Milyen sejtek felelősek a regenerációért. Fiziológiai és reparatív regeneráció

A szervek és szövetek regenerációja, típusai

A regeneráció az elveszett vagy sérült szövetek vagy szervek helyreállításának folyamata.

Kétféle regeneráció létezik:

fiziológiai

helyreállító

A fiziológiai regeneráció a folyamat során elhaló sejtek, szövetek helyreállításában nyilvánul meg normális élet szervezet.

Például a vér képződött elemei - eritrociták, leukociták - folyamatosan elhalnak, és ezen sejtek elvesztése a vérképző szervekben pótolódik.

Az epidermisz keratinizált sejtjei folyamatosan leszakadnak a bőr felszínéről, és ezek helyreállítása folyamatosan zajlik.

A fiziológiai regeneráció magában foglalja a haj változását, a tejfogak cseréjét maradandóra.

A reparatív regeneráció (görögül - javítás) a károsodás során elveszett szövetek vagy szervek helyreállításában nyilvánul meg.

A reparatív regeneráció alapja a sebgyógyulás, a törések utáni csontfúzió. A reparatív regeneráció égési sérülések után következik be.

A reparatív regenerációnak a következő módszerei vannak:

1. Epithelizáció

2. Epimorfózis

3. Morphallaxia

4. Endomorfózis (vagy hipertrófia)

epithelizáció- hámsebek gyógyulása. A regeneráció a seb felszínéről jön.

A sebfelszín kiszárad, kéreg képződik. A seb széle mentén a hám megvastagodik a sejttérfogat növekedése és az intercelluláris terek tágulása miatt. Fibrinrög képződik. A fagocita aktivitású hámsejtek mélyen a sebbe vándorolnak. Kitör a mitózis. hámsejtek a seb oldaláról az élettelen nekrotikus szövet alá nőnek, elválasztják a sebet borító kérget.

Epimorfózis- regenerációs módszer, amely abból áll, hogy az amputált felületről új szervet növesztünk. A regeneráció a seb felszínéről jön.

Epimorf regeneráció akkor lehet jellemző, ha az amputáció után felépült szerv nem különbözik az éptől. Atipikus, amikor a helyreállított szerv alakja vagy szerkezete eltér a normálistól. A tipikus regenerációra példa az axolotl végtagjának amputáció utáni helyreállítása. Axolotl (kétéltűek osztálya) - ambystoma lárva - a kísérleti biológia tárgya.

Az atipikus regenerációra példa a végtagok regenerációja egyes gyíkfajoknál. Ennek eredményeként a végtag helyett egy farokszerű függelék képződik.

Az atipikus regeneráció magában foglalja a heteromorfózist. Például a szem eltávolításakor az ízületi végtag regenerálódik a szem alján lévő idegcsomóval együtt.

Morphallaxia- regeneráció a regeneráló hely átstrukturálásával - amputáció után a szerv vagy szervezet regenerálódik, de kisebb méretben.

Ilyen például a hidra regenerálása a testének közepéből kivágott gyűrűből, vagy egy tized-huszad helyreállítása.

Általában regeneratív folyamatok fordulnak elő a sebfelület területén.

De a regenerációnak vannak speciális formái – ezek endomorfózis (hipertrófia), amelynek két formája van:

regeneratív hipertrófia,

kompenzációs hipertrófia.

Regeneratív hipertrófia - a szerv többi részének méretének növekedése az eredeti alak helyreállítása nélkül (a méret nő, de az alak nem)

Ha egy patkányról eltávolítják a máj vagy a lép jelentős részét, a sebfelszín begyógyul. A megmaradt területen belül intenzív sejtburjánzás indul meg. A máj térfogata nő, a májműködés normalizálódik.

A kompenzációs hipertrófia az egyik szervben bekövetkező változás, egy másik szerv megsértésével, amely ugyanahhoz a szervrendszerhez kapcsolódik.

Ha az egyik vesét eltávolítják egy nyúlról, akkor a második fokozott terhelést kap. Emiatt nő, miközben térfogata megduplázódik.

A kompenzációs hipertrófia nem reparatív regeneráció, mert sértetlen szerv nő. Mindazonáltal a kiválasztószervek egészének regenerációs folyamatának tekintik.

A regeneráció nem tekinthető helyi reakciónak. Ez egy olyan folyamat, amelyben a szervezet egésze részt vesz. Az idegrendszer szabályozása különösen fontos. A regeneráció akkor következik be, ha a beidegzés nem zavart. Egyedül külső tényezők gátolják, mások serkentik a felépülési folyamatokat.

Minden szervnek és szövetnek sajátos regenerációs feltételei és mintái vannak. Egyes esetekben a regeneráció sikeresen megy végbe, ha speciális üveg-, műanyag- és fémprotéziseket használnak. A protézisek segítségével a légcső, a hörgők, a nagy erek regenerálódását lehetett elérni. A protézis állványként szolgál, amely mentén az ér endotéliuma nő. Sok megoldatlan probléma van a regeneráció problémájában. Például a fül, a nyelv marginális károsodás esetén nem regenerálódik, de a szerv vastagságán keresztüli károsodás esetén a helyreállítás sikeres.

Átültetés

A transzplantáció az átültetett szövetek új helyre történő beültetése és fejlesztése.

Azt a szervezetet, amelyből a transzplantációs anyagot veszik, donornak, azt pedig, amelyre a transzplantációt végrehajtják, recipiensnek nevezik. Az átültetett szövetet vagy szervet graftnak nevezik.

Megkülönböztetni:

1. Autotranszplantáció.

2. Homotranszplantáció (allotranszplantáció).

3. Heterotranszplantáció (xenotranszplantáció)

Nál nél autotranszplantáció a donor és a recipiens ugyanaz a szervezet, a graftot egyik helyről veszik és átültetik egy másik helyre. Ezt a fajta transzplantációt széles körben használják a rekonstrukciós sebészetben. Például kiterjedt arcsérülések esetén ugyanazon beteg karjának vagy hasának bőrét használják. Autotranszplantációval mesterséges nyelőcső és végbél jön létre.

Nál nél allo- vagy homotranszplantáció a donor és a recipiens ugyanazon faj különböző egyedei. Emberben és magasabb rendű állatokban a homotranszplantáció sikere a donor és a recipiens szöveteinek antigénkompatibilitásától függ. Ha a donor szövetek a recipiens számára idegen anyagokat - antigéneket - tartalmaznak, akkor ezek immunantitestek képződését okozzák a recipiens szervezetében. A recipiens antitestei reakcióba lépnek a transzplantátum antigénjeivel, és az antigén és az idegen szövet szerkezetében, működésében változásokat, kilökődést okoznak, ami azt jelenti, hogy a szövetek immunológiailag inkompatibilisek. Az emberi allotranszplantációra példa a vérátömlesztés.

Nál nél heterotranszplantáció a donor és a recipiens különböző fajokhoz tartozó állatok. Gerincteleneknél a beültetés lehetséges. Magasabb állatoknál az ilyen transzplantáció során a graft általában feloldódik.

Jelenleg tudósok és orvosok dolgoznak a kilökődés immunreakciójának elnyomásának, az immunológiai inkompatibilitás leküzdésének problémáján. Az idegen sejtekkel szembeni immunológiai tolerancia (tolerancia) nagy jelentőséggel bír.

Jelenleg számos módszer létezik a transzplantáció kilökődésének megelőzésére:

A leginkább kompatibilis donor kiválasztása

Besugárzás röntgensugárzással immunrendszer csontvelő és nyirokszövetek. A besugárzás gátolja a limfociták képződését, és így lelassítja a kilökődési folyamatot.

Az immunszuppresszánsok alkalmazása, pl. olyan anyagok, amelyek nemcsak az immunrendszert, hanem szelektíven, specifikusan elnyomták a transzplantációs immunitást, miközben fenntartották a fertőzések elleni védekező funkciót. Jelenleg specifikus immunszuppresszánsok keresése folyik. Vannak példák a vese-, máj-, hasnyálmirigy-transzplantált betegek életére.

Az embereket mindig is lenyűgözték az állati test hihetetlen tulajdonságai. A test olyan tulajdonságai, mint a szervek regenerációja, az elveszett testrészek helyreállítása, a színváltoztatás képessége, valamint a víz és étel nélkül való hosszú távú képesség, éles látás, hihetetlenül nehéz körülmények között való létezés stb. Az állatokhoz képest úgy tűnik, hogy nem ők a "kisebb testvéreink", hanem mi az övék.

De kiderül, hogy az emberi test nem olyan primitív, mint amilyennek első pillantásra tűnhet.

Az emberi test regenerációja

Testünk sejtjei is frissülnek. De hogyan is zajlik az emberi test sejtjeinek megújulása? És ha a sejtek folyamatosan megújulnak, akkor miért jön az öregség, és nem tart az örök fiatalság?

svéd neurológus Jonas Friesen megállapította, hogy minden felnőtt átlagosan tizenöt és fél éves.

De ha testünk számos részét folyamatosan frissítik, és ennek eredményeként kiderül, hogy sokkal fiatalabbak, mint a tulajdonosuk, akkor felmerül néhány kérdés:

• Például miért nem marad mindig sima és rózsaszínű a bőr, mint egy babánál, ha a bőr felső rétege mindig két hetes?
• Ha kb 15 évesek az izmok, akkor miért nem olyan rugalmas és mozgékony egy 60 éves nő, mint egy 15 éves lány?

Friesen ezekre a kérdésekre a mitokondriumok DNS-ében látta a választ (ez minden sejt része). Gyorsan felhalmozódik különféle sérülések. Ez az oka annak, hogy a bőr idővel öregszik: a mitokondriumok mutációi a bőr olyan fontos összetevőjének, mint a kollagén minőségének romlásához vezetnek. Sok pszichológus szerint az öregedés azoknak a mentális programoknak köszönhető, amelyeket gyermekkorunk óta belénk neveltek.

Ma megvizsgáljuk bizonyos emberi szervek és szövetek megújulásának időzítését:

Testregeneráció: Agy

Az agysejtek egész életében együtt élnek az emberrel. Ám ha a sejteket frissítenék, a beléjük ágyazott információ – gondolataink, érzelmeink, emlékeink, képességeink, tapasztalataink – velük együtt menne.

Az olyan életmód, mint: dohányzás, kábítószer, alkohol - ilyen vagy olyan mértékben tönkreteszi az agyat, megölve a sejtek egy részét.

És mégis, az agy két területén a sejtek frissülnek:

• A szaglóhagyma felelős a szagok érzékeléséért.
• A hippokampusz, amely szabályozza a felszívódási képességet új információ annak érdekében, hogy azután átkerüljön a "tárolóközpontba", valamint a térben való navigálás képessége.

Az, hogy a szívsejtek is képesek megújulni, csak nemrég vált ismertté. A kutatók szerint ilyen csak egyszer-kétszer fordul elő az életben, ezért rendkívül fontos ennek a szervnek a megőrzése.

Testregeneráció: Tüdő

A tüdőszövet minden típusánál a sejtmegújulás a különböző sebességgel. Például a hörgők (alveolusok) végén lévő légzsákok 11-12 havonta regenerálódnak. De a tüdő felszínén található sejtek 14-21 naponta frissülnek. A légzőszervnek ez a része veszi fel a legtöbb káros anyagot, amely a belélegzett levegőből származik.

A rossz szokások (elsősorban a dohányzás), valamint a szennyezett légkör lelassítja az alveolusok megújulását, tönkreteszi azokat, és legrosszabb esetben tüdőtáguláshoz is vezethet.

Testregeneráció: Máj

A máj a regeneráció bajnoka az emberi test szervei között. A májsejtek körülbelül 150 naponta megújulnak, vagyis a máj öthavonta egyszer „újjászületik”. Képes teljesen felépülni, még akkor is, ha a műtét következtében az ember elvesztette ennek a szervnek akár kétharmadát is.

A máj az egyetlen olyan szerv a testünkben, amely ilyen magas regenerációs funkcióval rendelkezik.

Természetesen a máj részletes kitartása csak ennek a szervnek a segítségével lehetséges: a máj nem szereti a zsíros, fűszeres, sült és füstölt ételeket. Ezenkívül a máj munkáját nagymértékben bonyolítja az alkohol és a legtöbb gyógyszer.

És ha nem figyel erre a testre, kegyetlenül bosszút áll a tulajdonosán szörnyű betegségek- cirrózis vagy rák. Egyébként, ha nyolc hétig abbahagyja az alkoholfogyasztást, a máj teljesen megtisztulhat.

Testregeneráció: Bél

A belek falát belülről apró bolyhok borítják, amelyek biztosítják a tápanyagok felszívódását. De állandó gyomornedv hatása alatt állnak, ami feloldja a táplálékot, így nem élnek sokáig. Megújításuk feltételei - 3-5 nap.

Testregeneráció: Csontváz

A csontváz csontjai folyamatosan frissülnek, vagyis minden pillanatban ugyanabban a csontban vannak régi és új sejtek. Körülbelül tíz évig tart a csontváz teljes felújítása.

Ez a folyamat az életkorral lelassul, mivel a csontok vékonyabbá és törékenyebbé válnak.

Testregeneráció: Haj

A haj átlagosan egy centimétert nő havonta, de néhány év alatt teljesen megváltozhat, hosszától függően. A nők esetében ez a folyamat legfeljebb hat évig, a férfiaknál legfeljebb három évig tart. A szemöldök- és szempillaszőrzet hat-nyolc hét alatt nő vissza.

Testregeneráció: Szem

Egy ilyen nagyon fontos és törékeny szervben, mint a szem, csak a szaruhártya sejtjei tudnak megújulni. Felső rétegét 7-10 naponta cserélik. Ha a szaruhártya megsérül, a folyamat még gyorsabban megy végbe - egy nap alatt képes helyreállni.

Testregeneráció: Nyelv

10 000 receptor található a nyelv felszínén. Képesek megkülönböztetni az ételek ízét: édes, savanyú, keserű, fűszeres, sós. A nyelv sejtjeinek életciklusa meglehetősen rövid - tíz nap.

A dohányzás és a szájüregi fertőzések gyengítik és gátolják ezt a képességet, valamint csökkentik az ízlelőbimbók érzékenységét.

Testregeneráció: bőr és köröm

A bőr felszíni rétege két-négy hetente megújul. De csak akkor, ha a bőrt megfelelően gondozzák, és nem kap túlzott ultraibolya sugárzást.

A dohányzás negatívan hat a bőrre – ez a rossz szokás két-négy évre felgyorsítja a bőr öregedését.

A szervek megújulásának leghíresebb példája a körmök. Havonta 3-4 mm-t nőnek vissza. De ez a kézen van, a lábakon a körmök kétszer lassabban nőnek. Az ujj körme átlagosan hat hónap alatt, a lábujjakon tíz hónap alatt teljesen megújul.

Ráadásul a kisujjakon a körmök sokkal lassabban nőnek, mint a többiek, ennek oka pedig máig rejtély az orvosok számára. A gyógyszerek alkalmazása lassítja a sejtek helyreállítását az egész testben.

Most egy kicsit többet tud a testéről és annak tulajdonságairól. Nyilvánvalóvá válik, hogy egy személy nagyon összetett és nem teljesen érthető. Mennyit kell még megtudnunk?

Elírási hibát talált? Jelöljön ki egy szövegrészt, és küldje el a Ctrl+Enter megnyomásával. Ha tetszett ez az anyag, oszd meg barátaiddal.

Általános információ

Regeneráció(a lat. regeneráció- revival) - a szövet szerkezeti elemeinek helyreállítása (térítése) a halottakért cserébe. Biológiai értelemben a regeneráció az adaptív folyamat, az evolúció során alakult ki és minden élőlény velejárója. Egy szervezet életében minden funkcionális funkcióhoz anyagi szubsztrátum kiadása és annak helyreállítása szükséges. Ezért a regeneráció során az élő anyag önreprodukciója, sőt az élőknek ez az önreprodukciója tükrözi az autoreguláció elveÉs létfontosságú funkciók automatizálása(Davydovsky I.V., 1969).

A szerkezet regeneratív helyreállítása történhet különböző szinteken- molekuláris, szubcelluláris, sejtes, szöveti és szervi, de mindig beszélgetünk szakosodott funkció ellátására alkalmas építmény költségtérítéséről. A regeneráció az szerkezetének és funkciójának helyreállítása. A regenerációs folyamat értéke a homeosztázis anyagi támogatásában rejlik.

A szerkezet és a funkció helyreállítása celluláris vagy intracelluláris hiperplasztikus folyamatokkal történhet. Ennek alapján megkülönböztetik a regeneráció sejtes és intracelluláris formáit (Sarkisov D.S., 1977). Mert sejtes forma regenerációt a sejtszaporodás jellemzi mitotikus és amitotikus úton, mert intracelluláris forma, amely lehet organoid és intraorganoid, - az ultrastruktúrák (mag, nukleolusok, mitokondriumok, riboszómák, lamellás komplex stb.) és összetevőik számának (hiperplázia) és méretének (hipertrófia) növekedése (lásd 5., 11., 15. ábra). ) . intracelluláris forma a regeneráció az egyetemes, hiszen minden szervre és szövetre jellemző. A szervek és szövetek szerkezeti és funkcionális specializálódása a filo- és ontogenezisben azonban egyesek számára a túlnyomórészt sejtes formát, mások számára - túlnyomórészt vagy kizárólag sejten belüli, harmadikak számára - egyformán mindkét regenerációs formát "szelektálták" (5. táblázat). Egyes szervekben és szövetekben a regeneráció egyik vagy másik formájának túlsúlyát azok funkcionális célja, szerkezeti és funkcionális specializációja határozza meg. A test egészének épségének megőrzésének szükségessége magyarázza például mind a bőr, mind a nyálkahártyák hámszövetének regenerációjának sejtes formájának túlsúlyát. Az agy piramissejtjének speciális funkciója

Az agy, valamint a szív izomsejtjei kizárják e sejtek osztódásának lehetőségét, és lehetővé teszi annak megértését, hogy az intracelluláris regeneráció filo- és ontogenezisében szelekcióra van szükség, mint e szubsztrát helyreállításának egyetlen formája. .

5. táblázat A regeneráció formái az emlősök szerveiben és szöveteiben (Sarkisov D.S., 1988 szerint)

Ezek az adatok cáfolják azokat az egészen a közelmúltig létező elképzeléseket egyes emlősszervek és -szövetek regenerációs képességének elvesztéséről, a „rossz” és „jó” regenerálódó emberi szövetekről, miszerint „fordított összefüggés törvénye” van a sejtek emésztőrendszerének mértéke között. szöveti differenciálódás és regenerációs képességük. Mára megállapították, hogy az evolúció során egyes szövetekben és szervekben a regenerációs képesség nem tűnt el, hanem szerkezeti és funkcionális eredetiségüknek megfelelő formákat öltött (sejtes vagy intracelluláris) (Sarkisov D.S., 1977). Így minden szövet és szerv képes regenerálódni, csak a formái különböznek a szövet vagy szerv szerkezeti és funkcionális specializációjától függően.

Morfogenezis A regenerációs folyamat két szakaszból áll - a proliferációból és a differenciálódásból. Ezek a fázisok különösen jól kifejeződnek a regeneráció sejtes formájában. BAN BEN proliferációs fázis fiatal, differenciálatlan sejtek szaporodnak. Ezeket a sejteket ún kambal(a lat. kambium- csere, csere) őssejtekÉs progenitor sejtek.

Minden szövetet saját kambiális sejtjei jellemeznek, amelyek a proliferatív aktivitás és a specializáció mértékében különböznek, azonban egy őssejt több faj őse lehet

sejtek (pl. őssejt hematopoietikus rendszer, limfoid szövet, a kötőszövet egyes sejtes képviselői).

BAN BEN differenciálódási szakasz fiatal sejtek érnek, szerkezeti és funkcionális specializálódásuk következik be. Az ultrastruktúrák hiperpláziájának ugyanaz a változása, differenciálódásuk (érésük) révén áll az intracelluláris regeneráció mechanizmusának hátterében.

A regenerációs folyamat szabályozása. A regeneráció szabályozási mechanizmusai közül humorális, immunológiai, idegrendszeri és funkcionális mechanizmusokat különböztetünk meg.

Humorális mechanizmusok mind a sérült szervek és szövetek sejtjeiben (intersticiális és intracelluláris szabályozók), mind azon túl (hormonok, poetinek, mediátorok, növekedési faktorok stb.) megvalósulnak. A humorális szabályozók azok keylons (görögből. chalainino- gyengítik) - olyan anyagok, amelyek elnyomhatják a sejtosztódást és a DNS-szintézist; szövetspecifikusak. Immunológiai mechanizmusok A szabályozás a limfociták által hordozott „regeneratív információhoz” kapcsolódik. Ezzel kapcsolatban meg kell jegyezni, hogy az immunológiai homeosztázis mechanizmusai a szerkezeti homeosztázist is meghatározzák. Idegrendszeri mechanizmusok regenerációs folyamatok elsősorban az idegrendszer trofikus működéséhez kapcsolódnak, ill funkcionális mechanizmusok- egy szerv, szövet funkcionális "kérésével", amely a regeneráció ingerének számít.

A regenerációs folyamat kialakulása nagymértékben függ számos általános és helyi körülménytől vagy tényezőtől. NAK NEK Tábornok tartalmaznia kell az életkort, az alkatot, a tápláltsági állapotot, az anyagcsere- és vérképzőszervi állapotot, helyi - a szövet beidegzési állapota, vér- és nyirokkeringése, sejtjeinek proliferatív aktivitása, a kóros folyamat jellege.

Osztályozás. A regenerációnak három típusa van: fiziológiás, reparatív és patológiás.

Fiziológiai regeneráció az egész életen át előfordul, és a sejtek, rostos struktúrák, a kötőszövet fő anyagának állandó megújulása jellemzi. Nincsenek olyan struktúrák, amelyek ne mennének át fiziológiai regeneráción. Ahol a regeneráció sejtes formája dominál, ott megtörténik a sejtmegújulás. Ez így megy állandó változás a bőr és a nyálkahártyák integumentáris hámja, a külső elválasztású mirigyek szekréciós hámja, a savós és szinoviális membránok, kötőszövet sejtelemei, eritrociták, leukociták és vérlemezkék stb. Azokban a szövetekben és szervekben, ahol a regeneráció sejtes formája elvész, például a szívben, az agyban, az intracelluláris struktúrák megújulnak. A sejtek és a szubcelluláris struktúrák megújulásával együtt, biokémiai regeneráció, azok. az összes testkomponens molekuláris összetételének megújulása.

Reparatív vagy helyreállító regeneráció különböző kóros folyamatokban figyelhető meg, amelyek sejtek és szövetek károsodásához vezetnek

neki. A reparatív és a fiziológiai regeneráció mechanizmusa azonos, a reparatív regeneráció fokozott fiziológiai regeneráció. Mivel azonban a reparatív regenerációt kóros folyamatok indukálják, minőségi morfológiai eltérései vannak a fiziológiástól. A reparatív regeneráció lehet teljes vagy nem teljes.

teljes regeneráció, vagy kárpótlás, a hiba kompenzálása az elhunyttal azonos szövettel. Túlnyomóan olyan szövetekben alakul ki, ahol a sejtregeneráció dominál.Így a kötőszövetben, a csontokban, a bőrben és a nyálkahártyákban a szerv viszonylag nagy hibái is pótolhatók a sejtosztódással elhunyttal azonos szövettel. Nál nél nem teljes regeneráció, vagy helyettesítések, a hibát pótolják kötőszöveti, heg. A szubsztitúció azokra a szervekre és szövetekre jellemző, amelyekben a regeneráció intracelluláris formája dominál, vagy kombinálódik a sejtregenerációval. Mivel a regeneráció során egy speciális funkciót ellátni képes szerkezet helyreáll, a hiányos regeneráció nem abban rejlik, hogy a hibát heggel pótoljuk, hanem kompenzációs hiperplázia a megmaradt speciális szövet elemei, amelyek tömege növekszik, i.e. folyik hipertrófia szövetek.

Nál nél nem teljes regeneráció, azok. heg általi szövetgyógyulás, hipertrófia a regenerációs folyamat kifejeződéseként jelentkezik, ezért ún regeneráció, a reparatív regeneráció biológiai jelentését tartalmazza. A regeneratív hipertrófia kétféleképpen hajtható végre - a sejthiperplázia vagy a hiperplázia és a sejtek ultrastruktúráinak hipertrófiájának segítségével, pl. sejt hipertrófia.

A szerv kezdeti tömegének és működésének helyreállítása elsősorban annak köszönhető sejt hiperplázia a máj, a vesék, a hasnyálmirigy, a mellékvesék, a tüdő, a lép stb. regeneratív hipertrófiájával fordul elő. sejtes ultrastruktúrák hiperpláziája jellemző a szívizomra, agyra, i.e. azok a szervek, ahol a regeneráció intracelluláris formája dominál. A szívizomban például az infarktust felváltó heg perifériája mentén jelentősen megnő az izomrostok mérete; szubcelluláris elemeik hiperpláziája miatt hipertrófizálódnak (81. ábra). A regeneratív hipertrófia mindkét módja nem zárja ki egymást, hanem éppen ellenkezőleg, gyakran kombinálódnak. Tehát a máj regeneratív hipertrófiájával nemcsak a sejtek számának növekedése következik be a szerv károsodás után megőrzött részében, hanem az ultrastruktúrák hiperpláziája miatti hipertrófiájuk is. Nem zárható ki, hogy a szívizom regeneratív hipertrófiája nemcsak rosthipertrófia formájában, hanem alkotóelemeik számának növelésével is lezajlik. izomsejtek.

A gyógyulási időszak általában nem korlátozódik csak arra, hogy a sérült szervben reparatív regeneráció bontakozik ki. Ha

Rizs. 81. Regenerációs szívizom hipertrófia. A hipertrófiás izomrostok a heg perifériáján helyezkednek el

a kórokozó faktor hatása a sejt elpusztulása előtt leáll, a sérült organellumok fokozatos helyreállítása következik be. Következésképpen a reparatív reakció megnyilvánulásait ki kell terjeszteni a helyreállító intracelluláris folyamatok bevonásával a disztrófiásan megváltozott szervekben. Aligha indokolt az az általánosan elfogadott vélemény, hogy a regeneráció csak a kóros folyamat végső szakasza. A reparatív regeneráció nem helyi, A általános reakció szervezet, amely különböző szerveket fed le, de teljes mértékben csak egyikben vagy másikban valósul meg.

RÓL RŐL kóros regeneráció mondják azokban az esetekben, amikor különböző okok miatt van a regenerációs folyamat perverziója, a fázisváltozás megsértése proliferáció

és a differenciálás. A kóros regeneráció a regenerálódó szövetek túlzott vagy elégtelen képződésében nyilvánul meg (hiper- vagy hiporegeneráció), valamint az egyik szövettípus másik szövetté való regenerációja során bekövetkező átalakulásban [metaplasia - lásd. Az alkalmazkodás (adaptáció) és kompenzáció folyamatai]. Ilyen például a kötőszövet hiperprodukciója a képződéssel keloid, túlzott regeneráció Perifériás idegek valamint a törések gyógyulása során fellépő túlzott kalluszképződés, a sebek lassú gyógyulása és a krónikus gyulladás helyén kialakuló epiteliális metaplázia. A kóros regeneráció általában azzal alakul ki általános megsértéseÉs helyi regenerációs feltételek(idegzés megsértése, fehérje- és vitamin-éhezés, krónikus gyulladás stb.).

Az egyes szövetek és szervek regenerációja

A vér reparatív regenerációja elsősorban nagyobb intenzitásában különbözik a fiziológiás regenerációtól. Ebben az esetben a zsíros csontvelő helyett aktív vörös csontvelő jelenik meg a hosszú csontokban (a zsíros csontvelő mieloid átalakulása). A zsírsejteket a hematopoietikus szövet növekvő szigetei váltják fel, amelyek kitöltik a velőcsatornát, és lédúsnak, sötétvörösnek tűnnek. Ezenkívül a vérképzés a csontvelőn kívül kezdődik - extramedulláris, vagy extramedulláris, hematopoiesis. Ocha-

A csontvelőből való kilökődés következtében kialakuló extramedulláris (heterotóp) hematopoiesis számos szervben és szövetben – a lépben, a májban – jelennek meg az őssejtek, nyirokcsomók, nyálkahártyák, zsírszövetek stb.

A vér regenerációja lehet élesen elnyomott (pl. sugárbetegség, aplasztikus vérszegénység, aleukia, agranulocytosis) ill elvetemült (pl. vészes vérszegénység, policitémia, leukémia). Ugyanakkor éretlen, funkcionálisan hibás és gyorsan összeomló formált elemek kerülnek a vérbe. Ilyen esetekben az ember arról beszél a vér patológiás regenerációja.

A hematopoietikus és immunkompetens rendszerek szerveinek reparatív képességei nem egyértelműek. Csontvelő nagyon magas képlékeny tulajdonságokkal rendelkezik, és jelentős sérülés esetén is helyreállítható. A nyirokcsomók csak azokban az esetekben regenerálódnak jól, amikor az afferens és efferens nyirokerek kapcsolatai megmaradnak a környező kötőszövettel. A szövetek regenerációja lép ha sérült, általában hiányos, az elhalt szövet helyére heg kerül.

A vér- és nyirokerek regenerációja kaliberüktől függően kétértelműen halad.

mikroerek nagyobb a regenerálódási képességük, mint a nagy erek. Új mikroerek kialakulása történhet bimbózással vagy autogén módon. Az érrendszeri regeneráció során bimbózással (82. ábra) az intenzíven osztódó endothel sejtek (angioblasztok) miatt a falukban oldalnyúlványok jelennek meg. Az endotéliumból szálak képződnek, amelyekben rések jelennek meg, és az "anya" érből vér vagy nyirok jut be hozzájuk. Egyéb elemek: érfal az eret körülvevő endotél és kötőszöveti sejtek differenciálódása következtében alakulnak ki.A már meglévő idegekből származó idegrostok az érfalba nőnek. Autogén neoplazma Az erek abból a tényből állnak, hogy a kötőszövetben differenciálatlan sejtek gócai jelennek meg. Ezekben a gócokban rések jelennek meg, amelyekbe a már meglévő hajszálerek megnyílnak, és a vér kifolyik. A fiatal kötőszöveti sejtek differenciálódnak, és kialakítják az endothel bélést és az érfal egyéb elemeit.

Rizs. 82. Az erek regenerálása bimbózással

Nagy hajók nem rendelkeznek megfelelő képlékeny tulajdonságokkal. Ezért, ha falaik megsérülnek, akkor csak a belső héj szerkezetei, endoteliális bélése áll helyre; a középső és külső héj elemeit általában kötőszövet váltja fel, ami gyakran az ér lumenének szűküléséhez vagy eltüntetéséhez vezet.

Kötőszöveti regeneráció a fiatal mesenchymalis elemek és a mikroerek neoplazmáinak elszaporodásával kezdődik. Fiatal, sejtekben és vékony falú erekben gazdag kötőszövet képződik, melynek jellegzetes megjelenése van. Ez egy lédús, sötétvörös szövet, szemcsés felülettel, mintha nagy szemcsékkel lenne teleszórva, és ez volt az alapja annak elnevezésének. granulációs szövet. A granulátumok újonnan képződött vékony falú erek felülete fölé emelkedő hurkai, amelyek a granulációs szövet alapját képezik. Az erek között sok a kötőszövet differenciálatlan limfocitaszerű sejtje, leukociták, plazmasejtek és labrociták (83. ábra). Később ez megtörténik érlelés granulációs szövet, amely a sejtes elemek, rostos struktúrák és erek differenciálódásán alapul. A hematogén elemek száma csökken, és a fibroblasztok - növekszik. A kollagén szintézisével kapcsolatban az intercelluláris terekben fibroblasztok képződnek argirofil(lásd 83. ábra), majd kollagén rostok. A glükózaminoglikánok fibroblasztok általi szintézise szolgál a képződésre

alapanyag kötőszöveti. Ahogy a fibroblasztok érnek, a kollagénrostok száma növekszik, kötegekbe csoportosulnak; ugyanakkor az erek száma csökken, artériákká és vénákká differenciálódnak. A granulációs szövet érése a képződéssel ér véget durva rostos hegszövet.

A kötőszövet új képződése nemcsak károsodásakor, hanem más szövetek hiányos regenerálódása esetén is, valamint a szerveződés (kapszulázás), a sebgyógyulás és a produktív gyulladás során következik be.

A granulációs szövet érése bizonyos lehet eltérések. A granulációs szövetben kialakuló gyulladás késlelteti annak érését,

Rizs. 83. granulációs szövet. A vékonyfalú erek között sok differenciálatlan kötőszöveti sejt és argirofil rost található. Ezüst impregnálás

és a fibroblasztok túlzott szintetikus aktivitása - a kollagénrostok túlzott képződéséig, és az azt követő kifejezett hialinózishoz. Ilyenkor a hegszövet kékes-vörös színű daganatszerű képződmény formájában jelenik meg, amely a bőr felszíne fölé emelkedik. keloid. Keloid hegek képződnek után különböző traumás elváltozások bőrre, különösen égési sérülések után.

A zsírszövet regenerációja a kötőszöveti sejtek daganatos megbetegedése miatt következik be, amelyek a citoplazmában a lipidek felhalmozásával zsírokká (adiposociták) alakulnak. A zsírsejtek lebenyekké vannak hajtogatva, amelyek között kötőszöveti rétegek vannak erekkel és idegekkel. A zsírszövet regenerációja a zsírsejtek citoplazmájának magos maradványaiból is megtörténhet.

Csont regeneráció csonttörés esetén nagyban függ a csontpusztulás mértékétől, a csonttöredékek helyes repozíciójától, a helyi adottságoktól (keringési állapot, gyulladás stb.). Nál nél nem bonyolult csonttörés, amikor a csontdarabok mozdulatlanok, előfordulhat elsődleges csontegyesülés(84. ábra). Úgy kezdődik, hogy a fiatal mesenchymalis elemek és erek csonttöredékei között a hiba és a hematóma területére nő. Van egy ún előzetes kötőszöveti kallusz, amelyben azonnal megindul a csontképződés. Az aktiválódáshoz és a proliferációhoz kapcsolódik oszteoblasztok a károsodás területén, de elsősorban a periosztátban és az endosztátban. Az osteogén fibroreticularis szövetben alacsony meszességű csonttrabekulák jelennek meg, amelyek száma megnő.

Alakított előzetes kallusz. A jövőben beérik és érett lamellás csonttá alakul - így

Rizs. 84. Elsődleges csontfúzió. Köztes kallusz (nyíl), forrasztó csonttöredékek (G.I. Lavrishcheva szerint)

végleges kallusz, amely felépítésében csak a csontkeresztrudak rendezetlen elrendezésében tér el a csontszövettől. Miután a csont elkezdi ellátni funkcióját és megjelenik a statikus terhelés, az újonnan képződött szövet oszteoklasztok és oszteoblasztok segítségével átstrukturálódik, megjelenik a csontvelő, helyreáll a vaszkularizáció és a beidegzés. A csontregeneráció helyi feltételeinek megsértése (keringési zavar), a töredékek mobilitása, kiterjedt diafízis törések, másodlagos csontegyesülés(85. ábra). Ezt a fajta csontfúziót az jellemzi, hogy a csontdarabok között először porcszövet képződik, amelyre a csontszövet épül. Ezért a másodlagos csontfúzióról beszélnek előzetes osteochondralis kallusz, amely idővel érett csonttá fejlődik. A másodlagos csontfúzió az elsődlegeshez képest sokkal gyakoribb és hosszabb ideig tart.

Nál nél kedvezőtlen körülmények a csontregeneráció károsodhat. Így, ha egy seb megfertőződik, a csontregeneráció késik. A csonttöredékek, amelyek a regenerációs folyamat normál lefolyása során az újonnan képződött csontszövet vázaként működnek, a sebfelszaporodás körülményei között a gyulladást támogatják, ami gátolja a regenerációt. Néha az elsődleges csont-porcos kallusz nem differenciálódik csontkalluszokká. Ezekben az esetekben a törött csont végei mozgathatóak maradnak, formálódnak hamis ízület. A csontszövet túlzott termelése a regeneráció során csontkinövések megjelenéséhez vezet - exosztózisok.

Porc regeneráció ellentétben a csont fordul elő általában hiányos. Csak a kis hibák pótolhatók újonnan képződött szövettel a perikondrium kambális elemei miatt - kondroblasztok. Ezek a sejtek hozzák létre a porc alapanyagát, majd érett porcsejtekké alakulnak. A nagy porchibákat hegszövet váltja fel.

Regeneráció izomszövet, lehetőségei és formái ennek a szövetnek a típusától függően eltérőek. Sima Az egerek, amelyek sejtjei képesek mitózisra és amitózisra, kisebb hibákkal teljesen képesek regenerálódni. A simaizomzat jelentős károsodásának területeit heg váltja fel, míg a fennmaradó izomrostok hipertrófián mennek keresztül. A simaizomrostok új kialakulása a kötőszöveti elemek átalakulásával (metaplazia) történhet. Így képződnek simaizomrostok kötegei a pleurális összenövésekben, a szerveződés alatt álló trombusokban, az erekben differenciálódásuk során.

barázdált az izmok csak akkor regenerálódnak, ha a szarkolemma megmarad. A szarkolemmából származó csövek belsejében sejtszervecskéi regenerálódnak, ennek eredményeként sejtek ún. myoblastok. Megnyúlnak, megnő a bennük lévő magok száma, a szarkoplazmában

Rizs. 85. Másodlagos csontfúzió (G.I. Lavrishcheva szerint):

a - osteocartilaginous periostealis kallusz; egy darab csontszövet a porcok között (mikroszkópos kép); b - periostealis csont és porc kallusz (hisztotopogram 2 hónappal a műtét után): 1 - csontrész; 2 - porcos rész; 3 - csonttöredékek; c - periostealis kallusz forrasztás elmozdult csonttöredékek

A myofibrillumok differenciálódnak, és a sarcolemma csövek harántcsíkolt izomrostokká alakulnak. Regeneráció vázizom is társulhat műholdas cellák, amelyek a szarkolemma alatt helyezkednek el, azaz. az izomrost belsejében, és vannak kambal. Sérülés esetén a szatellitsejtek intenzív osztódásnak indulnak, majd differenciálódnak és biztosítják az izomrostok helyreállítását. Ha az izom károsodásakor a rostok épsége sérül, akkor szakadásuk végén lombik alakú dudorok jelennek meg, amelyek nagyszámú magot tartalmaznak és ún. izomvese. Ebben az esetben a szálak folytonosságának helyreállítása nem következik be. A szakadás helye granulációs szövettel van kitöltve, amely heggé alakul (izomkallusz). Regeneráció szívizmok ha megsérül, mint a harántcsíkolt izmok sérülése esetén, a hiba hegesedésével végződik. A fennmaradó izomrostokban azonban az ultrastruktúrák intenzív hiperpláziája lép fel, ami rosthipertrófiához és a szervek működésének helyreállításához vezet (lásd 81. ábra).

Hámszövet regenerációja a legtöbb esetben teljesen teljesen megtörténik, mivel nagy regenerációs képességgel rendelkezik. Különösen jól regenerálódik fedőhám. Felépülés keratinizált rétegzett laphám még meglehetősen nagy bőrhibák esetén is lehetséges. Az epidermisz regenerációja során a defektus szélein a csíra (kambiális), csíra (Malpighian) réteg sejtjeinek fokozott szaporodása következik be. A keletkező hámsejtek először egy rétegben fedik le a hibát. A jövőben a hámréteg többrétegűvé válik, sejtjei differenciálódnak, és felveszi az epidermisz minden jelét, amely magában foglalja a növekedést, szemcsés fényességet (a kezek talpán és tenyérfelszínén) és a stratum corneumot. . A bőrhám regenerációjának megsértésével nem gyógyuló fekélyek képződnek, amelyek szélén gyakran atipikus hám nő, ami a bőrrák kialakulásának alapjául szolgálhat.

A nyálkahártyák integumentáris hámja (rétegzett laphám nem keratinizáló, átmeneti, egyrétegű prizmás és többmagvú csillós) ugyanúgy regenerálódik, mint a többrétegű laphám keratinizáló. A nyálkahártya defektusa helyreáll a mirigyek kriptáit és kiválasztó csatornáit bélelő sejtek burjánzása miatt. A differenciálatlan lapított hámsejtek először a defektust takarják vékonyréteg(86. ábra), akkor a sejtek a megfelelő hámréteg sejtszerkezetére jellemző formát veszik fel. Ezzel párhuzamosan a nyálkahártya mirigyei részben vagy teljesen helyreállnak (például a bél tubuláris mirigyei, az endometrium mirigyei).

Mezoteliális regeneráció a peritoneum, a mellhártya és a szívburok zsákot a fennmaradó sejtek osztásával végzik. Viszonylag nagy köbös sejtek jelennek meg a defektus felületén, amelyek aztán lelapulnak. Kisebb hibákkal a mesotheliális bélés gyorsan és teljesen helyreáll.

Az alatta lévő kötőszövet állapota fontos az integumentáris hám és a mesothelium helyreállítása szempontjából, mivel bármely hiba hámosítása csak granulációs szövettel való feltöltése után lehetséges.

A speciális szervhám regenerációja(máj, hasnyálmirigy, vese, mirigy belső szekréció, pulmonalis alveolusok) típus szerint végezzük regeneratív hipertrófia: a sérült területeken a szövetet heg váltja fel, perifériája mentén hiperplázia és parenchymasejtek hipertrófiája lép fel. BAN BEN máj a nekrózis helye mindig hegesedésnek van kitéve, azonban a szerv többi részében a sejtek intenzív daganatos megbetegedése, valamint az intracelluláris struktúrák hiperpláziája, amelyet hipertrófiájuk kísér. Ennek eredményeként a szerv kezdeti tömege és funkciója gyorsan helyreáll. A máj regenerációs lehetőségei szinte korlátlanok. A hasnyálmirigyben a regenerációs folyamatok jól kifejeződnek mind az exokrin szakaszokban, mind az in hasnyálmirigy-szigetek, és a külső elválasztású mirigyek hámja válik a szigetek helyreállításának forrásává. BAN BEN vese a tubulusok hámjának nekrózisával a túlélő nefrociták szaporítják és helyreállítják a tubulusokat, de csak a tubulus alapmembrán megőrzésével. Ha elpusztul (tubulorhexis), a hám nem áll helyre, és a tubulust kötőszövet váltja fel. Az elhalt tubulus hám még abban az esetben sem áll helyre, ha a vascularis glomerulus a tubulussal együtt elhal. Ugyanakkor az elhalt nefron helyén heges kötőszövet nő, és a környező nefronok regeneratív hipertrófián mennek keresztül. a mirigyekben belső szekréció felépülési folyamatokat a hiányos regeneráció is képviseli. BAN BEN tüdő az egyes lebenyek eltávolítása után a fennmaradó részben szövetelemek hipertrófiája és hiperplázia lép fel. A szervek speciális epitéliumának regenerációja atipikusan mehet végbe, ami a kötőszövet növekedéséhez, a szervek szerkezeti átrendeződéséhez és deformációjához vezet; ilyen esetekben az ember arról beszél cirrózis (májcirrhosis, nephrocyrrhosis, pneumocirrhosis).

Regeneráció különböző osztályok idegrendszer félreérthetően történik. BAN BEN fej És gerincvelő ganglionsejtek neoplazmái nem

Rizs. 86. A hám regenerációja a krónikus gyomorfekély alján

pusztulásuk esetén is csak a megmaradt sejtek intracelluláris regenerációja révén lehetséges a funkció helyreállítása. A neurogliákra, különösen a mikrogliákra a regeneráció sejtes formája jellemző, ezért az agy és a gerincvelő szövetének defektusai általában burjánzó neurogliasejtekkel - ún. glial (glia) hegesedés. Amikor sérült vegetatív csomópontok a sejtek ultrastruktúráinak hiperpláziájával együtt daganatuk is előfordul. Az integritás megsértése esetén perifériás ideg regeneráció a központi szegmens miatt következik be, amely megtartotta kapcsolatát a sejttel, míg a perifériás szegmens elhal. Az ideg elhalt perifériás szegmensének Schwann-hüvelyének szaporodó sejtjei ennek mentén helyezkednek el, és egy tokot képeznek - az úgynevezett Byungner-zsinórt, amelybe a proximális szegmensből regeneráló axiális hengerek nőnek. Az idegrostok regenerációja a myelinizációjukkal és az idegvégződések helyreállításával ér véget. Regeneratív hiperplázia receptorok pericelluláris szinaptikus eszközök és effektorok néha terminális apparátusaik hipertrófiájával járnak. Ha az ideg regenerációja ilyen vagy olyan okból zavart szenved (idegrészek jelentős eltérése, gyulladásos folyamat kialakulása), akkor a törés helyén heg képződik, amelyben az idegrendszer regenerálódott axiális hengerei. Az ideg proximális szakasza véletlenszerűen helyezkedik el. Hasonló növedékek fordulnak elő a levágott idegek végein a végtag csonkjában annak amputációja után. Az idegrostok és rostos szövetek alkotta növedékeket nevezzük amputációs neuromák.

Sebgyógyulás

A sebgyógyulás a reparatív regeneráció törvényei szerint megy végbe. A sebgyógyulás üteme, kimenetele a sebkárosodás mértékétől és mélységétől, a szerv szerkezeti jellemzőitől, Általános állapot szervezet, alkalmazott kezelési módszerek. I.V. szerint Davydovsky szerint a következő sebgyógyulási típusokat különböztetjük meg: 1) a hámburkolat hibájának közvetlen lezárása; 2) gyógyulás a varasodás alatt; 3) sebgyógyulás elsődleges szándékkal; 4) másodlagos szándékú sebgyógyulás, vagy gennyedéssel történő sebgyógyulás.

Hámhiba közvetlen lezárása- ez a legegyszerűbb gyógyítás, ami abból áll, hogy a felületi defektuson a hámréteget felkúszzuk, és hámréteggel lezárjuk. Megfigyelhető a szaruhártyán, a nyálkahártyákon gyógyulás a varasodás alatt olyan apró hibákra vonatkozik, amelyek felületén az alvadt vérből és nyirokból gyorsan kiszáradó kéreg (püh) jelenik meg; az epidermisz helyreáll a kéreg alatt, amely a sérülés után 3-5 nappal eltűnik.

Gyógyítás elsődleges szándékkal (per rimamm intenció) olyan sebeknél figyelhető meg, amelyek nemcsak a bőrt, hanem az alatta lévő szöveteket is károsítják,

és a seb szélei egyenletesek. A seb tele van kiömlött vérrögökkel, ami megvédi a seb széleit a kiszáradástól és a fertőzéstől. A neutrofilek proteolitikus enzimeinek hatására a véralvadás részleges lízise, ​​szöveti detritus következik be. A neutrofilek elpusztulnak, helyükre makrofágok lépnek, amelyek fagocitizálják a vörösvérsejteket, a sérült szövetek maradványait; hemosiderin található a seb szélén. A seb tartalmának egy részét a sérülés első napján eltávolítják a váladékkal együtt, vagy a sebkezelés során - elsődleges tisztítás. A 2-3. napon a seb szélein fibroblasztok és újonnan kialakult, egymás felé növekvő kapillárisok jelennek meg, granulációs szövet, amelynek rétege elsődleges feszültségnél nem ér el nagy méreteket. A 10-15. napra teljesen beérik, a sebhiba felhámolódik, a seb finom heggel gyógyul. BAN BEN műtéti seb Az elsődleges szándékkal történő gyógyulás felgyorsul, mert széleit selyem- vagy catgutfonalakkal húzzák össze, amelyek körül az azokat elnyelő, a gyógyulást nem zavaró idegen testek óriási sejtjei halmozódnak fel.

Gyógyítás másodlagos szándékkal (per secundam szándékem), vagy gennyedéssel (vagy granulálással történő gyógyítás) granulációnként),Általában kiterjedt sebeknél figyelhető meg, a szövetek zúzódásával és nekrózisával, idegen testek és mikrobák behatolásával a sebbe. A seb helyén vérzések lépnek fel, a seb széleinek traumás duzzanata, gyorsan megjelennek a demarkáció jelei. gennyes gyulladás az elhalt szövetek határán, elhalt tömegek olvadása. Az első 5-6 nap során a nekrotikus tömegek kilökődése következik be - másodlagos a seb megtisztul, és a seb szélein granulációs szövet kezd kialakulni. granulációs szövet, a seb elvégzése, 6 egymásba átmenő rétegből áll (Anichkov N.N., 1951): felületes leukocita-nekrotikus réteg; vaszkuláris hurkok felületi rétege, függőleges erek rétege, érőréteg, vízszintesen elhelyezkedő fibroblasztok rétege, rostos réteg. A másodlagos szándékú sebgyógyulás során a granulációs szövet érését a hám regenerációja kíséri. Az ilyen típusú sebgyógyulásnál azonban mindig heg keletkezik a helyén.

Fontos tudományos hír: a Tufts Egyetem (USA) biológusainak sikerült visszaállítaniuk az ebihalak farokszövetének regenerálódását. Az ilyen munkát, ha nem egy körülmény miatt, hétköznapinak is lehetne tekinteni: az eredményt nem triviális módon, optogenetika segítségével érték el, amely a sejtaktivitás fény segítségével történő szabályozásán alapul.

Minden ilyen kutatás végső célja a testrészek helyreállítását szabályozó természetes mechanizmusok felfedezése, és annak megtanulása, hogyan kapcsolják be ezeket az emberekben. Az ebihalak a legalkalmasabbak erre a feladatra, mivel a fejlődés korai szakaszában megtartják az elvesztett végtagok pótlásának képességét, de aztán hirtelen elveszítik azt. Ha az úgynevezett refrakter periódusba lépett egyedek farkát levágják, akkor már nem tudják újra növeszteni.

A regenerációt irányító belső rendszerek még mindig jelen vannak a szervezetükben, de valamiért leálltak. Michael Levin (Michael Levin) kollégáival ismét keresni kényszerítette őket, sőt, fordulva élettani idő vissza.

Elképesztő, hogyan csinálták. A farkatlan ebihalak egyik csoportját rövid fényvillanásokkal megvilágított tartályban nevelték fel két napig; a másik teljes sötétségben élt. Ennek eredményeként az első csoport ebihalaiban helyreállt a teljes értékű farokszövet, beleértve a gerinc, az izmok, az idegvégződések és a bőr szerkezetét. A második ebihalak nem tudták leküzdeni az amputáció következményeit, ahogy annak korukban kellett volna.

Ha ez trükknek tűnik, akkor csak részben. Ahhoz, hogy megértsük, miért történt ez, el kell magyarázni a kísérlet alapjául szolgáló elvet. Valójában az életciklus ugyanazon szakaszában lévő összes állatot azonos manipulációknak vetették alá. Az egyetlen különbség a két csoport között a világítás megléte vagy hiánya volt. A bekövetkezett változásoknak azonban nem a fény volt az igazi oka. Távoli kapcsolóként működött, amely egy olyan tényezőt működtetett, amely (nem teljesen egyértelmű módon) elindította a regenerációs folyamatot. Ilyen tényezőként működött a sejtek transzmembrán potenciáljának hiperpolarizációja; vagy egyszerűbben – bioelektromosság.

Az optogenetika viszonylag egyszerűvé teszi a kísérlet elkészítését. Az Archerchodopsin fényérzékeny fehérje mRNS molekuláit injektáltuk ebihalakba. Ez ahhoz a tényhez vezetett, hogy egy idő után „pumpafehérjék” jelentek meg a szövet vastagságában elhelyezkedő közönséges sejtek felületén. Fénnyel történő stimuláció mellett (és csak ebben az esetben) ionáramot indukáltak a membránon keresztül, ezáltal megváltoztatva annak elektromos potenciálját.

Valójában a fénnyel aktivált membránszivattyúkon kívül a tudósok semmit sem ajánlottak az ebihalak megsegítésére. A sejtek elektromos tulajdonságaira azonban csak egyetlen hatás elég volt ahhoz, hogy a szervezetben a regenerációs folyamatok összetett kaszkádja induljon el. Viszont az optogenetikának köszönhetően ezeket a változásokat kívülről olyan egyszerű előidézni, mint a körte héját, csak meg kell világítani az ebihalat.

A regeneráció továbbra is a biológia egyik fő titka. 2005-ben a Science folyóirat a következő kérdést sorolta a tudomány előtt álló 25 legfontosabb probléma közé: Mi szabályozza a szervregenerációt? Sajnos a tudósok még nem tudták teljesen megérteni, hogy egyes állatok életük bármely szakaszában miért állítják vissza szabadon az elveszett testrészeket, míg mások miért veszítik el örökre ezt a képességüket. Valamikor a tested tudta, hogyan kell szemet vagy kezet növeszteni.

Nagyon régen volt, az embrió életének legelején. A szakembereket az érdekli, hogy hova tűnik el ez a tudás, és fel lehet-e éleszteni újra egy felnőttben. Jelenleg a legtöbb biológus kutatása a génexpresszióra vagy a kémiai jelekre összpontosul. Michael Levine laboratóriuma azt reméli, hogy egy másik jelenségben, a bioelektromosságban találja meg a választ a regeneráció rejtélyére, és ezek a remények jogosnak tűnnek.

Az a tény, hogy elektromos áramok jelen vannak egy élő szervezetben, Galvani kísérletei óta ismert. Kevesen tanulmányozták azonban a fejlődésre gyakorolt ​​hatásukat olyan alaposan, mint Levin. A bioelektromosság már régóta esélyes volt arra, hogy méltó kísérleti témává váljon, de a biológia molekuláris forradalma a 20. század második felében a tudomány perifériájára szorította az e kérdéskör iránti kutatási érdeklődést.

Levin, aki a számítógépes modellezés és a genetika területéről érkezett, a legmodernebb módszereket alkalmazva, amelyekkel elődei nem rendelkeztek, tulajdonképpen visszaadja ezt az irányt a biológiai fősodorba. Lelkesedésének középpontjában az a meggyőződés áll, hogy az elektromosság alapvető fizikai jelenség, és az evolúció nem tehet mást, mint hogy bevonja olyan alapvető folyamatokba, mint például egy szervezet fejlődése.

A sejtek transzmembrán potenciáljának megváltoztatásával a tudós arra utasíthatja az ebihal szöveteit, hogy a test egy előre meghatározott területén szemet növesztjenek. Laboratóriumának falán egy hatlábú béka fényképe lóg. Kizárólag az elektromos bioáramoknak való kitettség következtében további végtagok jelentek meg nála. A neuronokkal ellentétben a közönséges sejtek nem képesek tüzelni, de a réscsatlakozásokon keresztül következetesen képesek jeleket továbbítani szinte az egész testben. Ha egy planáriát, egy apró, regenerálódni tudó férget levágnak a farkáról, a vágott területről kérést küldenek a fejhez, hogy megbizonyosodjanak róla, hogy a helyén van. Blokkolja ennek az információnak az átvitelét, és a farok helyett egy fej nő.

A sejtek elektromos tulajdonságait meghatározó különféle ioncsatornák manipulálásával a tudósok kísérleteik során kétfejű, kétfarkú, sőt, szokatlan kialakítású, négyfejű férgeket is kaptak. Levin azt mondta, hogy szinte mindig azt mondták neki, hogy az ötletei nem működnek. Bízott az intuíciójában, és az esetek többségében nem vallott kudarcot.

Ezektől a próbálkozásoktól még mindig nagyon messze van a végtag helyreállításának teljes ismeretétől az emberben. A fogyatékkal élők egyelőre csak a protézisek fejlesztésére számíthatnak. De a Tufts Egyetem egyedülálló laborjában valami még alapvetőbbet keresnek: Levine szerint a genetikai kódhoz hasonlóan léteznie kell egy bioelektromos kódnak, amely összekapcsolja a membránfeszültség gradienseit és a dinamikát az anatómiai struktúrákkal.

Ennek megértése után nemcsak a regenerációt lehet szabályozni, hanem a daganatok növekedését is befolyásolni. Lewin a sejtek által a test alakjára vonatkozó információvesztés következményeként tekint rájuk, és laboratóriumának egyik feladata a rák problémájának vizsgálata. Ahogy az lenni szokott, a különböző folyamatok látszólag egyetlen természetűek lehetnek.

Ha valóban a bioelektromos kód áll a test különböző szerveinek felépítése mögött, megoldása egyszerre rávilágíthat az emberiség előtt álló két legfontosabb problémára.

Kapcsolatban áll

REGENERÁCIÓ , az így vagy úgy eltávolított testrész helyén új szerv vagy szövet képződésének folyamata. Nagyon gyakran az R.-t úgy határozzák meg, mint az elveszett helyreállításának folyamatát, vagyis az eltávolítotthoz hasonló szerv kialakulását. Ez a meghatározás azonban hamis teleológiai nézőpontból származik. Először is, a szervezetnek az a része, amely R. során keletkezik, sohasem teljesen azonos a korábban létezővel, mindig különbözik tőle így vagy úgy (Schaxel). Ekkor már eléggé ismert az a tény, hogy létrejött egy távoli hely helyett egy teljesen más, attól eltérő hely. A megfelelő jelenséget R.-nek is tulajdonítják, de atipikus R-nek nevezik. Arra azonban nincs bizonyíték, hogy az itt elérhető prog-folyamatok lényegében bármiben is különböznének más R-típusoktól. Így helyesebb lenne R-t definiálni. a fenti módon.. A jelenségek osztályozása R. A regenerációs folyamatoknak két fő típusa van: a fiziológiás és a reparatív R. Az élettani R. abban játszódik le. az az eset, amikor a folyamat különösebb külső hatás nélkül megy végbe. Az ilyen típusú R. madarak, emlősök és más állatok időszakos vedlési jelenségei, a hámló emberi bőrhám megváltozása, valamint a mirigyek és más képződmények elhaló sejtjei új sejtekkel való helyettesítése. A reparatív R. magában foglalja a daganatos megbetegedések eseteit, amelyek a szervezet által okozott sérülések következtében, mind mesterséges beavatkozás eredményeként, mind ettől függetlenül. A reparatív R. jelenségeit, mint a legtöbbet tanulmányozottat, főként az alábbiakban ismertetjük. A folyamat végeredményétől függően a reparatív R. tipikusra oszlik, amikor a kialakult szerv b. vagy m. hasonló a már létezőhöz, és atipikus, ha nincs ilyen hasonlóság. Az R. tipikus lefolyásától való eltérések vagy egy teljesen más szerv képződésében, a már meglévő szerv helyett, vagy annak módosulásában állhatnak. Abban az esetben, ha például egy másik szerv megjelenése a polaritás eltorzulásához kapcsolódik. amikor a féreg feje regenerálódik a levágott farokvég helyett, a jelenséget heteromorfózisnak nevezzük. Egy szerv módosulása kifejezhető bármilyen további rész jelenlétében a szerv megkétszerezéséig vagy megháromszorozásáig, vagy általában jellemző képződmények hiányában. „Emlékeztetni kell arra, hogy az R. felosztása tipikusra és atipikusra, amely teleologikus nézeten alapul és egy már létező szervre összpontosít, nem tükrözi a jelenségek lényegét, és teljesen önkényes. Az R. képesség rendkívül elterjedt jelenség mind az állatok, mind a növények körében, bár az egyes fajok mind a regenerációs képesség mértékében, mind magában a folyamat lefolyásában különböznek egymástól. Általában feltételezhetjük, hogy minél magasabb a szervezet szervezettsége, annál kisebb a regenerációs képessége; e szabály alól azonban számos kivétel van. Így sok # rokon faj nagyon erősen különbözik egymástól a regenerációs megnyilvánulások tekintetében.Másrészt a magasabb rendű fajok egy része jobban képes regenerálódni, mint az alacsonyabbak.A kétéltűnél például még az egyes szervek, mint pl. egy farok és egy végtag, képes regenerálódni, míg egyes férgek (Nematoda) az R. szinte teljes hiányával tűnnek ki. Általában azonban az R. legnagyobb képessége az alacsonyabb rendű állatok között található. képesség (1. ábra). Egyes fajokban az állat egy századanyi darabja képes azt teljesen helyreállítani. A többsejtű élőlények közül a bélüregek és a férgek jellemzik a legnagyobb regenerációs képességet. Egyes hidroidok helyreállítják az állatot. részének egy kétszázad részéből.A több szegmensből származó férgek (főleg az Annelida és a Turbellaria) alkothatják az összes hiányzó részt.Ezeknél a fajoknál nem sokkal rosszabb egy olyan magas rangú csoport, mint a zsákállatok, ahol „ „Az egész állat R. egy részéből (például a clavellinai kopoltyúkosárból) is előkerülhet. A regenerációs képesség egyes tüskésbőrűeknél is jól kifejeződik; szóval a tengeri csillagok egy egész hasat alkotnak- Rice - ! Infusoria regeneráció ttpa ich ptttpgp ttv Stentor, három részre vágva egyiktől nem lusti(Korshe ^ y szerint.) Cha (2. kép). A puhatestűek és ízeltlábúak regenerációs képessége jelentősen csökken. Itt csak a test egyes függelékei tudnak regenerálódni: végtagok, csápok stb. A gerinces állatok közül a regenerációs jelenségek leginkább a halakban és a kétéltűekben fejeződnek ki. Hüllőknél is lehetséges a végtagok helyén a farok és a farokszerű függelékek regenerációja, madarakban csak a csőr regenerálódik a "külső részekből"

2. ábra Linckia tengeri csillag regenerációja mul-

Tifofa egy gerendából. a regeneráció egymást követő szakaszai. (Korschelt szerint.) És integuments. Végül az emlősök, beleértve az embereket is, csak kis szervek és bőrelváltozások pótlására képesek. A regenerációs képesség nem marad egyformán kifejezett az egyén élete során: a fejlődés különböző szakaszai e tekintetben különböznek egymástól, mindegyiknek megvan a maga jellegzetessége. Általános szabályként elmondható, hogy minél fiatalabb az állat, annál nagyobb a regenerációs képessége. Az ebihal például a fejlődés korai szakaszában képes regenerálni a végtagokat, miközben a metamorfózis időszakába lépve elveszíti ezt a képességét. Ez az általános szabály azonban számos kivételt tartalmaz. Vannak esetek, amikor egy korábbi fejlődési szakasz alacsonyabb regenerációs képességgel rendelkezik. A planáris lárvák kevésbé fejlettek 685 REGENERÁCIÓ 536 A nyakkendőregenerációs jelenségek a felnőtt állatokhoz képest (Steinmann), ugyanez megy végbe néhány más állat lárváinál is. Már a fentiekből is látszik, hogy különböző területeken az élőlények regenerációs képességükben különböznek egymástól. Weisman elfogadta, hogy R. képessége attól függ R n "és ([ [ | | | ([ | arról, hogy ez a -rész érzékeny a károsodás veszélyére, és minél több az utóbbi, annál több a regeneráció képesség, tulajdonság a természetes szelekció eredményeként alakult ki. A legújabb tanulmányok azonban kimutatták, hogy ez a minta nem 6,6 15 6,9 10 7,2 5 ■ ■\ g°\ /én [^ 1 * .u/"" h > *■-.„ 8 S 12 14 3. ábra Folytonos vonal – az axolotl regenerálódó farkának mitogenetikus sugárzás intenzitásának változása. H? a sugárzás intenzitásának ordinális egységei. Szaggatott vonal - változások az axolotl regeneráló végtag szöveteinek aktív reakciójában. Az ordinátán a pH-érték (ez lehet fáradt Okunev). A. abszcissza - nap NGSh7TRTTYA. ^„^ pl-regeneráció. (A Blyakher és a Noyalen. sor op. Bromley-ból.) bandák, nem tartoznak alááltalában az egyed szabad élete során sérülékeny és jól védett, ennek ellenére nagy regenerációs képességgel rendelkezik (Morgan, Przibfam). Ubisch összekapcsolja a regeneratív jelenségeket a szervezet differenciálódásával; véleménye szerint a korábban fejlődő részek az életkorral megszűnnek regenerálódni, vagy R.-ük kevésbé intenzív. Tehát a kétéltűeknél, ahol megkülönböztetik őket korábbi testek, jobban elöl fekve beállíthatja a megfelelő R. gradienst - elölről hátrafelé. Ubisch állításait, amelyeket számos adat támaszt alá, még több anyagon kell megerősíteni. Egyes fajokon (főleg férgeken) Child és munkatársai ugyanígy megállapítottak egy bizonyos R. gradienst a test hossztengelyéhez képest, de ennek iránya nem mindig elölről hátrafelé halad, hanem a bonyolultabb minták. Gyermek úgy véli, hogy ez a gradiens a fiziol foktól függ. aktivitást a test különböző részein. Az alacsonyabban szervezett állatok képesek regenerálni mind az amputációs helyhez közel elhelyezkedő részt, mind

4. ábra: Amputált mellső végtag regenerációja szalamandrában */ 4 (a) és 12 (b) óra elteltével, a: i-blastema sejtek; 2 - vállcsonk; 3 -ideg; 4 -felhám; b: 1- blastema sejtek; 2 -porc; 3-epidermisz; 4 - vállcsonk.

disztálisan helyezkedik el. A magasabb rendű állatoknál csak az utóbbiak regenerálódnak.A kétéltűeknél pl. egy szerv, még fordított helyzetben is, ugyanazt a képződményt regenerálja, mint normál helyzetben.

5. ábra:Regenerap*yag "am-

A regenerációs folyamat menete. A regenerációs folyamat eltérően megy végbe attól függően, hogy melyik szervezettel van dolgunk, és annak melyik részét távolítják el. Példaként vegyük a legtöbbet vizsgált objektumot, a R. kétéltűek végtagjait. Ebben az esetben a következő jelenségek játszódnak le. Amputáció után a szerv, a szélei összefolynak a sebek a vágott izmok összehúzódása miatt.A seb felszínén lévő vér koagulál, fibrinszálakat szabadít fel. pb- chrrrz 8 nap: J és 2 - bla " sérült csontszövetsejtek; h- epi- razuet a sebre PO-dermisz; 4 - vállcsonk. felső varasodás. A szövetkárosodás és a külső környezet bőr által nem védett felületre gyakorolt ​​hatása következtében a szervben bomlási folyamatok lépnek fel. Ez utóbbiak a regenerátum savasságának változásában (a pH 7,2-ről 6,8-ra való csökkenése, Okunev) és a mitogenetikus sugárzás megjelenésében mutatkoznak meg (Blyakher és Bromley). A sebfelület azonban nem marad sokáig védtelen: már a következő órákon belül megfigyelhető a sebszélekről kikúszó hám folyamata, aminek következtében a sebfelületen hámréteg képződik. Ez alatt a hámborítás alatt minden további folyamat végbemegy, ami a pusztuláshoz vezet niya és a régi szerkezetátalakítása és egy új test kialakítása. Ezek a folyamatok egyrészt a folyamatban lévő hanyatlásban fejeződnek ki. 1 -óriás sejtek; tr gigt irrittp-2-blastema sejtek; l-nude-te gist "izole l és cha váll; 4 - izomzat; 5- Vania, SHOW-epidermis. "képeket mutat be a szövetek pusztulásáról és számos megérkezéséről vérsejtek. A bomlás különösen erős az 5-10 napos periódusban, az amputáció pillanatától kezdve, amikor a láthatóan a legnagyobb intenzitást éri el. A fiziológiai mutatók is erről tanúskodnak. Okunev* a legmagasabb savasságot az 5. napon találta, amikor pH=6,6. Ugyanakkor a mitogenetikus sugárzás intenzitása is nő az előző napokhoz képest (Bromley). A savasság növekedésének és a mitogenetikus sugárzás intenzitásának görbéi a regeneráció során végig párhuzamosak egymással. Ennek és egy másiknak is két csúcsa van - az 1. és az 5. napon R. (3. ábra). Ezzel együtt már a R. első hetében a neoformációs folyamatok egyértelműen jelezhetők. Főleg a hámréteg alatti homogén sejtekből történő növekedésben, az úgynevezett blasztémában fejtik ki hatásukat. Új szerv kifejlesztése túlnyomórészt

7. ábra Az am- regeneráció

■ közvetlenül a blastema sejtek miatt (4-7. ábra). Egy bizonyos növekedési időszak után az egyes részek differenciálódása következik be a regenerátumban. Ebben az esetben először a proximálisabb részek, majd a distalis részek differenciálódnak. Ebben a tekintetben nem minden organizmus dolgoz fel egyformán. Egyes állatoknál a ^100!%ch arányok akár meg is fordíthatók, Fiziol. a regenerálódás jellemzői véglegesek - 2 de nem a kialakult szervé. Ez különösen abban nyilvánul meg, hogy a regenerátum hisztolizáló tulajdonságokkal rendelkezik. Abban az esetben, ha felülete más szövetekkel érintkezik pl. az "ELSŐ LAPOS"-tal másolt regenerátum zárásakor a szalamandra lábvégtagja HISTOLYSIS AFTER-STE P m ^ \ Te e tki / 2 "-gi: ezek (Bromley és Orechoganth sejtek; h- epikus). Nem szabad gondolkodni irha; 4- izmok; hogy R. Skaeyva eljárása 5 vállgyűrű; 6 "- p _ tgpkp a váll amggeti csonkján. (Csak a Hcl hullámos amiush shelt.) regeneráló szerv. Hatása van a test többi részére, ami többféleképpen nyilvánulhat meg. Tehát egy állat vérében olyan változás mutatható ki, amelynek mitogenetikus sugárzása eltér a normál intenzitástól, és ezeknek az ingadozásoknak karakterisztikus görbéje van.A R.-nél a hidrák olyan szervek károsodását mutatják, amelyek nincsenek közel a szövethez. regenerálódnak, mégpedig a csírasejtek, ráadásul túlnyomórészt hímek (Goetsch) Az R. befolyása a szervezet növekedésére és egyéb tulajdonságaira is hatással van - jelenség, amelyet többnyire szabályozás néven írnak le A regenerálódás anyaga Az anyag kérdése , ami miatt a regenerátum képződése megtörténik, az állat típusától és az okozott károsodás jellegétől függően eltérően kell megoldani.Ha valamelyik szövet károsodásáról van szó, akkor általában a folyamat a A megfelelő szövet maradékának növekedése. Bonyolultabb a helyzet egy szerv R.-e, illetve a szervezet egy külön szakaszából történő helyreállítása esetén, azonban megállapítható, hogy alapvetően, legalábbis a kétéltűeknél , R. a közvetlenül a sebfelülettel szomszédos anyagból származik, nem pedig a test más területeiről származó sejtekből. Ezt mutatja az R. olyts egy diploid nukleáris állatba átültetett gőte haploid végtagjáról. A kapott regenerátum haploid sejtmagsejtekből (Hertwig) áll. Ugyanez következik az axolotl fekete fajból származó végtagok fehérbe való átültetésével, amikor a regenerálódó végtag feketévé válik. A tények kizárják az R. gondolatát a vérárammal járó különféle sejtelemek miatt. Az R.-hez kerülő anyag mérlegelésekor kettős lehetőséggel kell számolni. R. előfordulhat akár rovására az ún. tartalék, közömbös sejtek, amelyek az embrionális fejlődés során differenciálatlanok maradnak, vagy már speciális

lehullott sejtelemek. A tartaléksejtek fontosságát számos állatban kimutatták. Tehát az R. a hidrákban elsősorban az ún. intersticiális sejtek. Ugyanez igaz a turbellárisokra is. Az anulusok közül ez a szerep a neoblasztokhoz tartozik, amelyek az azonos típusú elemekhez tartoznak. Az ascidiákban az indifferens sejtek is fontos szerepet játszanak az R.-ben. A helyzet bonyolultabb a gerinceseknél, ahol a különböző szerzők az R.-ben a főszerepet különböző szöveteknek tulajdonítják. Bár itt vannak utalások a blastema sejtek nem specializált elemekből való eredetére, ez a tény nem tekinthető szilárdan megalapozottnak. Ennek ellenére alapvetően megrendültek a Gewebe-sprossung korábban domináns elméletének azon rendelkezései, amelyek azt a lehetőséget ismerték fel, hogy egy szövet sejtjei csak hasonló szövet sejtjeiből fejlődjenek ki. De ha el lehet fogadni a regenerátum jelentős tömegének kialakulását a nem specializálódott sejtek miatt, akkor ez nem zárja ki annak lehetőségét, hogy a regenerátum egy része differenciált elemekből fejlődjön ki. Ebben az esetben beszélhetünk mind a szövetek fejlődéséről - az azonos nevű elemek reprodukciója miatt, mind az egyik típusú sejtek átmenetéről a másikra (metaplasia). Valójában sok esetben kimutatható, hogy mindkettő folyamat. Így az izomzat általában Jelentős 8. ábra. az el nem pusztított $ЖСЖ™?^ izomsejtekből. A gyűrűkben a hámelemekből való izomképződés megállapítható. Ugyanez történik bizonyos rákoknál (Pribram). Az idegrendszer ektodermális sejtekből történő kialakulását az ascidiáknál (Schultze) állapították meg. A kétéltűeknél ismert, hogy az R. lencsék az írisz széléről származhatnak (Wolff, Colucci). Elfogadható a porcos és csontváz kialakítása egy már meglévő szerv porcos és csontelemeinek részvétele nélkül is.

Mivel a regenerációs folyamat mindkettőt magában foglalja. közömbös elemekből történő fejlesztés, valamint speciális elemek részvétele, akkor minden egyedi esetben szükséges speciális tanulmány e folyamatok mindegyikének R-ben betöltött szerepének tisztázása. Ha a kétéltűeknél a R.-t vesszük példaként, ismét a legnagyobb tanulmányozása miatt, akkor itt a következő formában mutatjuk be a kérdést. Az idegek mindig a régi idegtörzsek végződéseinek növekedése miatt képződnek. Más a helyzet a csontszövettel az R. végtagok esetében. Kimutatták, hogy még a végtag teljes csontvázának, beleértve a vállövet, eltávolításával is, amikor ilyen csont nélküli végtagot amputálnak, csontvázas szerv R.-je fordul elő (Fritsch, 1911; Weiss, Bischler) ( 8. ábra). R. farokkal más a helyzet. Ebben az esetben a csontrészek csak akkor képződnek, ha a regeneráció, a vállöv és a váll területén a régi csontvázrészek megsérülnek; amputáció a könyök felett. Az alkar az alkar csontjaival és a kézfej a phalangusokkal regenerálódott. A carpus továbbra is porcos, a sugár és az ulna csont nélküli vállba tolódott. (Kor-shelt szerint.)

Az utolsók n csonteleme vehet részt az R.-ben (9. ábra). A bőr kötőszöveti részét, a coriumot illetően is van bizonyítékunk a régi corium a (Weiss) részvétele nélkül való kialakulására.Az izmokat illetően a végtag izomzatának nagy részének eltávolítása történt. nem vezethet semmilyen anomáliához a regeneráció fejlődésében. Ezen túlmenően abban az esetben, ha Anura lárváiban egy notochord darabot ültettek át a farok izmoktól mentes régiójába, acc. a farokvágás iránya. A kapott szerv izomzattal rendelkezett (Marcucci). A szövettani vizsgálatok azonban azt mutatják, hogy a farok normál R.-jánál annak izmai ugyanazon régi szerv (NaVІlle) megfelelő elemeiből képződnek. Így. arr. a kétéltűeknél a regeneráció jelentős része * nem a régi szövetek reprodukciója eredményeként képződhet, hanem a blastema tömegéből, amelynek elemeinek eredete, mint már jeleztük, még nem kellően tisztázott. Ugyanakkor más kapcsolatok is létrejöhetnek, amelyek a farok R.-ével vannak, a d-rogo axiális szervei csak a régiek jelenlétében regenerálódnak. Ugyanakkor meg kell jegyezni, hogy a körülményektől függően akár egyazon szerv R.-ja is származhat más-más anyagból, amint az a farok izmos elemeinek kialakításának példájából is kitűnik. Az adott tapasztalatok ugyan arra utalnak, hogy nem hasonló szövet sejtjeiből nek-ry szövetek (pl. csont) fejlődhetnek ki, de mégsem oldják meg azt a kérdést, hogy milyen a helyzet R normális körülmények között. szükséges.

Feltételek R.A. Regeneráló terület. A R. lefolyása természetesen szorosan függ attól, hogy melyik testrészen van amputáció, és ennek következtében melyik területen játszódnak le a regenerációs jelenségek. Mindenekelőtt a R. hiányával találkozhatunk a test egyes részein, vagy inkább a megfelelő jelenségek gyenge kifejezésével. Philippo (Philippeau) felfedezte a regeneráció hiányát a szalamandrában egy végtag teljes vállövvel történő kivágása esetén. Schotte (Schotte) kimutatta, hogy a farok amputációja regenerációval jár együtt, csak abban 9. ábra A Lacerta muralis gyík regenerált farkának röntgenfelvétele. Szakadás a IV. farokcsigolya területén. (Korschelt szerint.)

10. ábra: Triton kristályok a farokrész teljes eltávolítása után; 8 hónapon belül nincs regeneráció nyoma.

Az az eset, ha a bemetszés kellően distalisan halad át (10. ábra). Vallette és Guyenot megjegyzi, hogy a fej orrrészei nem regenerálódnak, ha túl sok területet amputálnak. Ugyanígy, R., a szem nem fordul elő teljes enukleációval (Shak-sel). A kopoltyúk teljesen eltávolítva nem regenerálódnak. Hyeno ezeket a jelenségeket úgy értelmezi, hogy R. csak akkor fordulhat elő

12. ábra Regeneráció elülső szakasz egy gilisztában. A regeneráció helyzetét az idegtörzs határozza meg: 1- regenerációs sík; A vágott idegtörzs 2-vége.

11. ábra: A szem ganglionnal együtt eltávolított bal szem antennaszerű toldalékkal (I): 2-supraesophagealis ganglion; 3 - szem; 4- szem ganglion. (Korschelt szerint.) bizonyos sejtkomplexek jelenlétében a to-rozs kellő mértékű károsodás esetén teljesen eltávolítható. Ennek a feltevésnek megbízható bizonyítéka azonban még nem született, és lehetséges, hogy egyes esetekben a fenti szerzők által felfedezett regeneráció hiánya más feltételekkel is összefügg. A R. során fellépő képződés jellege a regenerálódási helytől is függ Köztudott, hogy a különböző testrészek eltávolításakor különféle képződmények keletkeznek. Ez a jelenség azonban nem magyarázható azzal, hogy az újonnan kialakult szervnek hasonlónak kell lennie a távoli szervhez. Ismeretes tehát a Herbst (Herbst) más szerzők által megerősített tapasztalata, amikor egy szemrák eltávolításakor a szem regenerálódik, miközben elhagyja a gangliont, és a ganglion egyidejű eltávolításával R. antennákat figyelnek meg. (11. ábra). Az egyik rovarfajnál (Dixippus morosus) az antennák kiirtása során a disztális részen antennaképződés figyelhető meg, míg a tövénél végzett amputáció regenerálja a végtagot. A megfelelő jelenségeket homoiózisnak nevezzük. Nyilvánvaló, hogy az R. sebessége a regenerálódási helytől is függ, mint már említettük. B. Az amputált szerv részei. Amint az egy végtag csontvázának eltávolításával kapcsolatos kísérletekből kiderült, a R. ennek hiányában is előfordulhat. Ahogy azonban Bishler megmutatta, csont nélküli test R.-én nem az a szegmens regenerálódik, a to-ry amputációnak van kitéve, hanem csak disztálisabb, így az R.-nél pl. végtag, egy szegmenssel megrövidült szerv keletkezik. Mivel a fejlődés csontszövet hiányában is megfigyelhető, az R. specificitásának kapcsolata a csontvázzal tagadható. Ezen kívül például egyes csontok átültetése mások helyére. csípő a váll helyén, ne változtassa meg a regenerálódás morfológiáját. A regenerációs jelenségekben fontos szerepe van az idegrendszernek. Az idegi kapcsolatok meglétének szükségessége a regeneráció kialakulásához bizonyított, de nem minden faj esetében. Számos állat esetében ilyen törvény 54 GBP

dimenzió nem létezik. A legegyértelműbb adatok a férgek, tüskésbőrűek és különösen a kétéltűek esetében állnak rendelkezésre.A férgek esetében Morgan kimutatta, hogy az R.-nek kitett területen idegvégződésekre van szükség a regenerációs folyamat lezajlásához (12. ábra). Ugyanez látható a tengeri csillagnál (Mor-gulis). Vannak azonban az imént említetteknek ellentmondó adatok, ezért ez irányú további kutatásokra van szükség. Kétéltűek esetében kimutatták, hogy a központi idegrendszer jelenléte nem szükséges feltétel a P. számára (Barfurth, Rubin, Godlevsky). Perifériás beidegzés megsértése esetén azonban 13. ábra Heterotóp-regeneráló szerv a váll elrablásának helyreállítási folyamata LÉTEZIK. Itt vannak plexusok. (Gie szerint a kapcsolat helye te voltál- n0 -)

Schotte és Weiss részletes kísérleteinek eredményeként világos. Mindkettő azt mutatta, hogy teljes denerváció esetén R. nem következik be. Schotte megmutatta, hogy csak a szimpatizáns számít. idegrendszer, mert amikor átmetszése a szimpatikus. idegek és elhagyva a szenzoros és motoros beidegzést, a szerv kialakulása nem következik be. Éppen ellenkezőleg, R. nyilvánvaló, miközben fenntart egy szimpatikust. beidegzés. Az idegrendszer jelentőségét Schotte nemcsak felnőtt állatok, hanem lárvák esetében is bizonyította. Schotte adatai a következővel kapcsolatban: szimpatikus. A beidegzések azonban kifogást emelnek egyes szerzők részéről, akik úgy vélik, hogy a regenerációs folyamatban a fő szerep a gerinc ganglionjaié (Locatelli). Az eredmények arra is utalnak, hogy az idegrendszer szerepe nem korlátozódik erre kezdeti szakaszaiban folyamat; R. folytatásához az idegrendszer jelenléte is; szükséges. Számos szerző az idegrendszerhez köti a regeneráció sajátosságát. Véleményük szerint ez utóbbinak sajátos hatása van. Érdekes adatokat adott e feltevés mellett Locatelli, aki további végtagok kialakulását eredményezte a gőtékben úgy, hogy a levágott p. ischiadici középső végét a test felszínére hozta az oldalsó és a hátsó végtag régiójában (13. ábra). ). Gieno és Schotte azonban kimutatták kutatásaikat-; lcd, hogy az idegspecifitás nem játszik szerepet abban ez a jelenség. Igaz, hogy az ideg levágott végének a szervezet egyik vagy másik területére hozása egy szerv kialakulását okozza itt, de a szerv jellege a terület sajátosságaihoz kapcsolódik, és nem az ideghez. Ugyanez az ideg a hátsó végtagot körülvevő területre hozva okozza itt a hát fejlődését! lábai, és a farkához közelebb eső területre kerülés okozza a képződést, nevezetesen az utolsó szervet. Amikor az ideget a köztes területekre viszi, kaphat

14. ábra Egy axolotl jobb hátsó végtagjának gátolt regenerációja bőrheg kialakulása miatt. (Kor-shelt szerint.)

Olvassa el a kiméra képződményeket a farok és a végtag között. Számos más, az idegrendszer sajátossága mellett szóló adat (Wolf, Walter) is eltérő magyarázatot kapott. E tekintetben el kell utasítani az R.-re gyakorolt ​​idegi hatás sajátosságára vonatkozó feltételezést. A bőr eltávolítása az amputáció helyén egy bizonyos hosszúságig ahhoz a tényhez vezet, hogy az R. Előfordulhat a nyitott terület degenerációja is, majd R. attól a pillanattól kezdődik, amikor a terület degenerációja eléri a bőr szélét és a megfelelő részek leesnek. Hogy. a bőr, vagy inkább a hámborítás megléte szükséges feltétele a szerv R.-ének. Ez a helyzet magyarázza az R. hiányát a sebfelület bőrlebenyvel történő lezárásakor (14. ábra), amelyet számos szerző mutatott mind kétéltűeknél (Tornier, Shaksel, Godlevsky, Efimov), mind rovaroknál (Shaksel és Adensamer). Ez a jelenség abból adódik, hogy a bőr hámrétege nem jut el a sebfelszínhez, mivel a bőr kötőszöveti része választja el tőle, de az R. jelenlétéhez szükséges a bőr fedése. fiatal hám. Ha egy bőrlebeny alatt,. a sebfelszínt lefedő bőrdarabot átültetjük, majd R. ezekben az esetekben előfordul (Efimov). Ez a tény arról beszél, hogy a regenerátum növekedésének mechanikai akadálya nem játszik szerepet ebben a jelenségben. A bőr sajátossága nem befolyásolja a regenerálódás jellegét. Ezt bizonyítja Taube tapasztalata, aki gőtékben a has vörös bőrének mandzsettáját ültette át egy végtagra, majd R. után egy közönséges fekete végtagot kapott egy vörös bőrrel borított helyről. Ugyanezt erősíti meg a farok belső részeinek átültetése a végtag bőrhüvelyébe, amikor y. farok (Bishler). Az izomzat nagy részének eltávolítása csak a folyamat sebességét befolyásolja. Az izomzat sajátos hatását is tagadni kell, mivel az egyik régiónak az izomzat másikra való átültetésével történő cseréje nem változtatja meg a regeneráció természetét (Bishler). Muszáj. ismerje fel, hogy az említett részek mindegyike. szerv (idegek, csontváz, izmok, bőr), külön-külön véve nem specifikus feltétele R. V. Részei regenerálódnak. A regeneráló szerv nem csak abban az értelemben heterogén G amely különböző szövetekből áll, olyan területei vannak, amelyek tulajdonságaikban rendkívül különböznek egymástól. Ha a regenerálódó szervet két különböző részre osztjuk, ahogy az lenni szokott, a blastemára és a regenerálódó többi részre, akkor ezek viselkedése élesen eltérő lesz. Amikor a blastemát eltávolítják, az utóbbit ismét a fennmaradó részek alkotják, ugyanez történik, ha a szerv egy részét, amely nem tartalmazza a blastemát, átültetik a test valamely más területére. Ugyanakkor az átültetett terület nagyon kis darabjain is kialakulhat a megfelelő szerv (15. ábra). Más a helyzet a regenerált blastema egy másik részének átültetésekor. Ugyanakkor azt találták, hogy egy bizonyos életkorig, körülbelül két hétig a blasztémák átültetéskor nem fejlődnek tovább és megszűnnek (Shaksel). De Giorgi kísérleteiben robbantások, hátulra ültetve a ■513

15. ábra. A ter-

Nei végtagok a farok helyén. (Gie-no és Pons. szerint) 30 napig nőnek, bár gyökeret vertek és valamelyest növekedtek, de nem tapasztaltak differenciálódást. Hogy milyen körülmények fontosak itt, azt nehéz megmondani, mindenesetre ezekből a tényekből csak az a következtetés vonható le, hogy R. jelenlétéhez kapcsolat szükséges a blastema és a regenerátum többi része között. Számos szerző próbálta kideríteni, hogy a regenerálódó szerv melyik része specifikus, ami megkülönbözteti az egyik szervet a másiktól. Különösen nagy figyelmet fordítottak arra a kérdésre, hogy a blastema anyaga specifikus-e. A vonatkozó vizsgálatok a blasztémák egyik szervből a másikba történő átültetésére korlátozódtak, hogy kiderítsék, ez megváltoztatja-e a blasztémából képződött szerv sajátosságait. Blasztómiás transzplantációt hajtottak végre különféle típusokállatokat. Ugyanakkor megállapították, hogy a regenerálódott, egy bizonyos korig átültetett, megfelelően fejlődik farok rajtam- rrpRW w G az a pbnyaoto rm-száz váll és töredék a terület orta OOL régiójával, amely előtt ő átültetett. Hogy. ezek a kísérletek a blastema nem specifikusságáról beszélnek. Az eddig elvégzett összes tanulmány azonban nem elég meggyőző. Milosevic (MiloseVІc) a hátsó végtag fiatal regenerációinak az elülső végtag helyére történő átültetésekor számos esetben az elülső végtag új helyén kialakult képződményt, azaz az átültetés helyének megfelelő fejlődést kapott. Ezek az adatok azonban nem meggyőzőek, mivel nincs megbízható kritérium, hogy a létrejövő szerv valójában a graft szövetéből származik, és nem magából a regenerálódó mellső végtagból. Guienot és Schotte kísérletében, ahol a végtag blasztémája a farokra transzplantálva farkot eredményezett, maguk a szerzők is kételkednek a szerv anyagának eredetében: Végül a Weiss átültetett farok regenerálódik a a mellső végtagot, és három esetben kaptuk meg a végtag fejlődését. Azonban még ezekben a kísérletekben sem lehet biztos abban, hogy az R-t a graftszövetek okozzák, így a kétéltűeknél felmerül a regenerálódási útvonal megváltoztatásának lehetősége, és egyben a szövetek sajátossága. blastema, nyitva marad. Hasonló helyzet áll fenn az alsóbbrendű állatok esetében is. Gebhardt kísérletei, aki két esetben egy planária farkának regenerációs rügyéből kapott fejet, úgy értelmezhető, mint a transzplantációt végző fejrégió szöveteinek regenerációjában való részvétel eredménye. . A fentiek mindegyike csak a fiatal regenerációkra vonatkozik, mivel minden szerző egyetért abban, hogy a viszonylag késői korban vett újonnan képződött szövetek specifitása már különbözik. Annak ellenére, hogy a fiatal regenerált testeken végzett transzplantációs kísérletek nem elegendőek, a legtöbb szerző nem a blasztémát tartja specifikusnak, hanem csak a szerv többi részét. A mitogenetikus sugárzás jelenléte a regenerátumban lehetővé tette annak a gondolatnak a kifejezését, hogy a regenerátum egyes részeinek sugárzása másokat, különösen a szöveti reszorpció során keletkező mitogenetikus sugarakat befolyásolhatja a blastema sejtek szaporodását (Blyakher és Bromley). Az R. mitogenetikus sugárzás jelenlegi értéke azonban nem tekinthető megállapítottnak. Ennek ellenére kétségtelen, hogy a regenerációt valamilyen genetikai sugárzással befolyásolva a folyamat felgyorsítása lehetséges (Bljaher, Voroncova, Irihimovics, Liozner). Ugyanezek a szerzők kimutatták a regeneratív folyamatok stimulálásának jelenlétét olyan esetekben, amikor a sebfelületek képesek egymást befolyásolni (például a farokrész háromszög alakú kivágásával). G. A szervezetben a regeneráció során fellépő folyamatok és c és és. A R. olyan folyamat, amely nemcsak e szerv állapotától, hanem az egész szervezettől is függ. Ezért az utóbbiban lezajló folyamatok döntően befolyásolhatják a regenerációs folyamatot. Getch kísérleteiben a hidra fejének amputációja nem vezetett R.-hez abban az esetben, ha a hidrának veséje volt. Ekkor már csak szabályozási folyamatok zajlottak, aminek következtében a megnagyobbodott vesefej átveszi a polip fejét. Ha egy kétfejű planária egyik fejét amputálják, akkor az utóbbi nem regenerálódik (Stein-man). A regenerálódó szerv testhez viszonyított lokalizációjának változása azonban nem feltétlenül befolyásolja a regeneráció jellegét. Kurz (Kurz) átültette az amputált végtagot a hátára, és itt a normál végtag regenerálódott. Weiss felcserélte az elejét és hátsó végtagok a gőte és ismét az átültetett végtagok R.-e vezetett annak a szervnek a kialakulásához, amely akkor keletkezett volna, ha a helyükön hagyják. Ugyanez történik a farok egy részének vagy a fej elülső részének átültetésekor. Hogy. ez vagy az a hely a folyamat fejlődésében nem specifikus R-re. A szervezet R.-re gyakorolt ​​hatása nem csak az R. lehetőségét befolyásolhatja, hanem a regeneráció természetét, alakját, helyzetét is. és a folyamat menete. Ilyen hatásra példa lehet például egy funkció jelentősége a regenerációs folyamatban, amikor egy szerv használata nagymértékben befolyásolja a regenerációt. A test más részeinek értéke az e terület R. számára endokrin mirigyekkel végzett kísérletek során derül ki; a belső elválasztású mirigyek eltávolítása vagy hormonjaikkal való érintkezés befolyásolhatja az R lefolyását. Kétségtelen, hogy számos, a szervezetben lezajló folyamat befolyásolja a regenerációs folyamatot. Ezek közül megemlíthetjük azokat az eseteket, amikor egyidejűleg több regenerációs folyamat is jelen van a szervezetben. Hogy lesz-e egyidejűleg stimuláció vagy fékezés R. - a konkrét feltételektől függ, amelyek kifejeződnek ezen sérülések nagyságában, elrendezésében stb. (Zeleny). A szervezetben létező kapcsolatok R.-ra gyakorolt ​​hatása a hidra vagy planáriák testéből kis szakaszok kivágására irányuló kísérletekben nyilvánul meg. Ebben az esetben polaritás-perverzió léphet fel, amikor a regeneráció mindkét oldalán azonos szervek képződnek (kétfejű vagy kétfarkú állatok kialakulása, attól függően, hogy a regenerálódó helyet melyik területről vágták le).

D. Környezet. Az, hogy R. csak a megfelelő környezetben tud továbblépni, teljesen nyilvánvaló. A szövetekre káros hatású közeg összetételével a regenerációs folyamat természetesen lehetetlen. R. normál áramlásához a környezetnek számos feltételnek meg kell felelnie. Ide tartozik mindenekelőtt egy bizonyos oxigéntartalom (Loeb). További R. csak bizonyos hőmérsékleti határok között lehetséges. Ideális kétéltűek számára egyenlő 28°-kal, ezen hőmérséklet felett és alatt az R. lelassul, 10°-nál teljesen leáll. Moore (Moore) tanulmánya szerint R. sebessége t °-tól függően a van't Hoff törvényének engedelmeskedik. A vízi állatok számára a környező folyadék összetétele nagy jelentőséggel bír. Az R. csak a tengervíz bizonyos koncentrációja mellett lehetséges (Loeb, Steinman). A legjobb R. az elváltaknál figyelhető meg tengervíz. Egyes sók (kálium, magnézium) szintén szükségesek a regeneráló pro-

16. ábra Farokdarabok (Loeb) > A Pianaria go- EGYÉB szemkivágásai nocephala regenerációjával. Popov fogadta ha 1-nek van kitéve; örülök jelentős stimulációnak b- nincs hatása; regenerációs folyamat - A ~ B ?? 5 / eE M B pi e 5 t ^ G sa "V03 Akció U I a tervben - ^ akcióban 10 perc" R ii és POLYPOV oldat tanninnal + KJ-át 4mi MgCl 2, KJ s glicerid - nap; Ugyanazzal a 7nom, tannin és egyéb dolgok-napokkal (Korshelt szerint) hatásokkal (16. ábra). Sti. A közeg felületi feszültségét csökkentő anyagok a regenerációt is serkentik, E. A károsodás jellege. A regenerációs folyamat nemcsak az amputáció helyétől függ, hanem a károsodás jellegétől is. Az állat testének falán egy kis vágással gyors gyógyulás következhet be szinte teljes hiánya szöveti neoplazmák. Felhordáskor azonban ugyanazon a helyen több bemetszést, amelyek megzavarják az ilyen gyógyulást, on - ^ .„ „ g vrmnmn "17. ábra" Tűzcsap kifejlődése a polip oldalsó régiójának ^xyiicici lyrici-ből Corymor-kiejtésű repha palma alatt radiális generációs bemetszések hatása: I-vágások; 2, 3, ttpttarr r pr 4-fokozatos kifejlődése a hidrán folyamatnak, a re-ta. (Gyermektől.) Ennek eredményeként egy egész szerv fejlődik ki (például egy állat feje; Loeb, Child) (17. kép). függhet a sérülés természetétől atipikus lefolyás R. Tehát egy amputált szerv bifurkációjával kettős képződmények jelennek meg. A regenerátum helyzete az amputáció végrehajtásának módjától is függhet, mivel a kapott regenerátum hossztengelye általában merőleges az amputáció síkjára. R. elméletei Az R. jelensége nagyon régóta ismert. Az ókor számos tudósa találhat arra utaló jeleket, hogy ismeri ezt a jelenséget. A R. tanulmányozásának szentelt szisztematikus kísérletek azonban már közelebb álltak a jelenhez. Reaumur (Reaumure) a rák regenerációját tanulmányozta, ezt a jelenséget a további "szervek gyökereinek" jelenlétének tulajdonítva (1721). Ismertek Tremblay 1744-ig nyúló hidrák adatai, amelyek ennek az állatnak egyértelműen kifejezett regenerációs képességét igazolták. A középső, ill. A 18. század végén számos R szerint készült tanulmány szerepel, köztük Bonnet és Spallanzani (Bonnet, Spallanzani) adatai, amelyek nemcsak alacsonyabb, hanem számos magasabb rendű állatot (gerinceseket) is rögzítenek. A következő években R. tanulmányai nagyon lassan haladtak. Csak a 19. század végén indult meg a regeneratív jelenségek intenzívebb vizsgálata, amely a legtöbbre kiterjedt. Különféle típusokállatokat. Ezt a tanulmányt nemcsak szisztematikus és részletesség jellemzi, hanem az is, hogy a kutatók már sokkal mélyebben behatoltak R. A 19. század végének kutatói jelenségének lényegébe. nagy figyelmet fordítanak a regenerációs folyamat összefüggéseinek, szükséges feltételeinek feltárására, és erre az anyagra építik fel R megfelelő elméleteit. E szerzők alapvető megközelítését a folyamat tanulmányozásában V. Roux munkái igazolták. és a kutatás oksági-analitikus módszerének nevezhető. Jellemző vonásai a jelenségelemzés mechanikus és formai jellege; a vizsgált jelenség megjelenéséhez vezető pillanatokat nem a fejlődés folyamatában, hanem mozdíthatatlannak vesszük. A folyamatot különálló komponensekre bontva a fő komponenst különítjük el, amelyet kiindulónak tekintünk, és magát a jelenséget tekintjük ennek az alapnak való kitettség eredményének. különféle feltételek. Másrészt azóta a folyamat irányát a mozgatórugóitól elkülönítve vizsgáljuk, majd formai elemzés alapján különálló, a folyamat irányáért felelős tényezőt is kiemeljük. Hogy. viszonylatban külsőnek bizonyulnak a fejlődés forrásai és a jelenség iránya egyedi komponensek folyamat. Mivel a fejlődés forrása külső forrásként hat a folyamat többi összetevőjéhez képest, elkerülhetetlen a kérdés, hogy mi okozza a fejlődés forrásának fejlődését. Ha bármelyik tényezőt ez utóbbiként kiemeljük, akkor ismét felmerül ennek az új tényezőnek a fejlődési forrásának kérdése. Így haladva vagy az isteni első impulzushoz kell jutnunk, vagy le kell mondanunk a kérdés végső megoldásáról. Az oksági-analitikai módszer minden helytelensége világosan következik ebből a leírásából. A módszer általánossága azonban nem akadályozza meg R. kutatóit abban, hogy számos lényeges kérdésben ne értsenek egyet egymással, és így alakuljanak ki. különféle táborok. A tudósok egy része, aki közelebb áll Roux-hoz, olyan állásponton állt, amely preformista jellegű volt. Magát a regeneráció kialakulását véleményük szerint az amputáció okozta irritáció okozza. A R. irányát főleg a tartalék örökletes rudimentumok hatására határozzák meg, amelyek így. képviselik a leendő szerv tulajdonságait, és a sejtek további szaporodása során a regeneráció különböző részeibe kerülve a megfelelő fejlődésre késztetik azokat. E kutatók többsége egyidejűleg azon az állásponton volt, hogy a regenerálódó szerv minden szövete a többi szerv hasonló szövetének rovására jön létre, és fejlődésük bizonyos mértékig egymástól függetlenül megy végbe (P elmélete). „Teil fur Teil”). R. preformista, oksági-analitikus elméletét határozottan el kell utasítani. Kizárja a neoformáció tényleges folyamatának gondolatát, a jelenséget a már létező megvalósulásaként értelmezi. A preformista elképzelések abból a feltevésből indulnak ki, hogy látens formában, örökletes rudimentumok formájában megvan a jövő szervének előre kialakított szerkezete. Mindez a feltételezés rendkívül mesterséges, és ellentmond a modern adatoknak. Ezenkívül számos megfigyelés cáfolta azt az álláspontot, amely szerint a regeneráció egyes szöveteinek független fejlődése a csonk megfelelő szöveteinek rovására történik. Ezzel a nézettel együtt felvetődik egy másik, amelynek indoklása Driesché, és szöges ellentétben áll az első felfogással. Driesch elfogadja, hogy a regenerálódás a regenerálódó részekben nincs előformálva, különben az egyes részekben számtalan, különböző fejlődési lehetőségnek megfelelő mechanizmus jelenlétét kellene feltételezni. Ez a következtetés azon a tényen alapszik, hogy az amputáció különböző szintjein normális szerv keletkezik, ezért a regeneráció ugyanazon része az egyik, a másikban egy másik formációt fejleszthet. Driesch ezért úgy véli, hogy a regenerátum homogén az egyes szakaszok regenerációs képességét tekintve, és mentes minden olyan szerkezettől, amely előre meghatározná a jövőbeli fejlődést. A leendő szerv részei közötti különbségek nem a regenerálódó részek eltéréseiből, hanem az egészben (regenerálódó) eltérő helyzetükből adódnak. Innen származik Driesch jól ismert felvetése, amely szerint egy rész sorsa az egész helyzetétől függ. A vizsgált különbségek természetét vagy lényegét azonban nem a helyzet egésze határozza meg, hanem valamilyen nem anyagi tényező, amelyet Driesch entelechia nevez. Az entelechia törekvései arra irányulnak, hogy a regeneráció a szervezet számára szükséges irányba fejlődjön. Driesch az R. irányát meghatározó tényező anyagtalanságának felismeréséhez úgy jut el, hogy kizár más, véleménye szerint durván gépies elképzelésekre redukált lehetséges magyarázatokat. Így. arr. Driesch szerint ebben a formában rajzolódik ki a regenerációs folyamat képe. Az a pillanat, amely R.-t okoz, egy meghatározhatatlan, közelebbi megsértése a testnek, ami amputációból ered, és a hiány kijavítására készteti a szervezetet. R. irányát az entelechia határozza meg, amely célszerûen hat, ezért függ R. végcéljától, vagyis attól, hogy a szerv milyen formájú legyen. ■ Driesch koncepcióinak kétségtelen idealizmusa nem akadályozza meg abban, hogy gépész maradjon. Könnyen belátható, hogy a Driesch által a jelenségek magyarázatára alkalmazott módszer ugyanaz, mint Roux kauzális-analitikai módszere, de ezúttal a vitalisztikus fogalmak alátámasztására szolgál. Driesch fejlődési forrása is külső a fejlődő objektumhoz képest, és a fejlődést csak formális feltételességében elemzi. Egy ilyen elemzés eredményeként tisztán formális megállapítást kapunk a különbségek alkatrész helyzetétől való függéséről. Driesch úgy gondolja, hogy megérti a folyamat lényegét egy speciális, a jelenség természetét befolyásoló tényező – az entelechia – kiemelésével. Ha Driesch konstrukcióinak ebben a részében nem vádolható legalább a formális logika hiányával, akkor ugyanez nem mondható el az entelechia tevékenységével kapcsolatos okoskodásáról sem. Itt azonnal feltűnik Driesch elméletének elfogultsága és messzemenősége. Miután szétzúzta a durván mechanisztikus nézetet, és úgy véli, hogy ez kizárja a folyamat materialista megértését, Driesch egy immateriális elv bevezetésével próbálja megmagyarázni R. jelenségét. Az ilyen álláspont azonban lényegében csak a magyarázat látszatát jelenti, valójában azonban ez utóbbi elutasítását; a tényleges tanulmányozás helyét a képzelet tevékenysége foglalja el. -Már nagyon hamar számos tanulmány kimutatta Driesch elméletének alkalmatlanságát R. magyarázatára és közvetlen ellentmondását a megfigyelt tényekkel. Kimutatták, hogy a regenerációs folyamat akár célszerű, akár nem. Az átültetett szervek számukra szokatlan helyen regenerálódnak, ott olyan képződményeket adnak, amelyek megsértik a test harmóniáját, ami ezért nem tud. tekintendő annak a célnak, amelyre a regenerációs folyamat irányul. A regenerációs folyamat szokatlan helyen történő előidézése ideg adukálásával azt mutatja, hogy nem a szerv hiánya az R. mozgató momentuma, és az utóbbi iránya nem kapcsolódik célszerű, nem anyagi kezdéshez. , hanem a regenerálódó terület teljesen anyagi tulajdonságaival. Ráadásul, mivel a létrejövő szerv soha nem egészen hasonlít a korábban létezőre, sőt néha teljesen eltér attól, az „elveszett visszaállítása” vágya egyáltalán megkérdőjelezhető. Driesch vitalisztikus konstrukcióinak elégtelensége arra késztette a kutatókat, hogy más megoldást keressenek a regenerációs problémára. Ugyanakkor a régi preformista doktrína is kellően kompromittálódott. Ez magyarázza a próbálkozásokat io-g R. elméleteinek struktúrái, amelyek más irányba mennének, és mentesek lennének a régiek hiányosságaitól. E tekintetben a legfejlettebb elméletek Guienot és Weiss elméletei, amelyek az 1920-as évekre nyúlnak vissza. Ezek a kutatók az epigenetikusoktól kölcsönzik a homogenitás gondolatát a regenerálódó anyag potenciálját illetően, ugyanakkor úgy vélik, hogy a blastema kialakulását a közvetlenül a regenerátum mögött elhelyezkedő szövetek határozzák meg. Így a fejlődés irányát e szerzők szerint a regenerálódáson kívüli tényező vezeti be, másrészt ilyen tényező az amputált szerv maradványa, i.e. konkrét tárgy kutatás, és nem a misztikus túlvilági tényező, mint Driesch esetében. Egy ilyen konstrukció lehetőségét úgy érjük el, hogy a regeneráció két különböző része áll egymással szemben: az újonnan képződött szövetek és a mögöttük lévő régiek. Az előbbieket a transzplantációs kísérletek alapján meghatározott ideig specifitástól mentesnek nyilvánították. Éppen ellenkezőleg, ez utóbbi a régi szövetekre jellemző. Ebből az a következtetés vonható le, hogy az újonnan képződött szövetek fejlődése a régiek hatására megy végbe; az előbbiekben nincs beágyazva önálló regenerációs irány, azt a mögöttes szövetek indukálják, amelyek szerkezetüket adják a blastemának. Ez az alapvető kiindulási álláspont kap ilyen-olyan fejlődést és árnyalatokat, attól függően, hogy a szerző melyik nézethez ragaszkodik. Guieno, aki közelebb áll a preformizmushoz, azzal a régi epigenetikai nézőponttal szembehelyezkedik, miszerint R. iránya az organizmus egészétől függ, azzal az elképzeléssel, hogy egy organizmus autonóm régiók mozaikja, amelyek mindegyike csak egy formát képes kialakítani. sajátos szerv jellemző rá. A szervezet ilyen elszigetelt részeit Hyeno „regenerációs területeknek” nevezi. Feltételezve, hogy a fejlődés specifitását a mögöttes szövetek közlik a regenerálódókkal, Guienot megpróbálja folytatni az elemzést, és kideríteni, hogy ezeknek a szöveteknek melyik része tekinthető felelősnek az R irányáért. Mivel a kísérletben használt szövetek egyike sem ( idegek, izmok, csontváz, bőr) R. sajátos állapotának bizonyul, majd Guienot arra a következtetésre jut, hogy ezt a tulajdonságot vagy a kötőszövet kizárásának módszerével kell tulajdonítani, vagy a terület egészéhez kell kötni. Ezen kijelentések bármelyike ​​korai lenne az ő szemszögéből. Weiss, aki inkább hajlik az epigenetikai fogalmakra, másként fogalmazza meg nézeteit. Azt is elfogadja, hogy az újonnan képződött szövetek nem tartalmaznak hajlamot egyik vagy másik szerv fejlődésére, "nullipotensek", rendezetlenek. Weiss szerint bármilyen szervezet csak a már szervezett anyag hatására jöhet létre. Az utolsók a regenerátum mögötti részek. A szervezett anyag befolyása a rendezetlen anyagra nem úgy jelentkezik, hogy részei egymástól függetlenül befolyásolják - a szervezett anyag egészére hat, "mezőt" hordoz. Hogy mi a regenerációs mező lényegében, azt Weiss nem magyarázza meg; csak annak bizonyos tisztán formai tulajdonságaira mutat rá például. két "mező" egyesítésének lehetősége stb. A test minden területének megvan a saját "mezője", tehát. Weiss szerint az organizmus egyben "mezők" mozaikja is. Ez a mozaik azonban az embrionális fejlődés eredménye, az egykor homogén embrió önálló részekre osztása, vagy az embrió általános „mezője” több „mezőre” való felosztása. A regenerációs probléma Gieno és Weiss által adott megoldása semmiképpen sem tekinthető kielégítőnek. Tévedésük ismét az elemzés mechanisztikus jellegében, az oksági-analitikai módszer alkalmazásában rejlik. Az R. irányát nem a regenerációs folyamat mozgatórugóival összefüggésben, hanem tőlük függetlenül vizsgálják, csupán formális feltételrendszerét vizsgálják. Csak egy formális elemzés teszi lehetővé, hogy abból az álláspontból, hogy a regeneráció egy bizonyos szakaszig nem specifikus, levonjuk a következtetést az R. irányának kívülről, az alatta lévő szövetek hatására. Ezt úgy érik el, hogy a regenerálódó hely részeit mesterségesen szembeállítják egymással, külsőnek téve őket egymásnak. - Könnyen kimutatható, hogy a vizsgált elméletek nem oldják fel az epigenetikai és preformista nézőpontok közötti ellentmondásokat. A fejlődés forrásának, mint a szervezet része, a vizsgált tárgyon kívülről alkotott elképzelése csak addig nem hitelteleníthető, amíg P-jelenségekkel foglalkozunk. De ha logikusan folytatjuk a szerzők gondolatmenetét felvetjük azt a kérdést, hogy mi határozza meg a fejlődést az ontogenezis kezdeti pillanatában, amikor még van differenciálatlan tojás, akkor óhatatlanul vagy felismernünk kell valamilyen külső tényező jelenlétét, vagy visszatérnünk kell a korábbi preformista nézőpont feloldhatatlan ellentmondásaihoz. . A vizsgált elmélet előtt felmerülő nehézségek természetesen tükröződnek abban, hogy a regenerációs folyamatra továbbra sem kapunk magyarázatot. Hyeno teljességgel nem hajlandó megítélni a terület cselekményének lényegét, miközben Weiss „mezője”, annak ellenére, hogy a szerző megpróbálta megfosztani őt misztikus karakterétől, még mindig nem marad tisztább fogalom, mint Driesch entelechiája, és kétségtelenül Weiss vitalista hajlamaira mutat rá. . Az eddig említett elméletek tisztán morfológiaiak. a vizsgált tárgy megközelítése. A fiziol elmélet ennek a nézőpontnak az ellenkezőjét képviseli. Gyermek színátmenetek. Child elméletében a fiziol különbségeit helyezi előtérbe. tulajdonságait különböző területeken szervezet. Ez utóbbit többféleképpen lehet kimutatni: az oxigénfogyasztás, a különféle reagensekre való érzékenység, stb. vizsgálatával. A kialakuló mennyiségi különbségeket Child a fejlődési hatás szempontjából meghatározó jelentőségűnek tulajdonítja. A fiziol mértéke. tevékenység egy adott képződmény megjelenését idézi elő. Gyermek t. o. helyettesíti az egyoldalúságot morfol. nem kevésbé egyoldalú élettani, pusztán mennyiségi nézőpont. A kérdésnek ez a megoldása természetesen szintén nem kielégítő. Mivel R.-nél minőségileg eltérő szervek kialakulásáról van szó, a tisztán mennyiségi szemléletet "sterilitásra ítélik. Valójában ennek vagy annak a gradiensnek a jelenléte és egy adott szerv megjelenése közötti kapcsolat továbbra is tisztázatlan Child számára. Továbbá különbségek vannak a különböző területek fiziológiai aktivitásában, Child szerint forrása a test egy bizonyos területe, ahonnan származik a szükséges befolyás, amely energetikai jellegű. Egy ilyen "domináns" megjelenése A terület a protoplazma egy vele kapcsolatos külső tényezőre adott reakciójának eredménye. A vizsgált gondolat lényegében nem ad választ arra az elkerülhetetlen kérdésre, hogy miért ilyen jellegű a reakció. A Child-elmélet ugyanazt a mechanizmus bélyegét és formális megközelítését viseli a jelenségre a korábban elemzett módon, ezért nem tud helyes és következetes képet adni a folyamatról. Így az általunk vizsgált R. összes elmélete nem ismerhető fel a valósággal, nem képesek azonosítani a mozgatórugókat. a jelenségről, az azt meghatározó pillanatokról, téves képet adva a folyamatról. Tekintettel arra, hogy R. kutatókat hibás módszerrel vezérelték, kivonták 18 egészen másként kell értelmezniük az eredményeket, mint nekik. El kell tagadnunk a „tanulmány eredményeként azonosított különböző tényezők meghatározó szerepét. R., és ezeket a tényezőket csak a folyamat feltételeinek kell tekintenünk. Ez a nézet azonban nem korlátozható, hiszen ezeknek a feltételeknek a kiválasztása a a legtöbb munka téves nézőpontból indult ki, a szerzők következtetései Másrészt egyértelmű, hogy a kondicionalizmus álláspontján nem lehet megállapodni, és meg kell határozni azokat a meghatározó összefüggéseket, amelyek a regenerációs folyamat hátterében állnak. a jelenségről csak egy mély ismeretet tudunk adni. Jelenleg még nem áll rendelkezésünkre ilyen elmélet, azonban megállapítható, hogy felépítése magában foglalja a folyamat önmozgásában való figyelembevételét, nem formális elemzést, hanem a folyamat valódi mozgatórugóinak felfedezése. Liozner. emberi regeneráció, csakúgy, mint általában minden élőlénnyel, két típusa van. A. Normológiai vagy fiziológiai R. a mindennapokban zajlik normális élet egy személyről, és abban nyilvánul meg, hogy az elavult szöveti elemeket folyamatosan újonnan képződött sejtekkel helyettesítik. Különböző mértékben minden szövetben megfigyelhető, különösen a csontvelő az eritrociták regeneratív szaporodása és érése folyamatosan zajlik, kompenzálva a haldokló vörösvérsejteket; az integumentáris hámban Kromban a keratinizáló sejtek folyamatos leválása történik, ezeket mindvégig a hámborítás mélyrétegeinek szaporodó sejtjei kompenzálják.-B. Patológiás R. patthelyzet következtében lép fel. a szöveti elemek halála. R. folyamata az utolsó fajta ügyekben, ami azt illeti, nem patthelyzet. folyamat; Pat. Az R. nem lényegében különbözik a normológiai R.-től, hanem mértékében és egyéb, a szövetelemek korábbi elvesztésének természetéhez kapcsolódó jellemzőiben. A szöveti elemek halála óta különböző patthelyzetek következtében. tényezők nagyon különböznek a fizioltól. mennyiségi és minőségi értelemben is elavult sejtek, innen ered a patthelyzet. R. mennyiségileg és minőségileg eltér a normológiai R. Megnyilvánulások patthelyzet. A folyók leggyakrabban gyulladásos folyamatokhoz kapcsolódnak, és végső soron éles határvonallal elválaszthatatlanok; gyakran lehetetlen szigorúan behatárolni, hogy mi tartozik a gyulladáshoz és mi az R.; különösen a gyulladásos válasz proliferatív faktorát nagyon nehéz elválasztani a regeneratív sejtszaporodástól. Így vagy úgy, minden gyulladás későbbi R.-t von maga után, bár az R., amint jeleztük, nem feltétlenül jár gyulladással. R. folyamatának lefolyása a károsodás jellegétől és a szöveti elemek pusztulásának módjától függően változik. Ha olyan tényező hatása volt, amely a szövet károsodásával együtt gyulladásos reakciót okozott, akkor R. megnyilvánulásai általában csak azután kezdődnek. akut időszak a gyulladás, amelyet a szövet létfontosságú tevékenységének jelentős zavara kísér, alábbhagy. Ha a szöveti nekrózis károsodás következtében vagy kialakult gyulladásos folyamat eredményeként következik be, akkor az R. megelőzi vagy kombinálódik az elhalt anyagok felszívódásának folyamataival, ez utóbbi gyakran gyulladásos reakció részvételével történik. a halál a degeneratív és atrófiás elváltozások következménye, akkor R. ezekkel a nekrobiotikus folyamatokkal együtt jár, és nem jár gyulladással, különösen a májban, a vesében, a parenchymalis elemek egy részének degenerációjával együtt egy láthatja a jobban megőrzött sejtek regeneratív szaporodásának jelenségeit; ha a máj egyik lebenye nyomás hatására sorvad, például echinococcus, egy másik lebenyben sejtszaporodás megy végbe, gyakran teljesen fedezve a májszövet folyamatos elvesztését. a sejtek szaporodásán, normális osztódásuknak megfelelően, míg az indirekt, kariokinetikus (mitotikus) sejtosztódás elsődleges fontosságú, míg a direkt, amitotikus osztódás ritka. A normál kariokinézisről készült képek mellett patthelyzettel. A folyó patthelyzetbe kerülhet. a mitotikus osztódás formái abortív, aszimmetrikus, multipoláris mitózisok stb. formájában (lásd. Mitózis). A sejtek regeneratív szaporodásának eredményeként fiatal, éretlen sejtelemek képződnek, amelyek később érnek, differenciálódnak, elérik azt az érettségi fokot, ami az ilyen típusú normál sejtekre jellemző. Ha R. folyamata különálló sejtekre vonatkozik, akkor morfológiailag különálló fiatal sejtformák szövetei között fejeződik ki. Ha egy többé-kevésbé kiterjedt szövetterület újjáélesztéséről van szó, akkor a regeneratív sejtszaporodás eredményeként csíra típusú éretlen, indifferens szövet képződik; ez a szövet, amely először csak fiatal sejtekből és erekből áll, később differenciálódik és érik. A regenerálódó szövet éretlen állapotának periódusa a folyamat sebességétől és a különböző külső körülményektől függően eltérő időtartamú lehet. Egyes esetekben az új szövet képződésének teljes folyamata fokozatosan, apránként megy végbe, és az új szövetelemek nem képződnek és érnek egyszerre; olyan körülmények között, mint pl intersticiális szövet proliferációjával fordul elő parenchymalis szervek(máj, vese, szívizom) a parenchyma sorvadásától függően a szövet éretlen állapotának periódusa morfológiailag meghatározatlan. Ellenkezőleg, más esetekben, nevezetesen, amikor egy adott régió szövete erőteljes regeneratív növekedésen megy keresztül, egy morfológiailag nyilvánvaló éretlen szövet képződik, amely egy adott időszakban tovább érik; a leginkább demonstratív ebben az értelemben a granulációs szövet növekedése. A legtöbb regeneratív folyamatok megvalósul a szövetek fajlagos termelékenységének megőrzésének szabálya, vagyis az a tény, hogy az R. során szaporodó sejtek alkotják azt a szövetet, amelyből ez a szaporodás jön: a hám szaporodásából hámszövet, a kötőszövet szaporodása keletkezik. elemek kötőszövetet alkotnak. Azonban az alacsonyabb gerinceseknél és az emberrel kapcsolatos R. adatok alapján - patthelyzetre vonatkozó adatok. R., gyulladásos növedékek és daganatok, kivételt kell ismernünk e szabály alól az egyes esetekben a nevelési lehetőség formájában a mesenchymális szövetek (kötőszövet, izmok, erek) szaporodó és úgymond embrionális hámjából, ill. tól től kötőszövet-fejlődés izomelemek, erek, vérelemek. Emellett bizonyos szövetcsoportokban (hám, kötőszöveti képződmények) a regeneráció során a szövet típusának változása is bekövetkezhet, azaz ún. metaplasia (cm.). Hagyományosan szokás megkülönböztetni R. teljes és hiányos. A teljes R. vagy restitúció" (restitut-io ad integrum) a szövetek olyan újjáélesztése, amelyben az elhalt szövet helyett új szövet képződik, amely megfelel az elveszettnek, például az izomszövet helyreállítása az izom integritásának megsértésével a hámborítás helyreállítása a bőrseb gyógyulása során.A hiányos R., vagy helyettesítés azokat az eseteket jelenti, amikor a defektust nem töltik ki a korábban itt lévőhöz hasonló szövettel, hanem a kötőszövet túlnövekedése váltja fel, amely fokozatosan hegszövetté alakul; az R.-t hegesedéses gyógyulásnak is nevezik.Gyakran előfordul, hogy ennek a szövetnek bizonyos elemeinél R. jelei vannak (például egy sérült izom, izomrostokból „izomvesék” kialakulása), azonban R. nem megy a végére, és a hiba pótolódik főleg kötőszövet Hiányos R. akkor fordul elő, ha b. vagy m. lent) vagy bizonyos kedvezőtlen körülmények fennállása miatt az adott szövet egyes elemeinek reprodukciója egyáltalán nem, vagy túl lassan megy végbe; ilyen körülmények között a kötőszövet burjánzása dominál. Megjegyzendő, hogy a valóságban a teljes R.-t egy olyan szövet helyreállításának értelmében, amely nem különbözik az adott hely korábbi, normál szövetétől, soha nem figyelik meg. A morfolnak megfelelő újonnan képződött szövet. és func. az előbbi szövet értelme, de bizonyos mértékig mindig eltér tőle. Ezek a különbségek néha kicsik (az egyes elemek fejletlensége, a szöveti architektúra bizonyos szabálytalanságai); más esetekben jelentősebbek; például ugyanazon, de leegyszerűsített típusú szövet (ún. hypotípus) kialakulása vagy kisebb térfogatú szövet kialakulása. Ide tartoznak azok a szuperregeneráció esetei is, amelyek alsóbbrendű állatoknál extra szervek, végtagok képződésében (lásd fent), embernél pedig az ún. szövetek túltermelése; ez utóbbi abban rejlik, hogy a szövet regeneratív növekedése túlmutat a hiba határain, és szövettöbbletet ad. Ez nagyon gyakori, pl. csontsérülésekkel, amikor a túlzottan újonnan képződött csontszövet megvastagodások, kinövések formájában jelenik meg, néha nagyon jelentős; az R.-vel a hámszövetekben és a mirigyszervekben, szaporodáskor a hám igen jelentős növekedéseket képez, közeledve a megnyilvánulásokhoz daganat növekedése, például. a hám atipikus növekedése R. fekélyekben és bőr- és nyálkahártya-sebekben, regeneratív adenomák a májban és a vesékben e szervek betegségeinél, parenchimájuk egy részének elhalásával kísérve. A legtöbb esetben egy ilyen túlnőtt szövet mentes a funkciótól. értékek; néha (a csontokban) az. tovább csökken a reszorpció következtében. R. körülményei a személynél nagyon változatosak és nehézkesek. Közülük nagy jelentősége van annak a nagyon sok tényezőnek, amelyekkel a szervezet reakcióképessége általában összefügg; ide tartoznak a szervezet örökletes-alkotmányos jellemzői, az életkor, a vér- és keringés állapota, a táplálkozás és az anyagcsere állapota, az endokrin, ill. vegetatív rendszerek valamint az egyén élet- és munkakörülményei. E tényezők beállításától függően R. ilyen vagy olyan tempóban haladhat, a tökéletesség egyik vagy másik fokával; különböző egyedeknél egy szövet azonos R típusú károsodása normálisan, hiperergikusan, anergikusan vagy egyáltalán hiányozhat. R. számára is fontosak helyi viszonyokat a R. előfordulási helyének oldaláról: a vérkeringés, nyirokkeringés állapota benne; gyulladás hiánya vagy jelenléte, különösen a gennyedés. Mondanunk sem kell, hogy új sejtek képződése csak elegendő mennyiséggel lehetséges! tápanyag vérellátása; Továbbá az éles gyulladásos állapotú szövetekben a sejtek szaporodása és érése nem mehet végbe A regenerálódó szövet természete szervezettségének és fajlagos differenciálódásának mértéke, valamint a sejtek szerkezetének és létezésének egyéb jellemzői. a szövet nagyon jelentős az R. számára. Minél fejlettebb a szövet, minél bonyolultabb a szerveződése és differenciálódása, minél speciálisabb a funkciója, annál kevésbé képes a szövet R.; és fordítva, minél kevésbé bonyolult a szövet felépítése és differenciálódása, annál inkább regeneratív megnyilvánulások jellemzőek rá. A szövetek R. képessége és szervezettségük foka közötti fordított arányosság szabálya azonban nem abszolút; a differenciálódás mértékét leszámítva a többi biol mindig számít. és a szövet szerkezeti jellemzői; például. a porcsejtek sokkal kevésbé képesek a R.-re, mint a bonyolultabb szervezetű hámsejtek. Általánosságban azonban megjegyezhető, hogy a kötőszövet gyengén differenciált sejtjei, az integumentáris hám sejtjei nagy R.-képességgel rendelkeznek, míg az olyan nagymértékben differenciált elemek regeneratív szaporodásának lehetősége van, mint az agy és a gerincvelő idegsejtjei, mint a szív izomrostjai. , még nem bizonyított és kétséges. Középen a mirigyszervek szekréciós epitéliumának sejtjei és az akaratlagos izmok rostjai találhatók, amelyek az R.-re jellemzőek, de távolról sem olyan tökéletesek, mint a kötőszövet és az integumentáris hám. Az, hogy a regeneratív szaporodás inkább a kevésbé érett és fejlett sejtekre jellemző, abban is megnyilvánul, hogy mindenben. melyik szövetregeneráció jön a zónáiból, melyikben kevesebb érett elemek(az integumentáris epitéliumban a bazális vagy csírarétegből, a mirigyekben - a kiválasztó utak orrrészeiből, a csontokban - az endosteumból és a periosteumból); ezeket a zónákat általában proliferációs központoknak vagy növekedési központoknak nevezik. Az egyed regenerációja Az R. vér például vérveszteség után oly módon történik, hogy először diffúzióval és ozmózissal a vérplazma az érfalon keresztül helyreáll, majd új, vörös és fehérvérsejtek jelennek meg a vérben, ami újjászületnek a csontvelőben és a limfadenoid szövetben (lásd. Hematopoiesis).---R. az erek fontos, mert bármely szövet R.-ét kíséri. Kétféle új érképződés létezik.-A. Leggyakrabban a régi erek bimbózása történik, a vágás abból áll, hogy egy kis ér falában az endothel sejt megduzzad, és magja kariokinetikus osztódása van; kifelé kidudorodó vese (ún. angioblaszt kialakulása) képződik, később az endothel magok folyamatos osztódásával hosszú zsinórrá nyúlik; utóbbiban a régi edénytől a periféria irányában rés jelenik meg, aminek következtében az eredetileg masszív szál csővé alakul, amely elkezdi átengedni a vért. Az így kialakult új érágak egymáshoz kapcsolódnak, ami érhurkok kialakulását adja.-B-. A neovaszkularizáció második típusát autogén vaszkuláris fejlődésnek nevezik. Ez azon alapul, hogy közvetlenül a szövetben erek képződnek anélkül, hogy az előbbi erekkel kapcsolódnának; rések jelennek meg közvetlenül a sejtek között, amelyekbe a kapillárisok megnyílnak és a vér kiömlik, és a szomszédos sejtek megkapják az endothel elemek összes jelét. Ez a mód az embrionális érfejlődéshez hasonlóan megfigyelhető granulációs szövetben, daganatokban, és láthatóan a trombusok szerveződésében is. A vérkeringés körülményeitől függően az újonnan képződött erek, amelyek eleinte hajszálér jellegűek voltak, később artériák és vénák jelleget kaphatnak; az érfal egyéb elemeinek, különösen a simaizomrostoknak a kialakulása ilyen esetekben az endotélium szaporodásának és differenciálódásának köszönhető. Az új kötőszövet képződése regeneratív megnyilvánulásként, magának a kötőszövetnek a károsodása esetén, és ezen túlmenően számos egyéb szövet (izom, idegi stb.) hiányos R. kifejeződéseként (lásd fent) .). Ezenkívül a kötőszövet neoplazmáját számos patológiában figyelik meg. folyamatok: az ún. produktív gyulladások, a parenchymalis elemek eltűnésével a szervekben azok sorvadása, degenerációja és nekrózisa miatt, sebgyógyulással, folyamatokkal szervezetek(tömegmédia Egységbezárás(cm.). Mindezen feltételek mellett egy fiatal, éretlen fiatal kialakulása granulációs szövet(lásd), az érett kötőszövet mértékéig érlelés alatt áll. -R. a zsírszövet a zsírsejtek protoplazmájának magos maradványaiból vagy a közönséges kötőszöveti sejtek zsírsejtekké történő átalakításával származik. Mindkét esetben először lekerekített lipoblasztsejtek képződnek, a to-rykh protoplazma kis zsírcseppek tömegéből áll; Később ezek a cseppek egyetlen nagy cseppté egyesülnek, és a sejtmagot a sejt perifériájára tolják. Az R. csontszövet csontkárosodás esetén az endosteum oszteoblasztjainak és a periosteum kambális rétegének reprodukcióján alapul, a to-rye az újonnan képződött erekkel együtt oszteoblaszt granulációs szövetet alkot. Csonttal törések(lásd) ez az oszteoblasztos szövet alkotja az ún. ideiglenes (előzetes) kallusz. A jövőben sűrű, homogén anyag jelenik meg az oszteoblasztok között, aminek köszönhetően az újonnan képződött szövet osteoid szövet tulajdonságát szerzi meg; ez utóbbi megkövesedve csontszövetté alakul. Törések esetén ez egybeesik a végleges (végső) kallusz kialakulásával. A funkcióval. terhelés hatására az újonnan képződött csontszövet bizonyos architektúrája jön létre, ami a felesleges részek felszívódásával és újak képződésével jár együtt (csont átstrukturálódás). porcszövet képes R. ben viszonylag alacsony fokú, és a porcsejtek nem vesznek részt a regeneratív megnyilvánulásokban. Kisebb porckárosodás esetén a perikondrium mélyrétegének sejtjei, az úgynevezett chondroblasztok szaporodnak; az újonnan képződött erekkel együtt ezek a sejtek kondroblaszt granulációs szövetet alkotnak. Ez utóbbi sejtjei között termelődik a porc fő anyaga; a sejtek egy része „sorvad, eltűnik, másik része porcsejtekké alakul. A nagy porchibák hegesedéssel gyógyulnak.-R. izomszövet, lásd Izmok. A hámszövet, különösen a bőr, a nyálkahártyák és a savós bevonatok integumentáris hámja nagymértékben képes az R-re. A bőr és a nyálkahártyák rétegzett laphámjának hibáival új hámszövet képződik, amely a megőrzött hám csírarétegének kariokinetikus sejtosztódása. A keletkező fiatal hámsejtek a defektus felé haladnak, és először egy réteg alacsony sejtréteggel fedik be; tovább e sejtek szaporodása során kialakul a többrétegű borítás, Kromban a sejtek érése és differenciálódása megy végbe, ami megfelel a szokásos többrétegű lapos hám szerkezetének. A hengeres hámréteggel borított nyálkahártyákon a hibákat előrehaladó hámsejtek váltják fel, amelyek a fennmaradó mirigyek sejtjeinek reprodukciójának termékei (a bélben - Liberkynrvy, a méhben - a méhmirigyek); itt ugyanígy a defektet először alacsony, éretlen sejtekkel borítják, amelyek később beérnek, magasra, hengeresre válnak. A méh és a belek nyálkahártyájának R. részén az ilyen hámborításból sejtjeinek szaporodása során tubuláris mirigyek képződnek. A savós membránok (hashártya, mellhártya, szívburok) lapos hámborítása a túlélő sejtek kariokinetikus osztódása révén helyreáll; ugyanakkor eleinte az újonnan képződött sejtek nagyobbak és kocka alakúak, majd ellapulnak. ■Y57 A mirigyszervek R.-ével kapcsolatban meg kell különböztetni egyrészt csak a mirigyhám pusztulását és újjáéledését a szerv alapszerkezetének megőrzése mellett, másrészt a későbbi R. károsodását. a szerv teljes szövete, mint egész. A mirigyszervek hámparenchymájának R. elhalása és újjászületése miatti részleges elhalása után nagyon teljesen megtörténik. Különféle degenerációkkal és nekrózisokkal pl. a máj, a vese hámja, a megőrzött sejtek kariokinetikus (ritkábban közvetlen) osztódáson mennek keresztül, aminek következtében az elveszett elemeket egyenértékű mirigysejtek helyettesítik. A mirigyszervek egyes részeinek újraélesztése általában nehezebb, és általában nagyon ritkán tökéletes. Egyes mirigyekben például. pajzsmirigyben és a könnymirigyekben az utódképzés a megőrzöttből mirigyszövetés új mirigysejtek képződése. Más szervekben az ébredés sokkal gyengébb; gyakran a megmaradt hámelemek hipertrófiás és hiperpláziás folyamatai dominálnak felette. Különösen a májban, amikor szövete elpusztul, szaporodás következik be, és ugyanakkor a májsejtek térfogatának növekedése csak a fennmaradó lebenyekben történik; egy ilyen máj metszetén szabad szemmel a megfelelő helyeken gyakran észrevehető a lebenyek szerkezetének nagyobb mintázata. Általában az ilyen szaporodási folyamatok és a sejtek térfogatának növekedése a megőrzött máj-éjszakai szövetben nagyon magas szintet érhetnek el. nagymértékben; Vannak megfigyelések, amelyek arra utalnak, hogy a máj 2/3 részének fokozatos eltávolításával a fennmaradó harmada térfogatnövekedést eredményezhet, fedezve a fenti veszteséget. Ezzel szemben "új májszövet egészének, azaz új lebenyeknek a kapillárisrendszerével stb. képződését soha nem figyelték meg. Nagyon gyakran előfordul az epeutak daganata, amely számos új ágat eredményez; a végeken az utóbbiak közül a sejtek gyakran térfogatnövekedésen esnek át, és kezdenek hasonlítani a májsejtekre, de nem fejlődnek tovább.A vesékben, amikor szöveteik elhalnak, például szívinfarktus kialakulásakor, új veseszövetek keletkeznek. egyáltalán nem képződik, csak néha figyelhető meg a tubulusokból kis utódok kialakulása.a vese megőrzött részeiben a glomerulusok és tubulusok térfogatának növekedése.Amikor az R. hámszövetében gyakran jelentős átstrukturálódás történik, pl. , a szerkezeti részek alakjának és kapcsolatainak megváltozása.Néha metaplázia lép fel;gyakran találkozhatunk a szövet túltermelésével a hám atipikus növekedése formájában (lásd fent Az idegszövetben az R. nagyon eltérő mértékben érinti a megfelelő ideget elemek és neuroglia. A halottak újraélesztése idegsejtek látszólag egyáltalán nem fordul elő egy személy kialakult központi idegrendszerében; csak néha írtak le – nem egészen meggyőző képeket ezeknek a sejteknek a maghasadásáról, mintha osztódni kezdtek volna. Szimpatikus ganglionsejtek. egy fiatal szervezet idegrendszere szaporodhat, de ez nagyon ritka. A központi idegrendszer minden anyagvesztése úgy gyógyul, hogy a defektust a neuroglia növekvő szövetével tölti fel, amely nagymértékben képes regeneratív megnyilvánulásokra, különösen az ún. mesoglia. Ezen túlmenően, az agyszövet nagy hibáit kötőszövettel lehet kitölteni agyhártya vagy az erek kerületéből. R. perifériás idegek, lásd. idegrostok, idegrostok regenerációja. A. Abrikosov. Megvilágított.: Astrakhan V., Anyagok a minták tanulmányozásához a regeneráció folyamatában, Moszkva, 1929; Davydov K., Restitúció nemerteánoknál, Proceedings of the Special Zoop. taxi. És Szevasztopol biol. állomás, Tudományos Akadémia, 2. sorozat, 1915. 1. sz.; Leb Zh., A szervezet egésze, Moszkva-Leningrád, 1920; Korschelt E., Regeneráció és transzplantáció, Band I, Berlin, 1927; Morgan T., Regeneration, New York, 1901; Scha-xel J., Untersuchungentiber die Formbildung der Tiere, Band I - Auff assungen und Erscheinungen der Regeneration, Arb. aus dem Gebiete der experiment. Biologie, Heft 1, 1921.