Το δυναμικό ηρεμίας εξαρτάται από τη συγκέντρωση. Ιωνικός μηχανισμός δυναμικού ηρεμίας μεμβράνης

• διαχειρίζεται. Με μηχανισμό ελέγχου: ηλεκτρικά, χημικά και μηχανικά ελεγχόμενο.
• αχαλίνωτος. Δεν έχουν μηχανισμό πύλης και είναι πάντα ανοιχτά, τα ιόντα ρέουν συνεχώς, αλλά αργά.

Δυνατότητα ανάπαυσης- αυτή είναι η διαφορά στο ηλεκτρικό δυναμικό μεταξύ του εξωτερικού και του εσωτερικού περιβάλλοντος της κυψέλης.

Ο μηχανισμός σχηματισμού δυναμικών ηρεμίας. Η άμεση αιτία του δυναμικού ηρεμίας είναι η άνιση συγκέντρωση ανιόντων και κατιόντων εντός και εκτός του κυττάρου. Πρώτον, αυτή η διάταξη των ιόντων δικαιολογείται από τη διαφορά στη διαπερατότητα. Δεύτερον, σημαντικά περισσότερα ιόντα καλίου φεύγουν από το κύτταρο από ό,τι το νάτριο.

Δυνατότητα δράσης- αυτή είναι η διέγερση του κυττάρου, η γρήγορη δόνηση δυναμικό μεμβράνηςλόγω της διάχυσης των ιόντων μέσα και έξω από το κύτταρο.

Όταν ένα ερέθισμα δρα σε κύτταρα διεγέρσιμου ιστού, τα κανάλια νατρίου πρώτα ενεργοποιούνται και αδρανοποιούνται πολύ γρήγορα, μετά τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται και αδρανοποιούνται με κάποια καθυστέρηση.

Ως αποτέλεσμα, τα ιόντα διαχέονται γρήγορα μέσα ή έξω από το στοιχείο κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδας. Αυτό είναι ενθουσιασμός. Με βάση την αλλαγή στο μέγεθος και το πρόσημο του φορτίου της κυψέλης, διακρίνονται τρεις φάσεις:

• 1η φάση - εκπόλωση. Μείωση της φόρτισης κυψέλης στο μηδέν. Το νάτριο κινείται προς το κύτταρο σύμφωνα με μια συγκέντρωση και την ηλεκτρική κλίση. Συνθήκη κίνησης: ανοιχτή πύλη καναλιού νατρίου.
• 2η φάση - αναστροφή. Αντιστροφή του σήματος φόρτισης. Η αναστροφή περιλαμβάνει δύο μέρη: ανοδική και φθίνουσα.

Το ανοδικό μέρος. Το νάτριο συνεχίζει να κινείται μέσα στο κύτταρο σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, αλλά ενάντια στην ηλεκτρική βαθμίδα (παρεμβαίνει).

Κατερχόμενο τμήμα. Το κάλιο αρχίζει να φεύγει από το κύτταρο σύμφωνα με μια συγκέντρωση και την ηλεκτρική κλίση. Η πύλη του καναλιού καλίου είναι ανοιχτή.

• 3η φάση - επαναπόλωση. Το κάλιο συνεχίζει να φεύγει από το κύτταρο σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, αλλά αντίθετα με την ηλεκτρική κλίση.

Κριτήρια διεγερσιμότητας

Με την ανάπτυξη ενός δυναμικού δράσης, εμφανίζεται μια αλλαγή στη διεγερσιμότητα των ιστών. Αυτή η αλλαγή συμβαίνει σε φάσεις. Η κατάσταση της αρχικής πόλωσης της μεμβράνης αντανακλά χαρακτηριστικά το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης, το οποίο αντιστοιχεί σε την αρχική κατάστασηδιεγερσιμότητα και, επομένως, η αρχική κατάσταση του διεγέρσιμου κυττάρου. Αυτό κανονικό επίπεδοδιεγερσιμότητα. Η περίοδος πριν από την ακίδα είναι η περίοδος της αρχής του δυναμικού δράσης. Η διεγερσιμότητα του ιστού είναι ελαφρώς αυξημένη. Αυτή η φάση της διεγερσιμότητας είναι η πρωτογενής ανάταση (πρωτογενής υπερφυσική διέγερση). Κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης της πρέσπικας, το δυναμικό της μεμβράνης προσεγγίζει το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης και για να επιτευχθεί αυτό το επίπεδο, η ισχύς του ερεθίσματος μπορεί να είναι μικρότερη από το όριο.

Κατά την περίοδο ανάπτυξης της ακίδας (δυναμικό αιχμής), υπάρχει μια ροή σαν χιονοστιβάδα ιόντων νατρίου στο κύτταρο, με αποτέλεσμα η μεμβράνη να επαναφορτίζεται και να χάνει την ικανότητα να ανταποκρίνεται με διέγερση στα παραπάνω ερεθίσματα. - αντοχή κατωφλίου. Αυτή η φάση της διεγερσιμότητας ονομάζεται απόλυτη ανθεκτικότητα, δηλ. απόλυτη δυσερεθιστότητα, η οποία διαρκεί μέχρι το τέλος της επαναφόρτισης της μεμβράνης. Η απόλυτη ανθεκτικότητα της μεμβράνης συμβαίνει λόγω του γεγονότος ότι τα κανάλια νατρίου ανοίγουν εντελώς και στη συνέχεια αδρανοποιούνται.

Μετά το τέλος της φάσης επαναφόρτισης, η διεγερσιμότητα του αποκαθίσταται σταδιακά στο αρχικό του επίπεδο - πρόκειται για μια φάση σχετικής ανθεκτικότητας, δηλ. σχετική αδιέγερση. Συνεχίζεται έως ότου το φορτίο της μεμβράνης αποκατασταθεί σε μια τιμή που αντιστοιχεί στο κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης. Δεδομένου ότι κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης δεν έχει ακόμη αποκατασταθεί, η διεγερσιμότητα του ιστού μειώνεται και νέα διέγερση μπορεί να προκύψει μόνο υπό τη δράση ενός ερεθίσματος υπερκατωφλίου. Η μείωση της διεγερσιμότητας στη σχετική πυρίμαχη φάση σχετίζεται με τη μερική αδρανοποίηση των διαύλων νατρίου και την ενεργοποίηση των διαύλων καλίου.

Το επόμενο διάστημα αντιστοιχεί αυξημένο επίπεδοδιεγερσιμότητα: φάση δευτερογενούς ανάτασης ή δευτερογενούς υπερφυσικής διεγερσιμότητας. Δεδομένου ότι το δυναμικό της μεμβράνης σε αυτή τη φάση είναι πιο κοντά στο κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης, σε σύγκριση με την κατάσταση ηρεμίας της αρχικής πόλωσης, το κατώφλι διέγερσης μειώνεται, δηλ. η διεγερσιμότητα των κυττάρων αυξάνεται. Κατά τη διάρκεια αυτής της φάσης, νέα διέγερση μπορεί να προκύψει από τη δράση ερεθισμάτων με δύναμη υποκατωφλίου. Τα κανάλια νατρίου δεν απενεργοποιούνται πλήρως κατά τη διάρκεια αυτής της φάσης. Το δυναμικό της μεμβράνης αυξάνεται - εμφανίζεται μια κατάσταση υπερπόλωσης της μεμβράνης. Απομακρυνόμενος από κρίσιμο επίπεδοαποπόλωση, το κατώφλι διέγερσης αυξάνεται ελαφρώς και νέα διέγερση μπορεί να προκύψει μόνο υπό τη δράση ερεθισμάτων υπερ-οριακής τιμής.

Ο μηχανισμός εμφάνισης του δυναμικού ηρεμίας μεμβράνης

Κάθε κύτταρο σε ηρεμία χαρακτηρίζεται από την παρουσία διαφοράς δυναμικού διαμεμβράνης (δυναμικό ηρεμίας). Συνήθως η διαφορά φόρτισης μεταξύ του εσωτερικού και εξωτερικές επιφάνειεςΟι μεμβράνες κυμαίνεται από -80 έως -100 mV και μπορούν να μετρηθούν χρησιμοποιώντας εξωτερικά και ενδοκυτταρικά μικροηλεκτρόδια (Εικ. 1).

Η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής πλευράς της κυτταρικής μεμβράνης στην κατάσταση ηρεμίας ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης (δυναμικό ηρεμίας).

Η δημιουργία του δυναμικού ηρεμίας εξασφαλίζεται από δύο κύριες διαδικασίες - την άνιση κατανομή των ανόργανων ιόντων μεταξύ των ενδο- και εξωκυτταρικών χώρων και την άνιση διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης σε αυτούς. Ανάλυση χημική σύνθεσηΤο εξωκυττάριο και το ενδοκυτταρικό υγρό υποδηλώνει εξαιρετικά ανομοιόμορφη κατανομή ιόντων (Πίνακας 1).

Σε ηρεμία, υπάρχουν πολλά ανιόντα οργανικών οξέων και ιόντων Κ+ μέσα στο κύτταρο, η συγκέντρωση των οποίων είναι 30 φορές μεγαλύτερη από ό,τι έξω. Αντίθετα, υπάρχουν 10 φορές περισσότερα ιόντα Na+ έξω από το κύτταρο παρά μέσα. Το CI- είναι επίσης μεγαλύτερο εξωτερικά.

Σε ηρεμία, η μεμβράνη των νευρικών κυττάρων είναι περισσότερο διαπερατή στο K+, λιγότερο διαπερατή στο CI- και πολύ λίγο διαπερατή στο Na+ Η διαπερατότητα της μεμβράνης των νευρικών ινών στο Na+ είναι 100 φορές μικρότερη από ό,τι για το K+. Για πολλά ανιόντα οργανικών οξέων, η μεμβράνη σε ηρεμία είναι εντελώς αδιαπέραστη.

Ρύζι. 1. Μέτρηση του δυναμικού ηρεμίας μιας μυϊκής ίνας (Α) χρησιμοποιώντας ένα ενδοκυτταρικό μικροηλεκτρόδιο: M - μικροηλεκτρόδιο. I - αδιάφορο ηλεκτρόδιο. Η δέσμη στην οθόνη του παλμογράφου (Β) δείχνει ότι πριν τη διάτρηση της μεμβράνης από το μικροηλεκτρόδιο, η διαφορά δυναμικού μεταξύ Μ και Ι ήταν ίση με μηδέν. Τη στιγμή της διάτρησης (που φαίνεται με το βέλος), ανιχνεύεται μια διαφορά δυναμικού, που δείχνει ότι η εσωτερική πλευρά της μεμβράνης είναι αρνητικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική επιφάνεια(σύμφωνα με τον B.I. Khodorov)

Τραπέζι. Ενδοκυτταρικές και εξωκυτταρικές συγκεντρώσεις ιόντων στο μυϊκό κύτταρο ενός θερμόαιμου ζώου, mmol/l (σύμφωνα με τον J. Dudel)

	Ενδοκυτταρική συγκέντρωση	Εξωκυτταρική συγκέντρωση
Α- (ανιόντα οργανικών ενώσεων)

Λόγω της βαθμίδας συγκέντρωσης, το Κ+ φτάνει στην εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου, πραγματοποιώντας το θετικό του φορτίο. Τα ανιόντα υψηλού μοριακού βάρους δεν μπορούν να ακολουθήσουν το K+ επειδή η μεμβράνη είναι αδιαπέραστη από αυτά. Το ιόν Na+ δεν μπορεί επίσης να αντικαταστήσει τα χαμένα ιόντα καλίου, επειδή η διαπερατότητα της μεμβράνης για αυτό είναι πολύ μικρότερη. Το CI- κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης μπορεί να κινηθεί μόνο μέσα στο στοιχείο, αυξάνοντας έτσι το αρνητικό φορτίο εσωτερική επιφάνειαμεμβράνες. Ως αποτέλεσμα αυτής της κίνησης των ιόντων, η πόλωση της μεμβράνης συμβαίνει όταν η εξωτερική της επιφάνεια φορτίζεται θετικά και η εσωτερική επιφάνεια φορτίζεται αρνητικά.

Το ηλεκτρικό πεδίο που δημιουργείται στη μεμβράνη παρεμβαίνει ενεργά στην κατανομή των ιόντων μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού περιεχομένου του κυττάρου. Καθώς το θετικό φορτίο στην εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου αυξάνεται, γίνεται όλο και πιο δύσκολο για το ιόν Κ+, το οποίο είναι θετικά φορτισμένο, να μετακινηθεί από μέσα προς τα έξω. Φαίνεται να κινείται ανηφορικά. Πως μεγαλύτερη αξίαθετικό φορτίο στην εξωτερική επιφάνεια, τόσο λιγότερα ιόντα K+ μπορούν να φτάσουν στην επιφάνεια του κυττάρου. Σε ένα ορισμένο δυναμικό στη μεμβράνη, ο αριθμός των ιόντων Κ+ που διασχίζουν τη μεμβράνη και προς τις δύο κατευθύνσεις αποδεικνύεται ίσος, δηλ. Η βαθμίδα συγκέντρωσης του καλίου εξισορροπείται από το δυναμικό που υπάρχει σε όλη τη μεμβράνη. Το δυναμικό στο οποίο η ροή διάχυσης των ιόντων γίνεται ίση με τη ροή παρόμοιων ιόντων που κινούνται προς την αντίθετη κατεύθυνση ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας για ένα δεδομένο ιόν. Για τα ιόντα Κ+, το δυναμικό ισορροπίας είναι -90 mV. Στις μυελινωμένες νευρικές ίνες, η τιμή του δυναμικού ισορροπίας για τα ιόντα CI είναι κοντά στην τιμή του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης (-70 mV). Επομένως, παρά το γεγονός ότι η συγκέντρωση των ιόντων CI εκτός της ίνας είναι μεγαλύτερη από ό,τι μέσα σε αυτήν, το μονόδρομο ρεύμα τους δεν παρατηρείται σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Σε αυτή την περίπτωση, η διαφορά συγκέντρωσης εξισορροπείται από το δυναμικό που υπάρχει στη μεμβράνη.

Το ιόν Na+ κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης θα πρέπει να εισέλθει στο κύτταρο (το δυναμικό ισορροπίας του είναι +60 mV) και η παρουσία αρνητικού φορτίου μέσα στο κύτταρο δεν πρέπει να παρεμβαίνει σε αυτή τη ροή. Σε αυτή την περίπτωση, το εισερχόμενο Na+ θα εξουδετερώσει τα αρνητικά φορτία μέσα στο κύτταρο. Ωστόσο, αυτό δεν συμβαίνει στην πραγματικότητα, καθώς η μεμβράνη σε ηρεμία είναι ελάχιστα διαπερατή στο Na+.

Ο πιο σημαντικός μηχανισμός που διατηρεί χαμηλή ενδοκυτταρική συγκέντρωση ιόντων Na+ και υψηλή συγκέντρωση ιόντων Κ+ είναι η αντλία νατρίου-καλίου (ενεργή μεταφορά). Είναι γνωστό ότι στην κυτταρική μεμβράνη υπάρχει ένα σύστημα φορέων, καθένας από τους οποίους δεσμεύεται από τα ιόντα Na+ που βρίσκονται στο εσωτερικό του κυττάρου και τους μεταφέρει. ΜΕ εξω αποο μεταφορέας συνδέεται με δύο ιόντα Κ+ που βρίσκονται έξω από το κύτταρο, τα οποία μεταφέρονται στο κυτταρόπλασμα. Η παροχή ενέργειας για τη λειτουργία των συστημάτων μεταφοράς παρέχεται από την ATP. Η λειτουργία μιας αντλίας που χρησιμοποιεί ένα τέτοιο σύστημα οδηγεί στα ακόλουθα αποτελέσματα:

• υποστηρίζεται υψηλή συγκέντρωσηΙόντα K+ στο εσωτερικό του κυττάρου, που εξασφαλίζει τη σταθερή τιμή του δυναμικού ηρεμίας. Λόγω του γεγονότος ότι κατά τη διάρκεια ενός κύκλου ανταλλαγής ιόντων αφαιρείται ένα περισσότερο θετικό ιόν από το κύτταρο από αυτό που εισάγεται, η ενεργή μεταφορά παίζει ρόλο στη δημιουργία του δυναμικού ηρεμίας. Σε αυτή την περίπτωση, μιλούν για ηλεκτρογονική αντλία, αφού η ίδια δημιουργεί ένα μικρό, αλλά D.C.θετικά φορτία από το κύτταρο, και επομένως συμβάλλει άμεσα στο σχηματισμό ενός αρνητικού δυναμικού μέσα σε αυτό. Ωστόσο, το μέγεθος της συμβολής της ηλεκτρογονικής αντλίας σε γενική σημασίατο δυναμικό ηρεμίας είναι συνήθως μικρό και ανέρχεται σε αρκετά millivolt.
• Μια χαμηλή συγκέντρωση ιόντων Na + διατηρείται στο εσωτερικό του κυττάρου, η οποία, αφενός, διασφαλίζει τη λειτουργία του μηχανισμού δημιουργίας δυναμικού δράσης και, αφετέρου, εξασφαλίζει τη διατήρηση της φυσιολογικής οσμωτικότητας και του κυτταρικού όγκου.
• Διατηρώντας μια σταθερή κλίση συγκέντρωσης Na +, η αντλία νατρίου-καλίου προάγει τη συζευγμένη μεταφορά K +, Na + αμινοξέων και σακχάρων μέσω της κυτταρικής μεμβράνης.

Έτσι, η εμφάνιση διαφοράς δυναμικού διαμεμβράνης (δυναμικό ηρεμίας) οφείλεται στην υψηλή αγωγιμότητα της κυτταρικής μεμβράνης σε ηρεμία για ιόντα K +, CI-, ιοντική ασυμμετρία των συγκεντρώσεων ιόντων K + και ιόντων CI-, το έργο του ενεργά συστήματα μεταφοράς (Na + / K + -ATPase), τα οποία δημιουργούν και διατηρούν ιοντική ασυμμετρία.

Δυνατότητα δράσης νευρικών ινών, νευρική ώθηση

Δυνατότητα δράσης -Αυτή είναι μια βραχυπρόθεσμη διακύμανση στη διαφορά δυναμικού της μεμβράνης ενός διεγέρσιμου κυττάρου, που συνοδεύεται από αλλαγή στο πρόσημο φορτίου του.

Το δυναμικό δράσης είναι το κύριο ειδικό σημάδι διέγερσης. Η καταγραφή του δείχνει ότι το κύτταρο ή οι δομές του ανταποκρίθηκαν στην κρούση με διέγερση. Ωστόσο, όπως έχει ήδη σημειωθεί, η PD σε ορισμένα κύτταρα μπορεί να συμβεί αυθόρμητα (αυθόρμητα). Τέτοια κύτταρα βρίσκονται στους βηματοδότες της καρδιάς, στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων και στο νευρικό σύστημα. Το AP χρησιμοποιείται ως φορέας πληροφοριών, μεταδίδοντάς τις με τη μορφή ηλεκτρικών σημάτων (ηλεκτρική σηματοδότηση) κατά μήκος των προσαγωγών και απαγωγών νευρικών ινών, του συστήματος αγωγιμότητας της καρδιάς και επίσης για την έναρξη της συστολής των μυϊκών κυττάρων.

Ας εξετάσουμε τους λόγους και τον μηχανισμό δημιουργίας AP στις προσαγωγές νευρικές ίνες που σχηματίζουν τους κύριους αισθητηριακούς υποδοχείς. Η άμεση αιτία της εμφάνισης (δημιουργίας) των AP σε αυτά είναι το δυναμικό του υποδοχέα.

Εάν μετρήσουμε τη διαφορά δυναμικού στη μεμβράνη του κόμβου του Ranvier που βρίσκεται πλησιέστερα στη νευρική απόληξη, τότε στα μεσοδιαστήματα μεταξύ των κρούσεων στην κάψουλα του σωμάτιου Pacinian παραμένει αμετάβλητη (70 mV) και κατά την έκθεση εκπολώνεται σχεδόν ταυτόχρονα με την εκπόλωση του η μεμβράνη του υποδοχέα νευρική απόληξη.

Με αύξηση της δύναμης πίεσης στο σώμα του Πακινιανού, προκαλώντας αύξηση του δυναμικού του υποδοχέα στα 10 mV, συνήθως καταγράφεται μια ταχεία ταλάντωση του δυναμικού της μεμβράνης στον πλησιέστερο κόμβο του Ranvier, συνοδευόμενη από επαναφόρτιση της μεμβράνης - το δυναμικό δράσης (AP), ή νευρική ώθηση (Εικ. 2). Εάν η δύναμη της πίεσης στο σώμα αυξηθεί ακόμη περισσότερο, το πλάτος του δυναμικού του υποδοχέα αυξάνεται και ένας αριθμός δυναμικών δράσης με μια ορισμένη συχνότητα δημιουργείται στην νευρική απόληξη.

Ρύζι. 2. Σχηματική αναπαράσταση του μηχανισμού για τη μετατροπή του δυναμικού του υποδοχέα σε δυναμικό δράσης (νευρική ώθηση) και τη διάδοση της ώθησης κατά μήκος νευρική ίνα

Η ουσία του μηχανισμού δημιουργίας ΑΡ είναι ότι το δυναμικό του υποδοχέα προκαλεί την εμφάνιση τοπικών κυκλικών ρευμάτων μεταξύ της αποπολωμένης μεμβράνης υποδοχέα του μη μυελινωμένου τμήματος της νευρικής απόληξης και της μεμβράνης του πρώτου κόμβου του Ranvier. Αυτά τα ρεύματα, που μεταφέρονται από ιόντα Na+, K+, CI- και άλλα ορυκτά ιόντα, «ρέουν» όχι μόνο κατά μήκος, αλλά και κατά μήκος της μεμβράνης της νευρικής ίνας στην περιοχή του κόμβου του Ranvier. Στη μεμβράνη των κόμβων του Ranvier, σε αντίθεση με τη μεμβράνη υποδοχέα της ίδιας της νευρικής απόληξης, υπάρχει υψηλή πυκνότητα διαύλων νατρίου και καλίου που εξαρτώνται από την τάση ιόντων.

Όταν επιτευχθεί η τιμή εκπόλωσης περίπου 10 mV στη μεμβράνη αναχαίτισης Ranvier, ανοίγουν γρήγορα κανάλια νατρίου που εξαρτώνται από την τάση και μέσω αυτών μια ροή ιόντων Na+ εισέρχεται στο αξόπλασμα κατά μήκος της ηλεκτροχημικής βαθμίδας. Προκαλεί ταχεία εκπόλωση και επαναφόρτιση της μεμβράνης στον κόμβο του Ranvier. Ωστόσο, ταυτόχρονα με το άνοιγμα των διαύλων νατρίου που καλύπτονται από την τάση στη μεμβράνη του κόμβου του Ranvier, ανοίγουν κανάλια καλίου με αργή τάση και τα ιόντα K+ αρχίζουν να φεύγουν από το αξόιλλασμα. Έτσι, εισερχόμενα από υψηλή ταχύτηταστο αξόπλασμα, τα ιόντα Na+ εκπολώνονται γρήγορα και επαναφορτίζονται για λίγο(0,3-0,5 ms) μεμβράνη και τα εξερχόμενα ιόντα Κ+ αποκαθιστούν την αρχική κατανομή φορτίων στη μεμβράνη (επαναπόλωση της μεμβράνης). Ως αποτέλεσμα, κατά τη διάρκεια μιας μηχανικής κρούσης στο σωμάτιο του Πακινιανού με δύναμη ίση ή μεγαλύτερη από το κατώφλι, παρατηρείται μια βραχυπρόθεσμη ταλάντωση δυναμικού στη μεμβράνη του πλησιέστερου κόμβου του Ranvier με τη μορφή ταχείας εκπόλωσης και επαναπόλωσης της μεμβράνης. , δηλ. Δημιουργείται PD (νευρική ώθηση).

Επειδή η άμεση αιτίαΗ δημιουργία PD είναι το δυναμικό του υποδοχέα, τότε σε αυτήν την περίπτωση ονομάζεται επίσης δυναμικό γεννήτριας. Ο αριθμός των νευρικών ερεθισμάτων ίσου πλάτους και διάρκειας που παράγονται ανά μονάδα χρόνου είναι ανάλογος με το πλάτος του δυναμικού του υποδοχέα και επομένως με τη δύναμη της πίεσης στον υποδοχέα. Η διαδικασία μετατροπής πληροφοριών σχετικά με τη δύναμη επιρροής που περιέχεται στο πλάτος του δυναμικού του υποδοχέα σε έναν αριθμό διακριτών νευρικών ερεθισμάτων ονομάζεται κωδικοποίηση διακριτών πληροφοριών.

Οι ιοντικοί μηχανισμοί και η χρονική δυναμική των διαδικασιών παραγωγής AP μελετήθηκαν λεπτομερέστερα υπό πειραματικές συνθήκες υπό τεχνητή έκθεση της νευρικής ίνας σε ηλεκτρικό ρεύμα ποικίλης ισχύος και διάρκειας.

Η φύση του δυναμικού δράσης των νευρικών ινών (νευρική ώθηση)

Η μεμβράνη της νευρικής ίνας στο σημείο εντοπισμού του ηλεκτροδίου διέγερσης ανταποκρίνεται στην επίδραση ενός πολύ ασθενούς ρεύματος που δεν έχει φτάσει ακόμη την τιμή κατωφλίου. Αυτή η απόκριση ονομάζεται τοπική και η ταλάντωση της διαφοράς δυναμικού στη μεμβράνη ονομάζεται τοπικό δυναμικό.

Μια τοπική απόκριση στη μεμβράνη ενός διεγέρσιμου κυττάρου μπορεί να προηγηθεί της εμφάνισης ενός δυναμικού δράσης ή να συμβεί ως ανεξάρτητη διαδικασία. Αντιπροσωπεύει μια βραχυπρόθεσμη διακύμανση (αποπόλωση και επαναπόλωση) του δυναμικού ηρεμίας, που δεν συνοδεύεται από επαναφόρτιση μεμβράνης. Η εκπόλωση της μεμβράνης κατά την ανάπτυξη του τοπικού δυναμικού οφείλεται στην προχωρημένη είσοδο ιόντων Na+ στο αξόπλασμα και η επαναπόλωση οφείλεται στην καθυστερημένη έξοδο των ιόντων Κ+ από το αξόπλασμα.

Εάν η μεμβράνη εκτεθεί σε ηλεκτρικό ρεύμα αυξανόμενης ισχύος, τότε σε αυτή την τιμή, που ονομάζεται κατώφλι, η αποπόλωση της μεμβράνης μπορεί να φτάσει σε ένα κρίσιμο επίπεδο - Ec, στο οποίο εμφανίζεται το άνοιγμα των ταχέων καναλιών νατρίου που εξαρτώνται από την τάση. Ως αποτέλεσμα, μια αύξηση σαν χιονοστιβάδα στη ροή των ιόντων Na+ στο κύτταρο συμβαίνει μέσω αυτών. Η επαγόμενη διαδικασία αποπόλωσης γίνεται αυτο-επιταχυνόμενη και το τοπικό δυναμικό εξελίσσεται σε δυναμικό δράσης.

Έχει ήδη αναφερθεί ότι χαρακτηριστικό στοιχείοΤο PD είναι μια βραχυπρόθεσμη αναστροφή (αλλαγή) του σημείου φόρτισης στη μεμβράνη. Εξωτερικά, φορτίζεται αρνητικά για μικρό χρονικό διάστημα (0,3-2 ms) και φορτίζεται θετικά μέσα. Το μέγεθος της αναστροφής μπορεί να είναι μέχρι 30 mV και το μέγεθος ολόκληρου του δυναμικού δράσης είναι 60-130 mV (Εικ. 3).

Τραπέζι. Συγκριτικά χαρακτηριστικάτοπικό δυναμικό και δυναμικό δράσης

Χαρακτηριστικό γνώρισμα	Τοπικές δυνατότητες	Δυνατότητα δράσης
Αγώγιμο	Απλώνεται τοπικά, 1-2 mm με εξασθένηση (μείωση)	Απλώνεται χωρίς εξασθένηση σε μεγάλες αποστάσεις σε όλο το μήκος της νευρικής ίνας
Νόμος της «δύναμης»	Υποβάλλει	Δεν υπακούει
Όλα ή τίποτα νόμος	Δεν υπακούει	Υποβάλλει
Φαινόμενο άθροισης	Συνοψίζει, αυξάνεται με επαναλαμβανόμενη συχνή υποκατώφλι διέγερση	Δεν αθροίζεται
Τιμή πλάτους
Διεγερσιμότητα	Αυξάνει	Μειώνεται σε σημείο πλήρους δυσερεθιστότητας (ανθεκτικότητα)
Μέγεθος ερεθίσματος	Υποσυνείδητος	Κατώφλι και υπερκατώφλι

Το δυναμικό δράσης, ανάλογα με τη φύση της αλλαγής των φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, χωρίζεται σε φάσεις εκπόλωσης, επαναπόλωσης και υπερπόλωσης της μεμβράνης. Εκπόλωσηκαλούμε ολόκληρο το ανοδικό τμήμα του ΠΔ, στο οποίο εντοπίζονται περιοχές που αντιστοιχούν στο τοπικό δυναμικό (από το επίπεδο Ε 0πριν Ε κ), ταχεία εκπόλωση (από το επίπεδο Ε κσε επίπεδο 0 mV), αναστροφέςσήμα φόρτισης (από 0 mV έως την τιμή κορυφής ή την αρχή της επαναπόλωσης). Επανπόλωσηονομάζεται το κατερχόμενο τμήμα του ΑΡ, το οποίο αντανακλά τη διαδικασία αποκατάστασης της αρχικής πόλωσης της μεμβράνης. Στην αρχή, η επαναπόλωση εμφανίζεται γρήγορα, αλλά καθώς πλησιάζει το επίπεδο Ε 0, η ταχύτητα μπορεί να επιβραδυνθεί και αυτό το τμήμα καλείται ίχνος αρνητικότητας(ή ίχνος αρνητικού δυναμικού). Σε ορισμένα κύτταρα, μετά την επαναπόλωση, αναπτύσσεται υπερπόλωση (αύξηση της πόλωσης της μεμβράνης). Την φωνάζουν ίχνος θετικού δυναμικού.

Το αρχικό τμήμα ταχείας ροής μεγάλου πλάτους του AP ονομάζεται επίσης κορυφή,ή ακίδα.Περιλαμβάνει φάσεις εκπόλωσης και ταχείας επαναπόλωσης.

Στον μηχανισμό ανάπτυξης της PD, ο σημαντικότερος ρόλος ανήκει στα εξαρτώμενα από την τάση κανάλια ιόντων και η μη ταυτόχρονη αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για ιόντα Na+ και K+. Έτσι, όταν ενεργείτε σε ένα κελί ηλεκτρικό ρεύμαπροκαλεί αποπόλωση της μεμβράνης και, όταν το φορτίο της μεμβράνης μειώνεται σε ένα κρίσιμο επίπεδο (E c), ανοίγουν κανάλια νατρίου που καλύπτονται από τάση. Όπως ήδη αναφέρθηκε, αυτά τα κανάλια σχηματίζονται από μόρια πρωτεΐνης ενσωματωμένα στη μεμβράνη, μέσα στην οποία υπάρχει ένας πόρος και δύο μηχανισμοί πύλης. Ένας από τους μηχανισμούς πύλης, η ενεργοποίηση, εξασφαλίζει (με τη συμμετοχή του τμήματος 4) το άνοιγμα (ενεργοποίηση) του καναλιού κατά την εκπόλωση της μεμβράνης και ο δεύτερος (με τη συμμετοχή του ενδοκυτταρικού βρόχου μεταξύ του 3ου και του 4ου τομέα) εξασφαλίζει την αδρανοποίησή του. , η οποία αναπτύσσεται όταν η μεμβράνη επαναφορτίζεται (Εικ. 4). Επειδή και οι δύο αυτοί μηχανισμοί αλλάζουν γρήγορα τη θέση της πύλης του καναλιού, τα κανάλια νατρίου με πύλη τάσης είναι κανάλια ταχέων ιόντων. Αυτή η περίσταση είναι αποφασιστικής σημασίας για τη δημιουργία του AP σε διεγέρσιμους ιστούς και για την αγωγή του κατά μήκος των μεμβρανών των νευρικών και μυϊκών ινών.

Ρύζι. 3. Δυναμικό δράσης, φάσεις και ιοντικά ρεύματα (a, o). Περιγραφή στο κείμενο

Ρύζι. 4. Η θέση της πύλης και η κατάσταση δραστηριότητας των διαύλων νατρίου και καλίου που καλύπτονται από τάση κατά τη διάρκεια διάφορα επίπεδαπόλωση μεμβράνης

Προκειμένου το κανάλι νατρίου με πύλη τάσης να επιτρέψει τα ιόντα Na+ να εισέλθουν στην κυψέλη, πρέπει να ανοίξει μόνο η πύλη ενεργοποίησης, καθώς η πύλη αδρανοποίησης είναι ανοιχτή σε συνθήκες ηρεμίας. Αυτό συμβαίνει όταν η εκπόλωση της μεμβράνης φτάσει σε ένα επίπεδο Ε κ(Εικ. 3, 4).

Το άνοιγμα της πύλης ενεργοποίησης των καναλιών νατρίου οδηγεί σε μια είσοδο νατρίου σαν χιονοστιβάδα στην κυψέλη, οδηγούμενη από τις δυνάμεις της ηλεκτροχημικής κλίσης του. Δεδομένου ότι τα ιόντα Na+ φέρουν θετικό φορτίο, εξουδετερώνουν τα υπερβολικά αρνητικά φορτία στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, μειώνουν τη διαφορά δυναμικού σε όλη τη μεμβράνη και την εκπολώνουν. Σύντομα, τα ιόντα Na+ προσδίδουν περίσσεια θετικών φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, η οποία συνοδεύεται από αντιστροφή (αλλαγή) του πρόσημου φορτίου από αρνητικό σε θετικό.

Ωστόσο, τα κανάλια νατρίου παραμένουν ανοιχτά μόνο για περίπου 0,5 ms και μετά από αυτό το χρονικό διάστημα από τη στιγμή της έναρξης

Το AP κλείνει την πύλη αδρανοποίησης, τα κανάλια νατρίου αδρανοποιούνται και γίνονται αδιαπέραστα από ιόντα Na+, η είσοδος των οποίων στο κύτταρο είναι έντονα περιορισμένη.

Από τη στιγμή της εκπόλωσης της μεμβράνης μέχρι το επίπεδο Ε κΠαρατηρείται επίσης ενεργοποίηση διαύλων καλίου και άνοιγμα των πυλών τους για ιόντα Κ+. Τα ιόντα Κ+, υπό την επίδραση των δυνάμεων βαθμίδωσης συγκέντρωσης, εγκαταλείπουν το κύτταρο, αφαιρώντας θετικά φορτία από αυτό. Ωστόσο, ο μηχανισμός πύλης των διαύλων καλίου λειτουργεί αργά και ο ρυθμός εξόδου θετικών φορτίων με ιόντα K+ από το κύτταρο προς τα έξω υστερεί σε σχέση με την είσοδο των ιόντων Na+. Η ροή των ιόντων Κ+, αφαιρώντας τα πλεονάζοντα θετικά φορτία από το στοιχείο, προκαλεί την αποκατάσταση της αρχικής κατανομής φορτίων στη μεμβράνη ή την επαναπόλωση της και στην εσωτερική πλευρά, μια στιγμή μετά την επαναφόρτιση, αποκαθίσταται το αρνητικό φορτίο.

Η εμφάνιση ΑΡ σε διεγέρσιμες μεμβράνες και η επακόλουθη αποκατάσταση του αρχικού δυναμικού ηρεμίας στη μεμβράνη είναι δυνατή επειδή η δυναμική της εισόδου και εξόδου των θετικών φορτίων των ιόντων Na+ και K+ στο κύτταρο και της εξόδου από το κύτταρο είναι διαφορετική. Η είσοδος του ιόντος Na+ βρίσκεται μπροστά από την έξοδο του ιόντος Κ+. Εάν αυτές οι διεργασίες ήταν σε ισορροπία, τότε η διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης δεν θα άλλαζε. Η ανάπτυξη της ικανότητας διέγερσης και δημιουργίας AP από διεγέρσιμα μυϊκά και νευρικά κύτταρα οφειλόταν στον σχηματισμό δύο τύπων διαύλων ιόντων διαφορετικής ταχύτητας στη μεμβράνη τους - γρήγορου νατρίου και αργού καλίου.

Για τη δημιουργία ενός μόνο AP, μια σχετικά μικρή ποσότητα AP εισέρχεται στο κελί. μεγάλος αριθμόςΙόντα Na+, τα οποία δεν διαταράσσουν την κατανομή τους εκτός και εντός του κυττάρου. Εάν δημιουργηθεί μεγάλος αριθμός APs, η κατανομή των ιόντων και στις δύο πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης θα μπορούσε να διαταραχθεί. Ωστόσο, σε φυσιολογικές συνθήκεςΑυτό αποτρέπεται με τη λειτουργία της αντλίας Na+, K+.

ΣΕ φυσικές συνθήκεςστους νευρώνες του κεντρικού νευρικού συστήματος, το δυναμικό δράσης προκύπτει κυρίως στην περιοχή του λοφίσκου του άξονα, στους προσαγωγούς νευρώνες - στον κόμβο Ranvier της νευρικής απόληξης που βρίσκεται πλησιέστερα στον αισθητήριο υποδοχέα, δηλ. σε εκείνα τα μέρη της μεμβράνης όπου υπάρχουν γρήγορα επιλεκτικά κανάλια νατρίου με πύλη τάσης και αργά κανάλια καλίου. Σε άλλους τύπους κυττάρων (για παράδειγμα, βηματοδότη, λεία μυοκύτταρα), όχι μόνο οι δίαυλοι νατρίου και καλίου, αλλά και οι δίαυλοι ασβεστίου παίζουν ρόλο στην εμφάνιση της ΑΡ.

Οι μηχανισμοί αντίληψης και μετατροπής των σημάτων σε δυναμικά δράσης σε δευτερογενείς αισθητήριους υποδοχείς διαφέρουν από τους μηχανισμούς που συζητήθηκαν για τους πρωτογενείς αισθητηριακούς υποδοχείς. Σε αυτούς τους υποδοχείς, η αντίληψη των σημάτων πραγματοποιείται από εξειδικευμένα νευροαισθητηριακά (φωτοϋποδοχείς, οσφρητικά) ή αισθητηριοεπιθηλιακά (γεύση, ακουστικά, αιθουσαία) κύτταρα. Κάθε ένα από αυτά τα ευαίσθητα κύτταρα έχει τον δικό του ειδικό μηχανισμό για την αντίληψη των σημάτων. Ωστόσο, σε όλα τα κύτταρα η ενέργεια του αντιληπτού σήματος (ερέθισμα) μετατρέπεται σε ταλάντωση της διαφοράς δυναμικού μεμβράνη πλάσματος, δηλ. στο δυναμικό του υποδοχέα.

Ετσι, σημείο κλειδίστους μηχανισμούς για τη μετατροπή των αντιληπτών σημάτων σε δυναμικό υποδοχέα από τα αισθητήρια κύτταρα είναι μια αλλαγή στη διαπερατότητα των διαύλων ιόντων ως απόκριση στην επίδραση. Το άνοιγμα των καναλιών ιόντων Na +, Ca 2+, K + - κατά τη διάρκεια της αντίληψης και του μετασχηματισμού σήματος επιτυγχάνεται σε αυτά τα κύτταρα με τη συμμετοχή G-πρωτεϊνών, δεύτερων ενδοκυτταρικών αγγελιαφόρων, δέσμευσης σε υποκαταστάτες και φωσφορυλίωση διαύλων ιόντων. Κατά κανόνα, το δυναμικό υποδοχέα που προκύπτει στα αισθητήρια κύτταρα προκαλεί την απελευθέρωση του συναπτική σχισμήένας νευροδιαβιβαστής που εξασφαλίζει τη μετάδοση σήματος στη μετασυναπτική μεμβράνη της απόληξης του προσαγωγού νεύρου και τη δημιουργία ενός νευρικού παλμού στη μεμβράνη του. Αυτές οι διαδικασίες περιγράφονται λεπτομερώς στο κεφάλαιο για τα αισθητηριακά συστήματα.

Το δυναμικό δράσης μπορεί να χαρακτηριστεί από πλάτος και διάρκεια, τα οποία για την ίδια νευρική ίνα παραμένουν ίδια όπως η δράση διαδίδεται κατά μήκος της ίνας. Επομένως, το δυναμικό δράσης ονομάζεται διακριτό δυναμικό.

Υπάρχει μια ορισμένη σχέση μεταξύ της φύσης της πρόσκρουσης στους αισθητήριους υποδοχείς και του αριθμού των APs που προκύπτουν στην προσαγωγική νευρική ίνα ως απόκριση στην πρόσκρουση. Βρίσκεται στο γεγονός ότι με μεγάλη αντοχή ή διάρκεια έκθεσης, α μεγαλύτερο αριθμόνευρικές ώσεις, δηλ. Καθώς το αποτέλεσμα αυξάνεται, ωθήσεις υψηλότερης συχνότητας θα σταλούν από τον υποδοχέα στο νευρικό σύστημα. Οι διαδικασίες μετατροπής πληροφοριών σχετικά με τη φύση του αποτελέσματος σε συχνότητα και άλλες παραμέτρους των νευρικών ερεθισμάτων που μεταδίδονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα ονομάζονται κωδικοποίηση διακριτών πληροφοριών.

Δυνατότητα ηρεμίας μεμβράνης (MPP) ή δυνατότητα ανάπαυσης (PP) είναι η διαφορά δυναμικού ενός κυττάρου ηρεμίας μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς της μεμβράνης Η εσωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης είναι αρνητικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική. Λαμβάνοντας το δυναμικό της εξωτερικής λύσης ως μηδέν, το MPP γράφεται με πρόσημο μείον. Μέγεθος MPPεξαρτάται από τον τύπο του ιστού και ποικίλλει από -9 έως -100 mV. Επομένως, σε ηρεμία κυτταρική μεμβράνηπολωμένος.Μια μείωση στην τιμή MPP ονομάζεται αποπόλωση,αυξάνουν - υπερπόλωση,επαναφορά της αρχικής τιμής MPP-επαναπόλωσημεμβράνες.

Βασικές διατάξεις της μεμβρανικής θεωρίας προέλευσης MPPσυνοψίζονται στα εξής. Σε κατάσταση ηρεμίας, η κυτταρική μεμβράνη είναι εξαιρετικά διαπερατή σε ιόντα K + (σε ορισμένα κύτταρα και για SG), λιγότερο διαπερατή από Na + και πρακτικά αδιαπέραστη από ενδοκυτταρικές πρωτεΐνες και άλλα οργανικά ιόντα. Τα ιόντα K+ διαχέονται έξω από το κύτταρο κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης και τα μη διεισδυτικά ανιόντα παραμένουν στο κυτταρόπλασμα, παρέχοντας την εμφάνιση μιας διαφοράς δυναμικού σε όλη τη μεμβράνη.

Η προκύπτουσα διαφορά δυναμικού εμποδίζει την έξοδο του K+ από το στοιχείο και σε μια ορισμένη τιμή, εμφανίζεται μια ισορροπία μεταξύ της εξόδου του K+ κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης και της εισόδου αυτών των κατιόντων κατά μήκος της προκύπτουσας ηλεκτρικής βαθμίδας. Το δυναμικό της μεμβράνης στο οποίο επιτυγχάνεται αυτή η ισορροπία ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας.Η τιμή του μπορεί να υπολογιστεί από την εξίσωση Nernst:

10 Στις νευρικές ίνες, τα σήματα μεταδίδονται με δυναμικά δράσης, τα οποία είναι γρήγορες αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης που διαδίδονται γρήγορα κατά μήκος της μεμβράνης της νευρικής ίνας. Κάθε δυναμικό δράσης ξεκινά με μια ταχεία μετατόπιση του δυναμικού ηρεμίας από μια κανονική αρνητική τιμή σε μια θετική τιμή, και στη συνέχεια επιστρέφει σχεδόν το ίδιο γρήγορα σε ένα αρνητικό δυναμικό. Όταν διοχετεύεται ένα νευρικό σήμα, το δυναμικό δράσης κινείται κατά μήκος της νευρικής ίνας μέχρι να τελειώσει. Το σχήμα δείχνει τις αλλαγές που συμβαίνουν στη μεμβράνη κατά τη διάρκεια ενός δυναμικού δράσης, με θετικά φορτία να κινούνται στην ίνα στην αρχή και θετικά φορτία να επιστρέφουν προς τα έξω στο τέλος. Το κάτω μέρος του σχήματος αντιπροσωπεύει γραφικά τις διαδοχικές αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης σε μια περίοδο αρκετών 1/10.000 sec, απεικονίζοντας την εκρηκτική έναρξη του δυναμικού δράσης και μια σχεδόν εξίσου γρήγορη ανάκαμψη. Στάδιο ανάπαυσης. Αυτό το στάδιο αντιπροσωπεύεται από το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης, το οποίο προηγείται του δυναμικού δράσης. Η μεμβράνη πολώνεται σε αυτό το στάδιο λόγω της παρουσίας αρνητικού δυναμικού μεμβράνης -90 mV. Φάση εκπόλωσης. Αυτή τη στιγμή, η μεμβράνη γίνεται ξαφνικά πολύ διαπερατή στα ιόντα νατρίου, επιτρέποντας σε μεγάλους αριθμούς θετικά φορτισμένων ιόντων νατρίου να διαχέονται στον άξονα. Η κανονική πολωμένη κατάσταση των -90 mV εξουδετερώνεται αμέσως από τα εισερχόμενα θετικά φορτισμένα ιόντα νατρίου, προκαλώντας ταχεία αύξηση του δυναμικού προς τη θετική κατεύθυνση. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται εκπόλωση Σε μεγάλες νευρικές ίνες υπάρχει σημαντική περίσσεια εισερχόμενης θετικά ιόνταΤο νάτριο συνήθως προκαλεί το δυναμικό της μεμβράνης να «πηδά» πέρα ​​από το μηδενικό επίπεδο, καθιστώντας ελαφρώς θετικό. Σε κάποιες μικρότερες ίνες, όπως στους περισσότερους νευρώνες του κεντρικού νευρικό σύστημα, το δυναμικό φτάνει στο μηδέν χωρίς να «πηδά» από πάνω του. Φάση επαναπόλωσης. Μέσα σε λίγα κλάσματα του χιλιοστού του δευτερολέπτου μετά απότομη αύξησηδιαπερατότητα μεμβράνης για ιόντα νατρίου, τα κανάλια νατρίου αρχίζουν να κλείνουν και τα κανάλια καλίου αρχίζουν να ανοίγουν. Ως αποτέλεσμα, η ταχεία προς τα έξω διάχυση ιόντων καλίου αποκαθιστά το φυσιολογικό αρνητικό δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται επαναπόλωση μεμβράνης. Δυνατότητα δράσης Για την πληρέστερη κατανόηση των παραγόντων που προκαλούν εκπόλωση και επαναπόλωση, είναι απαραίτητο να μελετηθούν τα χαρακτηριστικά δύο άλλων τύπων καναλιών μεταφοράς στη μεμβράνη των νευρικών ινών: ηλεκτρικά κλειστών καναλιών νατρίου και καλίου. Ηλεκτροκίνητα κανάλια νατρίου και καλίου. Ένα ηλεκτρικά ελεγχόμενο κανάλι νατρίου είναι απαραίτητος συμμετέχων στις διαδικασίες εκπόλωσης και επαναπόλωσης κατά την ανάπτυξη ενός δυναμικού δράσης στη μεμβράνη της νευρικής ίνας. Παίζει επίσης το ηλεκτρικά κλειστό κανάλι καλίου σημαντικός ρόλοςστην αύξηση του ρυθμού επαναπόλωσης της μεμβράνης. Και οι δύο τύποι ηλεκτρικά ελεγχόμενων καναλιών υπάρχουν εκτός από τα κανάλια διαρροής Na+/K+ και K*/Na+. Ηλεκτρικά ελεγχόμενο κανάλι νατρίου. Το επάνω μέρος του σχήματος δείχνει ένα ηλεκτρικά οδηγούμενο κανάλι νατρίου σε τρία διάφορα κράτη. Αυτό το κανάλι έχει δύο πύλες: μία κοντά στο εξωτερικό τμήμα του καναλιού, που ονομάζεται πύλη ενεργοποίησης, η άλλη - κοντά στο εσωτερικό τμήμα του καναλιού, που ονομάζεται πύλη απενεργοποίησης. Το επάνω αριστερό μέρος του σχήματος δείχνει την κατάσταση ηρεμίας αυτής της πύλης όταν το δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης είναι -90 mV. Υπό αυτές τις συνθήκες, η πύλη ενεργοποίησης είναι κλειστή και εμποδίζει τα ιόντα νατρίου να εισέλθουν στην ίνα. Ενεργοποίηση καναλιού νατρίου. Όταν το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης μετατοπίζεται προς λιγότερο αρνητικές τιμές, αυξάνοντας από -90 mV προς το μηδέν, σε ένα ορισμένο επίπεδο (συνήθως μεταξύ -70 και -50 mV) εμφανίζεται μια ξαφνική διαμορφωτική αλλαγή στην πύλη ενεργοποίησης, με αποτέλεσμα τη μετακίνηση της σε εντελώς ανοιχτή κατάσταση. Αυτή η κατάσταση ονομάζεται ενεργοποιημένη κατάσταση του καναλιού, στην οποία τα ιόντα νατρίου μπορούν ελεύθερα να εισέλθουν στην ίνα μέσω αυτού. Σε αυτή την περίπτωση, η διαπερατότητα νατρίου της μεμβράνης αυξάνεται στην περιοχή από 500 έως 5000 φορές. Απενεργοποίηση του διαύλου νατρίου. Το πάνω δεξιά μέρος του σχήματος δείχνει την τρίτη κατάσταση του καναλιού νατρίου. Η αύξηση του δυναμικού που ανοίγει την πύλη ενεργοποίησης κλείνει την πύλη αδρανοποίησης. Ωστόσο, η πύλη απενεργοποίησης κλείνει μέσα σε λίγα δέκατα του χιλιοστού του δευτερολέπτου μετά το άνοιγμα της πύλης ενεργοποίησης. Αυτό σημαίνει ότι η αλλαγή διαμόρφωσης που οδηγεί στο κλείσιμο της πύλης αδρανοποίησης είναι μια πιο αργή διαδικασία από την αλλαγή διαμόρφωσης που ανοίγει την πύλη ενεργοποίησης. Ως αποτέλεσμα, μερικά δέκατα του χιλιοστού του δευτερολέπτου μετά το άνοιγμα του διαύλου νατρίου, η πύλη αδρανοποίησης κλείνει και τα ιόντα νατρίου δεν μπορούν πλέον να διεισδύσουν στην ίνα. Από αυτή τη στιγμή, το δυναμικό της μεμβράνης αρχίζει να επιστρέφει στο επίπεδο ηρεμίας, δηλ. ξεκινά η διαδικασία της επαναπόλωσης. Υπάρχει ένα άλλο σημαντικό χαρακτηριστικό της διαδικασίας απενεργοποίησης του καναλιού νατρίου: η πύλη αδρανοποίησης δεν ανοίγει ξανά έως ότου το δυναμικό της μεμβράνης επιστρέψει σε τιμή ίση ή κοντά στο επίπεδο του αρχικού δυναμικού ηρεμίας. Από αυτή την άποψη, το εκ νέου άνοιγμα των διαύλων νατρίου είναι συνήθως αδύνατο χωρίς προηγούμενη επαναπόλωση της νευρικής ίνας.

13 Ο μηχανισμός διεξαγωγής της διέγερσης κατά μήκος των νευρικών ινών εξαρτάται από τον τύπο τους. Υπάρχουν δύο τύποι νευρικών ινών: οι μυελινωμένες και οι μη μυελινωμένες. Οι μεταβολικές διεργασίες σε μη μυελινωμένες ίνες δεν παρέχουν ταχεία αντιστάθμιση για την ενεργειακή δαπάνη. Η εξάπλωση της διέγερσης θα συμβεί με σταδιακή εξασθένηση - με μείωση. Η φθίνουσα συμπεριφορά της διέγερσης είναι χαρακτηριστική ενός χαμηλά οργανωμένου νευρικού συστήματος. Η διέγερση διαδίδεται λόγω μικρών κυκλικών ρευμάτων που προκύπτουν στην ίνα ή στο περιβάλλον υγρό. Μια διαφορά δυναμικού προκύπτει μεταξύ διεγερμένων και μη διεγερμένων περιοχών, η οποία συμβάλλει στην εμφάνιση κυκλικών ρευμάτων. Το ρεύμα θα εξαπλωθεί από τη φόρτιση «+» στο «-». Στο σημείο που εξέρχεται το κυκλικό ρεύμα, αυξάνεται η διαπερατότητα της πλασματικής μεμβράνης για ιόντα Na, με αποτέλεσμα την εκπόλωση της μεμβράνης. Μια διαφορά δυναμικού προκύπτει και πάλι μεταξύ της πρόσφατα διεγερμένης περιοχής και της γειτονικής μη διεγερμένης, η οποία οδηγεί στην εμφάνιση κυκλικών ρευμάτων. Η διέγερση καλύπτει σταδιακά τις γειτονικές περιοχές του αξονικού κυλίνδρου και έτσι εξαπλώνεται στο άκρο του άξονα. Στις ίνες μυελίνης, χάρη στην τελειότητα του μεταβολισμού, η διέγερση περνά χωρίς να ξεθωριάζει, χωρίς να μειώνεται. Λόγω της μεγάλης ακτίνας της νευρικής ίνας λόγω της θήκης μυελίνης, το ηλεκτρικό ρεύμα μπορεί να εισέλθει και να εξέλθει από την ίνα μόνο στην περιοχή της αναχαίτισης. Όταν εφαρμόζεται διέγερση, εμφανίζεται εκπόλωση στην περιοχή της αναχαίτισης Α και η γειτονική αναχαίτιση Β πολώνεται αυτή τη στιγμή. Μεταξύ των παρεμβολών, προκύπτει μια διαφορά δυναμικού και εμφανίζονται κυκλικά ρεύματα. Λόγω των κυκλικών ρευμάτων, άλλες παρεμβολές διεγείρονται, ενώ η διέγερση εξαπλώνεται αλμυρά, πηδώντας από τη μια αναχαίτιση στην άλλη. Υπάρχουν τρεις νόμοι για τη διέγερση κατά μήκος μιας νευρικής ίνας. Νόμος της ανατομικής και φυσιολογικής ακεραιότητας. Η διεξαγωγή παλμών κατά μήκος μιας νευρικής ίνας είναι δυνατή μόνο εάν δεν διακυβεύεται η ακεραιότητά της. Νόμος της απομονωμένης αγωγής της διέγερσης. Υπάρχει μια σειρά από χαρακτηριστικά της εξάπλωσης της διέγερσης σε περιφερειακές, πολφικές και μη πολφικές νευρικές ίνες. Στις περιφερικές νευρικές ίνες, η διέγερση μεταδίδεται μόνο κατά μήκος της νευρικής ίνας, αλλά δεν μεταδίδεται σε γειτονικές, που βρίσκονται στον ίδιο νευρικό κορμό. Στις πολφώδεις νευρικές ίνες, η θήκη μυελίνης παίζει το ρόλο ενός μονωτή. Λόγω της μυελίνης, η ειδική αντίσταση αυξάνεται και η ηλεκτρική χωρητικότητα του περιβλήματος μειώνεται. Σε μη πολφικές νευρικές ίνες, η διέγερση μεταδίδεται μεμονωμένα. Ο νόμος της αμφίδρομης αγωγής της διέγερσης. Οι νευρικές ίνες μεταφέρουν νευρικές ώσειςσε δύο κατευθύνσεις - κεντρομόλος και κεντρομόλος.

14 Συνάψεις - αυτή είναι μια εξειδικευμένη δομή που εξασφαλίζει τη μετάδοση μιας νευρικής ώθησης από μια νευρική ίνα σε ένα κύτταρο-τελεστή - μια μυϊκή ίνα, νευρώνα ή εκκριτικό κύτταρο.

Συνάψεις– αυτές είναι οι συνδέσεις της νευρικής διαδικασίας (άξονας) ενός νευρώνα με το σώμα ή τη διεργασία (δενδρίτης, άξονας) ενός άλλου νευρικό κύτταρο(διακοπτόμενη επαφή μεταξύ νευρικών κυττάρων).

Όλες οι δομές που παρέχουν μετάδοση σήματος από μία νευρική δομήστο άλλο - συνάψεις .

Εννοια– μεταδίδει νευρικές ώσεις από τον έναν νευρώνα στον άλλο => εξασφαλίζει τη μετάδοση της διέγερσης κατά μήκος της νευρικής ίνας (διάδοση σήματος).

Ένας μεγάλος αριθμός συνάψεων παρέχει μια μεγάλη περιοχή για τη μεταφορά πληροφοριών.

Δομή Synapse:

1. Προσυναπτική μεμβράνη- ανήκει στον νευρώνα από τον οποίο μεταδίδεται το σήμα.

2. Συναπτική σχισμή, γεμάτο με υγρό με υψηλή περιεκτικότητα σε ιόντα Ca.

3. Μετασυναπτική μεμβράνη- ανήκει στα κύτταρα στα οποία μεταδίδεται το σήμα.

Υπάρχει πάντα ένα κενό μεταξύ των νευρώνων που είναι γεμάτοι με διάμεσο υγρό.

Ανάλογα με την πυκνότητα των μεμβρανών, υπάρχουν:

- συμμετρικός(με την ίδια πυκνότητα μεμβράνης)

- ασύμμετρη(η πυκνότητα μιας από τις μεμβράνες είναι μεγαλύτερη)

Προσυναπτική μεμβράνη καλύπτει την επέκταση του άξονα του νευρώνα που διαβιβάζει.

Επέκταση - συναπτικό κουμπί/συναπτική πλάκα.

Στην πλακέτα - συναπτικά κυστίδια (κυστίδια).

ΜΕ μέσαπροσυναπτική μεμβράνη - πρωτεΐνη/εξαγωνικό πλέγμα(απαραίτητο για την απελευθέρωση του μεσολαβητή), που περιέχει την πρωτεΐνη - νευρίνη . Γεμάτο με συναπτικά κυστίδια που περιέχουν μεσολαβητής– ειδική ουσία που εμπλέκεται στη μετάδοση σήματος.

Η σύνθεση της μεμβράνης κυστιδίων περιλαμβάνει - Στένιν (πρωτεΐνη).

Μετασυναπτική μεμβράνη καλύπτει το τελεστικό κύτταρο. Περιέχει μόρια πρωτεΐνης που είναι επιλεκτικά ευαίσθητα στον μεσολαβητή μιας δεδομένης σύναψης, γεγονός που διασφαλίζει την αλληλεπίδραση.

Αυτά τα μόρια είναι μέρος των καναλιών της μετασυναπτικής μεμβράνης + ένζυμα (πολλά) που μπορούν να καταστρέψουν τη σύνδεση του πομπού με τους υποδοχείς.

Υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης.

Η μετασυναπτική μεμβράνη περιέχει υποδοχείς που σχετίζονται με τον μεσολαβητή μιας δεδομένης σύναψης.

Ανάμεσά τους είναι στιγμιαία σχισμή . Είναι γεμάτο με μεσοκυττάριο υγρό, το οποίο έχει ένας μεγάλος αριθμός απόασβέστιο. Έχει μια σειρά από δομικά χαρακτηριστικά - περιέχει μόρια πρωτεΐνης που είναι ευαίσθητα στον μεσολαβητή που μεταδίδει τα σήματα.

15 Καθυστέρηση συναπτικής αγωγιμότητας

Για να εξαπλωθεί ο ενθουσιασμός παντού αντανακλαστικό τόξοχρειάζεται συγκεκριμένο χρονικό διάστημα. Αυτός ο χρόνος αποτελείται από τις ακόλουθες περιόδους:

1. την προσωρινά αναγκαία περίοδο για τη διέγερση των υποδοχέων (υποδοχέων) και για τη διεξαγωγή παλμών διέγερσης κατά μήκος των προσαγωγών ινών στο κέντρο.

2. το χρονικό διάστημα που απαιτείται για την εξάπλωση της διέγερσης μέσω των νευρικών κέντρων.

3. Το χρονικό διάστημα που απαιτείται για τη διάδοση της διέγερσης κατά μήκος των απαγωγών ινών στο όργανο εργασίας.

4. λανθάνουσα περίοδος του οργάνου εργασίας.

16 Η αναστολή παίζει σημαντικό ρόλο στην επεξεργασία των πληροφοριών που εισέρχονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Αυτός ο ρόλος είναι ιδιαίτερα έντονος στην προσυναπτική αναστολή. Ρυθμίζει τη διαδικασία διέγερσης με μεγαλύτερη ακρίβεια, καθώς οι μεμονωμένες νευρικές ίνες μπορούν να αποκλειστούν από αυτή την αναστολή. Εκατοντάδες και χιλιάδες παρορμήσεις μπορούν να προσεγγίσουν έναν διεγερτικό νευρώνα μέσω διαφορετικών τερματικών. Ταυτόχρονα, ο αριθμός των ερεθισμάτων που φτάνουν στον νευρώνα προσδιορίζεται με προσυναπτική αναστολή. Η αναστολή των πλευρικών οδών εξασφαλίζει την επιλογή σημαντικών σημάτων από το παρασκήνιο. Ο αποκλεισμός της αναστολής οδηγεί σε εκτεταμένη ακτινοβολία διέγερσης και σπασμούς, για παράδειγμα, όταν απενεργοποιείται η προσυναπτική αναστολή από τη δικουκουλίνη.

Διάλεξη 2. Γενική φυσιολογία διεγέρσιμων ιστών. Δυνατότητα ανάπαυσης. Δυνατότητα δράσης.

۩ Η ουσία της διαδικασίας διέγερσης. Η ουσία της διαδικασίας διέγερσης μπορεί να διατυπωθεί με τον εξής τρόπο. Όλα τα κύτταρα του σώματος έχουν ηλεκτρικό φορτίο, το οποίο δημιουργείται από την άνιση συγκέντρωση ανιόντων και κατιόντων εντός και εκτός του κυττάρου. Οι διαφορετικές συγκεντρώσεις ανιόντων και κατιόντων εντός και εκτός του κυττάρου είναι συνέπεια της άνισης διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης σε διάφορα ιόντα και της λειτουργίας των αντλιών ιόντων. Η διαδικασία της διέγερσης ξεκινά με τη δράση ενός ερεθίσματος στο διεγέρσιμο κύτταρο. Πρώτον, η διαπερατότητα της μεμβράνης του για ιόντα νατρίου αυξάνεται πολύ γρήγορα και επιστρέφει γρήγορα στο φυσιολογικό, μετά για ιόντα καλίου και επίσης γρήγορα, αλλά με κάποια καθυστέρηση, επιστρέφει στο φυσιολογικό. Ως αποτέλεσμα, τα ιόντα μετακινούνται μέσα και έξω από το στοιχείο σύμφωνα με μια ηλεκτροχημική βαθμίδα - αυτή είναι η διαδικασία διέγερσης. Η διέγερση είναι δυνατή μόνο εάν το κύτταρο διατηρεί συνεχώς ένα δυναμικό ηρεμίας (δυναμικό μεμβράνης) και όταν είναι ερεθισμένο, η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης αλλάζει γρήγορα.

۩ Δυνατότητα ανάπαυσης. Δυνατότητα ηρεμίας (RP) - αυτή είναι η διαφορά στο ηλεκτρικό δυναμικό μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού περιβάλλοντος της κυψέλης σε κατάσταση ηρεμίας. Σε αυτή την περίπτωση, ένα αρνητικό φορτίο καταγράφεται μέσα στο κελί. Το μέγεθος του PP σε διαφορετικά κύτταρα είναι διαφορετικό. Έτσι, στις σκελετικές μυϊκές ίνες καταγράφεται PP 60-90 mV, στους νευρώνες - 50-80 mV, στους λείους μύες - 30-70 mV, στον καρδιακό μυ - 80-90 mV. Τα κυτταρικά οργανίδια έχουν τα δικά τους μεταβλητά δυναμικά μεμβράνης.

Ο άμεσος λόγος για την ύπαρξη του δυναμικού ηρεμίας είναι η άνιση συγκέντρωση ανιόντων και κατιόντων εντός και εκτός του κυττάρου (βλ. Πίνακα 1!).

Πίνακας 1. Ενδο- και εξωκυτταρικές συγκεντρώσεις ιόντων σε μυϊκά κύτταρα.

Ενδοκυτταρική συγκέντρωση, mM	Εξωκυτταρική συγκέντρωση, mM
Α- (μεγάλα μοριακά ενδοκυτταρικά ανιόντα)			Α-(μεγάλα μοριακά ενδοκυτταρικά ανιόντα)
		Μια μικρή ποσότητα από		Μια μικρή ποσότητα από
		Πολύ λίγο		Βασική ποσότητα

Η ανομοιόμορφη κατανομή των ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου είναι συνέπεια της άνισης διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης σε διάφορα ιόντα και της λειτουργίας των αντλιών ιόντων που μεταφέρουν ιόντα μέσα και έξω από το στοιχείο έναντι της ηλεκτροχημικής βαθμίδας. Διαπερατό - αυτή είναι η ικανότητά του να περνά νερό, αφόρτιστα και φορτισμένα σωματίδια σύμφωνα με τους νόμους της διάχυσης και της διήθησης. Ορίζεται:

Μεγέθη καναλιών και μεγέθη σωματιδίων.

Η διαλυτότητα των σωματιδίων στη μεμβράνη (η κυτταρική μεμβράνη είναι διαπερατή από τα διαλυτά σε αυτήν λιπίδια και αδιαπέραστη από τα πεπτίδια).

Αγωγιμότητα - είναι η ικανότητα των φορτισμένων σωματιδίων να περνούν μέσα από μια κυτταρική μεμβράνη σύμφωνα με μια ηλεκτροχημική κλίση.

Η διαφορετική διαπερατότητα διαφορετικών ιόντων παίζει σημαντικό ρόλο στο σχηματισμό της ΡΡ:

Το κάλιο είναι το κύριο ιόν που εξασφαλίζει το σχηματισμό ΡΡ, αφού η διαπερατότητά του είναι 100 φορές υψηλότερη από τη διαπερατότητα του νατρίου. Όταν η συγκέντρωση του καλίου στο κύτταρο μειώνεται, το PP μειώνεται και όταν αυξάνεται, αυξάνεται. Μπορεί να κινείται μέσα και έξω από το κελί. Σε κατάσταση ηρεμίας, ο αριθμός των εισερχόμενων ιόντων καλίου και των εξερχόμενων ιόντων καλίου εξισορροπείται και δημιουργείται το λεγόμενο δυναμικό ισορροπίας καλίου, το οποίο υπολογίζεται χρησιμοποιώντας την εξίσωση Nernst. Ο μηχανισμός του είναι ο εξής: δεδομένου ότι η ηλεκτρική και η διαβάθμιση συγκέντρωσης αντιτίθενται η μία στην άλλη, το κάλιο τείνει να εξέρχεται κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης και το αρνητικό φορτίο μέσα στο κύτταρο και το θετικό φορτίο έξω από το κύτταρο το εμποδίζουν. Τότε ο αριθμός των εισερχόμενων ιόντων γίνεται ίσος με τον αριθμό των εξερχόμενων ιόντων.

Το νάτριο εισέρχεται στο κύτταρο. Η διαπερατότητά του είναι μικρή σε σύγκριση με τη διαπερατότητα του καλίου, επομένως η συνεισφορά του στο σχηματισμό του ΡΡ είναι μικρή.

Το χλώριο εισέρχεται στο κύτταρο σε μικρές ποσότητες, καθώς η διαπερατότητα της μεμβράνης γι 'αυτό είναι μικρή και εξισορροπείται από την ποσότητα των ιόντων νατρίου (έλκονται τα αντίθετα φορτία). Κατά συνέπεια, η συνεισφορά του στη συγκρότηση του ΡΡ είναι μικρή.

Τα οργανικά ανιόντα (γλουταμινικό, ασπαρτικό, οργανικά φωσφορικά, θειικά) δεν μπορούν να φύγουν καθόλου από το κύτταρο, αφού είναι μεγάλα. Ως εκ τούτου, λόγω αυτών, σχηματίζεται ένα αρνητικό φορτίο μέσα στο κύτταρο.

Ο ρόλος των ιόντων ασβεστίου στο σχηματισμό του ΡΡ είναι ότι αλληλεπιδρούν με τα εξωτερικά αρνητικά φορτία της κυτταρικής μεμβράνης και τις αρνητικές καρβοξυλομάδες του διάμεσου τμήματος, εξουδετερώνοντάς τα, γεγονός που οδηγεί στη σταθεροποίηση του ΡΡ.

Εκτός από τα παραπάνω ιόντα, σημαντικό ρόλο στο σχηματισμό της ΡΡ παίζουν και τα επιφανειακά φορτία της μεμβράνης (κυρίως αρνητικά). Σχηματίζονται από γλυκοπρωτεΐνες, γλυκολιπίδια και φωσφολιπίδια: σταθερά εξωτερικά αρνητικά φορτία, εξουδετερώνοντας τα θετικά φορτία της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης, μειώνουν το PP και σταθερά εσωτερικά αρνητικά φορτία της μεμβράνης, αντίθετα, αυξάνουν το PP, αθροίζοντας με ανιόντα μέσα στο κύτταρο. Ετσι, δυναμικό ηρεμίας είναι το αλγεβρικό άθροισμα όλων των θετικών και αρνητικών φορτίων των ιόντων εκτός και εντός του κυττάρου και των επιφανειακών φορτίων της κυτταρικής μεμβράνης.

Ο ρόλος των αντλιών ιόντων στον σχηματισμό ΡΡ. Αντλία ιόντων είναι ένα μόριο πρωτεΐνης που εξασφαλίζει τη μεταφορά ενός ιόντος με άμεση δαπάνη ενέργειας, σε αντίθεση με τις ηλεκτρικές διαβαθμίσεις και τις διαβαθμίσεις συγκέντρωσης. Ως αποτέλεσμα της συζευγμένης μεταφοράς νατρίου και καλίου, διατηρείται μια σταθερή διαφορά στις συγκεντρώσεις αυτών των ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου. Ένα μόριο ATP παρέχει έναν κύκλο της αντλίας Na/K - τη μεταφορά τριών ιόντων νατρίου έξω από το κύτταρο και δύο ιόντων καλίου μέσα στο κύτταρο. Έτσι, το PP αυξάνεται. Η κανονική τιμή του δυναμικού ηρεμίας είναι απαραίτητη προϋπόθεση για το σχηματισμό ενός δυναμικού δράσης, δηλαδή για το σχηματισμό της διαδικασίας διέγερσης.

۩Δυνατότητα δράσης. Δυνατότητα δράσης είναι μια ηλεκτροφυσιολογική διαδικασία που εκφράζεται σε γρήγορες διακυμάνσεις στο δυναμικό της μεμβράνης λόγω αλλαγών στη διαπερατότητα της μεμβράνης και της διάχυσης ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου. Ρόλος Π.Δ είναι να εξασφαλίσει τη μετάδοση σημάτων μεταξύ των νευρικών κυττάρων, των νευρικών κέντρων και των οργάνων εργασίας στους μύες, το PD εξασφαλίζει τη διαδικασία της ηλεκτρομηχανικής σύζευξης. Η ΠΔ υπόκειται στον νόμο «όλα ή τίποτα». Εάν η δύναμη της διέγερσης είναι μικρή, τότε προκύπτει ένα τοπικό δυναμικό που δεν εξαπλώνεται.

Το δυναμικό δράσης αποτελείται από τρεις φάσεις: αποπόλωση, δηλαδή την εξαφάνιση του ΡΡ. αναστροφή - αλλαγή του πρόσημου του φορτίου κυψέλης στο αντίθετο. επαναπόλωση – αποκατάσταση του αρχικού MP.

Μηχανισμός δράσης δυνητική εμφάνιση.

Φάση εκπόλωσης . Όταν ένα ερέθισμα δρα σε ένα κύτταρο, η αρχική μερική αποπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης συμβαίνει χωρίς να αλλάξει η διαπερατότητά της σε ιόντα. Όταν η εκπόλωση φτάσει περίπου το 50% της τιμής κατωφλίου, η διαπερατότητα της μεμβράνης στο Na + αυξάνεται και στην αρχή σχετικά αργά. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, η κινητήρια δύναμη που εξασφαλίζει την κίνηση του Na + μέσα στο κύτταρο είναι η συγκέντρωση και οι ηλεκτρικές διαβαθμίσεις. Ας θυμηθούμε ότι το εσωτερικό του κυττάρου είναι αρνητικά φορτισμένο (τα αντίθετα φορτία έλκονται) και η συγκέντρωση του Na + έξω από το κύτταρο είναι 12 φορές μεγαλύτερη από ό,τι στο εσωτερικό του κυττάρου. Η συνθήκη που εξασφαλίζει την περαιτέρω είσοδο του Na + στο κύτταρο είναι η αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία καθορίζεται από την κατάσταση του μηχανισμού πύλης των καναλιών νατρίου. Ο μηχανισμός πύλης των καναλιών νατρίου βρίσκεται στην εξωτερική και εσωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης, ο μηχανισμός πύλης των καναλιών καλίου βρίσκεται μόνο στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης. Τα κανάλια νατρίου έχουν μια πύλη m ενεργοποίησης, η οποία βρίσκεται στο εξωτερικό της κυτταρικής μεμβράνης, και μια πύλη h αδρανοποίησης, που βρίσκεται στο εσωτερικό της μεμβράνης. Σε συνθήκες ηρεμίας, η πύλη m ενεργοποίησης είναι κλειστή και η πύλη h αδρανοποίησης είναι ανοιχτή. Η πύλη ενεργοποίησης καλίου είναι κλειστή, αλλά η πύλη απενεργοποίησης καλίου δεν είναι. Όταν η εκπόλωση του κυττάρου φτάσει σε μια κρίσιμη τιμή, η οποία είναι συνήθως 50 mV, η διαπερατότητα της μεμβράνης στο Na + αυξάνεται απότομα, καθώς ένας μεγάλος αριθμός εξαρτώμενων από την τάση m-πύλες διαύλων νατρίου ανοίγουν και ιόντα νατρίου ορμούν στην κυψέλη σε μια χιονοστιβάδα. . Η αναπτυσσόμενη αποπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης προκαλεί μια επιπλέον αύξηση στη διαπερατότητά της και, κατά συνέπεια, στην αγωγιμότητα του νατρίου: όλο και περισσότερες μ-πύλες ενεργοποίησης ανοίγουν. Ως αποτέλεσμα, το ΡΡ εξαφανίζεται, δηλαδή γίνεται ίσο με το μηδέν. Η φάση της αποπόλωσης τελειώνει εδώ. Η διάρκειά του είναι περίπου 0,2-0,5 ms.

Φάση αναστροφής . Η διαδικασία επαναφόρτισης της μεμβράνης αντιπροσωπεύει τη δεύτερη φάση του AP - τη φάση της αναστροφής. Η φάση της αναστροφής χωρίζεται σε ανιούσα και φθίνουσα συνιστώσα. Ανερχόμενο τμήμα . Μετά την εξαφάνιση του PP, η είσοδος ιόντων νατρίου στο κύτταρο συνεχίζεται, καθώς η m-πύλη ενεργοποίησης νατρίου είναι ακόμα ανοιχτή. Ως αποτέλεσμα, το φορτίο μέσα στο στοιχείο γίνεται θετικό και το φορτίο έξω γίνεται αρνητικό. Μέσα σε ένα κλάσμα του χιλιοστού του δευτερολέπτου, τα ιόντα νατρίου συνεχίζουν να εισέρχονται στο κύτταρο. Έτσι, ολόκληρο το ανερχόμενο τμήμα της κορυφής AP παρέχεται κυρίως από την είσοδο Na + στο κύτταρο. Φθίνουσα συνιστώσα της φάσης αναστροφής . Περίπου 0,2-0,5 ms μετά την έναρξη της εκπόλωσης, η αύξηση της ΑΡ σταματά ως αποτέλεσμα του κλεισίματος της πύλης h-απενεργοποίησης νατρίου και του ανοίγματος της πύλης ενεργοποίησης του καλίου. Δεδομένου ότι το κάλιο βρίσκεται κυρίως μέσα στο κύτταρο, σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, αρχίζει να το αφήνει γρήγορα, με αποτέλεσμα να μειώνεται ο αριθμός των θετικά φορτισμένων ιόντων στο κύτταρο. Το φορτίο της κυψέλης αρχίζει να μειώνεται ξανά. Κατά τη διάρκεια της καθοδικής συνιστώσας της φάσης αναστροφής, η έξοδος των ιόντων καλίου από το κύτταρο διευκολύνεται επίσης από την ηλεκτρική κλίση. Το K+ ωθείται έξω από το στοιχείο από το θετικό φορτίο και έλκεται από το αρνητικό φορτίο έξω από το στοιχείο. Αυτό συνεχίζεται μέχρι να εξαφανιστεί τελείως το θετικό φορτίο μέσα στο κύτταρο. Το κάλιο φεύγει από το κύτταρο όχι μόνο μέσω ελεγχόμενων καναλιών, αλλά και μέσω μη ελεγχόμενων καναλιών - καναλιών διαρροής. Το πλάτος AP αποτελείται από την τιμή PP και το μέγεθος της φάσης αναστροφής, το οποίο είναι ίσο με διαφορετικά κύτταρα 10-50 mV.

Φάση επαναπόλωσης . Ενώ τα κανάλια ενεργοποίησης καλίου είναι ανοιχτά, το K+ εξακολουθεί να φεύγει από το κύτταρο, σύμφωνα με τη χημική βαθμίδα. Το φορτίο μέσα στο κύτταρο γίνεται αρνητικό και έξω - θετικό, επομένως, η ηλεκτρική κλίση αναστέλλει απότομα την απελευθέρωση ιόντων καλίου από το κύτταρο. Επειδή όμως η ισχύς της χημικής βαθμίδας είναι μεγαλύτερη από την ισχύ της ηλεκτρικής βαθμίδας, τα ιόντα καλίου συνεχίζουν να φεύγουν από το κύτταρο πολύ αργά. Στη συνέχεια, η πύλη ενεργοποίησης καλίου κλείνει, αφήνοντας μόνο την έξοδο των ιόντων καλίου μέσω καναλιών διαρροής, δηλαδή κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης μέσω μη ελεγχόμενων καναλιών.

Έτσι, η PD προκαλείται από μια κυκλική διαδικασία εισόδου ιόντων νατρίου στο κύτταρο και την επακόλουθη απελευθέρωση καλίου από αυτό. Ο ρόλος του Ca 2+ στην εμφάνιση ΑΡ στα νευρικά κύτταρα είναι ασήμαντος. Ωστόσο, το Ca 2+ παίζει πολύ σημαντικό ρόλο στην εμφάνιση του δυναμικού δράσης του καρδιακού μυός, στη μετάδοση παλμών από τον ένα νευρώνα στον άλλο, από τη νευρική ίνα στη μυϊκή ίνα και στη διασφάλιση της συστολής των μυών.

Μετά το AP, προκύπτουν φαινόμενα ίχνους (χαρακτηριστικά των νευρώνων) - πρώτα μια υπερπόλωση ίχνους και μετά μια αποπόλωση ίχνους. Ίχνη υπερπόλωσηςΗ κυτταρική μεμβράνη είναι συνήθως συνέπεια της εναπομείνασας αυξημένης διαπερατότητας της μεμβράνης στα ιόντα καλίου. Ίχνη αποπόλωσηςσχετίζεται με βραχυπρόθεσμη αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για το Na + και την είσοδό του στο κύτταρο σύμφωνα με χημικές και ηλεκτρικές διαβαθμίσεις.

Επιπλέον, υπάρχουν: α) η λεγόμενη φάση απόλυτη ανθεκτικότητα, ή πλήρη δυσερεθιστότητα του κυττάρου. Εμφανίζεται στην αιχμή του AP και διαρκεί 1-2 ms. και β) σχετική πυρίμαχη φάση– περίοδος μερικής ανάκτησης των κυττάρων, όταν έντονος ερεθισμόςμπορεί να προκαλέσει νέο ενθουσιασμό. Η σχετική ανθεκτικότητα αντιστοιχεί στο τελικό μέρος της φάσης επαναπόλωσης και στην επακόλουθη υπερπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης. Στους νευρώνες, μετά από υπερπόλωση, είναι δυνατή η μερική αποπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, το επόμενο δυναμικό δράσης μπορεί να προκληθεί από ασθενέστερη διέγερση, καθώς το MP είναι κάπως μικρότερο από το συνηθισμένο. Αυτή η περίοδος ονομάζεται φάση ανάτασης(περίοδος αυξημένης διεγερσιμότητας).

Ο ρυθμός μεταβολών φάσης στη διεγερσιμότητα του κυττάρου καθορίζει την αστάθειά του. Αστάθεια, ή λειτουργική κινητικότητα, είναι η ταχύτητα ενός κύκλου διέγερσης. Ένα μέτρο της αστάθειας ενός διεγέρσιμου σχηματισμού είναι ο μέγιστος αριθμός AP που μπορεί να αναπαράγει σε 1 δευτερόλεπτο. Τυπικά η διέγερση διαρκεί λιγότερο από 1 ms και μοιάζει με έκρηξη. Μια τέτοια «έκρηξη» προχωρά δυναμικά, αλλά τελειώνει γρήγορα.

Δυνητικός Εγγραφο

... . Διεγερσιμότητα υφάσματακαι το μέτρο του. Νόμοι του ερεθισμού ευερέθιστος υφάσματα: δύναμη, χρόνος Ενέργειεςερεθιστικός... δυνητικός ειρήνη(MPP); 2) μεμβράνη δυνητικός Ενέργειες(MPD); 3) δυνητικόςβασική μεταβολική βαθμίδα (μεταβολική δυνητικός). Δυνητικός ...

Συγκέντρωση ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου

Επομένως, υπάρχουν δύο γεγονότα που πρέπει να ληφθούν υπόψη για να κατανοήσουμε τους μηχανισμούς που διατηρούν το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης.

1 . Η συγκέντρωση των ιόντων καλίου στο κύτταρο είναι πολύ υψηλότερη από ότι στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. 2 . Η μεμβράνη σε ηρεμία είναι επιλεκτικά διαπερατή στο K + και για το Na + η διαπερατότητα της μεμβράνης σε ηρεμία είναι ασήμαντη. Αν πάρουμε τη διαπερατότητα για το κάλιο ως 1, τότε η διαπερατότητα για το νάτριο σε ηρεμία είναι μόνο 0,04. Ως εκ τούτου, υπάρχει μια σταθερή ροή ιόντων Κ+ από το κυτταρόπλασμα κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης. Το ρεύμα καλίου από το κυτταρόπλασμα δημιουργεί μια σχετική ανεπάρκεια θετικών φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια, η κυτταρική μεμβράνη είναι αδιαπέραστη για τα ανιόντα, με αποτέλεσμα το κυτταρόπλασμα να φορτίζεται αρνητικά σε σχέση με το περιβάλλον που περιβάλλει το κύτταρο. Αυτή η διαφορά δυναμικού μεταξύ του κυττάρου και του εξωκυττάριου χώρου, η πόλωση του κυττάρου, ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης (RMP).

Τίθεται το ερώτημα: γιατί η ροή των ιόντων καλίου δεν συνεχίζεται μέχρι να εξισορροπηθούν οι συγκεντρώσεις του ιόντος έξω και μέσα στο κύτταρο; Θα πρέπει να θυμόμαστε ότι αυτό είναι ένα φορτισμένο σωματίδιο, επομένως, η κίνησή του εξαρτάται επίσης από το φορτίο της μεμβράνης. Το ενδοκυττάριο αρνητικό φορτίο, το οποίο δημιουργείται λόγω της ροής των ιόντων καλίου από το κύτταρο, εμποδίζει τα νέα ιόντα καλίου να φύγουν από το κύτταρο. Η ροή των ιόντων καλίου σταματά όταν η δράση του ηλεκτρικού πεδίου αντισταθμίζει την κίνηση του ιόντος κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Κατά συνέπεια, για μια δεδομένη διαφορά στις συγκεντρώσεις ιόντων στη μεμβράνη, σχηματίζεται το λεγόμενο ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΙΣΟΡΡΟΠΙΑΣ για το κάλιο. Αυτό το δυναμικό (Ek) είναι ίσο με RT/nF *ln /, (n είναι το σθένος του ιόντος.) ή

Ek=61,5 log/

Δυναμικό μεμβράνης (MP) σε σε ένα μεγάλο βαθμόεξαρτάται από το δυναμικό ισορροπίας του καλίου, ωστόσο, ορισμένα ιόντα νατρίου εξακολουθούν να διεισδύουν στο ηρεμημένο κύτταρο, ακριβώς όπως τα ιόντα χλωρίου. Έτσι, το αρνητικό φορτίο που έχει η κυτταρική μεμβράνη εξαρτάται από τα δυναμικά ισορροπίας του νατρίου, του καλίου και του χλωρίου και περιγράφεται από την εξίσωση Nernst. Η παρουσία αυτού του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης είναι εξαιρετικά σημαντική γιατί καθορίζει την ικανότητα του κυττάρου να διεγείρει - μια συγκεκριμένη απόκριση σε ένα ερέθισμα.

Κυτταρική διέγερση

ΣΕ ενθουσιασμόςκύτταρα (μετάβαση από κατάσταση ηρεμίας σε ενεργό) συμβαίνει όταν αυξάνεται η διαπερατότητα των διαύλων ιόντων για νάτριο και μερικές φορές για ασβέστιο.Ο λόγος για την αλλαγή της διαπερατότητας μπορεί επίσης να είναι μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης - ενεργοποιούνται ηλεκτρικά διεγέρσιμα κανάλια και η αλληλεπίδραση των υποδοχέων της μεμβράνης με βιολογικά δραστική ουσία– κανάλια ελεγχόμενα από υποδοχείς και μηχανική κρούση. Σε κάθε περίπτωση, για την ανάπτυξη της διέγερσης είναι απαραίτητο αρχική εκπόλωση - ελαφρά μείωσηαρνητικό φορτίο της μεμβράνης,που προκαλείται από τη δράση ενός ερεθίσματος. Το ερεθιστικό μπορεί να είναι οποιαδήποτε αλλαγή στις παραμέτρους του εξωτερικού ή εσωτερικό περιβάλλονσώμα: φως, θερμοκρασία, ΧΗΜΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ(επίδραση στη γεύση και στους οσφρητικούς υποδοχείς), τέντωμα, πίεση. Το νάτριο εισέρχεται στο κύτταρο, εμφανίζεται ένα ρεύμα ιόντων και το δυναμικό της μεμβράνης μειώνεται - αποπόλωσημεμβράνες.

Πίνακας 4

Αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης κατά τη διέγερση των κυττάρων.

Λάβετε υπόψη ότι το νάτριο εισέρχεται στο κύτταρο κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης και μιας ηλεκτρικής διαβάθμισης: η συγκέντρωση νατρίου στο κύτταρο είναι 10 φορές χαμηλότερη από ό,τι στο εξωκυττάριο περιβάλλον και το φορτίο σε σχέση με το εξωκυττάριο είναι αρνητικό. Τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται επίσης ταυτόχρονα, αλλά τα κανάλια νατρίου (γρήγορα) ενεργοποιούνται και αδρανοποιούνται μέσα σε 1 - 1,5 χιλιοστά του δευτερολέπτου και τα κανάλια καλίου περισσότερο.

Οι αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης συνήθως απεικονίζονται γραφικά. Το επάνω σχήμα δείχνει την αρχική εκπόλωση της μεμβράνης - την αλλαγή στο δυναμικό ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος. Για κάθε διεγέρσιμο κύτταρο υπάρχει ένα ειδικό επίπεδο δυναμικού μεμβράνης, με την επίτευξη του οποίου οι ιδιότητες των καναλιών νατρίου αλλάζουν απότομα. Αυτό το δυναμικό ονομάζεται κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης (KUD). Όταν το δυναμικό της μεμβράνης αλλάζει σε KUD, ανοίγουν γρήγορα κανάλια νατρίου που εξαρτώνται από την τάση και μια ροή ιόντων νατρίου εισέρχεται στο κύτταρο. Όταν τα θετικά φορτισμένα ιόντα εισέρχονται στο κύτταρο, το θετικό φορτίο αυξάνεται στο κυτταρόπλασμα. Ως αποτέλεσμα αυτού, η διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης μειώνεται, η τιμή MP μειώνεται στο 0 και, στη συνέχεια, καθώς το νάτριο συνεχίζει να εισέρχεται στο στοιχείο, η μεμβράνη επαναφορτίζεται και το φορτίο αντιστρέφεται (υπέρβαση) - τώρα η επιφάνεια γίνεται ηλεκτραρνητική σε σχέση με προς το κυτταρόπλασμα - η μεμβράνη είναι εντελώς ΕΚΠΟΛΙΚΙΣΜΕΝΗ - μεσαία εικόνα. Δεν υπάρχει περαιτέρω αλλαγή χρέωσης επειδή τα κανάλια νατρίου απενεργοποιούνται– περισσότερο νάτριο δεν μπορεί να εισέλθει στο κύτταρο, αν και η βαθμίδα συγκέντρωσης αλλάζει πολύ ελαφρά. Εάν το ερέθισμα έχει τέτοια δύναμη που αποπολώνει τη μεμβράνη σε CUD, αυτό το ερέθισμα ονομάζεται κατώφλι, προκαλεί διέγερση του κυττάρου. Το δυνητικό σημείο αντιστροφής είναι ένα σημάδι ότι ολόκληρο το φάσμα των ερεθισμάτων οποιασδήποτε μορφής έχει μεταφραστεί στη γλώσσα του νευρικού συστήματος - ερεθίσματα διέγερσης. Οι παρορμήσεις ή τα δυναμικά διέγερσης ονομάζονται δυναμικά δράσης. Δυνατότητα δράσης (AP) – ταχεία αλλαγήδυναμικό της μεμβράνης ως απόκριση σε ένα ερέθισμα αντοχής κατωφλίου. Το AP έχει τυπικές παραμέτρους πλάτους και χρόνου που δεν εξαρτώνται από τη δύναμη του ερεθίσματος - τον κανόνα «ΟΛΑ Ή ΤΙΠΟΤΑ». Το επόμενο στάδιο είναι η αποκατάσταση του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης - επαναπόλωση(κάτω σχήμα) οφείλεται κυρίως στη μεταφορά ενεργών ιόντων. Η πιο σημαντική διαδικασία ενεργητικής μεταφοράς είναι το έργο της αντλίας Na/K, η οποία αντλεί ιόντα νατρίου έξω από το κύτταρο ενώ ταυτόχρονα αντλεί ιόντα καλίου μέσα στο κύτταρο. Η αποκατάσταση του δυναμικού της μεμβράνης συμβαίνει λόγω της ροής των ιόντων καλίου από το κύτταρο - τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται και επιτρέπουν στα ιόντα καλίου να περάσουν μέχρι να επιτευχθεί το δυναμικό καλίου ισορροπίας. Αυτή η διαδικασία είναι σημαντική γιατί μέχρι να αποκατασταθεί το MPP, το κύτταρο δεν είναι σε θέση να αντιληφθεί μια νέα ώθηση διέγερσης.

Η ΥΠΕΡΠΟΛΗΣΗ είναι μια βραχυπρόθεσμη αύξηση της MP μετά την αποκατάστασή της, η οποία προκαλείται από την αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για ιόντα καλίου και χλωρίου. Η υπερπόλωση εμφανίζεται μόνο μετά την ΑΠ και δεν είναι τυπική για όλα τα κύτταρα. Ας προσπαθήσουμε για άλλη μια φορά να αναπαραστήσουμε γραφικά τις φάσεις του δυναμικού δράσης και τις ιοντικές διεργασίες που κρύβουν τις αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης (Εικ. 9). Στον άξονα της τετμημένης σχεδιάζουμε τις τιμές του δυναμικού της μεμβράνης σε millivolt, στον άξονα τεταγμένων σχεδιάζουμε το χρόνο σε χιλιοστά του δευτερολέπτου.

1. Εκπόλωση της μεμβράνης σε CUD - οποιοιδήποτε δίαυλοι νατρίου μπορούν να ανοίξουν, μερικές φορές το ασβέστιο, τόσο γρήγορα όσο και αργά, και με πύλη τάσης και πύλη υποδοχέα. Εξαρτάται από τον τύπο του ερεθίσματος και τον τύπο των κυττάρων

2. Γρήγορη είσοδος νατρίου στην κυψέλη - γρήγορα, εξαρτώμενα από την τάση κανάλια νατρίου ανοίγουν και η αποπόλωση φτάνει στο πιθανό σημείο αντιστροφής - η μεμβράνη επαναφορτίζεται, το πρόσημο του φορτίου αλλάζει σε θετικό.

3. Αποκατάσταση της βαθμίδας συγκέντρωσης καλίου - λειτουργία αντλίας. Τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται, το κάλιο μετακινείται από το κύτταρο στο εξωκυττάριο περιβάλλον - επαναπόλωση, αρχίζει η αποκατάσταση της MPP

4. Αποπόλωση ίχνους ή αρνητικό δυναμικό ίχνους - η μεμβράνη εξακολουθεί να είναι αποπολωμένη σε σχέση με το MPP.

5. Ίχνη υπερπόλωσης. Τα κανάλια καλίου παραμένουν ανοιχτά και το πρόσθετο ρεύμα καλίου υπερπολώνει τη μεμβράνη. Μετά από αυτό, το κελί επιστρέφει στο αρχικό του επίπεδο MPP. Η διάρκεια του AP κυμαίνεται από 1 έως 3-4 ms για διαφορετικά κύτταρα.

Σχήμα 9 Φάσεις δυναμικού δράσης

Προσέξτε τις τρεις δυναμικές τιμές, σημαντικές και σταθερές για κάθε κυψέλη, τα ηλεκτρικά χαρακτηριστικά της.

1. MPP - ηλεκτραρνητικότητα της κυτταρικής μεμβράνης σε ηρεμία, παρέχοντας την ικανότητα διέγερσης - διεγερσιμότητας. Στο σχήμα, MPP = -90 mV.

2. CUD - κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης (ή κατώφλι για τη δημιουργία δυναμικού δράσης μεμβράνης) - αυτή είναι η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης, όταν φτάσουν στο οποίο ανοίγουν γρήγορα, εξαρτώμενα από την τάση κανάλια νατρίου και η μεμβράνη επαναφορτίζεται λόγω της εισόδου θετικών ιόντων νατρίου στο κύτταρο. Όσο μεγαλύτερη είναι η ηλεκτραρνητικότητα της μεμβράνης, τόσο πιο δύσκολο είναι να αποπολωθεί σε CUD, τόσο λιγότερο διεγερτικό είναι ένα τέτοιο κύτταρο.

3. Πιθανό σημείο αναστροφής (υπέρβαση) - αυτή η τιμή θετικόςδυναμικό μεμβράνης, στο οποίο τα θετικά φορτισμένα ιόντα δεν διεισδύουν πλέον στο κύτταρο - βραχυπρόθεσμο δυναμικό νατρίου ισορροπίας. Στο σχήμα + 30 mV. Η συνολική αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης από –90 σε +30 θα είναι 120 mV για μια δεδομένη κυψέλη, αυτή η τιμή είναι το δυναμικό δράσης. Εάν αυτό το δυναμικό προκύψει σε έναν νευρώνα, θα εξαπλωθεί κατά μήκος της νευρικής ίνας, αν στα κύτταρα των μυών, θα εξαπλωθεί κατά μήκος της μεμβράνης των μυϊκών ινών και θα οδηγήσει σε συστολή στα αδενικά κύτταρα, σε έκκριση. Αυτή είναι η ειδική απόκριση του κυττάρου στη δράση του ερεθίσματος, διέγερση.

Όταν εκτίθεται σε ένα ερέθισμα υποσυνείδητη δύναμηεμφανίζεται ατελής εκπόλωση - ΤΟΠΙΚΗ ΑΠΑΝΤΗΣΗ (LO). Η ατελής ή μερική αποπόλωση είναι μια αλλαγή στο φορτίο της μεμβράνης που δεν φτάνει το κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης (CLD).

Σε αυτό το θέμα, θα συζητηθούν δύο κατιόντα - νάτριο (Na) και κάλιο (K). Μιλώντας για ανιόντα, ας λάβουμε υπόψη ότι ένας ορισμένος αριθμός ανιόντων βρίσκεται στην εξωτερική και την εσωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης.

Το σχήμα ενός κυττάρου εξαρτάται από τον ιστό στον οποίο ανήκει. Με τον δικό του τρόπο μορφήκύτταρα μπορεί να είναι:

· κυλινδρικά και κυβικά (κελιά δέρματος).

· σε σχήμα δίσκου (ερυθροκύτταρα).

· σφαιρικά (ωάρια).

· ατρακτοειδής (λείος μυς).

· αστρικά και πυραμιδικά (νευρικά κύτταρα).

· μη έχοντας μόνιμο σχήμα - αμοιβοειδές (λευκοκύτταρα).

Το κελί έχει έναν αριθμό ιδιότητες:τρέφεται, αναπτύσσεται, αναπαράγει, ανακτά, προσαρμόζεται στο περιβάλλον του, ανταλλάσσει ενέργεια και ουσίες με περιβάλλον, εκτελεί τις εγγενείς λειτουργίες του (ανάλογα σε ποιον ιστό ανήκει το κύτταρο). Επιπλέον, το κελί έχει διεγερσιμότητα.

Διεγερσιμότητα – Αυτή είναι η ικανότητα ενός κυττάρου, ως απόκριση στη διέγερση, να μετακινείται από μια κατάσταση ηρεμίας σε μια κατάσταση δραστηριότητας.

Οι ερεθισμοί μπορεί να προέρχονται από εξωτερικό περιβάλλονή προκύπτουν μέσα στο κύτταρο. Τα ερεθίσματα που προκαλούν διέγερση μπορεί να είναι: ηλεκτρικά, χημικά, μηχανικά, θερμοκρασιακά και άλλα ερεθίσματα.

Ένα κύτταρο μπορεί να βρίσκεται σε δύο κύριες καταστάσεις: σε ηρεμία και διεγερμένο. Η κυτταρική ανάπαυση και διέγερση ονομάζεται αλλιώς - δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης και δυναμικό δράσης μεμβράνης.

Όταν το κύτταρο δεν παρουσιάζει ερεθισμό, βρίσκεται σε κατάσταση ηρεμίας. Το υπόλοιπο κυττάρων ονομάζεται επίσης Δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης (RMP).

Σε ηρεμία, η εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης της είναι αρνητικά φορτισμένη και η εξωτερική επιφάνεια είναι θετικά φορτισμένη.Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι μέσα στο κύτταρο υπάρχουν πολλά ανιόντα και λίγα κατιόντα, ενώ πίσω από το κύτταρο, αντίθετα, κυριαρχούν τα κατιόντα.

Αφού το κελί περιέχει ηλεκτρικά φορτία, τότε μπορεί να μετρηθεί η ηλεκτρική ενέργεια που δημιουργούν. Το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης είναι: - 70 mV (μείον 70, αφού υπάρχει αρνητικό φορτίο μέσα στο στοιχείο). Αυτή η τιμήυπό όρους, αφού κάθε κελί μπορεί να έχει τη δική του τιμή δυναμικού ηρεμίας.

Σε ηρεμία, οι πόροι της μεμβράνης είναι ανοιχτοί στα ιόντα καλίου και κλειστοί στα ιόντα νατρίου.Αυτό σημαίνει ότι τα ιόντα καλίου μπορούν εύκολα να μετακινηθούν μέσα και έξω από το κύτταρο. Τα ιόντα νατρίου δεν μπορούν να εισέλθουν στο κύτταρο επειδή οι πόροι της μεμβράνης είναι κλειστοί για αυτά. Αλλά ένας μικρός αριθμός ιόντων νατρίου εισέρχεται στο κύτταρο επειδή έλκονται μεγάλο ποσόανιόντα που βρίσκονται στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης (έλκονται τα αντίθετα φορτία). Αυτή η κίνηση των ιόντων είναι παθητικός , γιατί δεν απαιτεί ενέργεια.

Για κανονική ζωήκελί, η τιμή του MPP του πρέπει να παραμείνει σε σταθερό επίπεδο. Ωστόσο, η κίνηση των ιόντων νατρίου και καλίου μέσω της μεμβράνης προκαλεί διακυμάνσεις σε αυτή την τιμή, που μπορεί να οδηγήσει σε μείωση ή αύξηση της τιμής: - 70 mV.

Προκειμένου η τιμή MPP να παραμείνει σχετικά σταθερή, το λεγόμενο αντλία νατρίου-καλίου . Η λειτουργία του είναι ότι αφαιρεί ιόντα νατρίου από το κύτταρο και αντλεί ιόντα καλίου στο κύτταρο.Είναι μια ορισμένη αναλογία ιόντων νατρίου και καλίου στο κύτταρο και πίσω από το κύτταρο που δημιουργεί την απαιτούμενη τιμή MPP. Η λειτουργία της αντλίας είναι ενεργό μηχανισμό , γιατί απαιτεί ενέργεια.

Η πηγή ενέργειας στο κύτταρο είναι το ATP. Το ATP παρέχει ενέργεια μόνο όταν διασπάται σε περισσότερες απλό οξύ- ADP, με την υποχρεωτική συμμετοχή στην αντίδραση του ενζύμου ATPase:

ATP + ένζυμο ATPase ADP + ενέργεια