Chi ha descritto le fasi della mitosi. Mitosi, amitosi, fissione binaria semplice, meiosi

Organizzazione generale della mitosi

Come postula la teoria cellulare, l'aumento del numero di cellule è dovuto esclusivamente alla divisione della cellula originaria, che in precedenza ha raddoppiato il suo materiale genetico. Questo è l'evento principale nella vita della cellula in quanto tale, vale a dire il completamento della riproduzione della propria specie. L'intera vita “interfase” delle cellule è finalizzata alla completa attuazione del ciclo cellulare, che termina con la divisione cellulare. La stessa divisione cellulare è un processo non casuale, rigorosamente determinato geneticamente, in cui un'intera catena di eventi è costruita in una serie sequenziale.

Come già accennato, la divisione delle cellule procariotiche avviene senza condensazione dei cromosomi, anche se devono esserci una serie di processi metabolici e, prima di tutto, la sintesi di una serie di proteine ​​specifiche coinvolte nella divisione “semplice” di una cellula batterica in due.

La divisione di tutte le cellule eucariotiche è associata alla condensazione di cromosomi duplicati (replicati), che assumono la forma di strutture filamentose dense. Questi cromosomi filamentosi vengono trasferiti alle cellule figlie mediante una struttura speciale - mandrino. Questo tipo di divisione cellulare eucariotica è mitosi(dal greco mito- discussioni), o mitosi, O divisione indiretta- è l'unico modo completo per aumentare il numero di celle. La divisione cellulare diretta, o amitosi, è descritta in modo affidabile solo durante la divisione dei macronuclei poliploidi dei ciliati; i loro micronuclei si dividono solo mitoticamente.

La divisione di tutte le cellule eucariotiche è associata alla formazione di uno speciale apparato per la divisione cellulare. Quando le cellule si duplicano si verificano due eventi: la divergenza dei cromosomi replicati e la divisione del corpo cellulare. citotomia. La prima parte dell'evento negli eucarioti viene effettuata utilizzando il cosiddetto mandrini, costituito da microtubuli, e la seconda parte avviene per la partecipazione dei complessi di actomiosina, che provocano la formazione di una costrizione nelle cellule di origine animale o per la partecipazione di microtubuli e filamenti di actina nella formazione del fragmoplasto, il setto cellulare primario in cellule vegetali.

Due tipi di strutture prendono parte alla formazione del fuso di divisione in tutte le cellule eucariotiche: i corpi polari del fuso (poli) e i cinetocori cromosomici. I corpi polari, o centrosomi, sono i centri di organizzazione (o nucleazione) dei microtubuli. Da essi crescono i microtubuli con le estremità più, formando fasci che si estendono verso i cromosomi. Nelle cellule animali, i centrosomi includono anche i centrioli. Ma molti eucarioti non hanno centrioli e i centri organizzatori dei microtubuli sono presenti sotto forma di zone amorfe prive di struttura, da cui si estendono numerosi microtubuli. Di norma, l'organizzazione dell'apparato di divisione coinvolge due centrosomi o due corpi polari situati alle estremità opposte di un complesso corpo a forma di fuso costituito da microtubuli. La seconda struttura, caratteristica della divisione cellulare mitotica, che collega i microtubuli del fuso con il cromosoma è cinetocori. Sono i cinetocori, che interagiscono con i microtubuli, a essere responsabili del movimento dei cromosomi durante la divisione cellulare.

Tutti questi componenti, vale a dire: corpi polari (centrosomi), microtubuli del fuso e cinetocori cromosomici, si trovano in tutte le cellule eucariotiche, dal lievito ai mammiferi, e forniscono processo difficile divergenza dei cromosomi replicati.

Diversi tipi di mitosi eucariotica

La divisione delle cellule animali e vegetali sopra descritta non lo è l'unica forma divisione cellulare indiretta (Fig. 299). Il tipo più semplice di mitosi è pleuromitosi. Ricorda in una certa misura la divisione binaria delle cellule procariotiche, in cui i nucleoidi, dopo la replicazione, rimangono associati alla membrana plasmatica, che inizia a crescere tra i punti di legame del DNA e quindi, per così dire, trasporta i cromosomi a diverse parti della cellula (per la divisione dei procarioti, vedi sotto). Successivamente, quando si forma una costrizione cellulare, ciascuna molecola di DNA finirà in una nuova cellula separata.

Come già accennato, caratteristica della divisione delle cellule eucariotiche è la formazione di un fuso costituito da microtubuli (figura 300). A pleuromitosi chiusa(è chiamato chiuso perché la divergenza dei cromosomi avviene senza rottura della membrana nucleare) non i centrioli, ma altre strutture situate sul lato interno della membrana nucleare partecipano come centri di organizzazione dei microtubuli (MTOC). Si tratta dei cosiddetti corpi polari dalla morfologia incerta, da cui si estendono i microtubuli. Esistono due di questi corpi, divergono l'uno dall'altro senza perdere la connessione con l'involucro nucleare e, di conseguenza, si formano due semifusi associati ai cromosomi. L'intero processo di formazione dell'apparato mitotico e della divergenza cromosomica avviene in questo caso sotto l'involucro nucleare. Questo tipo di mitosi avviene tra i protozoi; è diffusa nei funghi (chitridi, zigomiceti, lieviti, oomiceti, ascomiceti, mixomiceti, ecc.). Esistono forme di pleuromitosi semichiusa, quando la membrana nucleare viene distrutta ai poli del fuso formato.

Un'altra forma di mitosi è ortomitosi. IN In questo caso, i COMMT si trovano nel citoplasma e fin dall'inizio si verifica la formazione non di semifusi, ma di un fuso bipolare. Esistono tre forme di ortomitosi: aprire(mitosi ordinaria), semichiuso E Chiuso. Nell'ortomitosi semichiusa si forma un fuso bisimmetrico con l'aiuto di COMMT localizzati nel citoplasma; l'involucro nucleare è preservato durante tutta la mitosi, ad eccezione delle zone polari. Masse di materiale granulare o anche centrioli possono essere trovate qui come COMMT. Questa forma di mitosi si verifica nelle zoospore delle alghe verdi, brune e rosse, in alcuni funghi inferiori e gregarine. Con l'ortomitosi chiusa, l'involucro nucleare è completamente preservato, sotto il quale si forma un vero fuso. I microtubuli si formano nel carioplasma, meno spesso crescono dal COMMT intranucleare, che non è associato (a differenza della pleuromitosi) all'involucro nucleare. Questo tipo di mitosi è caratteristico della divisione dei micronuclei dei ciliati, ma si ritrova anche in altri protozoi. Nell'ortomitosi aperta, l'involucro nucleare si disintegra completamente. Questo tipo di divisione cellulare è caratteristico degli organismi animali, di alcuni protozoi e delle cellule piante superiori. Questa forma di mitosi, a sua volta, è rappresentata dai tipi astrale e anstrale (Fig. 301).

Da questa breve considerazione risulta chiaro che caratteristica principale La mitosi in generale è l'emergere di strutture del fuso formate in connessione con i CTOM di varie strutture.

Morfologia di una figura mitotica

Come già accennato, l'apparato mitotico è stato studiato in modo più dettagliato nelle cellule di piante e animali superiori. È particolarmente ben espresso nella fase metafase della mitosi (vedi Fig. 300). Nelle cellule viventi o fisse in metafase, i cromosomi si trovano nel piano equatoriale della cellula, da cui partono i cosiddetti filettature del fuso, convergendo ai due poli diversi della figura mitotica. Quindi il fuso mitotico è un insieme di cromosomi, poli e fibre. Le fibre del fuso sono singoli microtubuli o fasci di microtubuli. I microtubuli iniziano dai poli del fuso e alcuni di essi vanno ai centromeri, dove si trovano i cinetocori dei cromosomi (microtubuli del cinetocore), alcuni passano ulteriormente verso il polo opposto, ma non lo raggiungono - "microtubuli interpolari". Inoltre, un gruppo di microtubuli radiali si estende dai poli, formando attorno a loro una sorta di "bagliore radiante": questi sono microtubuli astrali.

Secondo la morfologia generale, le figure mitotiche sono divise in due tipi: astrale e anastrale (vedi Fig. 301).

Il tipo astrale del fuso (o convergente) è caratterizzato dal fatto che i suoi poli sono rappresentati da una piccola zona verso la quale convergono (convergono) i microtubuli. Tipicamente, i centrosomi contenenti centrioli si trovano ai poli dei fusi astrali. Sebbene siano noti casi di mitosi astrali centriolari (durante la meiosi di alcuni invertebrati). Inoltre, i microtubuli radiali divergono dai poli, che non fanno parte del fuso, ma formano zone stellate: i citastri. In generale, questo tipo di fuso mitotico somiglia piuttosto a un manubrio (vedi Fig. 301, UN).

Il tipo anastrale della figura mitotica non ha citastri ai poli. Le regioni polari del fuso qui sono ampie, sono chiamate calotte polari e non contengono centrioli. In questo caso, le fibre del fuso non partono da un punto, ma divergono in un ampio fronte (divergono) dall'intera zona delle calotte polari. Questo tipo di fuso è caratteristico della divisione delle cellule delle piante superiori, sebbene talvolta si trovi negli animali superiori. Pertanto, nell'embriogenesi iniziale dei mammiferi, durante la divisione della maturazione dell'ovocita e durante la prima e la seconda divisione dello zigote, si osservano mitosi prive di centriolari (divergenti). Ma a partire dalla terza divisione cellulare e in tutte quelle successive, le cellule si dividono con la partecipazione dei fusi astrali, ai poli dei quali si trovano sempre i centrioli.

In generale, per tutte le forme di mitosi, le strutture comuni rimangono i cromosomi con i loro cinetocori, corpi polari (centrosomi) e fibre del fuso.

Centromeri e cinetocori

I centromeri, come siti in cui i cromosomi si legano ai microtubuli, possono avere localizzazioni diverse lungo la lunghezza dei cromosomi. Per esempio, olocentrico i centromeri si verificano quando i microtubuli sono associati lungo la lunghezza dell'intero cromosoma (alcuni insetti, nematodi, alcune piante) e monocentrico centromeri - quando i microtubuli sono associati ai cromosomi in un'area (Fig. 302). I centromeri monocentrici possono essere punto(ad esempio, in alcuni lieviti in erba), quando solo un microtubulo si avvicina al cinetocore, e zonale, dove un fascio di microtubuli si avvicina ad un cinetocore complesso. Nonostante la diversità delle zone centromeriche, sono tutte associate a una struttura complessa cinetocore, avendo una somiglianza fondamentale nella struttura e nella funzione in tutti gli eucarioti.

Riso. 302. Cinetocori nella regione centromerica dei cromosomi 1 - cinetocore; 2 - un fascio di microtubuli del cinetocore; 3 - cromatide

La struttura più semplice di un cinetocore monocentrico si trova nelle cellule del lievito di birra ( Saccharomyces cerevisiae). È associato a una sezione speciale del DNA sul cromosoma (locus centromerico o CEN). Questa regione è composta da tre elementi del DNA: CDE I, CDE II, CDE III. È interessante notare che le sequenze nucleotidiche di CDE I e CDE III sono altamente conservate e simili a quelle della Drosophila. La regione CDE II può avere dimensioni diverse ed è arricchita in coppie A-T. Per il collegamento con i microtubuli S. cerevisia La regione CDE III è responsabile e interagisce con un numero di proteine.

I centromeri zonali sono costituiti da loci CEN ripetuti ripetutamente arricchiti in aree di eterocromatina costitutiva contenente DNA satellite associato ai cinetocori.

I cinetocori sono strutture proteiche speciali, situate principalmente nelle zone centromeriche dei cromosomi (vedi Fig. 302). I cinetocori sono meglio studiati negli organismi superiori. I cinetocori sono complessi complessi costituiti da molte proteine. Morfologicamente sono molto simili, hanno la stessa struttura, spaziando dalle diatomee all'uomo. I cinetocori sono strutture a tre strati (Fig. 303): uno strato interno denso adiacente al corpo cromosomico, uno strato intermedio sciolto e uno strato esterno denso. Dallo strato esterno si estendono numerose fibrille, che formano la cosiddetta corona fibrosa del cinetocore (Fig. 304).

IN forma generale i cinetocori hanno la forma di placche o dischi che giacciono nella zona di costrizione primaria del cromosoma, nel centromero. Di solito c'è un cinetocore per cromatide (cromosoma). Prima dell'anafase, i cinetocori su ciascun cromatide fratello sono posizionati in modo opposto, ciascuno collegato al proprio fascio di microtubuli. In alcune piante, i cinetocori non sembrano piastre, ma emisferi.

I cinetocori sono complessi complessi in cui, oltre al DNA specifico, sono coinvolte molte proteine ​​del cinetocoro (proteine ​​CENP) (Fig. 305). Nella regione centromerica del cromosoma, sotto il cinetocore a tre strati, c'è una regione di eterocromatina arricchita con DNA α-satellite. Qui si trovano anche numerose proteine: CENP-B, che si lega all'α-DNA; MCAC - proteina simile alla chinesina; così come le proteine ​​responsabili dell'accoppiamento dei cromosomi fratelli (coesine). Nello strato interno del cinetocore sono state identificate le seguenti proteine: CENP-A - una variante dell'istone NZ, che probabilmente si lega alla regione CDE II del DNA; CENP-G, che si lega alle proteine ​​della matrice nucleare; proteina CENP-C conservata, con funzione attualmente sconosciuta. Nello strato sciolto centrale è stata trovata la proteina 3F3/2, che apparentemente registra in qualche modo la tensione dei fasci di microtubuli. Nello strato denso esterno del cinetocore sono state identificate le proteine ​​CENP-E e CENP-F, coinvolte nel legame dei microtubuli. Inoltre, ci sono proteine ​​della famiglia della dineina citoplasmatica.

Il ruolo funzionale dei cinetocori è quello di collegare tra loro i cromatidi fratelli, di ancorare i microtubuli mitotici, di regolare la separazione dei cromosomi e di spostare effettivamente i cromosomi durante la mitosi con la partecipazione dei microtubuli.

I microtubuli che crescono dai poli, dai centrosomi, si avvicinano ai cinetocori. Il loro numero minimo nel lievito - un microtubulo per cromosoma. Nelle piante più alte questo numero arriva a 20-40. IN UltimamenteÈ stato possibile dimostrare che i complessi cinetocori degli organismi superiori sono una struttura costituita da subunità ripetitive, ciascuna delle quali è in grado di formare connessioni con i microtubuli (figura 306). Secondo uno dei modelli della struttura della regione centromerica del cromosoma (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991), si propone che nell'interfase, le subunità del cinetocore contenenti tutte le proteine ​​caratteristiche si trovino su sezioni specifiche del DNA. Man mano che i cromosomi si condensano in profase, queste subunità si raggruppano in modo tale da creare una zona arricchita di questi complessi proteici, - cinetocore.

Cinetocori, proteine ​​in struttura generale, raddoppiano nel periodo S, parallelo al raddoppio dei cromosomi. Ma le loro proteine ​​sono presenti sui cromosomi in tutti i periodi del ciclo cellulare (vedi Fig. 303).

Dinamica della mitosi

In molte sezioni di questo libro abbiamo già accennato al comportamento dei vari componenti cellulari (cromosomi, nucleoli, membrana nucleare, ecc.) durante la divisione cellulare. Ma torniamo brevemente a questi processi più importanti per comprenderli nel loro insieme.

Per le cellule che sono entrate nel ciclo di divisione, la fase della mitosi vera e propria, la divisione indiretta, richiede un tempo relativamente breve, solo circa 0,1 del tempo del ciclo cellulare. Pertanto, nella divisione delle cellule del meristema radicale, l'interfase può durare 16-30 ore e la mitosi può durare solo 1-3 ore. cellule epiteliali L'intestino del topo dura circa 20-22 ore, mentre la mitosi dura solo 1 ora. Quando le uova vengono schiacciate, l'intero periodo cellulare, compresa la mitosi, può essere inferiore a un'ora.

Il processo di divisione cellulare mitotica è solitamente suddiviso in diverse fasi principali: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase (Fig. 307-312). I confini tra queste fasi sono molto difficili da stabilire con precisione, perché la mitosi stessa è un processo continuo e il cambiamento delle fasi avviene molto gradualmente: l'una passa impercettibilmente nell'altra. L'unica fase che ha un vero inizio è l'anafase, l'inizio del movimento dei cromosomi verso i poli. La durata delle singole fasi della mitosi varia, essendo l'anafase la più breve (Tabella 15).

La tempistica delle singole fasi della mitosi è determinata al meglio dall'osservazione diretta della divisione delle cellule viventi in camere speciali. Conoscendo il tempo della mitosi, è possibile calcolare la durata delle singole fasi in base alla percentuale della loro occorrenza tra le cellule in divisione.

Profase. Già alla fine del periodo G 2 nella cellula iniziano a verificarsi riarrangiamenti significativi. È impossibile determinare esattamente quando avviene la profase. Il miglior criterio per l'inizio di questa fase della mitosi può essere la comparsa di strutture filamentose nei nuclei - cromosomi mitotici. Questo evento è preceduto da un aumento dell'attività delle fosforilasi che modificano gli istoni, principalmente l'istone H1. Nella profase, i cromatidi fratelli sono collegati tra loro fianco a fianco con l'aiuto delle proteine ​​di coesione, che formano questi legami nel periodo S, durante la duplicazione dei cromosomi. Entro la profase tardiva, la connessione tra i cromatidi fratelli viene mantenuta solo nella zona del cinetocore. Nei cromosomi profase si possono già osservare cinetocori maturi, che non hanno alcuna connessione con i microtubuli.

La condensazione dei cromosomi nel nucleo della profase coincide con una forte diminuzione dell'attività trascrizionale della cromatina, che scompare completamente entro la metà della profase. A causa della diminuzione della sintesi dell’RNA e della condensazione della cromatina, anche i geni nucleolari vengono inattivati. In questo caso, i singoli centri fibrillari si fondono in modo tale da trasformarsi in regioni dei cromosomi che formano nucleoli, in organizzatori nucleolari. La maggior parte delle proteine ​​nucleolari si dissociano e si trovano libere nel citoplasma cellulare o associate alla superficie dei cromosomi.

Allo stesso tempo avviene la fosforilazione di un certo numero di proteine ​​della lamina, la membrana nucleare, che si disintegra. In questo caso, la connessione tra la membrana nucleare e i cromosomi viene persa. Quindi l'involucro nucleare si frammenta in piccoli vacuoli e i complessi dei pori scompaiono.

Parallelamente a questi processi, si osserva l'attivazione dei centri cellulari. All'inizio della profase, i microtubuli nel citoplasma vengono smontati e attorno a ciascuno dei diplosomi doppi inizia la rapida crescita di molti microtubuli astrali (Fig. 308). Il tasso di crescita dei microtubuli in profase è quasi il doppio della crescita dei microtubuli interfase, ma la loro labilità è 5-10 volte superiore a quella dei microtubuli citoplasmatici. Pertanto, se l'emivita dei microtubuli nel citoplasma è di circa 5 minuti, durante la prima metà della mitosi è di soli 15 secondi. Qui l'instabilità dinamica dei microtubuli è ancora più pronunciata. Tutti i microtubuli che si estendono dai centrosomi crescono in avanti con le loro estremità positive.

I centrosomi attivati ​​- i futuri poli del fuso di divisione - iniziano a divergere l'uno dall'altro ad una certa distanza. Il meccanismo di tale divergenza profase dei poli è il seguente: i microtubuli antiparalleli che si muovono l'uno verso l'altro interagiscono tra loro, il che porta alla loro maggiore stabilizzazione e repulsione dei poli (Fig. 313). Ciò si verifica a causa dell'interazione delle proteine ​​simili alla dineina con i microtubuli, che nella parte centrale del fuso dispongono i microtubuli interpolari paralleli tra loro. Allo stesso tempo, continuano la loro polimerizzazione e crescita, accompagnate dalla loro spinta verso i poli dovuta al lavoro delle proteine ​​simili alla chinesina (Fig. 314). In questo momento, durante la formazione del fuso, i microtubuli non sono ancora collegati ai cinetocori dei cromosomi.

Nella profase, contemporaneamente allo smantellamento dei microtubuli citoplasmatici, il reticolo endoplasmatico è disorganizzato (si rompe in piccoli vacuoli disposti lungo la periferia della cellula) e l'apparato di Golgi, che perde la sua localizzazione perinucleare, si divide in dictiosomi separati, sparsi casualmente nel citoplasma.

Prometafase. Dopo la distruzione della membrana nucleare, i cromosomi mitotici si trovano nella zona del nucleo precedente senza alcun ordine particolare. Nella prometafase iniziano il loro movimento e movimento, che alla fine portano alla formazione di una “piastra” cromosomica equatoriale, alla disposizione ordinata dei cromosomi nella parte centrale del fuso già in metafase. Nella prometafase si verifica un movimento costante dei cromosomi, o metacinesi, in cui si avvicinano ai poli o si allontanano da essi verso il centro del fuso fino ad occupare la posizione centrale caratteristica della metafase (congressione cromosomica).

All'inizio della prometafase, i cromosomi che si trovano più vicini a uno dei poli del fuso di formazione iniziano ad avvicinarsi rapidamente ad esso. Ciò non avviene tutto in una volta, ma richiede un certo periodo di tempo. Si è scoperto che tale deriva asincrona primaria dei cromosomi verso poli diversi viene effettuata con l'aiuto di microtubuli. Utilizzando l'aumento video-elettronico del contrasto di fase al microscopio ottico, è stato possibile osservare nelle cellule viventi che i singoli microtubuli che si estendono dai poli raggiungono casualmente uno dei cinetocori del cromosoma e si legano ad esso, “catturati” dal cinetocoro. Successivamente avviene un rapido scorrimento del cromosoma lungo il microtubulo verso la sua estremità negativa, ad una velocità di circa 25 µm/min. Ciò porta al fatto che il cromosoma si avvicina al polo da cui ha avuto origine questo microtubulo (figura 315). È importante notare che i cinetocori possono entrare in contatto con la superficie laterale di tali microtubuli. Durante questo movimento, i cromosomi non smontano i microtubuli. È molto probabile che una proteina motrice simile alla dineina citoplasmatica presente nella corona del cinetocore sia responsabile di un movimento così rapido dei cromosomi.

Come risultato di questo movimento iniziale di prometafase, i cromosomi vengono avvicinati casualmente ai poli del fuso, dove continua a verificarsi la formazione di nuovi microtubuli. Ovviamente, quanto più il cinetocore cromosomico è vicino al centrosoma, tanto maggiore è la casualità della sua interazione con gli altri microtubuli. In questo caso, le nuove estremità dei microtubuli in crescita vengono “catturate” dalla zona della corona del cinetocore; Ora un fascio di microtubuli è associato al cinetocore, la cui crescita continua all'estremità positiva. Man mano che un tale fascio cresce, il cinetocore, e con esso il cromosoma, deve spostarsi verso il centro del fuso e allontanarsi dal polo. Ma a questo punto, i propri microtubuli crescono dal polo opposto al secondo cinetocoro dell'altro cromatide fratello, un fascio del quale inizia a trascinare il cromosoma verso il polo opposto. La presenza di tale forza di trazione è dimostrata dal fatto che se un fascio di microtubuli in uno dei cinetocori viene tagliato con un microraggio laser, il cromosoma inizia a spostarsi verso il polo opposto (fig. 316). In condizioni normali, il cromosoma, compiendo piccoli movimenti verso l'uno o l'altro polo, alla fine occupa gradualmente una posizione centrale nel fuso. Durante la deriva prometafase dei cromosomi, l'allungamento e la crescita dei microtubuli si verificano alle estremità più quando il cinetocore si allontana dal polo, e lo smontaggio e l'accorciamento dei microtubuli si verificano anche all'estremità più quando il cinetocore fratello si muove verso il polo.

Questi movimenti alternati dei cromosomi qua e là portano al fatto che alla fine finiscono all'equatore del fuso e si allineano nella piastra metafase (vedi Fig. 315).

Metafase(Fig. 309). Nella metafase, così come in altre fasi della mitosi, nonostante una certa stabilizzazione dei fasci di microtubuli, il loro costante rinnovamento continua grazie all'assemblaggio e allo smontaggio delle tubuline. Durante la metafase, i cromosomi sono disposti in modo che i loro cinetocori siano rivolti verso i poli opposti. Allo stesso tempo, avviene una costante riorganizzazione dei microtubuli interpolari, il cui numero raggiunge il massimo in metafase. Se osservi una cellula metafase dal lato polare, puoi vedere che i cromosomi sono disposti in modo tale che le loro regioni centromeriche siano rivolte verso il centro del fuso e i loro bracci siano rivolti verso la periferia. Questa disposizione dei cromosomi è chiamata “stella madre” ed è caratteristica delle cellule animali (Fig. 317). Nelle piante, in metafase, i cromosomi spesso si trovano sul piano equatoriale del fuso senza un ordine rigoroso.

Entro la fine della metafase, il processo di separazione dei cromatidi fratelli l'uno dall'altro è completato. Le loro spalle sono parallele l'una all'altra e lo spazio che le separa è chiaramente visibile tra di loro. L'ultimo luogo in cui viene mantenuto il contatto tra i cromatidi è il centromero; Fino alla fine della metafase, i cromatidi di tutti i cromosomi rimangono collegati nelle regioni centromeriche.

Anafase inizia improvvisamente, cosa che può essere chiaramente osservata durante un esame vitale. L'anafase inizia con la separazione di tutti i cromosomi contemporaneamente nelle regioni centromeriche. In questo momento, si verifica la degradazione simultanea delle coesine centromeriche, che fino a quel momento collegavano i cromatidi fratelli. Questa separazione simultanea dei cromatidi consente l'inizio della loro segregazione sincrona. I cromosomi perdono tutti improvvisamente i loro fasci centromerici e cominciano in modo sincrono ad allontanarsi l'uno dall'altro verso i poli opposti del fuso (Fig. 310 e 318). La velocità del movimento dei cromosomi è uniforme, può raggiungere 0,5-2 µm/min. L'anafase è lo stadio più breve della mitosi (diversi per cento del tempo totale), ma durante questo periodo tutta la linea eventi. I principali sono la segregazione di due gruppi identici di cromosomi e il loro trasporto alle estremità opposte della cellula.

Riso. 318. Segregazione cromosomica anafase UN - anafase A; 6 - anafase B

Quando i cromosomi si muovono, cambiano il loro orientamento e spesso assumono una forma a V. La loro sommità è diretta verso i poli di divisione e le loro spalle sembrano essere lanciate indietro verso il centro del fuso. Se un braccio cromosomico si rompe prima dell'anafase, durante l'anafase non parteciperà al movimento dei cromosomi e rimarrà nella zona centrale. Queste osservazioni hanno dimostrato che è la regione centromerica, insieme ai cinetocori, ad essere responsabile del movimento dei cromosomi. Sembra che oltre il centromero il cromosoma venga tirato verso il polo. In alcune piante superiori (ozhika) non vi è alcuna costrizione centromerica pronunciata e le fibre del fuso contattano molti punti sulla superficie dei cromosomi (cromosomi policentrici e olocentrici). In questo caso, i cromosomi si trovano attraverso le fibre del fuso.

In realtà, la divergenza cromosomica consiste in due processi: 1 - divergenza cromosomica dovuta a fasci di microtubuli cinetocore; 2 - divergenza dei cromosomi insieme ai poli dovuta all'allungamento dei microtubuli interpolari. Il primo di questi processi è chiamato “anafase A”, il secondo è “anafase B” (vedi Fig. 318).

Durante l'anafase A, quando i gruppi di cromosomi iniziano a muoversi verso i poli, i fasci di microtubuli del cinetocore si accorciano. Ci si potrebbe aspettare che in questo caso la depolimerizzazione dei microtubuli avvenga alle loro estremità negative, cioè termina più vicino al polo. Tuttavia, è stato dimostrato che i microtubuli si disassemblano, ma principalmente (80%) dalle estremità positive adiacenti ai cinetocori. Nell'esperimento, la tubulina legata a un fluorocromo è stata introdotta in cellule di coltura di tessuti viventi utilizzando il metodo della microiniezione. Ciò ha permesso di vedere in modo vitale i microtubuli come parte del fuso. All'inizio dell'anafase, il fascio del fuso di uno dei cromosomi veniva irradiato con un microfascio di luce a circa metà strada tra il polo e il cromosoma. Con questa esposizione la fluorescenza scompare nella zona irradiata. Le osservazioni hanno dimostrato che l'area irradiata non si avvicina al polo, ma il cromosoma lo raggiunge quando il fascio del cinetocore si accorcia (Fig. 319). Di conseguenza, lo smontaggio dei microtubuli del fascio del cinetocore avviene principalmente dall'estremità positiva, nel punto della sua connessione con il cinetocore, e il cromosoma si sposta verso l'estremità negativa dei microtubuli, che si trova nella zona del centrosoma. Si è scoperto che tale movimento cromosomico dipende dalla presenza di ATP e dalla presenza di una concentrazione sufficiente di ioni Ca 2+. Il fatto che la proteina dineina sia stata trovata nella corona del cinetocore, in cui sono montate le estremità positive dei microtubuli, ci ha permesso di credere che sia il motore che attira il cromosoma verso il polo. Allo stesso tempo avviene la depolimerizzazione dei microtubuli del cinetocore all'estremità positiva (figura 320).

Dopo che i cromosomi si fermano ai poli, si osserva un'ulteriore divergenza dovuta alla distanza dei poli l'uno dall'altro (anafase B). È stato dimostrato che in questo caso si verifica un aumento delle estremità positive dei microtubuli interpolari, che possono aumentare significativamente in lunghezza. L'interazione tra questi microtubuli antiparalleli, con conseguente loro scorrimento l'uno rispetto all'altro, è determinata da altre proteine ​​motorie simili alla chinesina. Inoltre, i poli vengono ulteriormente tirati verso la periferia cellulare a causa dell'interazione con i microtubuli astrali delle proteine ​​simili alla dineina sulla membrana plasmatica.

La sequenza delle anafase A e B e il loro contributo al processo di segregazione cromosomica possono essere diversi in oggetti diversi. Pertanto, nei mammiferi, gli stadi A e B si verificano quasi contemporaneamente. Nei protozoi, l'anafase B può provocare un aumento di 15 volte della lunghezza del fuso. Nelle cellule vegetali lo stadio B è assente.

Telofase inizia con l'arresto cromosomico (telofase precoce, anafase tardiva) (Fig. 311 e 312) e termina con l'inizio della ricostruzione di un nuovo nucleo interfase (periodo G 1 iniziale) e la divisione della cellula originale in due cellule figlie (citocinesi ).

All'inizio della telofase, i cromosomi, senza cambiare il loro orientamento (regioni centromeriche verso il polo, regioni telomeriche verso il centro del fuso), iniziano a decondensarsi e ad aumentare di volume. Nei punti di contatto con le vescicole di membrana del citoplasma, inizia a formarsi un nuovo involucro nucleare, che si forma prima sulle superfici laterali dei cromosomi e successivamente nelle regioni centromeriche e telomeriche. Dopo la chiusura dell'involucro nucleare inizia la formazione di nuovi nucleoli. La cellula entra nel periodo G 1 di una nuova interfase.

Nella telofase inizia e finisce il processo di distruzione dell'apparato mitotico: lo smantellamento dei microtubuli. Va dai poli all'equatore ex cella: È nella parte centrale del fuso che i microtubuli persistono più a lungo (corpo residuo).

Uno degli eventi principali della telofase è la divisione del corpo cellulare, cioè citotomia, O citocinesi.È già stato detto sopra che nelle piante la divisione cellulare avviene attraverso la formazione intracellulare di un setto cellulare e nelle cellule animali - attraverso la costrizione, l'invaginazione della membrana plasmatica nella cellula.

La mitosi non sempre termina con la divisione del corpo cellulare. Pertanto, nell'endosperma di molte piante, possono verificarsi per qualche tempo molteplici processi di divisione mitotica dei nuclei senza divisione del citoplasma: si forma un gigantesco simplasto multinucleare. Inoltre, senza citotomia, numerosi nuclei di mixomiceti del plasmodio si dividono in modo sincrono. SU fasi iniziali Durante lo sviluppo degli embrioni di alcuni insetti, viene effettuata anche la divisione ripetuta dei nuclei senza divisione del citoplasma.

Nella maggior parte dei casi, la formazione della costrizione durante la divisione cellulare animale avviene rigorosamente nel piano equatoriale del fuso. Qui, alla fine dell'anafase, all'inizio della telofase, appare un accumulo corticale di microfilamenti che formano un anello contrattile (vedi Fig. 258). I microfilamenti dell'anello comprendono fibrille di actina e corte molecole a forma di bastoncino costituite da miosina II polimerizzata. Lo scorrimento reciproco di questi componenti porta ad una diminuzione del diametro dell'anello e alla comparsa di una rientranza della membrana plasmatica, che alla fine provoca la costrizione in due della cellula originaria.

Dopo la citotomia, due nuove cellule (figlie) entrano nello stadio G1, il periodo cellulare. A questo punto vengono riprese le sintesi citoplasmatiche, il sistema vacuolare viene ripristinato e i dictosomi dell'apparato di Golgi vengono nuovamente concentrati nella zona perinucleare in associazione con il centrosoma. Dal centrosoma inizia la crescita dei microtubuli citoplasmatici e il ripristino del citoscheletro interfase.

Autoorganizzazione del sistema dei microtubuli

Una revisione della formazione dell'apparato mitotico mostra che il processo di assemblaggio di un insieme complesso di microtubuli richiede la presenza sia di centri organizzatori di microtubuli che di cromosomi.

Tuttavia, ci sono una serie di esempi che mostrano che la formazione di citastri e fusi può avvenire in modo indipendente, attraverso l'autorganizzazione. Se, utilizzando un micromanipolatore, viene tagliata una parte del citoplasma dei fibroblasti, in cui non si troverebbe il centriolo, si verifica una riorganizzazione spontanea del sistema dei microtubuli. Inizialmente, nel frammento tagliato, si trovano in modo caotico, ma dopo un po 'si riuniscono alle loro estremità in una struttura a stella - un citastro, dove le estremità più dei microtubuli si trovano alla periferia del frammento cellulare (Fig. 321 ). Un quadro simile si osserva nei frammenti privi di centriolari di melanofori: cellule del pigmento che trasportano granuli del pigmento melanina. In questo caso, non si verifica solo l'autoassemblaggio del citastro, ma anche la crescita dei microtubuli dai granuli di pigmento raccolti al centro del frammento cellulare.

In altri casi, l’autoassemblaggio dei microtubuli può portare alla formazione di fusi mitotici. Pertanto, in uno degli esperimenti, il citosol è stato isolato dalla divisione delle uova di xenopus. Se in un tale preparato si inseriscono palline ricoperte di DNA fagico, si forma una figura mitotica, dove il posto dei cromosomi viene preso da queste palline di DNA che non hanno sequenze cinetocore e sono adiacenti a due semifusi, a i cui poli non ci sono TsOMT.

Modelli simili si osservano in condizioni naturali. Ad esempio, durante la divisione di un uovo di Drosophila in assenza di centrioli, i microtubuli iniziano a polimerizzare caoticamente attorno a un gruppo di cromosomi prometafase, che poi si riorganizzano in un fuso bipolare e si associano ai cinetocori. Un quadro simile si osserva durante la divisione meiotica dell'uovo di xenopo. Anche in questo caso avviene dapprima un'organizzazione spontanea di microtubuli non orientati attorno ad un gruppo di cromosomi e successivamente si forma un normale fuso bipolare, ai cui poli non si trovano nemmeno centrosomi (fig. 322).

Queste osservazioni hanno portato alla conclusione che le proteine ​​motrici, simili alla chinesina e alla dineina, sono coinvolte nell'autorganizzazione dei microtubuli. Sono state scoperte le proteine ​​dell'estremità motrice - cromochinesine, che collegano i cromosomi con i microtubuli e costringono questi ultimi a muoversi nella direzione dell'estremità negativa, il che porta alla formazione di una struttura convergente come un polo del fuso. D'altra parte, i motori simili alla dineina associati ai vacuoli o ai granuli possono muovere i microtubuli in modo che le loro estremità negative tendano a formare fasci a forma di cono e convergono al centro dei semifusi (Fig. 323). Processi simili si verificano durante la formazione dei fusi mitotici nelle cellule vegetali.

Mitosi delle cellule vegetali

Divisione mitotica le cellule delle piante superiori hanno un numero caratteristiche peculiari, che riguardano l'inizio e la fine di questo processo. Nelle cellule interfase di vari meristemi vegetali, i microtubuli si trovano nello strato sottomembrana corticale del citoplasma, formando fasci di anelli di microtubuli (Fig. 324). I microtubuli periferici entrano in contatto con gli enzimi che formano le fibrille di cellulosa, le sintetasi della cellulosa, che sono proteine ​​integrali della membrana plasmatica. Sintetizzano la cellulosa sulla superficie della membrana plasmatica. Si ritiene che durante la crescita delle fibrille di cellulosa, questi enzimi si muovano lungo i microtubuli sottomembrana.

Il riarrangiamento mitotico degli elementi citoscheletrici avviene all'inizio della profase. In questo caso, i microtubuli scompaiono negli strati periferici del citoplasma, ma nello strato vicino alla membrana del citoplasma nella zona equatoriale della cellula appare un fascio di microtubuli a forma di anello - anello preprofase, che comprende più di 100 microtubuli (Fig. 325). Dal punto di vista immunochimico, in questo anello è stata rilevata anche l'actina. È importante notare che l'anello di microtubuli preprofase si trova dove, nella telofase, si formerà un setto cellulare che separa le due nuove cellule. Più avanti nella profase, questo anello comincia a scomparire e nuovi microtubuli compaiono attorno alla periferia del nucleo della profase. Il loro numero è maggiore nelle zone polari dei nuclei; sembrano intrecciare l'intera periferia nucleare. Durante il passaggio alla prometafase compare un fuso bipolare, i cui microtubuli si avvicinano alle cosiddette calotte polari, nelle quali si osservano solo piccoli vacuoli e sottili fibrille di morfologia incerta; in queste zone polari non si riscontrano segni di centrioli. Ecco come si forma il fuso anastrico.

Nella prometafase, durante la divisione delle cellule vegetali, si osserva anche la deriva complessa dei cromosomi, la loro oscillazione e movimento dello stesso tipo di quelli che si verificano nella prometafase delle cellule animali. Gli eventi in anafase sono simili a quelli della mitosi astrale. Dopo la divergenza cromosomica compaiono nuovi nuclei, anche a causa della decondensazione cromosomica e della formazione di un nuovo involucro nucleare.

Il processo di citotomia delle cellule vegetali differisce nettamente dalla divisione per costrizione delle cellule di origine animale (figura 326). In questo caso, alla fine della telofase, avviene anche il disassemblaggio dei microtubuli del fuso nelle regioni polari. Ma rimangono i microtubuli della parte principale del fuso tra i due nuovi nuclei; inoltre qui si formano nuovi microtubuli. Questo crea fasci di microtubuli ai quali sono associati numerosi piccoli vacuoli. Questi vacuoli derivano dai vacuoli dell'apparato di Golgi e contengono sostanze pectiche. Con l'aiuto dei microtubuli, numerosi vacuoli si spostano nella zona equatoriale della cellula, dove si fondono tra loro e formano un vacuolo piatto al centro della cellula - un fragmoplasto, che cresce fino alla periferia della cellula, includendo sempre più più nuovi vacuoli (Fig. 324, 325 e 327).

Questo crea la parete cellulare primaria. Alla fine, le membrane del fragmoplasto si fondono con la membrana plasmatica: due nuove cellule si separano, separate da una parete cellulare appena formata. Man mano che il fragmoplasto si espande, i fasci di microtubuli si spostano sempre più verso la periferia della cellula. È probabile che il processo di allungamento del fragmoplasto e di spostamento dei fasci di microtubuli verso la periferia sia facilitato da fasci di filamenti di actina che si estendono dallo strato corticale del citoplasma nel luogo in cui si trovava l'anello preprofase.

Dopo la divisione cellulare scompaiono i microtubuli coinvolti nel trasporto dei piccoli vacuoli. Una nuova generazione di microtubuli interfasici si forma alla periferia del nucleo e poi si localizza nello strato corticale, vicino alla membrana del citoplasma.

Ecco com'è descrizione generale divisione delle cellule vegetali, ma questo processo è stato studiato in modo estremamente insufficiente. Nelle zone polari dei fusi non sono state trovate proteine ​​che fanno parte del COMMT delle cellule animali. Si è scoperto che nelle cellule vegetali questo ruolo può essere svolto dall'involucro nucleare, da cui le estremità positive dei microtubuli sono dirette alla periferia della cellula e le estremità negative all'involucro nucleare. Durante la formazione del fuso, i fasci del cinetocore sono orientati con l'estremità negativa verso il polo e l'estremità positiva verso i cinetocori. Il modo in cui avviene questo riorientamento dei microtubuli rimane poco chiaro.

Durante il passaggio alla profase, attorno al nucleo appare una fitta rete di microtubuli, simile a un cesto, che poi inizia ad assomigliare a un fuso. In questo caso i microtubuli formano una serie di fasci convergenti diretti verso i poli. Successivamente nella prometafase i microtubuli comunicano con i cinetocori. Nella metafase, le fibrille del cinetocore possono formare un centro di convergenza comune: minipoli del fuso o centri di convergenza dei microtubuli. Molto probabilmente, la formazione di tali minipoli avviene a causa dell'unione delle estremità negative dei microtubuli associati ai cinetocori. Apparentemente, nelle cellule delle piante superiori, il processo di riorganizzazione del citoscheletro, compresa la formazione del fuso mitotico, è associato all'autorganizzazione dei microtubuli, che, come nelle cellule animali, avviene con la partecipazione delle proteine ​​​​motrici.

Movimento e divisione delle cellule batteriche

Molti batteri sono in grado di muoversi rapidamente utilizzando peculiari flagelli batterici o flagelli. La principale forma di movimento dei batteri è con l'aiuto di un flagello. I flagelli batterici sono fondamentalmente diversi dai flagelli delle cellule eucariotiche. In base al numero di flagelli, sono divisi in: monotrichi - con un flagello, politrichi - con un mazzo di flagelli, peritrichi - con molti flagelli in aree diverse superficie (Fig. 328).

I flagelli batterici hanno una struttura molto complessa; sono costituiti da tre parti principali: un lungo filamento ondulato esterno (il flagello stesso), un uncino e un corpo basale (Fig. 329).

Il filamento flagellare è costituito dalla proteina flagellina. Il suo peso molecolare varia a seconda del tipo di batteri (40-60mila). Le subunità globulari della flagellina vengono polimerizzate in filamenti attorcigliati elicoidalmente in modo da formare una struttura tubolare (da non confondere con i microtubuli eucariotici!) con un diametro di 12-25 nm, cava dall'interno. I flagellini non sono in grado di muoversi. Possono polimerizzare spontaneamente in filamenti con un passo d'onda costante caratteristico di ciascuna specie. Nelle cellule batteriche viventi, la crescita dei flagelli avviene all'estremità distale; È probabile che i flagellini vengano trasportati attraverso la cavità centrale del flagello.

Da vicino superficie cellulare il filamento flagellare, il flagello, passa in una zona più ampia, il cosiddetto uncino. È lungo circa 45 nm ed è costituito da un'altra proteina.

Il corpo basale batterico non ha nulla in comune con il corpo basale di una cellula eucariotica (vedi Fig. 290, avanti Cristo). È costituito da un'asta collegata ad un gancio e da quattro anelli: dischi. I due anelli del disco superiore disponibili con batteri gram-negativi, sono localizzati nella parete cellulare: un anello (L) è immerso nella membrana del liposaccaride e il secondo (P) è immerso nello strato di mureina. Gli altri due anelli, il complesso proteico S-statore e M-rotore, sono localizzati nella membrana plasmatica. Adiacente a questo complesso sul lato della membrana plasmatica c'è una serie circolare di proteine ​​Mot A e B.

I corpi basali dei batteri Gram-positivi hanno solo due anelli inferiori collegati alla membrana plasmatica. I corpi basali insieme ai ganci possono essere isolati. Si è scoperto che contengono circa 12 proteine ​​diverse.

Il principio di movimento dei flagelli batterici è completamente diverso da quello degli eucarioti. Se negli eucarioti i flagelli si muovono a causa dello scorrimento longitudinale dei doppietti di microtubuli, nei batteri il movimento dei flagelli avviene a causa della rotazione del corpo basale (vale a dire i dischi S e M) attorno al proprio asse nel piano del membrana plasmatica.

Ciò è stato dimostrato da numerosi esperimenti. Pertanto, attaccando i flagelli a un substrato utilizzando anticorpi contro la flagellina, i ricercatori hanno osservato la rotazione dei batteri. È stato notato che numerose mutazioni delle flagelline (cambiamenti nella piegatura dei filamenti, nell'arricciatura, ecc.) non influenzano la capacità di movimento delle cellule. Le mutazioni nelle proteine ​​complesse basali spesso portano alla perdita di movimento.

Il movimento dei flagelli batterici non dipende dall'ATP, ma viene effettuato a causa del gradiente transmembrana degli ioni idrogeno sulla superficie della membrana plasmatica. In questo caso, il disco M ruota.

Circondate dal disco M, le proteine ​​Mot sono in grado di trasferire ioni idrogeno dallo spazio periplasmatico al citoplasma (vengono trasferiti fino a 1000 ioni idrogeno per giro). Allo stesso tempo, i flagelli ruotano ad una velocità incredibile - 5-100 giri al secondo, che consente alla cellula batterica di muoversi a 25-100 μm/s.

Tipicamente, la divisione cellulare batterica è descritta come “binaria”: dopo la duplicazione, i nucleoidi associati alla membrana plasmatica divergono a causa dello stiramento della membrana tra i nucleoidi, e quindi si forma una costrizione, o setto, che divide la cellula in due. Questo tipo di divisione determina una distribuzione del materiale genetico molto precisa, praticamente senza errori (meno dello 0,03% delle cellule difettose). Ricordiamo che l'apparato nucleare dei batteri, il nucleoide, è una molecola di DNA ciclico gigante (1,6 mm) che forma numerosi domini ad ansa in uno stato di superavvolgimento; l'ordine di ripiegamento dei domini ad ansa è sconosciuto.

Il tempo medio tra le divisioni cellulari batteriche è di 20-30 minuti. Durante questo periodo devono verificarsi una serie di eventi: replicazione del DNA nucleoide, segregazione, separazione dei nucleoidi fratelli, loro ulteriore divergenza, citotomia dovuta alla formazione di un setto che divide la cellula originaria esattamente a metà.

Tutti questi processi sono stati studiati intensamente negli ultimi anni, dando luogo a osservazioni importanti e inaspettate. Pertanto, si è scoperto che all'inizio della sintesi del DNA, che inizia dal punto di replicazione (origine), entrambe le molecole di DNA in crescita rimangono inizialmente associate alla membrana plasmatica (Fig. 330). Contemporaneamente alla sintesi del DNA, il processo di rimozione del superavvolgimento sia dei domini del ciclo vecchi che di quelli replicati avviene a causa di una serie di enzimi (topoisomerasi, girasi, ligasi, ecc.), che porta alla separazione fisica di due cromosomi figli (o sorelle) di nucleoidi ancora in stretto contatto tra loro. Dopo tale segregazione, i nucleoidi si disperdono dal centro della cellula, dal loro posto posizione precedente. Inoltre, questa discrepanza è molto precisa: un quarto della lunghezza della cella in due direzioni opposte. Di conseguenza, nella cellula si trovano due nuovi nucleoidi. Qual è il meccanismo di questa discrepanza? Sono state fatte ipotesi (Delamater, 1953) che la divisione delle cellule batteriche sia simile alla mitosi degli eucarioti, ma i dati a favore di questa ipotesi non sono apparsi per molto tempo.

Nuove informazioni sui meccanismi della divisione cellulare batterica sono state ottenute studiando i mutanti in cui la divisione cellulare era compromessa.

Si è scoperto che diversi gruppi di proteine ​​speciali prendono parte al processo di divergenza dei nucleoidi. Una di queste, la proteina Muk B, è un omodimero gigante (peso molecolare circa 180 kDa, lunghezza 60 nm), costituito da una sezione elicoidale centrale e sezioni globulari terminali, che ricorda nella struttura le proteine ​​filamentose eucariotiche (catena miosina II, chinesina) . All'estremità N-terminale, Muk B si lega a GTP e ATP, mentre all'estremità C-terminale si lega a una molecola di DNA. Queste proprietà di Muk B danno motivo di considerarla una proteina motrice coinvolta nella divergenza dei nucleoidi. Le mutazioni di questa proteina portano a disturbi nella segregazione dei nucleoidi: nella popolazione mutante, un gran numero di cellule anucleate.

Oltre alla proteina Muk B, alla divergenza dei nucleoidi partecipano apparentemente fasci di fibrille contenenti la proteina Caf A, che può legarsi alle catene pesanti della miosina, come l'actina (Fig. 331).

Anche la formazione di una costrizione, o setto, assomiglia generalmente alla citotomia delle cellule animali. In questo caso le proteine ​​della famiglia Fts (termosensibili fibrillari) partecipano alla formazione dei setti. Questo gruppo comprende diverse proteine, tra le quali la proteina FtsZ è la più studiata. È simile nella maggior parte dei batteri, negli archibatteri e si trova nei micoplasmi e nei cloroplasti. È una proteina globulare simile nella sequenza aminoacidica alla tubulina. Quando interagisce con GTP in vitro, è in grado di formare lunghi protofilamenti filamentosi. In interfase, FtsZ è localizzato diffusamente nel citoplasma, la sua quantità è molto elevata (5-20mila monomeri per cellula). Durante la divisione cellulare, tutta questa proteina si localizza nella zona settale, formando un anello contrattile, che ricorda molto l'anello dell'actomiosina durante la divisione cellulare di origine animale (Fig. 332). Le mutazioni in questa proteina portano alla cessazione della divisione cellulare: compaiono cellule lunghe contenenti molti nucleoidi. Queste osservazioni mostrano una dipendenza diretta della divisione cellulare batterica dalla presenza delle proteine ​​Fts.

Per quanto riguarda il meccanismo di formazione dei setti, esistono diverse ipotesi che postulano la contrazione dell'anello nella zona settale, portando alla divisione in due della cellula originaria. Lungo uno di essi i protofilamenti dovrebbero scivolare uno contro l'altro con l'aiuto di proteine ​​motrici ancora sconosciute, lungo l'altro - la riduzione del diametro settale può verificarsi a causa della depolimerizzazione del FtsZ ancorato alla membrana plasmatica (Fig. 333).

Parallelamente alla formazione del setto, lo strato di mureina della parete cellulare batterica cresce grazie al lavoro del complesso polienzimatico PBP-3, che sintetizza i peptidoglicani.

Pertanto, durante la divisione delle cellule batteriche, si svolgono processi che sono per molti versi simili alla divisione degli eucarioti: la divergenza dei cromosomi (nucleoidi) dovuta all'interazione delle proteine ​​motorie e fibrillari, la formazione di una costrizione dovuta alla divisione fibrillare proteine ​​che creano un anello contrattile. Nei batteri, a differenza degli eucarioti, proteine ​​completamente diverse prendono parte a questi processi, ma i principi di organizzazione delle singole fasi della divisione cellulare sono molto simili.

Uno dei processi più importanti nello sviluppo individuale di un organismo vivente è la mitosi. In questo articolo cercheremo di spiegare brevemente e chiaramente quali processi avvengono durante la divisione cellulare e parleremo del significato biologico della mitosi.

Definizione del concetto

Dai libri di testo del 10 ° grado di biologia, sappiamo che la mitosi è la divisione cellulare, a seguito della quale da una cellula madre si formano due cellule figlie con lo stesso set di cromosomi.

Tradotto dal greco antico, il termine “mitosi” significa “filo”. È come un collegamento tra cellule vecchie e nuove in cui è conservato il codice genetico.

Il processo di divisione nel suo complesso inizia dal nucleo e termina nel citoplasma. Si chiama ciclo mitotico, che consiste nella fase di mitosi e di interfase. Come risultato della divisione di una cellula somatica diploide, si formano due cellule figlie. Grazie a questo processo, il numero di cellule dei tessuti aumenta.

Fasi della mitosi

Basato caratteristiche morfologiche, il processo di suddivisione si articola nelle seguenti fasi:

• Profase ;

In questa fase, il nucleo si compatta, al suo interno si condensa la cromatina, che si attorciglia a spirale, ei cromosomi sono visibili al microscopio.

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Sotto l'influenza degli enzimi, i nuclei e i loro gusci si dissolvono; i cromosomi durante questo periodo si trovano casualmente nel citoplasma. Successivamente, i centrioli si separano dai poli e si forma un fuso di divisione cellulare, i cui fili sono attaccati ai poli e ai cromosomi.

Questa fase è caratterizzata dal raddoppio del DNA, ma le coppie di cromosomi continuano ad aderire tra loro.

Prima della fase profase, una cellula vegetale ha una fase preparatoria - preprophase. In questa fase si può capire cosa comporta la preparazione della cellula alla mitosi. È caratterizzato dalla formazione di un anello preprofase, fragmosomi e dalla nucleazione di microtubuli attorno al nucleo.

• Prometafase ;

In questa fase, i cromosomi iniziano a muoversi e si spostano verso il polo più vicino.

In molti libri di testo, la preprofase e la prometofase vengono chiamate fase profase.

• Metafase ;

Nella fase iniziale, i cromosomi si trovano nella parte equatoriale del fuso, in modo che la pressione dei poli agisca su di essi in modo uniforme. Durante questa fase, il numero dei microtubuli del fuso cresce e si rinnova costantemente.

I cromosomi sono disposti a coppie in una spirale lungo l'equatore del fuso in un ordine rigoroso. I cromatidi si staccano gradualmente, ma rimangono ancora attaccati ai fili del fuso.

• Anafase ;

In questa fase, i cromatidi si allungano e si spostano gradualmente verso i poli mentre i filamenti del fuso si contraggono. Si formano i cromosomi figli.

Questa è la fase più breve in termini di tempo. I cromatidi fratelli si separano improvvisamente e si spostano verso poli diversi.

• Telofase ;

È l'ultima fase della divisione quando i cromosomi si allungano e vicino a ciascun polo si forma un nuovo involucro nucleare. I fili che costituivano il fuso sono completamente distrutti. In questa fase, il citoplasma si divide.

Il completamento dell'ultima fase coincide con la divisione della cellula madre, chiamata citocinesi. È il passaggio di questo processo che determina quante cellule si formano durante la divisione; possono essercene due o più.

Riso. 1. Fasi della mitosi

Che cosa è mitosi

Il significato biologico del processo di divisione cellulare è innegabile.

• È grazie ad esso che è possibile mantenere un insieme costante di cromosomi.
• La riproduzione di una cellula identica è possibile solo attraverso la mitosi. In questo modo, le cellule della pelle, l'epitelio intestinale, cellule del sangue eritrociti, ciclo vitale che sono solo 4 mesi.
• Copiare e quindi preservare l'informazione genetica.
• Garantire lo sviluppo e la crescita delle cellule, grazie alle quali un organismo multicellulare è formato da uno zigote unicellulare.
• Con l'aiuto di tale divisione, in alcuni organismi viventi è possibile la rigenerazione delle parti del corpo. Ad esempio, i raggi di una stella marina vengono ripristinati.

Riso. 2. Rigenerazione delle stelle marine

• Sicurezza riproduzione asessuata. Ad esempio, il germogliamento dell'idra e la propagazione vegetativa delle piante.

Riso. 3. Idra in erba

Cosa abbiamo imparato?

La divisione cellulare è chiamata mitosi. Grazie ad esso, l'informazione genetica della cellula viene copiata e memorizzata. Il processo avviene in più fasi: fase preparatoria, profase, metafase, anafase, telofase. Di conseguenza, si formano due cellule figlie che sono completamente simili alla cellula madre originale. In natura l'importanza della mitosi è grande, poiché grazie ad essa sono possibili lo sviluppo e la crescita di organismi unicellulari e multicellulari, la rigenerazione di alcune parti del corpo e la riproduzione asessuata.

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È un processo continuo, ogni fase del quale passa impercettibilmente a quella successiva. Esistono quattro fasi della mitosi: profase, metafase, anafase e telofase (Fig. 1). Quando si studia la mitosi, l'attenzione principale è rivolta al comportamento dei cromosomi.

Profase . All'inizio della prima fase della mitosi - profase - le cellule mantengono lo stesso aspetto dell'interfase, solo il nucleo aumenta notevolmente di dimensioni e in esso compaiono i cromosomi. In questa fase, è chiaro che ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi, attorcigliati a spirale l'uno rispetto all'altro. I cromatidi si accorciano e si ispessiscono a causa del processo di spiralizzazione interna. Inizia ad emergere una regione debolmente colorata e meno condensata del cromosoma: il centromero, che collega due cromatidi e si trova in un luogo rigorosamente definito su ciascun cromosoma.

Durante la profase, i nucleoli si disintegrano gradualmente: anche la membrana nucleare viene distrutta e i cromosomi finiscono nel citoplasma. Nella tarda profase (prometafase), l'apparato mitotico della cellula è intensamente formato. A questo punto, il centriolo si divide e i centrioli figli si disperdono alle estremità opposte della cellula. Da ciascun centriolo si estendono sottili filamenti raggiati; Tra i centrioli si formano i filamenti del fuso. Esistono due tipi di filamenti: i filamenti che tirano il fuso, attaccati ai centromeri dei cromosomi, e i filamenti di supporto, che collegano i poli della cellula.

Quando la contrazione dei cromosomi raggiunge la sua massima estensione, si trasformano in corti corpi a forma di bastoncino e si dirigono verso il piano equatoriale della cellula.

Metafase . Nella metafase i cromosomi si trovano completamente nel piano equatoriale della cellula, formando la cosiddetta metafase o placca equatoriale. Il centromero di ciascun cromosoma, che tiene insieme entrambi i cromatidi, si trova rigorosamente all'equatore della cellula, e i bracci dei cromosomi si estendono più o meno parallelamente ai fili del fuso.

Nella metafase, la forma e la struttura di ciascun cromosoma vengono chiaramente rivelate, termina la formazione dell'apparato mitotico e avviene l'attaccamento dei fili di trazione ai centromeri. Alla fine della metafase avviene la divisione simultanea di tutti i cromosomi di una determinata cellula (e i cromatidi si trasformano in due cromosomi figli completamente separati).

Anafase. Subito dopo la divisione del centromero, i cromatidi si respingono e si muovono verso i poli opposti della cellula. Tutti i cromatidi iniziano a muoversi simultaneamente verso i poli. I centromeri svolgono un ruolo importante nel movimento orientato dei cromatidi. In anafase i cromatidi sono detti cromosomi fratelli.

Il movimento dei cromosomi fratelli in anafase avviene attraverso l'interazione di due processi: contrazione dei fili di trazione e allungamento dei fili di sostegno del fuso mitotico.

Telofase. All'inizio della telofase termina il movimento dei cromosomi fratelli, che si concentrano ai poli della cellula sotto forma di formazioni compatte e coaguli. I cromosomi despirano e perdono la loro apparente individualità. Attorno a ciascun nucleo figlia si forma un involucro nucleare; i nucleoli vengono ripristinati nella stessa quantità che erano nella cellula madre. Ciò completa la divisione nucleare (cariocinesi) e la formazione di membrana cellulare. Contemporaneamente alla formazione dei nuclei figli in telofase, avviene la divisione dell'intero contenuto della cellula madre originale o la citocinesi.

Quando una cellula si divide, sulla sua superficie vicino all'equatore appare una costrizione o un solco. Approfondisce gradualmente e divide il citoplasma in

due cellule figlie, ciascuna delle quali ha un nucleo.

Durante il processo di mitosi, da una cellula madre nascono due cellule figlie, contenenti lo stesso corredo di cromosomi della cellula originale.

Figura 1. Diagramma della mitosi

Significato biologico della mitosi . Nozioni di base significato biologico La mitosi consiste nella distribuzione precisa dei cromosomi tra due cellule figlie. Il processo mitotico regolare e ordinato assicura il trasferimento dell'informazione genetica a ciascuno dei nuclei figli. Di conseguenza, ogni cellula figlia contiene informazioni genetiche su tutte le caratteristiche dell'organismo.

La meiosi è una divisione speciale del nucleo, che termina con la formazione di una tetrade, cioè quattro cellule con un corredo cromosomico aploide. Le cellule sessuali si dividono per meiosi.

La meiosi consiste in due divisioni cellulari in cui il numero di cromosomi è dimezzato, in modo che i gameti ricevano la metà dei cromosomi del resto delle cellule del corpo. Quando due gameti si uniscono durante la fecondazione, viene ripristinato il normale numero di cromosomi. La diminuzione del numero di cromosomi durante la meiosi non avviene in modo casuale, ma in modo del tutto naturale: i membri di ciascuna coppia di cromosomi si disperdono in diverse cellule figlie. Di conseguenza, ogni gamete contiene un cromosoma di ciascuna coppia. Ciò si ottiene mediante l'unione a coppie di cromosomi simili o omologhi (sono identici per dimensione e forma e contengono geni simili) e la successiva divergenza dei membri della coppia, ciascuno dei quali va a uno dei poli. Durante la convergenza dei cromosomi omologhi può verificarsi il crossover, cioè scambio reciproco di geni tra cromosomi omologhi, che aumenta il livello di variabilità combinatoria.

Nella meiosi si verificano numerosi processi importanti nell'ereditarietà dei tratti: 1) riduzione - dimezzamento del numero di cromosomi nelle cellule; 2) coniugazione di cromosomi omologhi; 3) attraversamento; 4) divergenza casuale dei cromosomi nelle cellule.

La meiosi consiste in due divisioni successive: la prima, che porta alla formazione di un nucleo con un corredo cromosomico aploide, è detta riduzione; la seconda divisione è detta equazionale e procede come mitosi. In ciascuno di essi si distinguono profase, metafase, anafase e telofase (Fig. 2). Le fasi della prima divisione sono solitamente designate dal numero Ι, la seconda - P. Tra le divisioni Ι e P, la cellula è in uno stato di intercinesi (latino inter - tra + gr. kinesis - movimento). A differenza dell'interfase, nell'intercinesi il DNA non viene replicato e il materiale cromosomico non viene raddoppiato.

Figura 2. Diagramma della meiosi

Divisione di riduzione

Profase I

La fase della meiosi durante la quale si verificano complesse trasformazioni strutturali del materiale cromosomico. È più lungo e consiste in una serie di fasi successive, ognuna delle quali ha le sue proprietà distintive:

– leptotene – stadio del leptonema (connessione di fili). I singoli filamenti - i cromosomi - sono chiamati monovalenti. I cromosomi nella meiosi sono più lunghi e più sottili dei cromosomi nella prima fase della mitosi;

– zigotene – stadio dello zygonema (connessione di fili). Si verifica la coniugazione, o sinapsi (unione in coppie), dei cromosomi omologhi e questo processo viene eseguito non solo tra cromosomi omologhi, ma tra singoli punti di omologhi esattamente corrispondenti. Come risultato della coniugazione, si formano bivalenti (complessi di cromosomi omologhi collegati a coppie), il cui numero corrisponde all'insieme aploide dei cromosomi.

La sinapsi avviene dalle estremità dei cromosomi, quindi le posizioni dei geni omologhi su un cromosoma o sull'altro coincidono. Poiché i cromosomi sono raddoppiati, nel bivalente ci sono quattro cromatidi, ognuno dei quali alla fine risulta essere un cromosoma.

– pachitene – stadio del pachinema (filamenti spessi). Le dimensioni del nucleo e del nucleolo aumentano, i bivalenti si accorciano e si ispessiscono. La connessione degli omologhi diventa così stretta che è difficile distinguere due cromosomi separati. In questa fase avviene l'incrocio o crossover dei cromosomi;

– diplotene – stadio di diplonema (doppi filamenti), o stadio di quattro cromatidi. Ciascuno dei cromosomi omologhi del bivalente è diviso in due cromatidi, così che il bivalente contiene quattro cromatidi. Sebbene in alcuni punti le tetradi dei cromatidi si allontanino l'una dall'altra, in altri sono in stretto contatto. In questo caso, i cromatidi dei diversi cromosomi formano figure a forma di X chiamate chiasmi. La presenza di un chiasma tiene insieme i monovalenti.

Contemporaneamente al continuo accorciamento e, di conseguenza, all'ispessimento dei cromosomi bivalenti, avviene la loro reciproca repulsione - divergenza. La connessione è conservata solo nel piano di decussazione - nei chiasmi. Lo scambio delle regioni omologhe dei cromatidi è completato;

– la diacinesi è caratterizzata dal massimo accorciamento dei cromosomi del diplotene. I bivalenti dei cromosomi omologhi si estendono fino alla periferia del nucleo, quindi sono facili da contare. I frammenti dell'involucro nucleare e i nucleoli scompaiono. Questo completa la profase 1.

Metafase I

– inizia dal momento in cui scompare la membrana nucleare. La formazione del fuso mitotico è completata, i bivalenti si trovano nel citoplasma sul piano equatoriale. I centromeri dei cromosomi si attaccano al fuso mitotico, ma non si dividono.

Anafase I

– caratterizzato dalla completa dissoluzione della relazione tra cromosomi omologhi, repulsione reciproca e divergenza verso poli diversi.

Si noti che durante la mitosi, i cromosomi monocromatici divergono ai poli, ciascuno dei quali è costituito da due cromatidi.

Pertanto, è durante l'anafase che avviene la riduzione, ovvero la conservazione del numero di cromosomi.

Telofase I

– è di brevissima durata e scarsamente separata dalla fase precedente. Nella telofase 1 si formano due nuclei figli.

Intercinesi

Questo è un breve stato di riposo tra 1 e 2 divisioni. I cromosomi sono debolmente despiralizzati, la replicazione del DNA non avviene, poiché ciascun cromosoma è già costituito da due cromatidi. Dopo l'intercinesi inizia la seconda divisione.

La tripla divisione avviene in entrambe le cellule figlie allo stesso modo della mitosi.

Profase P

Nei nuclei delle cellule sono chiaramente visibili i cromosomi, ciascuno dei quali è costituito da due cromatidi collegati da un centromero. Sembrano fili piuttosto sottili situati lungo la periferia del nucleo. Alla fine della profase P l’involucro nucleare si frammenta.

Metafase P

In ogni cella è completata la formazione del fuso di divisione. I cromosomi si trovano lungo l'equatore. I filamenti del fuso sono attaccati ai centromeri dei cromosomi.

Anafase P

I centromeri si dividono e i cromatidi di solito si spostano rapidamente verso i poli opposti della cellula.

Telofase P

I cromosomi fratelli sono concentrati ai poli cellulari e despiralizzati. Si formano il nucleo e la membrana cellulare. La meiosi termina con la formazione di quattro cellule con un corredo cromosomico aploide.

Significato biologico della meiosi

Come la mitosi, la meiosi garantisce la precisa distribuzione del materiale genetico nelle cellule figlie. Ma, a differenza della mitosi, la meiosi è un mezzo per aumentare il livello di variabilità combinatoria, che è spiegata da due ragioni: 1) nelle cellule si verifica una combinazione libera e casuale di cromosomi; 2) incrocio, che porta all'emergere di nuove combinazioni di geni all'interno dei cromosomi.

In ogni generazione successiva di cellule in divisione, come risultato dei motivi di cui sopra, nei gameti si formano nuove combinazioni di geni e quando gli animali si riproducono, nella loro prole si formano nuove combinazioni di geni dei genitori. Ciò apre ogni volta nuove possibilità per l'azione di selezione e la creazione di forme geneticamente diverse, che consentono a un gruppo di animali di esistere in condizioni ambientali variabili.

Pertanto, la meiosi risulta essere un mezzo di adattamento genetico, aumentando l'affidabilità dell'esistenza degli individui nel corso delle generazioni.

1. Definire la vita e i cicli mitotici di una cellula.

Ciclo vitale- il periodo di tempo dal momento in cui appare una cellula come risultato della divisione fino alla sua morte o fino alla divisione successiva.

Ciclo mitotico- una serie di sequenziali e processi interconnessi durante la preparazione della cellula per la divisione, nonché durante la mitosi stessa.

2. Rispondere in che modo il concetto di “mitosi” differisce dal concetto di “ciclo mitotico”.

Il ciclo mitotico comprende la mitosi stessa e le fasi di preparazione cellulare alla divisione, mentre la mitosi è solo la divisione cellulare.

3. Elencare i periodi del ciclo mitotico.

1. periodo di preparazione per la sintesi del DNA (G1)

2. Periodo di sintesi del DNA (S)

3. periodo di preparazione alla divisione cellulare (G2)

4. Espandere il significato biologico della mitosi.

Durante la mitosi, le cellule figlie ricevono un corredo diploide di cromosomi identici alla cellula madre. La costanza della struttura e il corretto funzionamento degli organi sarebbero impossibili senza il mantenimento dello stesso insieme di materiale genetico nelle generazioni cellulari. La mitosi fornisce sviluppo embrionale, crescita, ripristino dei tessuti dopo il danno, mantenimento dell'integrità strutturale dei tessuti con la costante perdita di cellule nel processo del loro funzionamento.

5. Indicare le fasi della mitosi e realizzare disegni schematici che riflettano gli eventi che si verificano nella cellula durante una determinata fase della mitosi. Riempi la tabella.

Nome della fase della mitosi	Disegno schematico
1. Profase
2. Metafase
3. Anafase
4. Telofase	In una cellula vegetale

1. Definire la vita e i cicli mitotici di una cellula.
Ciclo vitale- il periodo di tempo dal momento in cui appare una cellula come risultato della divisione fino alla sua morte o fino alla divisione successiva.
Ciclo mitotico– un insieme di processi sequenziali e interconnessi durante il periodo di preparazione cellulare alla divisione, nonché durante la mitosi stessa.

2. Rispondere in che modo il concetto di “mitosi” differisce dal concetto di “ciclo mitotico”.
Il ciclo mitotico comprende la mitosi stessa e le fasi di preparazione cellulare alla divisione, mentre la mitosi è solo la divisione cellulare.

3. Elencare i periodi del ciclo mitotico.

2. Periodo di sintesi del DNA (S)

4. mitosi.

4. Espandere il significato biologico della mitosi.

La mitosi (divisione indiretta) è la divisione delle cellule somatiche (cellule del corpo). Il significato biologico della mitosi è la riproduzione delle cellule somatiche, la produzione di cellule copia (con lo stesso set di cromosomi, con esattamente le stesse informazioni ereditarie). Tutte le cellule somatiche del corpo derivano da un'unica cellula madre (zigote) attraverso la mitosi.

1) Profase

• spirali di cromatina (si torce, si condensa) nei cromosomi
• i nucleoli scompaiono
• l'involucro nucleare si disintegra
• I centrioli divergono verso i poli cellulari, si forma un fuso

2) Metafase- I cromosomi si allineano lungo l'equatore della cellula, si forma una placca metafasica

3) Anfase- i cromosomi figli si separano gli uni dagli altri (i cromatidi diventano cromosomi) e si muovono verso i poli

4) Telofase

• i cromosomi despirano (si svolgono, decondensano) allo stato di cromatina
• compaiono il nucleo e i nucleoli
• i filamenti del fuso vengono distrutti
• si verifica la citocinesi: la divisione del citoplasma della cellula madre in due cellule figlie

La durata della mitosi è di 1-2 ore.

Ciclo cellulare

Questo è il periodo della vita di una cellula dal momento della sua formazione attraverso la divisione della cellula madre fino alla sua stessa divisione o morte.

Il ciclo cellulare è composto da due periodi:

• interfase(lo stato in cui la cellula NON si divide);
• divisione (mitosi o meiosi).

L'interfase è composta da diverse fasi:

• presintetico: la cellula cresce, in essa avviene la sintesi attiva di RNA e proteine ​​​​e il numero di organelli aumenta; inoltre avviene la preparazione al raddoppio del DNA (accumulo di nucleotidi)
• sintetico: avviene il raddoppio (replicazione, riduplicazione) del DNA
• postsintetico: la cellula si prepara alla divisione, sintetizza le sostanze necessarie per la divisione, ad esempio le proteine ​​​​del fuso.

MAGGIORI INFORMAZIONI: Mitosi, Differenze tra mitosi e meiosi, Ciclo cellulare, Duplicazione (replicazione) del DNA
COMPITI PARTE 2: Mitosi

Test e compiti

Installare sequenza corretta processi che avvengono durante la mitosi. Annotare i numeri sotto i quali sono indicati.
1) decadimento del guscio nucleare
2) ispessimento e accorciamento dei cromosomi
3) allineamento dei cromosomi nella parte centrale della cellula
4) l'inizio del movimento dei cromosomi verso il centro
5) divergenza dei cromatidi rispetto ai poli cellulari
6) formazione di nuove membrane nucleari

Scegline uno, l'opzione più corretta. Il processo di riproduzione cellulare negli organismi regni diversi si chiama fauna selvatica
1) meiosi
2) mitosi
3) fecondazione
4) frantumazione

Tutte le seguenti caratteristiche, tranne due, possono essere utilizzate per descrivere i processi di interfase del ciclo cellulare. Identificare due caratteristiche da cui “cadono”. elenco generale, e annotare i numeri sotto i quali sono indicati nella tabella.
1) crescita cellulare
2) divergenza dei cromosomi omologhi
3) disposizione dei cromosomi lungo l'equatore della cellula
4) Replicazione del DNA
5) sintesi di sostanze organiche

Scegline uno, l'opzione più corretta. In quale fase della vita i cromosomi si sviluppano a spirale nelle cellule?
1) interfase
2) profase
3) anafase
4) metafase

Scegli tre opzioni.

Quali strutture cellulari subiscono i maggiori cambiamenti durante la mitosi?
1) nucleo
2) citoplasma
3) ribosomi
4) lisosomi
5) centro della cellula
6) cromosomi

1. Stabilire la sequenza dei processi che si verificano in una cellula con cromosomi in interfase e successiva mitosi
1) disposizione dei cromosomi sul piano equatoriale
2) Replicazione del DNA e formazione di cromosomi bicromatidi
3) spiralizzazione dei cromosomi
4) divergenza dei cromosomi fratelli rispetto ai poli cellulari

2. Stabilire la sequenza dei processi che si verificano durante l'interfase e la mitosi. Scrivi la sequenza di numeri corrispondente.
1) spiralizzazione dei cromosomi, scomparsa dell'involucro nucleare
2) divergenza dei cromosomi fratelli rispetto ai poli cellulari
3) formazione di due cellule figlie
4) raddoppio delle molecole di DNA
5) posizionamento dei cromosomi nel piano dell'equatore cellulare

3. Stabilire la sequenza dei processi che si verificano nell'interfase e nella mitosi. Scrivi la sequenza di numeri corrispondente.
1) dissoluzione della membrana nucleare
2) Replicazione del DNA
3) distruzione del fuso di fissione
4) divergenza dei cromosomi monocromatici rispetto ai poli cellulari
5) formazione di una placca metafasica

Scegline uno, l'opzione più corretta. Quando una cellula si divide si forma un fuso
1) profase
2) telofase
3) metafase
4) anafase

Scegline uno, l'opzione più corretta. La mitosi NON avviene in profase
1) dissoluzione della membrana nucleare
2) formazione del fuso
3) raddoppio dei cromosomi
4) dissoluzione dei nucleoli

Scegline uno, l'opzione più corretta. In quale fase della vita le cellule cromatidiche diventano cromosomi?
1) interfase
2) profase
3) metafase
4) anafase

Scegline uno, l'opzione più corretta. La despiralizzazione dei cromosomi durante la divisione cellulare avviene in
1) profase
2) metafase
3) anafase
4) telofase

Scegline uno, l'opzione più corretta. In quale fase della mitosi le coppie di cromatidi sono attaccate mediante i loro centromeri ai filamenti del fuso?
1) anafase
2) telofase
3) profase
4) metafase

Stabilire una corrispondenza tra i processi e le fasi della mitosi: 1) anafase, 2) telofase. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) si forma l'involucro nucleare
B) i cromosomi fratelli divergono ai poli della cellula
C) il mandrino finalmente scompare
D) despirazione dei cromosomi
D) i centromeri dei cromosomi si separano

Tutte le seguenti caratteristiche, tranne due, possono essere utilizzate per descrivere i processi che si verificano nell'interfase. Individua due caratteristiche che “escono” dall'elenco generale e annota i numeri con cui sono indicate nella tabella.
1) Replicazione del DNA
2) formazione della membrana nucleare
3) spiralizzazione dei cromosomi
4) Sintesi di ATP
5) sintesi di tutti i tipi di RNA

Quante cellule si formano a seguito della mitosi di una cellula? Scrivi solo il numero corrispondente nella tua risposta.

Tutte le caratteristiche elencate di seguito tranne due vengono utilizzate per descrivere la fase della mitosi mostrata nella figura. Individua due caratteristiche che “escono” dall'elenco generale e annota i numeri sotto i quali sono indicate.
1) il nucleolo scompare
2) si forma un fuso di fissione
3) Le molecole di DNA raddoppiano
4) i cromosomi sono attivamente coinvolti nella biosintesi delle proteine
5) spirale dei cromosomi

Stabilire la sequenza dei processi che si verificano durante la mitosi. Scrivi la sequenza di numeri corrispondente.
1) spiralizzazione dei cromosomi
2) divergenza dei cromatidi
3) formazione di un fuso di fissione
4) despiralizzazione dei cromosomi
5) divisione del citoplasma
6) posizione dei cromosomi all'equatore della cellula

Scegline uno, l'opzione più corretta. Cosa è accompagnato dalla spiralizzazione dei cromosomi all'inizio della mitosi?
1) acquisizione di una struttura bicromatica
2) partecipazione attiva dei cromosomi alla biosintesi delle proteine
3) raddoppiare la molecola di DNA
4) aumento della trascrizione

Stabilire una corrispondenza tra i processi e i periodi di interfase: 1) postsintetico, 2) presintetico, 3) sintetico. Scrivi i numeri 1, 2, 3 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) crescita cellulare
B) Sintesi di ATP per il processo di fissione
B) Sintesi di ATP per la replicazione delle molecole di DNA
D) sintesi di proteine ​​per costruire microtubuli
D) Replicazione del DNA
E) duplicazione dei centrioli

1. Tutte le seguenti caratteristiche, tranne due, possono essere utilizzate per descrivere il processo di mitosi. Individua due caratteristiche che “escono” dall'elenco generale e annota i numeri sotto i quali sono indicate.
1) è alla base della riproduzione asessuata
2) divisione indiretta
3) fornisce la rigenerazione
4) divisione di riduzione
5) aumenta la diversità genetica

2. Tutte le caratteristiche di cui sopra, tranne due, possono essere utilizzate per descrivere i processi della mitosi. Individua due caratteristiche che “escono” dall'elenco generale e annota i numeri sotto i quali sono indicate.
1) formazione di bivalenti
2) coniugazione e incrocio
3) costanza del numero di cromosomi nelle cellule
4) formazione di due cellule
5) conservazione della struttura cromosomica

Tutti i segni elencati di seguito, tranne due, vengono utilizzati per descrivere il processo mostrato in figura. Individua due caratteristiche che “escono” dall'elenco generale e annota i numeri sotto i quali sono indicate.
1) le cellule figlie hanno lo stesso corredo cromosomico delle cellule madri
2) distribuzione non uniforme del materiale genetico tra le cellule figlie
3) fornisce crescita
4) formazione di due cellule figlie
5) divisione diretta

Tutti i processi elencati di seguito tranne due si verificano durante la divisione cellulare indiretta. Identificare due processi che “cadono” dall'elenco generale e annotare i numeri con cui sono indicati.
1) si formano due cellule diploidi
2) si formano quattro cellule aploidi
3) avviene la divisione cellulare somatica
4) avviene la coniugazione e l'incrocio dei cromosomi
5) la divisione cellulare è preceduta da un'interfase

Stabilire una corrispondenza tra le fasi del ciclo di vita cellulare e i processi. Si verificano durante loro: 1) interfase, 2) mitosi. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) si forma il fuso
B) la cellula cresce, in essa avviene la sintesi attiva di RNA e proteine
B) avviene la citocinesi
D) il numero di molecole di DNA raddoppia
D) avviene la spiralizzazione dei cromosomi

Quali processi avvengono in una cellula durante l'interfase?
1) sintesi proteica nel citoplasma
2) spiralizzazione dei cromosomi
3) sintesi dell'mRNA nel nucleo
4) duplicazione delle molecole di DNA
5) dissoluzione della membrana nucleare
6) divergenza dei centrioli del centro cellulare rispetto ai poli cellulari

Determinare la fase e il tipo di divisione mostrati in figura. Scrivi due numeri nell'ordine specificato nell'attività, senza separatori (spazi, virgole, ecc.).
1) anafase
2) metafase
3) profase
4) telofase
5) mitosi
6) meiosi I
7) meiosi II

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2018

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Mitosi nelle cellule animali e vegetali

Più un evento importante, che si verifica nella mitosi, è la distribuzione uniforme del materiale genetico. La mitosi nelle cellule animali e vegetali è quasi la stessa, ma ci sono alcune differenze indicate nella nostra tabella (Fig.

4). IN cellula vegetale Non ci sono centrioli, ma in una cellula animale ci sono centrioli; in una cellula vegetale si forma una placca cellulare, ma in una cellula animale non si forma.

Riso. 4. Confronto delle caratteristiche della mitosi nelle cellule animali e vegetali

Nelle cellule vegetali durante la citocinesi non si forma una costrizione, ma nelle cellule animali si forma una costrizione. Le mitosi nelle cellule vegetali si verificano principalmente nei meristemi, mentre nelle cellule animali le mitosi si verificano in vari tessuti e aree del corpo.

La mitosi è divisa in quattro fasi successive: profase, metafase, anafase e telofase (Fig. 5). L'interfase è la fase principale del ciclo di vita cellulare (vedi lezione precedente), è una preparazione alla divisione o precede la morte cellulare, quindi non è una fase di mitosi.

Riso. 5. Interfase e le seguenti fasi della mitosi: profase, metafase, anafase e telofase

Nella profase, la spiralizzazione del DNA avviene nel nucleo e, osservando la cellula al microscopio, si possono vedere cromosomi strettamente attorcigliati (Fig. 6).

Riso. 6. Profase della mitosi

Di solito si vede che ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi e regioni di collegamento: centromeri. I nucleoli scompaiono in questa fase. Nelle cellule animali e piante inferiori I centrioli si spostano verso i poli della cellula.

Da ciascun centriolo si estendono corti microtubuli sotto forma di raggi. Formano una struttura a forma di stella.

Riso. 7. Profase della mitosi in cellule animali e vegetali

Verso la fine della profase (Fig. 7), l'involucro nucleare si disintegra o si dissolve e i microtubuli iniziano a formare un fuso (Fig. 8).

Riso. 8. Completamento della profase e transizione alla metafase

La fase successiva è la metafase. I cromosomi sono disposti in modo tale che i loro centromeri si trovino sul piano dell'equatore della cellula (Fig. 9).

9. Metafase: fuso. All'equatore c'è una placca metafasica.

Si forma una cosiddetta piastra metafase (Fig. 10), composta da cromosomi. I filamenti del fuso sono attaccati ai centromeri di ciascun cromosoma.

Riso. 10. Metafase. Preparazione colorata. Il fuso è formato da centromeri (blu), microfibrille (viola) e cromosomi della piastra metafase - gialli.

L'anafase è una fase molto breve (Fig. 11). Ogni cromosoma si divide longitudinalmente in due cromatidi identici, che divergono verso i poli opposti della cellula, ora chiamati cromosomi figli (o cromatidi).

Riso. 11. Anafase della mitosi

A causa dell'identità dei cromosomi figli, i due poli della cellula hanno lo stesso materiale genetico. Lo stesso che era nella cellula prima dell'inizio della mitosi. Vale la pena notare che vicino a ciascun polo ci sono due volte meno portatori di informazioni - molecole di DNA compattate nei cromosomi - rispetto alla cellula originale.

La telofase è l'ultima fase, i cromosomi figli despirano ai poli cellulari e diventano disponibili per la trascrizione, inizia la sintesi proteica, si formano membrane nucleari e nucleoli (Fig. 12).

Riso. 12. Telofase della mitosi nelle cellule animali e vegetali

Le filettature del mandrino si disintegrano. A questo punto termina la cariocinesi e inizia la citocinesi (Fig. 13), mentre nelle cellule animali sul piano equatoriale appare una costrizione. Si approfondisce fino a quando non avviene la separazione di due cellule figlie.

Riso. 13. Citocinesi

Nella formazione di costrizione ruolo importante giocano con le strutture citoscheletriche. La citocinesi nelle cellule vegetali avviene in modo diverso, poiché le piante hanno una parete cellulare rigida e non si dividono per formare una costrizione, ma formano un setto intracellulare.

La mitosi fornisce principalmente stabilità genetica. Come risultato della mitosi si formano due nuclei che contengono lo stesso numero di cromosomi presenti nella cellula madre o genitrice.

Questi cromosomi sono formati dall'esatta replicazione della molecola di DNA dei cromosomi genitori, per cui i loro geni contengono esattamente le stesse informazioni ereditarie.

Pertanto, le cellule figlie sono geneticamente identiche alla cellula madre, poiché la mitosi non può apportare alcuna modifica alle informazioni ereditarie. Le popolazioni cellulari ottenute mediante mitosi da cellule madri sono geneticamente stabili.

La mitosi è necessaria per altezza normale e lo sviluppo di organismi multicellulari, poiché il numero di cellule aumenta a seguito della mitosi.

La mitosi è uno dei principali meccanismi di crescita degli eucarioti multicellulari.

La mitosi è alla base della riproduzione asessuata di molti animali e piante, garantisce la rigenerazione delle parti perdute (ad esempio gli arti dei crostacei), nonché la sostituzione delle cellule che avviene in un organismo multicellulare.

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§ 28. Divisione cellulare - Mamontova, Sonina, grado 9 (risposte)

1. Definire la vita e i cicli mitotici di una cellula.

Ciclo di vita: il periodo di tempo dal momento in cui appare una cellula come risultato della divisione fino alla sua morte o fino alla divisione successiva.

Il ciclo mitotico è un insieme di processi sequenziali e interconnessi durante il periodo di preparazione cellulare alla divisione, nonché durante la mitosi stessa.

2. Rispondere in che modo il concetto di “mitosi” differisce dal concetto di “ciclo mitotico”.

Il ciclo mitotico comprende la mitosi stessa e le fasi di preparazione cellulare alla divisione, mentre la mitosi è solo la divisione cellulare.

Elencare i periodi del ciclo mitotico.

1. periodo di preparazione per la sintesi del DNA (G1)

2. Periodo di sintesi del DNA (S)

3. periodo di preparazione alla divisione cellulare (G2)

4. Espandere il significato biologico della mitosi.

Durante la mitosi, le cellule figlie ricevono un corredo diploide di cromosomi identici alla cellula madre. La costanza della struttura e il corretto funzionamento degli organi sarebbero impossibili senza il mantenimento dello stesso insieme di materiale genetico nelle generazioni cellulari. La mitosi garantisce lo sviluppo embrionale, la crescita, il ripristino dei tessuti dopo il danno, il mantenimento dell'integrità strutturale dei tessuti con la costante perdita di cellule durante il loro funzionamento.

5. Indicare le fasi della mitosi e realizzare disegni schematici che riflettano gli eventi che si verificano nella cellula durante una determinata fase della mitosi. Riempi la tabella.

La divisione cellulare è il punto centrale della riproduzione.

Durante il processo di divisione, da una cellula nascono due cellule. Sulla base dell'assimilazione di sostanze organiche e inorganiche, una cellula crea la propria cellula con struttura e funzioni caratteristiche.

Nella divisione cellulare si possono osservare due momenti principali: divisione nucleare - mitosi e divisione citoplasmatica - citocinesi o citotomia. L'attenzione principale dei genetisti è ancora focalizzata sulla mitosi, poiché dal punto di vista della teoria dei cromosomi il nucleo è considerato un “organo” dell'ereditarietà.

Durante il processo di mitosi si verifica:

1. raddoppio della sostanza cromosomica;
2. cambiamenti nello stato fisico e nell'organizzazione chimica dei cromosomi;
3. divergenza dei cromosomi figli, o meglio sorelle, ai poli della cellula;
4. successiva divisione del citoplasma e ripristino completo di due nuovi nuclei nelle cellule sorelle.

Pertanto, l'intero ciclo di vita dei geni nucleari è stabilito nella mitosi: duplicazione, distribuzione e funzionamento; Come risultato del completamento del ciclo mitotico, le cellule sorelle ottengono la stessa “eredità”.

Durante la divisione, il nucleo cellulare attraversa cinque fasi successive: interfase, profase, metafase, anafase e telofase; alcuni citologi identificano un altro sesto stadio: la prometafase.

Diagramma delle fasi della mitosi in una cellula animale

Tra due successive divisioni cellulari il nucleo si trova nella fase interfase. Durante questo periodo il nucleo, durante la fissazione e la colorazione, presenta una struttura a rete formata dalla tintura di fili sottili, che nella fase successiva vengono formati in cromosomi. Sebbene l'interfase sia altrimenti chiamata la fase del nucleo a riposo, sul corpo stesso i processi metabolici nel nucleo durante questo periodo si verificano con la massima attività.

La profase è la prima fase di preparazione del nucleo alla divisione. In profase struttura a maglie il nucleo si trasforma gradualmente in fili cromosomici. Fin dalla prima profase, anche al microscopio ottico, si può osservare la duplice natura dei cromosomi. Ciò suggerisce che nel nucleo è nell'interfase precoce o tardiva che avviene il processo più importante della mitosi: il raddoppio, o la duplicazione, dei cromosomi, in cui ciascuno dei cromosomi materni ne costruisce uno simile, uno figlia. Di conseguenza, ciascun cromosoma appare raddoppiato longitudinalmente. Tuttavia, queste metà dei cromosomi, chiamate cromatidi fratelli, non si separano durante la profase, poiché sono tenute insieme da una regione comune: il centromero; la regione centromerica si divide successivamente. Nella profase, i cromosomi subiscono un processo di torsione lungo il loro asse, che porta al loro accorciamento e ispessimento. Va sottolineato che nella profase ogni cromosoma della cariolinfa si trova in modo casuale.

Nelle cellule animali, anche nella tarda telofase o nell'interfase molto precoce, avviene la duplicazione del centriolo, dopodiché nella profase i centrioli figli iniziano a convergere verso i poli e le formazioni dell'astrosfera e del fuso, chiamate nuovo apparato. Allo stesso tempo, i nucleoli si dissolvono. Un segno essenziale della fine della profase è la dissoluzione della membrana nucleare, a seguito della quale i cromosomi finiscono nella massa generale di citoplasma e carioplasma, che ora forma il mixoplasma. Questo pone fine alla profase; la cellula entra in metafase.

Recentemente, tra profase e metafase, i ricercatori hanno iniziato a distinguere uno stadio intermedio chiamato prometafase. La prometafase è caratterizzata dalla dissoluzione e scomparsa della membrana nucleare e dallo spostamento dei cromosomi verso il piano equatoriale della cellula. Ma a questo punto la formazione del fuso dell'acromatina non è ancora stata completata.

Metafase chiamato lo stadio di completamento della disposizione dei cromosomi all'equatore del fuso. La disposizione caratteristica dei cromosomi sul piano equatoriale è chiamata placca equatoriale o metafase. La disposizione dei cromosomi in relazione tra loro è casuale. Nella metafase, il numero e la forma dei cromosomi sono chiaramente rivelati, soprattutto quando si esamina la placca equatoriale dai poli della divisione cellulare. Il fuso dell'acromatina è completamente formato: i filamenti del fuso acquisiscono una consistenza più densa rispetto al resto del citoplasma e si attaccano alla regione centromerica del cromosoma. Il citoplasma della cellula durante questo periodo ha la viscosità più bassa.

Anafase chiamata la fase successiva della mitosi, in cui i cromatidi si dividono, che ora possono essere chiamati cromosomi fratelli o figli, e divergono ai poli. In questo caso, prima di tutto, le regioni centromeriche si respingono a vicenda, quindi i cromosomi stessi divergono ai poli. Va detto che la divergenza dei cromosomi in anafase inizia simultaneamente - "come a comando" - e termina molto rapidamente.

Durante la telofase, i cromosomi figli despirano e perdono la loro apparente individualità. Si formano il guscio centrale e il nucleo stesso. Il nucleo viene ricostruito in ordine inverso rispetto ai cambiamenti che ha subito in profase. Alla fine, vengono ripristinati anche i nucleoli (o nucleoli), e nella stessa quantità in cui erano presenti nei nuclei genitori. Il numero di nucleoli è caratteristico di ciascun tipo di cellula.

Allo stesso tempo inizia la divisione simmetrica del corpo cellulare.

I nuclei delle cellule figlie entrano nello stato interfase.

Schema della citocinesi delle cellule animali e vegetali

La figura sopra mostra un diagramma della citocinesi nelle cellule animali e vegetali. In una cellula animale, la divisione avviene allacciando il citoplasma della cellula madre. In una cellula vegetale, la formazione di un setto cellulare avviene con aree di placche del fuso, che formano una partizione chiamata fragmoplasto sul piano equatoriale. Questo termina il ciclo mitotico. La sua durata dipende apparentemente dal tipo di tessuto, stato fisiologico corpo, fattori esterni (temperatura, regime luminoso) e dura da 30 minuti a 3 ore.Secondo vari autori, la velocità di passaggio delle singole fasi è variabile.

Sia i fattori ambientali interni che quelli esterni che agiscono sulla crescita dell'organismo e sul suo stato funzionale influenzano la durata della divisione cellulare e le sue singole fasi. Poiché il nucleo svolge un ruolo enorme nei processi metabolici della cellula, è naturale ritenere che la durata delle fasi mitotiche possa variare in base allo stato funzionale del tessuto dell'organo. Ad esempio, è stato stabilito che durante il riposo e il sonno degli animali, l'attività mitotica di vari tessuti è molto più elevata che durante la veglia. In molti animali la frequenza delle divisioni cellulari diminuisce alla luce e aumenta al buio. Si presume inoltre che gli ormoni influenzino l'attività mitotica della cellula.

Le ragioni che determinano la disponibilità di una cellula a dividersi rimangono ancora poco chiare. Ci sono ragioni per suggerire diverse ragioni:

1. raddoppiando la massa del protoplasma cellulare, dei cromosomi e di altri organelli, a causa dei quali le relazioni nucleo-plasma vengono interrotte; Per dividersi, una cellula deve raggiungere un certo peso e volume caratteristici delle cellule di un dato tessuto;
2. raddoppiamento dei cromosomi;
3. secrezione di sostanze speciali da parte dei cromosomi e di altri organelli cellulari che stimolano la divisione cellulare.

Anche il meccanismo della divergenza cromosomica ai poli nell'anafase della mitosi rimane poco chiaro. Un ruolo attivo in questo processo sembra essere svolto dai filamenti del fuso, che rappresentano filamenti proteici organizzati e orientati da centrioli e centromeri.

La natura della mitosi, come abbiamo già detto, varia a seconda della tipologia e dello stato funzionale del tessuto. Le cellule di diversi tessuti sono caratterizzate da Vari tipi mitosi Nel tipo di mitosi descritto, la divisione cellulare avviene in modo uguale e simmetrico. Come risultato della mitosi simmetrica, le cellule sorelle sono ereditariamente equivalenti in termini sia di geni nucleari che di citoplasma. Tuttavia, oltre a quella simmetrica, esistono altri tipi di mitosi, vale a dire: mitosi asimmetrica, mitosi con citocinesi ritardata, divisione delle cellule multinucleate (divisione dei sincizi), amitosi, endomitosi, endoriproduzione e politenia.

Nel caso della mitosi asimmetrica, le cellule sorelle non sono uguali in termini di dimensioni, quantità di citoplasma e anche in relazione al loro destino futuro. Un esempio di ciò è la dimensione disuguale delle cellule sorelle (figlie) del neuroblasto della cavalletta, delle uova degli animali durante la maturazione e durante la frammentazione a spirale; quando i nuclei dei granuli di polline si dividono, una delle cellule figlie può dividersi ulteriormente, l'altra no, ecc.

La mitosi con citocinesi ritardata è caratterizzata dal fatto che il nucleo cellulare si divide molte volte e solo allora si divide il corpo cellulare. Come risultato di questa divisione, si formano cellule multinucleate come il sincizio. Un esempio di ciò è la formazione delle cellule dell'endosperma e la formazione di spore.

Amitosi chiamata fissione nucleare diretta senza la formazione di figure di fissione. In questo caso la divisione del nucleo avviene “allacciandolo” in due parti; a volte si formano più nuclei contemporaneamente da un nucleo (frammentazione). L'amitosi si verifica costantemente nelle cellule di numerosi tessuti specializzati e patologici, ad esempio nei tumori cancerosi. Può essere osservato sotto l'influenza di vari agenti dannosi (radiazioni ionizzanti e alta temperatura).

Endomitosi Questo è il nome dato al processo in cui la fissione nucleare raddoppia. In questo caso, i cromosomi, come al solito, si riproducono in interfase, ma la loro successiva divergenza avviene all'interno del nucleo con conservazione dell'involucro nucleare e senza la formazione di un fuso di acromatina. In alcuni casi, sebbene la membrana nucleare si dissolva, i cromosomi non divergono ai poli, per cui il numero di cromosomi nella cellula si moltiplica anche di diverse decine di volte. L'endomitosi si verifica nelle cellule di vari tessuti sia di piante che di animali. Ad esempio, A.A. Prokofieva-Belgovskaya ha dimostrato che attraverso l'endomitosi nelle cellule di tessuti specializzati: nell'ipoderma del ciclope, nel corpo grasso, nell'epitelio peritoneale e in altri tessuti della puledra (Stenobothrus) - l'insieme dei cromosomi può aumentare di 10 volte . Questo aumento del numero di cromosomi è associato alle caratteristiche funzionali del tessuto differenziato.

Durante la politenia, il numero di filamenti cromosomici si moltiplica: dopo la duplicazione su tutta la lunghezza, non divergono e rimangono adiacenti l'uno all'altro. In questo caso, il numero di fili cromosomici all'interno di un cromosoma viene moltiplicato, di conseguenza il diametro dei cromosomi aumenta notevolmente. Il numero di fili così sottili in un cromosoma politenico può raggiungere 1000-2000. In questo caso si formano i cosiddetti cromosomi giganti. Con la politenia, tutte le fasi del ciclo mitotico vengono abbandonate, ad eccezione di quella principale: la riproduzione dei filamenti primari del cromosoma. Il fenomeno della politenia si osserva nelle cellule di numerosi tessuti differenziati, ad esempio nel tessuto delle ghiandole salivari dei ditteri, nelle cellule di alcune piante e protozoi.

A volte avviene la duplicazione di uno o più cromosomi senza alcuna trasformazione nucleare: questo fenomeno è chiamato endoriproduzione.

Quindi, tutte le fasi della mitosi cellulare che compongono il ciclo mitotico sono obbligatorie solo per un processo tipico.

in alcuni casi, soprattutto in tessuti differenziati, il ciclo mitotico subisce cambiamenti. Le cellule di tali tessuti hanno perso la capacità di riprodurre l'intero organismo e l'attività metabolica del loro nucleo è adattata alla funzione del tessuto socializzato.

Conservano le cellule embrionali e meristematiche che non hanno perso la funzione di riprodurre l'intero organismo e appartenenti a tessuti indifferenziati ciclo completo mitosi, su cui si basa la riproduzione asessuata e vegetativa.

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Argomento della lezione. Divisione cellulare. Mitosi

Lo scopo della lezione: caratterizzare il principale metodo di divisione delle cellule eucariotiche - mitosi, rivelare le caratteristiche di ciascuna fase della mitosi, creare un'idea di amitosi.

Compiti:

• formare conoscenze sull'importanza della divisione per la crescita, lo sviluppo, la riproduzione della cellula e dell'organismo nel suo insieme; considerare il meccanismo della mitosi;
• caratterizzare le principali fasi del ciclo cellulare e mitotico;
• migliorare le capacità di lavorare con un microscopio;
• identificare il significato biologico della mitosi.

Risorse: computer, microscopi, microslide “Mitosi nelle cellule della radice di cipolla”, lavagna interattiva, presentazione multimediale “Divisione cellulare. Mitosi”, disco – “laboratorio di biologia gradi 6-11”, video “Fasi della mitosi”, manuale dinamico “Mitosi”.

Passi della lezione

1. Momento organizzativo.

Stabilire l'obiettivo della lezione, definire il problema e l'argomento della lezione.

Al momento della nascita, un bambino pesa in media 3 - 3,5 kg ed è alto circa 50 cm, un cucciolo di orso bruno, i cui genitori raggiungono un peso di 200 kg o più, non pesa più di 500 g, e un minuscolo il canguro pesa meno di 1 grammo. Un bellissimo cigno cresce da un pulcino grigio e poco appariscente, un agile girino si trasforma in un rospo tranquillo e una ghianda piantata vicino alla casa cresce in un'enorme quercia, che cento anni dopo delizia le nuove generazioni di persone con la sua bellezza.

Domanda problematica. Quali processi rendono possibili tutti questi cambiamenti? (Diapositiva1)

Tutti questi cambiamenti sono possibili grazie alla capacità degli organismi di crescere e svilupparsi. L'albero non si trasformerà in un seme, il pesce non tornerà nell'uovo: i processi di crescita e sviluppo sono irreversibili. Queste due proprietà della materia vivente sono indissolubilmente legate tra loro e si basano sulla capacità della cellula di dividersi e specializzarsi . Qual è l'argomento della lezione? (Diapositiva 2)

Argomento della lezione: “Divisione cellulare. Mitosi” (Diapositiva 3)

Per iniziare a studiare un nuovo argomento, dobbiamo ricordare il materiale precedentemente studiato (Diapositive 4,5,6)

2. Studio di nuovo materiale.

TIPI DI DIVISIONE CELLULARE (Diapositiva 7)

Una delle disposizioni teoria delle cellule secondo la conclusione dello scienziato tedesco Rudolf Virchow “Ogni cellula deriva da una cellula”. Ciò segnò l'inizio dello studio dei processi di divisione cellulare, i cui principi fondamentali furono identificati alla fine del XIX secolo.

La riproduzione è uno dei le proprietà più importanti organismi viventi. Tutti gli organismi viventi, senza eccezioni, sono in grado di riprodursi, dai batteri ai mammiferi. Metodi di riproduzione vari organismi possono differire notevolmente l'uno dall'altro, ma la base di qualsiasi tipo di riproduzione è la divisione cellulare. La durata della vita di un organismo multicellulare supera la durata della maggior parte delle cellule che lo costituiscono. COSÌ, cellule nervose smettere di dividersi anche durante sviluppo intrauterino. Una volta formate, le cellule che formano il tessuto muscolare striato trasversalmente negli animali e il tessuto di deposito nelle piante non si dividono più. Gli organismi multicellulari crescono, si sviluppano, rinnovano cellule e tessuti, anche parti del corpo (Ricordate la rigenerazione) È noto che le cellule invecchiano e muoiono. Ad esempio, le cellule del fegato vivono 18 mesi, i globuli rossi - 4 mesi, l'epitelio intestinale 1-2 giorni (circa 70 miliardi muoiono ogni giorno).

cellule epiteliali intestinali e 2 miliardi di globuli rossi). Ciò significa che le cellule si rinnovano costantemente nel corpo. È anche noto che in media le cellule vengono rinnovate una volta ogni 7 anni. Pertanto, quasi tutte le cellule degli organismi multicellulari devono dividersi per sostituire le cellule morenti. Tutte le nuove cellule nascono per divisione di una cellula esistente.

AMITOSI. Divisione diretta del nucleo interfase mediante costrizione senza formazione di fuso (i cromosomi sono generalmente indistinguibili al microscopio ottico). Questa divisione si verifica negli organismi unicellulari (ad esempio, i grandi nuclei poliploidi dei ciliati sono divisi per amitosi), così come in alcune cellule altamente specializzate di piante e animali con attività fisiologica indebolita, degenerante, condannate alla morte o in varie condizioni. processi patologici, come crescita maligna, infiammazione, ecc. Dopo l'amitosi, la cellula non è in grado di entrare nella divisione mitotica.

MITOSI (dal greco Mitos - filo) divisione indiretta, è il metodo principale di divisione delle cellule eucariotiche. La mitosi è il processo di divisione cellulare in cui le cellule figlie ricevono materiale genetico identico a quello contenuto nella cellula madre.

MEIOSI (fissione indiretta) è modo speciale divisione cellulare, che si traduce in una riduzione (diminuzione) della metà del numero di cromosomi. Durante la meiosi si verificano due divisioni cellulari e da una cellula diploide (2n2c) si formano quattro cellule germinali aploidi (nc). Durante l'ulteriore processo di fecondazione (fusione dei gameti), l'organismo della nuova generazione riceverà nuovamente un corredo diploide di cromosomi, cioè il cariotipo degli organismi di una determinata specie rimane costante per un numero di generazioni.

Conclusione: Esistono tre tipi di divisione cellulare, grazie ai quali gli organismi crescono, si sviluppano e si riproducono (amitosi, mitosi, meiosi).

La mitosi è il metodo principale di divisione cellulare.

La mitosi (dal greco mitos - filo) è la divisione cellulare indiretta. Assicura la trasmissione uniforme delle informazioni ereditarie dalla cellula madre a due cellule figlie.

È grazie a questo tipo di divisione cellulare che si formano quasi tutte le cellule di un organismo multicellulare.

Il ciclo mitotico (cellulare) consiste in una fase preparatoria (interfase) e nella divisione stessa: mitosi (profase, metafase, anafase e telofase).

Caratteristiche della mitosi.

Per approfondire l’argomento lavoreremo in coppia.

ESERCIZIO 1.

1. Studia le caratteristiche della prima fase della mitosi - profase.

2. Annota le caratteristiche della profase sul tuo quaderno dopo aver discusso la risposta. (Diapositiva 9)

COMPITO 2.

1. Studia le caratteristiche della seconda fase della mitosi - metafase.

2. Annota le caratteristiche della metafase sul tuo quaderno dopo aver discusso la risposta. (Diapositiva 10)

COMPITO 3.

1. Studia le caratteristiche della terza fase della mitosi: anafase.

2. Annota le caratteristiche dell'anafase sul tuo quaderno dopo aver discusso la risposta. (Diapositiva 11)

COMPITO 4.

1. Studia le caratteristiche della quarta fase della mitosi: la telofase.

2. Annota le caratteristiche della telofase sul tuo quaderno dopo aver discusso la risposta. (Diapositiva 12)

Ragazzi! Ora verrà presentato alla vostra attenzione il video “MITOSIS”. È necessario esaminarlo attentamente e quindi completare l'attività. (Diapositiva 12)

ESERCIZIO. Determina e annota i nomi della fase corrispondente alla sua descrizione. (Diapositiva 13)

3. Consolidamento del materiale studiato.

LAVORO DI LABORATORIO N. 5.(Diapositiva 14,15)

Argomento: "Mitosi nelle cellule della radice della cipolla".

Bersaglio: studiare il processo di mitosi nelle cellule della radice della cipolla.

Attrezzatura: microscopi ottici, micropreparati “Mitosi nelle cellule della radice della cipolla”.

Progresso

1. Esaminare il microvetrino finito, se possibile, trovare le cellule in tutte le fasi della mitosi.

2. Confronta l'immagine al microscopio con la microfotografia nella presentazione della lezione (diapositiva).
3. Determinare l'insieme dei cromosomi in ciascuna fase della mitosi.
4. Descrivi le caratteristiche di ogni fase osservata della mitosi.
5. Trarre una conclusione sul ruolo della mitosi.
Domande per il consolidamento.(Diapositiva 16, 17, 18)

1. La massa totale di tutte le molecole di DNA nei 46 cromosomi di una cellula somatica umana è di 6-10"9 mg. Quale sarà la massa delle molecole di DNA in: a) metafase della mitosi; b) telofase della mitosi?

2. Considerare se le condizioni potrebbero ambiente influenzare il processo di mitosi. A quali conseguenze può portare questo per il corpo?

3. Perché durante la mitosi si formano cellule figlie con un corredo di cromosomi uguale al corredo di cromosomi della cellula madre? Cosa significa questo nella vita degli organismi?

4. Considerare se le condizioni ambientali possono influenzare il processo di mitosi. A quali conseguenze può portare questo per il corpo?

5. Perché durante la mitosi si formano cellule figlie con un corredo di cromosomi uguale a quello della cellula madre? Cosa significa questo nella vita degli organismi?

Alla fine della lezione si riassumono i risultati.

La mitosi è un processo molto significativo; gli scienziati hanno dedicato molto tempo e sforzi per comprendere tutte le caratteristiche di questo processo. Ad esempio, si è scoperto che la mitosi nelle cellule vegetali e animali avviene con alcune differenze e che esistono fattori che influenzano negativamente il suo progresso.

Inoltre, in letteratura è possibile vedere un'altra forma di divisione: diretta o amitosi. Lavorare con letteratura aggiuntiva.

Gruppo 1: compito “Amitosi”

Seleziona i punti di “riferimento” dal testo, ad es. In 4-5 posizioni indicano i principali segni di amitosi. “La mitosi è il tipo più comune, ma non l’unico, di divisione cellulare. In quasi tutti gli eucarioti si trova la cosiddetta divisione nucleare diretta, o amitosi. Durante l'amitosi, non avviene la condensazione dei cromosomi e non si forma il fuso, e il nucleo viene diviso per costrizione o frammentazione, rimanendo in uno stato interfasico. La citocinesi segue sempre la divisione nucleare, con conseguente formazione di una cellula multinucleata. La divisione amitotica è caratteristica delle cellule che completano lo sviluppo: cellule epiteliali e follicolari morenti delle ovaie... L'amitosi si verifica anche nei processi patologici: infiammazione, neoplasia maligna... dopo di ciò le cellule non sono più in grado di dividersi mitoticamente."

Gruppo 2: compito “disturbo della mitosi”

Crea coppie logiche: tipo di impatto – conseguenze.

“Il corretto corso della mitosi può essere interrotto da vari fattori fattori esterni: alte dosi di radiazioni, alcune sostanze chimiche. Ad esempio, sotto l'influenza dei raggi X, il DNA di un cromosoma può rompersi e anche i cromosomi possono rompersi. Tali cromosomi non sono in grado di muoversi, ad esempio, in anafase. Alcune sostanze chimiche che non sono caratteristiche degli organismi viventi (alcoli, fenoli) interrompono la coerenza dei processi mitotici. Alcuni cromosomi si muovono più velocemente, altri più lentamente. Alcuni di essi potrebbero non essere affatto inclusi nei kernel figli. Esistono sostanze che impediscono la formazione dei filamenti del fuso. Sono chiamati citostatici, ad esempio colchicina e colcemid. Influendo sulla cellula è possibile arrestare la divisione nella fase prometafase. Come risultato di questo effetto, nel nucleo appare una doppia serie di cromosomi."

Conclusioni.(Diapositiva 19)

La lezione di oggi è stata dedicata a il processo più importante– mitosi. Abbiamo dedicato abbastanza tempo al processo stesso, alle sue caratteristiche e ai suoi problemi. La cosa più importante è che questo processo garantisce la stabilità genetica della specie, così come i processi di rigenerazione, crescita e riproduzione asessuata (vegetativa). Il processo è complesso, a più fasi e molto sensibile ai fattori ambientali.

Compiti a casa.

1. Studio § 29

2. Compila la tabella “Ciclo cellulare mitotico”

Spiegare cosa determina il numero di cromosomi nel DNA nei diversi stadi della mitosi.

Ciclo cellulare mitotico