Обонятельный анализатор: строение и функции. Как восстановить обоняние

Определение понятия

Обонятельная (ольфакторная) сенсорная система , или обонятельный анализатор, - это нейросистема для распознавания летучих и водорастворимых веществ по конфигурации их молекул, создающая субъективные сенсорные образы в виде запахов.

Так же, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная является системой химической чувствительности.

Функции обонятельной сенсорной системы (ОСС)
1. Детекция пищи на привлекательность, съедобность и несъедобность.
2. Мотивация и модуляция пищевого поведения.
3. Настройка пищеварительной системы на обработку пищи по механизму безусловных и условных рефлексов.
4. Запуск оборонительного поведения за счёт детекции вредные для организма вещества или веществ, связанных с опасностью.
5. Мотивация и модуляция полового поведения за счёт детекции пахучих веществ и феромонов.

Характеристика адекватного раздражителя

Адекватным раздражителем для обонятельной сенсорной системы является запах , который издаётся пахучими веществами.

Все пахучие вещества, обладающие запахом, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и водорастворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой слизи, покрывающей весь эпителий носовых полостей. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, и поэтому человек способен различать тысячи всевозможных запахов. Важно, что при этом отсутствует строгое соответствие между химической структурой "душистой" молекулы и её запахом.
Большинство имеющихся теорий запахов основано на субъективном выделении нескольких типичных запахов в качестве основных (по аналогии с четырьмя вкусовыми модальностями) и объяснении всех остальных запахов их различными комбинациями. И только стереохимическая теория запахов основана на выявлении объективного соответствия между геометрическим сходством молекул пахучих веществ и присущим им запахом.
Построение трёхмерных моделей пахучих молекул на основе их предварительного изучения с помощью дифракции рентгеновских лучей и инфракрасной стереоскопии показало, что не только природные, но и искусственно синтезированные молекулы обладают запахом, соответствующим определенной форме молекул и отличным от запаха, присущего другой форме молекул. В связи с этим существует гипотеза о наличии семи разновидностей обонятельных молекулярных хеморецепторов, способных присоединять вещества, которые стереохимически им соответствуют. Среди нескольких сотен экспериментально исследованных пахучих молекул удалось выявить семь классов, в которых расположились вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом: 1) камфарный, 2) эфирный, 3) цветочный, 4) мускусный, 5) перечной мяты, 9) едкий, 7) гнилостный. Эти семь запахов считаются первичными, а все остальные запахи объясняются различными сочетаниями первичных запахов.

Классификация пахучих веществ и запахов
Пахучие вещества можно разделить на две большие группы:
1. Ольфактивные (пахучие) вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола и др.
2. «Едкие» вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа. К этой группе относятся запах камфары, эфира, хлороформа и др.
Единой и общепринятой классификации запахов не существует. Невозможно охарактеризовать запах, не называя вещество или предмет, которому они свойственны. Так, мы говорим о запахе камфары, розы, лука, в некоторых случаях обобщаем запахи родственных веществ или предметов, например цветочный запах, фруктовый и т.п. Считают, что возникающее многообразие различных запахов является результатом смешения «первичных запахов». На остроту обоняния влияют многие факторы, в частности голод, который повышает остроту обоняния; беременность, когда возможно не только обострение обонятельной чувствительности, но и её извращение.

В широко применяемой по настоящее время системе классификации запахов, предложенной голландским отоларингологом Хендриком Цваардемакером в 1895 году, все запахи сгруппированы в 9 классов:

I. Эфирные запахи (фруктовые и винные) . К ним относятся запахи фруктовых эссенций, употребляемых в парфюмерии: яблочная, грушевая и т. п., а также пчелиный воск и эфиры.
II. Ароматические запахи (пряности, камфара) - запах камфоры, горького миндаля, лимона.
III. Бальзамические запахи (цветочные запахи; ваниль) - запах цветов (жасмин, ландыш и др.), ванилин и др.
IV. Амбро-мускусные запахи (мускус, сандаловое дерево) - запах мускуса, амбры. Сюда же относятся многие запахи животных и некоторых грибов.
V. Чесночные запахи (чеснок, хлор) - запах ихтиола, вулканизированной резины, вонючей смолы, хлора, брома, иода и др.
VI. Запахи пригорелого (жареный кофе, креозот) - запах поджаренного кофе, табачный дым, пиридин, бензол, фенол (карболовая кислота), нафталин.
VII. Каприловые, или псиные (сыр, прогорклый жир) - з апах сыра, пота, прогорклого жира, кошачьей мочи, секрета влагалища, спермы.
VIII. Противные, или отталкивающие (клопы, белладонна) - запахи некоторых наркотических веществ, получаемых из пасленовых растений (запах белены): к этой же группе запахов относится запах клопов.
IX. Тошнотворные (фекалии, трупный запах) - трупный запах, запах кала.

Из данного перечня видно, что запахи могут быть растительного, животного и минерального происхождения. Для растительных характерно благовоние, для животных - стойкость.

Система Крокера - Хендерсона включает только четыре основных запаха: ароматный, кислый, горелый и каприловый (или козлиный).

В стереохимической модели Эймура 7 основных запахов: камфарный, эфирный, цветочный, мускусный, перечной мяты, едкий и гнилостный.

"Призма запахов" Хеннинга определяет шесть основных видов запахов: ароматные, эфирные, пряные, смолистые, жженые и гнилостные - по одному в каждой вершине треугольной призмы.

Правда, пока что ни одна из существующих классификаций запахов так и не получила всеобщего признания.

Самая известная и распространённая в парфюмерии классификация была предложена в 1990 году Французским Парфюмерным Комитетом Comite Francais De Parfum. Согласно этой классификации все ароматы объединяются в 7 основных групп (семейств).

В ароматерапии применяется система субъективного описания используемых ароматов с помощью понятий из других сенсорных модальностей .

Структура обонятельного анализатора

Периферический отдел
Этот отдел начинается с первично-чувствующих обонятельных сенсорных рецепторов, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросенсорной клетки. По своему происхождению и строению обонятельные рецепторы являются типичными нейронами, способными к генерации и передаче нервных импульсов. Но дальняя часть дендрита такой клетки изменена. Она расширена в "обонятульную булаву", от которой отходят 6–12 (1-20 по другим данным) ресничек, в то время как от основания клетки отходит обычный аксон (см. рис.). У человека имеется около 10 млн обонятельных рецепторов. Кроме того, дополнительные рецепторы находятся помимо обонятельного эпителия также в дыхательной области носа. Это свободные нервные окончания сенсорных афферентных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества.

Выдающийся американский винный критик и дегустатор Роберт Паркер обладает уникальным обонянием и способностью к различению вкусов, и кроме того - хорошо натренированной сенсорной памятью - он навечно запоминает вкус однажды попробованного вина.
Он продегустировал 220 000 вин - до 10 000 вин в год - и все их откомментировал в своем знаменитом бюллетене The Wine Advocate.
Robert Parker разработал самую известную и востребованную в мире 100-балльную шкалу оценки качества вин - по винтажам (годам урожая) - так называемую шкалу Роберта Паркера - на которую равняются все мировые винные рынки. И этот успех ему обеспечили две хорошо развитые сенсорные системы: обонятельная и вкусовая! ...Ну, и конечно, высшая нервная деятельность тоже не лишней оказалась! ;)

Источники:

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб, заведений. М.: «Академия», 2003. 304 с. ISBN 5-7695-0786-1
Лупандин В.И., Сурнина О.Е. Основы сенсорной физиологии: Учеб.пособие. М.:Сфера, 2006. 288 с. ISBN 5-89144-670-7

Аксоны рецепторных клеток, объединившись в пучок, идут к обонятельной луковице, где находятся вторые нейроны. Волокна клеток обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, имеющий треугольное расширение и состоящий из нескольких пучков. Обонятельная луковица генерирует ритмические импуль­сы, частота которых изменяется при вдувании в нос различных пахучих веществ. Пучки обонятельного тракта проходят в различ­ные структуры мозга: миндалину, гипоталамус (отвечает за эмо­циональный компонент обонятельных ощущений), ретикуляр­ную формацию, орбитофронтальную кору, препериформную кору и периформную долю, в обонятельную луковицу противоположной стороны. Центральный отдел обонятельного анализатора находится в передней части грушевидной доли в области извили­ны морского коня (гиппокампа). Пахучие вещества воспринима­ются также свободными окончаниями волокон тройничного нер­ва (Vпара черепно-мозговых нервов), расположенными в слизис­той носа. Так, вещества с резким запахом (аммиак) воспринима­ются окончаниями тройничного нерва и могут вызвать остановку дыхания или защитные рефлексы (чихание). Эти рефлексы замы­каются на уровне продолговатого мозга.

Человек способен различать многообразие запахов. Сущест­вует классификация (Ж.Эймур, 1962)запахов, служащая практи­ческим целям. Она выделяет семь основных, или первичных, запа­хов: 1)камфароподобный, 2)цветочный, 3)мускусный, 4)мятный,5)эфирный, 6)гнилостный, 7)острый. Многообразие запахов свя­зано со смешением первичных запахов. Кроме того, существуют так называемые ольфактивные вещества, раздражающие только обонятельные рецепторы. К ним относятся: запах гвоздики, лаван­ды, аниса, бензола, ксилола и др. -это вещества первой группы.

Ко второй группе относятся смешанные вещества, которые раздражают не только обонятельные клетки, но и окончания тройничного нерва. Это запах камфары, эфира, хлороформа и др.

Адаптация к действию пахучего вещества происходит до­вольно медленно в течение 10секунд или минут и зависит от про­должительности действия вещества, его концентрации и скоро­сти потока воздуха (принюхивание).

Острота обоняния определяетсяпорогом обонятельной чув­ствительности - это минимальное количество пахучего вещест­ва, которое ощущается как соответствующий запах. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии.

На остроту обоняния влияют влажность и температура возду­ха, состояние периферического отдела анализатора. Набухлость слизистой носа при насморке вызывает понижение остроты обо­няния -гипоосмию или полную потерю обонятельной чувстви­тельности -аносмию, которая наблюдается или при атрофии ре-цепторного аппарата, или при нарушении коркового отдела ана­лизатора, с которым может быть связана игиперосмия -повы­шение чувства обоняния, а такжепаросмия - неправильное вос­приятие запахов, обонятельные галлюцинации при отсутствии пахучих веществ -обонятельнаяагнозия. С возрастом отмечено снижение обонятельной чувствительности.

Вкусовой анализатор

Вкус относится к контактным видам чувствительности и явля­ется мультимодальным ощущением, так как химические раздра­жители воспринимаются в комплексе с термическими, механиче­скими и обонятельными.

Различают четыре «первичных» вкусовых ощущения: слад­кое, кислое, соленое, горькое. Кончик языка воспринимает в ос­новном сладкий вкус, корень -горький, средняя часть -кис­лый, боковые части языка -соленый и кислый. Самые низкие пороги вкусовой чувствительности -для горького вкуса и опре­деляются по концентрации действующих на рецепторы веществ. Длительное действие какого-либо вещества на вкусовые рецепто­ры приводит к адаптации к данному виду вкуса. Так, если человек часто употребляет кислую и соленую пищу (острую), то пороги на эти виды вкуса увеличиваются. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Рецепторы вкуса -вкусовые клетки расположены во вкусо­вых почках или луковицах. Последние локализуются во вкусовых сосочках языка и в виде отдельных включений -на задней стен­ке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике. Они делятся на три типа: 1)грибовидные (на всей поверхности языка), 2)желобоватые -поперек стенки языка, у его корня,3)листовидные -вдоль задних краев языка.^У человека насчиты­вают 2000вкусовых почек, каждая из которых содержит 40 - 60 рецепторных клеток.

Механизм вкусовой рецепции заключается в следующем. Вку­совое вещество, расщепленное слюной до молекул, попадает в по­ры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокалик-сом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, вступая в контакт с рецепторным белком. Предполагается, что в области микроворсинки имеются стереоспецифические участки рецептора, воспринимающие только свои молекулы вещества. В результате происходит деполяризация мембраны и генерация рецепторного потенциала. Образовавшийся в рецепторной клетке медиатор (ацетилхолин, серотонин и др.) в рецепторно-афферентном синапсе приводит к возникновению ВПСП, а затем ПД, который передается по волокнам барабанной струны -веточки лицевого (VIIпара), языкоглоточного (IXпара) и верхнегортанно­го (Xпара) черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в яд­ро солитарного нерва в виде паттерной нервной активности, оп­ределяющей разные вкусовые ощущения. Из продолговатого мозга нервные волокна в составе медиальной петли направляют­ся к вентральным ядрам зрительного бугра и далее в кору боль­ших полушарий -латеральную часть постцентральной извилины и гиппокамп.

Вкусовая чувствительность может изменяться в зависимости от состояния организма (при голодании, беременности). Алкоголь и никотин увеличивают пороги вкусовой чувствительности. Пол­ная потеря вкусового восприятия называется агевзией, понижен-

ная -шпогевзией, повышение вкусовой чувствительности -ги-пергевзия, извращение вкуса -парагевзия.

Обоняние лишь за последнее сорокалетие привлекло к себе внимание исследователей - до тех пор ему уделяли очень мало внимания.

Причиной малой заинтересованности вопросом обоняния служит то, что обоняние в жизни человека не играет такой важной роли, какую играет зрение и слух.

Обоняние - филогенетически один из самых древних органов чувств, и изучение его крайне необходимо как для физиологии, так и для клинической медицины, особенно невропатологии.

Клиницистов интересует возможность определения участка поражения обонятельного анализатора по характеру нарушения обонятельной функции.

Изучая обонятельные нарушения в клинике опухолей большого мозга, мы убедились в том, что данные тщательного исследования обонятельной функции имеют большую диагностическую ценность.

Как известно, в верхней части носовой полости, так называемой обонятельной щели, располагается обонятельная область. Пространством, ограничивающим эту область, является перегородка, верхние и средние раковины и решетчатая пластинка. Слизистая оболочка, покрывающая эту область, отличается от остальной слизистой оболочки носовой полости коричневыми пятнами, получающими свою окраску от пигмента, заключенного в обонятельных клетках: означенные пятна или островки в общем занимают 250 мм2 площади и имеют неправильную форму. Точного определения площади распространения обонятельной части слизистой носа, содержащей пигмент, нет; эта площадь различна у отдельных индивидуумов, занимая то часть верхней носовой раковины и носовой перегородки, то переходя на среднюю носовую раковину. Обонятельный пигмент аналогичен, по-видимому, пигменту сетчатки и исчезновение его ведет за собой потерю обоняния, что наблюдается у стариков, у людей с заболеванием самого эпителия обонятельной щели.

Обонятельный эпителий состоит из трех сортов клеток:

1) собственно обонятельные клетки;

2) цилиндрические обонятельные клетки;

3) маленькие базальные клетки.

Чувствительные клетки обонятельного эпителия биполярны. Один свободный конец такой клетки обращен в обонятельную полость и имеет на конце волоски, которые в общей совокупности образуют бахромчатую ткань, носящую название пограничная обонятельная перегородка.

Но отличие от других рецепторов обонятельные клетки, так же как и клетки сетчатки, являются участками центральной нервной системы, вынесенными на периферию. Отросток обонятельной клетки выдается через отверстие в пограничной обонятельной перегородке и здесь расширяется в пузырек, от которого отходят реснички. Эти реснитчатые обонятельные пузырьки и есть истинные рецепторы обонятельного чувства. Эмбриологически они происходят от центросом и окружающих их центросфер.

Обонятельные пузырьки погружены в полужидкую наружную оболочку, выделяемую поддерживающими клетками (membrana limitans). Другой конец чувствительной клетки направляется в черепную полость и, соединяясь с другими такими же отростками чувствительных клеток, образует обонятельные волокна. Эти последние, пройдя через решетчатую пластинку в полость черепа, погружаются в обонятельную луковицу.

Обонятельные волокна идут в сопровождении волокон тройничного нерва. Погрузившись в обонятельную луковицу, волокна чувствительных клеток древовидно разветвляются и, переплетаясь с такими же разветвлениями митральных клеток, образуют обонятельные клубочки. Обонятельные клубочки, так называемые гломерулы, представляют сферические частицы, сидящие на слое обонятельных волокон. Эти сферические образования по существу представляют клубочек перепутавшихся неразделимых двух пучков волокон, идущих один к другому. Один из этих пучков - восходящий, является разветвившимся в букет цилиндрическим отростком биполярной клетки обонятельного эпителия; идущий ему навстречу нисходящий пучок - также разветвившийся протоплазматический основной отросток митральной клетки. У человека каждый клубочек получает разветвление только одной митральной клетки и цилиндрических отростков многих биполярных клеток обонятельного эпителия.

Микроскопическое строение обонятельных луковиц состоит из пяти слоев:

1) слой нервных волокон;

2) слой клубочков;

3) молекулярный слой с кисточковыми клетками;

4) слой митральных клеток, служащих для дальнейшей передачи обонятельных импульсов в мозг;

5) зернистый слой, у людей слабо развитый, состоящий из клеток-зерен и клеток Гольджи.

Таким образом, обонятельная луковица является как бы вставочным ганглием. Здесь заканчивается периферический обонятельный и начинается центральный обонятельный путь.

Первым нейроном центрального обонятельного пути будет обонятельный тракт. Обонятельный тракт состоит из ганглионарных клеток, нервных волокон, остатков желудочковой эпендимы, клеток и кровеносных сосудов. Все эти элементы образуют обонятельный бугорок, представляющий пирамидальную возвышенность на нижнем крае обонятельной борозды. Основание этой пирамиды и есть обонятельный бугорок. Более детально обонятельный тракт человека вместе с луковицей представляет собой недоразвившуюся обонятельную извилину макросматических животных. Состоит обонятельный тракт из трех слоев :

1) слой обонятельных волокон, наиболее поверхностный в наиболее тонкий, покрывающий луковицу очень тонким поясным слоем (описан выше, как слой нервных волокон);

2) слой митральных волокон, состоящий из трех зон: а) поверхностной, б) глубокой, образованной слоем клеток, называемых митральными, и в) нижней, образованной слоем простых или двойных клубочков;

3) слой центральных волокон.

Клетки, называемые митральными, имеют форму пирамиды или митры. Вершина пирамиды обращена вверх. От нее отходит длинный тонкий аксон, который проникает в слой центральных волокон, загибается и идет в тракте к обонятельному треугольнику. На всем своем пути этот аксон выпускает коллатерали. Некоторые из них спускаются между митральными клетками, другие подходят к клеткам центрального слоя или идут к клеткам коры. Боковые углы митральных клеток дают протоплазматические отростки, щедро разветвляющиеся в плоскости родительской клетки, кроме одного, называемого основным, который отходит от основания митральной клетки. Этот наиболее мощный из всех отросток спускается по прямой линии вниз, к клубочку.

Повсюду в глубокой зоне второго слоя находятся маленькие клетки, рассеянные возле митральных и имеющие то же значение, что и митральные, дающие отростки клубочкам и в слой центральных волокон.

Слой центральных волокон очень густой и состоит из волокон центронетальных и центрофугальных: первые - это аксоны митральных клеток и их эквивалентов, вторые - это волокна, идущие из передней комиссуры мозга, и волокна кортикофугальные, проникающие в глубокую зону, значение которых в настоящее время еще неизвестно.

Волокна тракта идут по четырем направлениям:

1) через боковой обонятельный пучок - в крючок своей стороны; эти волокна заканчиваются в аммоновом роге, в его ядре миндалины;

2) через переднюю комиссуру - в тракт противоположной стороны и заканчивается в его кортикальном слое;

3) от обонятельного треугольника - к серому веществу прозрачной перегородки (septum pellucidum);

4) наконец, от обонятельного треугольника - к переднему продырявленному веществу.

Передняя часть продырявленного пространства у макросматических животных сильно развита и обозначается как обонятельный бугорок.

Пути второго центрального неврома следующие:

1) от серого вещества прозрачной перегородки в составе свода к аммонову рогу;

2) от переднего продырявленного пространства через полукруглый ремешок вокруг хвостатого ядра, отделяя его от зрительного бугра, в числе концевых полосок и дальше по дну бокового желудочка в аммонов рог и к крючку;

3) из обонятельного треугольника в пучке Валленберга до сосковидного тела.

Третий центральный нейрон складывается из следующих образований и путей, идущих от сосковидного тела в составе пучков.

К обонятельной же системе относятся и системы волокон, которые идут:

1) от переднего, ядра зрительного бугра и серого вещества прозрачной перегородки, так называемые конечные полоски зрительного бугра, и доходят до узла поводка;

2) от узла поводка, в виде пучка Мейнерта, до межножкового ядра;

3) от ядер межножковых к глубокому тыльному узлу покрышки.

Наряду с только что указанными системами имеются и следующие образования, причисляемые к обонятельной сфере:

1) пути из ядра миндалины, которые идут по своду в обратную сторону в сосковидное тело;

2) пучок от заднего глубокого узла покрышки, идущей по тыльной части дна сильвиева водопровода и покрышки продолговатого мозга, так называемый продольный тыльный пучок Шютца, который оканчивается во всех ядрах покрышки варолиева моста и продолговатого мозга.

Имеется тесная связь первичных обонятельных центров (обонятельный треугольник, обонятельная луковица) с ядрами тройничного нерва. Этой тесной анатомической связью обонятельных центров с тройничным и другими черепными нервами (блуждающим, преддверным), вероятно, объясняются многие явления, вызываемые обонятельным актом, помимо чисто обонятельного ощущения - изменение ритма дыхания и пульса при приятных и неприятных обонятельных ощущениях, падение и поднятие тонуса мускулатуры, появление головокружений в связи с восприятием некоторых запахов.

Таким образом, мы различаем пути и центры первичного порядка - I обонятельный нейрон (обонятельные клетки, расположенные в обонятельной щели, центральные отростки обонятельных клеток в виде нитей, проникающие через продырявленную пластинку решетчатой кости и заканчивающиеся в области обонятельных луковиц).

Пути и центры вторичного порядка - II нейрон обонятельной системы - волокна от обонятельных луковиц идут в обонятельных трактах и заканчиваются расширением - обонятельным треугольником. Здесь начинается III нейрон обонятельного анализатора.

Передняя комиссура соединяет первичные обонятельные центры. Вторичные обонятельные образования соединяются гипокамповой комиссурой или комиссурой лиры Давида и задней частью передней комиссуры, также соединяющей гинокамповы извилины.

Все нейроны третьего порядка - это волокна проекционные, ассоциационные и комиссуральные.

Обонятельные пути в основном неперекрещенные. В области передней спайки есть анастомоз обонятельных трактов, в области средней комиссуры анастомоз волокон, входящих в аммонов рог.

Корковые концы обонятельного анализатора также связаны друг с другом большой белой спайкой.

Обонятельные пути имеют связи с различными отделами мозга. От обонятельных треугольников идут пути к сосковидным телам на основании мозга. Эти образования участвуют в регуляции вегетативных функций. Отсюда становится понятным вегетотропное действие обоняния (расширение сосудов, учащение пульса и т. д.).

Через сосковидные тела обонятельные пути связаны со зрительным бугром. В области зрительного бугра осуществляется связь обонятельного и вестибулярного анализаторов. Клинически эта связь подтверждается влиянием обонятельных раздражений на вестибулярную хронаксию и другими наблюдениями.

Обонятельные связи со зрительным бугром и сосковидными телами имеют двойное направление (в ту и другую сторону), т. е. импульсы могут проводиться в обоих направлениях.

Описаны связи обонятельных образований с покрышкой ствола мозга, с варолиевым. мостом и продолговатым мозгом (через нисходящие пути заднего продольного пучка).

По этим путям осуществляются двигательные безусловные рефлексы на обонятельные раздражения (мимические движения, а также общая двигательная реакция и т. д.).

Существует богатейшая анатомо-физиологическая связь между I и V черепными нервами, а также с вегетативной нервной системой.

Многими авторами подтверждается анатомическая связь между обонянием и тригеминальной системами как на периферии, так и в центре. Центры обоняния в зрительном бугре связаны с ядрами тройничного нерва трактом Гуддена. Переднее продырявленное пространство получает двусторонние волокна из обонятельных трактов и сюда же идут волокна от моста, возможно, от чувствующих ядер тройничного нерва. В зрительном бугре ядро обонятельного нерва лежит рядом с ядром V нерва, изучая феномен обонятельного утомления, длительно пропускал под определенным давлением струю пахучего воздуха через нос и получал при этом, кроме ощущения запаха, еще и ощущение боли.

Обонятельный нерв (I пара) начинается от обонятельных клеток, находящихся в слизистой оболочке верхней части полости носа, дендриты которых воспринимают ароматические вещества. Аксоны обонятельных клеток в виде 15-20 обонятельных нитей образуют обонятельный нерв и проходят через отвер­стия в решетчатой кости в полость черепа, где заканчиваются в обонятельной луковице. Здесь находятся вторые нейроны обо­нятельного анализатора, волокна которых направляются кзади, образуя правый и левый обонятельные пути (tractus olfactorius dexter et sinister), которые размещены в обонятельных бороздах на основании лобных долей мозга. Волокна обоня­тельных путей следуют к подкорковым обонятельным центрам: главным образом, к обонятельному треугольнику, а также к пе­реднему продырявленному веществу и прозрачной перегородке, где переключаются на третьи нейроны. Эти нейроны проводят обонятельные раздражения от первичных обонятельных центров к корко­вому отделу обонятельного анализатора своей и противоположной сторо­ны. Корковый центр обоняния расположен на внутренней поверхности височной доли в передних отделах извилины около морского конька (парагиппокамповой), главным образом, в ее крючке (uncus). Волокна третьих нейронов, сделав частичный перекрест, достигают корковых обонятельных центров тремя путями: часть их проходит над мозолистым телом, другая часть под мозолистым телом, третья прямо через крючковидный пучок (fasciculus uncinatu).

1 - обонятельные нити; 2 - обонятельная луковица; 3 - обонятельный путь; 4 - подкор­ковые обонятельные центры; 5 - обонятельные волокна над мозолистым телом; 6 - обо­нятельные волокна под мозолистым телом; 7 - поясная извилина; 8 - парагиппокамповая извилина; 9 - корковый отдел обонятельного анализатора.

Исследование обоняния. Больному дают понюхать слабо ароматиче­ское вещество каждой половиной носа в отдельности. Резких раздражаю­щих запахов (уксус, нашатырный спирт) использовать не следует, так как раздражения, которые они вызывают, воспринимаются в основном рецепто­рами тройничного нерва. Необходимо выяснить, ощущает и распознает ли больной запах, одинаковое ли ощущение с обеих сторон, не бывает ли у него обонятельных галлюцинаций.

Нарушения обоняния могут быть в виде снижения восприятия (гипосмия), полной потери его (аносмия), обострения (гиперосмия), искажения обоняния (паросмия), а также обонятельных галлюцинаций, когда больной ощущает запахи без соответствующего раздражителя.

Двустороннее нарушение обоняния наблюдается чаще при воспалительных патологических процессах в полости носа, не относящихся к невро­логической патологии. Односторонняя гипо- или аносмия возникает при поражении обонятельной луковицы, обонятельного пути и обонятельного треугольника до перекреста волокон, направляющихся к корковой обонятельной проекционной зоне. Такая патология встречается при опухоли или абсцессе в передней черепной ямке, повреждающих обонятельную луковицу или обонятельный путь. При этом возникает гипо- или аносмия на стороне поражения. Одностороннее поражение волокон обонятельного анализатора выше подкорковых обонятельных центров не приводит к потере обоняния, поскольку каждый из подкорковых центров и соответственно каждая поло­вина носа связаны с обоими корковыми отделами обоняния. Раздражение корковых участков обонятельного анализатора в височной доле приводит к появлению обонятельных галлюцинаций, нередко являющихся аурой эпи­лептического припадка.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Обонятельная система (обонятельный анализатор) осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей, находящихся во внешней среде и действующих на органы обоняния.

Обоняние - это восприятие организмом при помощи органов обоняния опреде­ленных свойств (запахов) различных веществ.

Обонятельные органы у человека представлены обонятельным эпи­ телием, расположены в верхнезадней полости носа и охватывают на каждой стороне участки верхней боковой раковины и носовой пере­городки. Обонятельный эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и состоит из обонятельных рецепторов (специализированные хеморецепторы), опорных и базальных клеток. Дыхательная область (та часть слизистой носа, в которой отсутствуют обонятельные клетки) содержит свободные окончания сенсорных волокон тройничного нерва (V), также реагирующие на пахучие вещества. Тем самым, объясняется частично сохранение ощущения запаха в случае полного перерыва обонятельных волокон.

Человек способен по запаху различать тысячи разных веществ, но четкое химическое различие между веществами, соответствующими различным запахам, не обнаружено. Разработанные для практических целей классификации запахов (или первичных запахов) свидетель­ствуют, что химически сходные вещества часто оказываются в раз­ных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей химической структуре.

Многообразные возможности обоняния описывают следующими ос­новными запахами :

1. камфарный,
2. цветочный,
3. мускусный,
4. мятный,
5. эфирный,
6. едкий,
7. гнилостный.

В естественных условиях, как прави­ло, встречаются смеси запахов, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение по их качеству возможно лишь до некоторой степени, и лишь в условиях очень высоких концентраций некоторых веществ. Сходство и различие запахов связывают со структурой и (или) с колебательными свойствами пахучих молекул. Считают, что ключом к пяти из семи основных запахов является стереохимия запаховых веществ, т.е. пространственное соответствие конфигурации пахучих молекул форме рецепторных участков на поверхностной мембране обонятельных микроворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запаха считают важным не форму мо­лекул, а плотность заряда на них. Есть точка зрения, что специфика запаха связана с соответствием резонансных колебательных частот молекул стимула и рецептора.

Поскольку при низких концентрациях пахучего вещества человек лишь ощущает запах, но не может определить его качество, то свойства обоняния описывают пороги обнаружения и пороги опо­знания запаха. При надпороговой стимуляции обоняния, по мере повышения концентрации пахучего вещества, ощущение усиливается. Обонятельные ощущения изменяются при изменении химических свойств стимула относительно медленно, т.е. система обоняния инерционна. В результате длительного действия раздражителя ощу­щение запаха и его изменений слабеет, человек адаптируется к наличию в окружающей среде пахучего вещества. В случаях интен­сивной и продолжительной стимуляции обоняния возникает даже полная адаптация, то есть полная утрата ощущения.

Периферический отдел системы обоняния

text_fields

text_fields

arrow_upward

Реализация функций чувствительного обонятельного эпителия обеспечивается расположен­ными в нем рецепторными клетками, количество которых у чело­века достигает 10 млн. (у собаки овчарки - свыше 200 млн.). Помимо рецепторных (обонятельных) клеток, в составе эпителия находятся опорные и базальные клетки. Последние обладают спо­собностью развиваться в обонятельные и, следовательно, представ­ляют собой незрелые сенсорные клетки. В отличие от вкусовых, обонятельные клетки являются первичными сенсорными клетками и посылают аксоны в мозг от своего базального полюса. Эти волокна образуют под сенсорным эпителием толстые пучки (обонятельные волокна), которые идут к обонятельной луковице.

Верхняя часть обонятельной клетки выходит в слой слизи, где заканчивается пучком 6-12 на каждой клетке обонятельных волос­ков (цилий), диаметром 0,2-0,3 мкм. Молекулы пахучего вещества диффундируют сквозь слизистый слой и достигают мембраны обо­нятельных волосков. Источниками слизи являются боуменовы желе­зы, бокаловидные клетки дыхательной области и опорные клетки обонятельного эпителия, выполняющие, следовательно, двойную функцию. Ток слизи регулируется киноцилиями клеток в дыхатель­ной области.

Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с особыми молекулам в мембранах обонятельных клеток. Однако, существование большого числа эффективных пахучих веществ не позволяет говорить о со­держании в сенсорной мембране отдельных рецепторных молекул для каждого вещества. Очевидно, что несколько близких пахучих веществ вступают в реакцию с одной и той же рецепторной моле­кулой. Обонятельные клетки обладают характерными ответами, осо­бенности которых зависят от химического состава раздражителя. Возбуждение отдельных клеток возникает под влиянием многих сти­мулов, но относительная чувствительность обонятельных клеток к различным активным веществам при определенных концентрациях неодинакова. При данной концентрации каждое пахучее вещество вызывает в афферентных волокнах специфическое, характерное толь­ко для этого вещества, пространственно-временное распределение импульсации. Поскольку в реакцию вовлекаются множество сенсор­ных клеток, то рецепторное пространство для того или иного ве­щества имеет реальные геометрические размеры в сенсорном эпи­телии. Повышение концентрации пахучего вещества приводит к росту частоты импульсов в большинстве нервных волокон. Некоторые пахучие вещества тормозят спонтанную активность сенсорных нерв­ных клеток.

Между обонятельным волоском, погруженным в слизь, и основа­нием аксона сенсорной клетки при действии пахучих веществ воз­никает разность потенциалов и электрический ток определенного направления, называемый генераторным. Он вызывает деполяриза­цию наиболее возбудимой зоны аксона. Торможение и усиление спонтанной активности зависит от направления тока. Возбудитель­ные - деполяризационные - потенциалы в обонятельных клетках всегда больше по амплитуде в среднем, чем тормозные - гиперпо­ляризационные.

Суммарная электрическая активность обонятельного эпителия на­зывается электроольфактограммой. Это негативное электрическое колебание амплитудой 12 мв и длительностью, превышающей про­должительность запахового воздействия. Электроольфактограмма со­стоит из трех волн - на включение стимула, на продолжающийся стимул, на его выключение. Электротрицательность поверхности обонятельного эпителия отражает тот факт, что число возбужденных рецепторов всегда больше, чем заторможенных.

Центральный отдел системы обоняния

text_fields

text_fields

arrow_upward

Объединенные в пучок аксоны обонятельных клеток идут к обонятельной луковице - пер­вичному центральному отделу обонятельной системы (рис. 16.16), в котором происходит первичная переработка сенсорной информации, поступающей от обонятельных рецепторных клеток. Клеточные эле­менты в обонятельной луковице расположены слоями. Крупные митральные клетки являются нейронами второго порядка обонятель­ного пути. Эти клетки имеют один главный дендрит, дистальные веточки которого образуют синапсы с волокнами обонятельных кле­ток (гломерулы). На каждой митральной клетке конвергирует около 1000 волокон. Аксоны обонятельных клеток синаптически контакти­руют и с перигломерулярными клетками, образующими латеральные связи между гломерулами. Характер связей обеспечивает основой процесс, связанный с кодированием - латеральное торможение.

Обонятельная луковица генерирует ритмические потенциалы, ко­торые изменяются при вдувании в нос пахучих веществ. Связь этих потенциалов с кодированием информации о запахе отсутствует. Считают, что с точки зрения различения запахов, значимыми явля­ются не величины абсолютных частот, а их изменение относительно ритма покоя. Электрическое раздражение обонятельной луковицы у человека вызывает ощущение запаха.

Аксоны митральных клеток составляют обонятельный тракт, кото­рый непосредственно или опосредованно через свои связи с други­ми трактами, передает обонятельные сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной сто­роны, в структуры, расположенные в палеокортексе и подкоровых ядрах переднего мозга, к структурам лимбической системы, через миндалевидный комплекс к автономным ядрам гипоталамуса.

Выход сигналов возбуждения из обонятельной луковицы находится под эфферентных контролем, который осуществляется на перифери­ческом уровне (рис. 16.16).

Обоняние обеспечивает такие защитные рефлексы, как чихание и задержка дыхания, вещества с резким запахом (аммиак) приводят к рефлекторной остановке дыхания. Рефлекторные реакции такого типа связывают с раздражением волокон тройничного нерва. Замыкаются эти рефлексы на уровне продолговатого мозга. В то же время обо­няние оказывает функциональные влияния на самые различные эмоции, на общее настроение. Вероятность подобного влияния оп­ределяется связями между органом обоняния и лимбической систе­мой.