Классические вегетативные сердечные рефлексы. Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций
Парасимпатическая нервная система состоит из двух отделов: головного (продолговатый и средний мозг) и крестцового, а ее ганглии расположены или около иннервируемого органа, или непосредственно в нем.
Парасимпатическая нервная система также регулирует деятельность почти всех тканей и органов.
Медиатором, передающим возбуждение парасимпатической нервной системы, является ацетилхолин.
Возбуждение парасимпатических центров наблюдается в состоянии покоя - во время сна, отдыха, после приема пищи. При этом происходят следующие вегетативные реакции:
· бронхи расширяются, дыхание замедляется;
· сердечные сокращения замедляются и ослабляются;
· давление крови в сосудах понижается;
· расширяются сосуды кожи;
· расширяются сосуды органов брюшной полости и процессы пищеварения усиливаются;
· усиливаются процессы мочеобразования;
· работа желез внутренней секреции и потовых желез замедляется;
· зрачок глаза сужается;
· расслабляются скелетные мышцы;
· наступает торможение нейронов головного мозга - возникает сонливость;
· количество крови в сосудах уменьшается, определенное ее количество уходит из сосудов в печень и селезенку.
Нейроны симпатической и парасимпатической системы принимают участие в формировании определенных вегетативных рефлексов. Вегетативные рефлексы проявляются в изменении состояния внутренних органов при изменении положения тела и при раздражении рецепторов.
Вегетативные рефлексы бывают следующих видов:
· висцеро-висцеральные рефлексы;
· кутано-висцеральные рефлексы;
· моторно-висцеральные рефлексы;
· глазо-сердечный рефлекс.
Висцеро-висцеральные рефлексы – это те реакции, которые вызываются раздражением рецепторов внутренних органов и проявляются изменением состояния также внутренних органов. Например, при сужении кровеносных сосудов увеличивается количество крови в селезенке.
Кутано-висцеральные рефлексы – выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. Например, точечный массаж кожи влияет на состояние внутренних органов. Или, прикладывание холода к коже вызывает сужение кровеносных сосудов.
Моторно-висцеральные рефлексы - проявляются в изменении величины артериального давления и количества сердечных сокращений при перемене положения тела. Например, если человек из положения лежа перейдет в положение - сидя, то величина его артериального давления станет больше, и сердце будет сокращаться сильнее.
Глазо-сердечный рефлекс - проявляется в изменении работы сердца при раздражении глазного яблока.
Висцеро-висцеральный рефлекс . Это рефлексы, которые возникают вследствие раздражения интерорецепторов внутренних органов и проявляются изменениями их функций. Например, при механическом раздражении брюшины или органов брюшной полости происходит урежение и ослабление сердечных сокращений. Рефлекс Гольца.
Висцеро-соматический рефлекс. Возбуждение хеморецепторов сосудов углекислым газом, способствует усилению сокращений межреберных дыхательных мышц. При нарушении механизмов вегетативной регуляции возникают изменения висцеральных функций.
Висцеро-сенсорный рефлекс. Зоны Захарьина-Геда…
Висцеро-дермальный рефлекс. Раздражение интерорецепторов внутренних органов, приводит к изменению потоотделения, просвета сосудов кожи, кожной чувствительности.
Соматовисцеральный рефлекс. Действие раздражителя на соматические рецепторы, например рецепторы кожи, приводит к изменению деятельности внутренних органов. К этой группе относится рефлекс Данини-Ашнера.
Дермо-висцеральный рефлекс. Акупунктурная медицина.
Центральные механизмы регуляции вегетативных функций.
Структуры локализованы в ЦНС и обеспечивают либо координацию висцеровисцеральных рефлексов и (или) сопряжение висцеральных с двигательными, при выполнении целостных поведенческих актов. Они задают тонус периферическим вегетативным нервам, за счет которого обеспечивается постоянное тоническое влияние вегетативной нервной системы на функции органа (повышение или снижение).
Уровни вегетативной регуляции.
Спинальный уровень.
Представлен телами преганглионарных вегетативных нейронов, которые скомпанованы в мелкоклеточные ядра спинного мозга (интермедиалатеральные ядра боковых рогов спинного мозга). Проводящие пути – несут эффекторные сигналы от головного мозга к преганглионарным и афферентные: от висцерорецепторов в различные отделы головного мозга.
Проявляется в виде феноменов:
При заболеваниях внутренних органов возникает рефлекторное напряжение поперечно-полосатых мышц живота и строго соответствует локализации патологического процесса. Происходит иррадиация возбуждения со спинальных вегетативных нейронов на мотонейроны этого же сегмента, которые находятся рядом.
При поражении внутренних органов может быть покраснение участка кожи – висцерокутанный рефлекс.
Иннервируется афферентными и эфферентными волокнами определенного сегмента спинного мозга. Связано с тем, что на уровне сегмента с поступлением патологических сигналов рефлекторно тормозятся симпатические преганглионарные нейроны, которые в норме оказывали бы сосудосуживающее действие. Торможение симпатических нейронов приводит к покраснению участка кожи появляется феномен повышенной чувствительности кожи (гиперэстезии) и повышенной болевой чувствительности (гипералгезии) в ограниченном участке кожи. При стенокардии, ИБС – боль в сердце, под левой лопаткой и в коже левой руки.
Связано с сегментарным уровнем – афферентные вегетативные нейроны от пораженного органа в данный сегмент сходятся с афферентными нейронами от дермы на уровне 1 сегмента и переключаются на общие афферентные нейроны спиноталамического тракта, а спиноталамический тракт несет болевую информацию в таламус и кору больших полушарий. Центр болевой чувствительности в коре приписывает ощущение боли коже и внутреннему органу.
Феномен отраженных болей используется для диагностики и отражает вегетативный принцип регуляции.
Стволовой уровень.
Проявляют активность вегетативные центры продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга. Нет сегментарного строения, наблюдается скопление ядер серого вещества, локализацию которых трудно определить.
Локализация центров.
1. Циркуляторные (продолговатый моззг) – регуляция кровообращения.
Сосудодвигательный
Регуляции сердечной деятельности.
Парасимпатические волокна идут в составе блуждающего нерва к органам кровообращения и обеспечивают непроизвольную регуляцию уровня артериального давления.
Регуляция сложных двигательных процессов. Изменение положения тела в пространстве – ортостатическая проба.
2. Мочеиспускания (мост).
3. Слюноотделения.
4. Центр, регулирующий деятельность желез желудка и кишечника.
5. Слезоотделения.
Гипоталамический уровень.
З отдела, их возбуждение приводит к изменению функций.
- передний.
Центры парасимпатической регуляции висцеральных функций. Возбуждение этих ядер приводит к сужению зрачков, снижению артериального давления и сердечной деятельности, повышению секреции желез ЖКТ.
- задний.
Симпатическая регуляция. Противоположные эффекты: расширение зрачка, повышение артериального давления.
- средний.
Регуляция обмена веществ. Центры врожденных форм поведения, связанные с чувством голода, жажды. В гипоталамусе расположен центр терморегуляции. На уровне промежуточного мозга сходятся регулирующие влияния висцеральных и поведенческих функций.
Кора больших полушарий.
Лобные доли: центры, обеспечивающие произвольную регуляцию дыхания. Условно-рефлекторное влияние на кровообращение, пищеварение, эндокринные механизмы.
Спинной мозг (СМ).
СМ имеет сегментарное строение . 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-3 копчиковых сегмента. Причем деление на сегменты является функциональным.
Каждый сегмент образует передние и задние корешки. Задние являются чувствительными, т.е. афферентными, передние - двигательными, эфферентными. Эта закономерность называется законом Белла-Мажанди .
Корешки каждого сегмента иннервируют 3 метамера тела , но в результате перекрывания каждый метамер иннервируется тремя сегментами. Это в большей степени касается чувствительной иннервации, а в двигательной это характерно для межреберных мышц.
Морфологически тела нейронов спинного мозга образуют его серое вещество. Функционально все его нейроны делятся на мотонейроны (3%) , вставочные (97%), нейроны соматической и вегетативной нервной системы .
Мотонейроны , разделяются на альфа-, бета и гамма-мотонейроны. Тела мотонейронов расположены в передних рогах спинного мозга, их аксоны иннервируют скелетные мышцы. α-мотонейроны бывают фазические и тонические. β-мотонейроны – мелкие, иннервируют тонические мышцы.
Гамма-мотонейроны регулируют напряжение мышечных веретен, т.е. интрафузальных волокон. Таким образом, они участвуют в регуляции тонуса скелетных мышц. Поэтому при перерезке передних корешков мышечный тонус исчезает.
Интернейроны обеспечивают связь между центрами спинного мозга и вышележащих отделов ЦНС. Различают: собственные спинальные (собств. рефлексы спинного мозга) соматические и вегетативные ; проекционные (получают сигналы, восходящие и нисходящие).
Вегетативные нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы находятся в боковых рогах грудных сегментов, а парасимпатического в крестцовом отделе.
Функции:
1. Проводниковая (обеспечение связи в обоих направлениях)
2. Собственно рефлекторная (сегментарная).
Между ними сложные взаимоотношения: подчинение сегментарной деятельности надсегментарным центрам различных функциональных уровней.
Основные рефлексы спинного мозга
n Рефлексы растяжения (миотатические) - в основном разгибательные - рефлексы позы, толчковые (прыжок, бег) рефлексы (коленный)
n Сгибательные рывковые рефлексы
n Ритмические рефлексы (чесательный, шагательный)
n Позиционные рефлексы (шейные тонические рефлексы положения Магнуса - наклонения и положе-ния, 7-го шейного позвонка)
n Вегетативные рефлексы
Проводниковая функция состоит в обеспечении связи периферических рецепторов, центров спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС, а также его нервных центров между собой. Она осуществляется проводящими путями. Все пути спинного мозга делятся на собственные или проприоспинальные , восходящие и нисходящие .
Проприоспинальные пути связывают между собой нервные центры разных сегментов спинного мозга. Их функция заключается в координации тонуса мышц, движений различных метамеров туловища.
К восходящим путям относятся несколько трактов. Пучки Голля и Бурдаха проводят нервные импульсы от проприорецепторов мышц и сухожилий к соответствующим ядрам продолговатого мозга, а затем таламусу и соматосенсорным зонам коры. Благодаря этим путям производится оценка и коррекция позы туловища. Пучки Говерса и Флексига передают возбуждение от проприорецепторов, механорецепторов кожи к мозжечку. За счет этого обеспечивается восприятие и бессознательная координация позы. Спиноталамические тракты проводят сигналы от болевых, температурных, тактильных рецепторов кожи к таламусу, а затем соматосенсорные зоны коды. Они обеспечивают восприятие соответствующих сигналов и формирование чувствительности.
Нисходящие, пути также образованы несколькими трактами. Кортикоспинальные пути идут от пирамидных и экстрапирамидных нейронов коры α-мотонеронам спинного мозга. За счет них осуществляется регуляция произвольных движений. Руброспинальный путь проводит сигналы от красного ядра среднего мозга, к гамма-мотонейронам мышц сгибателей. Вестибулоспинальный путь передает сигналы от вестибулярных ядер продолговатого мозга, в первую очередь ядра Дейтерса, к гамма-мотонейронам мышц разгибателей. За счет этих двух путей и регулируется тонус соответствующих мышц при изменениях, положения тела.
При повреждении спинного мозга: при переломе (перерезке и сдавлении серого вещества) наблюдается явление спинального шока. Это полное выключение вегетативных, соматических рефлексов ниже уровня сегмента повреждения. До 6 месяцев прекращаются нормальные вегетативные рефлексы: мочеиспускание, дефекация, половые функции. При спинальном шоке отмечается покраснение кожи ниже участка повреждения. Кожа сухая, потоотделение снижено.
Механизм спинального шока. Нормальная соматическая и вегетативная регуляция осуществляется под постоянным контролем со стороны ретикулярной формации ствола мозга. Ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее влияние на спинальные центры, тонус вегетативных нейронов. При перерезке прекращается тоническое влияние. Тормозятся симпатические сосудодвигательные нейроны – покраснение кожи. В норме симпатические нейроны оказывают сосудосуживающее действие.
Через 6 месяцев рефлексы растормаживаются и их активность повышается. Гиперрефлексия. Покраснение переходит в побледнение за счет повышенного сужения кожных сосудов. Усиливается потоотделение. В норме при сохранении целостности ЦНС ретикулярная формация оказывает активирующее и подтормаживающее влияние на вегетативные спинальные центры.
Построены по одному плану и состоят из чувствительного, ассоциативного и эфферентного цепей. Они могут иметь общие чувствительные нейроны. Отличия заключаются в том, что в дуге вегетативного рефлекса эфферентные вегетативные клетки лежат в ганглиях вне ЦНС.
Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.
Висцеро-висцеральные рефлексы
Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением интерорецепторов (висцерорецепторов), расположенных во внутренних органах. Они играют важную роль в функциональном взаимодействии внутренних органов и их саморегуляции. К этим рефлексам принадлежат висцерокардиальные (рефлекторные изменения сердечной деятельности при раздражении рецепторов желудка, кишечника, желчного и мочевого пузыря и т.п.), кардио-кардиальные, желудочно-печеночные и др.. У некоторых больных с поражением желудка наблюдается гастрокардиальный синдром, одним из проявлений которого является нарушение деятельности сердца, вплоть до появления приступов стенокардии, обусловленного недостаточным коронарным кровообращением.Висцеродермальные рефлексы
Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов висцеральных органов и проявляются нарушением кожной чувствительности, потливостю, эластичностью кожи на ограниченных участках поверхности кожи (дерматома). Такие рефлексы можно наблюдать в клинике. Так, при заболеваниях внутренних органов повышаются тактильная (гиперестезия) и болевая (гипералгезия) чувствительность в ограниченных участках кожи. Возможно, болевые и небольевые кожно-афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвертируют на одних и тех же нейронах симпоталамического пути. Подобные кожные реакции (повышенной чувствительности) появляются при заболеваниях внутренних органов, называются отраженной болью, а участки, где он возникает, - зонами Захарьина-Геда, при болезнях сердца, печени, желчного пузыря, желудка, толстой кишки и других внутренних органов пациенты нередко жалуются на боли в этих зонах, что облегчает диагностику. Например, больные стенокардией отмечают боли в области сердца, которая отдает в левую лопатку и левую руку, больные с язвой желудка - в подложечной области слева и т.д..Дерматовисцеральные рефлексы
Дерматовисцеральные рефлексы проявляются в том, что раздражение некоторых участков кожи сопровождается сосудистыми реакциями и нарушением функции определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур (физио-, рефлексотерапии). Так, поражения кожи (нагреванием или охлаждением) через симпатические центры приводит к покраснение участков кожи, торможение активности внутренних органов, которые иннервируются из одноименных сегментов.Висцеромоторные и моторно-висцеральные рефлексы
С проявлением сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов связаны также висцеромоторные рефлексы, при которых возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к сокращению или торможения текущей активности скелетных мышц.Различают «корректирующие » и «пусковые » влияния из рецепторных полей внутренних органов на скелетные мышцы. Первые приводят к изменениям сокращений скелетных мышц, которые происходят со влиянием других афферентных раздражений, усиливая или подавляя их. Вторые самостоятельно активизируют сокращения скелетных мышц. Оба типа воздействий связаны с усилением сигналов, поступающих афферентными путями вегетативной рефлекторной дуги. Висцеромоторные рефлексы нередко наблюдаются и при заболеваниях внутренних органов. Например, при холецистите или аппендиците возникает напряжение мышц в области, соответствующей локализации патологического процесса. Такое защитное напряжение мышц брюшной полости (Дефанс) связано с возбуждающим влиянием висцеральных афферентных волокон на мотонейроны. К защитным висцеромоторным рефлексам относятся также и так называемые вынужденные позы, которые принимает человек при заболеваниях внутренних органов (например, сгибание и приведение нижних конечностей к животу).
Вместе с тем напряжение скелетных мышц может сказаться и на деятельности внутренних органов, которые иннервируются афферентами и эфферентами одноименного сегмента спинного мозга (моторновисцеральные или соматовисцеральные рефлексы). На этом основано, в частности, применение определенных комплексов лечебной физкультуры при заболеваниях внутренних органов.
В осуществлении рассмотренных выше рефлекторных актов участвуют «центры» спинного, продолговатого, среднего, промежуточного мозга. Они могут активизироваться и импульсами соответствующих зон коры большого мозга. На основании афферентных сигналов от внутренних органов могут быть произведены любые условные интерорецептивные рефлексы.
Аксон-рефлекс
Кроме вышеназванных вегетативных рефлексов, дуги которых замыкаются на разных уровнях ЦНС, являются так называемые периферические, или местные, висцеральные рефлексы.Еще в прошлом веке Н. Соковнин доказал, что можно вызвать сокращение мочевого пузыря при раздражении тазового нерва при условии, что все связи нижнего брижового ганглия из ЦНС прерваны. Такое явление получило название преганглионарных аксон-рефлекса - возбуждение сначала распространяется преганглионарными волокнами в антидромном направлении (т.е. в ЦНС), а затем через разветвления (коллатерали) того же аксона идет в ортодромном (т.е. на периферию) к ганглионарным нейронам.
Вместе с тем И. П. Разенкова (1959) и И. А. Булыгин (1973) получили данные, свидетельствующие о возможности непосредственного переключения в вегетативных ганглиях возбуждения от афферентных волокон на ганглионарные нейроны, то есть о настоящей рефлекторной функции вегетативных ганглиев, возможность истинных периферических рефлексов. Такие данные совпадают с данными морфологических исследований о наличии в вегетативных ганглиях особых нервных клеток (клеток Догеля II типа).
Различают как минимум три вида местных рефлекторных дуг ганглионарных уровня:
- энтеральные, когда все цепи дуги находятся в ганглиях межмышечного или подслизистого сплетений,
- короткие дуги Гане лионарного уровня с замыканием в превертебральных ганглиях (солнечное сплетение, каудальный брыжеечные узел),
- длинные дуги с замыканием в паравертебральных ганглиях симпатического ствола. Чем короче вегетативная рефлекторная дуга нижчиы ее уровень, то вышей степени и функциональной автономии.
Рассмотренные в этом разделе данные свидетельствуют о том, что нервная регуляция вегетативных функций организма существенно отличается от нервной регуляции его соматических функций. Это касается строения дуг вегетативных рефлексов, роли различных отделов ЦНС в их обеспечении, медиаторного механизма передачи импульсов в синапсах вегетативной нервной системы.
(симпатической и парасимпатической) условно можно разделить на кожно-сосудистые рефлексы, висцеральные рефлексы, зрачковые рефлексы.
Кожно-сосудистые рефлексы .
Рефлекторный дермографизм определяется путем проведения острым предметом по коже. Образуется красная полоса. Дуга (иннервация сосудорасширителей) замыкается на уровне , поэтому при поражении сегментарного аппарата спинного мозга возникает выпадение этого рефлекса.
Пиломоторный рефлекс, или рефлекс «гусиной кожи», вызывается быстрым охлаждением кожи , холодной водой или щипковым раздражением. В ответ возникает сокращение гладких волосковых мышц на стороне раздражения.
Кашлевой рефлекс - сложный рефлекс, в котором принимают участие IX и X пары и нервы слизистой оболочки носа. В его осуществлении принимают участие брюшные мышцы, диафрагмальные, межреберные мышцы, мышцы гортани и др.
Рвотный рефлекс - сложный рефлекс, в котором принимают участие IX и X пары черепномозговых нервов и нижнего отдела продолговатого мозга. Осуществляется рвотный рефлекс сокращением мышц брюшного пресса, межреберных мышц, антиперистальтическими движениями желудка. При этом расширяется, дно желудка расслабляется, кардиальная часть его открывается, а препилорическая - сокращается.
Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторные реакций, называемых вегетативными рефлексами . Они могут быть вызваны раздражениями как экстерорецепторов, так и интерорецепторов. При вегетативных рефлексах импульсы передаются из центральной нервной системы к периферическим органам через посредство симпатических или парасимпатических нервов.
Число различных вегетативных рефлексов очень велико. В медицинской практике имеют большое значение:
- висцеро-висцеральные,
- висцеро-кутанные,
- кутанно-висцеральные рефлексы.
Они различаются в зависимости от локализации рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, и эффекторов (рабочих органов), участвующих в осуществлении конечной реакции.
Висцеро-висцералъные рефлексы - это реакции, которые вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К числу висцеро-висцеральных рефлексов относятся: рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки в результате повышения или понижения давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах; рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости; рефлекторное сокращение гладкой мускулатуры мочевого пузыря и расслабление сфинктера при повышении внутрипузырного давления и многие другие.
Висцеро-кутанные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропроводности) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела. Так, при некоторых заболеваниях, связанных с пораженном внутренних органов, наблюдаются повышение кожной чувствительности и понижение электрического сопротивления в некоторых участках кожи, топография которых различна в зависимости от того, какой орган поражен.
Кутанно-висцеральные рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. На этом основано применение некоторых лечебных процедур, например местного согревания или охлаждения кожи при болях во внутренних органах.
Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для суждения о состоянии вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К их числу относятся:
- глазо-сердечный рефлекс Ашнера (кратковременное урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки),
- дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия (урежение сердцебиений в конце выдоха перед началом следующего вдоха),
- ортостатическая реакция (учащение сердцебиений и повышение артериального давления при переходе из положения лежа в положение стоя) и другие.
. Рефлекторные изменения деятельности органов, иннернированиых вегетативными нервами, являются постоянными компонентами всех сложных актов поведения - всех безусловно- и услоннорефлекторных реакций организма. Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной деятельности, в активных движениях, всегда сопровождаются изменениями функций внутренних органов, т. е. органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внутренней секреции.
