Ποια είναι η δομή του ανθρώπινου ματιού; Η δομή του ανθρώπινου οργάνου όρασης και τα χαρακτηριστικά της ανάπτυξής του.

Ιστοσελίδα, Μόσχα
18.08.13 22:26

Ο βολβός του ματιού είναι σφαιρικός. Ο τοίχος του αποτελείται από τρία κελύφη: εξωτερικό, μεσαίο και εσωτερικό. Η εξωτερική (ινώδης) μεμβράνη περιλαμβάνει τον κερατοειδή και τον σκληρό χιτώνα. Η μεσαία μεμβράνη ονομάζεται αγγειακή (χοριοειδής) και αποτελείται από τρία μέρη - την ίριδα, το ακτινωτό σώμα και τον χοριοειδή.

Οβελιαία τομή του βολβού του ματιού

Αμφιβληστροειδής (Λατινικός αμφιβληστροειδής) - το εσωτερικό κέλυφος του βολβού του ματιού. Ο αμφιβληστροειδής παρέχει οπτική αντίληψη μετατρέποντας την φωτεινή ενέργεια σε ενέργεια νευρικής ώθησης που μεταδίδεται μέσω μιας αλυσίδας νευρώνων (νευρικά κύτταρα) στον εγκεφαλικό φλοιό. Ο αμφιβληστροειδής συνδέεται πιο έντονα με τις υποκείμενες μεμβράνες του βολβού του ματιού κατά μήκος της άκρης της κεφαλής του οπτικού νεύρου και στην περιοχή της οδοντωτής γραμμής. Το πάχος του αμφιβληστροειδούς διαφορετικές περιοχέςδεν είναι το ίδιο: στην άκρη του οπτικού δίσκου είναι 0,4-0,5 mm, στον κεντρικό βόθρο 0,2-0,25 mm, στο βοθρίο μόνο 0,07-0,08 mm, στην περιοχή της οδοντωτής γραμμής περίπου 0,1 mm.

Η κεφαλή του οπτικού νεύρου είναι η ένωση των νευρικών ινών του αμφιβληστροειδούς και αντιπροσωπεύει την αρχή του οπτικού νεύρου, το οποίο μεταφέρει οπτικά ερεθίσματα στον εγκέφαλο. Το σχήμα του είναι στρογγυλό ή κάπως οβάλ, η διάμετρος είναι περίπου 1,5–2,0 mm. Στο κέντρο του οπτικού δίσκου υπάρχει μια φυσιολογική εκσκαφή (κατάθλιψη), όπου διέρχεται η κεντρική αρτηρία και η φλέβα του αμφιβληστροειδούς.

Η εικόνα του βυθού είναι φυσιολογική: 1) ο οπτικός δίσκος (στο κέντρο του δίσκου είναι ελαφρύτερος - η περιοχή εκσκαφής). 2) κίτρινη κηλίδα (περιοχή ωχράς κηλίδας).

Τομή μέσω της περιοχής της κεφαλής του οπτικού νεύρου: 1) αρτηριακός κύκλος του οπτικού νεύρου (κύκλος του Zinn-Haller). 2) κοντή ακτινωτή (βελονοειδής) αρτηρία. 3) περιβλήματα του οπτικού νεύρου. 4) κεντρική αρτηρία και αμφιβληστροειδική φλέβα. 5) οφθαλμική αρτηρία και φλέβα. 6) εκσκαφή του οπτικού δίσκου.

Η ωχρά κηλίδα (συνώνυμα: περιοχή της ωχράς κηλίδας, κίτρινη κηλίδα) έχει το σχήμα ενός οριζόντιου ωοειδούς με διάμετρο περίπου 5,5 mm. Υπάρχει μια κατάθλιψη στο κέντρο της ωχράς κηλίδας fovea(fovea), και στο κάτω μέρος του τελευταίου υπάρχει ένα λακκάκι (foveola). Το βοθρίο βρίσκεται στην κροταφική πλευρά του οπτικού δίσκου, σε απόσταση περίπου 4 mm. Η ιδιαιτερότητα του βοθρίου είναι ότι στη ζώνη αυτή η πυκνότητα των φωτοϋποδοχέων είναι μέγιστη και δεν υπάρχουν αιμοφόρα αγγεία. Αυτή η περιοχή είναι υπεύθυνη για την αντίληψη των χρωμάτων και την υψηλή οπτική οξύτητα. Η ωχρά κηλίδα μας επιτρέπει να διαβάζουμε. Μόνο μια εικόνα εστιασμένη στην ωχρά κηλίδα μπορεί να γίνει αντιληπτή καθαρά και ευδιάκριτα από τον εγκέφαλο.

Τοπογραφία της περιοχής της ωχράς κηλίδας

Αν θυμάστε από το μάθημα της φυσικής, η εικόνα που σχηματίζεται μετά τη διάθλαση των ακτίνων από έναν συγκλίνοντα φακό είναι μια αντίστροφη (ανεστραμμένη), πραγματική εικόνα. Ο κερατοειδής και ο φακός είναι δύο ισχυροί συγκλίνοντες φακοί και ως εκ τούτου, αφού οι ακτίνες διαθλαστούν από το οπτικό σύστημα του ματιού, σχηματίζεται μια ανεστραμμένη εικόνα αντικειμένων στην περιοχή της ωχράς κηλίδας.

Έτσι φαίνεται η εικόνα που σχηματίζεται στην περιοχή της ωχράς κηλίδας

Ο αμφιβληστροειδής είναι μια πολύ περίπλοκη οργανωμένη δομή. Μικροσκοπικά διακρίνονται σε αυτό 10 στρώματα.

Μικροσκοπική δομή του αμφιβληστροειδούς: 1) χρωστικό επιθήλιο. 2) ένα στρώμα από ράβδους και κώνους. 3) εξωτερική γλοιακή περιοριστική μεμβράνη. 4) εξωτερικό κοκκώδες στρώμα. 5) εξωτερικό στρώμα πλέγματος. 6) εσωτερικό κοκκώδες στρώμα. 7) εσωτερικό στρώμα πλέγματος. 8) γαγγλιακό στρώμα. 9) ένα στρώμα νευρικών ινών. 10) εσωτερική γλοιακή περιοριστική μεμβράνη.

Χαρακτηριστικό του αμφιβληστροειδούς του ανθρώπινου ματιού είναι ότι ανήκει στον τύπο του ανεστραμμένου (ανεστραμμένου).

Τα στρώματα του αμφιβληστροειδούς μετρώνται από έξω προς τα μέσα, δηλ. το χρωστικό επιθήλιο, το οποίο βρίσκεται ακριβώς δίπλα στο χοριοειδές, είναι το πρώτο στρώμα, το στρώμα των φωτοϋποδοχέων (ράβδοι και κώνοι) είναι το δεύτερο στρώμα, και ούτω καθεξής. Το φως που διέρχεται από το οπτικό σύστημα του ματιού διαδίδεται, σαν να λέγαμε, από το εσωτερικό του βολβού του ματιού προς τα έξω και για να φτάσει στο στρώμα των φωτοϋποδοχέων που απομακρύνονται από το φως, πρέπει να περάσει από όλο το πάχος του αμφιβληστροειδούς.

Το πρώτο στρώμα του αμφιβληστροειδούς, που συνορεύει άμεσα με τον υποκείμενο χοριοειδή, είναι το επιθήλιο του χρωστικού αμφιβληστροειδούς. Είναι ένα στρώμα από πυκνά συσκευασμένα εξαγωνικά κύτταρα που περιέχει ένας μεγάλος αριθμός απόχρώμα. Τα κύτταρα του χρωστικού επιθηλίου είναι πολυλειτουργικά: απορροφούν υπερβολική ποσότητα φωτός που εισέρχεται στους φωτοϋποδοχείς (λίγα φωτόνια φωτός είναι αρκετά για να εμφανιστεί νευρική ώθηση), συμμετέχουν στη διαδικασία καταστροφής νεκρών ράβδων και κώνων, διεργασίες αποκατάστασής τους (αναγέννηση), καθώς και στο μεταβολισμό των φωτοϋποδοχέων (η ζωή του κυττάρου). Τα χρωστικά επιθηλιακά κύτταρα αποτελούν μέρος του λεγόμενου αιματοειδούς φραγμού, που εξασφαλίζει την επιλεκτική είσοδο ορισμένων ουσιών από τα τριχοειδή αγγεία του χοριοειδούς στον αμφιβληστροειδή.

Το δεύτερο στρώμα του αμφιβληστροειδούς αντιπροσωπεύεται από ευαίσθητα στο φως κύτταρα (φωτοϋποδοχείς). Αυτά τα κύτταρα πήραν το όνομά τους (κωνοειδές και ραβδοειδές ή απλά κώνοι και ράβδοι) λόγω του σχήματος του εξωτερικού τμήματος. Οι ράβδοι και οι κώνοι είναι ο πρώτος νευρώνας στον αμφιβληστροειδή.

Φωτοευαίσθητα κύτταρα που μοιάζουν με ράβδο (αριστερά) και κωνοειδή (δεξιά) (φωτοϋποδοχείς).

Ο συνολικός αριθμός των ράβδων σε όλο τον αμφιβληστροειδή φτάνει τα 125-130 εκατομμύρια, ενώ υπάρχουν μόνο περίπου 6-7 εκατομμύρια κώνοι.Η πυκνότητα της διάταξής τους σε διαφορετικές περιοχέςο αμφιβληστροειδής δεν είναι ο ίδιος. Έτσι, εντός του κεντρικού βόθρου, η πυκνότητα των κώνων φτάνει τα 110-150 χιλιάδες ανά 1 mm², οι ράβδοι απουσιάζουν εντελώς. Με την απόσταση από το βοθρίο, η πυκνότητα των ράβδων αυξάνεται και οι κώνοι, αντίθετα, μειώνονται. Στην περιφέρεια του αμφιβληστροειδούς υπάρχουν κυρίως ράβδοι.

Οι ράβδοι και οι κώνοι έχουν διαφορετικές ευαισθησίες στο φως: οι πρώτοι λειτουργούν σε χαμηλό φωτισμό και είναι υπεύθυνοι για την όραση στο λυκόφως, ενώ οι δεύτεροι, αντίθετα, μπορούν να λειτουργήσουν μόνο σε αρκετά έντονο φως (ημερήσια όραση).

Οι κώνοι παρέχουν χρωματική όραση. Διαχωρίστε τους "μπλε", "πράσινους" και "κόκκινους" κώνους, ανάλογα με το μήκος κύματος του φωτός, το οποίο απορροφάται κυρίως από την οπτική τους χρωστική ουσία (ιωδοψίνη). Οι ράβδοι δεν είναι σε θέση να διακρίνουν χρώματα, με τη βοήθειά τους βλέπουμε ασπρόμαυρο. Περιέχουν την οπτική χρωστική ουσία ροδοψίνη.

Οι οπτικές χρωστικές εντοπίζονται σε ειδικούς δίσκους μεμβράνης κώνων και ράβδων, οι οποίοι βρίσκονται στα εξωτερικά τους τμήματα. Οι δίσκοι stick ενημερώνονται συνεχώς (κάθε 40 λεπτά δημιουργείται ένας νέος δίσκος) όταν ενεργή συμμετοχήχρωστικό επιθήλιο. Οι δίσκοι των κώνων δεν ανανεώνονται κατά τη διάρκεια ζωής του κυττάρου, αλλά αντικαθίστανται μόνο μερικά από τα σημαντικά συστατικά τους.

Η περιοχή της κεφαλής του οπτικού νεύρου στερείται φωτοϋποδοχέων, επομένως φυσιολογικά είναι το λεγόμενο «τυφλό σημείο». Δεν βλέπουμε σε αυτήν την περιοχή του οπτικού πεδίου.

Σχηματική αναπαράσταση των οπτικών πεδίων: ο σταυρός στο κέντρο είναι το σημείο καθήλωσης του βλέμματος (η περιοχή του βοθρίου). Τα αγγεία του αμφιβληστροειδούς, τα οποία «καλύπτουν» τους φωτοϋποδοχείς στα σημεία διέλευσης τους, είναι τα λεγόμενα αγγειοσκοτώματα (αγγειο-αγγείο, σκότωμα - τοπική περιοχή απώλειας οπτικού πεδίου). δεν βλέπουμε αυτά τα μέρη του αμφιβληστροειδή.

Δοκιμή τυφλού σημείου. Κλείστε το αριστερό σας μάτι με την παλάμη σας. Με το δεξί σας μάτι, κοιτάξτε το τετράγωνο στα αριστερά. Φέρτε σταδιακά το πρόσωπό σας πιο κοντά στην οθόνη. Σε απόσταση περίπου 35-40 cm από την οθόνη, ο κύκλος στα δεξιά θα εξαφανιστεί. Η εξήγηση αυτού του φαινομένου είναι η εξής: υπό αυτές τις συνθήκες, ο κύκλος πέφτει στην περιοχή του οπτικού δίσκου, ο οποίος δεν περιέχει φωτοϋποδοχείς και επομένως «εξαφανίζεται» από το οπτικό πεδίο. Αρκεί να απομακρυνθεί ελαφρώς το βλέμμα από το τετράγωνο και ο κύκλος επανεμφανίζεται.

Τα στρώματα του αμφιβληστροειδούς είναι μια σειρά από τρεις νευρώνες και οι διακυτταρικές τους συνδέσεις.

Η δομή του αμφιβληστροειδούς. Το βέλος δείχνει τη διαδρομή των ακτίνων φωτός. PE - επιθήλιο χρωστικής ουσίας. K - κώνος? P - ραβδί? Β - διπολικό κύτταρο; G - γαγγλιακό κύτταρο; Α - αμακρίνο κύτταρο, Go - οριζόντιο κύτταρο (αυτοί οι δύο τύποι κυττάρων ανήκουν στους λεγόμενους ενδιάμεσους νευρώνες, οι οποίοι παρέχουν συνδέσεις μεταξύ των κυττάρων στο επίπεδο των στρωμάτων του αμφιβληστροειδούς), κύτταρο M - Muller (ένα κύτταρο που παρέχει υποστήριξη, υποστηρικτική λειτουργία, οι διεργασίες του σχηματίζουν την εξωτερική και εσωτερική γλοιακή περιοριστική μεμβράνη του αμφιβληστροειδούς).

Φαίνεται ότι όσο περισσότερο το μελετάμε, τόσο πιο εκπληκτική είναι αυτή η πολυπλοκότητα, που προηγουμένως φαινόταν τόσο ξεκάθαρη και προσιτή σε εμάς, αλλά τώρα, σε έναν νέο γύρο επιστημονικής γνώσης, παραμένει πιο ακατανόητη από ποτέ.

Η ιδέα ότι τα έμβια όντα αλλάζουν με την πάροδο του χρόνου εκφράστηκε από πολλούς πολύ πριν από τον Κάρολο Δαρβίνο. Μεταξύ των πρώτων εξελικτικών δεν ήταν μόνο ο Λαμάρκ, αλλά και ο παππούς του Δαρβίνου, ο Έρασμος. Ωστόσο, αυτές οι ιδέες δεν μπορούσαν να γίνουν κυρίαρχες στην επιστήμη, αφού πίσω από αυτές δεν υπήρχε ορθολογιστική εξήγηση του μηχανισμού της εξέλιξης. Ο Λαμάρκ υπέθεσε μια ορισμένη προσπάθεια για τελειότητα ενσωματωμένη σε όλα τα έμβια όντα - μια ειδική ουσία, την οποία ονόμασε αρχή της διαβάθμισης. Ο Δαρβίνος, από την άλλη πλευρά, βρήκε μια μηχανιστική εξήγηση για τη διαδικασία αλλαγής του οργανικού κόσμου και αποδείχθηκε πολύ απλή και κατανοητή στο μορφωμένο κοινό εκείνης της εποχής - η φυσική επιλογή.

Υπάρχουν πολλά τεκμηριωμένα στοιχεία ότι ο Δαρβίνος έμεινε έκπληκτος από την πολυπλοκότητα του ματιού, παρά το γεγονός ότι, σε σύγκριση με τη σύγχρονη επιστήμη, είχε λίγες γνώσεις. Κι όμως, αν και δεν μπορούσε να εξηγήσει πώς ακριβώς συνέβη αυτό, πίστευε ότι μια τέτοια εκπληκτική πολυπλοκότητα θα μπορούσε να αναπτυχθεί μέσω της φυσικής διαδικασίας της εξέλιξης. Πολύ μικρές αλλαγές, επιλεγμένες ως προτιμώμενες, θα μπορούσαν να μεταδοθούν και να αυξηθούν σε πολλές γενιές προκειμένου να δημιουργηθεί το κύριο θαύμα της πολυπλοκότητας ως ανθρώπινο μάτι.

Προφανώς, ο Δαρβίνος δεν ήταν τρελός. Πρότεινε τη θεωρία του για την εξέλιξη και οι βασικές του εξηγήσεις σχετικά με τη σταδιακή ανάπτυξη πολύπλοκων δομών όπως τα μάτια έχουν πείσει τους περισσότερους σύγχρονους ερευνητές. Τι ακριβώς πρότεινε λοιπόν για να εξηγήσει την πολυπλοκότητα δομών όπως το ανθρώπινο μάτι; Εξετάστε το ακόλουθο απόφθεγμα του Δαρβίνου:

Ο λόγος μου λέει ότι αν μπορούσαν να υπάρξουν σταδιακές μεταβάσεις από ένα απλό ατελές μάτι σε ένα σύνθετο και τέλειο, τότε κάθε επίπεδο μετάβασης θα ήταν ωφέλιμο για τον ιδιοκτήτη του, όπως είναι. Εάν περαιτέρω το μάτι αλλάζει συνεχώς, και αυτές οι αλλαγές κληρονομούνται, πράγμα που ισχύει επίσης, και εάν τέτοιες αλλαγές ήταν χρήσιμες σε οποιοδήποτε ζώο υπό μεταβαλλόμενες συνθήκες ζωής, τότε είναι δύσκολο να πιστέψουμε ότι ένα τέλειο και πολύπλοκο μάτι θα μπορούσε να δημιουργηθεί από φυσικό η επιλογή, παρόλο που αυτό, και ακατανόητο στη φαντασία μας, δεν θα μπορούσε να θεωρηθεί ότι ανατρέπει τη θεωρία.

Ο Δαρβίνος δεν ήταν σε θέση να εξηγήσει τι συνέβαινε στην πραγματικότητα, αλλά πρότεινε μια σταδιακή εξέλιξη του ανθρώπινου ματιού, δίνοντας παραδείγματα διαφορών στα μάτια άλλων πλασμάτων που φαινόταν λιγότερο περίπλοκα. Αυτές οι διαφορές ταξινομήθηκαν με διαδοχική σειρά σε μια εξέλιξη από τα πιο απλά στα πιο σύνθετα μάτια. Εμφανίστηκε ένας μεγάλος αριθμός μεσολαβητών που συνέδεαν έναν τύπο ματιού με έναν άλλο στην εξελικτική κλίμακα.

Μερικά από τα πιο «απλά» μάτια δεν είναι τίποτα άλλο από ένα συνονθύλευμα ενός μικρού αριθμού φωτοευαίσθητων κυττάρων που συγκεντρώνονται μαζί. Αυτός ο τύπος ματιών είναι καλός μόνο για τη διάκριση του φωτός από το σκοτάδι. Δεν μπορεί να ορίσει εικόνες. Ξεκινώντας από αυτό απλό μάτι, ο Δαρβίνος συνέχισε να δείχνει πλάσματα με διαδοχικά πιο περίπλοκα μάτια μέχρι να φτάσει η πολυπλοκότητα του ανθρώπινου ματιού.

Σίγουρα, ένα τέτοιο σενάριο φαίνεται λογικό. Ωστόσο, πολλές από τις θεωρίες που αρχικά φαίνονταν αληθοφανείς στα χαρτιά, σύντομα καταρρίφθηκαν. Τέτοιες θεωρίες απαιτούν άμεσες πειραματικές αποδείξεις για να τις υποστηρίξουν πριν γίνουν αποδεκτές ως «επιστημονικές». Έχουν πραγματικά εξελιχθεί πολύπλοκες δομές όπως τα μάτια στην πραγματική ζωή; Δεν υπάρχουν τεκμηριωμένες αποδείξεις ότι κάποιος έχει εξελίξει ένα μάτι, ή ακόμα και κηλίδα στα μάτια, με οποιονδήποτε μηχανισμό επιλογής σε ένα ον που προηγουμένως δεν είχε μάτια. Επίσης, δεν υπάρχουν τεκμηριωμένες ενδείξεις για την εξέλιξη ενός τύπου ματιού σε άλλο τύπο σε οποιοδήποτε πλάσμα, δεν έχει παρατηρηθεί ποτέ καμία εξέλιξη των ματιών. Φυσικά, το επιχείρημα είναι ότι μια τέτοια εξέλιξη διαρκεί χιλιάδες ή εκατομμύρια χρόνια. Ίσως ναι, αλλά χωρίς τη δυνατότητα παρατήρησης και δοκιμής, τέτοιες υποθέσεις, αν και σκόπιμες, πρέπει να περιέχουν μεγάλο βαθμό πίστης.

Η απαραίτητη πίστη σε ένα τέτοιο σενάριο ενισχύεται περαιτέρω όταν λαμβάνει κανείς υπόψη το γεγονός ότι ακόμη και ένα απλό φωτοευαίσθητο σημείο είναι εξαιρετικά περίπλοκο, που περιλαμβάνει μεγάλο αριθμό εξειδικευμένων πρωτεϊνών και πρωτεϊνικών συστημάτων. Αυτές οι πρωτεΐνες και τα συστήματα είναι ενσωματωμένα με τέτοιο τρόπο που αν έλειπε μόνο μία, η όραση θα σταματούσε. Με άλλα λόγια, για να συμβεί ένα τέτοιο θαύμα όπως η όραση ακόμα και σε ένα φωτοευαίσθητο σημείο, έπρεπε να εξελιχθούν πολλές διαφορετικές πρωτεΐνες και συστήματα ταυτόχρονα, γιατί χωρίς αυτά δεν θα υπήρχε όραση.

Για παράδειγμα, το πρώτο βήμα στην όραση είναι η ανίχνευση φωτονίων. Για να πιάσουν ένα φωτόνιο, εξειδικευμένα κύτταρα χρησιμοποιούν ένα μόριο που ονομάζεται «11-cis-αμφιβληστροειδής». Όταν ένα φωτόνιο φωτός αλληλεπιδρά με αυτό το μόριο, αλλάζει σχεδόν αμέσως το σχήμα του. Αυτή η μορφή ονομάζεται πλέον «δια-αμφιβληστροειδική». Αυτή η αλλαγή οδηγεί σε αλλαγή στο σχήμα ενός άλλου μορίου που ονομάζεται ροδοψίνη. Νέα μορφήΗ ροδοψίνη ονομάζεται μεταροδοψίνη II (metarhodopsin II). Στη συνέχεια, η Metarhodopsin II προσκολλάται σε μια άλλη πρωτεΐνη, την transducin, με αποτέλεσμα να απελευθερώνει το συνδεδεμένο μόριο που ονομάζεται GDP και να συλλαμβάνει ένα άλλο μόριο, το GTP.

Το μόριο GTP-transdusin-metarhodopsin II προσκολλάται σε μια άλλη πρωτεΐνη που ονομάζεται φωσφοδιεστεράση. Όταν συμβεί αυτό, η φωσφοδιεστεράση διασπά τα μόρια που ονομάζονται cGMPs. Αυτή η διάσπαση των cGMPs μειώνει τη σχετική αφθονία τους στο κύτταρο. Αυτή η μείωση στα cGMPs γίνεται αισθητή από το κανάλι ιόντων. Αυτό το κανάλι ιόντων κλείνει και εμποδίζει το ιόν νατρίου να εισέλθει στο κύτταρο. Αυτό το μπλοκάρισμα της εισόδου νατρίου στο κύτταρο προκαλεί ανισορροπία φορτίου κατά μήκος της κυτταρικής μεμβράνης. Αυτή η ανισορροπία χρέωσης στέλνει ηλεκτρική ενέργειαστον εγκέφαλο. Τότε ο εγκέφαλος ερμηνεύει αυτό το σήμα και το αποτέλεσμα ονομάζεται όραση. Πολλές άλλες πρωτεΐνες χρειάζονται για να επαναφέρουν τις πρωτεΐνες και άλλα μόρια που αναφέρονται στην αρχική τους μορφή, ώστε να μπορούν να πιάσουν ένα άλλο φωτόνιο φωτός και να στείλουν ένα σήμα στον εγκέφαλο. Εάν λείπει κάποια από αυτές τις πρωτεΐνες ή μόρια, ακόμη και στο απλούστερο οφθαλμικό σύστημα, η όραση δεν θα εμφανιστεί.

Φυσικά, τίθεται το ερώτημα, πώς θα μπορούσε να εξελιχθεί σταδιακά ένα τέτοιο σύστημα;

Όλα τα εξαρτήματα πρέπει να είναι στη θέση τους ταυτόχρονα. Για παράδειγμα, τι όφελος θα είχε ένα σκουλήκι χωρίς μάτια εξελίσσοντας απροσδόκητα την πρωτεΐνη 11-cis-αμφιβληστροειδούς σε ένα μικρό σύμπλεγμα ή «κηλίδα» κυττάρων στο κεφάλι του; Τέτοια κύτταρα μπορούν να ανιχνεύσουν φωτόνια, αλλά τι; Τι χρησιμεύει αυτό για το σκουλήκι;

Τώρα, ας υποθέσουμε ότι αυτά τα κύτταρα κατά κάποιο τρόπο ανέπτυξαν όλες τις απαραίτητες πρωτεΐνες για να ενεργοποιήσουν ένα ηλεκτρικό φορτίο μέσω των μεμβρανών τους ως απόκριση σε ένα φωτόνιο φωτός που τα χτυπά. Και λοιπόν? Ποια είναι η χρήση του να μπορούν να ορίσουν ένα ηλεκτρικό δυναμικό στις μεμβράνες τους εάν δεν υπάρχει νευρωνικό μονοπάτι προς τον εγκέφαλο του σκουληκιού; Τι θα συνέβαινε αν αυτό το μονοπάτι εξελισσόταν ξαφνικά, και ένα τέτοιο σήμα μπορούσε να σταλεί στον εγκέφαλο του σκουληκιού. Και τι από αυτό; Πώς θα μάθει το σκουλήκι τι να κάνει με αυτό το σήμα; Θα πρέπει να μάθει να κατανοεί τι σημαίνει αυτό το σήμα. Η μάθηση και η ερμηνεία είναι πολύ περίπλοκες διαδικασίες που περιλαμβάνουν πολλές διαφορετικές πρωτεΐνες σε άλλα μοναδικά συστήματα. Τώρα το σκουλήκι κατά τη διάρκεια της ζωής του πρέπει να εξελίξει την ικανότητα να μεταφέρει αυτή την ικανότητα στους απογόνους του. Εάν δεν μεταβιβάσει αυτή την ικανότητα, τότε ο απόγονος θα πρέπει να μάθει μόνος του, διαφορετικά η όραση δεν θα του δώσει κανένα πλεονέκτημα.

Όλες αυτές οι υπέροχες διαδικασίες απαιτούν ρύθμιση. Καμία από τις λειτουργίες δεν μπορεί να είναι χρήσιμη έως ότου ρυθμιστούν (ενεργοποιηθούν και απενεργοποιηθούν). Εάν τα φωτοευαίσθητα κύτταρα δεν μπορούν να απενεργοποιηθούν όταν είναι ενεργοποιημένα, η όραση μπορεί να μην λειτουργεί. Αυτή η ικανότητα ρύθμισης είναι επίσης εξαιρετικά περίπλοκη και εμπλέκονται πολλές πρωτεΐνες και άλλα μόρια, και για να είναι χρήσιμη η όραση, πρέπει όλα να είναι στη θέση τους ... αρχικά.

Τι γίνεται όμως αν δεν αρχίσουμε να εξηγούμε την προέλευση του πρώτου φωτοευαίσθητου «σημείου». Η εξέλιξη των πιο σύνθετων ματιών, από αυτή την άποψη, φαίνεται απλή, έτσι δεν είναι; Όχι πραγματικά.

Το γεγονός είναι ότι καθένα από τα διάφορα συστατικά απαιτεί την παρουσία μοναδικών πρωτεϊνών που εκτελούν συγκεκριμένες λειτουργίες, οι οποίες πρέπει να κωδικοποιούνται από ένα μοναδικό γονίδιο στο DNA αυτού του πλάσματος. Ούτε τα γονίδια ούτε οι πρωτεΐνες που κωδικοποιούν λειτουργούν από μόνα τους. Η ύπαρξη ενός μοναδικού γονιδίου ή πρωτεΐνης σημαίνει ότι εμπλέκεται ένα μοναδικό σύστημα άλλων γονιδίων ή πρωτεϊνών με τη δική τους λειτουργία. Σε ένα τέτοιο σύστημα, η απουσία έστω και ενός συστημικού γονιδίου, πρωτεΐνης ή μορίου σημαίνει ότι ολόκληρο το σύστημα καθίσταται μη λειτουργικό. Λαμβάνοντας υπόψη το γεγονός ότι η εξέλιξη ενός μόνο γονιδίου ή πρωτεΐνης δεν έχει ποτέ παρατηρηθεί ή αντιγραφεί στο εργαστήριο, τέτοιες φαινομενικά ασήμαντες διαφορές γίνονται ξαφνικά πολύ σημαντικές και τεράστιες.

Σχεδιαστικά ελαττώματα

Τι γίνεται με τα «ελαττώματα σχεδιασμού» στο ανθρώπινο μάτι; Υπάρχει ένα γνωστό επιχείρημα υπέρ της εξέλιξης ότι ένας έξυπνος σχεδιαστής δεν θα δημιουργούσε τίποτα με ελαττώματα. Εξέλιξη, από την άλλη πλευρά, είναι φυσική διαδικασίαδοκιμή και λάθος, εξηγεί εύκολα την ύπαρξη ελαττωμάτων στον φυσικό κόσμο. Αν και αυτή η απόδειξη έπεισε πολλούς, από μόνη της υποδηλώνει τα κίνητρα και τις δυνατότητες του σχεδιαστή. Το να πούμε ότι οτιδήποτε δημιουργείται πρέπει να ανταποκρίνεται στις ατομικές μας πεποιθήσεις για την αριστεία πριν μπορέσουμε να ορίσουμε ένα σχέδιο είναι παραπλανητικό.

Ένα άλλο πρόβλημα με τον εντοπισμό ελαττωμάτων σχεδιασμού στη φύση είναι ότι δεν γνωρίζουμε όλες τις πληροφορίες που πρέπει να γνωρίζουμε. Αυτό που αρχικά μας φαίνεται ως ελάττωμα σχεδιασμού μπορεί να αποδειχθεί πλεονέκτημα μόλις μάθουμε περισσότερα για τις ανάγκες ενός συγκεκριμένου συστήματος ή ύπαρξης. Σε κάθε περίπτωση, ας ρίξουμε μια πιο προσεκτική ματιά στα υποτιθέμενα ελαττώματα στο σχεδιασμό του ανθρώπινου ματιού. Στο βιβλίο του, The Blind Watchmaker, το 1986, ο γνωστός εξελικτικός βιολόγος Richard Dawkins προβάλλει αυτό το επιχείρημα σχετικά με ένα ελάττωμα στο σχεδιασμό του ανθρώπινου ματιού:

Οποιοσδήποτε μηχανικός θα υπέθετε φυσικά ότι τα φωτοκύτταρα θα κατευθύνονταν προς το φως και τα καλώδιά τους θα κατευθύνονταν πίσω προς τον εγκέφαλο. Θα γελοιοποιούσε κάθε πρόταση ότι τα φωτοκύτταρα θα μπορούσαν να είναι στραμμένα μακριά από το φως, με τα καλώδια τους να αφήνονται στην πλησιέστερη πλευρά σε αυτό το φως. Κι όμως, αυτό ακριβώς συμβαίνει σε όλους τους αμφιβληστροειδή σπονδυλωτών. Κάθε φωτοκύτταρο είναι στην πραγματικότητα συνδεδεμένο "πίσω προς τα εμπρός", με το σύρμα του να προεξέχει προς την κατεύθυνση που βρίσκεται πιο κοντά στο φως. Το σύρμα πρέπει να ταξιδεύει κατά μήκος της επιφάνειας του αμφιβληστροειδούς μέχρι εκεί που περνά μέσα από μια τρύπα στον αμφιβληστροειδή (που ονομάζεται «τυφλό σημείο») για να συνδεθεί στη συνέχεια με το οπτικό νεύρο. Αυτό σημαίνει ότι το φως, αντί να περνά ανεμπόδιστα στα φωτοκύτταρα, πρέπει να ξεπεράσει τη μάζα των συνδεδεμένων καλωδίων και φαίνεται να παρουσιάζει κάποια εξασθένηση και παραμόρφωση (στην πραγματικότητα, όχι πολύ, αλλά, ωστόσο, αυτή είναι η αρχή που θα προσβάλει κάθε σκέψη μηχανικός). Δεν περιμένω ακριβή εξήγηση αυτής της περίεργης κατάστασης πραγμάτων. Η αντίστοιχη περίοδος εξέλιξης συνέβη τόσο καιρό πριν.

Η απόδειξη του Dawkins φαίνεται σίγουρα διαισθητική. Το πρόβλημα του Dawkins δεν είναι η δικαιολόγηση με τη διαίσθηση, αλλά μάλλον η έλλειψη ελέγχου της υπόθεσής του. Μπορεί να φαίνεται αυθαίρετα δικαιολογημένο έως ότου ο Dawkins είναι σε θέση να δοκιμάσει τις υποθέσεις του για να δει πραγματικά πόσο καλύτερο είναι ένα "ανεστραμμένο" σχέδιο αμφιβληστροειδούς από ένα "μη ανεστραμμένο" για τις ανθρώπινες ανάγκες. Αυτή η υπόθεση παραμένει μη ελεγμένη και ως εκ τούτου δεν υποστηρίζεται. επιστημονική μέθοδος. Εκτός από αυτό το πρόβλημα, υπάρχει ένα άλλο: ακόμα κι αν ο Dawkins απέδειξε επιστημονικά ότι ένας ανεστραμμένος αμφιβληστροειδής είναι στην πραγματικότητα πιο απαραίτητος για την ανθρώπινη όραση, αυτό δεν θα διέψευδε το σχέδιο από επιστημονική άποψη.

Η δύναμη της θεωρίας σχεδιασμού δεν παραμένει στην ικανότητά της να επιδεικνύει αριστεία στο σχεδιασμό, αλλά στην ικανότητά της να επισημαίνει τη στατιστική αδυναμία της νατουραλιστικής μεθόδου για την εξήγηση της πολυπλοκότητας της ζωής, η οποία είναι εμφανής σε μια δομή όπως το ανθρώπινο μάτι. Τα υποτιθέμενα ελαττώματα δεν αίρουν αυτή τη στατιστική πρόκληση για τις εξελικτικές θεωρίες. Το λάθος του Dawkins είναι να υποθέσει ότι η σκέψη, η γνώση και τα κίνητρα όλων των σχεδιαστών είναι παρόμοια με τη σκέψη, τις γνώσεις και τα κίνητρά του. Τα προβλήματα του Dawkins επιδεινώνονται περαιτέρω από τη δική του παραδοχή ότι ο ανεστραμμένος αμφιβληστροειδής λειτουργεί τέλεια. Το επιχείρημά του δεν αφορά τα τεχνικά ελαττώματα του ανεστραμμένου αμφιβληστροειδούς, αλλά για την αισθητική. Ένας ανεστραμμένος αμφιβληστροειδής δεν του φαίνεται σωστός, παρά το γεγονός ότι χρησιμοποιείται από ζώα που διαθέτουν τα πιο ευκρινή οπτικά συστήματα (σχηματισμού εικόνας) στον κόσμο.

Αντίστροφη εναντίον Αντίστροφη

Οι πιο ανεπτυγμένοι μη ανεστραμμένοι αμφιβληστροειδής στον κόσμο ανήκουν στο χταπόδι και στα καλαμάρια (κεφαλόποδα). Ο μέσος αμφιβληστροειδής χταποδιού περιέχει 20 εκατομμύρια κύτταρα φωτοϋποδοχέα. Ο μέσος ανθρώπινος αμφιβληστροειδής περιέχει περίπου 126 εκατομμύρια κύτταρα φωτοϋποδοχέα. Αυτό δεν είναι τίποτα σε σύγκριση με τα πουλιά, τα οποία έχουν 10 φορές περισσότερους φωτοϋποδοχείς και 2-5 φορές περισσότερους κώνους από τους ανθρώπους.

Υπάρχει ένα μέρος στον ανθρώπινο αμφιβληστροειδή που ονομάζεται βοθρίο. Το βοθρίο είναι η κεντρική θέση στο κεντρικό τμήμα του ανθρώπινου αμφιβληστροειδούς που ονομάζεται ωχρά κηλίδα. Σε αυτόν τον τομέα, οι άνθρωποι έχουν πολύ μεγαλύτερη συγκέντρωση φωτοϋποδοχέων, ιδιαίτερα των κώνων. Επίσης, τα αιμοφόρα αγγεία, τα νευρικά και τα γαγγλιακά κύτταρα βρίσκονται σε αυτό με τέτοιο τρόπο ώστε να μην τοποθετούνται μεταξύ της πηγής φωτός και των κυττάρων φωτοϋποδοχέα, εξαλείφοντας έτσι ακόμη και αυτή την ελαφρά παρεμβολή στην άμεση διέλευση του φωτός. Αυτό δημιουργεί μια περιοχή υψηλής οπτικής ευκρίνειας με φθίνουσα οπτική ευκρίνεια προς την περιφέρεια του ανθρώπινου αμφιβληστροειδούς.

Οι κώνοι στο σημείο (και οπουδήποτε αλλού) έχουν επίσης αναλογία 1:1 προς τα γαγγλιακά κύτταρα. Τα γαγγλιακά κύτταρα βοηθούν στην προεπεξεργασία των πληροφοριών που λαμβάνονται από τους φωτοϋποδοχείς του αμφιβληστροειδούς. Όσον αφορά τις ράβδους του αμφιβληστροειδούς, ένα γαγγλιακό κύτταρο λαμβάνει πληροφορίες από πολλά, ακόμη και εκατοντάδες ραβδοκύτταρα, αλλά με κώνους, η μεγαλύτερη συγκέντρωση των οποίων βρίσκεται στο σημείο, η κατάσταση είναι διαφορετική. Η ωχρά κηλίδα παρέχει τις πληροφορίες που απαιτούνται για τη μεγιστοποίηση της λεπτομέρειας της εικόνας και οι περιφερειακές πληροφορίες αμφιβληστροειδούς βοηθούν στην παροχή τόσο χωρικών όσο και συμφραζόμενων πληροφοριών. Σε σύγκριση με την περιφέρεια, η ωχρά κηλίδα είναι 100 φορές πιο ευαίσθητη σε μικρές λεπτομέρειες από τον υπόλοιπο αμφιβληστροειδή. Αυτό επιτρέπει στο ανθρώπινο μάτι να εστιάσει σε μια συγκεκριμένη περιοχή στο οπτικό πεδίο χωρίς να αποσπάται σε μεγάλο βαθμό η περιφερειακή όραση.

Οι αμφιβληστροειδείς των πτηνών, από την άλλη πλευρά, δεν έχουν κεντρικά τοποθετημένο σημείο ή βοθρίο. Η οπτική ευκρίνεια είναι ίδια σε όλες τις περιοχές. Οι αμφιβληστροειδείς χταποδιών επίσης δεν έχουν κεντρικά τοποθετημένο βόθρο, αλλά έχουν αυτό που ονομάζεται γραμμικός κεντρικός. Σχηματίζει το υψηλότερο εύρος ευκρίνειας οριζόντια κατά μήκος του αμφιβληστροειδούς χταποδιού. ΜΟΝΑΔΙΚΟ χαρακτηριστικοτο μάτι ενός χταποδιού είναι ότι, ανεξάρτητα από τη θέση του σώματός τους, τα μάτια τους διατηρούν πάντα την ίδια θέση σε σχέση με το βαρυτικό πεδίο της Γης, χρησιμοποιώντας το όργανο ισορροπίας της στατοκύστης.

Ο λόγος για αυτό έγκειται στο γεγονός ότι ο αμφιβληστροειδής του χταποδιού φιλοξενεί ορισμούς οριζόντιων και κάθετων προβολών στα οπτικά τους πεδία. Αυτός είναι ο επιδιωκόμενος τρόπος για να κρίνουμε την οριζόντια και την κατακόρυφοτητα. Τα χταπόδια χρησιμοποιούν αυτή την ικανότητα όχι για να δημιουργήσουν μια εικόνα, όπως κάνουν τα σπονδυλωτά, αλλά για να παρατηρήσουν μοτίβα κίνησης. Το ενδιαφέρον είναι ότι, ανεξάρτητα από το σχήμα του αντικειμένου, το χταπόδι ανταποκρίνεται σε συγκεκριμένες κινήσεις που είναι παρόμοιες με τις κινήσεις του θύματος, σαν να ήταν πραγματικά θύμα. Ωστόσο, εάν το συνηθισμένο τους θήραμα δεν κινείται, το χταπόδι δεν αντιδρά στην έλλειψη κίνησης. Από αυτή την άποψη, η όραση ενός χταποδιού είναι παρόμοια με τα σύνθετα μάτια των εντόμων.

Στην πραγματικότητα, το μάτι του χταποδιού θεωρείται σύνθετο μάτι με έναν μόνο φακό. Από ορισμένες άλλες απόψεις, είναι επίσης πιο εύκολο να επεξεργαστούμε πληροφορίες από το μάτι των σπονδυλωτών. Οι φωτοϋποδοχείς αποτελούνται μόνο από ράβδους και οι πληροφορίες που μεταδίδουν δεν περνούν από κανενός είδους περιφερειακή επεξεργασία από τα γαγγλιακά κύτταρα. Τα μάτια ενός χταποδιού είναι σχεδιασμένα να μην αντιλαμβάνονται τις πιο μικρές λεπτομέρειες, αλλά να αντιλαμβάνονται τα σχέδια και τους τρόπους κίνησης, εξαλείφοντας έτσι την ανάγκη για πολύ υψηλή επεξεργασία που παρατηρείται στα μάτια των ανθρώπων και των σπονδυλωτών.

Η υψηλή ικανότητα επεξεργασίας στο ανθρώπινο μάτι και στα μάτια άλλων σπονδυλωτών δεν είναι φθηνή. Είναι πολύ ακριβό και το σώμα πληρώνει υψηλό τίμημα για να διατηρήσει ένα τόσο υψηλό επίπεδο ευκρίνειας και επεξεργαστικής ισχύος. Ο αμφιβληστροειδής έχει τις υψηλότερες ενεργειακές απαιτήσεις και μεταβολικούς ρυθμούς από οποιονδήποτε ιστό στο σώμα. Η κατανάλωση οξυγόνου του ανθρώπινου αμφιβληστροειδή (ανά γραμμάριο ιστού) είναι 50% μεγαλύτερη από το ήπαρ, 300% μεγαλύτερη από τον εγκεφαλικό φλοιό και 600% μεγαλύτερη από το μυοκάρδιο (καρδιακός μυς). Αλλά αυτός είναι ένας μέσος δείκτης του μεταβολισμού του οξυγόνου για τον αμφιβληστροειδή στο σύνολό του. Ένα ξεχωριστό στρώμα κυττάρων φωτοϋποδοχέα έχει σημαντικά υψηλότερο μεταβολικό ρυθμό. Όλη αυτή η ενέργεια πρέπει να παρέχεται γρήγορα και στη σωστή ποσότητα.

Ακριβώς κάτω από κάθε φωτοϋποδοχέα βρίσκεται ένα στρώμα του χοριοειδούς. Αυτό το στρώμα περιέχει ένα παχύ τριχοειδές στρώμα, το οποίο ονομάζεται αγγειοτριχοειδές στρώμα. Το μόνο πράγμα που διαχωρίζει τα τριχοειδή από την άμεση επαφή με τους φωτοϋποδοχείς είναι το πολύ λεπτό (σαν μονοκύτταρο) χρωστικό επιθήλιο του αμφιβληστροειδούς (RPE). Αυτά τα τριχοειδή είναι πολύ μεγαλύτερα από το μέσο όρο, με διάμετρο 18-50 μικρά. Παρέχουν τεράστια ποσότητα αίματος ανά γραμμάριο ιστού και αντιπροσωπεύουν το 80% της παροχής αίματος για ολόκληρο το μάτι. Από την άλλη, η αμφιβληστροειδική αρτηρία, η οποία διέρχεται από το «τυφλό σημείο» και κατανέμεται κατά μήκος του εξωτερικού αμφιβληστροειδούς, καλύπτοντας τις ανάγκες της νευρικής στιβάδας, συνεισφέρει μόνο το 5% της συνολικής παροχής αίματος στον αμφιβληστροειδή. Η μεγαλύτερη εγγύτητα της παροχής αίματος του χοριοειδούς στα κύτταρα φωτοϋποδοχέα, χωρίς περιττό παρεμβατικό ιστό ή χώρο, όπως νεύρα ή γαγγλιακά κύτταρα (δηλαδή, από ένα μη αναστρέψιμο σύστημα) εξασφαλίζει την ταχύτερη και αποτελεσματικότερη παροχή ζωτικών θρεπτικών συστατικών και εξαλείφει μεγάλο μέρος τα απόβλητα που δημιουργούνται. Τα κύτταρα που απομακρύνουν αυτά τα απόβλητα και αναπληρώνουν μερικά από τα βασικά στοιχεία στους φωτοϋποδοχείς είναι τα κύτταρα RPE.

Κάθε μέρα, οι ράβδοι και οι κώνοι ρίχνουν περίπου το 10% των τμηματοποιημένων δίσκων τους. Ο μέσος αριθμός δίσκων σε ράβδους είναι από 700 έως 1000, σε κώνους - 1000-1200. Αυτό από μόνο του δημιουργεί την ανάγκη για μεταβολισμό στα κύτταρα RPE, τα οποία πρέπει να επεξεργαστούν μεγάλο αριθμό απορριπτόμενων δίσκων. Ευτυχώς, δεν χρειάζεται να ταξιδέψουν μακριά για να φτάσουν στα κύτταρα RPE, καθώς πέφτουν από το άκρο του φωτοϋποδοχέα που βρίσκεται σε άμεση επαφή με το στρώμα των κυττάρων RPE. Εάν αυτοί οι δίσκοι απορρίπτονταν προς τα πίσω (προς τους φακούς και τον κερατοειδή), η υψηλή αποβολή τους θα είχε ως αποτέλεσμα ένα σκοτεινό σκοτάδι μπροστά από τους φωτοϋποδοχείς που δεν θα καθαρίζονταν τόσο γρήγορα όσο θα ήταν απαραίτητο για να διατηρηθεί ένα υψηλό επίπεδο οπτικής διαύγειας.

Ένα υψηλό επίπεδο επεξεργασίας διατηρεί υψηλό επίπεδο ευαισθησίας στους φωτοϋποδοχείς. Τα κύτταρα RPE περιέχουν επίσης ισομεράση ρετινόλης (βιταμίνη Α). Το Transretinal πρέπει να μετατραπεί ξανά σε 11-cisretinal σε έναν οπτικό μοριακό καταρράκτη. Με τη βοήθεια της βιταμίνης Α και της ισομεράσης του αμφιβληστροειδούς, τα κύτταρα RPE είναι σε θέση να εκτελέσουν αυτήν την εργασία, μεταφέροντας στη συνέχεια τέτοια ενημερωμένα μόρια πίσω στους φωτοϋποδοχείς. Είναι ενδιαφέρον ότι τα κύτταρα RPE στους αμφιβληστροειδή κεφαλόποδα στερούνται ισομεράσης αμφιβληστροειδούς, ωστόσο, όλοι οι αμφιβληστροειδείς σπονδυλωτών διαθέτουν αυτό το σημαντικό ένζυμο. Οι λειτουργίες που περιγράφονται παραπάνω απαιτούν πολλή ενέργεια. Και τα κύτταρα RPE, καθώς και τα κύτταρα φωτοϋποδοχέων, θα πρέπει να είναι όσο το δυνατόν πιο κοντά σε καλή παροχή αίματος, κάτι που παρατηρείται στην πραγματικότητα.

Όπως υποδηλώνει το όνομά τους, τα κύτταρα RPE είναι χρωματισμένα με ένα πολύ σκούρο μαύρο χρώμα που ονομάζεται μελανίνη. Η μελανίνη απορροφά το διάσπαρτο φως, αποτρέποντας έτσι την ψευδή ανάκλαση των φωτονίων και την έμμεση ενεργοποίηση των φωτοϋποδοχέων. Αυτό βοηθά πολύ στη δημιουργία μιας καθαρής/ευκρινής εικόνας στον αμφιβληστροειδή. Για ορισμένα σπονδυλωτά, όπως η γάτα, για παράδειγμα, υπάρχει ένα διαφορετικό σύστημα που έχει ένα ανακλαστικό στρώμα που επιτρέπει καλύτερη όραση στο σκοτάδι (έξι φορές καλύτερη από τον άνθρωπο), αλλά φτωχό φως της ημέρας.

Βλέπουμε λοιπόν ότι οι ανεστραμμένοι αμφιβληστροειδής έχουν τουλάχιστον ελάχιστα αν όχι σημαντικά οφέλη με βάση τις ανάγκες των χρηστών τους. Έχουμε επίσης στοιχεία ότι τα καλύτερα μάτια στον κόσμο για ανίχνευση και ερμηνεία εικόνων είναι πάντα «ανεστραμμένα» μάτια αμφιβληστροειδούς που έχουν οργάνωση αμφιβληστροειδούς. Όσο για τις ελλείψεις γενικά, δεν έχουν πρακτική σημασία σε σύγκριση με τις αντίστοιχες λειτουργίες. Ακόμη και ο Dawkins παραδέχεται ότι αυτή η ταλαιπωρία είναι κυρίως αισθητική. Εξετάστε την ακόλουθη δήλωση Dawkins:

Με μια εξαίρεση, τα φωτοκύτταρα όλων των ματιών που έχω εικονογραφήσει ήταν μπροστά από τα νεύρα που τα συνέδεαν με τον εγκέφαλο. Αυτό είναι προφανές, αλλά όχι καθολικό. Ο γαιοσκώληκας ... πιθανώς περιέχει τα φωτοκύτταρά του στη λάθος πλευρά των συνδετικών νεύρων. Το μάτι των σπονδυλωτών κάνει το ίδιο. Τα φωτοκύτταρα κατευθύνονται μακριά από το φως. Δεν είναι τόσο ανόητο όσο φαίνεται. Επειδή είναι τόσο μικρά και διαφανή, δεν έχει σημασία πού είναι στραμμένα: τα περισσότερα φωτόνια θα πάνε ευθεία μπροστά και μετά θα περάσουν μέσα από μια σειρά από ακαταστασία με χρωστικές ουσίες που περιμένουν να πιαστούν.

Η εξελικτική θεωρία σε παραδείγματα

Κατ 'αρχήν, όλα τα όργανα όρασης είναι σχεδιασμένα να συλλαμβάνουν μεμονωμένα σωματίδια φωτός - φωτόνια. Είναι πιθανό ότι ακόμη και στην Προκάμβρια περίοδο, ζούσαν οργανισμοί ικανοί να αντιλαμβάνονται το φως. Θα μπορούσε να είναι τόσο πολυκύτταρα όσο και μονοκύτταρα πλάσματα. Ωστόσο, το πρώτο ζώο που είναι γνωστό σε εμάς, προικισμένο με όραση, εμφανίστηκε πριν από περίπου 540 εκατομμύρια χρόνια. Και μόλις εκατό εκατομμύρια χρόνια αργότερα, στην Ορδοβικιανή περίοδο, όλοι οι τύποι οργάνων όρασης που είναι γνωστοί σήμερα υπήρχαν ήδη. Απλά πρέπει να τα τακτοποιήσουμε σωστά για να κατανοήσουμε την εξέλιξή τους.

Στα μονοκύτταρα ζώα - για παράδειγμα, την πράσινη ευγλένα - υπάρχει μόνο ένα φωτοευαίσθητο σημείο: το «μάτι». Διακρίνει το φως, το οποίο είναι ζωτικής σημασίας για την ίδια ευγλένα, γιατί χωρίς την ενέργεια του φωτός δεν μπορεί να προχωρήσει η φωτοσύνθεση στο σώμα της, πράγμα που σημαίνει ότι δεν σχηματίζονται οργανικές ουσίες. Πριν από την εμφάνιση αυτού του οργανιδίου - του ματιού - μονοκύτταρα ζώα έτρεχαν τυχαία στη στήλη του νερού έως ότου έπεσαν κατά λάθος στο φως. Η Euglena κολυμπά πάντα μόνο προς το φως.

Στα πρώτα πολυκύτταρα ζώα, τα όργανα της όρασης ήταν εξαιρετικά πρωτόγονα. Έτσι, σε πολλούς αστερίες, ξεχωριστά φωτοευαίσθητα κύτταρα είναι διάσπαρτα σε ολόκληρη την επιφάνεια του σώματος. Αυτά τα ζώα μπορούν μόνο να διακρίνουν ανάμεσα στο φως και το σκοτάδι. Παρατηρείτε μια περαστική σκιά - ένα αρπακτικό; - ορμούν να τρυπώσουν στην άμμο.

Σε ορισμένα ζώα, τα φωτοευαίσθητα κύτταρα ομαδοποιήθηκαν με τη μορφή μιας "κηλίδας στα μάτια". Τώρα ήταν δυνατό, αν και πολύ κατά προσέγγιση, να εκτιμηθεί από ποια πλευρά κινούνταν το αρπακτικό. Πριν από περισσότερα από πεντακόσια εκατομμύρια χρόνια, εμφανίστηκαν κηλίδες στα μάτια στις μέδουσες. Αυτό το όργανο της όρασης τους επέτρεψε να πλοηγούνται στο διάστημα και οι μέδουσες κατοικούν στην ανοιχτή θάλασσα. Για τους γαιοσκώληκες, τέτοια σημεία βοηθούν να κρυφτούν από το φως στο έδαφος.

Το επόμενο βήμα στην εξέλιξη του ματιού αποδεικνύεται από τα ακτινωτά σκουλήκια. Μπροστά από το σώμα τους υπάρχουν δύο συμμετρικά σημεία: καθένα από αυτά έχει έως και χίλια φωτοευαίσθητα κύτταρα. Αυτά τα σημεία είναι μισοεμβυθισμένα στο κύπελλο χρωστικών. Το φως πέφτει μόνο στο πάνω μισό των κηλίδων, που δεν καλύπτεται από χρωστική ουσία, και αυτό επιτρέπει στο ζώο να προσδιορίσει πού βρίσκεται η πηγή φωτός. Εάν θέλετε, μπορείτε να ονομάσετε το σκουλήκι των βλεφαρίδων "ένα ζώο με δύο μάτια".

Σταδιακά, η κηλίδα του ματιού πιέστηκε ακόμη πιο βαθιά στο επιθήλιο. Σχηματίστηκε ένα αυλάκι - ένα "κύπελλο ματιών". Ένα παρόμοιο όργανο όρασης κατέχουν, για παράδειγμα, τα σαλιγκάρια του ποταμού. Η ευαισθησία του εξαρτάται σημαντικά από την κατεύθυνση θέασης. Ωστόσο, το σαλιγκάρι βλέπει τα πάντα γύρω του θολά, σαν να κοιτάζει μέσα από παγωμένο γυαλί.

Η οπτική οξύτητα αυξήθηκε καθώς το εξωτερικό άνοιγμα του ματιού στένευε. Υπήρχε λοιπόν ένα μάτι με μια ακριβή κόρη, που θύμιζε κάμερα obscura. Κοιτάζουν τον κόσμο του μαλακίου ναυτίλου, συγγενή των από καιρό εξαφανισμένων αμμωνιτών. Το πάχος του ματιού ενός ναυτίλου είναι περίπου ένα εκατοστό. Στον αμφιβληστροειδή του υπάρχουν έως και τέσσερα εκατομμύρια κύτταρα ευαίσθητα στο φως. Ωστόσο, αυτό το όργανο όρασης συλλαμβάνει πολύ λίγο φως. Επομένως, ο κόσμος για τον ναυτίλο φαίνεται ζοφερός.

Έτσι, σε κάποιο στάδιο, η εξέλιξη οδήγησε στην εμφάνιση δύο διάφορα σώματαόραμα. Το ένα - ας το ονομάσουμε «το μάτι του αισιόδοξου» - έκανε δυνατό να δούμε τα πάντα με έντονα χρώματα, αλλά τα περιγράμματα των αντικειμένων ήταν ασαφή, ασαφή, θολά. Ο άλλος - το «μάτι του απαισιόδοξου» - τα έβλεπε όλα μαύρα. ο κόσμος φαινόταν τραχύς, σπασμένος, έντονα καθορισμένος. Από εδώ προέρχεται το ανθρώπινο μάτι μας.

Αργότερα, μια διαφανής μεμβράνη μεγαλώνει πάνω από την κόρη. το προστατεύει από τη βρωμιά και ταυτόχρονα αλλάζει τη διαθλαστική του ισχύ. Τώρα όλο και περισσότερα σωματίδια φωτός μπαίνουν μέσα στο μάτι, στα φωτοευαίσθητα κύτταρά του. Έτσι εμφανίζεται ο πρώτος πρωτόγονος φακός. Εστιάζει το φως. Όσο μεγαλύτερος είναι ο φακός, τόσο οξύτερη όραση. Για τον ιδιοκτήτη ενός τέτοιου οργάνου όρασης - δηλαδή, ονομάζεται "μάτι" - ο γύρω κόσμος γίνεται φωτεινός και ευδιάκριτος.

Το μάτι αποδείχθηκε τόσο τέλειο όργανο όρασης που η φύση το «εφηύρε» δύο φορές: εμφανίστηκε στα κεφαλόποδα και αργότερα σε εμάς τα σπονδυλωτά, και στις δύο ομάδες ζώων φαίνεται διαφορετικό και αναπτύσσεται από διαφορετικούς ιστούς: στα μαλάκια - από το επιθήλιο, και στους ανθρώπους, ο αμφιβληστροειδής και το υαλοειδές σώμα προέρχονται από τον νευρικό ιστό και ο φακός και ο κερατοειδής από το επιθήλιο.

Προσθέτουμε ότι τα έντομα, οι τριλοβίτες, τα καρκινοειδή και κάποια άλλα ασπόνδυλα έχουν αναπτύξει ένα πολύπλοκο - πολύπλευρο - μάτι. Αποτελούνταν από πολλά ξεχωριστά μάτια - ομματίδια. Το μάτι μιας λιβελλούλης περιέχει, για παράδειγμα, έως και τριάντα χιλιάδες από αυτά τα μάτια.

Μόνο για μισό εκατομμύριο χρόνια

Οι Σουηδοί βιολόγοι Dan-Erik Nilson και Susanna Pelger του Πανεπιστημίου Lund έχουν μοντελοποιήσει την εξελικτική ιστορία του ματιού σε έναν υπολογιστή. Σε αυτό το μοντέλο, όλα ξεκίνησαν με την εμφάνιση ενός λεπτού στρώματος φωτοευαίσθητων κυττάρων. Από πάνω ήταν ένα διαφανές ύφασμα μέσα από το οποίο διαπερνούσε το φως. από κάτω υπάρχει ένα αδιαφανές στρώμα υφάσματος.

Μεμονωμένες, μικρές μεταλλάξεις θα μπορούσαν να αλλάξουν, για παράδειγμα, το πάχος του διαφανούς στρώματος ή την καμπυλότητα του φωτοευαίσθητου στρώματος. Έγιναν τυχαία. Οι επιστήμονες έχουν προσθέσει μόνο στα δικά τους μαθηματικό μοντέλοκανόνας: εάν μια μετάλλαξη βελτίωσε την ποιότητα της εικόνας κατά τουλάχιστον ένα τοις εκατό, τότε διορθώθηκε στις επόμενες γενιές.

Στο τέλος, το «οπτικό φιλμ» μετατράπηκε σε μια «φούσκα» γεμάτη με διαφανή ζελέ, και στη συνέχεια σε «ψαρομάτι» εξοπλισμένο με πραγματικό φακό. Ο Nilson και ο Pelger προσπάθησαν να εκτιμήσουν πόσο χρόνο θα μπορούσε να διαρκέσει μια τέτοια εξέλιξη και επέλεξαν τη χειρότερη, πιο αργή επιλογή ανάπτυξης. Ωστόσο, το αποτέλεσμα ήταν εντυπωσιακό. Διήγηματα μάτια έφτασαν μόνο ... κάτι περισσότερο από μισό εκατομμύριο χρόνια - μια πραγματική στιγμή για τον πλανήτη. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, έχουν αλλάξει 364 χιλιάδες γενιές ζώων, προικισμένες με διάφορους ενδιάμεσους τύπους οργάνων όρασης. Μέσω της φυσικής επιλογής, η φύση «τσέκαρε» όλες αυτές τις μορφές και επέλεξε την καλύτερη – μάτι με φακό.

Ένα τέτοιο μοντέλο αποδεικνύει ξεκάθαρα ότι μόλις οι πρώτοι πρωτόγονοι οργανισμοί ανακάλυψαν την ίδια τη δυνατότητα να «συλλάβουν» τον κόσμο - αντιγράφοντας αμέσως τη θέση των γύρω αντικειμένων και το σχήμα τους με ένα από τα όργανά τους - αυτό το όργανο άρχισε αμέσως να βελτιώνεται μέχρι να φτάσει στο υψηλότερη μορφή ανάπτυξης. Η ιστορία του ματιού είναι, πράγματι, σύντομη. ήταν ένας «κεραυνός πόλεμος» για την ευκαιρία να «δούμε τα πάντα στο πραγματικό τους φως». Όλοι είναι μεταξύ των νικητών - και άνθρωποι, και ψάρια, και έντομα, και σαλιγκάρια, ακόμη και η ευγκένα, μερικές φορές καλύτερα από εμάς, «αμφιθυμία», διακρίνοντας πού είναι μαύρο και πού είναι άσπρο.

Αργότερα, ο Γερμανός βιολόγος Walter Göring ανακάλυψε ότι ένα γονίδιο που ονομάζεται Pax-6 σχηματίζει τα όργανα της όρασης σε ανθρώπους, ποντίκια και μύγες φρούτων, μύγες φρούτων. Αν έχει κάποιο ελάττωμα, το μάτι δεν αναπτύσσεται καθόλου ή παραμένει στη βρεφική του ηλικία. Με τη σειρά του, όταν το γονίδιο Pax-6 εισήχθη σε ορισμένα μέρη του γονιδιώματος, το ζώο είχε επιπλέον μάτια.

Πειράματα έδειξαν ότι το γονίδιο Pax-6 είναι υπεύθυνο μόνο για την ανάπτυξη των οργάνων της όρασης και όχι για τον τύπο τους. Έτσι, με τη βοήθεια ενός γονιδίου που ανήκε σε ένα ποντίκι, ο επιστήμονας ξεκίνησε τον μηχανισμό για την ανάπτυξη των ματιών στη Drosophila και είχαν επιπλέον όργανα όρασης -επίσης όψης- στα πόδια, τα φτερά και τις κεραίες. «Με τη βοήθειά τους, τα έντομα μπορούσαν επίσης να αντιληφθούν το φως», σημειώνει ο Walter Goering, «εξάλλου, οι νευρικές απολήξεις εκτείνονταν από πρόσθετα όργανα όρασης στο αντίστοιχο τμήμα του εγκεφάλου».

Αργότερα, ο ίδιος γενετιστής κατάφερε να αναπτύξει επιπλέον μάτια στο κεφάλι ενός βατράχου χειραγωγώντας το γονίδιο Pax-6 που ελήφθη από τη Drosophila. Οι συνάδελφοί του βρήκαν το ίδιο γονίδιο σε βατράχους, αρουραίους, ορτύκια, κότες και αχινούς. Η μελέτη του γονιδίου Pax-6 δείχνει ότι όλα τα είδη οργάνων όρασης που είναι γνωστά σε εμάς θα μπορούσαν να έχουν προκύψει λόγω γενετικών μεταλλάξεων του ίδιου «πρώτου ματιού».

Ωστόσο, υπάρχουν και άλλες απόψεις. Άλλωστε, για παράδειγμα, οι μέδουσες δεν έχουν το γονίδιο Pax-6, αν και έχουν όργανα όρασης. Ίσως αυτό το γονίδιο μόνο σε κάποιο στάδιο της εξέλιξης άρχισε να ελέγχει την ανάπτυξη της οπτικής συσκευής.

Εδώ είναι τι λέει ο D. E. Nilson για αυτό:

Στους απλούστερους οργανισμούς, το γονίδιο Pax-6 είναι υπεύθυνο για το σχηματισμό του μπροστινού μέρους του σώματος, και δεδομένου ότι είναι καλύτερα προσαρμοσμένο για να φιλοξενεί τα αισθητήρια όργανα εδώ, αυτό το γονίδιο αργότερα έγινε υπεύθυνο για την ανάπτυξη των οργάνων της όρασης.

Οι λειτουργίες του αμφιβληστροειδούς καθορίζονται από τα δομικά χαρακτηριστικά αυτού του στοιχείου του οπτικού συστήματος, το οποίο είναι εξαιρετικά σημαντικό για ένα άτομο. Στην πραγματικότητα, ο αμφιβληστροειδής είναι ένα κέλυφος που καλύπτει τα όργανα όρασής μας από το εσωτερικό, του οποίου η λειτουργικότητα οφείλεται στην παρουσία φωτοϋποδοχέων ικανών να αντιλαμβάνονται φωτεινές ροές πολύ υψηλού επιπέδου ευαισθησίας.

Η δομή και οι λειτουργίες του αμφιβληστροειδούς οφείλονται στο γεγονός ότι το όργανο είναι μια συσσώρευση υψηλής πυκνότητας κυττάρων του νευρικού ιστού που αντιλαμβάνονται την οπτική εικόνα και τη μεταδίδουν στον εγκέφαλο για επεξεργασία. Συνολικά, είναι γνωστά δέκα στρώματα, που σχηματίζονται από νευρικό ιστό, αιμοφόρα αγγεία και άλλα κύτταρα. Ο αμφιβληστροειδής εκτελεί τις λειτουργίες που του αναθέτει η φύση, χάρη στις συνεχείς μεταβολικές διεργασίες που προκαλούν τα αγγεία.

Δομικά χαρακτηριστικά

Σε πιο προσεκτική εξέταση, μπορεί κανείς να παρατηρήσει ότι η δομή και οι λειτουργίες του αμφιβληστροειδούς συνδέονται σαφώς. Το γεγονός είναι ότι το σώμα έχει τις λεγόμενες ράβδους, κώνους - αυτοί οι όροι χρησιμοποιούνται για να υποδηλώσουν εξαιρετικά ευαίσθητους υποδοχείς που αναλύουν φωτόνια φωτός που παράγουν ηλεκτρικούς παλμούς. Το επόμενο στρώμα είναι ο νευρικός ιστός. Μέσω των λειτουργιών που είναι εγγενείς στα εξαιρετικά ευαίσθητα κύτταρα, ο αμφιβληστροειδής παρέχει κεντρική όραση, κατά μήκος της περιφέρειας.

Συνηθίζεται να ονομάζεται η κεντρική σκόπιμη μελέτη κάποιου αντικειμένου στο οπτικό πεδίο. Σε αυτήν την περίπτωση, μπορείτε να εξερευνήσετε αντικείμενα που βρίσκονται σε πολλά επίπεδα. Είναι το κεντρικό όραμα που κάνει πραγματικότητα την ανάγνωση πληροφοριών. Αλλά οι λειτουργίες του αμφιβληστροειδούς, που υλοποιούν το περιφερειακό, καθιστούν δυνατό τον προσανατολισμό στο χώρο. Υπάρχουν 3 τύποι υποδοχέων σε σχήμα κώνου συντονισμένοι σε συγκεκριμένα μήκη κύματος. Ένα τόσο πολύπλοκο σύστημα υλοποιεί μια άλλη λειτουργία του αμφιβληστροειδούς - την αντίληψη του χρώματος.

Δομή: περίεργες στιγμές

Ένα από τα πιο πολύπλοκα στοιχεία του οπτικού συστήματος μέσα στον αμφιβληστροειδή είναι οπτικό μέρος, που σχηματίζεται από στοιχεία που έχουν πολύ υψηλή ευαισθησίαστο φως. Η ζώνη καταλαμβάνει έναν εντυπωσιακό χώρο στην κλίμακα του οργάνου - μέχρι το οδοντωτό νήμα, μέσω του οποίου πραγματοποιούνται οι λειτουργίες του ανθρώπινου αμφιβληστροειδή.

Ταυτόχρονα, η δομή περιλαμβάνει δύο κυτταρικά στρώματα ίριδας, ακτινωτό ιστό. Συνήθως ταξινομείται ως μη λειτουργικό.

Ειδικά χαρακτηριστικά

Ασχολούμενοι με τη μελέτη της δομής και των λειτουργιών του αμφιβληστροειδούς, οι επιστήμονες ανακάλυψαν ότι ο ιστός ανήκει στον εγκέφαλο, αν και έχει μετατοπιστεί υπό την επίδραση βιολογικές διεργασίεςκαι την εξέλιξη στην περιφέρεια. 10 στρώματα που σχηματίζουν το όργανο:

• εσωτερικο οριο?
• εξωτερικο οριο?
• ινώδη κύτταρα του νευρικού ιστού.
• γαγγλιακός ιστός?
• σαν πλέγμα (από μέσα).
• πλέγμα-όπως (έξω)?
• εσωτερικός πυρήνας;
• εξωτερικός πυρήνας;
• χρώμα;
• φωτοευαίσθητους υποδοχείς.

Φως για μένα, φως!

Όπως κατέστη δυνατό να αποκαλυφθεί κατά τη διάρκεια της έρευνας, η δομή του αμφιβληστροειδούς και οι λειτουργίες του οργάνου έχουν στενή σχέση. Ο κύριος σκοπός του οργάνου είναι η αντίληψη της ακτινοβολίας φωτός, διασφαλίζοντας την αγωγιμότητα των πληροφοριών για την επεξεργασία τους από τον εγκέφαλο. Το όργανο σχηματίζεται από έναν τεράστιο αριθμό φωτοϋποδοχέων. Οι επιστήμονες έχουν μετρήσει περίπου επτά εκατομμύρια κώνους, αλλά ο δεύτερος τύπος, οι ράβδοι, είναι ακόμα πιο πολυάριθμος. Σύμφωνα με προκαταρκτικές εκτιμήσεις, ένας αμφιβληστροειδής του ανθρώπινου ματιού περιλαμβάνει έως και 120 εκατομμύρια από αυτά τα κύτταρα.

Αναλύοντας ποιες λειτουργίες εκτελεί ο αμφιβληστροειδής, πρέπει να σημειωθεί ότι υπάρχουν τρεις τύποι κώνων και ο καθένας χαρακτηρίζεται από ένα συγκεκριμένο χρώμα - πράσινο, μπλε, κόκκινο. Αυτή η ιδιότητα είναι που καθιστά δυνατή την αίσθηση του φωτός, χωρίς το οποίο δεν είναι δυνατό να δει κανείς πλήρως το πραγματικό. Αλλά τα στικ είναι πλούσια σε ροδοψίνη, η οποία απορροφά την κόκκινη ακτινοβολία. Τη νύχτα, ένα άτομο μπορεί να δει κυρίως λόγω της παρουσίας ράβδων. Η ημερήσια όραση οφείλεται στις ιδιαιτερότητες της δομής του αμφιβληστροειδούς: οι λειτουργίες των κυττάρων που αντιλαμβάνονται αναλαμβάνονται από τους κώνους. Η όραση στο λυκόφως παρέχεται από την ταυτόχρονη ενεργοποίηση όλων των κυττάρων του σώματος.

Πώς γίνεται;

Ένα από τα περίεργα χαρακτηριστικά του οργάνου είναι η ανομοιόμορφη κατανομή των φωτοϋποδοχέων στην επιφάνεια. Η κεντρική ζώνη, για παράδειγμα, είναι πιο πλούσια σε κώνους, αλλά στην περιφέρεια, η πυκνότητα μειώνεται σημαντικά. Οι ράβδοι στο κέντρο υπάρχουν σε πολύ χαμηλή συγκέντρωση, το μεγαλύτερο μέρος τους είναι χαρακτηριστικό του δακτυλίου που περιβάλλει τον κεντρικό βόθρο. Αλλά προς την κατεύθυνση της περιφέρειας, η πυκνότητα των ράβδων μειώνεται.

Ένας συνηθισμένος άνθρωπος έχει συνηθίσει να κοιτάζει τον κόσμο χωρίς καν να σκέφτεται τον μηχανισμό, τα βασικά χαρακτηριστικά αυτής της διαδικασίας. Οι επιστήμονες που συμμετέχουν σε συγκεκριμένες μελέτες διαβεβαιώνουν ότι το φυσικό οπτικό σύμπλεγμα είναι εξαιρετικά περίπλοκο.

Το φωτόνιο φωτός συλλαμβάνεται πρώτα από τη συνταγή που είναι υπεύθυνη για αυτό, στη συνέχεια σχηματίζεται μια ηλεκτρική ώθηση, η οποία διαδοχικά μετακινείται στο διπολικό στρώμα, από εκεί στα κύτταρα νευρώνων γαγγλίου εξοπλισμένα με επιμήκεις διεργασίες άξονα. Ο άξονας, με τη σειρά του, σχηματίζει το οπτικό νεύρο, δηλαδή είναι αυτός που μπορεί να μεταδώσει τις πληροφορίες που λαμβάνει από τον φωτοϋποδοχέα στο νευρικό σύστημα. Η ώθηση που στέλνει ο αμφιβληστροειδής, μετά από πολύπλοκα ενδιάμεσα στάδια, φτάνει τελικά στο κεντρικό νευρικό σύστημα, ξεκινά η διαδικασία επεξεργασίας στον εγκέφαλο, η οποία καθιστά δυνατή την κατανόηση της εικόνας και την απόκριση στα δεδομένα που λαμβάνονται.

Πόσο μπορείτε να δείτε;

Σήμερα τόσο τα παιδιά όσο και οι ενήλικες γνωρίζουν ότι μια τηλεόραση ή μια οθόνη έχει ανάλυση. Αλλά το γεγονός ότι η τιμή ανάλυσης μπορεί επίσης να χαρακτηρίσει την ανθρώπινη όραση δεν είναι κατά κάποιο τρόπο τόσο προφανές. Αλλά αυτό είναι ακριβώς έτσι: ως περιγραφικό χαρακτηριστικό, μπορεί κανείς να καταφύγει ακριβώς στην ανάλυση, που υπολογίζεται ως ο αριθμός των φωτοευαίσθητων υποδοχέων που συνδέονται με έναν διπολικό κυτταρικό ιστό. Αυτός ο δείκτης ποικίλλει σημαντικά σε διαφορετικές περιοχές του αμφιβληστροειδούς.

Μελέτες στην περιοχή του βοθρίου έχουν δείξει ότι ένας κώνος έχει σύνδεση με δύο κύτταρα γαγγλιακού ιστού. Στην περιφέρεια, ένα κύτταρο του ίδιου ιστού συνδέεται με πολυάριθμες ράβδους και κώνους. Οι φωτοϋποδοχείς, άνισα κατανεμημένοι στον αμφιβληστροειδή, δίνουν στην ωχρά κηλίδα αυξημένη ανάλυση. Οι ράβδοι που βρίσκονται στην περιφέρεια κάνουν πραγματικότητα την πλήρη όραση υψηλής ποιότητας.

Χαρακτηριστικά του νευρικού συστήματος του αμφιβληστροειδούς

Ο αμφιβληστροειδής αποτελείται από δύο τύπους κυττάρων στον νευρικό ιστό. Τα πλέξιμα βρίσκονται στο εξωτερικό, τα αμακρίνα - στο εσωτερικό. Λόγω αυτού του δομικού χαρακτηριστικού, οι νευρώνες έχουν μια στενή σύνδεση μεταξύ τους, η οποία συντονίζει τον αμφιβληστροειδή στο σύνολό του.

Το οπτικό νεύρο έχει έναν συγκεκριμένο δίσκο, σε απόσταση 4 mm από το κέντρο της οπίσθιας περιοχής. Αυτή η περιοχή του αμφιβληστροειδούς στερείται φωτοευαίσθητων υποδοχέων. Εάν τα φωτόνια χτυπήσουν τον δίσκο, τέτοιες πληροφορίες δεν μπορούν να φτάσουν στον εγκέφαλο. Το χαρακτηριστικό οδηγεί στο σχηματισμό μιας φυσιολογικής κηλίδας συγκρίσιμης με έναν δίσκο.

Σκάφη και περίεργες λεπτομέρειες

Ο αμφιβληστροειδής δεν έχει ομοιόμορφο πάχος: ορισμένα μέρη είναι παχύτερα από άλλα. Τα πιο λεπτά στοιχεία βρίσκονται στο κέντρο που είναι υπεύθυνα για τη μέγιστη ανάλυση του οπτικού συστήματος. Όμως ο αμφιβληστροειδής φτάνει στο μεγαλύτερο πάχος του κοντά στο οπτικό νεύρο, τον χαρακτηριστικό δίσκο του.

Το κατώτερο τμήμα του αμφιβληστροειδούς έχει στενή σύνδεση με το αγγειακό σύστημα, καθώς είναι εδώ που προσκολλάται η θήκη. Σε ορισμένα σημεία, το μάτισμα είναι αρκετά πυκνό. Αυτό είναι χαρακτηριστικό του περιθωρίου της ωχράς κηλίδας και της οδοντωτής γραμμής, καθώς και του χώρου κοντά στο οπτικό νεύρο. Αλλά η υπόλοιπη περιοχή του οργάνου είναι χαλαρά συνδεδεμένη με το χοριοειδές. Για τέτοιες περιοχές, ο κίνδυνος αποκόλλησης είναι πολύ μεγαλύτερος.

Πως δουλεύει?

Για να λειτουργήσει σωστά ο αμφιβληστροειδής, οι ιστοί χρειάζονται διατροφή. Τα χρήσιμα εξαρτήματα έρχονται με δύο τρόπους. Τα εσωτερικά έξι στρώματα έχουν πρόσβαση κεντρική αρτηρία, δηλαδή το κυκλοφορικό σύστημα τροφοδοτεί τα κύτταρα με οξυγόνο και απαραίτητα ιχνοστοιχεία. Τα τέσσερα εξωτερικά στρώματα τροφοδοτούνται από το χοριοειδές. Στην ιατρική, αυτό ονομάζεται χοριοτριχοειδές στρώμα.

Παθολογίες: χαρακτηριστικά διάγνωσης

Εάν υπάρχει υποψία ασθένειας του αμφιβληστροειδούς, είναι απαραίτητο να πραγματοποιηθούν διαγνωστικά μέτρα το συντομότερο δυνατό για τον εντοπισμό της τρέχουσας διαδικασίας, τις αιτίες της, καθώς και τον καθορισμό της βέλτιστης στρατηγικής για την εξάλειψη του προβλήματος. Η διάγνωση περιλαμβάνει την αναγνώριση της ευαισθησίας αντίθεσης, βάσει της οποίας εξάγεται ένα συμπέρασμα σχετικά με την κατάσταση της ωχράς κηλίδας. Το επόμενο στάδιο είναι ο προσδιορισμός της οπτικής οξύτητας, η ικανότητα αντίληψης χρωμάτων και αποχρώσεων, καθώς και τα κατώφλια αυτών των δυνατοτήτων. Η περιμετρική μέθοδος μπορεί να καθορίσει τα όρια του οπτικού πεδίου.

Σε πολλές περιπτώσεις, είναι απαραίτητο να καταφύγουμε σε μεθόδους οφθαλμοσκόπησης, ηλεκτροφυσιολογίας (δίνει πληροφορίες για τον νευρικό ιστό του οπτικού συστήματος), τομογραφία συνοχής (αποκαλύπτει ποιοτικές αλλαγές στους ιστούς), αγγειογραφία φλουορεσκεΐνης (καθορίζει αγγειακές παθολογίες). Φροντίστε να φωτογραφίσετε το βυθό για να πάρετε μια γενική ιδέα για τη δυναμική της παθολογίας.

Συμπτώματα

Οι συγγενείς παθολογίες του οργάνου μπορούν να υποψιαστούν εάν εντοπιστούν ίνες μυελίνης, κολοβόμα κατά τη μελέτη του οπτικού συστήματος. Ένα από τα ενδεικτικά συμπτώματα που απαιτούν ιδιαίτερα προσεκτική εξέταση είναι ένας εσφαλμένα αναπτυγμένος βυθός. Οι επίκτητες ασθένειες συνοδεύονται από απολέπιση ιστού, αμφιβληστροειδίτιδα, αμφιβληστροειδοσχίαση. Με την ηλικία, ένα ορισμένο ποσοστό ανθρώπων εμφανίζει διαταραχές του κυκλοφορικού συστήματος, το οποίο δεν επιτρέπει στους ιστούς των οπτικών οργάνων να λάβουν το απαραίτητο οξυγόνο και συστατικά. Οι συστηματικές παθολογίες μπορούν να προκαλέσουν αμφιβληστροειδοπάθεια και οι τραυματισμοί προκαλούν την ανάπτυξη αδιαφάνειας του Βερολίνου. Συχνά αναπτύσσονται εστίες μελάγχρωσης, φακωμάτωση.

Κυρίως η βλάβη εκφράζεται με μείωση της ποιότητας της όρασης. Όταν επηρεάζετε το κέντρο, οι συνέπειες είναι οι πιο σοβαρές και το αποτέλεσμα μπορεί να είναι ακόμη και απόλυτη τύφλωση στο κέντρο, που σχετίζεται με τη διατήρηση της περιφερειακής όρασης, δηλαδή, ένα άτομο παραμένει σε θέση να πλοηγείται ανεξάρτητα στο διάστημα χωρίς τη χρήση ειδικών συσκευών . Στην περίπτωση που η παθολογία του αμφιβληστροειδούς αρχίζει να αναπτύσσεται από την περιφέρεια, η διαδικασία δεν εκδηλώνεται για μεγάλο χρονικό διάστημα και είναι δυνατόν να την υποψιαστείτε μόνο ως μέρος μιας εξέτασης ρουτίνας από έναν οφθαλμίατρο. Με μια μεγάλη περιοχή βλάβης, παρατηρείται ελάττωμα όρασης, ορισμένες περιοχές για ένα άτομο γίνονται τυφλά και η ικανότητα προσανατολισμού μειώνεται, ειδικά σε χαμηλό επίπεδο φωτισμού. Υπάρχουν περιπτώσεις όπου η παθολογία συνοδεύτηκε από παραβίαση της αντίληψης των χρωμάτων.

Η δομή του ανθρώπινου ματιού μοιάζει με κάμερα. Ο κερατοειδής, ο φακός και η κόρη λειτουργούν ως φακοί, οι οποίοι διαθλούν τις ακτίνες φωτός και τις εστιάζουν στον αμφιβληστροειδή χιτώνα του ματιού. Ο φακός μπορεί να αλλάξει την καμπυλότητά του και λειτουργεί όπως η αυτόματη εστίαση σε μια κάμερα - προσαρμόζεται άμεσα καλή όρασηκοντά ή μακριά. Ο αμφιβληστροειδής, όπως το φιλμ, συλλαμβάνει μια εικόνα και τη στέλνει ως σήματα στον εγκέφαλο, όπου αναλύεται.

1 -μαθητής, 2 -κερατοειδής χιτών, 3 -Ίρις, 4 -φακός, 5 -ακτινωτό σώμα, 6 -αμφιβληστροειδής χιτώνας, 7 -χοριοειδές, 8 -οπτικό νεύρο, 9 -αγγεία του ματιού, 10 -μύες των ματιών, 11 -σκληρός χιτώνας, 12 -υαλοειδές σώμα.

Η πολύπλοκη δομή του βολβού του ματιού τον καθιστά πολύ ευαίσθητο σε διάφορους τραυματισμούς, μεταβολικές διαταραχές και ασθένειες.

Οφθαλμίατροι της πύλης "Όλα για την όραση" απλή γλώσσαπεριέγραψε τη δομή του ανθρώπινου ματιού σας δίνει μια μοναδική ευκαιρία να εξοικειωθείτε οπτικά με την ανατομία του.

Το ανθρώπινο μάτι είναι ένα μοναδικό και πολύπλοκο ζευγαρωμένο αισθητήριο όργανο, χάρη στο οποίο λαμβάνουμε έως και το 90% των πληροφοριών για τον κόσμο γύρω μας. Το μάτι του κάθε ανθρώπου έχει ατομικά, μοναδικά χαρακτηριστικά. Αλλά τα γενικά χαρακτηριστικά της δομής είναι σημαντικά για να κατανοήσουμε τι είδους μάτι είναι μέσα και πώς λειτουργεί. Κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, το μάτι έχει φτάσει σε μια πολύπλοκη δομή και δομές διαφορετικής προέλευσης ιστών είναι στενά συνδεδεμένες σε αυτό. Αιμοφόρα αγγεία και νεύρα, χρωστικά κύτταρα και στοιχεία συνδετικού ιστού - όλα παρέχουν την κύρια λειτουργία του ματιού - την όραση.

Η δομή των κύριων δομών του ματιού

Το μάτι έχει σχήμα σφαίρας ή μπάλας, έτσι άρχισε να εφαρμόζεται σε αυτό η αλληγορία του μήλου. Ο βολβός του ματιού είναι μια πολύ λεπτή δομή, επομένως βρίσκεται στην οστική εσοχή του κρανίου - την κόγχη του ματιού, όπου είναι εν μέρει κρυμμένος από πιθανές βλάβες. Από μπροστά, ο βολβός του ματιού προστατεύεται από τα άνω και κάτω βλέφαρα. Οι ελεύθερες κινήσεις του βολβού παρέχονται από τους οφθαλμοκινητικούς εξωτερικούς μύες, ακριβείς και αρμονική δουλειάπου μας επιτρέπει να βλέπουμε τον κόσμο γύρω μας με δύο μάτια, δηλ. διόφθαλμα.

Η συνεχής ενυδάτωση ολόκληρης της επιφάνειας του βολβού παρέχεται από τους δακρυϊκούς αδένες, οι οποίοι παρέχουν επαρκή παραγωγή δακρύων, που σχηματίζουν ένα λεπτό προστατευτικό δακρυϊκό φιλμ και η εκροή των δακρύων γίνεται μέσω ειδικών δακρυϊκών αγωγών.

Το πιο εξωτερικό στρώμα του ματιού είναι ο επιπεφυκότας. Είναι λεπτό και διαφανές και γραμμώνει επίσης την εσωτερική επιφάνεια των βλεφάρων, παρέχοντας εύκολη ολίσθηση κατά την κίνηση του βολβού του ματιού και το ανοιγοκλείσιμο των βλεφάρων.
Το εξωτερικό «λευκό» κέλυφος του ματιού – ο σκληρός χιτώνας, είναι το παχύτερο από τα τρία οφθαλμικά κελύφη, προστατεύει τις εσωτερικές δομές και διατηρεί τον τόνο του βολβού του ματιού.

Ο σκληρός χιτώνας στο κέντρο της πρόσθιας επιφάνειας του βολβού του ματιού γίνεται διαφανής και μοιάζει με κυρτό γυαλί ρολογιού. Αυτό το διαφανές τμήμα του σκληρού χιτώνα ονομάζεται κερατοειδής, ο οποίος είναι πολύ ευαίσθητος λόγω της παρουσίας πολλών νευρικών απολήξεων σε αυτόν. Η διαφάνεια του κερατοειδούς επιτρέπει στο φως να διεισδύσει στο μάτι και η σφαιρικότητα του εξασφαλίζει τη διάθλαση των ακτίνων φωτός. Η ζώνη μετάβασης μεταξύ του σκληρού χιτώνα και του κερατοειδούς ονομάζεται λίμπος. Στη ζώνη αυτή υπάρχουν βλαστοκύτταρα που παρέχουν συνεχή αναγέννηση των κυττάρων των εξωτερικών στοιβάδων του κερατοειδούς.

Το επόμενο κέλυφος είναι το αγγειακό. Ευθυγραμμίζει τον σκληρό χιτώνα από μέσα. Με το όνομά του είναι ξεκάθαρο ότι παρέχει παροχή αίματος και θρέψη στις ενδοφθάλμιες δομές, και επίσης διατηρεί τον τόνο του βολβού του ματιού. Ο χοριοειδής αποτελείται από τον ίδιο τον χοριοειδή, ο οποίος βρίσκεται σε στενή επαφή με τον σκληρό χιτώνα και τον αμφιβληστροειδή, και δομές όπως το ακτινωτό σώμα και η ίριδα, που βρίσκονται στο πρόσθιο τμήμα του βολβού του ματιού. Περιέχουν πολλά αιμοφόρα αγγεία και νεύρα.

Το ακτινωτό σώμα είναι μέρος του χοριοειδούς και ένα σύνθετο νευρο-ενδοκρινικό-μυϊκό όργανο που παίζει σημαντικό ρόλο στην παραγωγή ενδοφθάλμιου υγρού και στη διαδικασία προσαρμογής.

Το χρώμα της ίριδας καθορίζει το χρώμα του ανθρώπινου ματιού. Ανάλογα με την ποσότητα της χρωστικής στο εξωτερικό του στρώμα, έχει χρώμα από ανοιχτό μπλε ή πρασινωπό έως σκούρο καφέ. Στο κέντρο της ίριδας υπάρχει μια τρύπα - η κόρη, μέσω της οποίας το φως εισέρχεται στο μάτι. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι η παροχή αίματος και η εννεύρωση του χοριοειδούς και της ίριδας με το ακτινωτό σώμα είναι διαφορετικές, γεγονός που επηρεάζει την κλινική ασθενειών μιας τέτοιας γενικά ενοποιημένης δομής όπως ο χοριοειδής.

Ο χώρος μεταξύ του κερατοειδούς και της ίριδας είναι ο πρόσθιος θάλαμος του ματιού και η γωνία που σχηματίζεται από την περιφέρεια του κερατοειδούς και της ίριδας ονομάζεται γωνία πρόσθιου θαλάμου. Μέσω αυτής της γωνίας, το ενδοφθάλμιο υγρό παροχετεύεται μέσω ενός ειδικού πολύπλοκου συστήματος παροχέτευσης στις οφθαλμικές φλέβες. Πίσω από την ίριδα βρίσκεται ο φακός, ο οποίος βρίσκεται μπροστά από το υαλοειδές σώμα. Έχει το σχήμα αμφίκυρτου φακού και στερεώνεται καλά από πολλούς λεπτούς συνδέσμους στις διεργασίες του ακτινωτού σώματος.

Ο χώρος μεταξύ της οπίσθιας επιφάνειας της ίριδας, του ακτινωτού σώματος και της πρόσθιας επιφάνειας του φακού και του υαλοειδούς σώματος ονομάζεται οπίσθιος θάλαμος του ματιού. Ο πρόσθιος και ο οπίσθιος θάλαμος είναι γεμάτοι με ένα άχρωμο ενδοφθάλμιο υγρό ή υδατοειδές υγρό, το οποίο κυκλοφορεί συνεχώς στο μάτι και πλένει τον κερατοειδή και τον φακό, ενώ τους θρέφει, αφού αυτές οι δομές του ματιού δεν έχουν δικά τους αγγεία.

Η πιο εσωτερική, λεπτή και πιο σημαντική μεμβράνη για την πράξη της όρασης είναι ο αμφιβληστροειδής. Είναι ένας πολύ διαφοροποιημένος πολυστρωματικός νευρικός ιστός που ευθυγραμμίζει το χοριοειδές στην οπίσθια περιοχή του. Οι ίνες του οπτικού νεύρου προέρχονται από τον αμφιβληστροειδή. Μεταφέρει όλες τις πληροφορίες που λαμβάνει το μάτι με τη μορφή νευρικών ερεθισμάτων μέσω μιας σύνθετης οπτικής οδού στον εγκέφαλό μας, όπου μετασχηματίζεται, αναλύεται και γίνεται αντιληπτή ως μια αντικειμενική πραγματικότητα. Είναι στον αμφιβληστροειδή που η εικόνα τελικά χτυπά ή δεν χτυπά, και ανάλογα με αυτό, βλέπουμε τα αντικείμενα καθαρά ή όχι πολύ καλά. Το πιο ευαίσθητο και ευαίσθητο μέρος του αμφιβληστροειδούς είναι η κεντρική περιοχή - η ωχρά κηλίδα. Είναι η ωχρά κηλίδα που παρέχει την κεντρική μας όραση.

Η κοιλότητα του βολβού του ματιού είναι γεμάτη με μια διαφανή, κάπως σαν ζελέ ουσία - το υαλώδες σώμα. Διατηρεί την πυκνότητα του βολβού του ματιού και προσκολλάται στο εσωτερικό κέλυφος - τον αμφιβληστροειδή, στερεώνοντάς το.

Οπτικό σύστημα του ματιού

Στην ουσία και τον σκοπό του, το ανθρώπινο μάτι είναι ένα πολύπλοκο οπτικό σύστημα. Σε αυτό το σύστημα, μπορούν να διακριθούν αρκετές από τις πιο σημαντικές δομές. Αυτά είναι ο κερατοειδής, ο φακός και ο αμφιβληστροειδής. Βασικά, η ποιότητα της όρασής μας εξαρτάται από την κατάσταση αυτών των δομών που εκπέμπουν, διαθλούν και αντιλαμβάνονται το φως, τον βαθμό της διαφάνειάς τους.

• Ο κερατοειδής διαθλά τις ακτίνες φωτός πιο δυνατές από όλες τις άλλες δομές, περνώντας στη συνέχεια μέσα από την κόρη, η οποία λειτουργεί ως διάφραγμα. Μεταφορικά, όπως σε μια καλή κάμερα, το διάφραγμα ρυθμίζει τη ροή των ακτίνων φωτός και, ανάλογα με εστιακό μήκοςσας επιτρέπει να έχετε μια εικόνα υψηλής ποιότητας και η κόρη να λειτουργεί στο μάτι μας.
• Ο φακός διαθλά επίσης και μεταδίδει ακτίνες φωτός περαιτέρω στη δομή που αντιλαμβάνεται το φως - τον αμφιβληστροειδή, ένα είδος φωτογραφικού φιλμ.
• Το υγρό των οφθαλμικών θαλάμων και του υαλοειδούς σώματος έχουν επίσης διαθλαστικές ιδιότητες, αλλά όχι τόσο σημαντικές. Ωστόσο, η κατάσταση του υαλοειδούς σώματος, ο βαθμός διαφάνειας του υδατοειδούς υγρού των οφθαλμικών θαλάμων, η παρουσία αίματος ή άλλων αιωρούμενων αδιαφανειών σε αυτούς μπορούν επίσης να επηρεάσουν την ποιότητα της όρασής μας.
• Κανονικά, οι ακτίνες φωτός, έχοντας περάσει από όλα τα διαφανή οπτικά μέσα, διαθλώνται έτσι ώστε όταν χτυπούν στον αμφιβληστροειδή σχηματίζουν μια μειωμένη, ανεστραμμένη, αλλά πραγματική εικόνα.

Η τελική ανάλυση και αντίληψη των πληροφοριών που λαμβάνει το μάτι γίνεται ήδη στον εγκέφαλό μας, στον φλοιό των ινιακών λοβών του.

Έτσι, το μάτι είναι πολύ περίπλοκο και εκπληκτικό. Παραβίαση της κατάστασης ή της παροχής αίματος οποιουδήποτε δομικού στοιχείου του ματιού μπορεί να επηρεάσει αρνητικά την ποιότητα της όρασης.

Κεφάλαιο 12

Κεφάλαιο 12

12.1. ΓΕΝΙΚΑ ΜΟΡΦΟΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΑΙ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ

Τα αισθητήρια όργανα παρέχουν την αντίληψη διαφόρων ερεθισμάτων που δρουν στο σώμα. μετατροπή και κωδικοποίηση της εξωτερικής ενέργειας σε νευρική ώθηση, μετάδοση κατά μήκος των νευρικών οδών στα υποφλοιώδη και φλοιώδη κέντρα, όπου γίνεται η ανάλυση των πληροφοριών που λαμβάνονται και ο σχηματισμός υποκειμενικών αισθήσεων. Τα αισθητήρια όργανα είναι αναλυτές του εξωτερικού και εσωτερικού περιβάλλοντος, που εξασφαλίζουν την προσαρμογή του σώματος σε συγκεκριμένες συνθήκες.

Κατά συνέπεια, κάθε αναλυτής έχει τρία μέρη: περιφερειακός (υποδοχέας), ενδιάμεσοςΚαι κεντρικός.

περιφερειακό τμήμααντιπροσωπεύεται από όργανα στα οποία βρίσκονται εξειδικευμένα κύτταρα υποδοχέα. Σύμφωνα με την ιδιαιτερότητα της αντίληψης των ερεθισμάτων, μηχανοϋποδοχείς (υποδοχείς του οργάνου ακοής, ισορροπία, απτικοί υποδοχείς του δέρματος, υποδοχείς της συσκευής κίνησης, βαροϋποδοχείς), χημειοϋποδοχείς (όργανα γεύσης, όσφρησης, αγγειακοί ενδοϋποδοχείς), φωτοϋποδοχείς (αμφιβληστροειδής του ματιού), θερμοϋποδοχείς (δέρμα, εσωτερικά όργανα), υποδοχείς πόνου.

Ενδιάμεσο (αγωγός) μέροςο αναλυτής είναι ένα κύκλωμα ενδιάμεσοι νευρώνεςμέσω του οποίου η νευρική ώθηση από τα κύτταρα των υποδοχέων μεταδίδεται στα κέντρα του φλοιού. Σε αυτό το μονοπάτι, μπορεί να υπάρχουν ενδιάμεσα, υποφλοιώδη, κέντρα όπου οι προσαγωγές πληροφορίες υποβάλλονται σε επεξεργασία και μεταπηδούν σε κέντρα απαγωγών.

κεντρικό τμήμαο αναλυτής αντιπροσωπεύεται από τμήματα του φλοιού ημισφαίρια. Στο κέντρο, πραγματοποιείται η ανάλυση των λαμβανόμενων πληροφοριών, ο σχηματισμός υποκειμενικών αισθήσεων. Εδώ, οι πληροφορίες μπορούν να αποθηκευτούν στη μακροπρόθεσμη μνήμη ή να μεταφερθούν σε απαγωγές οδούς.

Ταξινόμηση των αισθητηρίων οργάνων.Ανάλογα με τη δομή και τη λειτουργία του τμήματος του υποδοχέα, τα αισθητήρια όργανα χωρίζονται σε τρεις τύπους.

στον πρώτο τύποπεριλαμβάνουν αισθητήρια όργανα, στα οποία οι υποδοχείς είναι εξειδικευμένα νευροαισθητηριακά κύτταρα (το όργανο της όρασης, το όργανο της όσφρησης), που μετατρέπουν την εξωτερική ενέργεια σε νευρική ώθηση.

στον δεύτερο τύποπεριλαμβάνουν τα αισθητήρια όργανα, στα οποία οι υποδοχείς δεν είναι νευρικά κύτταρα, αλλά επιθηλιακά κύτταρα (αισθητικοεπιθηλιακά). Από αυτούς

ο μετασχηματισμένος ερεθισμός μεταδίδεται στους δενδρίτες των αισθητηριακών νευρώνων, οι οποίοι αντιλαμβάνονται τη διέγερση των αισθητηριακών επιθηλιακά κύτταρακαι δημιουργούν μια νευρική ώθηση (όργανα ακοής, ισορροπία, γεύση).

στον τρίτο τύποπεριλαμβάνουν το ιδιοδεκτικό (μυοσκελετικό) δερματικό και σπλαχνικό αισθητήριο σύστημα. Οι περιφερειακές τομές σε αυτά αντιπροσωπεύονται από διάφορους ενθυλακωμένους και μη υποδοχείς (βλ. Κεφάλαιο 10).

12.2. ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΟΡΑΜΑΤΟΣ

Μάτι (οφθαλμικός οφθαλμός)- το όργανο της όρασης, το οποίο είναι το περιφερικό τμήμα του οπτικού αναλυτή, στο οποίο τα νευροαισθητήρια κύτταρα του αμφιβληστροειδούς εκτελούν τη λειτουργία του υποδοχέα.

12.2.1. Ανάπτυξη των ματιών

Το μάτι αναπτύσσεται από διάφορα εμβρυϊκά βασικά στοιχεία (Εικ. 12.1). Ο αμφιβληστροειδής και το οπτικό νεύρο σχηματίζονται από τον νευρικό σωλήνα σχηματίζοντας πρώτα το λεγόμενο οφθαλμικά κυστίδια,διατήρηση σύνδεσης με τον εμβρυϊκό εγκέφαλο με τη βοήθεια κοίλου κοτσάνια ματιών.Το πρόσθιο τμήμα του οφθαλμικού κυστιδίου προεξέχει στην κοιλότητα του, λόγω του οποίου παίρνει τη μορφή διπλού τοιχώματος οφθαλμικού κυπέλλου. Το τμήμα του εξωδερμίου που βρίσκεται απέναντι από το άνοιγμα του οφθαλμικού κυπέλλου πυκνώνει, κολπώνεται και αποκολλάται, δημιουργώντας το βασικό στοιχείο φακός.Το εξώδερμα υφίσταται αυτές τις αλλαγές υπό την επίδραση επαγωγέων διαφοροποίησης που σχηματίζονται στο οπτικό κυστίδιο. Αρχικά, ο φακός έχει την εμφάνιση κοίλου επιθηλιακού κυστιδίου. Τότε τα επιθηλιακά κύτταρα του οπίσθιου τοιχώματος του επιμηκύνονται και μετατρέπονται σε λεγόμενα ίνα φακού,γεμίζοντας το κυστίδιο. Κατά τη διαδικασία της ανάπτυξης, το εσωτερικό τοίχωμα του οφθαλμικού καλύμματος μετατρέπεται σε αμφιβληστροειδής χιτώνας,και το εξωτερικό μέσα στρώμα χρωστικήςαμφιβληστροειδής χιτώνας. Την 4η εβδομάδα της εμβρυογένεσης, το υποκείμενο του αμφιβληστροειδούς αποτελείται από ομοιογενή κακώς διαφοροποιημένα κύτταρα. Την 5η εβδομάδα, ο αμφιβληστροειδής χωρίζεται σε δύο στρώματα: το εξωτερικό (από το κέντρο του ματιού) είναι πυρηνικό και το εσωτερικό στρώμα δεν περιέχει πυρήνες. Το εξωτερικό πυρηνικό στρώμα παίζει το ρόλο μιας ζώνης μήτρας, όπου παρατηρούνται πολυάριθμες μιτωτικές μορφές. Ως αποτέλεσμα της επακόλουθης αποκλίνουσας διαφοροποίησης των βλαστοκυττάρων (μήτρας), αναπτύσσονται κυτταρικά διαφορόνια διαφορετικών στρωμάτων του αμφιβληστροειδούς. Έτσι, στην αρχή της 6ης εβδομάδας, οι νευροβλάστες που σχηματίζουν το εσωτερικό στρώμα αρχίζουν να κινούνται έξω από τη ζώνη της μήτρας. Στο τέλος του 3ου μήνα, ένα στρώμα μεγάλου γαγγλιακοί νευρώνες.Τέλος, το εξωτερικό πυρηνικό στρώμα εμφανίζεται στον αμφιβληστροειδή, που αποτελείται από νευροαισθητήρια κύτταρα - ράβδοςΚαι κωνικούς νευρώνες.Αυτό συμβαίνει λίγο πριν τη γέννηση. Εκτός από τους νευροβλάστες, στο στρώμα μήτρας του αμφιβληστροειδούς, γλοιοβλάστες- πηγές ανάπτυξης νευρογλοιακών κυττάρων.

Ρύζι. 12.1. Ανάπτυξη των ματιών:

μετα Χριστον -οβελιαίες τομές των οφθαλμών των εμβρύων σε διάφορα στάδια ανάπτυξης. 1 - εξώδερμα; 2 - κωδικός φακού - ο μελλοντικός φακός. 3 - οφθαλμικό κυστίδιο. 4 - αγγειακή εσοχή. 5 - το εξωτερικό τοίχωμα του κυπέλλου ματιού - το μελλοντικό στρώμα χρωστικής του αμφιβληστροειδούς. 6 - το εσωτερικό τοίχωμα του κυπέλλου ματιού. 7 - μίσχος - το μελλοντικό οπτικό νεύρο. 8 - κυστίδιο φακού

Πολύ διαφοροποιούνται μεταξύ τους ακτινωτά γλοιοκύτταρα(ίνες Mullerian), διαπερνώντας όλο το πάχος του αμφιβληστροειδούς.

Ο μίσχος του οφθαλμικού κελύφους τρυπιέται από άξονες που σχηματίζονται στον αμφιβληστροειδή γαγγλιακοί πολυπολικοί νευρώνες.Αυτοί οι άξονες σχηματίζουν το οπτικό νεύρο που ταξιδεύει στον εγκέφαλο. Από το περιβάλλον κύπελλο του ματιού σχηματίζονται μεσέγχυμα χοριοειδέςΚαι σκληρός χιτώνας.Στο πρόσθιο τμήμα του οφθαλμού, ο σκληρός χιτώνας καλύπτεται με διαφανές στρωματοποιημένο πλακώδες επιθήλιο (εκτοδερμικό) κερατοειδής χιτών.Από το εσωτερικό, ο κερατοειδής είναι επενδεδυμένος με ένα μονοστρωματικό επιθήλιο νευρογλοιακής προέλευσης. Τα αγγεία και το μεσέγχυμα, που διεισδύουν στο οφθαλμικό μάτι στα αρχικά στάδια ανάπτυξης, μαζί με τον εμβρυϊκό αμφιβληστροειδή, συμμετέχουν στο σχηματισμό υαλοειδές σώμαΚαι ίριδες. Ο μυς της ίριδας που συστέλλει την κόρηαναπτύσσεται από την οριακή πάχυνση των εξωτερικών και εσωτερικών στοιβάδων του οφθαλμικού οφθαλμού και μυς που διαστέλλει την κόρη- από το εξωτερικό φύλλο. Έτσι, και οι δύο μύες της ίριδας είναι νευρικής προέλευσης.

12.2.2. Η δομή του ματιού

Οφθαλμικός βολβός (bulbus oculi)αποτελείται από τρία κοχύλια. Εξωτερικό (ινώδες) κέλυφοςβολβός του ματιού (fibrosa bulbi tunica fibrosa bulbi),στο οποίο συνδέονται οι εξωτερικοί μύες του ματιού, παρέχει προστατευτική λειτουργία. Διακρίνει το πρόσθιο διαφανές τμήμα - κερατοειδής χιτώνκαι πίσω αδιαφανές τμήμα - σκληρός χιτώνας. Μέση (αγγειακή) μεμβράνη (tunica vasculosa bulbi)παίζει σημαντικό ρόλο στις μεταβολικές διεργασίες. Έχει τρία μέρη: μέρος της ίριδας, μέρος του ακτινωτού σώματος και το σωστό αγγειακό - το χοριοειδές. (choroidea).

Εσωτερική επένδυση του ματιού- αμφιβληστροειδής (tunica interna bulbi, αμφιβληστροειδής)- αισθητήριο, τμήμα υποδοχέα του οπτικού αναλυτή, στο οποίο

Ρύζι. 12.2.Δομή πρόσθιο τμήμαβολβός του ματιού (διάγραμμα):

1 - κερατοειδής? 2 - πρόσθιος θάλαμος του ματιού. 3 - ίριδα? 4 - οπίσθιος θάλαμος του ματιού. 5 - φακός? 6 - ακτινωτή ζώνη (σύνδεσμος ψευδαργύρου). 7 - υαλοειδές σώμα. 8 - σύνδεσμος χτένας. 9 - φλεβικός κόλπος του σκληρού χιτώνα. 10 - ακτινωτό σώμα: ΕΝΑ- διεργασίες του ακτινωτού σώματος. σι- ακτινωτός μυς. 11 - σκληρός χιτώνας; 12 - χοριοειδές; 13 - οδοντωτή γραμμή. 14 - αμφιβληστροειδής

υπό την επίδραση του φωτός, φωτοχημικοί μετασχηματισμοί οπτικών χρωστικών, φωτομετατροπή, αλλαγές στη βιοηλεκτρική δραστηριότητα των νευρώνων και μεταφορά πληροφοριών για τον έξω κόσμο σε υποφλοιώδη και φλοιώδη οπτικά κέντρα.

Τα κελύφη του ματιού και τα παράγωγά τους σχηματίζουν τρεις λειτουργικές συσκευές: διαθλαστικός,ή διοπτρικό (κερατοειδής, υγρό του πρόσθιου και οπίσθιου θαλάμου του ματιού, του φακού και του υαλοειδούς σώματος). διευκολυντικός(ίριδα, ακτινωτό σώμα με ακτινωτές διεργασίες). αισθητήριο νεύροσυσκευή (αμφιβληστροειδής).

Εξωτερική ινώδης μεμβράνη - σκληρός χιτώνας(σκληρός χιτώνας)που σχηματίζεται από έναν πυκνό, σχηματισμένο ινώδη συνδετικό ιστό που περιέχει δέσμες ινών κολλαγόνου, μεταξύ των οποίων υπάρχουν πεπλατυσμένοι ινοβλάστες και μεμονωμένες ελαστικές ίνες (Εικ. 12.2). Δέσμες ινών κολλαγόνου, γίνονται πιο λεπτές, περνούν στην κατάλληλη ουσία του κερατοειδούς.

Το πάχος του σκληρού χιτώνα στην οπίσθια περιοχή γύρω από το οπτικό νεύρο είναι το μεγαλύτερο - 1,2-1,5 mm, πρόσθια ο σκληρός χιτώνας γίνεται λεπτότερος σε 0,6 mm στον ισημερινό και σε 0,3-0,4 mm πίσω από τη θέση προσάρτησης των ορθών μυών. Στην περιοχή της κεφαλής του οπτικού νεύρου, τα περισσότερα (2/3) της αραίωσης ινώδης μεμβράνησυγχωνεύεται με το περίβλημα του οπτικού νεύρου και τα αραιωμένα εσωτερικά στρώματα σχηματίζουν την ακανθώδη πλάκα (lamina cribrosa).Με την αύξηση της ενδοφθάλμιας πίεσης, η ινώδης μεμβράνη γίνεται πιο λεπτή, γεγονός που είναι η αιτία ορισμένων παθολογικών αλλαγών.

Συσκευή διάθλασης φωτός του ματιού

Η διαθλαστική (διοπτική) συσκευή του οφθαλμού περιλαμβάνει τον κερατοειδή, τον φακό, το υαλώδες σώμα, το υγρό (υδατική υγρασία) του πρόσθιου και οπίσθιου θαλάμου του ματιού.

Κερατοειδής χιτών(κερατοειδής χιτών)καταλαμβάνει το 1/16 της περιοχής της ινώδους μεμβράνης του ματιού και, εκτελώντας προστατευτική λειτουργία, χαρακτηρίζεται από υψηλή οπτική ομοιογένεια, μεταδίδει και διαθλά τις ακτίνες φωτός και είναι αναπόσπαστο μέροςδιαθλαστική συσκευή του ματιού.

Ρύζι. 12.3.Κερατοειδής χιτώνας: 1 - στρωματοποιημένο πλακώδες μη κερατινοποιημένο επιθήλιο. 2 - μπροστινή πλάκα συνόρων. 3 - δική του ουσία. 4 - οπίσθια πλάκα περιγράμματος. 5 - οπίσθιο επιθήλιο κερατοειδούς

Το πάχος του κερατοειδούς είναι 0,8-0,9 μικρά στο κέντρο και 1,1 μικρά στην περιφέρεια, η ακτίνα καμπυλότητας είναι 7,8 μικρά, ο δείκτης διάθλασης είναι 1,37, η διαθλαστική ισχύς είναι 40 διόπτρες.

Πέντε στρώματα διακρίνονται μικροσκοπικά στον κερατοειδή: 1) πρόσθιο στρωματοποιημένο πλακώδες μη κερατινοποιητικό επιθήλιο. 2) πλάκα πρόσθιου περιγράμματος (μεμβράνη Bowman). 3) δική του ουσία. 4) οπίσθια πλάκα συνόρων (μεμβράνη Descemet). 5) οπίσθιο επιθήλιο (ενδοθήλιο του πρόσθιου θαλάμου) (Εικ. 12.3).

Κύτταρα πρόσθιο επιθήλιο κερατοειδούς (κερατοκύτταρα)σφιχτά γειτονικά μεταξύ τους, διατεταγμένα σε πέντε στρώματα, συνδεδεμένα με δεσμοσώματα (βλ. Εικ. 12.3). Το βασικό στρώμα βρίσκεται στην πρόσθια πλάκα συνόρων. Κάτω από παθολογικές συνθήκες (με ανεπαρκή ισχυρή σύνδεση μεταξύ του βασικού στρώματος και της πρόσθιας πλάκας συνόρων), εμφανίζεται αποκόλληση του βασικού στρώματος από τη συνοριακή πλάκα. Τα κύτταρα της βασικής στιβάδας του επιθηλίου (καμβιακή) έχουν πρισματικό σχήμα και ωοειδή πυρήνα που βρίσκεται κοντά στην κορυφή του κυττάρου. 2-3 στρώσεις πολυεδρικών κυττάρων γειτνιάζουν με το βασικό στρώμα. Οι διεργασίες τους, επιμήκεις στα πλάγια, εισάγονται μεταξύ γειτονικών επιθηλιακών κυττάρων, όπως πτερύγια (φτερωτά ή ακανθώδη κύτταρα). Οι πυρήνες της στέγης

Τα κελιά lat είναι στρογγυλεμένα. Τα δύο επιφανειακά επιθηλιακά στρώματα αποτελούνται από έντονα πεπλατυσμένα κύτταρα και δεν παρουσιάζουν σημάδια κερατινοποίησης. Οι επιμήκεις στενοί πυρήνες των κυττάρων των εξωτερικών στοιβάδων του επιθηλίου είναι παράλληλοι με την επιφάνεια του κερατοειδούς. Στο επιθήλιο υπάρχουν πολυάριθμες ελεύθερες νευρικές απολήξεις, οι οποίες καθορίζουν την υψηλή απτική ευαισθησία του κερατοειδούς. Η επιφάνεια του κερατοειδούς υγραίνεται με το μυστικό των δακρυϊκών και επιπεφυκότων αδένων, που προστατεύουν το μάτι από τις βλαβερές φυσικές και χημικές επιδράσεις του έξω κόσμου, τα βακτήρια. Το επιθήλιο του κερατοειδούς έχει υψηλή αναγεννητική ικανότητα. Κάτω από το επιθήλιο του κερατοειδούς υπάρχει ένα χωρίς δομή πλάκα πρόσθιου περιγράμματος (lamina limitans anterior)- Η μεμβράνη του Μπάουμαν- Πάχος 6-9 μικρά. Αυτό είναι ένα ομοιογενές στρώμα από τυχαία διατεταγμένα ινίδια κολλαγόνου - ένα απόβλητο προϊόν των επιθηλιακών κυττάρων. Το όριο μεταξύ της μεμβράνης του Bowman και του επιθηλίου είναι καλά καθορισμένο, η σύντηξη της μεμβράνης του Bowman με το στρώμα συμβαίνει ανεπαίσθητα.

Ίδια ουσία του κερατοειδούς (substantia propria cornea)- στρώμα- αποτελείται από ομοιογενείς λεπτές πλάκες συνδετικού ιστού, που τέμνονται αμοιβαία υπό γωνία, αλλά τακτικά εναλλασσόμενες και παράλληλες με την επιφάνεια του κερατοειδούς. Στις πλάκες και ανάμεσά τους υπάρχουν πλακώδη διεργασιακά κύτταρα, τα οποία είναι ποικιλίες ινοβλαστών. Οι πλάκες αποτελούνται από παράλληλες δέσμες ινιδίων κολλαγόνου με διάμετρο 0,3-0,6 microns (1000 σε κάθε πλάκα). Τα κύτταρα και τα ινίδια βυθίζονται σε μια αλεσμένη ουσία πλούσια σε γλυκοζαμινογλυκάνες (κυρίως θειικές κερατίνες), η οποία εξασφαλίζει τη διαφάνεια της ουσίας του ίδιου του κερατοειδούς. Η βέλτιστη συγκέντρωση νερού στο στρώμα (75-80%) διατηρείται από τον μηχανισμό μεταφοράς ιόντων νατρίου μέσω του οπίσθιου επιθηλίου. Η μετάβαση από τον διαφανή κερατοειδή στον αδιαφανή σκληρό χιτώνα συμβαίνει στην περιοχή limbaκερατοειδής χιτών (limbus corneae).Η κατάλληλη ουσία του κερατοειδούς δεν έχει αιμοφόρα αγγεία.

Πλάκα οπίσθιου περιγράμματος (lamina limitans posterior)- Η μεμβράνη του Descemet- Πάχος 5-10 μm, που αντιπροσωπεύεται από ίνες κολλαγόνου διαμέτρου 10 nm, βυθισμένες σε άμορφη ουσία. Είναι μια υαλώδης, εξαιρετικά διαθλαστική δομή. Αποτελείται από δύο στρώματα: εξωτερική - ελαστική, εσωτερική - επιδερμιδική και είναι παράγωγο των κυττάρων του οπίσθιου επιθηλίου. Χαρακτηριστικά χαρακτηριστικά της πλάκας του οπίσθιου ορίου είναι η αντοχή, η αντοχή σε χημικούς παράγοντες και η τήξη του πυώδους εξιδρώματος στα έλκη του κερατοειδούς.

Με το θάνατο των πρόσθιων στρωμάτων της μεμβράνης του Descemet, προεξέχει με τη μορφή διαφανούς φυσαλίδας (descemetocele). Στην περιφέρεια, πυκνώνει και στους ηλικιωμένους, στρογγυλεμένους μυρμηγκώδεις σχηματισμούς, τα σώματα Hassal-Henle, μπορούν να σχηματιστούν σε αυτό το μέρος.

Στο άκρο, η μεμβράνη του Descemet, γίνεται πιο λεπτή και πιο νηματώδης, περνά στην δοκιδωτή συσκευή του σκληρού χιτώνα (βλ. παρακάτω).

Οπίσθιο επιθήλιο (epithelium posterius),ή ενδοθήλιο του πρόσθιου θαλάμουαποτελείται από ένα στρώμα εξαγωνικών κυττάρων. Οι κυτταρικοί πυρήνες είναι στρογγυλοί ή ελαφρώς ωοειδείς, ο άξονάς τους είναι παράλληλος με την επιφάνεια του κερατοειδούς. Τα κύτταρα συχνά περιέχουν κενοτόπια. Στην περιφέρεια του κερατοειδούς, το οπίσθιο επιθήλιο περνά απευθείας στις ίνες του δικτυωτού πλέγματος, σχηματίζοντας το εξωτερικό κάλυμμα κάθε δοκιδωτής ίνας, που εκτείνεται σε μήκος. Το οπίσθιο επιθήλιο προστατεύει τον κερατοειδή από την υγρασία από τον πρόσθιο θάλαμο.

Οι διεργασίες ανταλλαγής στον κερατοειδή παρέχονται από τη διάχυση θρεπτικών ουσιών από τον πρόσθιο θάλαμο του ματιού λόγω του περιθωριακού βρόχου δικτύου του κερατοειδούς, πολυάριθμων τερματικών τριχοειδών κλάδων που σχηματίζουν ένα πυκνό περιλήμμαπλέγμα.

Το λεμφικό σύστημα του κερατοειδούς σχηματίζεται από στενές λεμφικές σχισμές που επικοινωνούν με το βλεφαρικό φλεβικό πλέγμα.

Ο κερατοειδής είναι ιδιαίτερα ευαίσθητος λόγω της παρουσίας νευρικών απολήξεων σε αυτόν. Τα μακρά ακτινωτά νεύρα, που αντιπροσωπεύουν τους κλάδους του ρινοκοιλιακού νεύρου, που εκτείνεται από τον πρώτο κλάδο του τριδύμου νεύρου, διεισδύουν στο πάχος του κερατοειδούς στην περιφέρεια του κερατοειδούς, χάνουν τη μυελίνη σε κάποια απόσταση από το άκρο, διαιρώντας διχοτομικά. Οι νευρικοί κλάδοι σχηματίζουν τα ακόλουθα πλέγματα: στην κατάλληλη ουσία του κερατοειδούς, προτερματικό και κάτω από την πρόσθια ακραία πλάκα - τερματικό, υποβασικό (πλέγμα Reiser).

Κατά τη διάρκεια των φλεγμονωδών διεργασιών, τα τριχοειδή αγγεία και τα κύτταρα του αίματος (λευκοκύτταρα, μακροφάγα κ.λπ.) διεισδύουν από το limbus στην ίδια την ουσία του κερατοειδούς, γεγονός που οδηγεί στη θόλωση και την κερατινοποίησή του, το σχηματισμό ενός αγκάθου.

Μπροστινή κάμεραπου σχηματίζεται από τον κερατοειδή (εξωτερικό τοίχωμα) και την ίριδα (οπίσθιο τοίχωμα), στην περιοχή της κόρης - από την πρόσθια κάψουλα του φακού. Στην ακραία περιφέρειά του στη γωνία του πρόσθιου θαλάμου υπάρχει μια ιριδοκορνειακή (θάλαμος) γωνία (spatia anguli iridocornealis)με μια μικρή περιοχή του ακτινωτού σώματος. Η γωνία του θαλάμου (η λεγόμενη διήθηση) περιορίζεται στη συσκευή αποστράγγισης - Το κανάλι του Schlemm.Η κατάσταση της γωνίας του θαλάμου παίζει σημαντικό ρόλο στην ανταλλαγή του υδατοειδούς υγρού και στις αλλαγές της ενδοφθάλμιας πίεσης. Αντίστοιχα με την κορυφή της γωνίας, μια δακτυλιοειδής αύλακα περνά στον σκληρό χιτώνα (sulcus sclerae internus).Το οπίσθιο άκρο της αυλάκωσης είναι κάπως παχύρρευστο και σχηματίζει μια σκληρή κορυφογραμμή που σχηματίζεται από κυκλικές ίνες του σκληρού χιτώνα (οπίσθιο όριο δακτύλιος Schwalbe). Η κορυφογραμμή του σκληρού χιτώνα χρησιμεύει ως σημείο προσάρτησης για τον σύνδεσμο στήριξης του ακτινωτού σώματος και της ίριδας, μιας δοκιδωτής συσκευής που γεμίζει το πρόσθιο τμήμα της αυλάκωσης του σκληρού. Στο πίσω μέρος, καλύπτει το κανάλι του Schlemm.

δοκιδωτή συσκευή,που προηγουμένως ονομαζόταν λανθασμένα πηκτινικός σύνδεσμος, αποτελείται από δύο μέρη: σκληροκερατοειδές (lig. sclerocorneale),καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος της δοκιδωτής συσκευής και η δεύτερη, πιο τρυφερή, - uvealμέρος, το οποίο βρίσκεται στο εσωτερικό και είναι στην πραγματικότητα χτένας σύνδεσμος (lig. pectinatum).Το σκληροκερατοειδές τμήμα της δοκιδωτής συσκευής είναι προσαρτημένο στο σκληρό σπιρούνι, εν μέρει συγχωνεύεται με τον ακτινωτό μυ (μυς Brücke). Το σκληροκερατοειδές τμήμα της δοκιδωτής συσκευής αποτελείται από ένα δίκτυο δοκίδων με πολύπλοκη δομή.

Στο κέντρο κάθε δοκίδας, που είναι ένα επίπεδο λεπτό κορδόνι, περνάει μια ίνα κολλαγόνου, περιπλεκόμενη, ενισχυμένη με ελαστικές ίνες και καλυμμένη εξωτερικά με θήκη ομοιογενούς υαλοειδούς κελύφους, η οποία αποτελεί συνέχεια της οπίσθιας πλάκας περιγράμματος. Υπάρχουν πολυάριθμες ελεύθερες οπές που μοιάζουν με σχισμή μεταξύ της πολύπλοκης σύνδεσης των κερατοσκληρικών ινών - χώρο σιντριβάνι,επενδεδυμένο με ενδοθήλιο του πρόσθιου θαλάμου που εκτείνεται από την οπίσθια επιφάνεια του κερατοειδούς. Χώροι βρύσης κατευθυνόμενοι προς τον τοίχο φλεβικός κόλπος του σκληρού χιτώνα (κόλπος φλεβικός σκληρός κόλπος)- κανάλι Σλέμ,που βρίσκεται στο κάτω μέρος της αυλάκωσης του σκληρού πλάτους 0,25 εκ. Σε ορισμένα σημεία χωρίζεται σε έναν αριθμό σωληναρίων, στη συνέχεια συγχωνεύεται σε έναν κορμό. Μέσα στο κανάλι Schlemm είναι επενδεδυμένο με ενδοθήλιο. Από την εξωτερική του πλευρά, φαρδιά, μερικές φορές διασταλμένα με κιρσοκήλη αγγεία, σχηματίζουν ένα πολύπλοκο δίκτυο αναστομώσεων, από τις οποίες προέρχονται οι φλέβες, αποστραγγίζοντας το υδατοειδές υγρό από τον πρόσθιο και τον οπίσθιο θάλαμο στο βαθύ φλεβικό πλέγμα του σκληρού χιτώνα.

φακός(φακός). Πρόκειται για ένα διαφανές αμφίκυρτο σώμα, το σχήμα του οποίου αλλάζει κατά την προσαρμογή του ματιού στην όραση κοντινών και μακρινών αντικειμένων. Μαζί με τον κερατοειδή και το υαλοειδές σώμα, ο φακός αποτελεί το κύριο μέσο διάθλασης του φωτός. Η ακτίνα καμπυλότητας του φακού κυμαίνεται από 6 έως 10 mm, ο δείκτης διάθλασης είναι 1,42. Ο φακός καλύπτεται με διάφανη κάψουλα πάχους 11-18 microns. Αυτή είναι η βασική μεμβράνη του επιθηλίου, η οποία περιέχει κολλαγόνο, θειική γλυκοσοαμινογλυκάνη κ.λπ. Το πρόσθιο τοίχωμα του φακού αποτελείται από ένα ενιαίο στρώμα πλακώδες επιθήλιο (επιθήλιο φακού).Προς τον ισημερινό, τα επιθηλιακά κύτταρα γίνονται ψηλότερα και σχηματίζονται βλαστική ζώνηφακός. Αυτή η ζώνη είναι καμπική για τα κύτταρα της πρόσθιας και της οπίσθιας επιφάνειας του φακού. Νέα επιθηλιακά κύτταρα μετασχηματίζονται σε ίνες φακών (fibrae lentis).Κάθε ίνα είναι ένα διαφανές εξαγωνικό πρίσμα. Στο κυτταρόπλασμα των ινών του φακού υπάρχει μια διαφανής πρωτεΐνη - κρυσταλλίνη.Οι ίνες είναι κολλημένες μεταξύ τους με μια ειδική ουσία που έχει τον ίδιο δείκτη διάθλασης με αυτές. Οι κεντρικά τοποθετημένες ίνες χάνουν τους πυρήνες τους, κονταίνουν και, επικαλύπτοντας η μία την άλλη, σχηματίζουν τον πυρήνα του φακού.

Ο φακός στηρίζεται στο μάτι από ίνες ακτινοειδής ζώνη (zonula ciliaris),σχηματίζεται από ακτινωτά διατεταγμένες δέσμες μη εκτατών ινών που συνδέονται στη μία πλευρά στο ακτινωτό (βονικό) σώμα και από την άλλη - στην κάψουλα του φακού, λόγω της οποίας η σύσπαση των μυών του ακτινωτού σώματος μεταδίδεται στον φακό. Η γνώση των κανονικοτήτων της δομής και της ιστοφυσιολογίας του φακού κατέστησε δυνατή την ανάπτυξη μεθόδων για τη δημιουργία τεχνητούς φακούςκαι να εισαγάγει ευρέως τη μεταμόσχευση τους στην κλινική πράξη, η οποία κατέστησε δυνατή τη θεραπεία ασθενών με θόλωση του φακού (καταρράκτης).

υαλοειδές σώμα(υαλοειδές σώμα).Πρόκειται για μια διαφανή μάζα μιας ουσίας που μοιάζει με ζελέ που γεμίζει την κοιλότητα μεταξύ του φακού και του αμφιβληστροειδή, ο οποίος αποτελείται κατά 99% από νερό. Σε σταθερά παρασκευάσματα, το υαλώδες σώμα έχει δομή πλέγματος. Στην περιφέρεια είναι πιο πυκνό από το κέντρο.

Ένα κανάλι διέρχεται από το υαλοειδές σώμα - το υπόλειμμα του εμβρυϊκού αγγειακού συστήματος του ματιού - από την θηλή του αμφιβληστροειδούς στην οπίσθια επιφάνεια του φακού. Το υαλώδες σώμα περιέχει την πρωτεΐνη βιτρεΐνη και υαλουρονικό οξύ· υαλοκύτταρα, μακροφάγα και λεμφοκύτταρα βρέθηκαν από τα κύτταρα σε αυτό. Ο δείκτης διάθλασης του υαλοειδούς είναι 1,33.

Εξοπλισμός προσαρμογής του ματιού

Η προσαρμοστική συσκευή του οφθαλμού (ίριδα, ακτινωτό σώμα με ακτινωτή ζώνη) παρέχει αλλαγή στο σχήμα και τη διαθλαστική ισχύ του φακού, εστιάζοντας την εικόνα στον αμφιβληστροειδή και προσαρμόζοντας επίσης το μάτι στην ένταση του φωτισμού.

Ίρις(Ίρις). Είναι δισκοειδής σχηματισμός με τρύπα μεταβλητού μεγέθους (κόρη) στο κέντρο. Είναι ένα παράγωγο των αγγειακών (κυρίως) και των μεμβρανών του αμφιβληστροειδούς. Η ίριδα καλύπτεται οπίσθια από το χρωστικό επιθήλιο του αμφιβληστροειδούς. Βρίσκεται μεταξύ του κερατοειδούς και του φακού στο όριο μεταξύ του πρόσθιου και του οπίσθιου θαλάμου του ματιού (Εικ. 12.4). Το άκρο της ίριδας που τη συνδέει με το ακτινωτό σώμα ονομάζεται ακτινωτό (ακροειδές) άκρο. Το στρώμα της ίριδας αποτελείται από χαλαρό ινώδη συνδετικό ιστό πλούσιο σε χρωστικά κύτταρα. Εδώ είναι τα μυονευρικά κύτταρα. Η ίριδα εκτελεί τη λειτουργία της ως διάφραγμα του ματιού με τη βοήθεια δύο μυών: του συσταλτικού (musculus sphincter pupillae)και επεκτείνεται (musculus dilatator puillae)μαθητής.

Η ίριδα έχει πέντε στρώματα: πρόσθιο (εξωτερικό) επιθήλιο,που καλύπτει την πρόσθια επιφάνεια της ίριδας πρόσθιο οριακό (εξωτερικό αγγειακό) στρώμα, αγγειακό στρώμα, οπίσθιο (εσωτερικό) οριακό στρώμαΚαι οπίσθιο (χρωστικό) επιθήλιο.

Πρόσθιο επιθήλιο (epithelium anterius iridis)αντιπροσωπεύεται από νευρογλοιακά πλακώδη πολυγωνικά κύτταρα. Αποτελεί συνέχεια του επιθηλίου που καλύπτει την οπίσθια επιφάνεια του κερατοειδούς.

Πρόσθιο οριακό στρώμα (stratum limitans anterius)αποτελείται από την κύρια ουσία, στην οποία εντοπίζεται σημαντικός αριθμός ινοβλαστών και χρωστικών κυττάρων. Η διαφορετική θέση και ο αριθμός των κυττάρων που περιέχουν μελανίνη καθορίζουν το χρώμα των ματιών. Στους αλμπίνους, η χρωστική ουσία απουσιάζει και η ίριδα έχει κόκκινο χρώμα λόγω του γεγονότος ότι τα αιμοφόρα αγγεία λάμπουν μέσα από το πάχος της. Σε μεγάλη ηλικία παρατηρείται αποχρωματισμός της ίριδας, η οποία γίνεται πιο ελαφριά.

Αγγειακό στρώμα (stratum vasculosum)αποτελείται από πολυάριθμα αγγεία, ο χώρος μεταξύ των οποίων είναι γεμάτος με χαλαρό ινώδη συνδετικό ιστό με χρωστικά κύτταρα.

Οπίσθιο οριακό στρώμα (stratum limitans posterius)δεν διαφέρει στη δομή από το μπροστινό στρώμα.

Οπίσθιο χρωστικό επιθήλιοείναι η συνέχεια του επιθηλίου του αμφιβληστροειδούς δύο στρωμάτων που καλύπτει το ακτινωτό σώμα και τις διεργασίες. Περιλαμβάνει τα διαφορόνια των τροποποιημένων γλοιοκυττάρων και μελαγχρωματικών κυττάρων.

βλεφαρίδα,ή ακτινωτό σώμα(corpus ciliare).Το ακτινωτό σώμα είναι ένα παράγωγο των αγγειακών και αμφιβληστροειδικών μεμβρανών. Εκτελεί τη λειτουργία στερέωσης του φακού και αλλαγής της καμπυλότητάς του, συμμετέχοντας έτσι στην πράξη

Ρύζι. 12.4.Ιρις:

1 - πλακώδες επιθήλιο μονής στρώσης. 2 - μπροστινό οριακό στρώμα. 3 - αγγειακό στρώμα. 4 - πίσω οριακό στρώμα. 5 - οπίσθιο επιθήλιο χρωστικής

κατάλυμα. Σε μεσημβρινές τομές μέσω του ματιού, το ακτινωτό σώμα μοιάζει με τρίγωνο, το οποίο, με τη βάση του, βλέπει στον πρόσθιο θάλαμο του ματιού. Το ακτινωτό σώμα χωρίζεται σε δύο μέρη: το εσωτερικό - το ακτινωτό στέμμα (corona ciliaris)και εξωτερικός - ακτινωτός δακτύλιος (orbiculus ciliaris).Από την επιφάνεια της ακτινωτής στεφάνης, οι ακτινωτές διεργασίες εκτείνονται προς τον φακό (processus ciliares),στο οποίο συνδέονται οι ίνες της ακτινωτής ζώνης (βλ. Εικ. 12.2). Το κύριο μέρος του ακτινωτού σώματος, με εξαίρεση τις διεργασίες, σχηματίζεται βλεφαρίδα,ή ακτινωτός, μυς (m. cilia-ris),που παίζει σημαντικό ρόλο στην προσαρμογή του ματιού. Αποτελείται από δέσμες λείων μυϊκών κυττάρων νευρογλοιακής φύσης, που βρίσκονται σε τρεις διαφορετικές κατευθύνσεις.

Υπάρχουν εξωτερικές μεσημβρινές δέσμες μυών που βρίσκονται ακριβώς κάτω από τον σκληρό χιτώνα, μεσαίες ακτινικές και κυκλικές δέσμες μυών που σχηματίζουν ένα δακτυλιοειδές μυϊκό στρώμα. Μεταξύ των μυϊκών δεσμών υπάρχει χαλαρός ινώδης συνδετικός ιστός με χρωστικά κύτταρα. Η σύσπαση του ακτινωτού μυός οδηγεί σε χαλάρωση των ινών του κυκλικού συνδέσμου - της ακτινωτής ζώνης του φακού, με αποτέλεσμα ο φακός να γίνεται κυρτός και να αυξάνεται η διαθλαστική του ισχύς.

Το ακτινωτό σώμα και οι βλεφαρίδες καλύπτονται με γλοιακό επιθήλιο. Το τελευταίο αντιπροσωπεύεται από δύο στρώματα: τα εσωτερικά - μη χρωματισμένα κυλινδρικά κύτταρα - ένα ανάλογο των ινών Mullerian, το εξωτερικό - μια συνέχεια του στρώματος χρωστικής του αμφιβληστροειδούς. Τα επιθηλιακά κύτταρα που καλύπτουν το ακτινωτό σώμα και τις διεργασίες συμμετέχουν στο σχηματισμό υδατοειδούς υγρού που γεμίζει και τους δύο θαλάμους του ματιού.

χοριοειδές(choroidea)παρέχει θρέψη στο χρωστικό επιθήλιο και στους νευρώνες, ρυθμίζει την πίεση και τη θερμοκρασία του βολβού του ματιού. Διακρίνει υπεραγγειακές, αγγειακές, αγγειοτριχοειδείς πλάκεςΚαι συγκρότημα βάσης.

Ρύζι. 12.5.Αμφιβληστροειδής χιτώνας:

ΕΝΑ- διάγραμμα της νευρικής σύστασης του αμφιβληστροειδούς: 1 - ράβδοι. 2 - κώνοι? 3 - εξωτερικό οριακό στρώμα. 4 - κεντρικές διεργασίες νευροαισθητηριακών κυττάρων (άξονες).

5 - συνάψεις αξόνων νευροαισθητηριακών κυττάρων με δενδρίτες διπολικών νευρώνων.

6 - οριζόντιος νευρώνας. 7 - αμακρίνος νευρώνας. 8 - γαγγλιακοί νευρώνες. 9 - ακτινωτό γλοιοκύτταρο; 10 - εσωτερικό οριακό στρώμα. 11 - οπτικές νευρικές ίνες. 12 - φυγόκεντρος νευρώνας

υπεραγγειακή πλάκα (Suprachoroidea lamina)Το πάχος 30 μm αντιπροσωπεύει το εξωτερικό στρώμα του χοριοειδούς που βρίσκεται δίπλα στον σκληρό χιτώνα. Σχηματίζεται από χαλαρό ινώδη συνδετικό ιστό, περιέχει μεγάλο αριθμό χρωστικών κυττάρων (μελανοκύτταρα), ινίδια κολλαγόνου, ινοβλάστες, νευρικά πλέγματα και αιμοφόρα αγγεία. Λεπτές (2-3 μικρά σε διάμετρο) ίνες κολλαγόνου αυτού του ιστού κατευθύνονται από τον σκληρό χιτώνα στο χοριοειδές, παράλληλα με τον σκληρό χιτώνα, έχουν λοξή κατεύθυνση στο πρόσθιο τμήμα και περνούν στον ακτινωτό μυ.

Αγγειακή πλάκα (αγγειακό έλασμα)αποτελείται από αλληλένδετες αρτηρίες και φλέβες, μεταξύ των οποίων είναι χαλαρός ινώδης συνδετικός ιστός, χρωστικά κύτταρα, μεμονωμένες δέσμες λείων μυοκυττάρων. Τα αγγεία του χοριοειδούς είναι κλάδοι των οπίσθιων βραχέων ακτινωτών αρτηριών (κογχικοί κλάδοι του οφθαλμικού

Ρύζι. 12.5.Συνέχιση

σι- μικρογράφημα: I - επιθήλιο χρωστικής του αμφιβληστροειδούς. II - ράβδοι και κώνοι νευροαισθητηριακών κυττάρων. III - εξωτερικό πυρηνικό στρώμα. IV - εξωτερικό στρώμα πλέγματος. V - εσωτερικό πυρηνικό στρώμα. VI - εσωτερικό στρώμα πλέγματος. VII - στρώμα γαγγλιακών νευρώνων. VIII - στρώμα νευρικών ινών

αρτηρίες), οι οποίες διεισδύουν στο επίπεδο της κεφαλής του οπτικού νεύρου στον βολβό του ματιού, καθώς και κλάδους των μακριών ακτινωτών αρτηριών.

Αγγειακή-τριχοειδική πλάκα (lamina choroicapillaris)περιέχει αιμοτριχοειδή σπλαχνικού ή ημιτονοειδούς τύπου, που χαρακτηρίζονται από ανομοιόμορφο διαμέτρημα. Μεταξύ των τριχοειδών είναι πεπλατυσμένοι ινοβλάστες.

Βασικό σύμπλεγμα (complexus basalis)- Μεμβράνη Bruch (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) -μια πολύ λεπτή πλάκα (1-4 μικρά), που βρίσκεται μεταξύ του χοριοειδούς και της χρωστικής στοιβάδας (επιθήλιο) του αμφιβληστροειδούς. Διακρίνει το εξωτερικό στρώμα κολλαγόνου με μια ζώνη λεπτών ελαστικών ινών, οι οποίες αποτελούν συνέχεια των ινών της αγγειοτριχοειδούς πλάκας. εσωτερικό στρώμα κολλαγόνου, ινώδες (ινώδες), παχύτερο στρώμα. το τρίτο στρώμα αντιπροσωπεύεται από τη βασική μεμβράνη του χρωστικού επιθηλίου. Οι ουσίες που είναι απαραίτητες για τα νευροαισθητήρια κύτταρα εισέρχονται στον αμφιβληστροειδή μέσω του βασικού συμπλέγματος.

Συσκευή υποδοχέα του ματιού

Η συσκευή υποδοχέα του ματιού αντιπροσωπεύεται από το οπτικό τμήμα του αμφιβληστροειδούς (αμφιβληστροειδής).

Εσωτερική αισθητήρια μεμβράνη του βολβού του ματιού, αμφιβληστροειδής(tunica interna sensoria bulbi, αμφιβληστροειδής)περιλαμβάνει εξωτερικό στρώμα χρωστικής (stratum pigmentosum)Και εσωτερικό στρώμα νευροαισθητηριακών κυττάρων (νευρικό στρώμα)(Εικ. 12.5, α, β). Διαχωρίστε λειτουργικά το πίσω μέρος μεγάλο οπτικό μέροςαμφιβληστροειδής χιτώνας (παρ

Ρύζι. 12.5. Συνέχιση

V- συναπτικές συνδέσεις στον αμφιβληστροειδή (σχήμα σύμφωνα με τους E. Boycott, J. Dowling): 1 - στρώμα χρωστικής. 2 - μπαστούνια? 3 - κώνοι? 4 - ζώνη θέσης του εξωτερικού οριακού στρώματος. 5 - οριζόντιοι νευρώνες. 6 - διπολικοί νευρώνες. 7 - αμακρινοί νευρώνες. 8 - ακτινικά γλοιοκύτταρα. 9 - γαγγλιακοί νευρώνες. 10 - ζώνη θέσης του εσωτερικού οριακού στρώματος. 11 - συνάψεις μεταξύ νευροαισθητηριακών κυττάρων, διπολικών και οριζόντιων νευρώνων στο εξωτερικό στρώμα πλέγματος. 12 - συνάψεις μεταξύ διπολικών, αμακρινών και γαγγλιακών νευρώνων στο εσωτερικό δικτυωτό στρώμα

οπτικός αμφιβληστροειδής),μικρότερα μέρη - ακτινωτό, που καλύπτουν το ακτινωτό σώμα (pars ciliares retinae),και ίριδα, που καλύπτει την οπίσθια επιφάνεια της ίριδας (pars iridica retina).Στον οπίσθιο πόλο του ματιού είναι κιτρινωπό χρώμασημείο (ωχρά κηλίδα)με μια μικρή εσοχή κεντρικός βόθρος (fovea centralis).

Το φως εισέρχεται στο μάτι μέσω του κερατοειδούς, το υδατοειδές υγρό του πρόσθιου θαλάμου, του φακού, του υγρού του οπίσθιου θαλάμου, του υαλοειδούς σώματος και, έχοντας περάσει από το πάχος όλων των στρωμάτων του αμφιβληστροειδούς, εισέρχεται στις διεργασίες των νευροαισθητηριακών κυττάρων, σε

τα εξωτερικά τμήματα του οποίου ξεκινούν φυσιολογικές διεργασίεςδιέγερση, φωτομεταφορά. Έτσι, ο ανθρώπινος αμφιβληστροειδής ανήκει στον τύπο των αποκαλούμενων ανεστραμμένων οργάνων, δηλαδή εκείνων στα οποία οι φωτοϋποδοχείς κατευθύνονται μακριά από το φως και σχηματίζουν τα βαθύτερα στρώματα του αμφιβληστροειδούς που αντιμετωπίζουν το στρώμα του χρωστικού επιθηλίου.

Ο αμφιβληστροειδής αποτελείται από τρεις τύπους ακτινικά διατεταγμένων νευρώνων και δύο στρώματα συνάψεων. Ο πρώτος τύπος νευρώνων που βρίσκονται εξωτερικά είναι νευρώνες ράβδου και κώνου, ο δεύτερος τύπος είναι διπολικόςνευρώνες που κάνουν επαφές μεταξύ του πρώτου και του τρίτου τύπου, του τρίτου τύπου - γαγγλιακόςνευρώνες. Επιπλέον, υπάρχουν νευρώνες που πραγματοποιούν οριζόντιες συνδέσεις - οριζόντιες και αμακρινές.

εξωτερικό πυρηνικό στρώμαπεριέχει τα κυτταρικά σώματα των νευρώνων ράβδου και κώνου εσωτερικό πυρηνικό στρώμα- σώματα διπολικών, οριζόντιων και αμακρινών νευρώνων και στρώμα γαγγλιακών κυττάρων- σώματα γαγγλιακών και μετατοπισμένων αμακρινών νευρώνων (βλ. Εικ. 12.5).

Στο εξωτερικό στρώμα πλέγματος, οι επαφές μεταξύ κωνικών νευρώνων και νευρώνων ράβδου γίνονται με κατακόρυφα προσανατολισμένους διπολικούς και οριζόντια προσανατολισμένους οριζόντιους νευρώνες. Στο εσωτερικό στρώμα πλέγματος, οι πληροφορίες μεταφέρονται από κάθετα προσανατολισμένους διπολικούς νευρώνες σε γαγγλιακά κύτταρα, καθώς και σε διαφορετικά είδηκάθετα και οριζόντια κατευθυνόμενοι αμακρινοί νευρώνες. Σε αυτό το στρώμα, εμφανίζονται κορυφώσεις

Ρύζι. 12.5.Συνέχεια δ, ρε- υπερμικροσκοπική δομή νευροαισθητηριακών κυττάρων ράβδου και κώνου (σχήμα σύμφωνα με τον Yu. I. Afanasyev):

I - εξωτερικό τμήμα. II - τμήμα σύνδεσης. III - εσωτερικό τμήμα. IV - περικάρυον; V - άξονας. 1 - δίσκοι (σε ​​ραβδιά) και ημι-δίσκοι (σε ​​κώνους).

2 - πλασμάλεμα; 3 - βασικά σώματα βλεφαρίδων. 4 - λιπιδικό σώμα. 5 - μιτοχόνδρια; 6 - ενδοπλασματικό δίκτυο. 7 - πυρήνας? 8 - σύναψη

το έθνος όλων των ολοκληρωμένων διεργασιών που σχετίζονται με την οπτική εικόνα και τη μετάδοση πληροφοριών μέσω του οπτικού νεύρου στον εγκέφαλο. Τα ακτινογλοιακά κύτταρα (κύτταρα Muller) διέρχονται από όλα τα στρώματα του αμφιβληστροειδούς.

Στον αμφιβληστροειδή, το εξωτερικό οριακό στρώμα είναι επίσης απομονωμένο, το οποίο αποτελείται από πολλά από τα συναπτικά σύμπλοκα που περιγράφηκαν παραπάνω, που βρίσκονται μεταξύ των κυττάρων Muller και των νευροαισθητηριακών κυττάρων. ένα στρώμα νευρικών ινών που αποτελείται από νευράξονες γαγγλιακών κυττάρων. Οι τελευταίοι, έχοντας φτάσει στο εσωτερικό μέρος του αμφιβληστροειδούς, στρέφονται σε ορθή γωνία και μετά πηγαίνουν παράλληλα με την εσωτερική επιφάνεια του αμφιβληστροειδούς μέχρι το σημείο εξόδου του οπτικού νεύρου. Δεν περιέχουν μυελίνη και δεν έχουν έλυτρα Schwann, κάτι που εξασφαλίζει τη διαφάνειά τους. Το εσωτερικό οριακό στρώμα αντιπροσωπεύεται από τα άκρα των διεργασιών των κυττάρων Muller και τις βασικές μεμβράνες τους.

Τα νευροαισθητήρια κύτταρα χωρίζονται σε δύο τύπους: ραβδίΚαι κώνος(βλ. εικ. 12.5). Οι νευρώνες των ράβδων είναι υποδοχείς για το λυκόφως (νυχτερινή όραση), οι νευρώνες του κώνου είναι υποδοχείς για την ημερήσια όραση. Μορφολογικά, τα νευροαισθητήρια κύτταρα είναι μακριά κυλινδρικά κύτταρα που έχουν πολλά τμήματα. Το περιφερικό τμήμα των υποδοχέων είναι ένα τροποποιημένο βλεφαρίδα. Το εξωτερικό τμήμα (ράβδος ή κώνος) περιέχει μεμβράνες φωτοϋποδοχέα, όπου απορροφάται το φως και αρχίζει η οπτική διέγερση. Το εξωτερικό τμήμα συνδέεται με το εσωτερικό τμήμα με ένα συνδετικό πόδι - βλεφαρίδα(κίλιο). Σε εγχώριο τμήμαυπάρχουν πολλά μιτοχόνδρια και πολυριβοσώματα, οι στέρνες του συμπλέγματος Golgi και ένας μικρός αριθμός στοιχείων του κοκκώδους και λείου ενδοπλασματικού δικτύου. Η πρωτεϊνοσύνθεση λαμβάνει χώρα σε αυτό το τμήμα. Περαιτέρω, το κωνικό τμήμα του κυττάρου γεμίζει με μικροσωληνίσκους (μυοειδές), μετά έρχεται το εκτεταμένο τμήμα με τον πυρήνα. Το κυτταρικό σώμα, που βρίσκεται κοντά στο εσωτερικό τμήμα, περνά στην αξονική απόφυση, η οποία σχηματίζει μια σύναψη με τους δενδρίτες των διπολικών και οριζόντιων νευρώνων. Ωστόσο, τα κύτταρα ράβδου διαφέρουν από τα κωνικά κύτταρα (βλ. Εικ. 12.5, d, e). Στους νευρώνες ράβδου, το εξωτερικό τμήμα είναι κυλινδρικό και η διάμετρος του εσωτερικού τμήματος είναι ίση με τη διάμετρο του εξωτερικού. Τα εξωτερικά τμήματα των κώνων κυττάρων είναι συνήθως κωνικά και το εσωτερικό τμήμα έχει πολύ μεγαλύτερη διάμετρο από το εξωτερικό.

Το εξωτερικό τμήμα είναι μια στοίβα από επίπεδους σάκους μεμβράνης - δίσκοι,ο αριθμός των οποίων φτάνει τις 1000. Κατά τη διαδικασία της εμβρυϊκής ανάπτυξης, οι δίσκοι των ράβδων και των κώνων σχηματίζονται ως πτυχώσεις - εγκολπώσεις της πλασματικής μεμβράνης της βλεφαρίδας.

Στις ράβδους, ο νέος σχηματισμός πτυχών συνεχίζεται στη βάση του εξωτερικού τμήματος καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής. Οι πτυχώσεις που εμφανίστηκαν πρόσφατα σπρώχνουν τις παλιές προς την απομακρυσμένη κατεύθυνση. Σε αυτή την περίπτωση, οι δίσκοι αποσπώνται από το πλασμόλημμα και μετατρέπονται σε κλειστές δομές, τελείως διαχωρισμένες από το πλασμόλημμα του εξωτερικού τμήματος. Οι απόβλητοι δίσκοι φαγοκυτταρώνονται από χρωστικά επιθηλιακά κύτταρα. Οι άπω δίσκοι των κώνων, όπως και αυτοί των ράβδων, φαγοκυτταρώνονται από χρωστικά κύτταρα.

Έτσι, ο δίσκος φωτοϋποδοχέα στο εξωτερικό τμήμα των νευρώνων της ράβδου διαχωρίζεται πλήρως από την πλασματική μεμβράνη. Σχηματίζεται από δύο μεμβράνες φωτοϋποδοχέα που συνδέονται στις άκρες και στο εσωτερικό του δίσκου· υπάρχει ένα στενό κενό σε όλο το μήκος του. Στην άκρη του δίσκου, το κενό διευρύνεται, σχηματίζοντας έναν βρόχο με εσωτερική διάμετρο αρκετών δεκάδων νανόμετρων. Παράμετροι δίσκου: πάχος - 15 nm, πλάτος ενδοδισκικού χώρου - 1 nm, απόσταση μεταξύ δίσκων - κυτταροπλασματικός μεσοδισκοειδής χώρος - 15 nm.

Στους κώνους στο εξωτερικό τμήμα, οι δίσκοι δεν είναι κλειστοί και ο ενδοδισκοειδής χώρος επικοινωνεί με το εξωκυτταρικό περιβάλλον (βλ. Εικ. 12.5, ε). Έχουν μεγαλύτερο στρογγυλεμένο και ελαφρύτερο πυρήνα από τα μπαστούνια. Στο εσωτερικό τμήμα των κώνων υπάρχει μια περιοχή που ονομάζεται ελλειψοειδέςπου αποτελείται από ένα σταγονίδιο λιπιδίου και μια συσσώρευση στενά γειτονικών μιτοχονδρίων. Από το πυρηνωμένο τμήμα των νευροαισθητηριακών κυττάρων αναχωρούν οι κεντρικές διεργασίες - άξονες, οι οποίοι σχηματίζουν συνάψεις με τους δενδρίτες των διπολικών και οριζόντιων νευρώνων, καθώς και με νάνους και επίπεδους διπολικούς νευρώνες. Το μήκος των κώνων στο κέντρο της ωχράς κηλίδας είναι περίπου 75 μικρά, το πάχος είναι 1-1,5 μικρά.

Το πάχος της μεμβράνης φωτοϋποδοχέα του εξωτερικού τμήματος των νευρώνων της ράβδου είναι περίπου 7 nm. Η κύρια πρωτεΐνη της μεμβράνης του φωτοϋποδοχέα (έως 95-98% των ενσωματωμένων πρωτεϊνών) είναι η οπτική χρωστική ουσία ροδοψίνη,που εξασφαλίζει την απορρόφηση του φωτός και ξεκινά τη διαδικασία του φωτοϋποδοχέα.

Η οπτική χρωστική ουσία είναι μια χρωμογλυκοπρωτεΐνη. Αυτό το πολύπλοκο μόριο περιέχει μια ομάδα χρωμοφόρου, δύο ολιγοσακχαριτικές αλυσίδες και την αδιάλυτη στο νερό μεμβρανική πρωτεΐνη οψίνη. Η ομάδα χρωμοφόρων των οπτικών χρωστικών είναι το retinal-1 (αλδεΰδη της βιταμίνης Α) ή το retinal-2 (βιταμίνη Α αλδεΰδη 2). Όλες οι οπτικές χρωστικές που περιέχουν retinal-1 είναι ροδοψίνες και αυτές που περιέχουν retinal-2 είναι πορφυροψίνες. Το φωτοευαίσθητο μόριο της οπτικής χρωστικής, όταν απορροφά ένα κβάντο φωτός, υφίσταται μια σειρά διαδοχικών μετασχηματισμών, με αποτέλεσμα να αποχρωματίζεται. Η φωτόλυση της ροδοψίνης πυροδοτεί έναν καταρράκτη αντιδράσεων, με αποτέλεσμα την υπερπόλωση του νευρώνα και τη μείωση της απελευθέρωσης του πομπού.

Μεταξύ των κωνικών νευρώνων, διακρίνονται τρεις τύποι, που διαφέρουν σε οπτικές χρωστικές με μέγιστη ευαισθησία μακρύ κύμα(558 nm), μεσαίου κύματος(531 nm) και βραχύ κύμα(420 nm) μέρος του φάσματος. Μία από τις χρωστικές ιωδοψίνη- ευαίσθητο στο τμήμα μεγάλου μήκους κύματος του φάσματος. Η χρωστική ουσία που είναι ευαίσθητη στο τμήμα μικρού μήκους κύματος του φάσματος μοιάζει περισσότερο με τη ροδοψίνη. Στον άνθρωπο, τα γονίδια που κωδικοποιούν τη χρωστική του τμήματος μικρού μήκους κύματος του φάσματος και τη ροδοψίνη βρίσκονται στον μακρύ βραχίονα του 3ου και του 7ου χρωμοσώματος και έχουν παρόμοια δομή. Τα διαφορετικά χρώματα που βλέπουμε εξαρτώνται από την αναλογία των τριών τύπων διεγερμένων κωνικών νευρώνων.

Η απουσία κωνικών νευρώνων μακρού και μεσαίου μήκους κύματος οφείλεται σε αντίστοιχες αλλαγές στο γονίδιο στο χρωμόσωμα Χ, οι οποίες καθορίζουν δύο

τύποι διχρωμασίας: πρωτανωπία και δευτερανωπία. Πρωτανωπία - παραβίαση της χρωματικής αντίληψης για το κόκκινο (παλαιότερα ονομαζόταν λανθασμένα αχρωματοψία). Ο John Dalton, χάρη στις τελευταίες εξελίξεις στη μοριακή γενετική, διαγνώστηκε με δευτερανωπία (παραβίαση της χρωματικής αντίληψης για το πράσινο).

Οριζόντια νευρικά κύτταραδιατεταγμένα σε μία ή δύο σειρές. Εκπέμπουν πολλούς δενδρίτες που έρχονται σε επαφή με τους άξονες των νευροαισθητηριακών κυττάρων. Οι άξονες των οριζόντιων νευρώνων, που έχουν οριζόντιο προσανατολισμό, μπορούν να τεντωθούν για αρκετά μεγάλη απόσταση και να έρθουν σε επαφή με τους άξονες και των νευρώνων ράβδου και κώνου. Η μεταφορά της διέγερσης από τα οριζόντια κύτταρα στις συνάψεις ενός νευροαισθητηριακού κυττάρου και ενός διπολικού νευρώνα προκαλεί προσωρινό αποκλεισμό στη μετάδοση παλμών από φωτοϋποδοχείς (η επίδραση της πλευρικής αναστολής), γεγονός που αυξάνει την αντίθεση στην οπτική αντίληψη.

Διπολικά νευρικά κύτταρα (neuron bipolaris)συνδέουν νευρώνες ράβδου και κώνου με νευρώνες γαγγλίου αμφιβληστροειδούς. Στο κεντρικό τμήμα του αμφιβληστροειδούς, αρκετοί ραβδικοί νευρώνες συνδέονται με έναν διπολικό νευρώνα και οι νευρώνες του κώνου έρχονται σε επαφή σε αναλογία 1:1 ή 1:2. Αυτός ο συνδυασμός παρέχει μεγαλύτερη ευκρίνεια της έγχρωμης όρασης σε σύγκριση με το ασπρόμαυρο. Οι διπολικοί νευρώνες έχουν ακτινωτό προσανατολισμό. Υπάρχουν διάφοροι τύποι διπολικών νευρώνων ανάλογα με τη δομή, το περιεχόμενο των συναπτικών κυστιδίων και τις συνδέσεις με φωτοϋποδοχείς (για παράδειγμα, διπολικοί νευρώνες ράβδου, διπολικοί νευρώνες κώνων). Τα διπολικά κύτταρα παίζουν ουσιαστικό ρόλο στη συγκέντρωση των ερεθισμάτων που λαμβάνονται από τα νευροαισθητήρια κύτταρα και στη συνέχεια μεταδίδονται στους γαγγλιακούς νευρώνες.

Η σχέση των διπολικών νευρώνων με τους νευρώνες ράβδου και κώνου είναι διαφορετική. Για παράδειγμα, αρκετά κύτταρα ράβδου (15-20) στο εξωτερικό δικτυωτό στρώμα σχηματίζουν συναπτικές συνδέσεις με έναν διπολικό νευρώνα. Ο άξονας του τελευταίου, ως μέρος του εσωτερικού δικτυωτού στρώματος, αλληλεπιδρά με διάφορους τύπους αμακρινών νευρώνων, οι οποίοι, με τη σειρά τους, σχηματίζουν συνάψεις με τον γαγγλιακό νευρώνα. Το φυσιολογικό αποτέλεσμα συνίσταται στην αποδυνάμωση ή την ενίσχυση του σήματος του νευρώνα της ράβδου, που καθορίζει την ευαισθησία του οπτικού συστήματος σε ένα μόνο κβάντο φωτός.

αμακρίνα κύτταρααναφερθείτε σε ενδονευρώνες που επικοινωνούν στο δεύτερο συναπτικό επίπεδο της κάθετης οδού: νευροαισθητηριακό κύτταρο → διπολικός νευρώνας → γαγγλιακός νευρώνας. Η συναπτική τους δραστηριότητα στο εσωτερικό δικτυωτό στρώμα εκδηλώνεται με την ολοκλήρωση, τη διαμόρφωση και την ενεργοποίηση των σημάτων που πηγαίνουν στους γαγγλιακούς νευρώνες.

Αυτά τα κύτταρα συνήθως δεν έχουν άξονες, αλλά ορισμένα αμακρίνα κύτταρα περιέχουν μακριές διεργασίες που μοιάζουν με άξονες. Οι συνάψεις των αμακρίνων κυττάρων είναι χημικές και ηλεκτρικές. Για παράδειγμα, οι άπω δενδρίτες του αμακρίνου κυττάρου Α σχηματίζουν συνάψεις με τους άξονες των διπολικών νευρώνων της ράβδου, ενώ οι εγγύς δενδρίτες συνάψουν με γαγγλιακούς νευρώνες. Οι μεγαλύτεροι δενδρίτες Α σχηματίζουν ηλεκτρικούς

συνάψεις ουρανού με άξονες κωνικών διπολικών νευρώνων. Τα ντοπαμινεργικά και τα GABAergic αμακρίνα κύτταρα παίζουν σημαντικό ρόλο στη μετάδοση μιας νευρικής ώθησης από τους νευρώνες των ράβδων. Αναδιαμορφώνουν τα νευρικά ερεθίσματα και παρέχουν ανάδραση στους νευρώνες των ράβδων.

Γαγγλιακοί νευρώνες -τα μεγαλύτερα κύτταρα του αμφιβληστροειδούς, με μεγάλη διάμετρο αξόνων ικανών να μεταφέρουν ηλεκτρικά σήματα. Η χρωματοφιλική ουσία εκφράζεται καλά στο κυτταρόπλασμά τους. Συλλέγουν πληροφορίες από όλα τα στρώματα του αμφιβληστροειδούς τόσο κατά μήκος κάθετων οδών (αισθητήρια → διπολικοί νευρώνες → γαγγλιακοί νευρώνες) όσο και πλάγιες οδούς (αισθητήρια → οριζόντιοι νευρώνες → διπολικοί νευρώνες → νευρώνες αμακρίνης → γαγγλιακοί νευρώνες) και τις μεταδίδουν στον εγκέφαλο. Τα σώματα των γαγγλιακών νευρώνων σχηματίζουν το γαγγλιακό στρώμα (stratum ganglionicum),και οι άξονές τους (περισσότερες από ένα εκατομμύριο ίνες) σχηματίζουν το εσωτερικό στρώμα των νευρικών ινών (νευροϊνώδες στρώμα)και μετά το οπτικό νεύρο. Οι γαγγλιακοί νευρώνες είναι ετερόμορφοι. Διαφέρουν μεταξύ τους σε μορφολογικές και λειτουργικές ιδιότητες.

Νευρογλοία.Τρία διαφορόνια γλοιακών κυττάρων βρίσκονται στον ανθρώπινο αμφιβληστροειδή: Κύτταρα Mueller (ακτινικά γλοιοκύτταρα), πρωτοπλασματικά αστροκύτταραΚαι μικρογλοιοκύτταρα.Μέσα από όλα τα στρώματα του αμφιβληστροειδούς περνούν μακριά, στενά ακτινογλοιακά κύτταρα.Ο επιμήκης πυρήνας τους βρίσκεται στο επίπεδο των πυρήνων των διπολικών νευρώνων. Οι βασικές διεργασίες των κυττάρων εμπλέκονται στο σχηματισμό του εσωτερικού και των κορυφαίων διεργασιών του εξωτερικού οριακού στρώματος. Τα κύτταρα ρυθμίζουν την ιοντική σύνθεση του περιβάλλοντος που περιβάλλει τους νευρώνες, συμμετέχουν σε διαδικασίες αναγέννησης, παίζουν υποστηρικτικό και τροφικό ρόλο.

στρώμα χρωστικής,επιθήλιο (μελαγχρωστική στιβάδα),εξωτερικό στρώμα του αμφιβληστροειδούς - αποτελείται από πρισματικά πολυγωνικά χρωστικά κύτταρα - μεντοκύτταρα χρωστικής.Με τις βάσεις τους, τα κύτταρα βρίσκονται στη βασική μεμβράνη, η οποία είναι μέρος της μεμβράνης Bruch του χοριοειδούς. Ο συνολικός αριθμός των χρωστικών κυττάρων που περιέχουν καφέ κοκκία μελανίνης κυμαίνεται από 4 έως 6 εκατομμύρια. Στο κέντρο της ωχράς κηλίδας, τα μελαγχρωματικά κύτταρα είναι υψηλότερα, και στην περιφέρεια ισοπεδώνονται και γίνονται ευρύτερα. Τα κορυφαία τμήματα του πλασμολήμματος των χρωστικών κυττάρων βρίσκονται σε άμεση επαφή με το περιφερικό τμήμα των εξωτερικών τμημάτων των νευροαισθητηριακών κυττάρων.

Η κορυφαία επιφάνεια των μελαγχρωματικών κυττάρων έχει δύο τύπους μικρολάχνων: μακριές μικρολάχνες που βρίσκονται μεταξύ των εξωτερικών τμημάτων των νευροαισθητηριακών κυττάρων και κοντές μικρολάχνες που αλληλεπιδρούν με τα άκρα των εξωτερικών τμημάτων των νευροαισθητηριακών κυττάρων. Ένα μελαγχρωματικό κύτταρο έρχεται σε επαφή με 30-45 εξωτερικά τμήματα νευροαισθητηριακών κυττάρων και γύρω από ένα εξωτερικό τμήμα νευρώνων ράβδου 3-7 διεργασίες μελαγχρωματικών κυττάρων που περιέχουν μελανοσώματα, φαγοσώματα και οργανίδια γενικής σημασίας. Ταυτόχρονα, γύρω από το εξωτερικό τμήμα του νευρώνα του κώνου, υπάρχουν 30-40 διεργασίες μελαγχρωματικών κυττάρων, τα οποία είναι μακρύτερα και δεν περιέχουν οργανίδια, με εξαίρεση τα μελανοσώματα. Τα φαγοσώματα σχηματίζονται κατά τη διαδικασία της φαγοκυττάρωσης των δίσκων των εξωτερικών τμημάτων των νευροαισθητηριακών κυττάρων.

Η παρουσία χρωστικής στις διεργασίες (μελανοσώματα) καθορίζει την απορρόφηση του 85-90% του φωτός που εισέρχεται στο μάτι. Υπό την επίδραση του φωτός, τα μελανοσώματα μετακινούνται στις κορυφαίες διεργασίες των μελαγχρωματικών κυττάρων και στο σκοτάδι, τα μελανοσώματα επιστρέφουν στο περικάριον. Αυτή η κίνηση συμβαίνει με τη βοήθεια μικρονημάτων με τη συμμετοχή της ορμόνης μελανοτροπίνη. Το χρωστικό επιθήλιο, που βρίσκεται έξω από τον αμφιβληστροειδή, εκτελεί μια σειρά από σημαντικές λειτουργίες: οπτική προστασίακαι θωράκιση από το φως. μεταφορά μεταβολιτών, αλάτων, οξυγόνου κ.λπ. από το χοριοειδές στα νευροαισθητήρια κύτταρα και την πλάτη, φαγοκυττάρωση των δίσκων των εξωτερικών τμημάτων των νευροαισθητηριακών κυττάρων και παροχή υλικού για τη συνεχή ανανέωση της πλασματικής μεμβράνης των τελευταίων. συμμετοχή στη ρύθμιση της ιοντικής σύστασης στον υποαμφιβληστροειδικό χώρο.

Στο χρωστικό επιθήλιο, υπάρχει υψηλός κίνδυνος ανάπτυξης σκοτεινών και φωτοοξειδωτικών καταστροφικών διεργασιών. Όλοι οι ενζυματικοί και μη ενζυματικοί δεσμοί αντιοξειδωτικής προστασίας υπάρχουν στα κύτταρα του χρωστικού επιθηλίου: τα μελαχρωστικά κύτταρα εμπλέκονται σε αμυντικές αντιδράσεις, αναστέλλοντας την υπεροξείδωση των λιπιδίων με τη βοήθεια ενζύμων μικροϋπεροξισωμάτων και λειτουργικών ομάδων μελανοσωμάτων. Για παράδειγμα, βρέθηκε υψηλή δραστηριότητα υπεροξειδάσης, τόσο εξαρτώμενη από σελήνιο όσο και ανεξάρτητη από σελήνιο, και υψηλή περιεκτικότητα σε άλφα-τοκοφερόλη. Τα μελανοσώματα στα χρωστικά κύτταρα του επιθηλίου, τα οποία έχουν αντιοξειδωτικές ιδιότητες, χρησιμεύουν ως ειδικοί συμμετέχοντες στο σύστημα αντιοξειδωτικής άμυνας. Δεσμεύουν αποτελεσματικά τις προοξειδωτικές ζώνες (ιόντα σιδήρου) και αλληλεπιδρούν με δραστικά είδη οξυγόνου όχι λιγότερο αποτελεσματικά.

Στην εσωτερική επιφάνεια του αμφιβληστροειδούς στο οπίσθιο άκρο του οπτικού άξονα του ματιού υπάρχει μια στρογγυλεμένη ή οβάλ κίτρινη κηλίδα διαμέτρου περίπου 2 mm. Το ελαφρώς οδοντωτό κέντρο αυτού του σχηματισμού ονομάζεται fovea centralis. (fovea centralis)(Εικ. 12.6, α).

Fossa centralis- η θέση της καλύτερης αντίληψης των οπτικών ερεθισμάτων. Σε αυτήν την περιοχή, το εσωτερικό πυρηνικό και γαγγλιακό στρώμα γίνεται απότομα λεπτότερο και το κάπως παχύ εξωτερικό πυρηνικό στρώμα αντιπροσωπεύεται κυρίως από τα σώματα των κωνικών νευρώνων.

Προς τα μέσα από τον κεντρικό βόθρο (fovea centralis)υπάρχει μια ζώνη μήκους 1,7 mm, στην οποία δεν υπάρχουν νευροαισθητήρια κύτταρα - τυφλό σημείο,και σχηματίζονται οι άξονες των γαγγλιακών νευρώνων οπτικό νεύρο.Ο τελευταίος, όταν εξέρχεται από τον αμφιβληστροειδή μέσω της σκληρής πλάκας του σκληρού χιτώνα, είναι ορατός ως ο οπτικός δίσκος (οπτική νευρική δισκοβολία)με ανυψωμένες άκρες σε μορφή κυλίνδρου και μια μικρή κοιλότητα στο κέντρο (excavatio disci).

οπτικό νεύρο- ενδιάμεσο τμήμα του οπτικού αναλυτή. Μεταδίδει πληροφορίες για τον έξω κόσμο από τον αμφιβληστροειδή στα κεντρικά μέρη του οπτικού συστήματος. Μπροστά από το sella turcica και τον υπόφυση κάτω χιτώνα, οι ίνες του οπτικού νεύρου σχηματίζουν ένα χιασμό, όπου οι ίνες που προέρχονται από το ρινικό ήμισυ του αμφιβληστροειδούς τέμνονται και αυτές που προέρχονται από τη διχάλα του αμφιβληστροειδούς δεν τέμνονται. Περαιτέρω, ως μέρος της οπτικής οδού, οι διασταυρούμενες και μη διασταυρούμενες νευρικές ίνες αποστέλλονται στο πλάγιο γονιδίωμα του διεγκεφαλικού σώματος του αντίστοιχου ημισφαιρίου (υποφλοιώδη οπτικά κέντρα) και στα ανώτερα αναχώματα της οροφής του μεσεγκεφάλου. Στο πλάγιο γεννητικό σώμα, άξονες του τρίτου

Ρύζι. 12.6. Fovea centralis (α) και οπτικός δίσκος (β):

ΕΝΑ: 1 - αμφιβληστροειδής? 2 - κεντρικός βόθρος (κίτρινη κηλίδα). σι: 1 - αμφιβληστροειδής? 2 - οπτικός δίσκος ("τυφλό σημείο"). 3 - οπτικό νεύρο. 4 - υαλοειδές σώμα. Μικρογραφίες

οι νευρώνες τελειώνουν και έρχονται σε επαφή με τον επόμενο νευρώνα, οι άξονες του οποίου, περνώντας κάτω από το φακοειδές τμήμα της εσωτερικής κάψουλας, σχηματίζουν οπτική ακτινοβολία (οπτική ακτινοβολία),αποστέλλεται στον ινιακό λοβό, στα οπτικά κέντρα που βρίσκονται στην περιοχή της αυλάκωσης του κεντρίσματος και στις εξωστρεφείς ζώνες.

Αναγέννηση αμφιβληστροειδούς.Οι διαδικασίες φυσιολογικής αναγέννησης των νευρώνων ράβδου και κώνου συμβαίνουν καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής. Καθημερινά σε κάθε ράβδο κελί τη νύχτα ή σε κάθε κύτταρο κώνου κατά τη διάρκεια της ημέρας

σχηματίζονται περίπου 80 δίσκοι μεμβράνης. Η διαδικασία ανανέωσης κάθε ραβδωτού κυττάρου διαρκεί 9-12 ημέρες.

Ένα χρωστικό κύτταρο καθημερινά φαγοκυττάρει περίπου 2-4 χιλιάδες δίσκους, σχηματίζονται σε αυτό 60-120 φαγοσώματα, καθένα από τα οποία περιέχει 30-40 δίσκους.

Έτσι, τα μελαγχρωματικά κύτταρα έχουν εξαιρετικά υψηλή φαγοκυτταρική δραστηριότητα, η οποία αυξάνεται όταν η λειτουργία των ματιών καταπονείται κατά 10-20 φορές ή περισσότερο.

Αποκάλυψε κιρκάδιους ρυθμούςχρήση δίσκου: ο διαχωρισμός και η φαγοκυττάρωση των τμημάτων της ράβδου συνήθως συμβαίνουν το πρωί και τα κωνικά κύτταρα - τη νύχτα.

Η ρετινόλη (βιταμίνη Α) παίζει σημαντικό ρόλο στους μηχανισμούς διαχωρισμού των χρησιμοποιημένων δίσκων, η οποία συσσωρεύεται σε υψηλές συγκεντρώσεις στα εξωτερικά τμήματα των ράβδων στο φως και, έχοντας έντονες μεμβρανολυτικές ιδιότητες, διεγείρει την παραπάνω διαδικασία. Τα κυκλικά νουκλεοτίδια (cAMP) αναστέλλουν τον ρυθμό καταστροφής του δίσκου και τη φαγοκυττάρωσή τους. Στο σκοτάδι, όταν υπάρχει πολύ cAMP, ο ρυθμός φαγοκυττάρωσης είναι χαμηλός και στο φως, όταν η περιεκτικότητα σε cAMP μειώνεται, αυξάνεται.

Αγγειοποίηση.Οι κλάδοι της οφθαλμικής αρτηρίας σχηματίζουν δύο ομάδες κλάδων: η μία σχηματίζει το αμφιβληστροειδικό αγγειακό σύστημα του αμφιβληστροειδούς, τον αγγειοποιητικό αμφιβληστροειδή και μέρος του οπτικού νεύρου. το δεύτερο σχηματίζει το ακτινωτό σύστημα που τροφοδοτεί με αίμα το χοριοειδές, το ακτινωτό σώμα, την ίριδα και τον σκληρό χιτώνα. Τα λεμφικά τριχοειδή εντοπίζονται μόνο στον σκληρό επιπεφυκότα και δεν βρίσκονται σε άλλα μέρη του ματιού.

Βοηθητική συσκευή του ματιού

Η βοηθητική συσκευή του οφθαλμού περιλαμβάνει τους οφθαλμικούς μύες, τα βλέφαρα και τη δακρυϊκή συσκευή.

Μύες των ματιών.Αντιπροσωπεύονται από ραβδωτές (γραμμωτές) μυϊκές ίνες μυοτομικής προέλευσης, οι οποίες συνδέονται με τένοντες στον σκληρό χιτώνα και παρέχουν κίνηση του βολβού του ματιού.

Βλέφαρα(palpebrae).Τα βλέφαρα αναπτύσσονται από δερματικές πτυχές που σχηματίζονται πάνω και κάτω από το κύπελλο του ματιού. Αναπτύσσονται το ένα προς το άλλο και συγκολλούνται από το επιθηλιακό τους κάλυμμα. Μέχρι τον 7ο μήνα της ενδομήτριας ανάπτυξης, η ακίδα εξαφανίζεται. Η πρόσθια επιφάνεια των βλεφάρων - το δέρμα, η πλάτη - ο επιπεφυκότας - συνεχίζει στον επιπεφυκότα του ματιού (βλεννογόνο) (Εικ. 12.7). Μέσα στο βλέφαρο, πιο κοντά στην οπίσθια επιφάνειά του, βρίσκεται ταρσική πλάκα,που αποτελείται από πυκνό ινώδη συνδετικό ιστό. Πιο κοντά στην μπροστινή επιφάνεια στο πάχος των βλεφάρων βρίσκεται ο δακτυλιοειδής μυς. Ανάμεσα στις δέσμες των μυϊκών ινών υπάρχει ένα στρώμα χαλαρού συνδετικού ιστού. Σε αυτό το στρώμα καταλήγει μέρος των τενόντων ινών του μυός που ανασηκώνει το άνω βλέφαρο.

Ένα άλλο τμήμα των τενόντων ινών αυτού του μυός συνδέεται απευθείας στο εγγύς άκρο της πλάκας του ταρσού (συνδετικού ιστού). Η εξωτερική επιφάνεια καλύπτεται με λεπτό δέρμα, αποτελούμενο από ένα λεπτό στρωματοποιημένο πλακώδες κερατινοποιημένο επιθήλιο και χαλαρό συνδετικό ιστό, μέσα στον οποίο βρίσκονται τριχωτά επιθηλιακά έλυτρα από κοντές τρίχες και βλεφαρίδες (κατά μήκος των άκρων των κλειστών τμημάτων των βλεφάρων).

Ρύζι. 12.7.Βλέφαρο (οβελιαία τομή): I - πρόσθιο (επιφάνεια δέρματος). II - εσωτερική επιφάνεια (επιπεφυκότας). 1 - στρωματοποιημένο πλακώδες κερατινοποιητικό επιθήλιο (επιδερμίδα) και συνδετικός ιστός (χόριο). 2 - υποτυπώδης χόνδρινη πλάκα. 3 - σωληνοειδείς μεροκρινείς ιδρωτοποιοί αδένες. 4 - κυκλικός μυς του βλεφάρου. 5 - μυς που ανυψώνει το βλέφαρο. 6 - δακρυϊκοί αδένες. 7 - αποκρινείς ιδρωτοποιοί αδένες. 8 - απλοί σωληνοειδείς-κυψελιδικοί (μεϊβομιανοί) αδένες που παράγουν ένα σμηγματογόνο μυστικό. 9 - απλοί διακλαδισμένοι κυψελιδικοί ολοκρινείς (βλεννοειδείς) αδένες που εκκρίνουν ένα σμηγματογόνο μυστικό. 10 - βλεφαρίδα

Ο συνδετικός ιστός του δέρματος περιέχει μικρά σωληνοειδή μεροκρινικοί ιδρωτοποιοί αδένες.Βρέθηκε γύρω από τους θύλακες των τριχών αποκρινείς ιδρωτοποιούς αδένες.Μικρές απλές διακλαδισμένες βλεφαρίδες ανοίγουν στο χωνί της ρίζας των βλεφαρίδων. σμηγματογόνους αδένες.Κατά μήκος της εσωτερικής επιφάνειας του βλεφάρου, καλυμμένη με επιπεφυκότα, υπάρχουν 20-30 ή περισσότεροι ειδικοί τύποι απλών διακλαδισμένων σωληνοειδείς κυψελιδικοί ολοκρινείς (μεϊβομιανοί) αδένες(υπάρχουν περισσότερα στο άνω βλέφαρο παρά στο κάτω), που παράγουν σμηγματογόνο μυστικό. Πάνω από αυτά και στην περιοχή της αψίδας ( fornix)ψέμα μικρό δακρυϊκοί αδένες.Το κεντρικό τμήμα του βλεφάρου σε όλο το μήκος του αποτελείται από πυκνό ινώδη συνδετικό ιστό και δέσμες ραβδωτών ινών. μυϊκός ιστόςκάθετα προσανατολισμένο (m. levator palpebrae superioris),και γύρω από την παλαμική σχισμή δακτυλιοειδής μυς (m. orbicularis oculi).Οι συσπάσεις των μυών αυτών εξασφαλίζουν το κλείσιμο των βλεφάρων, καθώς και τη λίπανση της πρόσθιας επιφάνειας του βολβού του ματιού με δακρυϊκό υγρό και την λιπιδική έκκριση των αδένων.

Τα αγγεία του βλεφάρου σχηματίζουν δύο δίκτυα - δέρμα και επιπεφυκότα. Τα λεμφικά αγγεία σχηματίζουν το τρίτο επικουρικό πλέγμα, το ταρσικό πλέγμα.

Εσωτερική μεμβράνη των βλεφάρων- λεπτή διαφανής βλεννογόνος μεμβράνη που καλύπτει το πίσω μέρος των βλεφάρων

και το πρόσθιο τμήμα του βολβού του ματιού. Στην περιοχή του κερατοειδούς, ο επιπεφυκότας συντήκεται μαζί του. Το στρωματοποιημένο μη κερατινοποιημένο επιθήλιο βρίσκεται σε βάση συνδετικού ιστού. Το επιθήλιο περιέχει κύλικα που παράγουν βλέννα. Κάτω από το επιθήλιο στον συνδετικό ιστό του επιπεφυκότα στην περιοχή των βλεφάρων υπάρχει ένα καλά καθορισμένο τριχοειδές δίκτυο, που προάγει την απορρόφηση φαρμάκων (σταγόνων, αλοιφών) που εφαρμόζονται στην επιφάνεια του επιπεφυκότα.

Δακρυϊκή συσκευή του ματιού.Αποτελείται από τον δακρυϊκό αδένα που παράγει δάκρυα και τους δακρυϊκούς πόρους - το δακρυϊκό σωληνάκι, τα δακρυϊκά κανάλια, τον δακρυϊκό σάκο και το δακρυϊκό-ρινικό κανάλι.

Δακρυϊκός αδέναςεντοπίζεται στο δακρυϊκό βόθρο της κόγχης και αποτελείται από πολλές ομάδες σύνθετων κυψελιδοσωληναριακών ορωδών αδένων. Οι τερματικές τομές περιλαμβάνουν διαφορόνια εκκριτικών κυττάρων (δαχρυμοκύτταρα) και μυοεπιθηλιοκύτταρα. Το ελαφρώς αλκαλικό μυστικό των δακρυϊκών αδένων περιέχει περίπου 1,5% χλωριούχο νάτριο, μικρή ποσότητα λευκωματίνης (0,5%), λυσοζύμη που έχει βακτηριοκτόνο δράση και IgA. Το δακρυϊκό υγρό ενυδατώνει και καθαρίζει τον κερατοειδή χιτώνα του ματιού. Απελευθερώνεται συνεχώς στον άνω επιπεφυκότα και από εκεί, με την κίνηση των βλεφάρων, κατευθύνεται στον κερατοειδή χιτώνα, τον έσω κανθό του οφθαλμού, όπου σχηματίζεται. λίμνη δακρύων.Τα στόμια των άνω και κάτω δακρυϊκών καναλιών ανοίγουν εδώ, καθένα από τα οποία ρέει μέσα δακρυϊκός σάκος,και συνεχίζει μέσα ρινοδακρυϊκός πόρος,άνοιγμα στην κάτω ρινική οδό. Τα τοιχώματα του δακρυϊκού σάκου και του δακρυϊκού πόρου είναι επενδεδυμένα με επιθήλιο δύο και πολλαπλών σειρών.

Αλλαγές ηλικίας.Με την ηλικία, η λειτουργία όλων των συσκευών του ματιού εξασθενεί. Σε σχέση με την αλλαγή του γενικού μεταβολισμού στο σώμα, ο φακός και ο κερατοειδής συχνά εμφανίζουν πάχυνση της μεσοκυττάριας ουσίας και θόλωση, η οποία είναι σχεδόν μη αναστρέψιμη. Στους ηλικιωμένους, τα λιπίδια εναποτίθενται στον κερατοειδή χιτώνα και στον σκληρό χιτώνα, γεγονός που προκαλεί το σκουρόχρωμό τους. Η ελαστικότητα του φακού χάνεται και η ικανότητα προσαρμογής του είναι περιορισμένη. Οι σκληρωτικές διεργασίες στο αγγειακό σύστημα του οφθαλμού διαταράσσουν τον τροφισμό των ιστών, ειδικά τον αμφιβληστροειδή, γεγονός που οδηγεί σε αλλαγές στη δομή και τη λειτουργία της συσκευής υποδοχέα.

12.3. ΟΡΓΑΝΑ ΟΣΜΗΣ

Η όσφρηση είναι ο αρχαιότερος τύπος αισθητηριακής αντίληψης. Ο οσφρητικός αναλυτής αντιπροσωπεύεται από δύο συστήματα - το κύριο και το vomeronasal, καθένα από τα οποία έχει τρία μέρη: περιφερικό (οσφρητικά όργανα), ενδιάμεσο, που αποτελείται από αγωγούς (άξονες οσφρητικών νευροαισθητηριακών επιθηλιοκυττάρων και νευρικά κύτταρα οσφρητικών βολβών) και κεντρικό , εντοπίζεται στο οσφρητικό κέντρο του φλοιού μεγάλος εγκέφαλος.

Το κύριο όργανο της όσφρησης (organum ofactus),που είναι ένα περιφερειακό τμήμα του αισθητηριακού συστήματος, αντιπροσωπεύεται από μια περιορισμένη περιοχή του ρινικού βλεννογόνου - της οσφρητικής περιοχής, που καλύπτει το άνω και εν μέρει το μεσαίο κέλυφος της ρινικής κοιλότητας στον άνθρωπο, καθώς και το άνω μέρος του ρινικού διαφράγματος. Εξωτερικά, η οσφρητική περιοχή διαφέρει από το αναπνευστικό τμήμα της βλεννογόνου με ένα κιτρινωπό χρώμα.

Το περιφερικό τμήμα του ρινικού ή πρόσθετου οσφρητικού συστήματος είναι το ρινικό όργανο (Jacobson's). (organum vomeronasale Jacobsoni).Μοιάζει με ζευγαρωμένους επιθηλιακούς σωλήνες, κλειστούς στο ένα άκρο και ανοίγοντας στο άλλο άκρο στη ρινική κοιλότητα.

Στους ανθρώπους, το ρινικό όργανο βρίσκεται στον συνδετικό ιστό της βάσης του πρόσθιου τριτημορίου του ρινικού διαφράγματος και στις δύο πλευρές του στο όριο μεταξύ του χόνδρου του διαφράγματος και του ρινικού διαφράγματος. Εκτός από το όργανο Jacobson, το vomeronasal σύστημα περιλαμβάνει το vomeronasal νεύρο, το τερματικό νεύρο και τη δική του αναπαράσταση στον πρόσθιο εγκέφαλο, τον βοηθητικό οσφρητικό βολβό. Αυτό το όργανο είναι καλά ανεπτυγμένο σε ερπετά και θηλαστικά. Τα οσφρητικά νευροαισθητήρια επιθηλιακά κύτταρα είναι εξειδικευμένα στην αντίληψη των φερομονών (ουσίες που εκκρίνονται από εξειδικευμένους αδένες).

Οι λειτουργίες του vomeronasal συστήματος συνδέονται με τις λειτουργίες των γεννητικών οργάνων (ρύθμιση του σεξουαλικού κύκλου και τη σεξουαλική συμπεριφορά) και τη συναισθηματική σφαίρα.

Ανάπτυξη.Η πηγή σχηματισμού όλων των τμημάτων του οσφρητικού οργάνου είναι το αποκολλημένο τμήμα του νευροεκδέρματος, συμμετρικές τοπικές πάχυνση του εξωδερμίου - οσφρητικούς κωδικούς,που βρίσκεται στο πρόσθιο τμήμα της κεφαλής του εμβρύου και μεσεγχύμα.Το υλικό του placode εισχωρεί στο υποκείμενο μεσέγχυμα, σχηματίζοντας οσφρητικούς σάκους που σχετίζονται με εξωτερικό περιβάλλονμέσα από τρύπες (μελλοντικά ρουθούνια). Το τοίχωμα του οσφρητικού σάκου περιέχει οσφρητικά βλαστοκύτταρα, τα οποία στον 4ο μήνα της ενδομήτριας ανάπτυξης αναπτύσσονται με αποκλίνουσα διαφοροποίηση σε νευροαισθητήρια (οσφρητικά) κύτταρα που υποστηρίζουν επίσης τα βασικά επιθηλιοκύτταρα. Μέρος των κυττάρων του οσφρητικού σάκου χρησιμοποιείται για την κατασκευή του οσφρητικού αδένα (Bowman). Στη συνέχεια, οι κεντρικές διεργασίες των νευροαισθητηριακών κυττάρων, ενωμένες μεταξύ τους, σχηματίζουν συνολικά 20-40 δέσμες νεύρων (οσφρητικές οδούς - fila olfactoria),ορμώντας μέσα από τις τρύπες στο χόνδρινο άλγος του μελλοντικού ηθμοειδούς οστού προς τους οσφρητικούς βολβούς του εγκεφάλου. Εδώ, γίνεται συναπτική επαφή μεταξύ των άκρων του άξονα και των δενδριτών των μιτροειδών νευρώνων των οσφρητικών βολβών.

όργανο της ρινίτιδαςσχηματίζεται με τη μορφή ζευγαρωμένου σελιδοδείκτη την 6η εβδομάδα ανάπτυξης στο κάτω μέρος του ρινικού διαφράγματος. Μέχρι την 7η εβδομάδα ανάπτυξης ολοκληρώνεται ο σχηματισμός της κοιλότητας του οφθαλμορινικού οργάνου και το νεύρο του νεύρου το συνδέει με τον βοηθητικό οσφρητικό βολβό. Στο vomeronasal όργανο του εμβρύου κατά την 21η εβδομάδα ανάπτυξης, υπάρχουν υποστηρικτικά επιθηλιοκύτταρα με βλεφαρίδες και μικρολάχνες και οσφρητικά νευροαισθητήρια επιθηλιοκύτταρα με μικρολάχνες. Τα δομικά χαρακτηριστικά του ημειορινικού οργάνου υποδεικνύουν τη λειτουργική του δραστηριότητα ήδη στην περιγεννητική περίοδο (Εικ. 12.8, 12.9).

Δομή.Το κύριο όργανο της όσφρησης - το περιφερειακό τμήμα του οσφρητικού αναλυτή - αποτελείται από ένα στρώμα κυλινδρικού επιθηλίου πολλαπλών σειρών ύψους 60-90 μικρών, στο οποίο η οσφρητική νευροαισθητηριακά κύτταρα που υποστηρίζουν και βασικά επιθηλιοκύτταρα(Εικ. 12.10, Α, Β). Διαχωρίζονται από τον υποκείμενο συνδετικό ιστό με μια καλά καθορισμένη βασική μεμβράνη. Η επιφάνεια της οσφρητικής επένδυσης που βλέπει στη ρινική κοιλότητα καλύπτεται με ένα στρώμα βλέννας.

Ρύζι. 12.8.Τοπογραφία πεδίων υποδοχέων και μονοπατιών οσφρητικών αναλυτών. Οβελιαία τομή του ανθρώπινου κεφαλιού στο επίπεδο του ρινικού διαφράγματος (σύμφωνα με τον V. I. Gulimova):

I - πεδίο υποδοχέα του κύριου οργάνου όσφρησης (υποδεικνύεται με διακεκομμένη γραμμή).

II - πεδίο υποδοχέα του οργάνου του ημιορνιθικού οργάνου. 1 - vomeronasal όργανο? 2 - vomeronasal νεύρο? 3 - τερματικό νεύρο. 4 - πρόσθιος κλάδος του τερματικού νεύρου. 5 - ίνες του οσφρητικού νεύρου. 6 - εσωτερικοί ρινικοί κλάδοι του νεύρου του πλέγματος. 7 - ρινοπαλατινο νεύρο. 8 - παλατινά νεύρα. 9 - βλεννογόνος του ρινικού διαφράγματος. 10 - ρινοπαλατινο κανάλι; 11 - τρύπες της πλάκας πλέγματος. 12 - choana; 13 - πρόσθιο εγκέφαλο? 14 - κύριος οσφρητικός βολβός. 15 - πρόσθετος οσφρητικός βολβός. 16 - οσφρητικός σωλήνας

Νευροαισθητήρια, ή υποδοχείς, οσφρητικά επιθηλιοκύτταρα (επίθη-λιοκύτταρα νευροαισθητήρια οσφρητική)βρίσκονται ανάμεσα στα υποστηρικτικά επιθηλιακά κύτταρα και έχουν μια σύντομη περιφερική απόφυση - έναν δενδρίτη και έναν μακρύ - κεντρικό - άξονα. Τα μέρη τους που περιέχουν πυρήνα, κατά κανόνα, καταλαμβάνουν μια μεσαία θέση στο πάχος της οσφρητικής επένδυσης.

Στους σκύλους, που διακρίνονται από ένα καλά ανεπτυγμένο οσφρητικό όργανο, υπάρχουν περίπου 225 εκατομμύρια οσφρητικά κύτταρα, στον άνθρωπο ο αριθμός τους είναι πολύ μικρότερος, αλλά εξακολουθεί να φτάνει τα 6 εκατομμύρια (30 χιλιάδες ανά 1 mm 2). Υπάρχουν δύο τύποι οσφρητικών κυττάρων. Σε ορισμένα κύτταρα, τα απομακρυσμένα τμήματα των περιφερειακών διεργασιών καταλήγουν σε χαρακτηριστικές παχύνσεις - οσφρητικούς συλλόγους ή δενδριτικούς βολβούς. (clava olfactoria).Μια μειοψηφία των οσφρητικών επιθηλιακών κυττάρων έχουν οσφρητικές μικρολάχνες (μικρολάχνες).

Ρύζι. 12.9.Η ανάπτυξη του vomeronasal οργάνου στο ανθρώπινο έμβρυο (σύμφωνα με τον V. I. Gulimova):

ΕΝΑ- μικρογράφημα εγκάρσιας τομής της κεφαλής ενός εμβρύου 7 εβδομάδων ανάπτυξης, χρώση Mallory: 1 - ρινικό όργανο. 2 - κοιλότητα του vomeronasal όργανο. 3 - ρινική κοιλότητα. 4 - βλεννογόνος μεμβράνη του τοιχώματος της ρινικής κοιλότητας. 5 - vomeronasal νεύρο? 6 - τερματικό νεύρο. 7 - τοποθέτηση του ρινικού διαφράγματος. σι- Ηλεκτρονική μικρογραφία του ρινικού επιθηλίου ενός ανθρώπινου εμβρύου στις 21 εβδομάδες ανάπτυξης (μεγέθυνση 12.000): 1 - υποστηρικτικά κύτταρα. 2 - νευροαισθητήριο επιθηλιοκύτταρο; 3 - λέσχη νευροαισθητηριακών επιθηλιοκυττάρων. 4 - βλεφαρίδες; 5 - μικρολάχνες

Ρύζι. 12.10.Η δομή του οσφρητικού επιθηλίου (διάγραμμα):

ΕΝΑ- μικροσκοπική δομή (σύμφωνα με τους Ya. A. Vinnikov και L. K. Titova). σι- υπερμικροσκοπική δομή (σύμφωνα με τον A. A. Bronstein, με αλλαγές). V- αναγέννηση οσφρητικών νευροαισθητηριακών επιθηλιοκυττάρων (σύμφωνα με τον L. Ardens): A, B, C - διαφοροποιητικό νευροαισθητηριακό κύτταρο. G, D - κελί που καταρρέει. I - οσφρητικό επιθήλιο. II - δική πλάκα της βλεννογόνου μεμβράνης. 1 - νευροαισθητηριακά κύτταρα. 2 - περιφερειακές διεργασίες (δενδρίτες). 3 - οσφρητικοί βολβοί δενδριτών. 4 - κεντρικές διεργασίες (άξονες). 5 - οσφρητικές βλεφαρίδες. 6 - μικρολάχνες? 7 - υποστηρικτικά επιθηλιοκύτταρα. 8 - βασικά επιθηλιοκύτταρα. 9 - κακώς διαφοροποιημένοι νευρώνες. 10 - βασική μεμβράνη. 11 - νευρικά στελέχη - άξονες νευροαισθητηριακών κυττάρων. 12 - οσφρητικός αδένας

Οι οσφρητικές λέσχες των νευροαισθητηριακών κυττάρων έχουν έως και 10-12 κινητές οσφρητικές βλεφαρίδες στη στρογγυλεμένη κορυφή τους (βλ. Εικ. 12.10, B, C). Τα βλεφαρίδες περιέχουν ινίδια με διαμήκη προσανατολισμό: 9 ζεύγη περιφερειακών και 2 - κεντρικά, που εκτείνονται από τα βασικά σώματα. Οι οσφρητικές βλεφαρίδες είναι κινητές και λειτουργούν ως κεραίες για τα μόρια

Ρύζι. 12.10.Συνέχιση

δύσοσμες ουσίες. Οι περιφερειακές διεργασίες των οσφρητικών κυττάρων μπορεί να συστέλλονται υπό την επίδραση οσμών. Οι πυρήνες των οσφρητικών νευροαισθητηριακών κυττάρων είναι ελαφροί, με έναν ή δύο μεγάλους πυρήνες. Ένα κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο είναι καθαρά ορατό κοντά στον πυρήνα. Το βασικό τμήμα του κυττάρου συνεχίζει σε έναν λεπτό, ελαφρώς τυλιγμένο άξονα που περνά ανάμεσα στα υποστηρικτικά επιθηλιακά κύτταρα.

Τα οσφρητικά κύτταρα με μικρολάχνες είναι παρόμοια στη δομή με τα νευροαισθητηριακά κύτταρα με ράβδο που περιγράφηκε παραπάνω. μικρολάχνες slu-

πιέστε για να αυξήσετε την επιφάνεια της μεμβράνης του κυττάρου που αντιλαμβάνεται τις οσμές. Στο στρώμα του συνδετικού ιστού, οι κεντρικές διεργασίες των νευροαισθητηριακών κυττάρων σχηματίζουν δέσμες του μη μυελινωμένου οσφρητικού νεύρου.

Υποστηρικτικά επιθηλιοκύτταρα (epitheliocytus sustentans) -γλοιακής προέλευσης, σχηματίζουν ένα επιθηλιακό στρώμα, στο οποίο βρίσκονται τα νευροαισθητήρια επιθηλιακά κύτταρα. Στην κορυφαία επιφάνεια των υποστηρικτικών επιθηλιοκυττάρων υπάρχουν πολυάριθμες μικρολάχνες μήκους έως 2 μm. Τα υποστηρικτικά επιθηλιακά κύτταρα παρουσιάζουν σημάδια αποκρινικής έκκρισης και έχουν υψηλό μεταβολικό ρυθμό. Στο κυτταρόπλασμα, βρίσκεται ένα κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο. Τα μιτοχόνδρια συσσωρεύονται κυρίως στο κορυφαίο τμήμα, όπου υπάρχει επίσης μεγάλος αριθμός κόκκων και κενοτοπίων. Το σύμπλεγμα Golgi βρίσκεται πάνω από τον οβάλ πυρήνα. Το υποπυρηνικό τμήμα του κυττάρου στενεύει, φτάνοντας ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΥΠΟΓΕΙΟΥμεταξύ των βασικών επιθηλιακών κυττάρων. Το κυτταρόπλασμα των υποστηρικτικών κυττάρων περιέχει μια καφέ-κίτρινη χρωστική ουσία.

Βασικά επιθηλιοκύτταρα (epitheliocytus basales)σε σχήμα κύβου βρίσκονται στη βασική μεμβράνη και είναι εξοπλισμένα με κυτταροπλασματικές αποφύσεις που περιβάλλουν τις δέσμες των κεντρικών διεργασιών των οσφρητικών κυττάρων. Το κυτταρόπλασμά τους είναι γεμάτο με ριβοσώματα και δεν περιέχει τονοϊνίδια. Τα βασικά επιθηλιοκύτταρα ανήκουν στο κάμβιο του οσφρητικού επιθηλίου και χρησιμεύουν ως πηγή αναγέννησης των κυττάρων του.

Το επιθήλιο του ρινικού οργάνου αποτελείται από υποδοχείς και αναπνευστικά μέρη. Το τμήμα του υποδοχέα είναι παρόμοιο σε δομή με το οσφρητικό επιθήλιο του κύριου οσφρητικού οργάνου. Η βασική διαφορά είναι ότι οι οσφρητικές λέσχες των νευροαισθητηριακών επιθηλιοκυττάρων του οργάνου της ρινικής κοιλότητας φέρουν ακίνητες μικρολάχνες στην επιφάνειά τους.

ενδιάμεσος,ή αγώγιμο, μέροςτο κύριο οσφρητικό αισθητήριο σύστημα ξεκινά με οσφρητικές μη μυελινωμένες νευρικές ίνες, οι οποίες συνδυάζονται σε 20-40 νηματώδεις κορμούς (fila olfactoria)και μέσω των οπών του ηθμοειδούς οστού στέλνονται στους οσφρητικούς βολβούς (βλ. Εικ. 12.10). Κάθε οσφρητικό νήμα είναι μια μη μυελιωμένη ίνα που περιέχει από 20 έως 100 ή περισσότερους αξονικούς κυλίνδρους αξόνων νευροαισθητηριακών επιθηλιοκυττάρων βυθισμένους στο κυτταρόπλασμα των λεμοκυττάρων. Οι δεύτεροι νευρώνες του οσφρητικού αναλυτή βρίσκονται στους οσφρητικούς βολβούς. Αυτά είναι μεγάλα νευρικά κύτταρα, που ονομάζονται μιτροειδής, που έχουν συναπτικές επαφές με αρκετές χιλιάδες άξονες νευροαισθητηριακών κυττάρων με το ίδιο όνομα, και εν μέρει της αντίθετης πλευράς. Οι οσφρητικοί βολβοί κατασκευάζονται σύμφωνα με τον τύπο του εγκεφαλικού φλοιού, έχουν έξι ομόκεντρα στρώματα: 1 - ένα στρώμα οσφρητικών σπειραμάτων. 2 - εξωτερικό κοκκώδες στρώμα. 3 - μοριακό στρώμα. 4 - στρώμα σωμάτων μιτροειδών νευρώνων. 5 - εσωτερικό κοκκώδες στρώμα. 6 - ένα στρώμα φυγοκεντρικών ινών.

Η επαφή των αξόνων των νευροαισθητηριακών επιθηλιακών κυττάρων με τους δενδρίτες των νευρώνων της μιτροειδούς λαμβάνει χώρα στο σπειραματικό στρώμα, όπου συνοψίζονται οι διεγέρσεις των κυττάρων των υποδοχέων. Εδώ, πραγματοποιείται η αλληλεπίδραση των κυττάρων υποδοχέα μεταξύ τους και με μικρά συνειρμικά κύτταρα. Στα οσφρητικά σπειράματα

Πραγματοποιούνται επίσης φυγόκεντρες απαγωγές επιρροές, που προέρχονται από τα υπερκείμενα απαγωγικά κέντρα (πρόσθιος οσφρητικός πυρήνας, οσφρητικός φυμάτιος, πυρήνες της αμυγδαλής, προπυρηνοειδής φλοιός). Η εξωτερική κοκκώδης στιβάδα σχηματίζεται από σώματα νευρώνων δέσμης και πολυάριθμες συνάψεις με επιπλέον δενδρίτες νευρώνων της μιτροειδούς, άξονες διασπειραματικών κυττάρων και δενδροδενδριτικές συνάψεις μιτροειδών νευρώνων. Τα σώματα των μιτροειδών νευρώνων βρίσκονται στο 4ο στρώμα. Οι άξονές τους περνούν από την 4η-5η στιβάδα των βολβών και στην έξοδο από αυτές σχηματίζουν οσφρητικές επαφές μαζί με τους άξονες των δεσμικών κυττάρων. Στην περιοχή της 6ης στιβάδας, οι επαναλαμβανόμενες παράπλευρες πλευρές απομακρύνονται από τους άξονες των νευρώνων της μιτροειδούς και κατανέμονται σε διαφορετικά στρώματα. Το εσωτερικό κοκκώδες στρώμα σχηματίζεται από ένα σύμπλεγμα νευρώνων, οι οποίοι είναι ανασταλτικοί στη λειτουργία τους. Οι δενδρίτες τους σχηματίζουν συνάψεις με επαναλαμβανόμενες παράπλευρες άξονες των νευρώνων της μιτροειδούς.

Το ενδιάμεσο, ή αγώγιμο, τμήμα του νερορινικού συστήματος αντιπροσωπεύεται από μη μυελινωμένες ίνες του νεύρου του νεύρου, οι οποίες, όπως οι κύριες οσφρητικές ίνες, συνδυάζονται σε νευρικούς κορμούς, διέρχονται από τις οπές του ηθμοειδούς οστού και συνδέονται με τον βοηθητικό οσφρητικό βολβό. που βρίσκεται στο ραχιαίο τμήμα του κύριου οσφρητικού βολβού και έχει παρόμοια δομή.

Κεντρικό τμήμα του οσφρητικού αισθητηριακού συστήματοςεντοπίζεται στον αρχαίο φλοιό - στον ιππόκαμπο και στη νέα - έλικα του ιππόκαμπου, όπου αποστέλλονται οι άξονες των νευρώνων της μιτροειδούς (οσφρητική οδός). Εδώ γίνεται η τελική ανάλυση των οσφρητικών πληροφοριών (αποκωδικοποίηση του κωδικού οσμών).

αφή οσφρητικό σύστημαμέσω του δικτυωτού σχηματισμού συνδέεται με το αυτόνομο νευρικό σύστημα, το οποίο νευρώνει τα όργανα του πεπτικού και του αναπνευστικού συστήματος, γεγονός που εξηγεί τις αντανακλαστικές αντιδράσεις από το τελευταίο στις μυρωδιές.

οσφρητικοί αδένες.Στο υποκείμενο χαλαρό ινώδης ιστόςΣτην οσφρητική περιοχή, υπάρχουν τα τερματικά τμήματα των σωληνοειδών-κυψελιδικών οσφρητικών αδένων (Bowman) (βλ. Εικ. 12.10), τα οποία εκκρίνουν ένα μυστικό που περιέχει μεγάλη ποσότητα πρωτεϊνών, ολιγονουκλεοτιδίων, γλυκοζαμινογλυκανών κ.λπ. στη βλέννα βρέθηκαν μη ειδικοί φορείς οσμών μορίων. Στα τερματικά τμήματα των αδένων, πεπλατυσμένα κύτταρα βρίσκονται έξω - μυοεπιθηλιακά, μέσα - κύτταρα που εκκρίνουν ανάλογα με τον μεροκρίνιο τύπο. Η διαφανής, υδαρής έκκριση των αδένων, μαζί με την έκκριση υποστηρικτικών επιθηλιακών κυττάρων, ενυδατώνει την επιφάνεια του οσφρητικού βλεννογόνου, που είναι απαραίτητη προϋπόθεση για τη λειτουργία των νευροαισθητηριακών επιθηλιοκυττάρων. Σε αυτό το μυστικό, πλύσιμο των οσφρητικών βλεφαρίδων του νευροαισθητηριακού κυττάρου, διαλύονται οστικές ουσίες, η παρουσία των οποίων γίνεται αντιληπτή μόνο σε αυτή την περίπτωση από πρωτεΐνες υποδοχέα που είναι ενσωματωμένες στο πλασμολέμμα των βλεφαρίδων. Κάθε οσμή προκαλεί μια ηλεκτρική απόκριση πολλών νευροαισθητηριακών επιθηλιακών κυττάρων της οσφρητικής επένδυσης, στην οποία εμφανίζεται ένα μωσαϊκό ηλεκτρικών σημάτων. Αυτό το μωσαϊκό είναι ατομικό για κάθε μυρωδιά και είναι ένας κωδικός μυρωδιάς.

Αγγειοποίηση.Η βλεννογόνος μεμβράνη της ρινικής κοιλότητας τροφοδοτείται άφθονα με αίμα και λεμφικά αγγεία. Σκάφη της μικροκυκλοφορίας

τύπος μοιάζει με σπηλαιώδη σώματα. Τα τριχοειδή αγγεία του ημιτονοειδούς τύπου σχηματίζουν πλέγματα που μπορούν να εναποθέσουν αίμα. Κάτω από τη δράση αιχμηρών ερεθισμάτων θερμοκρασίας και μορίων οσμών ουσιών, ο ρινικός βλεννογόνος μπορεί να διογκωθεί έντονα και να καλυφθεί με ένα σημαντικό στρώμα βλέννας, γεγονός που δυσχεραίνει τη λήψη.

Αλλαγές ηλικίας.Τις περισσότερες φορές οφείλονται να μεταφερθούν κατά τη διάρκεια της ζωής φλεγμονώδεις διεργασίες(ρινίτιδα), που οδηγούν σε ατροφία των κυττάρων των υποδοχέων και πολλαπλασιασμό του αναπνευστικού επιθηλίου.

Αναγέννηση.Στα θηλαστικά στη μεταγεννητική περίοδο της οντογένεσης, η ανανέωση των οσφρητικών κυττάρων υποδοχέα συμβαίνει εντός 30 ημερών. Στο τέλος του κύκλου ζωής, τα νευροαισθητήρια επιθηλιακά κύτταρα υφίστανται καταστροφή και φαγοκυτταρώνονται από τα υποστηρικτικά επιθηλιακά κύτταρα. Οι κακώς διαφοροποιημένοι νευρώνες της βασικής στιβάδας είναι ικανοί για μιτωτική διαίρεση και έλλειψη διεργασιών. Κατά τη διαδικασία της διαφοροποίησής τους, ο όγκος των κυττάρων αυξάνεται, εμφανίζεται ένας εξειδικευμένος δενδρίτης που αναπτύσσεται προς την επιφάνεια και ένας άξονας που αναπτύσσεται προς τη βασική μεμβράνη, ο οποίος στη συνέχεια δημιουργεί επαφή με τον μιτροειδή νευρώνα του οσφρητικού βολβού. Τα κύτταρα μετακινούνται σταδιακά στην επιφάνεια, αντικαθιστώντας τα νεκρά νευροαισθητήρια επιθηλιοκύτταρα. Στον δενδρίτη σχηματίζονται εξειδικευμένες δομές (μικρολάχνες και βλεφαρίδες). Με ορισμένες ιογενείς βλάβες των οσφρητικών κυττάρων, δεν ανακάμπτουν και η οσφρητική περιοχή αντικαθίσταται από το αναπνευστικό επιθήλιο.

12.4. όργανο γεύσης

όργανο γεύσης (organum gustus)- το περιφερειακό τμήμα του αναλυτή γεύσης αντιπροσωπεύεται από επιθηλιακά κύτταρα υποδοχέα γευστικοί κάλυκες (caliculi gustatoriae).Αντιλαμβάνονται γευστικά (τροφικά και μη) ερεθίσματα, δημιουργούν και μεταδίδουν δυναμικό υποδοχέα σε προσαγωγές νευρικές απολήξεις, στις οποίες εμφανίζονται νευρικές ώσεις. Οι πληροφορίες εισέρχονται στα υποφλοιώδη και φλοιώδη κέντρα. Με τη συμμετοχή του αισθητηριακού συστήματος, παρέχονται αντιδράσεις όπως η έκκριση των σιελογόνων αδένων, η έκκριση γαστρικού υγρού και άλλες, αντιδράσεις συμπεριφοράς στην αναζήτηση τροφής κ.λπ. Οι γευστικοί κάλυκες βρίσκονται στο στρωματοποιημένο πλακώδες επιθήλιο του πλευρικά τοιχώματα των αυλακωτών, φυλλωδών και μανιταρόσχημων θηλών της ανθρώπινης γλώσσας (Εικ. 12.11). Στα παιδιά και μερικές φορές στους ενήλικες, οι γευστικοί κάλυκες μπορεί να βρίσκονται στα χείλη, πίσω τοίχωμαφάρυγγα, υπερώτικα τόξα, εξωτερικές και εσωτερικές επιφάνειες της επιγλωττίδας. Ο αριθμός των γευστικών κάλυκων στον άνθρωπο φτάνει τις 2000.

Ανάπτυξη του οργάνου της γεύσης.Οι γευστικοί κάλυκες αρχίζουν να αναπτύσσονται την 6-7η εβδομάδα της ανθρώπινης εμβρυογένεσης. Σχηματίζονται ως προεξοχές του βλεννογόνου της γλώσσας στη ραχιαία επιφάνεια της. Η πηγή ανάπτυξης των αισθητηριακών επιθηλιακών κυττάρων των γευστικών βλαστών είναι μια πολυστρωματική

Ρύζι. 12.11.Γευστικός κάλυκος:

1 - επιθηλιοκύτταρο γεύσης τύπου Ι. 2 - γευστικό επιθηλιοκύτταρο τύπου II. 3 - γευστικό επιθηλιοκύτταρο τύπου III; 4 - γευστικά επιθηλιακά κύτταρα τύπου IV. 5 - συναπτικές επαφές με κύτταρο τύπου III. 6 - νευρικές ίνες που περιβάλλονται από λεμοκύτταρα. 7 - βασική μεμβράνη. 8 - χρόνος γεύσης

επιθήλιο των θηλών της γλώσσας. Υποβάλλεται σε διαφοροποίηση υπό την επαγωγική επίδραση των απολήξεων των νευρικών ινών των γλωσσικών, γλωσσοφαρυγγικών και πνευμονογαστρικών νεύρων. Ως αποτέλεσμα της αποκλίνουσας διαφοροποίησης των κακώς διαφοροποιημένων προγόνων, προκύπτουν διάφοροι τύποι γευστικών επιθηλιοκυττάρων. Έτσι, η εννεύρωση των γευστικών κάλυκων εμφανίζεται ταυτόχρονα με την εμφάνιση των βασικών τους στοιχείων.

Δομή.Κάθε γευστικός κάλυκος έχει ελλειψοειδές σχήμα, ύψους 27-115 μικρών και πλάτους 16-70 μικρών και καταλαμβάνει όλο το πάχος της πολυστρωματικής επιθηλιακής στιβάδας της θηλής της γλώσσας. Αποτελείται από 40-60 ετερόμορφα επιθηλιοκύτταρα διαφόρων τύπων στενά γειτονικά μεταξύ τους. Ο γευστικός κάλυκος διαχωρίζεται από τον υποκείμενο συνδετικό ιστό με μια βασική μεμβράνη. Η κορυφή του νεφρού επικοινωνεί με την επιφάνεια της γλώσσας μέσω του γευστικού πόρου. (porus gustatorius).Ο χρόνος γεύσης οδηγεί σε ένα μικρό

βαθιά κατάθλιψη μεταξύ των επιφανειακών επιθηλιακών κυττάρων των θηλών γευστικό φόσα(βλ. εικ. 12.11).

Μεταξύ των γευστικών κυττάρων, διακρίνονται αρκετοί μορφολειτουργικοί τύποι. Γεύση επιθηλιακών κυττάρων τύπου Ιστην κορυφαία τους επιφάνεια έχουν έως και 40 μικρολάχνες, που είναι προσροφητικά γευστικών ερεθισμάτων. Στο κυτταρόπλασμα βρίσκονται πολυάριθμοι κόκκοι με πυκνότητα ηλεκτρονίων, κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, μιτοχόνδρια, δέσμες μικρονημάτων και μικροσωληνίσκοι του κυτταροσκελετού. Όλα αυτά δίνουν στο κυτταρόπλασμα μια σκοτεινή εμφάνιση.

Γεύση επιθηλιακών κυττάρων τύπου IIέχουν ένα ελαφρύ κυτταρόπλασμα, στο οποίο βρίσκονται στέρνες λείου ενδοπλασματικού δικτύου, λυσοσώματα και μικρά κενοτόπια. Η κορυφαία επιφάνεια περιέχει λίγες μικρολάχνες. Τα παραπάνω κύτταρα δεν σχηματίζουν συναπτικές επαφές με νευρικές ίνες και είναι υποστηρικτικά.

Γεύση επιθηλιακών κυττάρων τύπου III,η σχετική αναλογία των οποίων στον γευστικό κάλυκα είναι 5-7%, χαρακτηρίζονται από την παρουσία στο κυτταρόπλασμα κυστιδίων με διάμετρο 100-200 nm με πυρήνα πυκνού ηλεκτρονίου. Στην κορυφαία επιφάνεια του κυττάρου υπάρχει μια μεγάλη διεργασία με μικρολάχνες που διέρχονται από τον γευστικό πόρο. Αυτά τα κύτταρα σχηματίζουν συνάψεις με προσαγωγές ίνες και είναι αισθητικά επιθηλιακά.

Γευστικά επιθηλιακά κύτταρα τύπου IV(βασικά) βρίσκονται στο βασικό τμήμα του γευστικού κάλυκα. Αυτά τα κακώς διαφοροποιημένα κύτταρα χαρακτηρίζονται από μια μικρή ποσότητα κυτταροπλάσματος γύρω από τον πυρήνα και από κακή ανάπτυξη οργανιδίων. Τα κύτταρα παρουσιάζουν μιτωτικές μορφές. Τα βασικά κύτταρα, σε αντίθεση με τα αισθητήρια επιθηλιακά κύτταρα και τα υποστηρικτικά κύτταρα, δεν φτάνουν ποτέ στην επιφάνεια της επιθηλιακής στιβάδας. Τα βασικά κύτταρα είναι καμβιακά.

Περιφερικά (περιαιμικά) κύτταραείναι δρεπανοειδή, περιέχουν λίγα οργανίδια, αλλά είναι πλούσια σε μικροσωληνίσκους και συνδέονται με νευρικές απολήξεις.

Στο γευστικό βόθρο μεταξύ των μικρολάχνων, υπάρχει μια ουσία πυκνής ηλεκτρονίων με υψηλή δραστηριότητα φωσφατάσης και σημαντική περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες υποδοχέα και γλυκοπρωτεΐνες, η οποία παίζει ρόλο προσροφητή για γευστικές ουσίες που εισέρχονται στην επιφάνεια της γλώσσας. Η ενέργεια της εξωτερικής επιρροής μετατρέπεται σε δυναμικό υποδοχέα. Υπό την επιρροή του, ένας μεσολαβητής (σεροτονίνη ή νορεπινεφρίνη) απελευθερώνεται από το αισθητήριο επιθηλιακό κύτταρο (επιθηλιοκύτταρο τύπου III), ο οποίος, ενεργώντας στη νευρική απόληξη του αισθητηρίου νευρώνα, προκαλεί τη δημιουργία νευρικής ώθησης σε αυτό. Η νευρική ώθηση μεταδίδεται περαιτέρω στο ενδιάμεσο τμήμα του αναλυτή.

Βρίσκεται στους γευστικούς κάλυκες του πρόσθιου τμήματος της γλώσσας γλυκό ευαίσθητοπρωτεΐνη υποδοχέα, και στην πλάτη - πικρά ευαίσθητη.Οι γευστικές ουσίες απορροφώνται στο στρώμα πλησίον της μεμβράνης του πλασμολήμματος μικρολάχνης, στο οποίο είναι ενσωματωμένες ειδικές πρωτεΐνες υποδοχέα. Ένα και το ίδιο γευστικό κύτταρο είναι σε θέση να αντιληφθεί πολλά γευστικά ερεθίσματα. Κατά την προσρόφηση των δρώντων μορίων, συμβαίνουν διαμορφωτικές αλλαγές στα μόρια πρωτεΐνης των υποδοχέων, οι οποίες οδηγούν σε

τοπική αλλαγή στη διαπερατότητα των μεμβρανών του αισθητηρίου επιθηλιακού κυττάρου και εκπόλωση ή υπερπόλωση του πλάσματος.

Περίπου 50 προσαγωγές νευρικές ίνες εισέρχονται και διακλαδίζονται σε κάθε γευστικό κάλυκα, σχηματίζοντας συνάψεις με τα βασικά τμήματα των αισθητήριων επιθηλιακών κυττάρων. Ένα αισθητήριο επιθηλιακό κύτταρο μπορεί να έχει τις απολήξεις πολλών νευρικών ινών και μια ίνα τύπου καλωδίου μπορεί να νευρώσει αρκετούς γευστικούς κάλυκες. Σε σχηματισμό γευστικές αισθήσειςΣυμμετέχουν μη ειδικές προσαγωγές απολήξεις (απτική, πόνος, θερμοκρασία) που υπάρχουν στη βλεννογόνο μεμβράνη της στοματικής κοιλότητας, στον φάρυγγα, η διέγερση των οποίων προσθέτει χρώμα στις γευστικές αισθήσεις («οξεία γεύση πιπεριού» κ.λπ.).

Ενδιάμεσο μέρος του αναλυτή γεύσης.Οι κεντρικές διεργασίες των γαγγλίων του προσώπου, του γλωσσοφαρυγγικού και του πνευμονογαστρικού νεύρου εισέρχονται στο εγκεφαλικό στέλεχος στον πυρήνα της μονήρης οδού, όπου βρίσκεται ο δεύτερος νευρώνας της γευστικής οδού. Εδώ, οι παρορμήσεις μπορούν να μετατραπούν σε απαγωγές οδούς προς τους μιμικούς μύες, σιελογόνων αδένων, στους μύες της γλώσσας. Οι περισσότεροι άξονες του πυρήνα της μονήρης οδού φτάνουν στον θάλαμο, όπου βρίσκεται ο 3ος νευρώνας της γευστικής οδού, οι άξονες του οποίου καταλήγουν στον 4ο νευρώνα στον εγκεφαλικό φλοιό του κατώτερου τμήματος της μεσοκεντρικής έλικας (το κεντρικό τμήμα του αναλυτή γεύσης).Εδώ σχηματίζονται οι γευστικές αισθήσεις.

Αναγέννηση.Τα αισθητήρια και υποστηρικτικά επιθηλιακά κύτταρα του γευστικού οφθαλμού ανανεώνονται συνεχώς. Η διάρκεια ζωής τους είναι περίπου 10 ημέρες. Όταν τα γευστικά επιθηλιακά κύτταρα καταστρέφονται, οι νευροεπιθηλιακές συνάψεις διακόπτονται και επανασχηματίζονται σε νέα αισθητήρια επιθηλιακά κύτταρα.

12.5. ΟΡΓΑΝΑ ΑΚΟΥΣΗΣ ΚΑΙ ΙΣΟΡΡΟΠΙΑΣ

Όργανο ακοής και ισορροπίας ή αιθουσαίο-κοχλιακό όργανο (όργανο vestibulo-cochleare),- εξωτερικό, μέσο και εσωτερικό αυτί, που αντιλαμβάνεται τον ήχο, τα βαρυτικά και δονητικά ερεθίσματα, τις γραμμικές και γωνιακές επιταχύνσεις.

12.5.1. εξωτερικό αυτί

εξωτερικό αυτί (auris externa)περιλαμβάνει το αυτί, τον έξω ακουστικό πόρο και τον τυμπανικό υμένα.

αυτιά (αυτοειδές)αποτελείται από μια λεπτή πλάκα ελαστικού χόνδρου, καλυμμένη με δέρμα με λίγες λεπτές τρίχες και σμηγματογόνους αδένες. Υπάρχουν λίγοι ιδρωτοποιοί αδένες στη σύνθεσή του.

Εξωτερικός ακουστικός πόροςπου σχηματίζεται από χόνδρο, ο οποίος αποτελεί συνέχεια του ελαστικού χόνδρου του κελύφους, και το τμήμα του οστού. Η επιφάνεια του περάσματος καλύπτεται με λεπτό δέρμα που περιέχει τρίχες και σμηγματογόνους αδένες που συνδέονται με αυτά.

ΥΣΤΕΡΟΓΡΑΦΟ βαθύτερη σμηγματογόνους αδένεςπου βρίσκεται σωληνοειδές κηρωματώδεις (σμηγματογόνοι) αδένες (glandula ceruminosa),τονίζοντας κηρήθρα αυτιούμε βακτηριοκτόνες ιδιότητες. Οι πόροι τους ανοίγουν ανεξάρτητα στην επιφάνεια του ακουστικού πόρου ή στους απεκκριτικούς πόρους των σμηγματογόνων αδένων. Ο αριθμός των αδένων μειώνεται καθώς πλησιάζει την τυμπανική μεμβράνη.

Τυμπανική μεμβράνη (membrana tympanica)ωοειδές, ελαφρώς κοίλο, πάχους 0,1 mm. Ένα από τα ακουστικά οστάρια του μέσου ωτός - ο σφυρός - συγχωνεύεται με τη βοήθεια της λαβής του στην εσωτερική επιφάνεια της τυμπανικής μεμβράνης. Τα αιμοφόρα αγγεία και τα νεύρα εκτείνονται από το σφυρό προς το τύμπανο. Η τυμπανική μεμβράνη στο μεσαίο τμήμα αποτελείται από δύο στρώματα που σχηματίζονται από δέσμες κολλαγόνου και ελαστικών ινών και ινοβλάστες που βρίσκονται ανάμεσά τους. Οι ίνες του εξωτερικού στρώματος βρίσκονται ακτινικά και οι εσωτερικές - κυκλικά. Στο άνω μέρος της τυμπανικής μεμβράνης, ο αριθμός των ινών κολλαγόνου μειώνεται (Μεμβράνη θραυσμάτων).Στην εξωτερική του επιφάνεια βρίσκεται πολύ λεπτό στρώμα(50-60 microns) στρωματοποιημένο πλακώδες επιθήλιο, στην εσωτερική επιφάνεια που βλέπει προς το μέσο αυτί - μια βλεννογόνος μεμβράνη πάχους περίπου 20-40 μικρά, καλυμμένη με ένα πλακώδες επιθήλιο μονής στιβάδας.

12.5.2. Μέσο αυτί

Μέσο αυτί (auris media)περιλαμβάνει τυμπανική κοιλότητα, ακουστικά οστάρια και η ακουστική (ευσταχιανή) σάλπιγγα.

τυμπανική κοιλότητα- ένας πεπλατυσμένος χώρος με όγκο περίπου 2 cm 3 επενδεδυμένος με βλεννογόνο. Το επιθήλιο είναι ένα μονοστρωματικό πλακώδες, μερικές φορές μετατρέπεται σε κυβικό ή κυλινδρικό. Οι κλάδοι των νεύρων του προσώπου, του γλωσσοφαρυγγικού και του πνευμονογαστρικού νεύρου περνούν από τη βλεννογόνο μεμβράνη και τα οστικά τοιχώματα του μέσου αυτιού. Στο έσω τοίχωμα της τυμπανικής κοιλότητας υπάρχουν δύο ανοίγματα, ή «παράθυρα». Πρώτα - οβάλ παράθυρο.Περιέχει τη βάση του αναβολέα, που συγκρατείται με ένα λεπτό σύνδεσμο γύρω από την περιφέρεια του παραθύρου. Το οβάλ παράθυρο χωρίζει την τυμπανική κοιλότητα από την αιθουσαία κλίση. Δεύτερο παράθυρο γύρος,είναι κάπως πίσω από το οβάλ. Καλύπτεται με ινώδη μεμβράνη. Ένα στρογγυλό παράθυρο διαχωρίζει την τυμπανική κοιλότητα από το τύμπανο.

ακουστικά οστάρια- το σφυρί, ο αμόνις, ο αναβολέας ως σύστημα μοχλών μεταδίδουν κραδασμούς της τυμπανικής μεμβράνης του εξωτερικού αυτιού στο οβάλ παράθυρο, από το οποίο ξεκινά η αιθουσαία σκάλα του έσω αυτιού.

ακουστικός σωλήνας,που συνδέει την τυμπανική κοιλότητα με το ρινικό τμήμα του φάρυγγα, έχει έναν καλά καθορισμένο αυλό με διάμετρο 1-2 mm. Στην περιοχή δίπλα στην τυμπανική κοιλότητα, ο ακουστικός σωλήνας περιβάλλεται από οστικό τοίχωμα και πιο κοντά στον φάρυγγα περιέχει νησίδες υαλώδους χόνδρου. Ο αυλός του σωλήνα είναι επενδεδυμένος με πρισματικό κροσσωτό επιθήλιο πολλαπλών σειρών. Περιέχει αδενικά κύτταρα κύλικας. Στην επιφάνεια του επιθηλίου ανοίγουν οι πόροι των βλεννογόνων αδένων. Μέσω του ακουστικού σωλήνα ρυθμίζεται η πίεση του αέρα στην τυμπανική κοιλότητα του μέσου αυτιού.

12.5.3. εσωτερικό αυτί

εσωτερικό αυτί (auris interna)αποτελείται από έναν οστέινο λαβύρινθο και έναν μεμβρανώδη λαβύρινθο που βρίσκεται σε αυτόν, στον οποίο υπάρχουν κύτταρα υποδοχείς - τριχωτά κύτταρα του οργάνου της ακοής και της ισορροπίας. Τα κύτταρα-υποδοχείς (αισθητοεπιθηλιακής προέλευσης) υπάρχουν στο όργανο ακοής - στο σπειροειδές όργανο του κοχλία και στο όργανο ισορροπίας - στις κηλίδες της μήτρας και του σάκου (ελλειπτικοί και σφαιρικοί σάκοι) και στις τρεις αμπύλες των ημικυκλικών καναλιών.

Ανάπτυξη του εσωτερικού αυτιού.Σε ένα ανθρώπινο έμβρυο ηλικίας 3 εβδομάδων στο επίπεδο του ρομβοειδούς εγκεφάλου (βλ. Κεφάλαιο 11), εντοπίζονται ζευγαρωμένα πάχυνση του νευροεκδέρματος - ακουστικοί κωδικοί.Το υλικό των ακουστικών πλακωδών εισχωρεί στο υποκείμενο μεσέγχυμα, με αποτέλεσμα ακουστικά κοιλώματα. Τα τελευταία είναι εντελώς βυθισμένα στο εσωτερικό περιβάλλον και είναι δεμένα από το εξώδερμα - σχηματίζονται ακουστικά κυστίδια.Η ανάπτυξή τους ελέγχεται από το μεσέγχυμα, τον ρομβοειδή εγκέφαλο και το μεσόδερμα (Εικ. 12.12). Το ακουστικό κυστίδιο βρίσκεται κοντά στην πρώτη διακλαδική σχισμή.

Το τοίχωμα του ακουστικού κυστιδίου αποτελείται από πολυστρωματικό νευροεπιθήλιο, το οποίο εκκρίνει ενδολέμφο που γεμίζει τον αυλό του κυστιδίου. Ταυτόχρονα, το ακουστικό κυστίδιο έρχεται σε επαφή με το γάγγλιο του εμβρυϊκού ακουστικού νεύρου, το οποίο σύντομα χωρίζεται σε δύο μέρη - αιθουσαίο γάγγλιοΚαι γάγγλιο σαλιγκαριού.Στη διαδικασία περαιτέρω ανάπτυξης, η φυσαλίδα αλλάζει το σχήμα της, εκτείνεται σε δύο μέρη: το πρώτο - αιθουσαίο - μετατρέπεται σε ελλειπτική φούσκα - μήτρα (utriculus)με ημικυκλικά κανάλια και τις αμπούλες τους, το δεύτερο - σχηματίζει μια σφαιρική φυσαλίδα - σάκος (σάκος)και γλωττίδα του κοχλιακού πόρου. Ο κοχλιακός πόρος σταδιακά μεγαλώνει, οι μπούκλες του αυξάνονται και διαχωρίζεται από το ελλειπτικό κυστίδιο. Στο σημείο όπου το ακουστικό γάγγλιο προσφύεται στο ακουστικό κυστίδιο, το τοίχωμα του τελευταίου πυκνώνει. Κύτταρα του ακουστικού κυστιδίου από την 7η εβδομάδα

Ρύζι. 12.12.Η ανάπτυξη του ακουστικού κυστιδίου στο ανθρώπινο έμβρυο (σύμφωνα με τον Arey, με αλλαγές):

ΕΝΑ- Σωμίτες στάδιο 9. σι- Σωμίτες στάδιο 16. V- Σωμίτες στάδιο 30. 1 - εξώδερμα; 2 - ακουστική πλακώδικα. 3 - μεσόδερμα; 4 - φάρυγγας; 5 - ακουστικό βόθρο. 6 - εγκεφαλική κύστη. 7 - ακουστικό κυστίδιο

Τα στόμια με αποκλίνουσα διαφοροποίηση δημιουργούν κυτταρικά διαφορόνια του κοχλία, ημικυκλικά κανάλια, μήτρα και σάκο. Η διαφοροποίηση των υποδοχέων (αισθητικοεπιθηλιακών) κυττάρων προκύπτει μόνο κατά την επαφή ελάχιστα διαφοροποιημένων κυττάρων με τις διεργασίες των νευρώνων του γαγγλίου του ακουστικού νεύρου.

Υποδοχείς και υποστηρικτικά επιθηλιακά κύτταρα του οργάνου της ακοής και της ισορροπίας βρίσκονται σε έμβρυα μήκους 15-18,5 mm. Ο κοχλιακός πόρος, μαζί με το σπειροειδές όργανο, αναπτύσσεται με τη μορφή ενός σωλήνα που διογκώνεται στις μπούκλες του οστέινου κοχλία. Ταυτόχρονα αναπτύσσονται περιλεμφικοί χώροι. Στον κοχλία, ένα έμβρυο μήκους 43 χλστ. έχει περιλεμφικό χώρο της τυμπανικής τριχοθυλακιορρηξίας, ενώ τα έμβρυα μήκους 50 χλστ. έχουν περιλεμφικό χώρο της τυμπανικής κλίμακας. Λίγο αργότερα συμβαίνουν οι διαδικασίες οστεοποίησης και ο σχηματισμός του οστέινου λαβύρινθου του κοχλία και των ημικυκλικών καναλιών.

κοχλιακό κανάλι

Η αντίληψη των ήχων πραγματοποιείται σε ένα σπειροειδές όργανο που βρίσκεται σε όλο το μήκος του κοχλιακού καναλιού του μεμβρανώδους λαβύρινθου. Ο κοχλιακός σωλήνας είναι ένας σπειροειδής σάκος μήκους 3,5 cm με τυφλή απόληξη, γεμάτος με ενδολέμφο και περιβάλλεται εξωτερικά από περίλυμφο. Ο κοχλιακός σωλήνας και οι περιβάλλοντες χώροι της τυμπανικής και αιθουσαίας σκάλας που είναι γεμάτες με περίλεμφο, με τη σειρά τους, περικλείονται σε έναν οστικό κοχλία, ο οποίος στους ανθρώπους σχηματίζει 2,5 μπούκλες γύρω από την κεντρική οστική ράβδο (modiolus).

Ο κοχλιακός πόρος σε εγκάρσια τομή έχει σχήμα τριγώνου, οι πλευρές του οποίου σχηματίζονται από την αιθουσαία (προπόρτα) μεμβράνη (μεμβράνη Reissner), την αγγειακή λωρίδα και τη βασική πλάκα. Αιθουσαία μεμβράνη (membrana vestibularis)σχηματίζει το υπερμεσικό τοίχωμα του καναλιού. Είναι μια λεπτή ινώδης πλάκα συνδετικού ιστού που καλύπτεται με ένα πλακώδες επιθήλιο μονής στιβάδας που βλέπει στην ενδολέμφο και ένα στρώμα επίπεδων κυττάρων που μοιάζουν με ινοκύτταρα προς την περίλεμφο (Εικ. 12.13).

εξωτερικός τοίχοςσχηματίζεται από μια αγγειακή ράβδωση (stria vascularis),που βρίσκεται σε σπειροειδή σύνδεσμο (ligamentum spirale).Ως μέρος της αγγειακής λωρίδας, διακρίνονται πολυάριθμα περιθωριακά κύτταρα με μεγάλο αριθμό μιτοχονδρίων στο κυτταρόπλασμα. Η κορυφαία επιφάνεια αυτών των κυττάρων

Ρύζι. 12.13.Η δομή του μεμβρανώδους καναλιού του κοχλία και του σπειροειδούς οργάνου: ΕΝΑ- σύστημα σι- σπειροειδές όργανο (μικρογραφία). 1 - μεμβρανώδης σωλήνας του κοχλία. 2 - αιθουσαία σκάλα? 3 - σκάλες τυμπάνου. 4 - σπειροειδής οστική πλάκα. 5 - σπειροειδής κόμπος. 6 - σπειροειδής χτένα? 7 - δενδρίτες των νευρικών κυττάρων. 8 - αιθουσαία μεμβράνη. 9 - βασική πλάκα. 10 - σπειροειδής σύνδεσμος. 11 - επιθήλιο που καλύπτει την τυμπανική τριχοφυΐα. 12 - αγγειακή λωρίδα. 13 - αιμοφόρα αγγεία. 14 - μεμβράνη κάλυψης. 15 - κύτταρα εξωτερικής τρίχας (sen-coepithelial). 16 - εσωτερικά μαλλιά (αισθητικοεπιθηλιακά) κύτταρα. 17 - εσωτερικά υποστηρικτικά επιθηλιοκύτταρα. 18 - εξωτερικά υποστηρικτικά επιθηλιοκύτταρα. 19 - εξωτερικά και εσωτερικά στηλοειδή επιθηλιοκύτταρα. 20 - σήραγγα

Ρύζι. 12.14.Υπερμικροσκοπική δομή της αγγειακής λωρίδας (α) (σύμφωνα με τον Yu. I. Afanasiev):

σι- μικρογράφημα της αγγειακής λωρίδας. 1 - ελαφριά βασικά κύτταρα. 2 - σκοτεινά πρισματικά κύτταρα. 3 - μιτοχόνδρια; 4 - τριχοειδή αγγεία αίματος. 5 - βασική μεμβράνη

λουσμένος στην ενδόλυφα. Τα κύτταρα πραγματοποιούν τη μεταφορά ιόντων νατρίου και καλίου, παρέχουν υψηλή συγκέντρωση ιόντων καλίου στην ενδολέμφο. Τα ενδιάμεσα (σε σχήμα αστεριού) και τα βασικά (επίπεδα) κύτταρα δεν έχουν επαφή με την ενδολέμφο. Τα βασικά κύτταρα αναφέρονται ως το κάμβιο των αγγειακών ραβδώσεων. Εδώ βρίσκονται επίσης νευροενδοκρινοκύτταρα, τα οποία παράγουν πεπτιδικές ορμόνες - σεροτονίνη, μελατονίνη, αδρεναλίνη και άλλες που εμπλέκονται στη ρύθμιση του όγκου της ενδολύμφου. Τα αιμοτριχοειδή περνούν μεταξύ των κυττάρων. Υποτίθεται ότι τα κύτταρα των αγγειακών ραβδώσεων παράγουν ενδολέμφο, η οποία παίζει σημαντικό ρόλο στον τροφισμό του σπειροειδούς οργάνου (Εικ. 12.14).

Κάτω (βασιλική) πλάκα (lamina basilaris),στο οποίο βρίσκεται το σπειροειδές όργανο, είναι η πιο σύνθετη δομή. Από μέσα, συνδέεται με τη σπειροειδή οστική πλάκα στον τόπο όπου το περιόστεό του - η σπειροειδής άκρη (άκρο) χωρίζεται σε δύο μέρη: το άνω - το αιθουσαίο χείλος και το κάτω - το τυμπανικό χείλος. Το τελευταίο περνά στη βασική πλάκα, η οποία είναι προσαρτημένη στον σπειροειδή σύνδεσμο στην αντίθετη πλευρά.

Η βασική πλάκα είναι μια πλάκα συνδετικού ιστού που εκτείνεται με τη μορφή σπείρας κατά μήκος ολόκληρου του κοχλιακού πόρου. Στην πλευρά που βλέπει το σπειροειδές όργανο, καλύπτεται από τη βασική μεμβράνη του επιθηλίου αυτού του οργάνου. Η βασική πλάκα βασίζεται σε λεπτές ίνες κολλαγόνου που εκτείνονται με τη μορφή συνεχούς ακτινωτής δέσμης από τη σπειροειδή οστική πλάκα έως τον σπειροειδή σύνδεσμο, προεξέχοντας στην κοιλότητα του καναλιού του κοχλιακού οστού. Είναι χαρακτηριστικό ότι το μήκος των ινών δεν είναι το ίδιο σε όλο το μήκος του κοχλιακού πόρου. Μεγαλύτερες (περίπου 505 μικρά) ίνες βρίσκονται στην κορυφή του κοχλία, κοντές (περίπου 105 μικρά) - στη βάση του. Οι ίνες βρίσκονται σε μια ομοιογενή αλεσμένη ουσία. Οι ίνες αποτελούνται από λεπτά ινίδια με διάμετρο περίπου 30 nm, που αναστομώνονται μεταξύ τους χρησιμοποιώντας ακόμη πιο λεπτές δέσμες. Από την πλευρά του τύμπανου, η βασική πλάκα καλύπτεται με ένα στρώμα επίπεδων κυττάρων που μοιάζουν με ινοκύτταρα μεσεγχυματικής φύσης.

Η επιφάνεια του σπειροειδούς περιθωρίου καλύπτεται με πλακώδες επιθήλιο. Τα κύτταρά του έχουν την ικανότητα να εκκρίνουν. Επένδυση με σπειροειδή αυλάκωση (sulcus spiralis)Αντιπροσωπεύεται από πολλές σειρές μεγάλων επίπεδων πολυγωνικών κυττάρων που περνούν απευθείας σε υποστηρικτικά επιθηλιακά κύτταρα δίπλα στα εσωτερικά τριχωτά κύτταρα του σπειροειδούς οργάνου.

Περιβάλλουσα μεμβράνη (membrana tectoria)έχει σύνδεση με το επιθήλιο του αιθουσαίου χείλους. Είναι μια πλάκα σαν κορδέλα με σύσταση ζελέ, η οποία εκτείνεται με τη μορφή σπείρας σε όλο το μήκος του σπειροειδούς οργάνου, που βρίσκεται πάνω από τις κορυφές των αισθητήριων επιθηλιακών τριχωτών κυττάρων του. Αυτή η πλάκα αποτελείται από λεπτές ακτινικά κατευθυνόμενες ίνες κολλαγόνου. Ανάμεσα στις ίνες υπάρχει μια διαφανής κόλλα που περιέχει γλυκοζαμινογλυκάνες.

σπειροειδές όργανο

Το σπειροειδές, ή Corti, όργανο βρίσκεται στη βασική μεμβράνη του μεμβρανώδους λαβύρινθου του κοχλία. Αυτός ο επιθηλιακός σχηματισμός επαναλαμβάνει την πορεία του κοχλία. Η έκτασή του εκτείνεται από τη βασική σπείρα του κοχλία έως την κορυφαία. Αποτελείται από δύο ομάδες κυττάρων - τρίχα (αισθητικοεπιθηλιακά, κοχλεοκύτταρα) και υποστηρικτικά. Κάθε μία από αυτές τις ομάδες κυττάρων χωρίζεται σε εσωτερικές και εξωτερικές (βλ. Εικ. 12.13). Οι δύο ομάδες χωρίζονται από ένα τούνελ.

Εσωτερικά τριχωτά κύτταρα (cochleocyti internae)έχουν σχήμα στάμνας (Εικ. 12.15) με εκτεταμένα βασικά και καμπύλα κορυφαία μέρη, βρίσκονται σε μία σειρά στο στήριγμα εσωτερικά επιθηλιακά κύτταρα της φάλαγγας (epitheliocyti phalangeae internae).Ο συνολικός αριθμός τους στον άνθρωπο φτάνει τα 3500. Στην κορυφή της επιφάνειας υπάρχει μια δικτυωτή πλάκα, στην οποία υπάρχουν από 30 έως 60 κοντές μικρολάχνες - στερεοκοίλια (το μήκος τους στη βασική σπείρα του κοχλία είναι περίπου 2 μικρά και στην κορυφαία - περισσότερες από 2-2,5 φορές) . Στα βασικά και κορυφαία τμήματα των κυττάρων υπάρχουν συστάδες μιτοχονδρίων, στοιχεία ενός λείου και κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου, μυοινίδια ακτίνης και μυοσίνης. Εξω απο

Ρύζι. 12.15.Υπερδομική οργάνωση εσωτερικών (α) και εξωτερικών (β) τριχωτών κυττάρων (σχήμα). 1 - τρίχες? 2 - επιδερμίδα? 3 - μιτοχόνδρια; 4 - πυρήνες. 5 - συναπτικά κυστίδια στο κυτταρόπλασμα αισθητικών επιθηλιακών κυττάρων. 6 - ελαφριές νευρικές απολήξεις. 7 - σκούρες νευρικές απολήξεις

Η εξωτερική επιφάνεια του βασικού μισού του κυττάρου καλύπτεται με ένα δίκτυο κυρίως προσαγωγών νευρικών απολήξεων.

Εξωτερικά τριχωτά κύτταρα (cochleocyti externae)έχουν κυλινδρικό σχήμα, βρίσκονται σε 3-5 σειρές στις κοιλότητες του στηρίγματος εξωτερικά φαλαγγικά επιθηλιοκύτταρα (epitheliocyti phalangeae externae).Ο συνολικός αριθμός των εξωτερικών επιθηλιακών κυττάρων στον άνθρωπο μπορεί να φτάσει τα 12.000-20.000. Αυτά, όπως και τα εσωτερικά τριχωτά κύτταρα, έχουν μια επιδερμιδική πλάκα με στερεοκήλια στην κορυφή τους, τα οποία σχηματίζουν μια βούρτσα πολλών σειρών με τη μορφή του γράμματος V (Εικ. 12.16) . Στερεοκοίλια που αριθμούνται 100-300 με τις άκρες τους αγγίζουν την εσωτερική επιφάνεια της δερματικής μεμβράνης. Περιέχουν πολυάριθμα πυκνά διατεταγμένα ινίδια, τα οποία περιέχουν συσταλτικές πρωτεΐνες (ακτίνη και μυοσίνη), λόγω των οποίων, μετά την κλίση, ξαναπαίρνουν την αρχική τους θέση.

θέση κρότωνα.

Το κυτταρόπλασμα των κυττάρων περιέχει ένα κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, στοιχεία του κυτταροσκελετού, είναι πλούσιο σε οξειδωτικά ένζυμα και έχει μεγάλη παροχή γλυκογόνου. Όλα αυτά επιτρέπουν στο κύτταρο να συστέλλεται. Τα κύτταρα νευρώνονται κυρίως από απαγωγές ίνες.

Τα εξωτερικά τριχωτά κύτταρα είναι πολύ πιο ευαίσθητα σε ήχους μεγαλύτερης έντασης από τα εσωτερικά. Οι υψηλοί ήχοι ερεθίζουν μόνο τα τριχωτά κύτταρα που βρίσκονται στις κάτω σπείρες του κοχλία και οι χαμηλοί ήχοι ερεθίζουν τα τριχωτά κύτταρα της κορυφής του κοχλία.

Κατά την έκθεση στον ήχο στην τυμπανική μεμβράνη, οι δονήσεις του μεταδίδονται στο σφυρί, τον αμόνι και τον αναβολέα, και στη συνέχεια μέσω του ωοειδούς παραθύρου στην περίλεμφο, τη βασική πλάκα και τη μεμβράνη του περιβλήματος. Ως απόκριση στον ήχο, προκύπτουν δονήσεις που γίνονται αντιληπτές από τα τριχωτά κύτταρα, καθώς υπάρχει μια ακτινική μετατόπιση της δερματικής μεμβράνης, στην οποία βυθίζονται οι άκρες των στερεοκιλίων. Η απόκλιση των στερεοκιλίων των τριχωτών κυττάρων αλλάζει τη διαπερατότητα των μηχανοευαίσθητων διαύλων ιόντων και εμφανίζεται εκπόλωση του πλασμολήμματος. Ο νευροδιαβιβαστής (γλουταμινικό) απελευθερώνεται από τα συναπτικά κυστίδια και δρα στους υποδοχείς των προσαγωγών άκρων των ακουστικών γαγγλιακών νευρώνων. Εισάγων

Οι πληροφορίες μεταδίδονται κατά μήκος του ακουστικού νεύρου στα κεντρικά μέρη του ακουστικού αναλυτή.

Υποστηρικτικά επιθηλιοκύτταρατου σπειροειδούς οργάνου, σε αντίθεση με το τριχωτό όργανο, οι βάσεις τους βρίσκονται απευθείας στη βασική μεμβράνη. Τα τονοϊνίδια βρίσκονται στο κυτταρόπλασμά τους. Τα έσω φαλαγγικά επιθηλιακά κύτταρα, που βρίσκονται κάτω από τα εσωτερικά τριχωτά κύτταρα, αλληλοσυνδέονται με σφιχτές και κενά ενώσεις. Η κορυφαία επιφάνεια είναι λεπτή διεργασίες που μοιάζουν με τα δάχτυλα(φαλάγγες). Αυτές οι διαδικασίες διαχωρίζουν τις κορυφές των τριχωτών κυττάρων μεταξύ τους.

Τα κύτταρα της εξωτερικής φάλαγγας βρίσκονται επίσης στη βασική μεμβράνη. Βρίσκονται σε 3-4 σειρές σε άμεση γειτνίαση με τα εξωτερικά στηλοειδή επιθηλιοκύτταρα. Αυτά τα κύτταρα είναι πρισματικά. Στο βασικό τους τμήμα υπάρχει ένας πυρήνας που περιβάλλεται από δέσμες τονοϊνιδίων. ΣΕ άνω τρίτο, στο σημείο επαφής με τα εξωτερικά τριχωτά κύτταρα, στα έξω φαλαγγικά επιθηλιοκύτταρα υπάρχει μια κοιλότητα σε σχήμα κυπέλλου, η οποία περιλαμβάνει τη βάση των εξωτερικών τριχωτών κυττάρων. Μόνο μια στενή διεργασία των εξωτερικών υποστηρικτικών επιθηλιοκυττάρων φτάνει στη λεπτή κορυφή του - τη φάλαγγα - στην άνω επιφάνεια του σπειροειδούς οργάνου.

Το σπειροειδές όργανο περιέχει επίσης το λεγόμενο εσωτερικά και εξωτερικά στηλοειδή επιθηλιοκύτταρα (epitheliocyti columnaris internae et externae).Στο σημείο της επαφής τους, συγκλίνουν σε οξεία γωνία μεταξύ τους και σχηματίζουν ένα κανονικό τριγωνικό κανάλι - μια σήραγγα γεμάτη με ενδολέμφο. Η σήραγγα τρέχει σε μια σπείρα κατά μήκος ολόκληρου του σπειροειδούς οργάνου. Οι βάσεις των στηλών επιθηλιοκυττάρων είναι γειτονικές μεταξύ τους και βρίσκονται στη βασική μεμβράνη. Οι νευρικές ίνες περνούν μέσα από τη σήραγγα.

αιθουσαίο τμήμα του μεμβρανώδους λαβύρινθου(labyrinthus vestibularis)- τη θέση των υποδοχέων του οργάνου ισορροπίας. Αποτελείται από δύο φυσαλίδες - ελλειπτικές ή μήτρα (utriculus),και σφαιρικό ή στρογγυλό σάκος (σάκος),που επικοινωνεί μέσω ενός στενού καναλιού και συνδέεται με τρία ημικυκλικά κανάλια, που εντοπίζονται στο οστό

Ρύζι. 12.16.Η εξωτερική επιφάνεια των κυττάρων του σπειροειδούς οργάνου. Ηλεκτρονική μικρογραφία σάρωσης, μεγέθυνση 2500 (προετοιμασία από τον K. Koychev): 1 - εξωτερικά τριχωτά κύτταρα; 2 - εσωτερικά τριχωτά κύτταρα. 3 - όρια υποστηρικτικών επιθηλιοκυττάρων

κανάλια που βρίσκονται σε τρεις αμοιβαία κάθετες κατευθύνσεις. Αυτά τα κανάλια στη διασταύρωση με τη μήτρα έχουν προεκτάσεις - αμπούλες.Στο τοίχωμα του μεμβρανώδους λαβύρινθου στην περιοχή της μήτρας και του σάκου και των αμπούλων υπάρχουν περιοχές που περιέχουν ευαίσθητα κύτταρα - αιθουσαιοκυτταρα.Αυτές οι περιοχές ονομάζονται κηλίδες, ή ωχρές κηλίδες,αντίστοιχα: κηλίδα της μήτρας (macula utriculi)βρίσκεται στο οριζόντιο επίπεδο και στρογγυλή κηλίδα σάκου (ωχρή κηλίδα)- στο κατακόρυφο επίπεδο. Στις αμπούλες, αυτές οι περιοχές ονομάζονται χτένια, ή cristae. (crista ampullaris).Το τοίχωμα του αιθουσαίου τμήματος του μεμβρανώδους λαβύρινθου αποτελείται από ένα μονοστρωματικό πλακώδες επιθήλιο, με εξαίρεση τα κρυστάλλινα κανάλια και την ωχρά κηλίδα, όπου μετατρέπεται σε κυβικό και πρισματικό.

Κηλίδες σακουλών (ωχρές κηλίδες).Αυτές οι κηλίδες είναι επενδεδυμένες με επιθήλιο που βρίσκεται στη βασική μεμβράνη και αποτελείται από ευαίσθητα και υποστηρικτικά κύτταρα (Εικ. 12.17). Η επιφάνεια του επιθηλίου καλύπτεται με ειδικό ζελατινώδες ωτολιθική μεμβράνη (membrana statoconiorum),που περιλαμβάνει κρυστάλλους που αποτελούνται από ανθρακικό ασβέστιο - ωτόλιθοι,ή στατοκονία.Η ωχρά κηλίδα της μήτρας είναι ο τόπος αντίληψης των γραμμικών επιταχύνσεων και της βαρύτητας (υποδοχέας βαρύτητας που σχετίζεται με αλλαγές στον μυϊκό τόνο που καθορίζουν τη στάση του σώματος). Η ωχρά κηλίδα του σάκου, όντας επίσης βαρυτικός υποδοχέας, αντιλαμβάνεται ταυτόχρονα δονήσεις.

Αιθουσαία τριχωτά κύτταρα (cellulae sensoriae pilosae)γυρισμένα απευθείας από τις κορυφές τους, διάστικτες με τρίχες, στην κοιλότητα του λαβυρίνθου. Κατά δομή, τα τριχωτά κύτταρα χωρίζονται σε δύο τύπους (βλ. Εικ. 12.17, β). Τα αιθουσαία κύτταρα σε σχήμα αχλαδιού διακρίνονται από μια στρογγυλεμένη ευρεία βάση, στην οποία συνδέεται η νευρική απόληξη, σχηματίζοντας μια θήκη σε σχήμα κυπέλλου γύρω της. Τα κολικά αιθουσαία κύτταρα σχηματίζουν σημειακές επαφές με προσαγωγές και απαγωγές νευρικές ίνες. Στην εξωτερική επιφάνεια αυτών των κυττάρων υπάρχει μια επιδερμίδα, από την οποία αναχωρούν 60-80 ακίνητες τρίχες - stereociliaπερίπου 40 μικρά μήκος και ένα κινητό βλεφαρίδα - κινοκίλια,που έχει τη δομή ενός συσταλτικού βλεφαριού.

Η ωχρά κηλίδα του σάκου περιέχει περίπου 18.000 κύτταρα υποδοχέα και η ωχρά κηλίδα της μήτρας περιέχει περίπου 33.000. Το κινοκήλιο είναι πάντα πολικό σε σχέση με τη δέσμη των στερεοκιλίων. Όταν τα στερεοκήλια κινούνται προς το κινοκήλιο, το κύτταρο διεγείρεται και εάν η κίνηση κατευθύνεται προς την αντίθετη κατεύθυνση, το κύτταρο αναστέλλεται. Στο επιθήλιο της ωχράς κηλίδας συλλέγονται διαφορετικά πολωμένα κύτταρα σε τέσσερις ομάδες, λόγω των οποίων, κατά την ολίσθηση της ωτολιθικής μεμβράνης, μόνο ορισμένα

Ρύζι. 12.17.Κηλίδα:

ΕΝΑ- δομή σε επίπεδο φωτός-οπτικής (σχήμα Colmer):

1 - υποστηρικτικά επιθηλιοκύτταρα. 2 - τριχωτά (αισθητοεπιθηλιακά) κύτταρα. 3 - τρίχες? 4 - νευρικές απολήξεις. 5 - μυελινωμένες νευρικές ίνες. 6 - ζελατινώδης ωτολιθική μεμβράνη. 7 - ωτόλιθοι. σι- δομή σε υπερμικροσκοπικό επίπεδο (σχήμα): 1 - κινοκήλιο. 2 - stereocilia; 3 - επιδερμίδα? 4 - υποστηρικτικό επιθηλιοκύτταρο. 5 - νευρική απόληξη σε σχήμα κυπέλλου. 6 - απαγωγική νευρική απόληξη. 7 - απόληξη προσαγωγού νεύρου. 8 - μυελιωμένη νευρική ίνα (δενδρίτης). V- μικρογραφία (βλέπε ονομασίες) "ΕΝΑ")

μια ομάδα κυττάρων που ρυθμίζει τον τόνο ορισμένων μυών του σώματος. μια άλλη ομάδα κυττάρων αναστέλλεται αυτή τη στιγμή. Η ώθηση που λαμβάνεται μέσω των προσαγωγών συνάψεων μεταδίδεται μέσω του αιθουσαίου νεύρου στα αντίστοιχα μέρη του αιθουσαίου αναλυτή.

Υποστηρικτικά επιθηλιοκύτταρα (epitheliocyti sustentans),που βρίσκονται μεταξύ των τριχών, διακρίνονται από σκοτεινούς οβάλ πυρήνες. Έχουν μεγάλο αριθμό μιτοχονδρίων. Στις κορυφές τους, υπάρχουν πολλές μικρολάχνες.

Αμπουλάρια χτένια (cristae).Έχουν τη μορφή εγκάρσιων πτυχών σε κάθε αμπυλωτή προέκταση του ημικυκλικού σωλήνα. Η αμπούλα είναι επενδεδυμένη με αιθουσαία τρίχα και υποστηρικτικά επιθηλιακά κύτταρα. Το κορυφαίο τμήμα αυτών των κυττάρων περιβάλλεται από ένα ζελατινώδες διαφανές θόλος (cupula gelatinosa),που έχει σχήμα καμπάνας, χωρίς κοιλότητα. Το μήκος του φτάνει το 1 χλστ. Η λεπτή δομή των τριχωτών κυττάρων και η νεύρωσή τους είναι παρόμοια με αυτή των τριχωτών κυττάρων της ωχράς κηλίδας της μήτρας και του σάκου (Εικ. 12.18). Λειτουργικά, ο ζελατινώδης θόλος είναι ένας υποδοχέας για γωνιακές επιταχύνσεις. Με την κίνηση του κεφαλιού ή την επιταχυνόμενη περιστροφή όλου του σώματος, ο θόλος αλλάζει εύκολα τη θέση του. Η απόκλιση του θόλου υπό την επίδραση της κίνησης της ενδολύμφου στα ημικυκλικά κανάλια διεγείρει τα τριχωτά κύτταρα. Η διέγερσή τους προκαλεί μια αντανακλαστική απόκριση αυτού του τμήματος των σκελετικών μυών που διορθώνει τη θέση του σώματος και την κίνηση των μυών των ματιών.

Νεύρωση.Στα επιθηλιακά κύτταρα τρίχας των σπειροειδών και αιθουσαίων οργάνων, υπάρχουν προσαγωγές νευρικές απολήξεις διπολικών νευρώνων, τα σώματα των οποίων βρίσκονται στη βάση της σπειροειδούς οστικής πλάκας, σχηματίζοντας ένα σπειροειδές γάγγλιο. Το κύριο μέρος των νευρώνων (ο πρώτος τύπος) αναφέρεται σε μεγάλα διπολικά κύτταρα που περιέχουν μεγάλο πυρήνα με πυρήνα και λεπτώς διασπαρμένη χρωματίνη. Το κυτταρόπλασμα περιέχει πολλά ριβοσώματα και σπάνια νευροινίδια. Ο δεύτερος τύπος νευρώνων περιλαμβάνει μικρούς ψευδο-μονοπολικούς νευρώνες, που χαρακτηρίζονται από μια άκεντρη διάταξη του πυρήνα με πυκνή χρωματίνη, μικρό αριθμό ριβοσωμάτων και υψηλή συγκέντρωση νευροϊνιδίων στο κυτταρόπλασμα και ασθενή μυελίωση των νευρικών ινών.

Οι νευρώνες του πρώτου τύπου λαμβάνουν προσαγωγές πληροφορίες αποκλειστικά από τα εσωτερικά τριχωτά κύτταρα και οι νευρώνες του δεύτερου τύπου - από τα εξωτερικά τριχωτά κύτταρα. Η νεύρωση των εσωτερικών και εξωτερικών τριχωτών κυττάρων του οργάνου του Corti πραγματοποιείται από δύο τύπους ινών. Τα εσωτερικά τριχωτά κύτταρα τροφοδοτούνται κυρίως με προσαγωγές ίνες, οι οποίες αποτελούν περίπου το 95% όλων των ινών του ακουστικού νεύρου, και τα εξωτερικά τριχωτά κύτταρα λαμβάνουν κυρίως απαγωγική νεύρωση (αποτελεί το 80% όλων των απαγωγών ινών του κοχλία).

Οι απαγωγές ίνες προέρχονται από τις σταυρωτές και μη σταυρωτές ελιές-κοχλιακές δέσμες. Ο αριθμός των ινών που διασχίζουν τη σήραγγα μπορεί να είναι περίπου 8000.

Στη βασική επιφάνεια ενός εσωτερικού τριχωτού κυττάρου, υπάρχουν έως και 20 συνάψεις που σχηματίζονται από προσαγωγές ίνες του ακουστικού νεύρου.

Ρύζι. 12.18.Η δομή του αμπουλαριού χτενιού (διάγραμμα σύμφωνα με τον Colmer, με αλλαγές): I - χτένι. II - ζελατινώδης θόλος. 1 - υποστηρικτικά επιθηλιοκύτταρα. 2 - τριχωτά (αισθητοεπιθηλιακά) κύτταρα. 3 - τρίχες? 4 - νευρικές απολήξεις. 5 - μυελινωμένες νευρικές ίνες. 6 - ζελατινώδης ουσία του θόλου συνόρων. 7 - επιθήλιο που επενδύει το τοίχωμα του μεμβρανώδους καναλιού

Τα απαγωγικά τερματικά δεν είναι περισσότερα από ένα σε κάθε εσωτερικό τριχωτό κύτταρο, περιέχουν στρογγυλά διαφανή κυστίδια με διάμετρο έως 35 nm. Κάτω από τα εσωτερικά τριχωτά κύτταρα, είναι ορατές πολυάριθμες αξοδενδριτικές συνάψεις, που σχηματίζονται από απαγωγές ίνες σε προσαγωγές ίνες, οι οποίες περιέχουν όχι μόνο φως, αλλά και μεγαλύτερα κοκκώδη κυστίδια με διάμετρο 100 nm ή περισσότερο.

(Εικ. 12.19).

Στη βασική επιφάνεια των εξωτερικών τριχωτών κυττάρων, υπάρχουν λίγες προσαγωγές συνάψεις (η διακλάδωση μιας ίνας νευρώνει έως και 10 κύτταρα). Σε αυτές τις συνάψεις, είναι ορατά μερικά στρογγυλά κυστίδια φωτός με διάμετρο 35 nm και μικρότερα (6-13 nm). Οι απαγωγές συνάψεις είναι πιο πολλές - έως και 13 ανά 1 κύτταρο. Στα απαγωγικά τερματικά υπάρχουν στρογγυλές φυσαλίδες φωτός με διάμετρο περίπου 35 nm και κοκκώδεις - με διάμετρο 100-300 nm. Επιπλέον, στις πλαϊνές επιφάνειες

Ρύζι. 12.19.Νεύρωση και παροχή μεσολαβητή του σπειροειδούς οργάνου (διάγραμμα): 1 - εσωτερικό τριχωτό (αισθητικοεπιθηλιακό) κύτταρο. 2 - εξωτερικά μαλλιά (αισθητικοεπιθηλιακά) κύτταρα. 3 - υποδοχείς στα τριχωτά κύτταρα. 4 - απαγωγική απόληξη στον δενδρίτη του νευρώνα του υποδοχέα. 5 - απαγωγές απολήξεις στα εξωτερικά τριχωτά κύτταρα. 6 - διπολικοί νευρώνες του σπειροειδούς κόμβου. 7 - μεμβράνη κάλυψης

Τα εξωτερικά αισθητήρια επιθηλιακά κύτταρα έχουν τερματικά με τη μορφή λεπτών κλαδιών με συναπτικά κυστίδια διαμέτρου έως 35 nm. Κάτω από τα εξωτερικά τριχωτά κύτταρα υπάρχουν ενώσεις απαγωγών ινών σε προσαγωγές ίνες.

Μεσολαβητές Synapse.ανασταλτικοί μεσολαβητές. Η ακετυλοχολίνη είναι ο κύριος μεσολαβητής στα απαγωγικά άκρα στα εξωτερικά και εσωτερικά τριχωτά κύτταρα. Ο ρόλος του είναι να καταστέλλει τις αποκρίσεις των ακουστικών νευρικών ινών στην ακουστική διέγερση. Τα οπιοειδή (εγκεφαλίνες) βρίσκονται στα απαγωγικά άκρα κάτω από τα εσωτερικά και εξωτερικά τριχωτά κύτταρα με τη μορφή μεγάλων (μεγαλύτερων από 100 nm) κοκκωδών κυστιδίων. Ο ρόλος τους είναι να ρυθμίζουν τη δραστηριότητα άλλων μεσολαβητών: ακετυλοχολίνη, νορεπινεφρίνη, γ-αμινοβουτυρικό οξύ(GABA) - με άμεση αλληλεπίδραση με υποδοχείς ή με αλλαγή της διαπερατότητας της μεμβράνης για ιόντα και μεσολαβητές.

Διεγερτικοί μεσολαβητές (αμινοξέα).Το γλουταμινικό βρίσκεται στη βάση των εσωτερικών τριχωτών κυττάρων και σε μεγάλους σπειροειδείς γαγγλιακούς νευρώνες. Το ασπαρτικό βρίσκεται γύρω από τα εξωτερικά τριχωτά κύτταρα σε προσαγωγούς άκρους που περιέχουν GABA και σε μικρούς νευρώνες του σπειροειδούς γαγγλίου. Ο ρόλος τους είναι να ρυθμίζουν τη δραστηριότητα των καναλιών K+ και Na+.

Οι νευρώνες του φλοιικού κέντρου του ακουστικού αισθητηρίου συστήματος βρίσκονται στο άνω μέρος κροταφική έλικα, όπου η ενσωμάτωση των ποιοτήτων του ήχου (ένταση, χροιά, ρυθμός, τόνος) γίνεται στα κύτταρα του 3ου και 4ου φλοιώδους ελάσματος. Το φλοιώδες κέντρο του ακουστικού αισθητηρίου συστήματος έχει πολυάριθμες συνειρμικές συνδέσεις με τα φλοιώδη κέντρα άλλων αισθητηριακών συστημάτων, καθώς και με τον κινητικό φλοιό.

Αγγειοποίηση.Η αρτηρία του μεμβρανώδους λαβύρινθου προέρχεται από την άνω εγκεφαλική αρτηρία. Χωρίζεται σε δύο κλάδους: τον αιθουσαίο και τον γενικό κοχλιακό. Η αιθουσαία αρτηρία τροφοδοτεί με αίμα τα κατώτερα και πλάγια μέρη της μήτρας και του σάκου, καθώς και τα άνω πλάγια τμήματα των ημικυκλικών καναλιών, σχηματίζοντας τριχοειδή πλέγματα στην περιοχή των ακουστικών κηλίδων. Η κοχλιακή αρτηρία τροφοδοτεί με αίμα το σπειροειδές γάγγλιο και μέσω του περιόστεου της αιθουσαίας σκάλας και της σπειροειδούς οστικής πλάκας φτάνει εσωτερικά μέρηβασική μεμβράνη του σπειροειδούς οργάνου. Φλεβικό σύστημαΟ λαβύρινθος αποτελείται από τρία ανεξάρτητα φλεβικά πλέγματα που βρίσκονται στον κοχλία, τον προθάλαμο και τα ημικυκλικά κανάλια. Λεμφικά αγγεία δεν βρέθηκαν στον λαβύρινθο. Το σπειροειδές όργανο δεν έχει αγγεία.

Αλλαγές ηλικίας.Καθώς ένα άτομο μεγαλώνει, μπορεί να εμφανιστεί απώλεια ακοής. Σε αυτή την περίπτωση, τα συστήματα ηχοαγωγής και λήψης ήχου αλλάζουν χωριστά ή από κοινού. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι εμφανίζονται εστίες οστεοποίησης στην περιοχή του ωοειδούς παραθύρου του οστέινου λαβυρίνθου, που εξαπλώνονται στην υποδόρια πλάκα των ραβδώσεων. Ο αναβολέας χάνει την κινητικότητα στο οβάλ παράθυρο, γεγονός που μειώνει απότομα το κατώφλι της ακοής. Με την ηλικία, οι νευρώνες της αισθητήριας συσκευής επηρεάζονται συχνότερα, οι οποίοι πεθαίνουν και δεν αποκαθίστανται.

Ερωτήσεις ελέγχου

1. Αρχές ταξινόμησης οργάνων αίσθησης.

2. Ανάπτυξη, δομή του οργάνου της όρασης, τα βασικά της φυσιολογίας της όρασης.

3. Το όργανο της ακοής και της ισορροπίας: ανάπτυξη, δομή, λειτουργίες.

4. Όργανα γεύσης και όσφρησης. Χαρακτηριστικά της ανάπτυξης και της δομής των κυττάρων υποδοχέων τους.

Ιστολογία, εμβρυολογία, κυτταρολογία: εγχειρίδιο / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky και άλλοι. - 6η έκδ., αναθεωρημένη. και επιπλέον - 2012. - 800 σελ. : Εγώ θα.