Обонятельная система (обонятельный анализатор). Обонятельный нерв

Центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины, главным образом в ncus. Некоторые авторы относят к корковому представительству обонятельного центра аммонов рог и gyrus dentatus.

Общим для всех этих образований головного мозга является наличие тесных взаимоотношений с лимбической системой (поясная извилина, гиппокамп , миндалевидное тело , область перегородки). Она участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций . Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом», так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов о состоянии внутренней среды организма.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Корковый центр обоняния" в других словарях:

- (от др. греч. κέντρον острие, средоточие) Точка пересечения каких либо осей, линий в фигуре, точка сосредоточения каких либо отношений, сил в теле. Место, одинаково удалённое от краёв, концов чего либо; середина. Срединная и главная часть… … Википедия

орган обоняния - (organum olfactus) представлен обонятельной областью слизистой оболочки носовой полости (верхняя носовая раковина и верхняя часть перегородки носа), где находятся рецепторы, являющиеся биополярными нервными клетками, представляющими первые… … Словарь терминов и понятий по анатомии человека

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой… … Википедия

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой… … Википедия

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней)[источник не указан 672 дня]. У позвоночных органом обоняния является… … Википедия

Обонятельная сенсорная система сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений. Объединяет следующие элементы: первичный центр восприятия обонятельной информации … … Википедия

- (греч. ataxia отсутствие порядка, беспорядочность; синоним инкоординация) нарушение координации (согласованности действия) различных мышц, проявляющееся расстройством статических функций и целенаправленных движений. Для целесообразного выполнения … Медицинская энциклопедия

Андрей Везалий, Fabrica, 1543. Обонятельные пути человека (выделены красным) Обонятельная сенсорная система сенсорная система восприя … Википедия

Определение понятия

Обонятельная (ольфакторная) сенсорная система , или обонятельный анализатор, - это нейросистема для распознавания летучих и водорастворимых веществ по конфигурации их молекул, создающая субъективные сенсорные образы в виде запахов.

Так же, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная является системой химической чувствительности.

Функции обонятельной сенсорной системы (ОСС)
1. Детекция пищи на привлекательность, съедобность и несъедобность.
2. Мотивация и модуляция пищевого поведения.
3. Настройка пищеварительной системы на обработку пищи по механизму безусловных и условных рефлексов.
4. Запуск оборонительного поведения за счёт детекции вредные для организма вещества или веществ, связанных с опасностью.
5. Мотивация и модуляция полового поведения за счёт детекции пахучих веществ и феромонов.

Характеристика адекватного раздражителя

Адекватным раздражителем для обонятельной сенсорной системы является запах , который издаётся пахучими веществами.

Все пахучие вещества, обладающие запахом, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и водорастворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой слизи, покрывающей весь эпителий носовых полостей. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, и поэтому человек способен различать тысячи всевозможных запахов. Важно, что при этом отсутствует строгое соответствие между химической структурой "душистой" молекулы и её запахом.
Большинство имеющихся теорий запахов основано на субъективном выделении нескольких типичных запахов в качестве основных (по аналогии с четырьмя вкусовыми модальностями) и объяснении всех остальных запахов их различными комбинациями. И только стереохимическая теория запахов основана на выявлении объективного соответствия между геометрическим сходством молекул пахучих веществ и присущим им запахом.
Построение трёхмерных моделей пахучих молекул на основе их предварительного изучения с помощью дифракции рентгеновских лучей и инфракрасной стереоскопии показало, что не только природные, но и искусственно синтезированные молекулы обладают запахом, соответствующим определенной форме молекул и отличным от запаха, присущего другой форме молекул. В связи с этим существует гипотеза о наличии семи разновидностей обонятельных молекулярных хеморецепторов, способных присоединять вещества, которые стереохимически им соответствуют. Среди нескольких сотен экспериментально исследованных пахучих молекул удалось выявить семь классов, в которых расположились вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом: 1) камфарный, 2) эфирный, 3) цветочный, 4) мускусный, 5) перечной мяты, 9) едкий, 7) гнилостный. Эти семь запахов считаются первичными, а все остальные запахи объясняются различными сочетаниями первичных запахов.

Классификация пахучих веществ и запахов
Пахучие вещества можно разделить на две большие группы:
1. Ольфактивные (пахучие) вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола и др.
2. «Едкие» вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа. К этой группе относятся запах камфары, эфира, хлороформа и др.
Единой и общепринятой классификации запахов не существует. Невозможно охарактеризовать запах, не называя вещество или предмет, которому они свойственны. Так, мы говорим о запахе камфары, розы, лука, в некоторых случаях обобщаем запахи родственных веществ или предметов, например цветочный запах, фруктовый и т.п. Считают, что возникающее многообразие различных запахов является результатом смешения «первичных запахов». На остроту обоняния влияют многие факторы, в частности голод, который повышает остроту обоняния; беременность, когда возможно не только обострение обонятельной чувствительности, но и её извращение.

В широко применяемой по настоящее время системе классификации запахов, предложенной голландским отоларингологом Хендриком Цваардемакером в 1895 году, все запахи сгруппированы в 9 классов:

I. Эфирные запахи (фруктовые и винные) . К ним относятся запахи фруктовых эссенций, употребляемых в парфюмерии: яблочная, грушевая и т. п., а также пчелиный воск и эфиры.
II. Ароматические запахи (пряности, камфара) - запах камфоры, горького миндаля, лимона.
III. Бальзамические запахи (цветочные запахи; ваниль) - запах цветов (жасмин, ландыш и др.), ванилин и др.
IV. Амбро-мускусные запахи (мускус, сандаловое дерево) - запах мускуса, амбры. Сюда же относятся многие запахи животных и некоторых грибов.
V. Чесночные запахи (чеснок, хлор) - запах ихтиола, вулканизированной резины, вонючей смолы, хлора, брома, иода и др.
VI. Запахи пригорелого (жареный кофе, креозот) - запах поджаренного кофе, табачный дым, пиридин, бензол, фенол (карболовая кислота), нафталин.
VII. Каприловые, или псиные (сыр, прогорклый жир) - з апах сыра, пота, прогорклого жира, кошачьей мочи, секрета влагалища, спермы.
VIII. Противные, или отталкивающие (клопы, белладонна) - запахи некоторых наркотических веществ, получаемых из пасленовых растений (запах белены): к этой же группе запахов относится запах клопов.
IX. Тошнотворные (фекалии, трупный запах) - трупный запах, запах кала.

Из данного перечня видно, что запахи могут быть растительного, животного и минерального происхождения. Для растительных характерно благовоние, для животных - стойкость.

Система Крокера - Хендерсона включает только четыре основных запаха: ароматный, кислый, горелый и каприловый (или козлиный).

В стереохимической модели Эймура 7 основных запахов: камфарный, эфирный, цветочный, мускусный, перечной мяты, едкий и гнилостный.

"Призма запахов" Хеннинга определяет шесть основных видов запахов: ароматные, эфирные, пряные, смолистые, жженые и гнилостные - по одному в каждой вершине треугольной призмы.

Правда, пока что ни одна из существующих классификаций запахов так и не получила всеобщего признания.

Самая известная и распространённая в парфюмерии классификация была предложена в 1990 году Французским Парфюмерным Комитетом Comite Francais De Parfum. Согласно этой классификации все ароматы объединяются в 7 основных групп (семейств).

В ароматерапии применяется система субъективного описания используемых ароматов с помощью понятий из других сенсорных модальностей .

Структура обонятельного анализатора

Периферический отдел
Этот отдел начинается с первично-чувствующих обонятельных сенсорных рецепторов, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросенсорной клетки. По своему происхождению и строению обонятельные рецепторы являются типичными нейронами, способными к генерации и передаче нервных импульсов. Но дальняя часть дендрита такой клетки изменена. Она расширена в "обонятульную булаву", от которой отходят 6–12 (1-20 по другим данным) ресничек, в то время как от основания клетки отходит обычный аксон (см. рис.). У человека имеется около 10 млн обонятельных рецепторов. Кроме того, дополнительные рецепторы находятся помимо обонятельного эпителия также в дыхательной области носа. Это свободные нервные окончания сенсорных афферентных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества.

Выдающийся американский винный критик и дегустатор Роберт Паркер обладает уникальным обонянием и способностью к различению вкусов, и кроме того - хорошо натренированной сенсорной памятью - он навечно запоминает вкус однажды попробованного вина.
Он продегустировал 220 000 вин - до 10 000 вин в год - и все их откомментировал в своем знаменитом бюллетене The Wine Advocate.
Robert Parker разработал самую известную и востребованную в мире 100-балльную шкалу оценки качества вин - по винтажам (годам урожая) - так называемую шкалу Роберта Паркера - на которую равняются все мировые винные рынки. И этот успех ему обеспечили две хорошо развитые сенсорные системы: обонятельная и вкусовая! ...Ну, и конечно, высшая нервная деятельность тоже не лишней оказалась! ;)

Источники:

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб, заведений. М.: «Академия», 2003. 304 с. ISBN 5-7695-0786-1
Лупандин В.И., Сурнина О.Е. Основы сенсорной физиологии: Учеб.пособие. М.:Сфера, 2006. 288 с. ISBN 5-89144-670-7

Обоняние - это способность ощущать и идентифицировать запахи, являющиеся специфическим раздражителем обонятельного анализатора. Обонятельный анализатор состоит из периферического отдела, проводящих путей и коркового обонятельного центра. Периферический отдел представлен обонятельным эпителием, располагающимся в полости носа в верхних отделах средней носовой раковины, на верхней носовой раковине и верхней части перегородки носа. Восприятие запахов осуществляется чувствительными нейрорецепторными клетками обонятельного эпителия, которые по происхождению и физиологическим характеристикам близки к нервным клеткам головного мозга. Чувствительной частью является периферический отросток, на вершине которого находится пучок из 5-20 модифицированных жгутиков. Наряду со жгутиковыми обонятельными клетками описаны рецепторные клетки, несущие на вершине микровиллы. Эти морфологические различия отражают функциональную специализацию обонятельных клеток. В настоящее время предполагают, что мембрана обонятельных жгутиков и микровилл, по-видимому, является местом взаимодействия клетки с молекулами пахучих веществ. Центральные отростки образуют обонятельные нервы, проходящие в виде 15-20 тонких нитей через lamina cribrosa в полость черепа. Первичные центральные обонятельные образования, расположенные в медиобазальных отделах передней черепной ямки, представлены обонятельными луковицами (bulbus olfactorius), обонятельными трактами, (tractus olfactorius), и обонятельными треугольниками. Отростки обонятельных клеток в составе обонятельных полосок вступают в подмозолистое поле (area subcallosa), полоску Брока (stria Broca). Корковый обонятельный центр (вторичные центральные обонятельные образования) локализуется в медиобазальных отделах височной доли мозга, в гиппокампе (gyrus hippocampi). На всем протяжении обонятельные волокна идут гомолатерально. Их взаимодействие друг с другом обеспечивают имеющиеся между ними невральные и трофические связи.

Известно, что при поражении отдельных структур обонятельного анализатора в процесс вовлекаются все его компоненты, обеспечивая единую целостную реакцию на внедрение инфекционного агента или травматическое повреждение. Так, установлена способность нейротропных вирусов, в частности вируса гриппа, продвигаться из полости носа по аксональным и периневральным путям в полость черепа. Повреждение рецепторного обонятельного слоя в полости носа неизбежно приводит к дегенеративным изменениям в обонятельных луковицах, и наоборот. Благодаря обширным связям обонятельного анализатора с ретикулярной формацией, гипоталамусом, лимбической системой, вестибулярным анализатором, обонятельная функция связана с частотой дыхательных движений и сердечных сокращений, артериальным давлением, температурой тела, мышечным тонусом, состоянием статики и координации.

Обонятельная функция человека включает два взаимодополняющих компонента: восприятие и дифференциацию запахов. Обонятельные сигналы играют важную биологическую роль: обеспечивают информирование о присутствии в окружающей среде определенных химических соединений, выполняют сигнальную функцию (пищевую, половую, охранительную, ориентировочную). По воздействию на обонятельный, тройничный, языкоглоточный нервы различают пахучие вещества ольфакторного и смешанного (ольфактотригеминального, ольфактоглоссофарингеального действия). К веществам, являющимся адекватным раздражителем обонятельного нерва или пахучим веществам ольфакторного действия, относятся валериана лекарственная, розовое масло, деготь, скипидар, ванилин, мед, табак, кофе и др. Ольфактотригеминальным действием обладают йод, ментол, ацетон, формальдегид. Ольфактоглоссофарингеальным действием обладают йодоформ, хлороформ, уксусная кислота .

Обонятельные нарушения полиэтиологичны . Классификация клинических форм нарушения обоняния разработанная академиком РАМН Юрием Михайловичем Овчинниковым и соавт. выделяет три формы дизосмии: перцептивную, кондуктивную и смешанную. Самый частый вид дизосмии - респираторная, или кондуктивная гипо- и аносмия, которая вызвана риногенными причинами, т.е. изменениями в полости носа, механически затрудняющими или препятствующими доступу пахучих веществ в обонятельную область. Нарушение обоняния при синуситах, помимо кондуктивного компонента, обусловлено также изменением рН секрета боуменовых желез, являющегося растворителем пахучих веществ. При хронических воспалительных заболеваниях полости носа и околоносовых пазух отмечается также метаплазия эпителия, что приводит к поражению обонятельного рецепторного аппарата. При синуситах, протекающих с образованием гнойно-гнилостного содержимого, может проявляться объективная какосмия. При атрофических и субатрофических изменениях слизистой оболочки полости носа имеют место как кондуктивный компонент, так и поражение обонятельного нейроэпителия. Существуют также наследственные дизосмии: например, при синдроме Кальмана, передающимся по аутосомно-доминантному типу с разной степенью пенетрантности, имеет место гипогонадотропный евнухоидизм и аносмия. Этот синдром показывает возможную связь между обонянием и половым развитием. При синдроме Кальмана могут наблюдаться недоразвитие гипоталамуса или отсутствие обонятельного эпителия, аномалии почек, крипторхизм, глухота, диабет, деформации лицевого скелета. Перцептивные (нейросенсорные или эссенциальные) расстройства обоняния имеют место при периферическом поражении нейроэпителиальных клеток или/и обонятельных нервов, а также в случае центральных нарушений обонятельных образований передней или средней черепных ямок.

Частые причины обонятельных нарушений «рецепторного уровня» - травмы обонятельной зоны и ситовидной пластинки, воспалительный процесс, черепно-мозговая травма, лекарственная интоксикация, аллергическая реакция, генетическая мутация, недостаточность витаминов А и В12, интоксикация солями тяжелых металлов (кадмия, свинца, ртути), вдыхание паров раздражающих веществ (формальдегида), вирусное поражение. При этом нарушается взаимодействие рецепторной клетки с молекулами G-протеина, отмечается продуцирование пептидов, угнетающих активность рецепторных обонятельных клеток. Повреждение G-протеина отмечено рядом авторов на фоне эндокринной патологии (псевдогипопаратиреоидизм, болезнь Аддисона, синдром Кушинга), в том числе на фоне лечения антитиреоидными препаратами, при назначении радиоактивного йода. В то же время принимаемые внутрь эстрогены играют протекторную роль для обонятельного нейроэпителия в отношении токсических веществ у женщин в постменопаузном периоде. Расстройства обоняния также могут вызывать следующие факторы: воздействие нейротропным вирусом, преимущественно вирусом гриппа, нарушение обмена Zn, ионизирующее излучение.

Патологические изменения на уровне обонятельного нерва чаще всего бывают обусловлены инфекционными заболеваниями, обменными нарушениями, токсическим воздействием лекарственных препаратов, демиелинизирующими процессами, повреждением при хирургических вмешательствах, опухолями (в частности, менингиомой обонятельного нерва). Центральные обонятельные нарушения разнообразны и, по классификации О.Г. Агеевой-Майковой, подразделяются на поражение первичных обонятельных образований в медиобазальных отделах передней черепной ямки, что проявляется гипо- и аносмией на стороне патологического процесса, и поражение вторичных обонятельных образований в височно-базальных отделах средней черепной ямки, что проявляется в нарушении распознавания запахов, гиперосмией или обонятельными галлюцинациями. Причинами центральных обонятельных нарушений могут быть черепно-мозговая травма, нарушение мозгового кровообращения, опухоли головного мозга, демиелинизирующие процессы, обменные нарушения, генетические и инфекционные заболевания, саркоидоз, болезни Паркинсона, Альцгеймера. Описаны случаи дизосмии при дисменорее. Имеют место нарушения обоняния при сифилисе, склероме и туберкулезе, леченном стрептомицином, при базальном и оптохиазмальном арахноидите, аллергической риносинусопатии, после ринохирургических вмешательств, при патологии органов пищеварения, врожденной наследственной аносмии.

Следует отметить, что нарушение остроты обоняния возможно при всех трех формах дизосмии либо по типу аносмии (отсутствие восприятия и распознавания запахов), либо по типу гипосмии (снижение способности воспринимать и адекватно распознавать пахучие вещества). Нарушения дифференциации запахов возможны при перцептивной и смешанной формах дизосмии и проявляются по типу алиосмии, когда пахучие вещества воспринимаются как один из запахов окружающей среды, в том числе какосмии (гнилостный, фекальный запах), торкосмии (химический, горький запах, запах гари, металла), паросмии - специфической трансформации узнавания запахов. Фантосмия проявляется обонятельными галлюцинациями. Не следует забывать о возможности объективной какосмии, в частности, при гнойном поражении клиновидной пазухи. При наличии у пациента как кондуктивного, так и перцептивного компонентов обонятельных расстройств выделяют перцептивно-кондуктивную (смешанную) дизосмию. Неспособность охарактеризовать запах словами, даже если он ему знаком, называют обонятельной агнозией .

Источник : «Дифференциальная диагностика нервных болезней» под редакцией Г.А. Акимова и М.М. Одинака; Санкт-Петербург; издательство «ГИППОКРАТ», 2001 (стр. 31 - 33).

К расстройствам обоняния относятся гипосмия и аносмия, которые могут быть одно- и двусторонними, а также гиперосмия, паросмия, обонятельные иллюзии и обонятельные галлюцинации, которым латерализация не свойственна. Особое диагностическое значение имеют односторонние расстройства обоняния, поскольку двусторонние чаще являются следствием различных заболеваний полости носа. Поэтому при двусторонних расстройствах обоняния наибольшее значение приобретают исследование слизистой оболочки носа, а также достоверные указания на отсутствие расстройств обоняния в период, предшествовавший заболеванию нервной системы.

Односторонняя гипосмия или аносмия, указывающая на поражение периферического отдела обонятельного анализатора, может наблюдаться при односторонних патологических процессах в области ольфакторной ямки - переломах основания черепа с повреждением решетчатой пластинки решетчатой кости, при травматических гематомах передней черепной ямки, опухолях, располагающихся на основании черепа в области ольфакторной ямки, площадки, малых крыльев основной кости, бугорка тупрецкого седла и распространяющихся кпереди. Все перечисленные процессы могут привести к двусторонней аносмиии (или гипосмии), однако, как было отмечено выше, двусторонние расстройства обоняния тебуют осторожной оценки. В большинстве перечисленных случаев страдает собственно обоняние при сохранности тригеминального компонента чувсвтительности слизистой оболочки носа. Односторонняя гиперосмия и паросмия при поражении периферической части обонятельного анализатора встречается чрезвычайно редко.

Двусторонняя гипосмия и аносмия могут быть связаны со сдавлением обонятельных луковиц, обонятельных трактов и первичных обонятельных центров резко растянутыми вследствие гидроцефалии мозговыми желудочками, с грубыми нарушениями венозного оттока из пазух носа при некоторых опухолях хиазмально-селлярной области, с острыми и хроническими воспалительными процессами в мозговых оболочках передней черепной ямки (гнойные и серозные менингиты, базальные арахноидиты) При воспалительных поражениях в процессе восстановления сниженного обоняния возможен этап паросмий - появление необычных ощущений при действии обычных обонятельных раздражителей. Следует отметить, что гипосмия или аносмия возникают только при поражении обонятельных путей до обонятельного треугольника, то есть на уровне первого и второго нейронов. В связи с тем, что третьи нейроны имеют корковое представительство как на своей, так и на противоположной стороне, поражение коры в обонятельном проекционном поле не вызывает выпадения обоняния. Однако в случае раздражения коры этой области могут возникать обонятельные иллюзии и галлюцинации (см. далее).

Обонятельные иллюзии и галлюцинации (ощущение неприятного запаха плесени, гниения, прокисших продуктов и т.п.) свидетельствуют о раздражении патологическим процессом корковой обонятельной проекционной зоны, в первую очередь - крючка паракиппокампальной извилины. Обонятельные галлюцинации могут быть проявлением простых парциальных эпилептических припадков, которые в некоторых случаях трансформируются в комплексные парциальные и генерализованные судорожные припадки. Подобные нарушения могут возникать при опухолях соответствующей локализации или быть проявлением эпилепсии. Обонятельные агнозии - нарушение узнавания ранее известного запаха - связаны с очаговыми, обычно двусторонними процессами в области гиппокампа. Следует иметь ввиду, что нарушения обоняния часто имеют место при различных заболеваниях, не связных с поражением нервной системы (сахарный диабет, гипотиреоз, склеродермия, болезнь Педжета и др.).

text_fields

text_fields

arrow_upward

Обонятельная система (обонятельный анализатор) осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей, находящихся во внешней среде и действующих на органы обоняния.

Обоняние - это восприятие организмом при помощи органов обоняния опреде­ленных свойств (запахов) различных веществ.

Обонятельные органы у человека представлены обонятельным эпи­ телием, расположены в верхнезадней полости носа и охватывают на каждой стороне участки верхней боковой раковины и носовой пере­городки. Обонятельный эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и состоит из обонятельных рецепторов (специализированные хеморецепторы), опорных и базальных клеток. Дыхательная область (та часть слизистой носа, в которой отсутствуют обонятельные клетки) содержит свободные окончания сенсорных волокон тройничного нерва (V), также реагирующие на пахучие вещества. Тем самым, объясняется частично сохранение ощущения запаха в случае полного перерыва обонятельных волокон.

Человек способен по запаху различать тысячи разных веществ, но четкое химическое различие между веществами, соответствующими различным запахам, не обнаружено. Разработанные для практических целей классификации запахов (или первичных запахов) свидетель­ствуют, что химически сходные вещества часто оказываются в раз­ных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей химической структуре.

Многообразные возможности обоняния описывают следующими ос­новными запахами :

1. камфарный,
2. цветочный,
3. мускусный,
4. мятный,
5. эфирный,
6. едкий,
7. гнилостный.

В естественных условиях, как прави­ло, встречаются смеси запахов, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение по их качеству возможно лишь до некоторой степени, и лишь в условиях очень высоких концентраций некоторых веществ. Сходство и различие запахов связывают со структурой и (или) с колебательными свойствами пахучих молекул. Считают, что ключом к пяти из семи основных запахов является стереохимия запаховых веществ, т.е. пространственное соответствие конфигурации пахучих молекул форме рецепторных участков на поверхностной мембране обонятельных микроворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запаха считают важным не форму мо­лекул, а плотность заряда на них. Есть точка зрения, что специфика запаха связана с соответствием резонансных колебательных частот молекул стимула и рецептора.

Поскольку при низких концентрациях пахучего вещества человек лишь ощущает запах, но не может определить его качество, то свойства обоняния описывают пороги обнаружения и пороги опо­знания запаха. При надпороговой стимуляции обоняния, по мере повышения концентрации пахучего вещества, ощущение усиливается. Обонятельные ощущения изменяются при изменении химических свойств стимула относительно медленно, т.е. система обоняния инерционна. В результате длительного действия раздражителя ощу­щение запаха и его изменений слабеет, человек адаптируется к наличию в окружающей среде пахучего вещества. В случаях интен­сивной и продолжительной стимуляции обоняния возникает даже полная адаптация, то есть полная утрата ощущения.

Периферический отдел системы обоняния

text_fields

text_fields

arrow_upward

Реализация функций чувствительного обонятельного эпителия обеспечивается расположен­ными в нем рецепторными клетками, количество которых у чело­века достигает 10 млн. (у собаки овчарки - свыше 200 млн.). Помимо рецепторных (обонятельных) клеток, в составе эпителия находятся опорные и базальные клетки. Последние обладают спо­собностью развиваться в обонятельные и, следовательно, представ­ляют собой незрелые сенсорные клетки. В отличие от вкусовых, обонятельные клетки являются первичными сенсорными клетками и посылают аксоны в мозг от своего базального полюса. Эти волокна образуют под сенсорным эпителием толстые пучки (обонятельные волокна), которые идут к обонятельной луковице.

Верхняя часть обонятельной клетки выходит в слой слизи, где заканчивается пучком 6-12 на каждой клетке обонятельных волос­ков (цилий), диаметром 0,2-0,3 мкм. Молекулы пахучего вещества диффундируют сквозь слизистый слой и достигают мембраны обо­нятельных волосков. Источниками слизи являются боуменовы желе­зы, бокаловидные клетки дыхательной области и опорные клетки обонятельного эпителия, выполняющие, следовательно, двойную функцию. Ток слизи регулируется киноцилиями клеток в дыхатель­ной области.

Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с особыми молекулам в мембранах обонятельных клеток. Однако, существование большого числа эффективных пахучих веществ не позволяет говорить о со­держании в сенсорной мембране отдельных рецепторных молекул для каждого вещества. Очевидно, что несколько близких пахучих веществ вступают в реакцию с одной и той же рецепторной моле­кулой. Обонятельные клетки обладают характерными ответами, осо­бенности которых зависят от химического состава раздражителя. Возбуждение отдельных клеток возникает под влиянием многих сти­мулов, но относительная чувствительность обонятельных клеток к различным активным веществам при определенных концентрациях неодинакова. При данной концентрации каждое пахучее вещество вызывает в афферентных волокнах специфическое, характерное толь­ко для этого вещества, пространственно-временное распределение импульсации. Поскольку в реакцию вовлекаются множество сенсор­ных клеток, то рецепторное пространство для того или иного ве­щества имеет реальные геометрические размеры в сенсорном эпи­телии. Повышение концентрации пахучего вещества приводит к росту частоты импульсов в большинстве нервных волокон. Некоторые пахучие вещества тормозят спонтанную активность сенсорных нерв­ных клеток.

Между обонятельным волоском, погруженным в слизь, и основа­нием аксона сенсорной клетки при действии пахучих веществ воз­никает разность потенциалов и электрический ток определенного направления, называемый генераторным. Он вызывает деполяриза­цию наиболее возбудимой зоны аксона. Торможение и усиление спонтанной активности зависит от направления тока. Возбудитель­ные - деполяризационные - потенциалы в обонятельных клетках всегда больше по амплитуде в среднем, чем тормозные - гиперпо­ляризационные.

Суммарная электрическая активность обонятельного эпителия на­зывается электроольфактограммой. Это негативное электрическое колебание амплитудой 12 мв и длительностью, превышающей про­должительность запахового воздействия. Электроольфактограмма со­стоит из трех волн - на включение стимула, на продолжающийся стимул, на его выключение. Электротрицательность поверхности обонятельного эпителия отражает тот факт, что число возбужденных рецепторов всегда больше, чем заторможенных.

Центральный отдел системы обоняния

text_fields

text_fields

arrow_upward

Объединенные в пучок аксоны обонятельных клеток идут к обонятельной луковице - пер­вичному центральному отделу обонятельной системы (рис. 16.16), в котором происходит первичная переработка сенсорной информации, поступающей от обонятельных рецепторных клеток. Клеточные эле­менты в обонятельной луковице расположены слоями. Крупные митральные клетки являются нейронами второго порядка обонятель­ного пути. Эти клетки имеют один главный дендрит, дистальные веточки которого образуют синапсы с волокнами обонятельных кле­ток (гломерулы). На каждой митральной клетке конвергирует около 1000 волокон. Аксоны обонятельных клеток синаптически контакти­руют и с перигломерулярными клетками, образующими латеральные связи между гломерулами. Характер связей обеспечивает основой процесс, связанный с кодированием - латеральное торможение.

Обонятельная луковица генерирует ритмические потенциалы, ко­торые изменяются при вдувании в нос пахучих веществ. Связь этих потенциалов с кодированием информации о запахе отсутствует. Считают, что с точки зрения различения запахов, значимыми явля­ются не величины абсолютных частот, а их изменение относительно ритма покоя. Электрическое раздражение обонятельной луковицы у человека вызывает ощущение запаха.

Аксоны митральных клеток составляют обонятельный тракт, кото­рый непосредственно или опосредованно через свои связи с други­ми трактами, передает обонятельные сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной сто­роны, в структуры, расположенные в палеокортексе и подкоровых ядрах переднего мозга, к структурам лимбической системы, через миндалевидный комплекс к автономным ядрам гипоталамуса.

Выход сигналов возбуждения из обонятельной луковицы находится под эфферентных контролем, который осуществляется на перифери­ческом уровне (рис. 16.16).

Обоняние обеспечивает такие защитные рефлексы, как чихание и задержка дыхания, вещества с резким запахом (аммиак) приводят к рефлекторной остановке дыхания. Рефлекторные реакции такого типа связывают с раздражением волокон тройничного нерва. Замыкаются эти рефлексы на уровне продолговатого мозга. В то же время обо­няние оказывает функциональные влияния на самые различные эмоции, на общее настроение. Вероятность подобного влияния оп­ределяется связями между органом обоняния и лимбической систе­мой.

Обонятельный нерв (I пара) начинается от обонятельных клеток, находящихся в слизистой оболочке верхней части полости носа, дендриты которых воспринимают ароматические вещества. Аксоны обонятельных клеток в виде 15-20 обонятельных нитей образуют обонятельный нерв и проходят через отвер­стия в решетчатой кости в полость черепа, где заканчиваются в обонятельной луковице. Здесь находятся вторые нейроны обо­нятельного анализатора, волокна которых направляются кзади, образуя правый и левый обонятельные пути (tractus olfactorius dexter et sinister), которые размещены в обонятельных бороздах на основании лобных долей мозга. Волокна обоня­тельных путей следуют к подкорковым обонятельным центрам: главным образом, к обонятельному треугольнику, а также к пе­реднему продырявленному веществу и прозрачной перегородке, где переключаются на третьи нейроны. Эти нейроны проводят обонятельные раздражения от первичных обонятельных центров к корко­вому отделу обонятельного анализатора своей и противоположной сторо­ны. Корковый центр обоняния расположен на внутренней поверхности височной доли в передних отделах извилины около морского конька (парагиппокамповой), главным образом, в ее крючке (uncus). Волокна третьих нейронов, сделав частичный перекрест, достигают корковых обонятельных центров тремя путями: часть их проходит над мозолистым телом, другая часть под мозолистым телом, третья прямо через крючковидный пучок (fasciculus uncinatu).

1 - обонятельные нити; 2 - обонятельная луковица; 3 - обонятельный путь; 4 - подкор­ковые обонятельные центры; 5 - обонятельные волокна над мозолистым телом; 6 - обо­нятельные волокна под мозолистым телом; 7 - поясная извилина; 8 - парагиппокамповая извилина; 9 - корковый отдел обонятельного анализатора.

Исследование обоняния. Больному дают понюхать слабо ароматиче­ское вещество каждой половиной носа в отдельности. Резких раздражаю­щих запахов (уксус, нашатырный спирт) использовать не следует, так как раздражения, которые они вызывают, воспринимаются в основном рецепто­рами тройничного нерва. Необходимо выяснить, ощущает и распознает ли больной запах, одинаковое ли ощущение с обеих сторон, не бывает ли у него обонятельных галлюцинаций.

Нарушения обоняния могут быть в виде снижения восприятия (гипосмия), полной потери его (аносмия), обострения (гиперосмия), искажения обоняния (паросмия), а также обонятельных галлюцинаций, когда больной ощущает запахи без соответствующего раздражителя.

Двустороннее нарушение обоняния наблюдается чаще при воспалительных патологических процессах в полости носа, не относящихся к невро­логической патологии. Односторонняя гипо- или аносмия возникает при поражении обонятельной луковицы, обонятельного пути и обонятельного треугольника до перекреста волокон, направляющихся к корковой обонятельной проекционной зоне. Такая патология встречается при опухоли или абсцессе в передней черепной ямке, повреждающих обонятельную луковицу или обонятельный путь. При этом возникает гипо- или аносмия на стороне поражения. Одностороннее поражение волокон обонятельного анализатора выше подкорковых обонятельных центров не приводит к потере обоняния, поскольку каждый из подкорковых центров и соответственно каждая поло­вина носа связаны с обоими корковыми отделами обоняния. Раздражение корковых участков обонятельного анализатора в височной доле приводит к появлению обонятельных галлюцинаций, нередко являющихся аурой эпи­лептического припадка.