Τι είναι το nadf n. Παράδειγμα βιοχημικής αντίδρασης που περιλαμβάνει NAD

Αφυδρογονάσεςείναι ένζυμα της κατηγορίας οξειδορεδουκτασών που καταλύουν αντιδράσεις που απομακρύνουν το υδρογόνο (δηλαδή πρωτόνια και ηλεκτρόνια) από ένα υπόστρωμα, το οποίο είναι οξειδωτικός παράγοντας, και το μεταφέρουν σε άλλο υπόστρωμα, το οποίο ανάγεται.

Εξαρτάται από χημική φύσηδέκτης με τον οποίο αλληλεπιδρούν οι αφυδρογονάσες, χωρίζονται σε διάφορες ομάδες:

1. Αναερόβιες αφυδρογονάσες, που καταλύουν αντιδράσεις στις οποίες ο δέκτης υδρογόνου είναι μια ένωση διαφορετική από το οξυγόνο.
2. Αερόβιες αφυδρογονάσες, που καταλύουν αντιδράσεις όπου ο δέκτης υδρογόνου μπορεί να είναι οξυγόνο (οξειδάσες) ή άλλος δέκτης. Οι αερόβιες αφυδρογονάσες ανήκουν στις φλαβοπρωτεΐνες, το προϊόν της αντίδρασης είναι το υπεροξείδιο του υδρογόνου.
3. Αφυδρογονάσες, οι οποίες μεταφέρουν ηλεκτρόνια από ένα υπόστρωμα σε έναν δέκτη ηλεκτρονίων. Τα κυτοχρώματα της μιτοχονδριακής αναπνευστικής αλυσίδας ανήκουν σε αυτή την ομάδα αφυδρογονασών.
4. Αφυδρογονάσες, οι οποίες καταλύουν την άμεση εισαγωγή 1 ή 2 ατόμων οξυγόνου στο μόριο του υποστρώματος. Τέτοιες αφυδρογονάσες ονομάζονται οξυγενάσες.

Η λειτουργία των πρωτογενών αποδεκτών ατόμων υδρογόνου που αποκόπτονται από τα αντίστοιχα υποστρώματα εκτελείται από δύο τύπους αφυδρογονασών:

• αφυδρογονάσες που εξαρτώνται από πυριδίνη- περιέχουν τα συνένζυμα νικοτιναμίδιο (NAD +) ή νικοτιναμίδιο αδενίνη φωσφορικό δινουκλεοτίδιο (NADP +).
• εξαρτώμενες από φλαβίνες αφυδρογονάσες, η προσθετική ομάδα της οποίας είναι το δινουκλεοτίδιο αδενίνης της φλαβίνης (FAD) ή το μονονουκλεοτίδιο φλαβίνης (FMN).

Τα συνένζυμα NADP+ (ή NAD+) είναι χαλαρά συνδεδεμένα με το αποένζυμο και επομένως μπορούν να υπάρχουν στο κύτταρο είτε σε κατάσταση που σχετίζεται με το αποένζυμο είτε να διαχωριστούν από το τμήμα πρωτεΐνης.

Οι αφυδρογονάσες που εξαρτώνται από την πυριδίνη είναι αναερόβιου τύπου - υδατοδιαλυτά ένζυμα που οξειδώνουν πολικά υποστρώματα. Η αντίδραση καταλύεται από αφυδρογονάσες που εξαρτώνται από πυριδίνη γενική εικόναδίνονται στις παρακάτω εξισώσεις:

SH2 + NADP+ → S + NADPH + H+

SH2 + NAD+ → S + NADH + H+

Δομή εργασίας σε ένα μόριο NAD+ ή NADP+είναι ένας δακτύλιος πυριδίνης, το νικοτιναμίδιο, που προσθέτει ένα άτομο υδρογόνου και ένα ηλεκτρόνιο (ιόν υδριδίου) κατά τη διάρκεια μιας ενζυματικής αντίδρασης και το δεύτερο πρωτόνιο εισέρχεται στο μέσο αντίδρασης. Οι αφυδρογονάσες που εξαρτώνται από την πυριδίνη είναι πολύ συχνές στα ζωντανά κύτταρα. Αφαιρούν πρωτόνια και ηλεκτρόνια από πολλά υποστρώματα, μειώνοντας το NAD + ή NADP + και στη συνέχεια μεταφέροντας αναγωγικά ισοδύναμα σε άλλους δέκτες. Οι εξαρτώμενες από NAD αφυδρογονάσες καταλύουν κυρίως αντιδράσεις οξειδοαναγωγής των οξειδωτικών μεταβολικών οδών - γλυκόλυση, κύκλος Krebs, β-οξείδωση λιπαρά οξέα, μιτοχονδριακή αναπνευστική αλυσίδα κ.λπ. Το NAD είναι η κύρια πηγή ηλεκτρονίων για την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Το NADP χρησιμοποιείται κυρίως στις διαδικασίες αναγωγικής σύνθεσης (στη σύνθεση λιπαρών οξέων και στεροειδών).

Φλαβινοεξαρτώμενες αφυδρογονάσες- φλαβοπρωτεΐνες, οι προσθετικές ομάδες στις οποίες το FAD ή το FMN είναι παράγωγα της βιταμίνης Β2, τα οποία συνδέονται στενά (ομοιοπολικά) με το αποένζυμο. Αυτές οι αφυδρογονάσες είναι ένζυμα που συνδέονται με τη μεμβράνη και οξειδώνουν μη πολικά και χαμηλής πολικότητας υποστρώματα. Το τμήμα εργασίας του μορίου FAD ή FMN, το οποίο συμμετέχει στις αντιδράσεις οξειδοαναγωγής, είναι ο δακτύλιος ισοαλοξαζίνης της ριβοφλαβίνης, ο οποίος δέχεται δύο άτομα υδρογόνου (2H+ + 2e-) από το υπόστρωμα.

Γενική εξίσωσηΟι αντιδράσεις που περιλαμβάνουν αφυδρογονάσες που εξαρτώνται από φλαβίνη μοιάζουν με αυτό:

SH2 + FMN → S + FMN-H2

SH2 + FAD+ → S + FADH2

Σε διεργασίες βιολογικής οξείδωσης, αυτά τα ένζυμα παίζουν το ρόλο τόσο των αναερόβιων όσο και των αερόβιων αφυδρογονασών. Οι αναερόβιες αφυδρογονάσες περιλαμβάνουν NADH αφυδρογονάση, ένα εξαρτώμενο από FMN ένζυμο που μεταφέρει ηλεκτρόνια από το NADH στα πιο ηλεκτροθετικά συστατικά της μιτοχονδριακής αναπνευστικής αλυσίδας. Άλλες αφυδρογονάσες (εξαρτώμενες από το FAD) μεταφέρουν ηλεκτρόνια απευθείας από το υπόστρωμα στην αναπνευστική αλυσίδα (π.χ. ηλεκτρική αφυδρογονάση, ακυλο-CoA αφυδρογονάση). Η μεταφορά ηλεκτρονίων από τις φλαβοπρωτεΐνες στις οξειδάσες του κυτοχρώματος στην αναπνευστική αλυσίδα παρέχεται από κυτοχρώματα, τα οποία, εκτός από την οξειδάση του κυτοχρώματος, ταξινομούνται ως αναερόβιες αφυδρογονάσες. Τα κυτοχρώματα είναι σιδήρου πρωτεΐνες μιτοχονδρίων - αιμοπρωτεϊνών, οι οποίες, λόγω της αντίστροφης αλλαγής του σθένους του σιδήρου αίμης, εκτελούν τη λειτουργία μεταφοράς ηλεκτρονίων σε αερόβια κύτταρα απευθείας στις αλυσίδες βιολογικής οξείδωσης: κυτόχρωμα (Fe3 +) + e → κυτόχρωμα (Fe2 +).

Η μιτοχονδριακή αναπνευστική αλυσίδα περιλαμβάνει τα κυτοχρώματα b, c1, c, a και a3 (οξειδάση του κυτοχρώματος). Εκτός από την αναπνευστική αλυσίδα, κυτοχρώματα περιέχονται στο ενδοπλασματικό δίκτυο (450 και b5). Οι αερόβιες αφυδρογονάσες που εξαρτώνται από φλαβίνη περιλαμβάνουν οξειδάσες L-αμινοξέων, οξειδάση ξανθίνης κ.λπ.

Οι αφυδρογονάσες που καταλύουν την ενσωμάτωση ενός ή δύο ατόμων οξυγόνου σε ένα μόριο υποστρώματος ονομάζονται οξυγενάσες. Ανάλογα με τον αριθμό των ατόμων οξυγόνου που αλληλεπιδρούν με το υπόστρωμα, οι οξυγενάσες χωρίζονται σε 2 ομάδες:

• Διοξυγενάσες
• Μονοοξυγενάσες

Διοξυγενάσεςη κατάλυση προσθέτει 2 άτομα οξυγόνου στο μόριο του υποστρώματος: S + O2 → SO2. Αυτά είναι, συγκεκριμένα, ένζυμα που δεν περιέχουν αιμικό σίδηρο που καταλύουν τις αντιδράσεις της σύνθεσης του ομογεντισικού οξέος και της οξείδωσής του κατά μήκος της διαδρομής του καταβολισμού της τυροσίνης. Η λιποξυγενάση που περιέχει σίδηρο καταλύει την ενσωμάτωση του Ο2 σε αραχιδονικό οξύ, η πρώτη αντίδραση στη σύνθεση λευκοτριενίων. Οι διοξυγενάσες προλίνης και λυσίνης καταλύουν τις αντιδράσεις υδροξυλίωσης των υπολειμμάτων λυσίνης και προλίνης στο προκολλαγόνο. Οι μονοοξυγενάσες καταλύουν την προσθήκη μόνο 1 ατόμου του μορίου οξυγόνου στο υπόστρωμα. Σε αυτή την περίπτωση, το δεύτερο άτομο οξυγόνου ανάγεται σε νερό:

SH + O2 + NADPH + H+

SOH + H2O + NADP+

ΠΡΟΣ ΤΗΝ μονοοξυγενάσεςανήκουν σε ένζυμα που συμμετέχουν στο μεταβολισμό πολλών φαρμακευτικών ουσιών μέσω της υδροξυλίωσής τους. Αυτά τα ένζυμα εντοπίζονται κυρίως στο μικροσωμικό κλάσμα του ήπατος, των επινεφριδίων, των γονάδων και άλλων ιστών. Δεδομένου ότι πιο συχνά το υπόστρωμα στις αντιδράσεις μονοοξυγενάσης είναι υδροξυλιωμένο, αυτή η ομάδαΤα ένζυμα ονομάζονται επίσης υδροξυλάσες.

Οι μονοοξυγενάσες καταλύουν τις αντιδράσεις υδροξυλίωσης της χοληστερόλης (στεροειδή) και τη μετατροπή τους σε βιολογικά δραστικές ουσίες, συμπεριλαμβανομένων των ορμονών του φύλου, των επινεφριδίων, των ενεργών μεταβολιτών της βιταμίνης D - καλσιτριόλης, καθώς και αντιδράσεις αποτοξίνωσης με υδροξυλίωση ενός αριθμού τοξικες ουσιες, φάρμακακαι προϊόντα της μεταμόρφωσής τους για το σώμα. Το σύστημα μεμβράνης μονοοξυγενάσης του ενδοπλασματικού δικτύου των ηπατοκυττάρων περιέχει NADPH + H+, φλαβοπρωτεΐνες με συμπαράγοντα FAD, μια πρωτεΐνη (αδρενοτοξίνη) που περιέχει μη αιμικό σίδηρο και πρωτεΐνη αίμης - κυτόχρωμα P450. Ως αποτέλεσμα της υδροξυλίωσης μη πολικών υδρόφοβων ουσιών, αυξάνεται η υδροφιλία τους, γεγονός που συμβάλλει στη βιολογική αδρανοποίηση δραστικές ουσίεςή εξουδετέρωση τοξικών ουσιών και αποβολή τους από το σώμα. Ορισμένες φαρμακευτικές ουσίες, όπως η φαινοβαρβιτάλη, έχουν την ικανότητα να επάγουν τη σύνθεση μικροσωμικών ενζύμων και του κυτοχρώματος P450.

Υπάρχουν μονοοξυγενάσες που δεν περιέχουν κυτόχρωμα P450. Αυτά περιλαμβάνουν ηπατικά ένζυμα που καταλύουν τις αντιδράσεις υδροξυλίωσης της φαινυλαλανίνης, της τυροσίνης και της τρυπτοφάνης.

Καλό να ξέρω

• Το D-διμερές είναι δείκτης ινωδόλυσης (κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης - φυσιολογικό, αυξημένο - με θρόμβωση, CHF, ογκολογικές διεργασίες)

Το όνομα της βιταμίνης PP προέρχεται από μια ιταλική έκφραση προληπτική πελλάγρα– πρόληψη της πελλάγρας.

Πηγές

Καλές πηγές είναι το συκώτι, το κρέας, τα ψάρια, τα όσπρια, το φαγόπυρο και το μαύρο ψωμί. Το γάλα και τα αυγά περιέχουν λίγη βιταμίνη. Επίσης, συντίθεται στο σώμα από τρυπτοφάνη - ένα στα 60 μόρια τρυπτοφάνης μετατρέπεται σε ένα μόριο βιταμίνης.

Καθημερινή απαίτηση

Δομή

Η βιταμίνη υπάρχει με τη μορφή νικοτινικό οξύή νικοτιναμίδη.

Δύο μορφές βιταμίνης PP

Οι συνενζυμικές του μορφές είναι δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης(NAD) και φωσφορυλιωμένη ριβόζη - φωσφορικό δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης(NADP).

Δομή των οξειδωμένων μορφών NAD και NADP

Βιοχημικές λειτουργίες

Μεταφορά ιόντων υδριδίου H – (άτομο υδρογόνου και ηλεκτρόνιο) σε αντιδράσεις οξειδοαναγωγής.

Ο μηχανισμός συμμετοχής των NAD και NADP σε βιοχημική αντίδραση

Χάρη στη μεταφορά ιόντων υδριδίου, η βιταμίνη παρέχει τις ακόλουθες εργασίες:

1. Μεταβολισμός πρωτεϊνών, λιπών και υδατανθράκων. Δεδομένου ότι το NAD και το NADP χρησιμεύουν ως συνένζυμα των περισσότερων αφυδρογονασών, συμμετέχουν στις αντιδράσεις

• κατά τη σύνθεση και την οξείδωση των καρβοξυλικών οξέων,
• κατά τη σύνθεση της χοληστερόλης,
• μεταβολισμός του γλουταμικού οξέος και άλλων αμινοξέων,
• μεταβολισμός υδατανθράκων: οδός φωσφορικής πεντόζης, γλυκόλυση,
• οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού οξέος,

Παράδειγμα βιοχημικής αντίδρασης που περιλαμβάνει NAD

2. NADH κάνει ρυθμίζονταςλειτουργία, καθώς είναι αναστολέας ορισμένων αντιδράσεων οξείδωσης, για παράδειγμα, στον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος.

3. Προστασία κληρονομικών πληροφοριών– Το NAD είναι ένα υπόστρωμα πολυ-ADP-ριβοζυλίωσης κατά τη διαδικασία ραφής χρωμοσωμικών θραυσμάτων και επιδιόρθωσης DNA.

4. Άμυνα από ελεύθερες ρίζες – Το NADPH είναι βασικό συστατικό του αντιοξειδωτικού συστήματος του κυττάρου.

5. Το NADPH εμπλέκεται σε αντιδράσεις

• επανασύνθεση τετραϋδροφολικόοξέα (συνένζυμο βιταμίνης Β9) από διϋδροφολικό οξύ μετά τη σύνθεση του μονοφωσφορικού θυμιδυλεστέρα,
• ανάκτηση πρωτεΐνης θειορεδοξίνηκατά τη σύνθεση δεοξυριβονουκλεοτιδίων,
• για την ενεργοποίηση της βιταμίνης Κ «τροφής» ή την αποκατάσταση θειορεδοξίνημετά την επανενεργοποίηση της βιταμίνης Κ.

Υποβιταμίνωση Β3

Αιτία

Διατροφική ανεπάρκεια νιασίνης και τρυπτοφάνης. Σύνδρομο Hartnup.

Κλινική εικόνα

Εκδηλώνεται από την ασθένεια πελλάγρα (ιταλικά: pelle agra – άγριο δέρμα) Πως σύνδρομο τριών D:

• άνοια(νευρικό και ψυχικές διαταραχέςάνοια),
• δερματίτιδα(φωτοδερματίτιδα),
• διάρροια(αδυναμία, δυσπεψία, απώλεια όρεξης).

Εάν αφεθεί χωρίς θεραπεία, η ασθένεια είναι θανατηφόρα. Τα παιδιά με υποβιταμίνωση παρουσιάζουν αργή ανάπτυξη, απώλεια βάρους και αναιμία.

Στις ΗΠΑ το 1912-1216. ο αριθμός των κρουσμάτων πελλάγρας ήταν 100 χιλιάδες άτομα ετησίως, εκ των οποίων περίπου 10 χιλιάδες πέθαναν. Ο λόγος ήταν η έλλειψη ζωικής τροφής, οι άνθρωποι έτρωγαν κυρίως καλαμπόκι και σόργο, τα οποία είναι φτωχά σε τρυπτοφάνη και περιέχουν άπεπτη δεσμευμένη νιασίνη.
Είναι ενδιαφέρον ότι οι Ινδιάνοι νότια Αμερική, του οποίου η διατροφή ήταν το καλαμπόκι από τα αρχαία χρόνια, πελλάγρα δεν εμφανίζεται. Ο λόγος για αυτό το φαινόμενο είναι ότι βράζουν το καλαμπόκι σε ασβεστόνερο, το οποίο απελευθερώνει τη νιασίνη από το αδιάλυτο σύμπλεγμα. Οι Ευρωπαίοι, έχοντας πάρει καλαμπόκι από τους Ινδούς, δεν μπήκαν στον κόπο να δανειστούν ούτε τις συνταγές.

Αντιβιταμίνες

Παράγωγο ισονικοτινικού οξέος ισονιαζίδη, χρησιμοποιείται για τη θεραπεία της φυματίωσης. Ο μηχανισμός δράσης δεν είναι ακριβώς σαφής, αλλά μια υπόθεση είναι η αντικατάσταση του νικοτινικού οξέος στις αντιδράσεις της σύνθεσης δινουκλεοτιδίων νικοτιναμίδης αδενίνης ( iso-NAD αντί για NAD). Ως αποτέλεσμα, η πορεία των αντιδράσεων οξειδοαναγωγής διακόπτεται και η σύνθεση του μυκολικού οξέος καταστέλλεται, δομικό στοιχείοκυτταρικό τοίχωμα του Mycobacterium tuberculosis.

Τα ένζυμα, όπως και οι πρωτεΐνες, χωρίζονται σε 2 ομάδες: απλόςΚαι συγκρότημα. Τα απλά αποτελούνται εξ ολοκλήρου από αμινοξέα και κατά την υδρόλυση σχηματίζουν αποκλειστικά αμινοξέα.Η χωρική τους οργάνωση περιορίζεται από την τριτογενή δομή. Αυτά είναι κυρίως γαστρεντερικά ένζυμα: πεψίνη, θρυψίνη, λυσάκυμα, φωσφατάση. Τα σύνθετα ένζυμα, εκτός από το πρωτεϊνικό μέρος, περιέχουν και μη πρωτεϊνικά συστατικά.Αυτά τα μη πρωτεϊνικά συστατικά διαφέρουν ως προς την ισχύ σύνδεσης με το πρωτεϊνικό μέρος (αλλοένζυμο). Εάν η σταθερά διάστασης ενός σύνθετου ενζύμου είναι τόσο μικρή ώστε στο διάλυμα όλες οι πολυπεπτιδικές αλυσίδες συνδέονται με τα μη πρωτεϊνικά συστατικά τους και δεν διαχωρίζονται κατά την απομόνωση και τον καθαρισμό, τότε το μη πρωτεϊνικό συστατικό ονομάζεται ομάδα προσθετικών και θεωρείται ως αναπόσπαστο μέρος του μορίου του ενζύμου.

Κάτω από συνένζυμο κατανοήσουν μια πρόσθετη ομάδα που διαχωρίζεται εύκολα από το αλλοένζυμο κατά τη διάσπαση. Μεταξύ του αλλοενζύμου και η πιο απλή ομάδαΥπάρχει ένας ομοιοπολικός δεσμός, αρκετά περίπλοκος. Υπάρχει ένας μη ομοιοπολικός δεσμός (υδρογόνο ή ηλεκτροστατικές αλληλεπιδράσεις) μεταξύ του αλλοενζύμου και του συνενζύμου. Τυπικοί εκπρόσωποιτα συνένζυμα είναι:

Β1 - θειαμίνη; πυροφωσφορικό (περιέχει Β)

Β2 - ριβοφλαβίνη; FAD, FNK

PP - NAD, NADP

H – βιοτίνη; βιοσιτίνη

Β6 - πυριδοξίνη; φωσφορική πυριδοξάλη

Παντοθενικό οξύ: συνένζυμο Α

Πολλά δισθενή μέταλλα (Cu, Fe, Mn, Mg) δρουν επίσης ως συμπαράγοντες, αν και δεν είναι ούτε συνένζυμα ούτε προσθετικές ομάδες. Τα μέταλλα αποτελούν μέρος του ενεργού κέντρου ή σταθεροποιούνται καλύτερη επιλογήδομή του ενεργού κέντρου.

ΜΕΤΑΛΛΑΕΝΖΥΜΑ

Fe, Fehemoglobin, καταλάση, υπεροξειδάση

Cu,Cu οξειδάση κυτοχρώματος

ZnDNA – πολυμεράση, αφυδρογονάση

Mghexokinase

Μναργινάση

Αναγωγάση σεγλουταθειόνης

Το ATP, το γαλακτικό οξύ και το tRNA μπορούν επίσης να εκτελέσουν μια λειτουργία συμπαράγοντα. Ένα πράγμα που πρέπει να σημειωθεί διακριτικό χαρακτηριστικόένζυμα δύο συστατικών, που συνίσταται στο γεγονός ότι ούτε ο συμπαράγοντας (συνένζυμο ή προσθετική ομάδα) ούτε το αλλοένζυμο εμφανίζουν μεμονωμένα καταλυτική δράση και μόνο ο συνδυασμός τους σε ένα ενιαίο σύνολο, σύμφωνα με το πρόγραμμα της τρισδιάστατης οργάνωσής τους, εξασφαλίζει την ταχεία εμφάνιση χημικών αντιδράσεων.

Δομή NAD και NADP.

Το NAD και το NADP είναι συνένζυμα αφυδρογονασών που εξαρτώνται από την πυριδίνη.

NICOTINAMIDE ADNINE DINE NUCLEOTID.

ΝΙΚΟΤΙΝΑΜΙΔΗ ADNINE DINE NUCLEOAMID PHOSPHATE (NADP)

Η ικανότητα των NAD και NADP να παίζουν το ρόλο ενός ακριβούς φορέα υδρογόνου συνδέεται με την παρουσία στη δομή τους -

ρεαμίδιο νικοτινικού οξέος.

Στα κύτταρα εμπλέκονται αφυδρογονάσες εξαρτώμενες από NAD

στις διαδικασίες μεταφοράς ηλεκτρονίων από το υπόστρωμα στο Ο.

Οι εξαρτώμενες από NADP αφυδρογονάσες παίζουν ρόλο στη διαδικασία -

sah βιοσύνθεση. Επομένως, τα συνένζυμα NAD και NADP

διαφέρουν στον ενδοκυτταρικό εντοπισμό: NAD

συγκεντρώνεται στα μιτοχόνδρια και στο μεγαλύτερο μέρος του NADP

βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα.

Δομή FAD και FMN.

Το FAD και το FMN είναι προσθετικές ομάδες ενζύμων φλαβίνης. Είναι πολύ σταθερά συνδεδεμένα με το αλλοένζυμο, σε αντίθεση με το NAD και το NADP.

ΜΟΝΟΝΟΥΚΛΕΟΤΙΔΙΟ ΦΛΑΒΙΝΗΣ (FMN).

FLAVINACETYLDINUCLEOTID.

Το ενεργό μέρος του μορίου FAD και FMN είναι η ριβοφλαβίνη του δακτυλίου ισοαλοξαδίνης, στα άτομα αζώτου του οποίου μπορούν να προσκολληθούν δύο άτομα υδρογόνου.

Το τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης (ATP) είναι μια παγκόσμια πηγή και κύριος συσσωρευτής ενέργειας στα ζωντανά κύτταρα. Το ATP βρίσκεται σε όλα τα φυτικά και ζωικά κύτταρα. Η ποσότητα του ATP είναι κατά μέσο όρο 0,04% (του υγρού βάρους του κυττάρου), μεγαλύτερος αριθμόςΤο ATP (0,2-0,5%) περιέχεται σε σκελετικοί μύες. Σε ένα κύτταρο, ένα μόριο ATP χρησιμοποιείται μέσα σε ένα λεπτό από τον σχηματισμό του. Στον άνθρωπο, μια ποσότητα ATP ίση με το σωματικό βάρος παράγεται και καταστρέφεται κάθε 24 ώρες.

Το ATP είναι ένα μονονουκλεοτίδιο που αποτελείται από αζωτούχα υπολείμματα βάσης (αδενίνη), ριβόζη και τρία υπολείμματα φωσφορικό οξύ. Δεδομένου ότι το ATP περιέχει όχι ένα, αλλά τρία υπολείμματα φωσφορικού οξέος, ανήκει τριφωσφορικοί ριβονουκλεοζίτες.

Το μεγαλύτερο μέρος της εργασίας που συμβαίνει στα κύτταρα χρησιμοποιεί την ενέργεια της υδρόλυσης ATP. Σε αυτή την περίπτωση, όταν το τελικό υπόλειμμα του φωσφορικού οξέος εξαλείφεται, το ATP μετατρέπεται σε ADP (αδενοσινοδιφωσφορικό οξύ) και όταν εξαλειφθεί το δεύτερο υπόλειμμα φωσφορικού οξέος, μετατρέπεται σε AMP (αδενοσινο μονοφωσφορικό οξύ). Η απόδοση ελεύθερης ενέργειας κατά την απομάκρυνση τόσο των τερματικών όσο και των δεύτερων υπολειμμάτων φωσφορικού οξέος είναι περίπου 30,6 kJ/mol. Η αποβολή της τρίτης φωσφορικής ομάδας συνοδεύεται από την απελευθέρωση μόνο 13,8 kJ/mol. Οι δεσμοί μεταξύ του τερματικού και του δεύτερου, δεύτερου και πρώτου υπολείμματος φωσφορικού οξέος ονομάζονται μακροεργική(υψηλή ενέργεια).

Τα αποθέματα ATP αναπληρώνονται συνεχώς. Στα κύτταρα όλων των οργανισμών, η σύνθεση ATP λαμβάνει χώρα κατά τη διαδικασία φωσφορυλίωση, δηλ. προσθήκη φωσφορικού οξέοςστον ADF. Η φωσφορυλίωση συμβαίνει με ποικίλη ένταση κατά την αναπνοή (μιτοχόνδρια), τη γλυκόλυση (κυτταρόπλασμα) και τη φωτοσύνθεση (χλωροπλάστες).

Το ATP είναι ο κύριος σύνδεσμος μεταξύ των διεργασιών που συνοδεύονται από την απελευθέρωση και συσσώρευση ενέργειας και των διεργασιών που συμβαίνουν με τη δαπάνη ενέργειας. Επιπλέον, το ATP, μαζί με άλλους τριφωσφορικούς ριβονουκλεοζίτες (GTP, CTP, UTP), είναι ένα υπόστρωμα για τη σύνθεση RNA.

Εκτός από το ATP, υπάρχουν και άλλα μόρια με μακροεργικούς δεσμούς - UTP (τριφωσφορικό οξύ ουριδίνης), GTP (τριφωσφορικό οξύ γουανοσίνης), CTP (τριφωσφορικό οξύ κυτιδίνης), η ενέργεια του οποίου χρησιμοποιείται για τη βιοσύνθεση πρωτεΐνης (GTP), πολυσακχαρίτες (UTP), φωσφολιπίδια (CTP). Αλλά όλα αυτά σχηματίζονται λόγω της ενέργειας του ATP.

Εκτός από τα μονονουκλεοτίδια, σημαντικός ρόλοςΤα δινουκλεοτίδια (NAD +, NADP +, FAD) που ανήκουν στην ομάδα των συνενζύμων (οργανικά μόρια που διατηρούν επαφή με το ένζυμο μόνο κατά τη διάρκεια της αντίδρασης) παίζουν στις μεταβολικές αντιδράσεις. Το NAD + (δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης), το NADP + (φωσφορικό δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης) είναι δινουκλεοτίδια που περιέχουν δύο αζωτούχες βάσεις - αδενίνη και αμίδιο νικοτινικού οξέος - ένα παράγωγο της βιταμίνης ΡΡ), δύο υπολείμματα ριβόζης και δύο υπολείμματα φωσφορικού οξέος. Εάν το ATP είναι μια καθολική πηγή ενέργειας, τότε Το NAD + και το NADP + είναι καθολικοί αποδέκτες,και οι αποκατεστημένες μορφές τους είναι NADHΚαι NADPH – καθολικούς δωρητές ισοδύναμα αναγωγής (δύο ηλεκτρόνια και ένα πρωτόνιο). Το άτομο αζώτου που περιλαμβάνεται στο υπόλειμμα αμιδίου νικοτινικού οξέος είναι τετρασθενές και φέρει θετικό φορτίο ( NAD +). Αυτή η αζωτούχα βάση συνδέει εύκολα δύο ηλεκτρόνια και ένα πρωτόνιο (δηλαδή ανάγεται) σε εκείνες τις αντιδράσεις στις οποίες, με τη συμμετοχή ενζύμων αφυδρογονάσης, αφαιρούνται δύο άτομα υδρογόνου από το υπόστρωμα (το δεύτερο πρωτόνιο μεταφέρεται σε διάλυμα):

Υπόστρωμα-H 2 + NAD + υπόστρωμα + NADH + H +

ΣΕ αντίστροφες αντιδράσειςένζυμα, οξειδωτικά NADHή NADPH, μειώνουν τα υποστρώματα προσθέτοντας σε αυτά άτομα υδρογόνου (το δεύτερο πρωτόνιο προέρχεται από το διάλυμα).

FAD – δινουκλεοτίδιο αδενίνης φλαβίνης– ένα παράγωγο της βιταμίνης Β2 (ριβοφλαβίνη) είναι επίσης συμπαράγοντας για τις αφυδρογονάσες, αλλά ΦΑΝΤΑΣΙΟΠΛΗΞΙΑπροσθέτει δύο πρωτόνια και δύο ηλεκτρόνια, μειώνοντας σε FADN 2.