Дыхательная и кровеносная и системы. Кровь

Происхождение мозга Савельев Сергей Вячеславович

§ 6. Потребление мозгом кислорода

Совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода организмом (Шмидт-Ниельсен, 1982). Действительно, у землеройки потребление кислорода на 1 кг массы тела составляет 7,4 л/ч, а у слона - 0,07 л/ч. Однако это общее потребление кислорода, которое различается на порядки в разных частях тела как слона, так и бурозубки. Более того, у животных с разной биологией величина потребления кислорода одинаковыми органами тела также значительно различается. Представления о пропорциональном размерам тела изменении потребления кислорода мозгом остаются странным заблуждением. Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг-ч), наступает смерть. При таком уровне кислорода мозг может сохранять активность только 10–15 с. Через 30-120 с угасает рефлекторная активность, а спустя 5–6 мин начинается гибель нейронов. Иначе говоря, собственных ресурсов у нервной ткани практически нет. Ни у землеройки, ни тем более у слона не было бы никаких шансов выжить, если бы потребление кислорода мозгом не обеспечивалось специальными механизмами. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. Величины потребления всех «расходных» компонентов относительно стабильны и не могут быть ниже определённого уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.

Надо отметить, что мозг часто оказывает решающее влияние на метаболизм всего животного. Энергопотребление мозга не может быть ниже определённой величины. Обеспечение этого уровня достигается в разных систематических группах изменением скорости кровообращения в сосудах нервной системы. Причиной этих различий являются изменения числа капилляров в 1 мм з ткани мозга. Конечно, в разных отделах мозга протяжённость капилляров может существенно различаться. В зависимости от физиологической нагрузки просвет капилляров также может динамически изменяться. Тем не менее этот весьма усреднённый показатель освещает причины увеличения частоты сердечных сокращений у мелких млекопитающих. Чем меньше капиллярная сеть мозга, тем больше должна быть скорость кровотока, чтобы обеспечить необходимый приток кислорода и питательных веществ. Увеличить обмен можно за счёт частоты сердечных сокращений, дыхания и скорости потребления пищи. Это и происходит у мелких млекопитающих. Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм 3 ткани мозга составляет около 160 мм, у цельноголовой хрящевой рыбы - 500, у акулы - 100, у амбистомы - 90, у черепахи - 350, у гаттерии - 100 мм, у землеройки - 400, у мыши 700, у крысы - 900, у кролика - 600, у кошки - 900, у собаки - 900, а у приматов и человека - 12001400 мм. Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контактной поверхности с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Это свидетельствует о том, что для сохранения минимального уровня снабжения мозга кислородом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько раз чаще, чем у приматов и человека. Действительно, для человека эта величина составляет 60–90 в минуту, а для землеройки - 130–450. Масса сердца землеройки должна быть пропорционально больше. Она составляет у человека около 4 %, у капуцина - 8 %, а у землеройки - 14 % массы всего тела. Следовательно, одним из ключевых органов, определяющих метаболизм животных, является мозг.

Попробуем оценить реальную долю энергии, потребляемой организмом животных с различной массой мозга и тела. Большая относительная масса нервной системы мелких млекопитающих предъявляет высокие требования к уровню метаболизма самого мозга. Расходы на его содержание сопоставимы с расходами на содержание мозга человека, которые хорошо исследованы. Базовое потребление мозгом человека питательных веществ и кислорода составляет примерно 8-10 % всего организма. Когда организм неактивен, эта величина более или менее постоянна, хотя может существенно колебаться у крупных и мелких представителей данного вида. Однако даже эта величина непропорционально велика. Мозг человека составляет 1/50 массы тела, а потребляет 1/10 всей энергии - в 5 раз больше, чем любой другой орган. Это несколько заниженные цифры, поскольку только потребление кислорода составляет 18 %. Прибавим и расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим примерно 1/7. Следовательно, в неактивном состоянии нервная система человека потребляет около 15 % энергии всего организма. Теперь рассмотрим ситуацию с активно работающими мозгом и периферической нервной системой. По самым скромным оценкам, энергетические затраты одного головного мозга возрастают более чем в 2 раза. Учитывая генерализованное повышение активности всей нервной системы, можно уверенно предположить, что около 25–30 % всех расходов организма приходится на её содержание (рис. I-8).

Нервная система млекопитающих оказывается крайне «дорогим» органом, поэтому чем меньше времени мозг работает в интенсивном режиме, тем дешевле обходится его содержание. Проблема решается по-разному. Один из способов связан с минимизацией времени интенсивного режима работы нервной системы. Это достигается большим набором врождённых, инстинктивных программ поведения, которые хранятся в мозге как набор инструкций. Инструкции для различных форм поведения нуждаются только в небольших коррекциях для конкретных условий. Мозг почти не используется для принятия индивидуальных решений, основанных на личном опыте животного. Выживание становится статистическим процессом применения готовых форм поведения к конкретным условиям среды. Энергетические затраты на содержание мозга становятся ограничителем интеллектуальной активности для мелких животных.

Например, допустим, что американский крот-скалёпус решил попользоваться своим мозгом, как приматы или человек. Рассмотрим исходные условия. Крот массой 40 г обладает головным мозгом массой 1,2 г и спинным мозгом вместе с периферической нервной системой массой примерно 0,9 г. Имея нервную систему, составляющую более 5 % массы тела, крот затрачивает на её содержание около 30 % всех энергетических ресурсов организма. Если он задумается над решением шахматной задачи, то расходы его организма на содержание мозга удвоятся, а сам крот моментально погибнет от голода. Даже если крот затолкнёт в кишечник бесконечного дождевого червя из чёрной икры, то он всё равно погибнет. Мозгу будет нужно столько энергии, что возникнут неразрешимые проблемы со скоростью получения кислорода и доставки исходных метаболических компонентов из желудочно-кишечного тракта. Появятся аналогичные трудности с выведением продуктов метаболизма нервной системы и её элементарным охлаждением. Таким образом, мелкие насекомоядные и грызуны обречены не стать шахматистами. Их мозг инстинктивен, а энергетические проблемы его содержания ставят непреодолимые барьеры для развития индивидуального поведения. На индивидуальном уровне может возникнуть только вариабельность применения врождённых программ поведения.

Рис. I-8. Обменные процессы в головном мозге приматов.

В метаболизме нервной системы можно выделить три основных динамических процесса: обмен кислорода и углекислого газа, потребление органических веществ и выделение продуктов катаболизма, обмен воды и растворов электролитов. Доля потребления этих веществ мозгом человека указана в нижней части. Обмен воды и растворов электролитов вычисляется как время прохождения всей воды организма через мозг. Верхняя строка - пассивное состояние, нижняя - напряжённая работа нервной системы.

Однако достаточно немного увеличить размеры тела, и возникает качественно иная ситуация. Серая крыса (Rattus rattus) обладает нервной системой массой примерно 1/60 массы тела. Этого уже достаточно, чтобы достигнуть заметного снижения относительного метаболизма мозга. Результаты интеллектуальных экспериментов и наблюдений за крысами не имеет смысла пересказывать, а степень индивидуализации поведения не сопоставима с таковой кротов и землероек. Очевидным преимуществом увеличения массы тела является уменьшение расходов на содержание мозга. Постоянно работающие периферические отделы не столь затратны, как мозг, поэтому увеличение массы тела приводит к относительному «удешевлению» мозга.

Следовательно, для создания индивидуализированного мозга нужно животное с достаточно большой массой тела. Иначе говоря, существует своеобразный барьер, который через размеры тела и массу мозга ограничивает способность животных к обучению и индивидуализированному поведению. Мелкое животное с большим мозгом и высокими затратами на его содержание не сможет обеспечить энергетических затрат на повышение его активности. Таким образом, решения сложных задач или глубокой индивидуализации адаптивного поведения ждать не приходится. Если животное большое, а размеры мозга относительно невелики, то допустимы существенные колебания энергетических затрат на его содержание. В этой ситуации возможны и индивидуализация поведения, и сложные процессы научения. Однако даже у крупного животного с хорошо развитым мозгом существуют энергетические проблемы. Нервная система слишком дорога для её интенсивной эксплуатации. Небольшая и интенсивно работающая нервная система потребляет колоссальную долю ресурсов организма. Эта ситуация невыгодна. Энергетически оправданным решением может быть только кратковременное использование мозга для решения конкретных задач. Это и наблюдается у крупных млекопитающих. Краткая активность быстро сменяется длительным покоем.

Таким образом, у маленькой и большой нервной системы есть свои преимущества. Для реализации инстинктивного поведения можно иметь небольшой мозг, но его адаптивность сводится к модификациям инстинкта. Большой мозг обходится своему владельцу довольно дорого, но высокие энергетические расходы вполне оправданы. Большой мозг позволяет справляться со сложными задачами, которые не имеют готовых инстинктивных решений. Затратность реализации таких механизмов адаптивного поведения очень высока, поэтому как животные, так и человек стараются использовать мозг как можно реже.

Привилегированность нервной системы

Нервная система многих животных (и особенно у млекопитающих) обладает одним свойством, которое ставит её в исключительное положение. Это свойство связано с её изолированностью от остального организма. Будучи основным механизмом интеграции работы внутренних органов и основой поведения, она является «инородным телом» для собственного организма. Иммунная система рассматривает нервную систему примерно как занозу. Если иммунная система «добирается» до мозга, то начинаются тяжёлые аутоиммунные процессы, малосовместимые с жизнью.

Возникает парадоксальная ситуация. Нервная система потребляет огромную часть кислорода и питательных веществ всего организма, которую получает через кровь. Одновременно она должна быть тщательно изолирована от кровеносной системы, поскольку рассматривается клетками иммунной системы как инородный объект.

С точки зрения биологической целесообразности видно явное противоречие. Основной интегрирующий орган не должен быть чужеродным для иммунной системы. Тем не менее это факт, которому довольно легко найти внятное объяснение. В головном мозге слишком много специализированных органических компонентов, которые больше нигде в организме не используются. Создавать в иммунной системе механизм их распознавания как «своих» клеток крайне сложно и неоправданно. Намного «дешевле» просто отделить нервную систему от всего остального организма. Этот принцип изоляции реализован в семенниках, яичниках и нервной системе. В самом общем виде изоляция нервной системы поддерживается при помощи гематоэнцефалического барьера, состоящего из нескольких типов специализированных клеток. Чтобы разобраться с изолированностью нервной системы от остального организма, надо рассмотреть элементарные принципы её строения.

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Из книги Глаз разума автора Хофштадтер Дуглас Роберт

Из книги Мозг и душа [Как нервная деятельность формирует наш внутренний мир] автора Фрит Крис

26 ДАГЛАС ХОФСТАДТЕР Беседа с мозгом Эйнштейна Ахилл и Черепаха случайно сталкиваются на берегу восьмиугольного пруда в Люксембургском саду в Париже. Пруд этот всегда служил излюбленным местом для лодочных прогулок молодых парочек; в наши дни их лодчонки зачастую бывают

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

Мы воспринимаем не мир, а его модель, создаваемую мозгом То, что мы воспринимаем, это не те необработанные и неоднозначные сигналы, поступающие из окружающего мира к нашим глазам, ушам и пальцам. Наше восприятие намного богаче – оно совмещает все эти необработанные

Из книги Кровь: река жизни [От древних легенд до научных открытий] автора Азимов Айзек

Чему равна мощность, потребляемая головным мозгом человека? Установлено, что в состоянии бодрствования головной мозг человека потребляет мощность около 20

Из книги Разведение рыбы, раков и домашней водоплавающей птицы автора Задорожная Людмила Александровна

Почему регулярное потребление алкоголя, даже умеренное, вредно для организма? Алкоголизм – одна из разновидностей наркомании. Даже умеренное потребление алкоголя может привести к тяжелой, иногда почти непреодолимой зависимости от него. Механизм возникновения этой

Из книги Современное состояние биосферы и экологическая политика автора Колесник Ю. А.

Глава 4 Препятствия на пути кислорода В нормальной атмосфере гемоглобин связывает только кислород. Это значит, что на связывание кислорода не оказывают воздействия другие компоненты воздуха: азот, двуокись углерода, пары воды или аргон. Гемоглобин собирает

Из книги Биологическая химия автора Лелевич Владимир Валерьянович

Из книги автора

7.5. Круговорот кислорода Из всех газов, имеющихся в атмосфере, а также растворенных в Мировом океане, особый интерес представляет кислород, т. к. он обеспечивает высокий выход энергии при аэробной диссимиляциии практически для всех организмов Земли и по существу лежит в

Из книги автора

Активные формы кислорода (свободные радикалы) В организме в результате окислительно-восстановительных реакций постоянно происходит генерация активных форм кислорода (АФК) при одноэлектронном восстановлении кислорода (молекула имеет неспаренный электрон на

На вопрос Сколько процентов кислорода забирает мозг? заданный автором Просчет лучший ответ это Хотя у взрослого человека вес мозга составляет только около 2% от веса тела, мозг потребляет примерно 25% всего поглощаемого организмом кислорода...
Мозг расходует примерно столько же кислорода, сколько и активная мышца.
(«отдыхающий» мозг потребляет 9% всей энергии и 20% кислорода, «думающий» - потребляет около 25% поступающих в организм питательных веществ и примерно 33% необходимого организму кислорода)

Ответ от Marksman [гуру]
Зачем так мозг нагружать....


Ответ от Невроз [гуру]
Мизер


Ответ от Бросок [активный]
Все питательные вещества и кислород и вообще все что нужно доставляется в органы посредствм крови, а как известно состав крови соблюдается организмом очень строго...малейшее отклонение ведет к различным паталогиям. С этой точки зрения концентрация кислорода в крови постоянна и доставляется в органы согласно их массовому отношению, а не 10-30 и тем более не 90% углеводов как замечено выше. Ну и как правильно было сказано зависит от токо в какой степени нагружаются работой те или иные ткани, где быстрее идут окислительно-восстановительные процессы там и перенос крови более интенсивный, а следовательно и погложение кислорода..ни о каких среднестатистических процентах речи быть не может. А наиболшьй расход кислорода всетаки в мышцах...а не в мозге:))))


Ответ от Ledi Galina cskdf [гуру]
Если мозг напряжен, т.е. работает, то берет ровно столько, сколько ему нужно, ведь он же МОЗГ! Ну а если он ленивый, то зачем ему кислород? Он и так без стремления работать погибнет. Правда ведь?


Ответ от Кристина это Я [активный]
у меня ни одного....


Ответ от Георгий Юрьевич [гуру]
А есл мозги куринные


Ответ от Белкина Екатерина [гуру]
Смотря какой мозг и мыслительный процесс.


Ответ от Иванов Иван [гуру]
По разным оценкам 10-30%.
Но важнее не это, а что другие органы без кислогода могут очень долго обходиться,
то мозг минут через несколько гибнет частями (инсульт) или полностью.
Перекрыт кровоток, по которому гемоглобин несет кислород мозгу - и все.
А при недостатке О2 в воздухе, тоже нет механизма, чтоб он весь мобилизовался именно на мозг, так что и тут он первым страдает


Ответ от Ѓспех [гуру]
Столько,сколько нужно для полноценной работы организма!


Ответ от Irka-durka [эксперт]
a 4e tebya takou vopros zainteresoval=)


Ответ от Ђертый джинн [гуру]
15 процентов кислорода.


Ответ от Александр Твёрдый [гуру]
Поступление кислорода к мозгу зависит от цвета, в который покрашены волосы. Если у женщины волосы светлые, соломенные или под седину, то по каждому волоску в мозг поступает кислорода больше. А если темные, каштановые или черные, то структура волоса забивается краской и затрудняет поступление кислорода.
Наименьшее поступление кислорода к мозгу, замечено у тех женщин, которые красят волосы в разные цвета одновременно. (красный - фиолетовый - зеленый)
У женщин с длинными, светлыми волосами (их называю блондинки) самый высокий процент поступления кислорода в мозг! Ученые считают, что именно количество кислорода протекающему внутри волоса, влияет на окислительные, умственные и другие биологические процессы. Именно по этой причине у блондинок, головокружение, не одекватная оценка окружающего её мира происходит чаще.


Ответ от B-boy Haseky [гуру]
1% мозга


Ответ от Ольга Сеник [гуру]
В процентах оценить количество потребляемого кислорода сложно т.к. это достаточно индивидуальный и мобильный показатель, в условиях гипоксии (недостатка кислорода) другие ткани могут на время переходить на анаэробные пути метаболизма, а мозг работает только на кислороде (и глюкозе, кстати), поэтому в этих условиях дефицита кислорода ПРОЦЕНТНОЕ потребление кислорода мозгом соответственно возрастает.


Ответ от Пользователь удален [гуру]
мозги попадает от 3 до 8 % кислорода


Ответ от светлана [гуру]
ха-ха-ха-ха-ха


Ответ от Олег Агафонов [гуру]
Привет.
Забирает 0%, т.к. он(кислород) туда(в мозг) попасть никак не может...))
Пока.


Ответ от Александра [гуру]
Человеческий организм, когда он находится в спокойном, расслабленном состоянии, поглощает около трехсот кубических сантиметров кислорода в минуту. Мозг забирает на себя шестую часть - это пятьдесят кубических сантиметров, независимо от того, спит человек или бодрствует. А из пятисот граммов углеводов, которые поглощает человеческий организм, мозг берет на себя – девяносто.


Ответ от Aqua Irina [гуру]
..все зависит от количества мозга...


Мозг жадно поглощает кислород. В этом легко убедиться, определив концентрацию кислорода в артериальной и венозной крови. Во время отдыха мозг потребляет кислорода почтой в 20 раз больше, чем мышечная ткань. При напряженной умственной работе потребление кислорода мозгом отчетливо возрастает.

О ненасытной потребности мозга в кислороде свидетельствуют и такие цифры. Вес головного мозга взрослого человека, как правило, составляет 2-2,5 процента веса тела. В то же время мозг потребляет 1 / 5 или даже 1 / 4 часть от всего кислорода, который расходует человеческий организм.

В душной комнате нам плохо думается. Это испытывал, по-видимому, каждый. Некоторые люди особенно тяжело переносят нехватку кислорода. А наши дети? Они еще хуже переносят кислородную недостаточность. И это не случайно. У ребенка до четырехлетнего возраста около половины потребляемого организмом кислорода расходует мозг.

Мозговая ткань - самая чувствительная к наркотикам и этиловому спирту. Даже небольшие концентрации алкоголя угнетают ее дыхание...

Исследователи рассчитали, что запасы кислорода, растворенного в крови, в кровеносных сосудах головного мозга и в самой ткани, весьма ограничены. Всего на 10 секунд хватает ему собственных ресурсов. Если кислород не поступает с током крови, то очень скоро может наступить биохимическая катастрофа.

А собственно говоря, для чего мозговой ткани нужно много кислорода?

Вероятно, для того, чтобы при этом совершалась работа, мозг мог жить. И вот тут мы встречаемся с явлением, которое характерно только для мозга.

Чтобы совершать работу, нужно сжигать какое-то топливо. Вот таким топливом, почти единственным, для мозга служит глюкоза. Кислород, главным образом, и расходуется на окисление этого вещества. Конечные продукты превращения глюкозы - углекислота и вода. Однако при этом образуется другой универсальный источник энергии - молекула АТФ. Она и обеспечивает практически все энергетические затраты мозга.

Мозг в определенном смысле бессребреник. Он не имеет никаких сколько-нибудь солидных запасов глюкозы и живет, как говорится, сегодняшним днем.

Убедиться в этом можно на простом, опыте. Обычной безопасной бритвой нарежем тончайшие ломтики внутренних органов лабораторных мышей: печени, почек, мышц. Срезы коры головного мозга сделать труднее, но можно.

Поместим срезы каждого органа отдельно в физиологический раствор, налитый в маленькие сосуды объемом несколько кубических сантиметров каждый. К сосудикам присоединим стеклянные манометры с делениями. В манометр нальем небольшое количество специально приготовленной и окрашенной жидкости. Теперь всю нашу конструкцию опустим в ванну с теплой водой, но так, чтобы манометр был снаружи ванны, а сосудик - внутри ее. Температура воды в ванне 37 градусов, то есть близка к температуре тела лабораторного животного.

Срезы органов дышат и потребляют кислород. Объем газа в сосудике уменьшается, и это отражается на показаниях манометра. Столбик жидкости ползет кверху. Конечно, медленно, но вполне заметно. Таким образом можно рассчитать, сколько кубических миллиметров кислорода поглотилось навеской ткани в 100 миллиграммов за одну минуту.

И вот тут мы сталкиваемся с необычным явлением. Срезы тканей печени, почек, мышц потребляют кислород с постоянной скоростью в течение довольно-таки длительного времени. Во всяком случае, этот процесс можно наблюдать и пять и десять минут. Другое дело мозговая ткань. Ее дыхание быстро замедляется, но стоит добавить каплю раствора глюкозы, как она оживает и дышит снова с прежней интенсивностью.

Опыт, который мы проделали, очень наглядный. Он свидетельствует, что нервные клетки коры головного мозга покрывают свои энергетические потребности почти исключительно за счет глюкозы, которая транспортируется с током крови.

И вот теперь возникает законный вопрос: каким образом при окислении глюкозы образуется другой универсальный источник энергии - молекулы аденозинтрифосфорной кислоты?

Гиппократ - великий врач Древней Греции - в одном из своих сочинений писал: "Есть в человеке и горькое, и соленое, и сладкое, и кислое, и жесткое, и мягкое, и многое другое в бесконечном числе, разнообразии по свойствам, количеству, силе". На примере окислительных превращений глюкозы в мозгу человека и образовании другого универсального источника энергии - аденозинтрифосфорной кислоты можно проследить систему удивительных превращений "сладкого", глюкозы, в АТФ, "кислое", по Гиппократу.

Если просто сжечь молекулы глюкозы в токе кислорода, образуются вода и углекислый газ. При этом выделится значительное количество энергии. Конечно, этот способ образования энергии неприемлем для живой клетки. Энергия в клетке потребляется небольшими порциями. Она должна образовываться постепенно и накапливаться "про запас". Располагая резервом "консервированной энергии", живая клетка способна чрезвычайно быстро отвечать на изменения внешней среды. Более того, процесс наработки энергии клетка может то замедлять, то резко убыстрять.

Каждый из нас наблюдал это бессчетное количество раз. Например, вы спокойно сидели на стуле. Расход энергии в мышечной ткани был сравнительно небольшой. Вы быстро встали и бросились стремительно бежать; биохимическая фабрика по производству энергии заработала на полную мощность.

Длинная цепь биохимических превращений глюкозы началась. Она насчитывает десятки химических преобразований постепенно расщепляемой молекулы исходного соединения. Но нас в данном случае интересует конечный результат. При полном окислении одной молекулы глюкозы синтезируется тридцать восемь молекул аденозинтрифосфорной кислоты.

Вот теперь становится понятным, почему в головном мозгу энергия нарабатывается главным образом путем окисления глюкозы, путем дыхания. При таком способе ее образуется особенно много. Процесс мышления сопровождается значительной затратой энергии в самом прямом смысле этого слова.


Потребление О 2 в состоянии покоя. Количество кислорода, потребляемого тканью, зависит от функционального состояния входящих в ее состав клеток. В табл. 23.1 приведены данные о потреблении кислорода различными органами и их частями, когда организм находится в состоянии покоя при нормальной температуре. Скорость потребления кислорода тем или иным органом () обычно


выражают в мл О 2 на 1 г или 100 г массы за 1 мин (при этом учитывается масса органа в естественных условиях). В соответствии с принципом Фика определяют, исходя из кровотока () через тот или иной орган и разницы в концентрациях О 2 в поступающей к органу артериальной крови и оттекающей от него венозной крови ():

(1)

Когда организм находится в состоянии покоя, кислород относительно интенсивно поглощается миокардом, серым веществом головного мозга (в частности, корой), печенью и корковым веществом почек. В то же время скелетные мышцы, селезенка и белое вещество головного мозга потребляют меньше кислорода (табл. 23.1).

Различия в потреблении кислорода разными участками одного и того же органа. Во многих органах можно измерить кровоток через ограниченные участки ткани путем определения клиренса инертных газов (например, 85 Кг, 133 Хе и Н 2). Таким образом, если возможно взять пробу крови из вены, по которой осуществляется отток от данного участка, то этот метод позволяет определить в нем потребление кислорода. Кроме того, несколько лет назад был разработан метод позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), позволяющий непосредственно измерять кровоток и потребление О 2 в отдельных частях органов. Этот метод успешно применяется для исследования головного мозга человека . До внедрения метода ПЭТ, как видно из табл. 23.1, измерить региональное потребление О 2 можно было лишь в немногих органах.

При изучении потребления кислорода тканями мозга различных млекопитающих было показано, что кора больших полушарий потребляет от 8 10 −2 до 0,1 мл О 2 г −1 мин −1 . Исходя из потребления О 2 целым мозгом и корой, можно вычислить среднее потребление О 2 белым веществом мозга. Эта величина составляет примерно 1 10 −2 мл г −1 мин −1 . Прямое измерение поглощения О 2 участками головного мозга у здоровых испытуемых методом позитронной эмиссионной томографии дало следующие величины: для серого вещества различных участках) - примерно от 4 до 6-10 −2 мл г −1 -мин −1 , для белого вещества-2-10 2 млг −1 мин −1 . Можно предполагать, что потребление кислорода варьирует не только в зависимости от участка, но также в разных клетках одного участка. В самом деле, при измерении (с помощью платиновых микроэлектродов) регионального потребления О 2 поверхностными клеточными слоями коры головного мозга было показано, что в условиях слабого наркоза это потребление в пределах небольших участков варьирует примерно от 4-10 −2 до 0,12 мл-г −1 -мин −1 . Результаты радиоавтогра-


ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 629

Таблица 23.1. Средние значения скорости кровотока (), артериовенозной разницы по О 2 () и потребления 0 2 () в различных органах человека при 37 °С
Орган Источник данных
Кровь
Скелетные мышцы: в покое при тяжелой физической нагрузке
Селезенка
Головной мозг: кора белое вещество
Печень
Почки: корковое вещество наружный слой мозгоаого вещества внутренний слой мозгового вещества
Сердце: в покое при тяжелой физической нагрузке

Фических исследований регионального кровотока (с использованием иод- 14 С-антипирина) и регионального потребления глюкозы (с использованием 14 С-2дезоксиглюкозы) в коре головного мозга позволяют считать, что эти параметры также существенно различаются в соседних участках . У людей старше 30 лет региональный кровоток и потребление О 2 в сером веществе головного мозга с возрастом постепенно снижаются . Примерно такие же различия в потреблении кислорода были обнаружены между отдельными частями почек. В корковом веществе почек среднее потребление О 2 в несколько раз больше, чем во внутренних участках и сосочках мозгового вещества. Поскольку потребности почек в кислороде зависят главным образом от интенсивности активной реабсорбции Na + из просвета канальцев в ткани, полагают, что столь выраженные различия в региональном потреблении О 2 обусловлены в основном разницей между величинами этой реабсорбции в корковом и мозговом веществе .

Потребление О 2 в условиях повышенной активности органа. В том случае, если активность какоголибо органа по тем или иным причинам повышается, в нем возрастает и скорость энергетического обмена, а следовательно, и потребность клеток в кислороде. При физической нагрузке потребление


О 2 тканями миокарда может увеличиваться в 3-4 раза, а работающими скелетными мышцами -более чем в 20-50 раз по сравнению с уровнем покоя. Потребление О 2 тканями почек возрастает при увеличении скорости реабсорбции Na + .

В большинстве органов скорость поглощения О 2 не зависит от скорости кровотока в них (при условии, что напряжение О 2 в тканях достаточно велико). Почки составляют исключение. Существует критическая скорость перфузии, превышение которой вызывает образование ультрафильтрата; при этом уровне фильтрации повышенный кровоток сопровождается повышенным потреблением О 2 тканью почек. Такая особенность обусловлена тем, что интенсивность клубочковой фильтрации (а следовательно, и реабсорбции Na +) пропорциональна скорости кровотока.

Зависимость потребления О 2 от температуры. Потребление О 2 тканями крайне чувствительно к изменениям температуры. При снижении температуры тела энергетический обмен замедляется, а потребность большей части органов в кислороде уменьшается. При нормальной терморегуляции активность органон, участвующих в поддержании теплового баланса, увеличивается, а потребление ими кислорода возрастает. К таким органам относятся, в частности, скелетные мышцы; их терморегуляторная функция осуществляется за счет повышения мышечного тонуса и дрожи (с. 667). Увеличение температуры тела


63β ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ


сопровождается повышением потребности большинства органов в кислороде. Согласно правилу Вант-Гоффа, при изменении температуры на 10 o С в пределах от 20 до 40 o С потребление тканями кислорода изменяется в том же направлении в 2 3 раза (Q 10 = 2-3). При некоторых хирургических операциях бывает необходимо временно остановить кровообращение (а следовательно, снабжение органов О 2 и питательными веществами). При этом, чтобы уменьшить потребности органов в кислороде, часто используют гипотермию (понижение температуры тела): больному дают такой глубокий наркоз, при котором терморегуляторные механизмы подавляются.

Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Ритмические сокращения сердечной мышцы обеспечивает непрерывное движение крови в замкнутой системе сосудов. Кровь, выполняя трофическую функцию, переносит питательные вещества из тонкого кишечника к клеткам всего организма, она же обеспечивает транспортировку кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким, осуществляя дыхательную функцию.

При этом в крови циркулирует большое количество биологически активных веществ, которые регулируют и объединяют функциональную деятельность клеток организма. Кровь обеспечивает выравнивание температуры различных частей тела. Дыхательная система включает в себя носовую полость, гортань, трахею, бронхи и легкие. В процессе дыхания из атмосферного воздуха через альвеолы легких в организм постоянно поступает кислород, а из организма выделяется углекислый газ.

Процесс дыхания - это целый комплекс физиологических процессов, в реализации которых участвует не только дыхательный аппарат, но и система кровообращения. Трахея в нижней своей части делится на два бронха, каждый из которых, входя в легкие, древовидно разветвляется. Конечные мельчайшие разветвления бронхов (бронхиолы) переходят в закрытые альвеолярные ходы, в стенках которых находится большое количество шаровидных образований - легочных пузырьков (альвеол). Каждая альвеола окружена густой сетью кровеносных капилляров. Общая поверхность всех легочных пузырьков очень велика, она в 50 раз превышает поверхность кожи человека и составляет более 100 м2. Легкие располагаются в герметически закрытой полости грудной клетки. Они покрыты тонкой гладкой оболочкой - плеврой, такая же оболочка выстилает изнутри полость грудной клетки. Пространство, образованное между этими двумя листами плевры, называется плевральной полостью.

Давление в плевральной полости всегда ниже атмосферного при выдохе на 3-4 мм рт. ст., при вдохе-на 7-9 мм. Механизм дыхания осуществляется рефлекторно (автоматически). В покое обмен воздуха в легких происходит в результате дыхательных ритмических движений грудной клетки. При понижении в грудной полости давления в легкие (в достаточной степени пассивно за счет разности давлений) засасывается порция воздуха -происходит вдох. Затем полость грудной клетки уменьшается и воздух из легких выталкивается - происходит выдох. Расширение полости грудной клетки осуществляется в результате деятельности дыхательной мускулатуры. В покое при вдохе полость грудной клетки расширяет специальная дыхательная мышца, речь о которой шла ранее, - диафрагма, а также наружные межреберные мышцы; при интенсивной физической работе включаются и другие (скелетные) мышцы. Выдох в покое производится выраженно пассивно, при расслаблении мышц, осуществлявших вдох, грудная клетка под воздействием силы тяжести и атмосферного давления уменьшается.

При интенсивной физической работе в выдохе участвуют мышцы брюшного пресса, внутренние межреберные и другие скелетные мышцы. Систематические занятия физическими упражнениями и спортом укрепляют дыхательную мускулатуру и способствуют увеличению объема и подвижности (экскурсии) грудной клетки. Этап дыхания, при котором кислород из атмосферного воздуха переходит в кровь, а углекислый газ из крови - в атмосферный воздух, называют внешним дыханием; перенос газов кровью -следующий этап, и, наконец, тканевое (или внутреннее) дыхание -потребление клетками кислорода и выделение ими углекислоты как результат биохимических реакций, связанных с образованием энергии для обеспечения процессов жизнедеятельности организма.

Внешнее (легочное) дыхание осуществляется в альвеолах легких. Здесь через полупроницаемые стенки альвеол и капилляров происходит переход кислорода из альвеолярного воздуха, заполняющего полости альвеол. Молекулы кислорода и углекислого газа осуществляют этот переход за сотые доли секунды. После переноса кислорода кровью к тканям осуществляется тканевое (внутриклеточное) дыхание. Кислород переходит из крови в межтканевую жидкость и оттуда в клетки тканей, где используется для обеспечения процессов обмена веществ. Углекислый газ, интенсивно образующийся в клетках, переходит в межтканевую жидкость и затем в кровь. С помощью крови он транспортируется к легким, из которых выводится из организма.

Переход кислорода и углекислого газа через полупроницаемые стенки альвеол, капилляров и оболочек эритроцитов. Белое вещество, окружающее серое, состоит из отростков, связывающих между собой нервные клетки спинного мозга; восходящих чувствительных (эфферентных), связывающих все органы и ткани человеческого тела (кроме головы) с головным мозгом, нисходящих двигательных (афферентных) путей, идущих от головного мозга к двигательным клеткам спинного мозга.

Таким образом, нетрудно себе представить, что спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую для нервных импульсов функции. В различных отделах спинного мозга находятся мотонейроны (двигательные нервные клетки), иннервирующие мышцы верхних конечностей, спины, груди, живота, нижних конечностей.

В крестцовом отделе располагаются центры дефекации, мочеиспускания и половой деятельности. Важной функцией мотонейронов является постоянное обеспечение необходимого тонуса мышц, благодаря которому все рефлекторные двигательные акты осуществляются мягко и плавно. Тонус центров спинного мозга регулируется высшими отделами центральной нервной системы. Поражения спинного мозга влекут за собой различные нарушения, связанные с выходом из строя проводниковой функции. Всевозможные травмы и заболевания спинного мозга могут приводить к расстройству болевой, температурной чувствительности, нарушению структуры сложных произвольных движений, мышечного тонуса и т. д. Головной мозг представляет собой скопление огромного количества нервных клеток. Он состоит из переднего, промежуточного, среднего и заднего отделов.

Строение головного мозга несравнимо сложнее строения любого органа человеческого тела. Назовем некоторые особенности и жизненно важные функции. Так, например, такое образование заднего мозга, как продолговатый мозг, является местом расположения важнейших рефлекторных центров (дыхательного, пищевого, регулирующих кровообращение, потоотделение). Поэтому поражение этого отдела головного мозга вызывает мгновенную гибель. Говорить подробно о специфике строения и функциях коры головного мозга мы не будем, однако необходимо отметить, что кора больших полушарий головного мозга является наиболее молодым в филогенетическом отношении отделом мозга (филогенез - процесс развития растительных и животных организмов в течение времени существования жизни на Земле).

В процессе эволюции кора больших полушарий приобретает существенные структурные и функциональные особенности и становится высшим отделом центральной нервной системы, формирующим деятельность организма как единого целого в его взаимоотношениях с окружающей средой. Видимо, полезно будет охарактеризовать еще некоторые анато-мо-физиологические особенности головного мозга человека.

Головной мозг человека весит в среднем 1400 г. Связь между весом мозга и весом тела человека, по данным различных авторов, сравнительно невелика. Многочисленными исследованиями установлено, что нормальная деятельность мозга связана с кровоснабжением. Как известно, основным источником энергии, необходимой для функционирования нервных элементов, является процесс окисления глюкозы. Однако в мозгу нет запасов углеводов и тем более кислорода, и поэтому нормальный обмен веществ в нем целиком зависит от постоянной доставки энергетических ресурсов с кровью.

Мозг активен не только во время бодрствования, но и во время сна. Мозговая ткань потребляет кислорода в 5 раз больше, чем сердце, и в 20 раз больше, чем мышцы. Составляя всего около 2% веса тела человека, мозг поглощает 18-25% потребляемого всем организмом кислорода. Мозг значительно превосходит другие органы и по потреблению глюкозы. Им используется 60-70% глюкозы, образуемой печенью, что составляет в сутки 115 г, и это несмотря на то, что по количеству содержащейся крови мозг стоит на одном из последних мест.

Ухудшение кровоснабжения головного мозга может быть связано с гиподинамией (малоподвижным образом жизни). При гиподинамии наиболее часты жалобы на головную боль различной локализации, интенсивности и продолжительности, головокружение, слабость, пониженную умственную работоспособность, ухудшение памяти, раздражительность. Вегетативная нервная система - специализированный отдел единой нервной системы мозга регулируется, в частности, корой больших полушарий.

В отличие от соматической нервной системы, иннервирующей произвольную (скелетную) мускулатуру и обеспечивающей общую чувствительность тела и других органов чувств, вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов - дыхания, кровообращения, выделения, размножения, желез внутренней секреции и т. д. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую системы.

Деятельность сердца, сосудов, органов пищеварения, выделения, половых и т. д.; регуляция обмена веществ, термообразования, участие в формировании эмоциональных реакций (страх, гнев, радость) - все это находится в ведении симпатической и парасимпатической нервной систем и все под тем же контролем со стороны высшего отдела центральной нервной системы. Экспериментально показано, что их влияние носит хотя и антагонистический характер, но согласованный в регуляции важнейших функций организма. Рецепторы и анализаторы. Главным условием нормального существования организма является его способность быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Эта способность реализуется за счет наличия специальных образований - рецепторов.

Рецепторы, обладая строгой специфичностью, трансформируют внешние раздражители (звук, температуру, свет, давление и т. д.) в нервные импульсы, которые по нервным волокнам передаются в центральную нервную систему. Рецепторы человека делятся на две основные группы: экстеро (внешние) и интеро (внутренние) рецепторы. Каждый такой рецептор является составной частью анализирующей системы, в которую поступают импульсы и которая называется анализатором.

Анализатор состоит из трех отделов - рецептора, проводниковой части и центрального образования в головном мозгу. Высший отдел анализатора - корковый. Не вдаваясь в подробности, перечислим только названия анализаторов, о роли которых в жизнедеятельности любого человека многим известно. Это - кожный анализатор (тактильная, болевая, тепловая, холодовая чувствительность), двигательный (рецепторы в мышцах, суставах, сухожилиях и связках возбуждаются под влиянием давления и растяжения), вестибулярный (воспринимает положение тела в пространстве), зрительный (свет и цвет), слуховой (звук), обонятельный (запах), вкусовой (вкус), висцеральный (состояние ряда внутренних органов).

КАТЕГОРИИ

ПОПУЛЯРНЫЕ СТАТЬИ

© 2024 «kingad.ru» — УЗИ исследование органов человека