Пръчиците и колбичките са светлочувствителните рецептори на окото. Фоточувствителните рецептори в окото са пръчици и колбички.

Основните светлочувствителни елементи (рецептори) са два вида клетки: едните под формата на стъбло - пръчици 110-123 милиона. (височина 30 микрона, дебелина 2 микрона), други са по-къси и по-дебели - конуси 6-7 милиона. (височина 10 микрона, дебелина 6-7 микрона). Те са разпределени неравномерно в ретината. Централната ямка на ретината (fovea centralis) съдържа само конуси (до 140 хиляди на 1 mm). Към периферията на ретината техният брой намалява, а броят на пръчиците се увеличава.

Всеки фоторецептор - пръчка или конус - се състои от светлочувствителен външен сегмент, съдържащ зрителен пигмент, и вътрешен сегмент, който съдържа ядрото и митохондриите, които осигуряват енергийни процеси във фоторецепторната клетка

Външният сегмент е фоточувствителна област, където светлинната енергия се преобразува в рецепторен потенциал. Електронно-микроскопските изследвания разкриха, че външният сегмент е изпълнен с мембранни дискове, образувани от плазмената мембрана. В клечки, във всеки външен сегмент, съдържа 600-1000 диска, които са сплескани мембранни торбички, подредени като колона от монети. Конусите имат по-малко мембранни дискове. Това отчасти обяснява по-висока чувствителност на пръта към светлина(една пръчка може да възбуди всичко един квант светлина, А необходими са повече от сто кванта за активиране на конус).

Всеки диск е двойна мембрана, състояща се от двоен слой фосфолипидни молекули , между които има белтъчни молекули. Ретината, която е част от зрителния пигмент родопсин, е свързана с протеинови молекули.

Външният и вътрешният сегмент на фоторецепторната клетка са разделени от мембрани, през които преминава лъч от 16-18 тънки фибрили. Вътрешен сегментпреминава в процес, с помощта на който фоторецепторната клетка предава възбуждане през синапса към биполярната нервна клетка в контакт с него

Външните сегменти на рецепторите са обърнати към пигментния епител, така че светлината първоначално преминава през 2 слоя нервни клеткии вътрешните сегменти на рецепторите, след което достига пигментния слой.

Шишаркиработят при условия на висока светлина - осигуряват дневно и цветно зрение, и пръчките- отговарят за здрачно зрение.

видими за нас диапазон електромагнитно излъчванезатворен между къси вълни (дължина на вълнатаот 400nm) радиация, която наричаме виолетова светлина и дълга вълна (дължина на вълнатадо 700 nm ), наречено червено.Пръчките съдържат специален пигмент - родопсин, (се състои от витамин А алдехид или ретинал и протеин) или визуално лилаво, максимумът на спектъра, чиято абсорбция е в областта от 500 нанометра.Ресинтезира се на тъмно и избледнява на светлина. При липса на витамин А зрението в здрач е нарушено - " нощна слепота".

Във външните сегменти на трите вида конуси ( чувствителни към синьо, зелено и червено) съдържа три вида визуални пигменти, чиито максимални спектри на поглъщане са в синьо (420 nm), зелено (531 nm)И червено (558 nm) части от спектъра. Червен конусен пигментполучи името - "йодопсин". Структурата на йодопсин е близка до родопсина.

Нека да разгледаме последователността на промените:

Молекулярна физиология на фоторецепцията: Вътреклетъчни записи от конусовидни и пръчковидни животни показват това на тъмно тъмен ток протича по протежение на фоторецептора, напускайки вътрешния сегмент и навлизайки във външния сегмент. Осветяването води до блокиране на този ток.Рецепторният потенциал модулира освобождаването на предавателя ( глутамат)в синапса на фоторецептора. Доказано е, че на тъмно фоторецепторът непрекъснато освобождава предавател, който действа деполяризиращ път върху мембраните на постсинаптичните процеси на хоризонтални и биполярни клетки.

Пръчиците и колбичките имат уникална електрическа активност сред всички рецептори; техните рецепторни потенциали, когато са изложени на светлина, са такива хиперполяризиращ, потенциалите за действие не възникват под тяхно влияние.

(Когато светлината се абсорбира от молекула на зрителния пигмент - родопсин, мигновен изомеризация неговата хромофорна група: 11-цис-ретиналът се превръща в транс-ретинал. След фотоизомеризацията на ретината настъпват пространствени промени в протеиновата част на молекулата: тя се обезцветява и преминава в състояние метородопсин II В резултат на това молекулата на зрителния пигмент придобива способността да взаимодейства с друга близкомембранен протеинЖ уанозин трифосфат (GTP) -свързващ протеин – трансдуцин (Т) .

В комплекс с метародопсин трансдуцинът влиза в активно състояние и обменя свързания с него на тъмно ганозит дифосфат (GDP) с (GTP). Трансфдуцин+ GTP активира молекула на друг близкомембранен протеин – ензима фосфодиестераза (PDE). Активираният PDE разрушава няколко хиляди cGMP молекули .

В резултат на това концентрацията на cGMP в цитоплазмата на външния сегмент на рецептора намалява. Това води до затваряне на йонните канали в плазмената мембранавъншен сегмент, които бяха отворени На тъмнои чрез които вътре в клетката включва Na + и Ca.Йонните канали се затварят поради концентрацията на cGMP, която поддържа каналите отворени, пада.Сега е установено, че порите в рецептора се отварят поради cGMP цикличен гуанозин монофосфат .

Механизъм за възстановяване на първоначалното тъмно състояние на фоторецептора свързани с повишени концентрации на cGMP. (в тъмната фаза с участието на алкалдехидрогеназа + NADP)

По този начин абсорбцията на светлина от фотопигментните молекули води до намаляване на пропускливостта за Na, което е придружено от хиперполяризация, т.е. появата на рецепторен потенциал. Хиперполяризиращият рецепторен потенциал, който възниква върху мембраната на външния сегмент, след това се разпространява по протежение на клетката до нейния пресинаптичен край и води до намаляване на скоростта на освобождаване на трансмитера - глутамат . Освен глутамат, невроните на ретината могат да синтезират и други невротрансмитери, като напр ацетилхолин, допамин, глицин GABA.

Фоторецепторите са свързани помежду си чрез електрически (прорезни) контакти. Тази връзка е селективна: пръчките са свързани с пръчки и т.н.

Тези реакции от фоторецепторите се събират в хоризонтални клетки, което води до деполяризация в съседните конуси, създавайки отрицателна обратна връзка, която увеличава светлинния контраст.

На рецепторно ниво възниква инхибиране и конусният сигнал вече не отразява броя на погълнатите фотони, а носи информация за цвета, разпределението и интензитета на падащата върху ретината светлина в близост до рецептора.

Има 3 вида неврони на ретината - биполярни, хоризонтални и амакринни клетки.Биполярните клетки директно свързват фоторецепторите с ганглийните клетки, т.е. предава информация през ретината във вертикална посока. Хоризонталните и амакринните клетки предават информация хоризонтално.

Биполярноклетки заемат в ретината стратегическа позициятъй като всички сигнали, възникващи в рецепторите, пристигащи в ганглиозните клетки, трябва да преминат през тях.

Експериментално е доказано, че биполярните клетки имат рецептивни полета в които подчертават център и периферия (Джон Даулинг - и др. Харвардско медицинско училище).

Рецептивното поле е набор от рецептори, които изпращат сигнали към даден неврон през един или повече синапси.

Размер на възприемчивото поле: d=10 цт или 0,01 mm - извън централната ямка.

В самата дупкаd=2,5 цт (благодарение на това можем да различим 2 точки, когато видимо разстояниемежду тях има само 0,5 дъгови минути - 2,5 микрона - ако сравните, това е монета от 5 копейки на разстояние около 150 метра)

Започвайки от нивото на биполярните клетки, невроните на зрителната система се диференцират в две групи, които реагират по противоположни начини на осветление и потъмняване:

1 - клетки, възбуден при осветяване и инхибиран при затъмнение "on" - неврониИ

клетки възбуден при затъмнение и инхибиран при осветяване - " изключен" - неврони.Клетка с централно разреждане се разрежда със забележимо повишена честота.

Ако слушате изхвърлянията на такава клетка през високоговорител, първо ще чуете спонтанни импулси, отделни произволни щракания, а след включване на светлината се появява залп от импулси, напомнящ изстрел от картечница. Напротив, в клетките с оф-реакция (при изключване на светлината - залп от импулси) това разделение се запазва на всички нива на зрителната система, до кората включително.

В самата ретина се предава информация по неимпулсен начин (разпространение и транссинаптично предаване на градуални потенциали).

В хоризонталните, биполярните и амокринните клетки обработката на сигнала се осъществява чрез бавни промени в мембранните потенциали (тоничен отговор). PD не се генерира.

Отговорите на пръчиците, колбичките и хоризонталните клетки са хиперполяризиращи, а отговорите на биполярните клетки могат да бъдат или хиперполяризиращи, или деполяризиращи. Амакринните клетки създават деполяризиращ потенциал.

За да разберем защо това е така, трябва да си представим ефекта на малко светло петно. Рецепторите са активни на тъмно, а светлината, предизвикваща хиперполяризация, намалява тяхната активност. Ако възбуден синапс, bipolar ще се активира на тъмно, А инактивирайте на светлина; ако синапсът е инхибиторен, биполярната клетка се инхибира на тъмно, а на светлина, изключвайки рецептора, той премахва това инхибиране, т.е. биполярната клетка се активира. Че. дали рецепторно-биполярният синапс е възбудителен или инхибиторен зависи от предавателя, освободен от рецептора.

Хоризонталните клетки участват в предаването на сигнали от биполярни клетки към ганглийни клетки, които предават информация от фоторецепторите към биполярни клетки и по-нататък към ганглийни клетки.

Хоризонталните клетки реагират на светлина с хиперполяризация с изразена пространствена сумация.

Хоризонталните клетки не генерират нервни импулси, но мембраната има нелинейни свойства, които осигуряват безимпулсно предаване на сигнала без затихване.

Клетките са разделени на два типа: B и C. B-тип, или яркост, клетките винаги реагират с хиперполяризация, независимо от дължината на вълната на светлината. С-тип клетки, или хроматични, са разделени на дву- и трифазни. Хроматичните клетки реагират с хипер или деполяризация в зависимост от дължината на стимулиращата светлина.

Двуфазните клетки са или червено-зелени (деполяризирани от червена светлина, хиперполяризирани от зелено) или зелено-сини (деполяризирани от зелено, хиперполяризирани от синьо). Трифазните клетки се деполяризират от зелена светлина, докато синята и червената светлина причиняват хиперполяризация на мембраната. Амакринните клетки регулират синаптичното предаване на следващия етап от биполярни към ганглийни клетки.

Дендритите на амакринните клетки се разклоняват във вътрешния слой, където контактуват с процесите на биполярните и дендритите на ганглиозните клетки. Центробежните влакна, идващи от мозъка, завършват върху амакринните клетки.

Амакринните клетки генерират постепенни и импулсни потенциали (фазов отговор). Тези клетки реагират с бърза деполяризация на включване и изключване на светлината и проявяват слабост

пространствен антагонизъм между център и периферия.

Конусите и пръчките принадлежат към рецепторния апарат на очната ябълка. Те са отговорни за предаването на светлинна енергия, като я трансформират в нервен импулс. Последният преминава през влакната оптичен нерв V централни структуримозък. Пръчките осигуряват зрение при условия на слаба светлина, те са способни да възприемат само светли и тъмни, тоест черно-бели изображения. Конусите са способни да възприемат различни цветове и също така са индикатор за зрителна острота. Всеки фоторецептор има структура, която му позволява да изпълнява функциите си.

Строеж на пръчици и конуси

Стиковете имат форма на цилиндър, поради което са получили името си. Те са разделени на четири сегмента:

• Базални, свързващи нервни клетки;
• Свързващо вещество, което осигурява връзка с миглите;
• Външен;
• Вътрешен, съдържащ митохондрии, които произвеждат енергия.

Енергията на един фотон е напълно достатъчна, за да възбуди пръчката. Това се възприема от човек като светлина, което му позволява да вижда дори при много слаба светлина.

Пръчиците съдържат специален пигмент (родопсин), който абсорбира светлинните вълни в два диапазона.
Конуси от външен видТе приличат на колби, поради което имат името си. Те съдържат четири сегмента. Вътре в шишарките има друг пигмент (йодопсин), който осигурява възприемането на червени и зелени цветове. Пигмент, отговорен за разпознаването от син цвятвсе още не е инсталиран.

Физиологична роля на пръчиците и колбичките

Конусите и пръчиците изпълняват основната функция за възприемане на светлинни вълни и превръщането им във визуално изображение (фоторецепция). Всеки рецептор има свои собствени характеристики. Например, пръчки са необходими, за да видите по здрач. Ако по някаква причина престанат да изпълняват функцията си, човек не може да вижда при слаба светлина. Конусите са отговорни за яснотата цветно зрениепри нормално осветление.

По друг начин можем да кажем, че пръчиците принадлежат към системата за възприемане на светлина, а колбичките принадлежат към системата за възприемане на цветове. Това е основата за диференциална диагноза.

Видео за структурата на пръчици и конуси

Симптоми на увреждане на пръчки и конуси

При заболявания, придружени от увреждане на пръчици и конуси, се появяват следните симптоми:

• Намалена зрителна острота;
• Появата на светкавици или отблясъци пред очите;
• Намалено зрение в здрач;
• Неспособност за разграничаване на цветовете;
• Стесняване на зрителните полета (в в краен случайобразуване на тубулно зрение).

Някои заболявания са много специфични симптоми, които лесно ви позволяват да диагностицирате патология. Това се отнася за хемералопия или. Други симптоми могат да присъстват, когато различни патологии, във връзка с което е необходимо провеждането на допълнителен диагностичен преглед.

Методи за диагностика на увреждане на пръчки и конуси

За диагностициране на заболявания, при които има увреждане на пръчици или конуси, е необходимо да се извърши следните прегледи:

• с дефиниция на състояние;
• (изследване на зрителни полета);
• Диагностика на цветоусещането с помощта на таблиците на Ишихара или теста със 100 нюанса;
• Ехография;
• Флуоресцентна агиография, осигуряваща визуализация на кръвоносните съдове;
• Компютърна рефрактометрия.

Струва си да припомним още веднъж, че фоторецепторите са отговорни за възприемането на цветовете и светлинното възприятие. Благодарение на работата човек може да възприеме обект, образът на който се формира зрителен анализатор. За патологии

Пръчиците и колбичките са светлочувствителните рецептори на окото, наричани още фоторецептори. Основната им задача е да преобразуват светлинната стимулация в нервна стимулация. Тоест те са тези, които трансформират светлинните лъчи в електрически импулси, които влизат в мозъка чрез , които след определена обработка се превръщат в образи, които възприемаме. Всеки тип фоторецептор има своя собствена задача. Пръчките са отговорни за възприятието на светлината при условия на слаба светлина (нощно виждане). Конусите са отговорни за зрителната острота, както и за цветовото възприятие (дневно зрение).

Ретинални пръчици

Тези фоторецептори са с цилиндрична форма, с дължина приблизително 0,06 mm и диаметър приблизително 0,002 mm. По този начин такъв цилиндър наистина е доста подобен на пръчка. око здрав човексъдържа приблизително 115-120 милиона пръчици.

Пръчката на човешкото око може да бъде разделена на 4 сегментни зони:

1 - Външна сегментна зона (включва мембранни дискове, съдържащи родопсин),
2 - Свързваща сегментна зона (ресничка),

4 - Базална сегментна зона (нервна връзка).

Пръчките са силно фоточувствителни. Така че за тяхната реакция е достатъчна енергията на 1 фотон (най-малката, елементарна частица светлина). Този факт е много важен за нощното виждане, което ви позволява да виждате при слаба светлина.

Пръчиците не могат да различават цветовете, това се дължи главно на наличието само на един пигмент в тях - родопсин. Пигментът родопсин, иначе наричан визуално лилаво, поради включените протеинови групи (хромофори и опсини), има 2 максимума на абсорбция на светлина. Вярно е, че един от максимумите съществува извън обхвата на светлината, видима за човешкото око (278 nm - областта на ултравиолетовото лъчение), следователно вероятно си струва да го наречем максимум на поглъщане на вълната. Но вторият максимум е видим за окото - той съществува при около 498 nm, разположен на границата на зеления и синия цветови спектър.

Надеждно е известно, че родопсинът, присъстващ в пръчките, реагира на светлина много по-бавно от йодопсин, съдържащ се в шишарки. Следователно пръчките се характеризират със слаба реакция към динамиката на светлинните потоци и освен това слабо различават движенията на обектите. И зрителната острота не е техен прерогатив.

Конуси на ретината

Тези фоторецептори също получават името си от характерна форма, подобна на формата на лабораторните колби. Дължината на конуса е приблизително 0,05 mm, диаметърът му в най-тясната точка е приблизително 0,001 mm, а в най-широката точка е 0,004. Ретината на здрав възрастен човек съдържа около 7 милиона колбички.

Конусите имат по-малка чувствителност към светлина. Тоест, за възбуждане на тяхната дейност ще е необходим светлинен поток, който е десетки пъти по-интензивен, отколкото за възбуждане на работата на пръчките. Но конусите обработват светлинните потоци много по-интензивно от пръчките, така че те възприемат промените си по-добре (например, те по-добре различават светлината, когато обектите се движат, в динамика спрямо окото). Те също така дефинират изображенията по-ясно.

Шишарки човешко око, включват също 4 сегментни зони:

1 - външна сегментна зона (включва мембранни дискове, съдържащи йодопсин),
2 - Свързваща сегментна зона (констрикция),
3 - Вътрешна сегментна зона (включва митохондрии),
4 - Зона на синаптична връзка или базален сегмент.

Причината за гореописаните свойства на шишарките е съдържанието в тях на специфичния пигмент йодопсин. Днес са изолирани и доказани 2 вида от този пигмент: еритролаб (йодопсин, чувствителен към червения спектър и дълги L-вълни) и хлоролаб (йодопсин, чувствителен към зеления спектър и средни М-вълни). Пигмент, който е чувствителен към синия спектър и късите S-вълни, все още не е открит, въпреки че името му вече е присвоено - цианолаб.

Разделянето на конусите според вида на доминирането на цветния пигмент в тях (еритролаб, хлоролаб, цианолаб) се дължи на хипотезата за трикомпонентното зрение. Има обаче и друга теория за зрението - нелинейна двукомпонентна. Неговите привърженици смятат, че всички конуси съдържат едновременно еритролаб и хлоролаб и следователно могат да възприемат цветове както в червения, така и в зеления спектър. Ролята на цианолаба в този случай се играе от избледнелия родопсин на пръчиците. Тази теория се потвърждава и от примери за хора, страдащи от невъзможност да различават синята част на спектъра (тританопия). Те също имат затруднения с здрачно зрение (

Пръчките имат формата на цилиндър с неравен, но приблизително равен диаметър на обиколката по дължина. Освен това дължината (равна на 0,000006 m или 0,06 mm) е 30 пъти по-голяма от диаметъра им (0,000002 m или 0,002 mm), поради което удълженият цилиндър наистина много прилича на пръчка. В окото на здравия човек има около 115-120 милиона пръчици.

Пръчката на човешкото око се състои от 4 сегмента:

1 - Външен сегмент (съдържа мембранни дискове),

2 - Свързващ сегмент (ресничка),

4 - Базален сегмент (нервна връзка)

Пръчките са изключително фоточувствителни. Енергията на един фотон (най-малката, елементарна частица светлина) е достатъчна, за да реагират пръчиците. Този факт помага за така нареченото нощно виждане, което ви позволява да виждате по здрач.

Пръчиците не могат да различават цветовете, на първо място, това се дължи на наличието само на един пигмент, родопсин, в пръчките. Родопсинът, или наричан по друг начин визуален лилав, поради включването на две групи протеини (хромофор и опсин), има два максимума на абсорбция на светлина, въпреки че, като се има предвид, че един от тези максимуми е отвъд светлината, видима за човешкото око (278 nm е ултравиолетовата област, невидима за окото), трябва да ги наречем максимуми на поглъщане на вълни. Въпреки това, вторият максимум на поглъщане все още е видим за окото - той се намира на около 498 nm, което е сякаш на границата между зеленото цветови спектъри синьо.

Надеждно е известно, че родопсинът, съдържащ се в пръчките, реагира на светлина по-бавно от йодопсин в колбичките. Поради това прътите реагират по-слабо на динамиката на светлинния поток и лошо разграничават обектите в движение. По същата причина зрителната острота също не е специализация на пръчките.

Конуси на ретината

Конусите получават името си поради формата си, подобна на лабораторни колби. Дължината на конуса е 0,00005 метра или 0,05 mm. Диаметърът му в най-тясната му част е около 0,000001 метра, или 0,001 мм, а в най-широката 0,004 мм. Има около 7 милиона шишарки на здрав възрастен.

Конусите са по-малко чувствителни към светлина; с други думи, за тяхното възбуждане ще е необходим светлинен поток, който е десетки пъти по-интензивен, отколкото за възбуждане на пръчици. Конусите обаче са в състояние да обработват светлината по-интензивно от пръчиците, поради което те по-добре възприемат промените в светлинния поток (например, те са по-добри от пръчките при разграничаване на светлината в динамика, когато обектите се движат спрямо окото), а също така определят по-ясно изображение.

Конусът на човешкото око се състои от 4 сегмента:

1 - Външен сегмент (съдържа мембранни дискове с йодопсин),

2 - Свързващ сегмент (констрикция),

3 - Вътрешен сегмент (съдържа митохондрии),

4 - Област на синаптична връзка (базален сегмент).

Причината за гореописаните свойства на шишарките е съдържанието в тях на биологичния пигмент йодопсин. По време на писането на тази статия са открити два вида йодопсин (изолирани и доказани): еритролаб (пигмент, чувствителен към червената част на спектъра, към дълги L-вълни), хлоролаб (пигмент, чувствителен към зелената част на спектъра, до средни М-вълни). Към днешна дата не е открит пигмент, който да е чувствителен към синята част на спектъра, към късите S-вълни, въпреки че вече има име - цианолаб.

Разделянето на конусите на 3 вида (въз основа на доминирането на цветни пигменти в тях: еритролаб, хлоролаба, цианолаб) се нарича хипотеза за трикомпонентно зрение. Има обаче и нелинейна двукомпонентна теориязрение, привържениците на което вярват, че всеки конус съдържа едновременно еритролаб и хлоролаб и следователно е способен да възприема цветовете на червения и зеления спектър. В този случай ролята на цианолаб се поема от избледнял родопсин от пръчиците. Тази теория се подкрепя от факта, че хората, страдащи именно от синята част на спектъра (тританопия), също изпитват затруднения със зрението в здрач (нощна слепота), което е признак за ненормално функциониране на пръчките на ретината.

Абсолютна зрителна чувствителност.Да възникне визуално усещане, светлината трябва да има някаква минимална (прагова) енергия. Минимална сумаКвантите на светлината, необходими за създаване на усещане за светлина в тъмното, варират от 8 до 47. Една пръчица може да бъде възбудена само от 1 квант светлина. По този начин чувствителността на рецепторите на ретината е най-голяма благоприятни условиясветлинното възприятие е екстремно. Единичните пръчици и конуси на ретината се различават леко по чувствителност към светлина. Въпреки това, броят на фоторецепторите, изпращащи сигнали на ганглийна клетка, се различава в центъра и периферията на ретината. Броят на колбичките в рецептивното поле в центъра на ретината е приблизително 100 пъти по-малък от броя на пръчиците в рецептивното поле в периферията на ретината. Съответно чувствителността на пръчковата система е 100 пъти по-висока от тази на конусната система.

Визуална адаптация

При преминаване от тъмнина към светлина настъпва временна слепота, след което чувствителността на окото постепенно намалява. Тази адаптация на зрителната система към условия на ярка светлина се нарича светлинна адаптация. Обратното явление (адаптация към тъмнина) се наблюдава, когато човек се премести от светла стая в почти неосветена стая. Първоначално той не вижда почти нищо поради намалената възбудимост на фоторецепторите и зрителните неврони. Постепенно започват да се очертават контурите на обектите, а след това и техните детайли се различават, тъй като чувствителността на фоторецепторите и зрителните неврони в тъмното постепенно се увеличава.

Увеличаването на светлочувствителността на тъмно става неравномерно: през първите 10 минути тя се увеличава десетки пъти, а след това в рамките на един час - десетки хиляди пъти. Възстановяването на зрителните пигменти играе важна роля в този процес. Тъй като само пръчките са чувствителни на тъмно, се вижда само слабо осветен обект периферно зрение. Значителна роля в адаптацията, в допълнение към зрителните пигменти, играят превключващите връзки между елементите на ретината. На тъмно зоната на възбудителния център на рецептивното поле на ганглиозната клетка се увеличава поради отслабването на кръговото инхибиране, което води до повишаване на чувствителността към светлина. Светлочувствителността на окото зависи и от влиянията, идващи от мозъка. Осветлението на едното око намалява светлочувствителностнеосветено око. В допълнение, чувствителността към светлина също се влияе от слухови, обонятелни и вкусови сигнали.

Диференциална чувствителноствизия

Ако допълнително осветление dI падне върху осветена повърхност с яркост I, тогава, съгласно закона на Вебер, човек ще забележи разлика в осветеността само ако dI / I = K, където K е константа, равна на 0,01–0,015. Стойността dI/I се нарича диференциален праг на светлочувствителност. Съотношението dI/I е постоянно при различна осветеност и означава, че за да се усети разликата в осветеността на две повърхности, едната от тях трябва да е с 1-1,5% по-ярка от другата.

Контраст на яркостта

Взаимното странично инхибиране на зрителните неврони (виж Глава 3) е в основата на общия или глобалния контраст на яркостта. По този начин сива лента хартия, разположена на светъл фон, изглежда по-тъмна от същата лента върху нея тъмен фон. Това се обяснява с факта, че светлият фон възбужда много неврони в ретината, а тяхното възбуждане инхибира клетките, активирани от лентата. Страничното инхибиране действа най-силно между близко разположените неврони, създавайки локален контрастен ефект. Има видимо увеличение на разликата в яркостта на границата на повърхности с различна осветеност. Този ефект се нарича още подобряване на ръба или ефект на Мах: на границата на ярко светло поле и по-тъмна повърхност, две допълнителни редове(още по-ярка линия на границата на светлото поле и много тъмна линия на границата на тъмната повърхност).

Ослепителна яркост на светлината

Прекалено ярката светлина причинява неприятно усещанеслепота. Горен лимитослепителната яркост зависи от адаптацията на окото: колкото по-дълга е тъмната адаптация, толкова по-ниската яркост на светлината причинява ослепяване. Ако много ярки (заслепяващи) обекти попаднат в зрителното поле, те нарушават разграничаването на сигналите на значителна част от ретината (например на нощен път шофьорите са заслепени от фаровете на насрещни автомобили). При фини работисвързано с напрежение на очите (продължително четене, работа на компютър, сглобяване на малки части), трябва да се използва само дифузна светлина, не ослепителен за окото.

Инерция на зрението, сливане на трептения, последователни изображения

Визуалното усещане не се появява веднага. Преди да възникне усещането, зрителна системаТрябва да се появят множество преобразувания и сигнализиране. Времето на „инерция на зрението“, необходимо за възникване на зрително усещане, е средно 0,03–0,1 s. Трябва да се отбележи, че това усещане също не изчезва веднага след спиране на дразненето - то продължава известно време. Ако преместим горяща кибритена клечка във въздуха в тъмното, ще видим светеща линия, тъй като светлинните стимули, които бързо следват един след друг, се сливат в непрекъснато усещане. Минималната честота на повторение на светлинни стимули (например проблясъци на светлина), при която се осъществява интеграция индивидуални усещания, се нарича критична честота на сливане на трептене. При средно осветление тази честота е равна на 10–15 мигания за 1 s. Киното и телевизията се основават на това свойство на зрението: ние не виждаме празнини между отделните кадри (24 кадъра за 1 s в киното), тъй като зрителното усещане от един кадър продължава, докато не се появи следващият. Това осигурява илюзията за непрекъснатост и движение на изображението.

Усещанията, които продължават след спиране на стимулацията, се наричат ​​последователни образи. Ако погледнете включена лампа и затворите очи, тя все още ще се вижда известно време. Ако след като фиксирате погледа си върху осветен обект, обърнете поглед към светъл фон, тогава за известно време можете да видите негативен образ на този обект, т.е. светлите му части са тъмни, а тъмните са светли (негативно последователно изображение). Това се обяснява с факта, че възбуждането от осветен обект локално инхибира (адаптира) определени области на ретината; Ако след това насочите погледа си към равномерно осветен екран, неговата светлина ще възбуди по-силно тези области, които преди това не са били възбудени.

Цветно зрение

Целият спектър от електромагнитно излъчване, което виждаме, се намира между късовълновото лъчение (дължина на вълната 400 nm), което наричаме виолетово, и дълговълновото лъчение (дължина на вълната 700 nm), наречено червено. Останалите цветове от видимия спектър (синьо, зелено, жълто и оранжево) имат междинни дължини на вълните. Смесването на лъчи от всички цветове дава бял цвят. Може да се получи и чрез смесване на два така наречени сдвоени допълващи се цвята: червено и синьо, жълто и синьо. Ако смесите трите основни цвята - червено, зелено и синьо - тогава може да се получи всеки цвят.

Трикомпонентната теория на Г. Хелмхолц, според която цветовото възприятие се осигурява от три вида конуси с различна цветова чувствителност, се радва на максимално признание. Някои от тях са чувствителни към червено, други към зелено, а трети към синьо. Всеки цвят засяга и трите цвяточувствителни елемента, но различни степени. Тази теория беше директно потвърдена в експерименти, при които беше измерено поглъщането на радиация с различни дължини на вълната в единични конуси на човешката ретина.

Частичната цветна слепота е описана в края на 18 век. Д. Далтън, който самият страда от него. Следователно аномалията на цветоусещането е обозначена с термина "цветна слепота". Цветната слепота се среща при 8% от мъжете; то се свързва с липсата на определени гени в определящата пола несдвоена хромозома при мъжете. За диагностициране на цветната слепота, което е важно при професионалната селекция, се използват полихроматични таблици. Хората, страдащи от него, не могат да бъдат пълноценни шофьори на транспорт, тъй като може да не различават цвета на светофара и пътните знаци. Има три вида частични цветна слепота: протанопия, деутеранопия и тританопия. Всеки от тях се характеризира с липсата на възприемане на един от трите основни цвята. Хората, страдащи от протанопия („червено-слепи“), не възприемат червения цвят, синьо-сините лъчи им изглеждат безцветни. Хората, страдащи от деутеранопия („сляпо до зелено“), не могат да различат зелените цветове от тъмночервеното и синьото. За тританопия (рядка аномалия) цветно зрение) сини и сини лъчи не се възприемат лилаво. Всички изброени видове частична цветна слепота са добре обяснени от трикомпонентната теория. Всеки от тях е резултат от отсъствието на едно от трите цветочувствителни вещества на колбичката.

Възприемане на пространството

Зрителна остротасе нарича максимална способност за разграничаване на отделни детайли на обектите. Определя се от най-късото разстояние между две точки, което окото може да различи, т.е. вижда отделно, не заедно. Нормално окоразграничава две точки, разстоянието между които е 1 дъгова минута. Центърът на ретината има максимална зрителна острота - жълто петно. В периферията му зрителната острота е много по-ниска. Зрителната острота се измерва с помощта на специални таблици, които се състоят от няколко реда букви или отворени кръгове с различни размери. Зрителната острота, определена от таблицата, се изразява в относителни стойности, с нормална острота, взета за едно. Има хора, които имат свръхострота на зрението (visus над 2).

Линия на видимост.Ако фиксирате погледа си върху малък предмет, неговият образ се проектира върху макулата на ретината. В този случай виждаме обекта с централно зрение. Ъгловият му размер при хората е само 1,5–2 ъглови градуса. Обектите, чиито изображения попадат върху останалите области на ретината, се възприемат от периферното зрение. Пространството, видимо за окото, когато погледът е фиксиран в една точка, се нарича зрително поле. Границата на зрителното поле се измерва по периметъра. Границите на зрителното поле за безцветни обекти са 70° надолу, 60° нагоре, 60° навътре и 90° навън. Зрителните полета на двете очи при хората частично съвпадат, което има голямо значениеда възприема дълбочината на пространството. Зрителното поле за различните цветове не е еднакво и е по-малко, отколкото за черно-белите обекти.

Бинокулярно зрение- Това е да гледаш с две очи. Когато гледа какъвто и да е предмет, човек с нормално зрение няма усещане за два обекта, въпреки че има два образа на две ретини. Образът на всяка точка от този обект попада върху така наречените кореспондиращи, или кореспондиращи зони на двете ретини, като в човешкото възприятие двата образа се сливат в едно. Ако натиснете леко едното око отстрани, ще започнете да виждате двойно, защото се нарушава подравняването на ретината. Ако погледнете близък обект, тогава изображението на някаква по-отдалечена точка попада върху неидентични (разнородни) точки на двете ретини. Несъответствието играе голяма роля при преценката на разстоянието и следователно при виждането на дълбочината на пространството. Човек е в състояние да забележи промяна в дълбочината, създавайки изместване на изображението върху ретината за няколко дъгови секунди. Бинокулярно сливане или комбиниране на сигнали от две ретини в една нервен образвъзниква в първичната зрителна корамозък

Оценка на размера на обект.Размерът на познат обект се оценява като функция от размера на изображението му върху ретината и разстоянието на обекта от очите. В случаите, когато е трудно да се оцени разстоянието до непознат обект, са възможни груби грешки при определяне на неговия размер.

Оценка на разстоянието.Възприемането на дълбочината на пространството и оценката на разстоянието до обект са възможни както с едно око (монокулярно зрение), така и с две очи ( бинокулярно зрение). Във втория случай оценката на разстоянието е много по-точна. Феноменът на акомодацията е от известно значение при оценката на близки разстояния с монокулярно зрение. За оценка на разстоянието също е важно, че колкото по-близо е, толкова по-голям е образът на познат обект върху ретината.

Ролята на движенията на очите за зрението.Когато гледате всякакви предмети, очите се движат. Движения на очитеупражняват 6 мускула, прикрепени към очна ябълка. Движението на двете очи става едновременно и приятелски. При гледане на близки обекти е необходимо тяхното сближаване (конвергенция), а при гледане на далечни обекти е необходимо разделяне на зрителните оси на двете очи (дивергенция). Освен това, важна ролядвижението на очите за зрение се определя и от факта, че за да може мозъкът непрекъснато да получава визуална информация, е необходимо движение на изображението върху ретината. Импулсите в оптичния нерв възникват, когато светлинният образ се включва и изключва. При продължително излагане на светлина върху същите фоторецептори, импулсите във влакната на зрителния нерв бързо спират и зрителното усещане при неподвижни очи и предмети изчезва след 1-2 s. Ако поставите вендуза с малък източник на светлина върху окото, тогава човек го вижда само в момента на включване или изключване, тъй като този стимул се движи с окото и следователно е неподвижен по отношение на ретината. За да преодолее такава адаптация (адаптация) към неподвижно изображение, окото, когато гледа всеки обект, произвежда непрекъснати скокове (сакади), които не се усещат от човек. В резултат на всеки скок изображението върху ретината се измества от един фоторецептор към друг, като отново предизвиква импулси в ганглиозните клетки. Продължителността на всеки скок е равна на стотни от секундата, а амплитудата му не надвишава 20 ъглови градуса. Колкото по-сложен е въпросният обект, толкова по-сложна е траекторията на движение на очите. Те сякаш „проследяват“ контурите на изображението (фиг. 4.6), като се задържат върху най-информативните му области (например в лицето това са очите). Освен че скачат, очите непрекъснато треперят и се отклоняват (бавно се изместват от точката на фиксиране на погледа). Тези движения са много важни и за зрителното възприятие.

Ориз. 4.6.Траектория на движение на очите (B) при изследване на изображението на Нефертити (A)

СЛУХОВА СИСТЕМА

Във връзка с появата на речта като средство междуличностна комуникация, слухът на човек свири специална роля. Акустичните (звуковите) сигнали са въздушни вибрации с различни честотии сила. Те вълнуват слухови рецепториразположени в кохлеята вътрешно ухо. Рецепторите активират първите слухови неврони, след което сензорната информация се предава в слуховата област на мозъчната кора чрез редица последователни секции, които са особено многобройни в слуховата система.