Особенности строения пищеварительной системы жвачных животных. Как работает желудок коровы? Строение желудка жвачных животных рисунок

Желудок — мешкообразное расширение пищеварительной трубки, в которое с одной стороны входит пищевод, а с другой - начинается кишечник. Он служит вместилищем для более или менее продолжительного хранения пищевых масс и частичной их химической обработки.

Расширение пищеварительной трубки может быть в виде одной камеры или ряда лежащих камер. Соответственно с этим различают желудки однокамерные (собаки, лошади, свиньи) и многокамерные (жвачные животные).

Различают также желудки железистые, или кишечного типа, и смешанного, или пищеводно-кишечного типа. В железистых желудках слизистая оболочка покрыта однослойным призматическим эпителием и содержит множество желез, открывающихся в полость желудка. Железистые желудки у собак, кошек. В желудках пищеводно-кишечного типа часть слизистой оболочки покрыта плоским многослойным эпителием, а часть - однослойным призматическим. Желудки пищеводно-кишечного типа присущи жвачным (крупный рогатый скот, овцы, козы), свиньям, лошадям, северным оленям, верблюдам.

Однокамерные желудки

Однокамерный желудок представляет собой изогнутый мешок. В нем выделяют: вход (кардиа) - место впадения пищевода и выход в двенадцатиперстную кишку - привратник, или пилорус. Средняя часть, лежащая между входом и выходом, называется дном, или фундусом. Кроме того, различают большую (выпуклую) и малую (вогнутую) кривизну, переднюю (печеночно-диафрагматическую) и заднюю (кишечную, висцеральную) поверхности.

Стенка желудка состоит из трех оболочек:

1) наружной - серозной,

2) средней - мышечной и

3) внутренней -слизистой.

В слизистой оболочке желудка кишечного типа заложены железы трех типов: 1) кардиальные, 2) фундальные и 3) пилорические.

Мышечная оболочка образована гладкими мышечными волокнами, образующими продольный, кольцевой и косой слои. Наружный, продольный, слой мышечной оболочки располагается в основном по кривизнам; слой круговых волокон находится главным образом в правой половине желудка и образует пилорический сфинктер; косой слой характерен для левой части желудка, состоит из наружного и внутреннего слоев и формирует кардиальный сфинктер.

Серозная оболочка представлена висцеральным листком брюшины.

Желудок свиньи - однокамерный, пищеводно-кишечного типа, в левой дорсальной части имеет конической формы слепое выпячивание - дивертикул желудка, направленный, верхушкой каудально. Малая кривизна выпуклая.

В кардиальной зоне небольшая часть слизистой оболочки покрыта плоским многослойным эпителием, в остальной части - призматическим эпителием и содержит железы всех трех типов. Круговой слой мышечной оболочки пилоруса образует своеобразный сфинктер, который состоит из поперечного валика со стороны большой кривизны и пуговкообразного выступа со стороны малой кривизны. Желудок лежит в левом и правом подреберье и в области мечевидного хряща.

Желудок лошади - однокамерный, пищеводно-кишечного типа. Представляет собой удлиненный, сравнительно небольшой изогнутый мешок, который влево от середины большой кривизны имеет хорошо заметную перетяжку, указывающую границу между железистой и безжелезистой частью. Со стороны слизистой оболочки безжелезистая часть белого цвета, железистая - розового.

Левый конец желудка образует округлый слепой мешок. В кардиальной части из внутреннего косого мышечного слоя формируется мощный петлеобразный кардиальный сфинктер (сжиматель). Этот мощный сфинктер, а также узкий, с толстыми мускульными стенками просвет пищевода образуют в совокупности крепкое замыкающее приспособление. Вследствие этого при переполнении желудка кормом или газами это приспособление как бы автоматически замыкает отверстие пищевода, поэтому освобождение желудка путем рвоты у лошади невозможно.

Желудок лошади располагается в левом подреберье, и только пилорическая часть его заходит в правое подреберье. Слепой мешок обращен к позвоночным концам левых ребер, а наиболее вентральная часть желудка лежит на половине высоты? брюшной полости, на дорсальном поперечном положении большой ободочной кишки.

Желудок собаки - однокамерный, кишечного (железистого) типа. Пилорический отдел сильно сужен и вытянут наподобие кишки. Желудок расположен в левом и правом подреберьях и в области мечевидного хряща.

Желудок жвачных (рис. 1) - пищеводно-кишечного типа. Состоит из четырех камер: рубца, сетки, книжки и сычуга. Первые три камеры представляют собой преджелудки, составляющие пище водный отдел желудка, последняя камера - собственно железистый желудок.

Рис. 1. Многокамерный желудок жвачных:

А - желудок коровы; Б - пищеводный желоб; В - листки книжки; Г - слизистая оболочка сычуга; 1 - слепые выступы (мешки) рубца и поперечные желоба; 2 - полумешки рубца и правый продольный желоб между ними; з - пищевод; 4 - сетка; о - книжка 6 - сычуг; 7 - начало двенадцатиперстной кишки; 8 - вход из пищевода, 9- пищеводный желоб; 10 - вход из сетки в книжку; 11 - листочки книжки; 12 - парусообразные складки книжки при входе в сычуг; 13 - спиральные складки в сычуге, 14 - преддверие рубца; 15 - гребни сетки; 16 - губы пищеводного желоба.

Причиной возникновения такого сложного желудка у жвачных является своеобразие способа их питания - грубым труднопереваримым растительным кормом с огромным количеством клетчатки, требующей тщательной обработки. Корм пережевывается жвачными дважды: первый раз наспех, при самом кормлении, второй раз более основательно, на отдыхе (жвачный период). Такой способ питания давал диким предкам наших жвачных определенные преимущества в борьбе за существование, так как помогал в относительно короткий срок захватить большое количество корма, определенное время сохранять его в преджелудках, а затем подвергнуть повторной основательной механической обработке уже в состоянии покоя, в безопасном от хищников месте.

Рубец - самая большая камера желудка жвачных. Он заполняет собой всю левую половину брюшной полости и частью переходит на правую половину. Рубец сплющен с боков; в нем различают левую, пристенную, поверхность и правую, висцеральную, к которой прилегают кишечник и другие органы; левый, дорсальный, и правый, вентральный, края; грудной конец и тазовый конец. Два продольных желоба, правый и левый, краниальный и каудальные рубцовые борозды делят рубец на верхний полумешок и нижний полумешок. Поперечные желоба на тазовом конце рубца отграничивают на каждом полумешке по слепому выступу. На грудном конце от верхнего полумешка отделяется верхний слепой выступ, называемый преддверием рубца. В преддверие открывается пищевод, продолжающийся в пищеводный желоб.

На внутренней поверхности рубца продольным и поперечным желобам соответствуют тяжи, образованные складками слизистой оболочки и утолщением мышечной оболочки.

Слизистая оболочка рубца выстлана многослойным плоским ороговевшим эпителием, не содержит желез и покрыта многочисленными сосочками (у крупного рогатого скота до 1 см длиной), создающими шероховатость, которая способствует перетиранию и передвижению пищевых масс. В области тяжей слизистая оболочка гладкая и более светлая.

Мышечная оболочка состоит из продольного и поперечного слоев.

Сетка имеет вид почти округлого мешка. На внутренней поверхности ее развиты высокие гребни, которые, пересекаясь друг с другом, отграничивают клетки, похожие на ячеи пчелиных сот. В глубине этих клеток проходят меньшего размера клеточки из более низких гребней. В высоких и низких гребнях заложены мышечные волокна. Это свидетельствует о том, что гребни способны сокращаться. Слизистая оболочка сетки покрыта плоским многослойным ороговевшим эпителием и усеяна мелкими ороговевшими сосочками. Сетка соединяется с рубцом отверстием рубца и сетки, с книжкой - отверстием сетки и книжки.

По внутренней поверхности правой стенки преддверия рубца и сетки от пищеводного отверстия до отверстия сетки и книжки идет, перекручиваясь в виде спирали, пищеводный желоб. Он образован двумя валикообразными возвышениями слизистой оболочки, называемыми губами; между ними находится дно желоба. В основе губ заключены пучки продольных гладких мышечных волокон. Мускулатура дна пищеводного желоба состоит из внутреннего, поперечного, слоя гладких мышечных волокон и наружного, продольного, слоя, в котором есть и поперечнополосатые мышечные волокна. Во время приема жидкости губы пищеводного желоба смыкаются почти в трубку и жидкость из пищевода свободно попадает прямо в книжку, минуя рубец и сетку.

Сетка участвует при отрыгивании жвачки: с помощью ее ячеек формируется отрыгиваемый пищевой ком. Лежит она в области мечевидного хряща и в правом и левом подреберьях.

Книжка у крупного рогатого скота шарообразная, несколько сплюснутая с боков, у мелких жвачных - овальной формы. На ней различают правую и левую поверхности, большую и малую кривизны. Название свое книжка получила потому, что ее слизистая оболочка собрана в многочисленные складки, называемые листочками. По величине они бывают четырех видов: большие, средние, малые и самые малые (у коз нет). В листочках есть гладкие мышечные волокна, внедрившиеся из мышечного слоя книжки. Листочки покрыты ороговевшим с поверхности многослойным эпителием и густо усажены роговыми сосочками. На нижней стенке книжки, называемой мостом, или дном, книжки, листочков нет. Этот мост в виде желоба расположен между отверстиями из сетки в книжку и в сычуг. С боков он отграничен двумя валиковидными складками слизистой оболочки. Мышечный слой моста образует сфинктер.

По сторонам отверстия в сычуг возвышаются две парусообразные складки книжки, препятствующие возвращению содержимого сычуга в книжку. Листочки книжки расположены по отношению к мосту радиально. Между свободными краями листочков и желобом моста остается свободное пространство, ведущее из книжки в сычуг, - канал книжки.

Попавшая между листочками пищевая масса разминается и растирается, вместе с тем из нее отжимается жидкость.

Книжка лежит в правом подреберье, дорсально от сетки и сычуга, между рубцом и печенью.

Сычуг - настоящий железистый желудок, представляет собой удлиненный грушевидный мешок. Утолщенный, передний, его конец открывается в книжку; суженный, задний, конец переходит в двенадцатиперстную кишку. Дорсальная, малая, кривизна обращена к позвоночнику, вентральная, большая, к брюшной стенке.

Слизистая оболочка сычуга покрыта призматическим железистым эпителием и содержит кардиальные, фундальные и пилорические железы. Она образует 12-16 широких длинных постоянных, не расправляющихся спиральных складок.

Мышечная оболочка сычуга состоит из наружного - продольного и внутреннего - кольцевого слоев.

Сычуг лежит в правой половине области мечевидного хряща и в правом подреберье.

У крупного рогатого скота самый большой отдел желудка - рубец, за ним идет книжка, затем сычуг и на последнем месте сетка. У овец и коз на первом месте по величине стоит рубец, на втором - сычуг, на третьем - сетка и на четвертом - книжка.

Желудок жвачных многокамерный: рубец, сетка, книжка и сычуг.

Первые три отдела - преджелудки, а сычуг является истинным желудком. Проглоченный животным корм попадает в рубец. После жвачки в рубце переваривается клетчатка под влиянием микроорганизмов без участия пищеварительных ферментов. Здесь имеется огромное количество анаэробных микроорганизмов: бактерий, инфузорий и грибков. Инфузории размельчают частицы корма, в результате чего он становится более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории, переваривая белки, частично клетчатку, крахмал, накапливают в своем теле полноценные белки и гликогены. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках жвачных расщепляется перевари — мая клетчатка.

В рубце жвачных с помощью протеолитических ферментов микроорганизмов растительные белки корма расщепляются до пептидов, аминокислот и аммиака. Микроорганизмы рубца синтезируют витамины группы В и витамин К. Белки микроорганизмов при поступлении в сычуг и кишечник используются животным. В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются газы: углекислый, метан, азот, водород, сероводород, которые превращаются в ряд ценных питательных веществ.

Из рубца корм поступает в сетку, которая пропускает через себя измельченную разжиженную массу. При сокращении книжки происходит дальнейшее измельчение частиц корма. Сычуг является истинным желудком, выделяющим сычужный сок. Секреция сычужного сока происходит непрерывно, так как в сычуг постоянно поступает рубцовое содержимое.

Тонкий отдел кишечника простирается от желудка до слепой кишки. В нем происходит переваривание пищи, что обеспечивается поджелудочным, кишечным соками и желчью. Поджелудочный сок вырабатывается поджелудочной железой и через проток поступает в 12-перстную кишку, он содержит ферменты, расщепляющие белки, углеводы и липиды.

В полость двенадцатиперстной кишки выделяется секрет печени - желчь, которая эмульгирует жир, что облегчает действие липазы на жир, амилазы, протеаз. Желчь способствует Нейтрализации кислого содержимого, поступающего в кишечник из желудка.

Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника выделяет кишечный сок, в котором содержатся ферменты, переваривающие недорасщепленные продукты.

Толстая кишка выделяет сок, содержащий в основном слизь и небольшое количество слабоактивных ферментов. Пищеварение здесь происходит преимущественно за счет ферментов, принесенных с химусом из тонких кишок, а также под влиянием бактерий. В толстом отделе находится огромное количество бактерий, которые расщепляют клетчатку, сбраживают углеводы, разлагают белки и жир.

Аппарат пищеварения осуществляет передачу различных веществ в кровь и лимфу. В ротовой полости всасывания почти не происходит. В желудке в небольшом количестве всасывается вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества. В преджелудках идет интенсивное всасывание воды, минеральных веществ, аммиака, газов. Главное место всасывания всех веществ у животных - тонкий отдел кишечника.

Движется пища по пищеварительному тракту в результате перистальтического сокращения мускулатуры. Оно вызывается механическими раздражителями - грубыми частицами корма и химическими - желчью, кислотами, щелочами, полипептидами. Центральная нервная система регулирует сокращения кишечника.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Владельцам личных подворий имеющим у себя жвачных животных, чтобы получать наибольшее количество продукции от них и чтобы животные были здоровыми необходимо знать особенности пищеварения у данной группы животных.

У жвачных животных из всех сельскохозяйственных животных желудок самый сложный -многокамерный, разделенный на четыре отдела: рубец, сетку, книжку, первые три отдела называются преджелудками, последний- сычуг является истинным желудком.

Рубец –самый большой отдел желудка жвачных, его вместимость у крупного рогатого скота в зависимости от возраста составляет от 100 до 300 литров, у овец и коз от 13 до 23 литров. У жвачных животных он занимает всю левую половину брюшной полости. Внутренняя ее оболочка, как таковых желез не имеет, с поверхности она ороговевшая и представлена множеством сосочков, которые придают шероховатость ее поверхности.

Сетка — представляет из себя небольшой округлый мешок. Внутренняя поверхность также не имеет желез. Слизистая оболочка представлена выступающими в виде пластинчатых складок высотой до 12 мм, образует ячейки, по внешнему виду напоминающие пчелиные соты. С рубцом, книжкой и пищеводом сетка сообщается пищеводным желобом в виде полузамкнутой трубы. Сетка у жвачных животных работает по принципу сортировального органа, пропуская в книжку только достаточно измельченный и разжиженный корм.

Книжка — лежит в правом подреберье, имеет округлую форму, с одной стороны она является продолжением сетки, с другой переходит в желудок. Слизистая оболочка книжки представлена складками (листочками), на концах которых располагаются короткие грубые сосочки. Книжка является дополнительным фильтром и измельчителем грубых кормов. В книжке происходит обильное всасывание воды.

Сычуг –является истинным желудком, имеет вытянутую форму в виде изогнутой груши, у основания – утолщенной узкий конец которого переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга имеет железы.

Проглоченный животными пищевой корм попадет сначала в преддверие рубца, а потом в рубец, из которого, спустя некоторое время, вновь возвращается в ротовую полость для повторного пережевывания и тщательного смачивания слюной. Данный процесс у животных называется жвачкой. Отрыгивание пищевой массы из рубца в ротовую полость осуществляется по типу рвотного акта, при котором последовательно сокращаются сетка и диафрагма, при этом гортань у животного замыкается и открывается кардиальный сфинктер пищевода.

Жвачка у животных обычно начинается через 30-70 минут после еды и протекает в строго определенном для каждого вида животных ритме. Продолжительность механической обработки пищевого кома в виде жвачки во рту-около одной минуты . Следующая порция пищевого корма поступает в рот спустя 3-10 секунд.

Жвачный период у животных продолжается в среднем 45-50 минут , затем у животных наступает период покоя, продолжающийся у различных животных разное время, затем снова наступает период жвачки. За сутки корова таким образом пережевывает около 60 кг пищевого содержимого рубца.

Подвергнутая жвачке пища затем повторно проглатывается и поступает в рубец, где происходит смешивание ее со всей массой рубцового содержимого. Благодаря сильным сокращениям мышц преджелудков происходит перемешивание пищи и ее продвижение от преддверия рубца к сычугу.

Многокамерный желудок у жвачных животных выполняет уникальную, сложнейшую пищеварительную функцию. В рубце организм животного использует 70-85% перевариваемого сухого вещества рациона и только 15-30% используется остальной частью желудочно-кишечного тракта животного.

Биологической особенностью жвачных животных является то, что потребляют много растительных кормов, в том числе грубых, которые содержат большое количество трудно переваримой клетчатки. Благодаря наличию в содержимом рубца многочисленной микрофлоры (бактерий, инфузорий и грибков) растительные корма подвергаются очень сложной ферментативной и другой обработке. Количество и видовой состав микроорганизмов в рубце у животных зависит от ряда факторов, из которых условия кормления играют первостепенную роль. При каждой смене рациона кормления в рубце одновременно меняется и микрофлора , поэтому для жвачных животных особое значение имеет постепенный переход от одного вида рациона к другому. Роль инфузорий в рубце сводится к механической обработке корма и синтезу собственных белков. Они разрыхляют и разрывают клетчатку так, что клетчатка в дальнейшем становится более доступной для действия ферментов и бактерий. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках расщепляется до 70% переваримой клетчатки, из 75% перевариваемых здесь сухих веществ корма. В рубце под влиянием микробной ферментации образуется большое количество летучих жирных кислот — уксусной, пропионовой и масляной , а также газы –углекислый, метан и др. За сутки в рубце коровы образуется до 4л летучих жирных кислот , а соотношение их напрямую зависит от состава рациона. Летучие жирные кислоты почти полностью всасываются в преджелудках и являются для организма животного источником энергии, а также используются для синтеза жира и глюкозы . При поступлении в сычуг микроорганизмы под воздействием соляной кислоты погибают. В кишечнике под воздействием амилолитических ферментов они перевариваются до глюкозы. 40-80% поступившего с кормом протеина (белок) в рубце подвергается гидролизу и другим превращениям, расщепляется микробами до пептидов, аминокислот и аммиака , из поступающего в рубец небелкового азота также образуются аминокислоты и аммиак. Одновременно с процессами расщепления растительного протеина в рубце происходит синтез бактериального белка и белка простейших . Для этой цели в практической деятельности используется и небелковый азот (карбомид и др). В рубце за сутки может синтезироваться от 100 до 450 грамм микробного белка. В дальнейшем бактерии и инфузории с содержимым рубца попадают в сычуг и кишечник, где перевариваются до аминокислот, здесь же происходит переваривание жиров и превращение каротина в витамин А . За счет белка микроорганизмов жвачные животные способны удовлетворять до 20-30% потребностей организма в белке . В рубце животных имеющиеся там микроорганизмы синтезируют аминокислоты , в т.ч. и незаменимые.
Наряду с расщеплением и синтезом белка в рубце происходит всасывание аммиака , который в печени превращается в мочевину . В тех случаях, когда в рубце образуется большое количество аммиака, печень не в состоянии превратить его весь в мочевину, происходит повышение его концентрации в крови, что приводит к появлению у животного клинических признаков токсикоза .

Липолитические ферменты микроорганизмов в рубце гидролизуют жиры корма до глицерина и жирных кислот , а потом в стенке рубца синтезируются вновь.

Имеющаяся в рубце микрофлора синтезирует витамины: тиамин, рибофлавин, пантотеновую кислоту, пиридоксин, никотиновую кислоту, биотин, фолиевую кислоту, кобаламин, витамин К в количествах, практически обеспечивающих основные потребности взрослых животных.

Деятельность рубца самым тесным образом взаимосвязана с другими органами и системами и находится под контролем центральной нервной системы. Имеющиеся в рубце механо- и барорецепторы раздражаются от растяжения и сокращения мышечного слоя, хеморецепторы- средой содержимого рубца и все вместе влияют на тонус мышечного слоя рубца. Движения каждого из отделов преджелудков оказывает влияние на другие отделы пищеварительного тракта. Так переполнение сычуга замедляет моторную деятельность книжки, переполнение книжки ослабляет или прекращает сокращение сетки и рубца. Раздражение механорецепторов двенадцатиперстной кишки вызывает торможение сокращений преджелудков.

Болезни преджелудков наблюдаются наиболее часто у крупного рогатого скота, реже у мелкого, приводят к резкому снижению продуктивности , а иногда и падежу.

Наиболее частыми причинами болезней преджелудков являются: несвоевременное кормление, недоброкачественные корма, засоренность кормов металлическими предметами, быстрый переход с сочных кормов на сухие и наоборот.

Одностороннее обильное кормление концентратами, пивной дробиной и бардой или грубыми малопитательными кормами влечет нарушение функции преджелудков и обмена веществ.

Ведущим фактором возникновения болезней преджелудков является нарушение моторной и микробиальной функций преджелудков. Под воздействием сильного раздражения механо- , термо- и хеморецепторов происходит затормаживание сокращений рубца, нарушается жвачка, нарушается пищеварение в рубце, изменяется рН содержимого рубца в кислую сторону, содержимое подвергается микробному распаду с образованием токсинов.

Система пищеварения жвачного животного может вызвать удивление у непосвящённого в сельскохозяйственные дела человека. Так, пищеварительная система у коров очень объёмна, что связано с необходимостью переработки большого количества поступаемой пищи. Большой запас еды, естественно, необходим для выработки достаточного количества молочной продукции. Во внимание следует взять и качество поступаемой в желудок пищи, так как она, как правило, грубая, отсюда, необходимость большого количества времени на полное расщепление еды.

Желудок коровы, как и у другого крупнорогатого скота, устроен весьма своеобразно. Сколько же желудков у коровы, как устроена в целом пищеварительная система этих животных? На эти и на ряд сопутствующих других вопросов ответим ниже в данной статье. Для каждого отдела желудка присущи свои функции. На них также сделаем акцент.

Коровы не особо утруждаются в пережёвывании пищи, лишь слегка измельчая поглощаемую траву. Основная часть корма обрабатывается в рубце до состояния мелкой кашицы.

Пищеварительная система коровы, с одной стороны, идеально и рационально распределяет время во время выпаса, с другой стороны, позволяет максимально извлечь все питательные вещества из грубого корма. Если корова будет тщательно пережёвывать каждую сорванную травинку, ей придётся целыми сутками находиться на пастбище и есть траву. Во время отдыха, стоит заметить, корова постоянно жуёт ту пищу, которая собралась в рубце и теперь поступает на повторное пережёвывание.

Отдел желудка жвачных животных

Система пищеварения коровы состоит из нескольких отделов, различающихся по функциям, а именно:

Особенно интересен рот этих животных, так как основное его предназначение - выщипывание травы, отсюда, наличие исключительно переднего ряда нижних зубов. Впечатляют объёмы слюны , выделяющейся за каждый сутки, он достигает примерно от 90 до 210 литров! Ферментативные газы накапливаются в пищеводе.

Сколько желудков у коровы? Один, два, три или вовсе четыре? Это вызовет удивление, но всего лишь один, но состоящий из четырёх отделов. Первое и самое крупное отделение - рубец, а преджелудке находятся сетка и книжка. Не менее интересно и не совсем благозвучно название четвёртой камеры желудка - это сычуг. Детального рассмотрения требует вся система пищеварения коровы. Подробнее о каждом отделе.

Рубец

Рубец у коровы - самая крупная камера, выполняющая ряд очень важных функций пищеварения. Толстостенный рубец не подвержен влиянию грубой еды. Ежеминутное сокращение стен рубца обеспечивает перемешивание съеденной травы , впоследствии ферменты распределяют их равномерно. Здесь к тому же растираются жёсткие стебли. Для чего же служит рубец? Обозначим основные его функции:

• ферментативная - внутриклеточные бактерии дают запуск пищеварительной системе, обеспечивая тем самым изначальный бродильный процесс. В рубце активно вырабатывается углекислый газ и метан, при помощи которых и расщепляется вся поступаемая в орган пища. В случае несрыгивания углекислого газа у животного вздувается живот, и как следствие сбой в работе остальных органов;
• функция перемешивания пищи - рубцовые мышцы способствуют перемешиванию пищи и дальнейшему её выходу на повторное пережёвывание. Интересно, что стены рубца не гладкие, а с небольшими образованиями, напоминающими бородавки, которые способствуют поглощению полезных веществ;
• функция преображения - более ста миллиардов микроорганизмов, присутствующих в рубце, способствую превращению углеводов в жирные кислоты, что обеспечивает энергией животного. Микроорганизмы подразделяются на бактерии и грибки. Белковые и аммиачные кетокислоты преобразуются благодаря именно этим бактериям.

Желудок коровы вмещает до 150 кг корма, огромная доля которой переваривается в рубце. До 70 процентов съеденной пищи находится именно здесь. В рубце выделяют несколько мешков:

• краниальный;
• дорсальный;
• вентральный.

Наверное, каждый из нас замечал, что корова через какое-то время после принятия пищи, отрыгивает её обратно для повторного пережёвывания. На этот процесс корова затрачивает больше 7 часов ежесуточно! Повторно отрыгиваемая масса носит название жвачки. Эта масса тщательно пережёвывается коровой, а затем попадает не в рубец, а уже в другой отдел - в книжку. Рубец расположен в левой половине брюшной полости жвачного животного.

Сетка

Следующий отдел в желудке коровы - сетка. Это самое маленькое отделение, объёмом не превышающим и 10 литров. Сетка похожа на решето, останавливающее крупные стебли, так как в других отделах грубая еда сразу нанесёт вред. Представьте: корова прожевала траву в первый раз, затем еда попала в рубец, отрыгнулась, пережевалась повторно , попала в сетку. Если корова нетщательно пережевала и оставила крупные стебли, то они будут храниться в сетке от одного до двух суток. Для чего это нужно? Еда подвергается разложению и вновь предлагается корове на пережёвывание. И только затем корм попадает в другой отдел - книжку.

У сетки особая функция - она отделяет крупные куски пищи от мелкой. Крупные куски благодаря сетке возвращаются обратно в рубец для дальней переработки. В сетке нет никаких желёз. Как и у рубца, сеточные стены покрыты маленькими образованиями. Сетка состоит из небольших ячеек, определяющих уровень обработанности еды предыдущей камерой, то есть рубцом. В сетке нет никаких желёз. Как же сетка связана с другими отделами - рубцом и книжкой? Весьма просто. Есть пищеводный жёлоб, напоминающий по форме полузамкнутую трубу. Проще говоря, сетка сортирует пищу. Только достаточно измельчённая пища может попасть в книжку.

Книжка

Книжка - маленькое отделение, вмещающее не более 5 процентов потреблённого корма. Вместительность книжки составляет около 20 литров. Только здесь многократно пережёванная коровой еда подвергается переработке. Данный процесс обеспечивается наличием многочисленных бактерий и сильнодействующих ферментов.

Третий отдел желудка неслучайно носит название книжка, что связано с внешним видом отдела - сплошные складки, разделённые на узенькие камеры. Пища располагается в складках. Пищеварительный тракт коровы на этом не завершается - поступающая слюна обрабатывает пищу, начинается брожение. Как переваривается пища в книжке? Корм распределяется по складкам , а в дальнейшем обезвоживается. Впитывание влаги осуществляется благодаря особенностям сеточной структуры книжки.

Книжка выполняет важную функцию во всем пищеварении - она всасывает корм. Сама по себе книжка довольно объёмна , но в неё вмещается малое количество пищи. В книжке впитывается вся влага и минеральные компоненты. На что похожа книжка? На вытянутый мешок с многочисленными складками.

Книжка словно фильтр и измельчитель крупных стеблей. К тому же здесь осуществляется всасывание воды. Этот отдел расположен в правом подреберье. Она связана и с сеткой, и с сычугом, то есть продолжает сетку, переходя в сычуг. Оболочка третьего отдела желудка образует складочки с небольшими сосками на концах. Сычуг по форме вытянут и походит на грушу, которая утолщена у основания. Там, где соединяется сычуг и книжка, один конец соединяется с двенадцатипёрстной кишкой.

Почему корова пережёвывает пищу дважды? Всё дело в клетчатке, содержащейся в растениях. Её перерабатывать сложно и долго, поэтому и необходимо двойное пережёвывание. Иначе эффект будет минимален.

Сычуг

Последний отдел желудка коровы - сычуг, схожий по строению с желудками других млекопитающих. Большое количество желёз, постоянно выделяющийся желудочный сок - особенности сычуга. Продольные кольца в сычуге образуют мускульную ткань . Стенки сычуга покрыты особой слизью, состоящей их эпителия, содержащий пилорические и кардиальные желёзы. Слизистая оболочка сычуга образуется из многочисленных удлинённых складочек. Главные пищеварительные процессы происходят именно здесь.

Огромные функции возлагаются на сычуг. Вместительность его составляет около 15 литров. Здесь еда подготавливается к окончательному перевариванию. Книжка впитывает всю влагу из пищи, следовательно, в сычуг она поступает уже в подсушенном виде.

Подведём итоги

Таким образом, строение желудка коровы весьма своеобразно, так как у коровы не 4 желудка, а четырёхкамерный желудок, обеспечивающий процессы пищеварительной системы коровы. Первые три камеры - промежуточный пункт, подготавливающие и ферментирующие поступаемый корм, и лишь в сычуге содержится поджелудочный сок , полностью перерабатывающий пищу. Пищеварительная система коровы включает рубец, сетку, книжку и сычуг. Ферментативное наполнение рубца обеспечивает процесс расщепления еды. Строение этого отделения напоминает аналогичный орган человека. Рубец крупного рогатого скота очень вместителен - 100 - 300 литров, у коз и овец намного меньше - только 10 - 25 литров.

Длительная задержка пищи в рубце обеспечивает в дальнейшем её переработку и разложение. Вначале расщеплению подвергается клетчатка, в этом участвует огромное количество микроорганизмов . Микроорганизмы меняются в зависимости от корма, поэтому резкого перехода от одного вида пищи к другой быть не должно.

Клетчатка очень важна для организма жвачного животного в целом, так как она обеспечивает хорошую моторику преджелудочных отделов. Моторика, в свою очередь, обеспечивает переход корма по желудочно-кишечному тракту . В рубце происходит процесс брожения кормовых масс, масса расщепляется, а организм жвачного животного усваивает крахмал и сахар. Также в данном отделе расщепляется белок и вырабатываются небелковые азотные соединения.

Кислотность среды в сычуге обеспечивается многочисленными желёзами, располагающимися на стенках сычуга. Корм здесь расщепляется на мельчайшие частицы, в дальнейшем питательные элементы полностью впитываются организмом, готовая масса продвигается в кишечник, где происходит самое интенсивное впитывание всех полезных микроэлементов. Представьте: корова съела пучок травы на пастбище, и запускается процесс переваривания, который в итоге составляет от 48 до 72 часов.

Система пищеварения коров весьма сложна. Эти животные должны непрерывно принимать пищу, так как перерыв принесёт большие проблемы и скажется на здоровье коровы весьма отрицательно. Сложное строение пищеварительной системы имеет отрицательные качества - расстройство желудка - распространённая причина смертности коров. У коровы 4 желудка? Нет, только один, а вся система пищеварения включает ротовую полость , глотку, пищевод коровы и желудок.

И немного о секретах...

Вы когда-нибудь испытывали невыносимые боли в суставах? И Вы не понаслышке знаете, что такое:

• невозможность легко и комфортно передвигаться;
• дискомфорт при подъемах и спусках по лестнице;
• неприятный хруст, щелканье не по собственному желанию;
• боль во время или после физических упражнений;
• воспаление в области суставов и припухлости;
• беспричинные и порой невыносимые ноющие боли в суставах...

А теперь ответьте на вопрос: вас это устраивает? Разве такую боль можно терпеть? А сколько денег вы уже "слили" на неэффективное лечение? Правильно - пора с этим кончать! Согласны? Именно поэтому мы решили опубликовать эксклюзивное интервью с профессором Дикулем, в котором он раскрыл секреты избавления от болей в суставах, артритов и артрозов.

Внимание, только СЕГОДНЯ!

Введение

Клиническая диагностика - наука о методах и лабораторных исследований животных, а так же этапов распознавания болезни и оценки состояния больного животного с целью планирования и выполнения лечебно-профилактических мероприятий. Клиническая диагностика как включает в себя 3 основных раздела:

1. наблюдение за больным животным и методы его исследования: физические, которые осуществляются при помощи органов чувств (осмотр, пальпация, перкуссия, аускультация), и лабораторно-инструментальные.

2. признаки болезни, их диагностическая значимость, принципы постановки диагноза.

3. особенности мышления ветеринарного врача при распознавании болезни - методика диагноза.

Знакомство с методами диагностики болезней животных начинается именно с этой дисциплины. При изучении клинической диагностики можно продолжать углубленно изучать другие дисциплины клинического профиля: внутренние болезни, хирургию, эпизоотологию акушерство и др. Без глубоких знаний методов клинической диагностики внутренних незаразных, инфекционных, инвазионных болезней животных невозможна профессиональная деятельность ветеринарного врача. Значение клинической диагностики заключается в формировании клинического мышления. Базой для познания данной дисциплины служит физика, химия, анатомия, физиология и другие общебиологические науки.

В клинической диагностике необходимо знать план клинического исследования животного и порядок исследования отдельных систем организма, методологию распознавания болезненного процесса; правила взятия, консервирования и пересылки крови, мочи, другого биологического материала для лабораторного исследования; правила ведения основной клинической документации; технику безопасности и правила личной гигиены при исследовании животных и при работе в лаборатории. При работе с животными необходимо усвоить правила профессиональной этики. Необходимо учитывать совокупность правовых и нравственных норм поведения ветеринарного врача при исполнении им служебных и профессиональных обязанностей. К профессиональной этике относят не только нормы поведения специалиста в производственной сфере, но и в быту - отношения к членам коллектива, коллегам, врачебному долгу.

пищеварительный скот болезнь животное

Порядок исследования отдельных систем организма животного

Пищеварительная система осуществляет обмен веществ между организмом и окружающей средой. Через органы пищеварения в организм поступают с пищей все необходимые ему вещества- белки, жиры, углеводы, минеральные соли и витамины и выбрасывается во внешнюю среду часть продуктов обмена и не переваренные остатки пищи.

Пищеварительный тракт представляет собой полую трубку, состоящую из слизистой оболочки и мышечных волокон. Он начинается в полости рта и заканчивается анальным отверстием. По всей своей длине пищеварительный тракт имеет специализированные отделы, которые предназначенные для перемещения и усвоения проглоченной пищи.

Мышечные волокна способны производить 2 различных вида сокращения: сегментацию и перистальтику. Сегментация является основным видом сокращений, связанным с пищеварительным трактом, и включает отдельные сокращения и расслабления соседних сегментов кишечника, но не связано с движением пищевого комка по пищеварительной трубке. Перистальтика заключается в сокращении мышечных волокон позади пищевого комка и их расслаблением перед ним. Этот вид сокращений необходим для продвижения пищевого комка из одной части пищеварительного тракта в другой. Пищеварительный тракт состоит из нескольких отделов: ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника, прямой кишки и анального отверстия. Пища проходит по пищеварительному тракту в течение 2-3 суток, а клетчатка до 12 суток. Скорость прохождения кормовых масс через пищеварительный тракт составляет 17,7 сантиметра в час или 4,2 метра в день. За день крупному рогатому скоту необходимо выпивать 25-40 литров воды при кормлении зеленой массой, и 50-80 литров- при кормлении сухими кормами. В норме фекалий выделяется 15-45 килограмм за сутки, они имеют тестообразную консистенцию и темно-коричневый цвет. Процент содержания воды в нормальных фекалиях составляет 75-80%.

Ротовая полость включает в себя верхние и нижние губы, щеки, язык, зубы, десны, твердое и мягкое небо, слюнные железы, миндалины, зев. За исключением коронок зубов, вся ее внутренняя поверхность покрыта слизистой оболочкой, которая может быть пигментирована.

Верхняя губа сливается с мочкой носа, образуя носогубное зеркальце. В норме оно влажное прохладное, при повышенной температуре ставится сухим и теплым. Губы и щеки предназначены для удержания пищи в полости рта и служат преддверием ротовой полости.

Язык - это мышечный подвижный орган, располагающийся на дне ротовой полости и имеющий несколько функций: дегустация пищи, участие в процессе глотания, при питье, а так же в ощупывании предметов, сдирании мягкий тканей с кости, ухода за телом, волосяным покровом, а так же для контакта с другими особями. На поверхности языка имеется большое количество роговых сосочков, выполняющих механические функции (захватывание и слизывание пищи).

Зубы - косно-эмалевые органы для захвата и измельчения корма. У крупного рогатого скоты они делятся на резцы, предкоренные зубы, или примоляры и коренные зубы, или моляры. Телята рождаются с зубами. Так называемая молочная челюсть состоит из 20 зубов. Там нет коренных зубов, замена молочных зубов на коренные начинается с 14 месяцев. Челюсть взрослого животного состоит из 32 зубов. Форма жевательной поверхности зубов с возрастом меняется, что используется для определения возраста животных.

Десны представляют собой складки слизистой оболочки, покрывающие челюсти и укрепляющие зубы в костных ячейках.

Твердое небо является крышей ротовой полости и отделяет ее от носовой, а мягкое - это продолжение слизистой оболочки твердого неба. Оно свободно располагается на границе ротовой полости и глотки, разделяя их. Десны, язык и небо могут быть неравномерно пигментированы.

Прямо в полости рта открывается несколько парных слюнных желез, название которых соответствует их локализации: околоушные, подчелюстные, подъязычные, коренные, и надглазничные (скуловые). Секрет желез содержит ферменты, расщепляющие крахмал и мальтозу.

Миндалины являются органами лимфатической системы и выполняют в организме защитную функцию.

Жвачные проглатывают практически непережованный корм, затем они его отрыгивают, тщательно переваривают и снова проглатывают. Совокупность этих рефлексов называется жвачным процессом, или жвачкой. Отсутствие жвачки - признак заболевания животного. У телят жвачный процесс появляется на 3 недели жизни. У коров жвачка наступает через 30-70 минут после окончания поедания корма и длится 40-50 минут, после чего наступает пауза. В сутки бывает обычно 6-8 жвачных периодов. Процесс глотания начинается во рту с формированием пищевого комка, который поднимается к твердому небу языком и продвигается к глотке. Вход в глотку называется зевом.

Глотка - это воронкообразная полость, которая является сложной структурой. Она соединяет полость рта с пищеводом, а носовую полость - с легкими. В глотку открываются ротоглотка, носоглотка, две евстахиевы трубу трахея и пищевод. Глотка выстлана слизистой оболочкой и имеет мощные мышцы.

Пищевод представляет собой мощную трубу, через которую пища кругообразным путем транспортируется из глотки в желудок и обратно в ротовую полость для пережевывания жвачки. Пищевод почти полностью образуют скелетные мышцы.

Желудок - это прямое продолжение пищевода. У крупного рогатого скота желудок многокамерный, состоящий из рубца, сетки, книжки и сычуга. Рубец, сетку и книжку еще называют преджелудками, поскольку в них нет желез, выделяющих пищеварительный сок, а сычуг - истинным желудком. Из пищевода кашицеобразный корм и жидкость в небольших количествах поступает в сетку, а не размельченные - в рубец.

Если жидкость, например молоко или лекарство нужно ввести в сычуг, минуя рубец, ее нужно выпаивать мелкими порциями.

У крупного рогатого скота процессы пищеварения начинаются в пред желудках, где с помощью обильной по количеству и разнообразной по видовому составу микрофлоры (инфузории, бактерии, ферментов растений) корм подвергается ферментации. В результате образуются различные соединения, часть которых всасываются в кровь через стенку рубца, поступает в кровь, где подвергается дальнейшим превращениям в печени, а так же используется молочной железой для синтеза составных частей молока и как источник энергии в организме. Из рубца пища попадает в сетку или отрыгивается в ротовую полость для дополнительного разжевывания. В сетке пища размачивается и подвергается воздействию микроорганизмов, и за счет работы мускулатуры происходит разделение измельченной массы на крупные частицы, поступающие в книжку, и грубые, отправляющиеся в рубец. В книжке корм, вторично проглоченный животным после жвачки, окончательно перетирается и превращается в кашицу, поступающую в сычуг, где под воздействием ферментов, соляной кислоты и слизи происходит дальнейшее расщепление пищи.

Абсолютная длина всего кишечника у крупного рогато скота достигает 39-63 метра (в среднем 51 метр). Соотношение длины тела животного и длины кишечника составляет 1:20. Различают тонкий и толстый отдел кишечника.

Тонкий отдел кишечника начинается от желудка и делится на 3 основные части:

1 двенадцатиперстную кишку (первая и самая короткая часть тонкого кишечника длиной 90-120 сантиметров, в нее выходят желчные протоки и протоки поджелудочной железы)

2 тощую кишку (самая длинная часть кишечника - 35-38 метров, подвешенная в виде множества петель на обширной брыжейке)

3 подвздошную кишку (является продолжением тощей кишки, ее длина составляет 1 метр).

Тонкий отдел кишечника локализуется в правом подреберье и идет до уровня 4 поясничного позвонка. Слизистая оболочка тонкого кишечника более специализирована для переваривания и абсорбции пищи: она собрана в складки, которые называют ворсинками. Они увеличивают всасывающую поверхность кишечника.

Поджелудочная железа так же лежит в правом подреберье и выделяет за 1 сутки в двенадцатиперстную кишку несколько литров панкреатического секрета, содержащего ферменты, расщепляющие белки, углеводы, жиры, а так же гормон инсулин, регулирующий уровень сахара в крови.

Печень с желчным пузырем у крупного рогатого скота расположена в правом подреберье. Через нее проходит и фильтруется кровь, оттекающая по воротной вене от желудка, селезенки и кишечника. В печени вырабатывается желчь, которая преобразует жиры, что способствует всасыванию в кровеносные сосуды кишечной стенки.

Масса печени колеблется от 1,1 до 1,4% от массы тела крупного рогатого скота. В тонком отделе кишечника содержимое желудка подвергается действию желчи, а так же кишечного и поджелудочного соков, что способствует расщеплению питательных веществ на простые составляющие и их всасыванию.

Толстый кишечник представлен слепой, ободочной и прямой кишками. Слепая кишка- это короткая тупая трубка длинной 30-40 сантиметров, лежащая в верхней правой половине брюшной полости. Ободочная кишка- это короткая кишка длиной 6-9 метров. Прямая кишка лежит на уровне 4-5 крестцового позвонка в тазовой полости, обладает мощной мышечной структурой и заканчивается анальным каналом с анусом. Диаметр толстого кишечника у крупного рогатого скота в несколько раз превышает диаметр тонких кишок. На слизистой оболочке отсутствуют ворсинки, зато есть углубления- крипты, где находятся общие кишечные железы, в них мало клеток, выделяющих ферменты. В данном отделе формируются каловые массы. В толстом кишечнике происходит расщепление и всасывание 15-20% клетчатки. Слизистая оболочка выделяет небольшое количество соков содержащих много слизи и мало ферментов. Микробы кишечного содержимого вызывают сбраживание углеводов, а гнилостные бактерии- разрушение остаточных продуктов переваривания протеина, причем образуются такие вредные соединения, как индол, скатол, фенолы, которые, всасываясь в кровь, могут вызывать интоксикацию, что происходит, например, при белковом перекармливании, дисбактериозе, недостатке в рационе углеводов. Эти вещества нейтрализуются в печени. Через стенки толстого отдела кишечника выделяются минеральные и некоторые другие вещества. Благодаря сильным перистальтическим сокращениям оставшееся содержимое толстого кишечника через ободочную кишку попадает в прямую, где и происходит накопление каловых масс. Выделение каловых масс в окружающую среду происходит через анальный канал (анус).

У животных ректально измеряют температуру тела в течении 10 минут, вводя через анус в прямую кишку на глубину 7-10 сантиметров предварительно смазав вазелином термометр. Инструмент перед введением необходимо встряхнуть. К термометру можно прикрепить резиновую трубку, чтобы можно было легко его вытащить. Резиновую трубку можно закрепить на хвосте.

Желудок у жвачного животного морфологически и функционально состоит из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Три первых отдела не имеют желез и составляют в совокупности так называемый преджелудок, где пища подвергается механической и бактериальной обработке. Сычуг устроен как типичный однокамерный желудок, слизистая оболочка которого содержит железы, выделяющие желудочный (сычужный) сок. У коров при массе в 550...650 кг желудок весит 75... 125 кг. У взрослой коровы на долю рубца приходится 57 %, книжки - 20, сетки - 7, сычуга - 11 % от общего объема.

Стенка преджелудков состоит из трех слоев: серозного, мышечного и слизистого. Доля слизистой оболочки от всей массы органа составляет примерно 51...75 %. Слизистая оболочка рубца (рис. 1) представлена плоским многослойным эпителием, слегка ороговевшим и образующим ворсинки, которые увеличивают его поверхность примерно в 7 раз. У крупного рогатого скота насчитывается около 520 тыс. ворсинок. Ворсинками покрыто около 80...85 % всей поверхности слизистой. Встречаются ворсинки разной формы: лентовидные, листовидные, куполообразные, в виде язычков, бородавок и др. Размеры их колеблются в пределах от 2 х 1 до 9x3 мм. В различных зонах рубца за счет образования ворсинок активная поверхность может увеличиваться в 14...21,6 раза. Нередко в рубце крупного рогатого скота встречаются ворсинки размером более 12 х 5 мм. Наибольшая плотность крупных ворсинок у всех изученных животных отмечена в преддверии рубца. Имеются как видовые различия в строении рельефа слизистой оболочки рубца, так и не зависящие от видовой принадлежности принципиально сходные структуры, определяемые типом питания. Рельеф слизистой оболочки рубца у диких животных, питающихся грубым кормом, соответствует таковому у домашних жвачных. У животных, предпочитающих мягкую пищу (жираф, газель), во всех зонах рубца слизистая плотно и равномерно покрыта ворсинками. Самые крупные ворсинки, по-видимому, имеются в рубце жирафов (22 х 7 мм).

Рис. 1. Строение стенки рубца:

Многослойный эпителий толщиной 200...300 мкм насчитывает 15...20 рядов клеток, разделенных на 4 слоя: базальный, остистый, переходный, роговой. Базальный слой (Str. basale) состоит из одного ряда клеток, непосредственно контактирующего с базальной мембраной, разделяющей эпителий и собственную пластинку слизистой оболочки (Lamina propria). Клетки примыкают к базальной мембране либо своим уплощенным основанием, либо длинными цитоплазматическими отростками, которые отходят как от основания клетки, так и от боковых ее поверхностей. Клеточные ядра округлой или овальной формы располагаются в нижней трети клетки. В клетках много митохондрий. Остистый слой (Str. spinosum) состоит из 2...20 рядов клеток неправильной многоугольной формы, сильно вытянутые отростки которых могут достигать базальной мембраны. Шиповатая форма клеток обусловлена наличием многочисленных коротких отростков, при помощи которых соседние клетки контактируют друг с другом. Ядра клеток имеют округлую форму, а митохондрий меньше, чем в клетках базального слоя. По мере приближения к переходному слою (Str. transitionale) клетки эпителия уплощаются и ориентируются параллельно поверхности слоя. Этот слой морфологически неоднороден и состоит из 2...3 рядов сильно уплощенных клеток со складчатыми мембранами. В клеточных ядрах наблюдаются уплотнение ядерного материала и сморщивание. По периферии клеток накапливается плотный фибриллярный материал. Клетки содержат как более крупные гранулы, так и тонкие фибриллярные и ламеллярные структуры.

Переход к роговому слою (Str. corneum) происходит внезапно, как своего рода «скачок в ороговении». При этом во многих ороговевших клетках сохраняются дериваты ядер, содержащие ДНК. Различают три типа клеток. В чешуевидных роговых клетках можно обнаружить максимум одну щелевидную полость; эти клетки состоят из однородного или ячеистого рогового вещества. Верете-новидные клетки характеризуются наличием широкой периферической зоны кератина и расширенным внутриклеточным пространством с аморфным и гранулярным содержимым. Клеточные мембраны обоих типов клеток сильно складчаты. Чешуевидные клетки особенно тесно скреплены между собой. Отмечены также и грушевидные клетки, которые характеризуются наличием толстой ороговевшей стенки, в центре большого клеточного пространства располагается фибриллярный материал. При слущива-нии (десквамации) отделяются связанные между собой роговые чешуйки или отдельные роговые клетки. В местах соединения соседних клеток в эпителии рубца образуются десмосомы, пронизанные тонофибриллами. Клетки Str. basale связаны с базальной мембраной гемидесмосомами (полудесмосомами). В Str. spinosum и Str. transitionale образуется значительно больше десмосом, чем в Str. basale. Размеры межклеточных пространств уменьшаются по мере перехода от Str. basale к Str. transitionale. Уже в Str. basale и Str. spinosum обнаруживаются слияния наружных листков клеточной мембраны. Эти Macule occludentes располагаются в области десмосом двух соседствующих клеток. На границе между Str. transitionale и Str. corneum располагаются вытянутые в длину слияния мембран, которые в виде Zonulae occludentes замыкают межклеточные пространства. Межклеточные щели между чешуевидными роговыми клетками Str. corneum очень узки.

Детальный анализ ультраструктуры эпителиального слоя, выстилающего поверхность рубца, показывает, что стенке рубца и в первую очередь слизистой принадлежат важные физиологические функции, прежде всего поддержание постоянства рубцового содержимого. Благодаря системе замыкательных пластинок (Zonulae occludentes) внутреннее содержимое рубца надежно отгораживается от внутренней среды организма, прежде всего от собственной пластинки слизистой (Lamina propria mucoae). В ней локализована мощная капиллярная сеть слизистой оболочки рубца, разветвления которой проникают почти до самого эпителия.

Слизистая оболочка обладает двусторонней проницаемостью, благодаря чему обеспечивается пассивный транспорт воды и ионов в кровь и обратно по законам осмоса и активный перенос веществ путем фаго-, пино- и экзоцитоза. Особую роль играет базальный слой, осуществляющий активный транспорт метаболитов, в первую очередь летучих и аммиака. Благодаря возможности транспорта метаболитов из крови в полость рубца организм хозяина может влиять на популяцию микроорганизмов.

Роговой слой эпителия рубца выполняет роль надежного бактериального фильтра. Бактерии можно обнаружить лишь в лопнувших грушевидных роговых клетках или широких межклеточных промежутках между этими клетками. Поверхностные слои определяют прохождение воды и растворимых метаболитов через эпителий. Если на поверхность слизистой со стороны полости рубца воздействует гидростатическое давление порядка 20...40 см^ вод. ст., то прохождение воды в сторону серозной оболочки усиливается. Давление со стороны серозной оболочки вызывает постепенное и сильное увеличение потока воды в сторону полости. В этих условиях происходит расширение межклеточных пространств и повреждение эпителия, выражающееся в образовании вакуолей. Такое состояние может способствовать поступлению воды в рубец и разжижению его содержимого при ацидозе.

Барьерные функции поверхностных слоев связаны главным образом с областью Zonulae occludentes. Именно здесь прохождение веществ затруднено, если не становится совсем невозможным. Не исключено, что эта область выполняет функцию избирательного абсорбционного фильтра, проницаемого для высокомолекулярных веществ с величиной частиц 75 мм. Сильноразветвленная подсистема канальцев Zonulae occludentes, образованных щелевидными межклеточными промежутками, создает благоприятные условия для транспорта веществ между клетками. Внутриклеточному транспорту способствуют многочисленные контакты между соседствующими и даже сильно удаленными друг от друга клетками. Предполагается, что в глубоких слоях эпителия рубца существует еще один функциональный барьер, лимитирующий поток воды через стенку рубца.

Поглощение, накопление и внутриклеточное переваривание высокомолекулярных веществ, а также транспорт их через поверхностные слои слизистой оболочки рубца осуществляются системой фагосом и гетеролизосом, осуществляющих контролируемый транспорт через эпителий. Даже роговые клетки сохраняют способность к образованию мембранных везикул, в связи с чем клетки могут выполнять такие важные функции, как фаго- и экзоци-тоз. Мембранные везикулы могут продвигаться внутри клеток, минуя ячейки кератинового скелета роговых клеток. Диффузно распределенные в Str. corneum гидролазы (эстеразы, кислая фос-фатаза) начинают переваривание веществ, оказавшихся в результате фагоцитоза в гетеролизосомах.

Процессы диффузии через эпителий рубца в значительной степени определяются более высокой проницаемостью для липо-фильных метаболитов, чем для гидрофильных. Это объясняется тем, что липиды легче проходят через липидные участки мембран, тогда как гидрофильные вещества должны диффундировать через заполненные водой поры. Таким образом, диффузия зависит не только от химических или электрохимических градиентов, но и от физико-химических свойств самого диффундирующего метаболита. Качественные различия в проницаемости цитоплазматичес-ких мембран в условиях неодинакового распределения этих параметров в клетке составляют предпосылку активного направленного транспорта, что особенно важно в тех случаях, когда не участвуют специфические переносчики. Это положение получило следующее экспериментальное подтверждение. Торможение транспорта Na+ уабаином (специфическим ингибитором Na+-, К+-АТФазы) отмечается только в том случае, если ингибитор воздействует с серозной стороны слизистой оболочки. По отношению к крови содержимое рубца электроотрицательно и этот электрохимический потенциал объясняется транспортом Na+. Трансэпителиальная разность потенциалов увеличивается с ростом концентрации натрия и исчезает при подавлении транспорта уабаином или при кислородном голодании. В опытах in vitro в рубце овец зарегистрирован максимальный потенциал 15 мВ, а у телят - 36 мВ; in vivo разность потенциалов у овец составляет около 30 мВ. Таким образом, более половины натрия из корма и слюны (у овец 1200 г-экв) активно транспортируется через эпителий рубца.

Наряду с механизмом ионного насоса для сильных электролитов в рубцовом эпителии обнаружен и неспецифически действующий насос для активного транспорта слабых электролитов. Движущей силой такого насоса является постоянство электрохимической разности потенциалов водородных ионов между тканью и окружающими внутренними жидкостными средами (кровь, лимфа). При этом в клетки эпителия могут входить и диссоциированные и недиссоциированные молекулы, но в кровь поступают только недиссоциированные соединения.

Метаболизм рубцового эпителия оказывает влияние и на пассивный транспорт, осуществляемый путем диффузии. Это происходит, во-первых, при транспорте диссоциированных веществ под действием рубцового потенциала, который стимулирует диффузию из рубца в кровь анионов и тормозит этот процесс для катионов. В соответствии с электрохимической разностью потенциалов диффузия одновалентных катионов становится возможной при трехкратном, а двухвалентных катионов - при девятикратном превышении концентрации этого иона в крови. Во-вторых, на химический градиент влияет использование диффундирующих метаболитов в обмене веществ эпителия рубца. Градиент потенциала утрачивает непрерывность и становится ступенчатым. В этих случаях поглощение метаболитов тканями ускоряется, а дальнейший транспорт, в пределах ткани, замедляется. Эти выводы основаны на исследованиях транспорта летучих жирных кислот. В опытах in vitro скорость поглощения слизистой оболочкой в сторону полости рубца оказалась прямо пропорциональной, а скорость транспорта в сторону серозной оболочки - обратно пропорциональной скорости превращений уксусной, пропионовой и масляной кислот . При подавлении обмена веществ в условиях аноксии различия в направлении диффузионных процессов исчезают.

Особенности строения желудка у жвачных. Желудок у жвачных животных состоит из четырех камер - рубца, сетки, книжки и сычуга. Рубец, сетка и книжка называются преджелудками, а сычуг является истинным желудком, сходным с однокамерным желудком животных других видов.

Слизистая оболочка рубца образует сосочки, сетки - складки, похожие на пчелиные соты, а в книжке имеются листочки разной величины. Объем рубца у коров составляет 90-100 л, а у овец - 12- 15 л.

У телят и ягнят в молочный период питания важную роль в пищеварении играет пищеводный желоб, который представляет собой мышечную складку с углублением на стенке сетки, связывающий преддверие рубца с отверстием из сетки в книжку. При смыкании краев пищеводного желоба образуется трубка, по которой молоко и вода поступают через дно книжки прямо в сычуг, минуя рубец и сетку Смыкание пищеводного желоба происходит рефлекторно, за счет «рефлекса пищеводного желоба». С возрастом желоб перестает функционировать.

Содержимое рубца представляет собой вязкую массу буро-желтого цвета.

В преджелудках у жвачных превращение веществ корма происходит в основном под действием ферментов бактерий и простейших.

В рубце в большом количестве находится разнообразная микрофлора и микрофауна, способствующая перевариванию клетчатки. В 1 мл содержимого рубца насчитывается до 10 п бактерий, преимущественно целлюлозолитических и протеолитических.

Помимо переваривания в рубце происходят процессы микробиального синтеза и размножения микроорганизмов, при этом образуются аминокислоты, гликоген, белки, витамины и многие биологически активные вещества.

Фауна преджелудков в основном представлена простейшими (10 5 -10 6 в 1 мл), которые могут расщеплять клетчатку. Они быстро размножаются в рубце и дают до пяти поколений в сутки. Инфузории употребляют растительный белок и аминокислоты для синтеза белковых структур своих клеток. Поэтому простейшие повышают биологическую ценность кормового протеина. Заселение преджелудков микрофлорой начинается с первых дней жизни животных. В молочный период в рубце преобладают молочнокислые и протеолитические бактерии.

Превращение азотистых веществ в преджелудках. В рубце подвергаются гидролизу и другим превращениям от 40 до 80% поступивших белковых веществ. Расщепление белков происходит в основном в результате деятельности микроорганизмов. Под действием протеолитических ферментов бактерий и инфузорий белки корма расщепляются на пептиды и аминокислоты.

Большая часть белка подвергается глубокому распаду с выделением аммиака, который используется многими микроорганизмами рубца для синтеза аминокислот и белка.

Важной особенностью обмена азота у жвачных является печеночно-рубцовая циркуляция мочевины. Образующийся в рубце аммиак в большом количестве всасывается в кровь и превращается в печени в мочевину. Мочевина у жвачных, в отличие от моногастрич- ных животных, лишь частично выделяется с мочой, а в основном возвращается в рубец, поступая со слюной или через стенку органа. Почти вся мочевина, вновь попавшая в рубец, гидролизуется до аммиака ферментом уреазой, выделямой микрофлорой, и снова используется в виде азота для биосинтеза микроорганизмами рубца.

Бактерии и простейшие служат источником биологически полноценного белка для животных. Коровы могут получать в сутки до 600 г полноценного белка за счет переваривания микроорганизмов.

Переваривание углеводов в преджелудках. Органическое вещество растительных кормов на 50-80% состоит из углеводов, которые подразделяются на легкорастворимые и труднорастворимые. К легкорастворимым относятся олигосахариды: гексозы, пентозы, сахароза, крахмал, пектин, к труднорастворимым - полисахариды.

Гидролиз целлюлозы происходит под действием бактериального фермента целлюлазы. При этом образуется целлобиоза, расщепляющаяся глюкозидазой до глюкозы.

Полисахариды гидролизуются до моносахаридов - гексоз и пен- тоз. Крахмал расщепляется под действием а-амилазы до декстринов и мальтозы.

Простые дисахариды и моносахариды подвергаются сбраживанию в рубце до низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) - уксусной, пропионовой и масляной. ЛЖК используются организмом жвачных в качестве основного энергетического материала и для синтеза жира. Летучие жирные кислоты через стенку рубца и книжки всасываются в кровь.

Соотношение отдельных летучих кислот в организме жвачных зависит от рациона и в норме соствляет: уксусной 60-70%, пропионовой 15-20%, масляной 10-15%.

Переваривание липидов в преджелудках. Растительные корма содержат небольшое количество жира. В состав сырого жира входят: триглицериды, свободные жирные кислоты, фосфолипиды, эфиры глицерина, воска.

Под влиянием липолитических ферментов, выделяемых бактериями рубца, липиды корма подвергаются расщеплению на моноглицериды, жирные кислоты и глицерин. Часть жирных кислот участвует в синтезе липидов в микробных клетках, а другие фиксируются на частицах корма и поступают в кишечник, где и перевариваются.

Образование газов в рубце. В рубце под влиянием деятельности микрофлоры происходит интенсивное сбраживание углеводов и распад азотистых соединений. При этом образуется большое количество разных газов: метан, С0 2 , водород, азот, сероводород. У коров в рубце может образовываться до 1000 л газов в сутки.

Интенсивность газообразования в рубце зависит от качества кормов: наибольший его уровень при повышенном содержании в рационе животных легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых трав. На долю С0 2 приходится 60-70% общего объема газа, а на метан - 20-40%.

Выводятся газы из рубца различными путями: большая часть удаляется при отрыгивании, некоторое количество диффундирует из рубца в кровь и оставшееся удаляется через легкие.

Моторная функция преджелудков. Моторная функция преджелуд- ков способствует постоянному перемешиванию содержимого и его эвакуации в сычуг.

Сокращения отдельных частей преджелудков координированы между собой и проходят последовательно - сетка, книжка, рубец. При этом каждый отдел во время сокращения уменьшается и частично выжимает содержимое в соседние отделы, которые в этот момент находятся в расслабленном состоянии.

Очередной цикл сокращений начинается с сетки и пищеводного желоба. Во время сокращений сетки жидкая масса поступает в преддверие рубца.

Моторную деятельность преджелудков регулирует находящийся в продолговатом мозге нервный центр. При этом блуждающий нерв усиливает, а симпатические нервы тормозят сокращение преджелудков. На сокращение преджелудков оказывают влияние и другие структуры мозга: гипоталамус, гиппокамп и кора головного мозга. Соматостатин и пентагастрин также могут влиять на моторику преджелудков.

У жвачных животных периодически (6-14 раз в сутки) происходят жвачные периоды, проявляющиеся отрыгиванием из рубца порций корма, повторным их пережевыванием и проглатыванием. В жвачном периоде отмечается 30-50 циклов, и продолжительность каждого составляет 45-70 с.

Корова за сутки отрыгивает и вновь пережевывает до 60-70 кг корма.

Регуляция жвачного процесса осуществляется рефлекторно с рецепторных зон сетки, пищеводного желоба и рубца, в которых находятся механорецепторы. Отрыгивание начинается вдыхательным движением при закрытой гортани, открытием сфинктера пищевода, за которым следует дополнительное сокращение сетки и преддверия рубца, забрасывающее в пищевод порцию корма. Благодаря антипе- ристальтическим сокращениям пищевода корм попадает в ротовую полость. Повторно пережеванная порция проглатывается и снова перемешивается с содержимым рубца.

Пищеварение в сычуге. Сычуг - четвертый, железистый, отдел сложного желудка жвачных. У коров его объем составляет 10-15 л, а у овец - 2-3 л. На слизистой оболочке сычуга различают: кардиальную, фундальную и пилорическую зоны. Сычужный сок имеет кислую реакцию (pH 1,0-1,5), выделяется непрерывно, так как в сычуг постоянно поступает пищевая масса из преджелудков. У коров в течение суток выделяется 50-60 л сычужного сока, в котором содержатся ферменты химозин (у телят), пепсин и липаза.

В сычуге происходит в основном расщепление белка. Соляная кислота желудочного сока вызывает набухание и денатурацию белка, превращает неактивный пепсиноген в активный пепсин. Последний путем гидролиза расщепляет белок до пептидов, альбумоз и пептонов, частично - до аминокислот. Химозин в период молочного питания действует на молочный белок казеиноген и превращает его в казеин. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры до жирных кислот и глицерина.