Dinlenme halindeki bir nöronun zar potansiyeli eşittir. İstirahat membran potansiyelinin oluşumu
Na + /K + pompası veya Na + /K + ATP-az da, iyon kanalları gibi, yalnızca iyonun gradyan boyunca hareket etmesinin yolunu açmakla kalmayıp iyonları aktif olarak konsantrasyon gradyanı. Pompanın mekanizması Şekil 8'de gösterilmiştir.
Protein kompleksi E1 durumundadır, bu durumda pompa sodyum iyonlarına duyarlıdır ve enzime sitoplazmik taraftan 3 sodyum iyonu bağlanır.
Sodyum iyonlarının bağlanmasından sonra, ATP hidrolize edilir ve salınır. enerji, konsantrasyon gradyanına karşı iyonların taşınması için gerekli olan ADP inorganik fosfat açığa çıkar (bu nedenle pompaya Na + / K + ATPaz adı verilir).
Pompa konformasyonu değiştirir ve E2 durumuna girer. Bu durumda, sodyum iyonlarının bağlanma yerleri dışa doğru döner. Bu durumda, pompanın sodyum için düşük bir afinitesi vardır ve iyonlar hücre dışı ortama salınır.
E2 konformasyonunda, enzimin potasyum için yüksek bir afinitesi vardır ve 2 iyonu bağlar.
Bir potasyum transferi, hücre içi ortama salınması ve bir ATP molekülünün bağlanması vardır - pompa E1 konformasyonuna geri döndü, tekrar sodyum iyonları için bir afinite kazandı ve yeni bir döngüye dahil edildi.
Şekil 8 Na + /K + ATP-az Mekanizması
Na + /K + pompasının taşıdığına dikkat edin 3 karşılığında hücreden sodyum iyonu 2 potasyum iyonu. Bu nedenle pompa elektrojenik: toplamda, bir döngüde hücreden bir pozitif yük çıkarılır. Taşıma proteini saniyede 150 ila 600 döngü gerçekleştirir. Pompa çalışması, tüm kimyasal reaksiyonlar gibi çok aşamalı bir kimyasal reaksiyon olduğundan, büyük ölçüde sıcaklığa bağlıdır. Pompanın bir başka özelliği de doyma seviyesinin varlığıdır, bu da taşınan iyonların konsantrasyonu arttıkça pompanın hızının sonsuza kadar artamayacağı anlamına gelir. Buna karşılık, pasif olarak yayılan bir maddenin akışı, konsantrasyonlardaki farkla orantılı olarak artar.
Zar, Na+/K+ pompasına ek olarak, kalsiyum iyonlarını hücreden dışarı pompalayan bir kalsiyum pompası da içerir. Kalsiyum pompası, kas hücrelerinin sarkoplazmik retikulumunda çok yüksek yoğunlukta bulunur. Retikulum sarnıçları, ATP molekülünün parçalanması sonucunda kalsiyum iyonlarını biriktirir.
Böylece, Na+/K+ pompasının çalışmasının sonucu, sodyum ve potasyum konsantrasyonlarındaki transmembran farkıdır. Hücrenin içindeki ve dışındaki sodyum, potasyum ve klor konsantrasyonlarını (mmol/l) öğrenin!
Hücre içindeki ve dışındaki iyonların konsantrasyonu
Dolayısıyla, dinlenme zarı potansiyelini koruyan mekanizmaları anlamak için dikkate alınması gereken iki gerçek vardır.
1 . Hücredeki potasyum iyonlarının konsantrasyonu, hücre dışı ortamdakinden çok daha yüksektir. 2 . Dinlenme halindeki zar, K+ için seçici olarak geçirgendir ve Na+ için, dinlenme halindeki zarın geçirgenliği ihmal edilebilir düzeydedir. Potasyumun geçirgenliğini 1 olarak alırsak, durgun haldeki sodyumun geçirgenliği sadece 0,04 olacaktır. Buradan, sabit bir iyon akışı vardır K + bir konsantrasyon gradyanı boyunca sitoplazmadan. Sitoplazmadan gelen potasyum akımı, iç yüzeyde göreceli bir pozitif yük açığı oluşturur; anyonlar için hücre zarı geçirimsizdir; sonuç olarak, hücrenin sitoplazması, hücreyi çevreleyen ortama göre negatif yüklü hale gelir. Hücre ile hücre dışı boşluk arasındaki bu potansiyel fark, hücrenin polarizasyonu, dinlenme zar potansiyeli (RMP) olarak adlandırılır.
Şu soru ortaya çıkıyor: Potasyum iyonlarının akımı, hücrenin dışındaki ve içindeki iyon konsantrasyonları dengelenene kadar neden devam etmiyor? Bunun yüklü bir parçacık olduğu unutulmamalıdır, bu nedenle hareketi aynı zamanda zarın yüküne de bağlıdır. Potasyum iyonlarının hücreden akımı nedeniyle oluşan hücre içi negatif yük, yeni potasyum iyonlarının hücreden ayrılmasını engeller. Potasyum iyonlarının akışı, elektrik alanın etkisi iyonun konsantrasyon gradyanı boyunca hareketini telafi ettiğinde durur. Bu nedenle, zardaki iyon konsantrasyonlarındaki belirli bir fark için, potasyum için DENGE POTANSİYELİ oluşur. Bu potansiyel (Ek), RT/nF *ln Koutside/Kinside'ye eşittir, (n, iyonun değerliliğidir.) veya
Ek=61,5 kayıt Kdıştan / Kiçeri
Membran potansiyeli (MP) büyük ölçüde potasyumun denge potansiyeline bağlıdır, ancak sodyum iyonlarının bir kısmı hala dinlenme hücresine ve ayrıca klorür iyonlarına nüfuz eder. Böylece hücre zarının sahip olduğu negatif yük, sodyum, potasyum ve klorun denge potansiyellerine bağlıdır ve Nernst denklemi ile tanımlanır. Bu dinlenme zarı potansiyelinin varlığı son derece önemlidir, çünkü hücrenin bir uyarana özel bir tepki olan uyarma yeteneğini belirler.
Bir nöron tarafından ana işlevlerinin yerine getirilmesi - bir sinir uyarısının üretilmesi, iletilmesi ve iletilmesi, öncelikle mümkün hale gelir, çünkü hücre içindeki ve dışındaki bir dizi iyonun konsantrasyonu önemli ölçüde farklılık gösterir. K+, Na+, Ca2+, Cl- iyonları burada çok önemlidir. Hücrede dışarıya göre 30-40 kat daha fazla potasyum ve yaklaşık 10 kat daha az sodyum bulunur. Ayrıca hücrede, hücreler arası ortama göre çok daha az klorür ve serbest kalsiyum iyonları bulunur.
Sodyum ve potasyum konsantrasyonları arasındaki fark, adı verilen özel bir biyokimyasal mekanizma tarafından yaratılır. sodyum-potasyum pompası. Nöron zarına gömülü (Şekil 6) ve aktif olarak iyon taşıyan bir protein molekülüdür. ATP'nin (adenozin trifosforik asit) enerjisini kullanarak, böyle bir pompa 3: 2 oranında sodyum ile potasyumu değiştirir. Hücreden çevreye üç sodyum iyonu ve ters yönde (yani konsantrasyona karşı) iki potasyum iyonu aktarmak için gradyan), bir molekülün enerjisi gerekli ATP'dir.
Nöronlar olgunlaştığında, zarlarına sodyum-potasyum pompaları gömülür (1 μm2 başına 200'e kadar bu tür molekül yerleştirilebilir), ardından potasyum iyonları sinir hücresine pompalanır ve sodyum iyonları ondan çıkarılır. Sonuç olarak, hücredeki potasyum iyonlarının konsantrasyonu artar ve sodyum azalır. Bu işlemin hızı çok yüksek olabilir: saniyede 600 Na+ iyonuna kadar. Gerçek nöronlarda, her şeyden önce hücre içi Na + mevcudiyeti ile belirlenir ve dışarıdan nüfuz ettiğinde keskin bir şekilde artar. İki tür iyondan herhangi birinin yokluğunda, pompanın çalışması durur, çünkü bu yalnızca hücre içi Na+'nın hücre dışı K+ ile değiştirilmesi işlemi olarak ilerleyebilir.
Cl- ve Ca2+ iyonları için de benzer taşıma sistemleri mevcuttur. Bu durumda, klorür iyonları sitoplazmadan hücreler arası ortama çıkarılır ve kalsiyum iyonları genellikle hücresel organellere - mitokondri ve endoplazmik retikulum kanallarına aktarılır.
Bir nöronda meydana gelen süreçleri anlamak için, hücre zarında sayıları genetik olarak ayarlanan iyon kanallarının olduğunu bilmek gerekir. iyon kanalı zara gömülü özel bir protein molekülündeki bir deliktir. Bir protein, kanalın açık veya kapalı durumda olmasının bir sonucu olarak konformasyonunu (uzaysal konfigürasyon) değiştirebilir. Bu tür kanalların üç ana türü vardır:
- kalıcı olarak açık;
- potansiyele bağlı (voltaja bağlı, elektriğe duyarlı) - kanal, transmembran potansiyel farkına bağlı olarak açılır ve kapanır, örn. sitoplazmik zarın dış ve iç yüzeyleri arasındaki potansiyel farkı;
- kemo bağımlı (liganda bağımlı, kemosensitif) - kanal, her kanala özgü bir veya başka bir maddenin üzerindeki etkisine bağlı olarak açılır.
Mikroelektrot tekniği, sinir hücresindeki elektriksel süreçleri incelemek için kullanılır. Mikroelektrotlar, tek bir nöron veya sinir lifindeki elektriksel süreçleri kaydetmeyi mümkün kılar. Genellikle bunlar, elektriği ileten bir solüsyonla (örneğin, potasyum klorür) doldurulmuş, çapı 1 µm'den küçük olan çok ince bir ucu olan cam kılcal damarlardır.
Hücre yüzeyine iki elektrot yerleştirilirse, aralarında hiçbir potansiyel fark kaydedilmez. Ancak elektrotlardan biri nöronun sitoplazmik zarını delerse (yani elektrotun ucu iç ortamdaysa), voltmetre yaklaşık -70 mV'a kadar bir potansiyel sıçrama kaydedecektir (Şekil 7). Bu potansiyele zar potansiyeli denir. Sadece nöronlarda değil, aynı zamanda vücudun diğer hücrelerinde daha az belirgin bir biçimde de kaydedilebilir. Ancak yalnızca sinir, kas ve glandüler hücrelerde, zar potansiyeli bir tahriş edicinin etkisine yanıt olarak değişebilir. Bu durumda hücrenin hiçbir uyarandan etkilenmeyen zar potansiyeli denir. dinlenme potansiyeli(PP). Farklı sinir hücrelerinde PP değeri farklıdır. -50 ila -100 mV arasında değişir. Bu PP'ye ne sebep olur?
Nöronun ilk durumu (PP'nin gelişmesinden önce) iç yükten yoksun olarak karakterize edilebilir, yani. nöron zarının geçirimsiz olduğu büyük organik anyonların varlığı nedeniyle hücrenin sitoplazmasındaki katyon ve anyonların sayısı eşittir. Gerçekte, sinir dokusunun embriyonik gelişiminin erken evrelerinde böyle bir tablo gözlenir. Daha sonra olgunlaştıkça sentezi tetikleyen genler açılır. kalıcı olarak açık K+ kanalları. K+ iyonları, zara dahil edildikten sonra, difüzyon nedeniyle hücreden (çok sayıda olduğu yerde) hücreler arası ortama (çok daha az olduğu yerde) serbestçe çıkabilirler.
Ancak bu, hücre içindeki ve dışındaki potasyum konsantrasyonlarında bir dengeye yol açmaz, çünkü. katyonların salınması, hücrede giderek daha fazla telafi edilmemiş negatif yükün kalmasına yol açar. Bu, yeni pozitif yüklü iyonların salınmasını önleyen bir elektrik potansiyelinin oluşmasına neden olur. Sonuç olarak, potasyumun salınması, potasyumun hücreden ayrılmasına neden olan konsantrasyon basıncının kuvveti ve bunu engelleyen elektrik alanın etkisi dengelenene kadar devam eder. Sonuç olarak, hücrenin dış ve iç ortamı arasında bir potansiyel farkı veya açıklanan bir denge potasyum potansiyeli ortaya çıkar. Nernst denklemi:
EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),
burada R gaz sabitidir, T mutlak sıcaklıktır, F Faraday sayısıdır, [K+]o harici çözeltideki potasyum iyonlarının konsantrasyonudur, [K+ ]i hücredeki potasyum iyonlarının konsantrasyonudur.
Denklem, mantıksal akıl yürütmeyle bile türetilebilen ilişkiyi doğrular - dış ve iç ortamdaki potasyum iyonlarının konsantrasyonlarındaki fark ne kadar büyükse, (mutlak değerde) PP o kadar büyük olur.
PP'nin klasik çalışmaları dev kalamar aksonları üzerinde gerçekleştirildi. Çapları yaklaşık 0,5 mm'dir, bu nedenle aksonun (aksoplazma) tüm içeriği sorunsuz bir şekilde çıkarılabilir ve akson, konsantrasyonu hücre içi konsantrasyonuna karşılık gelen bir potasyum çözeltisi ile doldurulabilir. Aksonun kendisi, hücreler arası ortama karşılık gelen bir konsantrasyona sahip bir potasyum çözeltisine yerleştirildi. Bundan sonra, -75 mV olduğu ortaya çıkan RI kaydedildi. Bu durum için Nernst denklemiyle hesaplanan denge potasyum potansiyeli, deneyde elde edilene çok yakın çıktı.
Ancak gerçek aksoplazma ile dolu bir kalamar aksonundaki RI yaklaşık -60 mV'dir. . 15 mV farkı nereden geliyor? PP oluşumunda sadece potasyum iyonlarının değil, aynı zamanda sodyum iyonlarının da yer aldığı ortaya çıktı. Gerçek şu ki, potasyum kanallarına ek olarak, nöron zarları da içerir kalıcı olarak açık sodyum kanalları. Potasyum olanlardan çok daha azı vardır, ancak zar yine de az miktarda Na + iyonunun hücreye girmesine izin verir ve bu nedenle çoğu nöronda RP -60-(-65) mV'dir. Sodyum akımı, hücre içindeki ve dışındaki konsantrasyonları arasındaki farkla da orantılıdır - bu nedenle, bu fark ne kadar küçükse, PP'nin mutlak değeri o kadar büyük olur. Sodyum akımı ayrıca PP'nin kendisine de bağlıdır. Ek olarak, çok az miktarda Cl- iyonu zardan geçer. Bu nedenle, gerçek PP hesaplanırken, Nernst denklemi, hücre içindeki ve dışındaki sodyum ve klor iyonlarının konsantrasyonları hakkındaki verilerle desteklenir. Bu durumda, hesaplanan göstergeler, iyonların nöron zarından difüzyonu ile PP'nin kökeninin açıklanmasının doğruluğunu teyit eden deneysel göstergelere çok yakındır.
Bu nedenle, dinlenme potansiyelinin son seviyesi, ana akımları K +, Na + ve sodyum-potasyum pompasının aktivitesi olan çok sayıda faktörün etkileşimi ile belirlenir. PP'nin nihai değeri, bu süreçlerin dinamik dengesinin sonucudur. Bunlardan herhangi birine etki ederek, PP seviyesini ve buna bağlı olarak sinir hücresinin uyarılabilirlik seviyesini değiştirmek mümkündür.
Yukarıda açıklanan olayların bir sonucu olarak, zar sürekli olarak bir polarizasyon halindedir - iç tarafı, dış tarafa göre negatif olarak yüklenir. Potansiyel farkı azaltma işlemine (yani, PP'yi mutlak değerde düşürme) depolarizasyon ve artışına (mutlak değerde PP'yi artırma) hiperpolarizasyon denir.
yayın tarihi: 2015-10-09; Okuma: 361 | Sayfa telif hakkı ihlali
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.002 s) ...
2–1. İstirahat membran potansiyeli:
1) fonksiyonel dinlenme durumunda hücre zarının dış ve iç yüzeyleri arasındaki potansiyel fark *
2) sadece uyarılabilir doku hücrelerinin karakteristik bir özelliği
3) hücre zarı yükünün 90-120 mV genlikte hızlı dalgalanması
4) zarın uyarılmış ve uyarılmamış bölümleri arasındaki potansiyel fark
5) zarın hasarlı ve hasarsız bölümleri arasındaki potansiyel fark
2–2. Fizyolojik bir dinlenme durumunda, uyarılabilir bir hücrenin zarının dış yüzeyine göre iç yüzeyi yüklenir:
1) pozitif
2) zarın dış yüzeyinin yanı sıra
3) olumsuz*
4) ücretsiz
5) doğru cevap yok
2–3. Bir uyaranın etkisi altında dinlenme zarı potansiyelinde pozitif bir kayma (azalma) denir:
1) hiperpolarizasyon
2) repolarizasyon
3) yüceltme
4) depolarizasyon*
5) statik polarizasyon
2–4. İstirahat membran potansiyelindeki negatif bir kayma (artma) şu şekilde adlandırılır:
1) depolarizasyon
2) repolarizasyon
3) hiperpolarizasyon*
4) yüceltme
5) geri dönüş
2–5. Aksiyon potansiyelinin azalan fazı (repolarizasyon), zarın iyonlara karşı geçirgenliğinde bir artış ile ilişkilidir:
2) kalsiyum
2–6. Hücre içinde, hücreler arası sıvı ile karşılaştırıldığında, iyon konsantrasyonu daha yüksektir:
3) kalsiyum
2–7. Bir aksiyon potansiyelinin gelişimi sırasında potasyum akımındaki bir artış şunlara neden olur:
1) zarın hızlı repolarizasyonu*
2) membran depolarizasyonu
3) membran potansiyeli tersine çevrilmesi
4) iz depolarizasyonu
5) yerel depolarizasyon
2–8. Hücre zarının hızlı sodyum kanallarının tamamen bloke edilmesiyle aşağıdakiler gözlenir:
1) azaltılmış uyarılabilirlik
2) aksiyon potansiyelinin genliğinde azalma
3) mutlak refrakterlik*
4) yüceltme
5) iz depolarizasyonu
2–9. Hücre zarının iç tarafındaki negatif yük, difüzyon sonucunda oluşur:
1) Hücreden gelen K+ ve K-Na pompasının elektrojenik işlevi *
2) Kafese Na+
3) C1 - hücreden
4) Hücre içine Ca2+
5) doğru cevap yok
2–10. Dinlenme potansiyelinin değeri, iyon için denge potansiyelinin değerine yakındır:
3) kalsiyum
2–11. Aksiyon potansiyelinin yükselen fazı, iyon geçirgenliğindeki bir artışla ilişkilidir:
2) doğru cevap yok
3) sodyum*
2–12. İstirahat membran potansiyelinin fonksiyonel rolünü belirleyin:
1) elektrik alanı protein kanallarının ve zar enzimlerinin durumunu etkiler*
2) hücre uyarılabilirliğindeki artışı karakterize eder
3) sinir sistemindeki bilgileri kodlamanın ana birimidir
4) Diyaframlı pompaların çalışmasını sağlar
5) hücre uyarılabilirliğinde bir azalmayı karakterize eder
2–13. Hücrelerin, uyaranların etkisine, hızlı, geri dönüşümlü membran depolarizasyonu ve metabolizmadaki bir değişiklik ile karakterize edilen spesifik bir reaksiyonla yanıt verme yeteneği denir:
1) sinirlilik
2) uyarılabilirlik*
3) değişkenlik
4) iletkenlik
5) otomasyon
2–14. Hücre dışı biyolojik olarak aktif maddelerin alınması nedeniyle hücre içi içerik ve hücre içi reaksiyonlardaki değişikliğe katılan biyolojik zarlar, işlevi yerine getirir:
1) bariyer
2) reseptör düzenleyici *
3) ulaşım
4) hücre farklılaşması
2–15. Bir tepkinin oluşması için gerekli ve yeterli olan minimum uyarıcı kuvvete ne ad verilir?
1) eşik*
2) süper eşik
3) alt maksimal
4) eşik altı
5) maksimum
2–16. Tahriş eşiğindeki artışla, hücrenin uyarılabilirliği:
1) arttı
2) azaldı*
3) değişmedi
4) her şey doğru
5) doğru cevap yok
2–17. Elektriksel olmayan ve elektriksel nitelikteki dış uyaranların biyoelektrik sinyallere dönüştürülmesine katılan biyolojik zarlar, esas olarak aşağıdakilerin işlevini yerine getirir:
1) bariyer
2) düzenleyici
3) hücre farklılaşması
4) ulaşım
5) aksiyon potansiyeli üretimi*
2–18. Aksiyon potansiyeli:
1) difüzyon ve elektrostatik olmak üzere iki kuvvet dengede olduğunda zar üzerinde oluşturulan kararlı bir potansiyel
2) fonksiyonel dinlenme durumunda hücrenin dış ve iç yüzeyleri arasındaki potansiyel
3) zar potansiyelinin hızlı, aktif olarak yayılan, faz dalgalanması, kural olarak zarın yeniden doldurulmasıyla birlikte *
4) eşik altı bir uyaranın etkisi altında zar potansiyelinde hafif bir değişiklik
5) zarın uzun süreli, konjestif depolarizasyonu
2–19. Aksiyon potansiyelinin depolarizasyon fazında Na+ için zar geçirgenliği:
1) keskin bir şekilde artar ve hücreye güçlü bir sodyum akımı girer *
2) keskin bir şekilde azalır ve hücreden ayrılan güçlü bir sodyum akımı ortaya çıkar
3) önemli ölçüde değişmez
4) her şey doğru
5) doğru cevap yok
2–20. Sinaptik sonlarda nörotransmiterlerin salınmasına katılan biyolojik zarlar, esas olarak aşağıdakilerin işlevini yerine getirir:
1) bariyer
2) düzenleyici
3) hücreler arası etkileşim*
4) alıcı
5) aksiyon potansiyeli üretimi
2–21. Sodyum iyonlarının sitoplazmadan uzaklaştırılmasını ve potasyum iyonlarının sitoplazmaya girmesini sağlayan moleküler mekanizmaya denir:
1) voltaj kapılı sodyum kanalı
2) spesifik olmayan sodyum-potasyum kanalı
3) kemo bağımlı sodyum kanalı
4) sodyum-potasyum pompası*
5) sızıntı kanalı
2–22. Konsantrasyon gradyanı boyunca zar boyunca iyonların hareket sistemi, Olumsuz doğrudan bir enerji harcaması gerektiren denir:
1) pinositoz
2) pasif taşıma*
3) aktif taşıma
4) persorpsiyon
5) ekzositoz
2–23. Bir aksiyon potansiyelinin meydana geldiği zar potansiyeli düzeyine şu ad verilir:
1) dinlenme zarı potansiyeli
2) kritik düzeyde depolarizasyon*
3) iz hiperpolarizasyonu
4) sıfır seviye
5) iz depolarizasyonu
2–24. Uyarılabilir bir hücrede dinlenme membran potansiyeli ile hücre dışı ortamda K + konsantrasyonundaki bir artışla, aşağıdakiler meydana gelir:
1) depolarizasyon*
2) hiperpolarizasyon
3) transmembran potansiyel farkı değişmeyecek
4) transmembran potansiyel farkının stabilizasyonu
5) doğru cevap yok
2–25. Hızlı bir sodyum kanal blokerine maruz kaldığında en önemli değişiklik şu olacaktır:
1) depolarizasyon (dinlenme potansiyelinde azalma)
2) hiperpolarizasyon (artan dinlenme potansiyeli)
3) aksiyon potansiyelinin depolarizasyon fazının dikliğinde azalma *
4) aksiyon potansiyelinin repolarizasyon fazını yavaşlatmak
5) doğru cevap yok
3. TAHRİŞİN ANA ŞEKİLLERİ
HEYECANLI DOKULAR
3–1. Uyaranın gücündeki artışla, tepkinin maksimuma ulaşana kadar kademeli olarak arttığı yasaya denir:
1) "ya hep ya hiç"
2) güç-süre
3) konaklama
4) kuvvetler (güç ilişkileri) *
5) kutupsal
3–2. Uyarılabilir bir yapının eşik ve eşik üstü uyaranlara mümkün olan maksimum yanıtla yanıt verdiği yasaya göre:
2) "ya hep ya hiç" *
3) güç-süre
4) konaklama
5) kutupsal
3–3. Reobazın iki katına (eşik kuvvetinin iki katı) eşit bir akımın uyarılmaya neden olduğu minimum süre şöyle adlandırılır:
1) iyi zaman
2) konaklama
3) adaptasyon
4) kronaksi*
5) değişkenlik
3–4. Yapı kuvvet yasasına uyar:
1) kalp kası
2) tek sinir lifi
3) tek kas lifi
4) tüm iskelet kası*
5) tek sinir hücresi
"Ya hep ya hiç" yasası şu yapıya uyar:
1) tüm iskelet kası
2) sinir gövdesi
3) kalp kası*
4) düz kas
5) sinir merkezi
3–6. Bir dokunun yavaş artan bir uyarana adaptasyonuna aşağıdaki ad verilir:
1) değişkenlik
2) işlevsel hareketlilik
3) hiperpolarizasyon
4) konaklama*
5) frenleme
3–7. Parabiyozun paradoksal fazı aşağıdakilerle karakterize edilir:
1) uyaranın gücündeki artışla yanıtta azalma *
2) uyaranın gücünde bir azalma ile yanıtta bir azalma
3) uyaranın gücündeki artışla yanıtta bir artış
4) uyaranın gücünde bir artışla aynı tepki
5) herhangi bir güçteki uyaranlara yanıt eksikliği
3–8. Tahriş eşiği aşağıdakilerin bir göstergesidir:
1) uyarılabilirlik*
2) kasılabilirlik
3) değişkenlik
4) iletkenlik
5) otomasyon
yayın tarihi: 2015-04-08; Okuma: 2728 | Sayfa telif hakkı ihlali
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.009 s) ...
MEMBRAN POTANSİYELİ OLUŞUMUNDA AKTİF İYON TAŞINMASININ ROLÜ
Herhangi bir iyonun geçmesine izin veren "ideal" bir zarın avantajlarından biri, nüfuz eden iyonun başlangıçta zarın her iki tarafında eşit olmayan bir şekilde dağılması koşuluyla, zar potansiyelinin enerji harcaması olmadan keyfi olarak uzun bir süre korunmasıdır. Aynı zamanda, canlı hücrelerin zarı, hücreyi çevreleyen çözeltide bulunan tüm inorganik iyonlar için bir dereceye kadar geçirgendir. Bu nedenle, hücrelerin
hücre içi iyon konsantrasyonunu bir şekilde belirli bir seviyede tutuyoruz. Bu açıdan oldukça gösterge niteliğinde olan, önceki bölümde kas zarı potansiyelinin denge potasyum potansiyelinden sapması analiz edilen geçirgenlik örneğinde sodyum iyonlarıdır. Kas hücresinin dışındaki ve içindeki sodyum iyonlarının ölçülen konsantrasyonlarına göre, bu iyonlar için Nernst denklemiyle hesaplanan denge potansiyeli yaklaşık 60 mV olacak ve hücre içinde artı işareti olacaktır. Goldman denklemine göre hesaplanan ve mikroelektrotlar kullanılarak ölçülen membran potansiyeli, hücre içinde eksi işareti olan 90 mV'dir. Böylece, sodyum iyonları için denge potansiyelinden sapması 150 mV olacaktır. Böylesine yüksek bir potansiyelin etkisi altında, düşük geçirgenlikte bile, sodyum iyonları zardan girecek ve buna göre hücreden potasyum iyonlarının salınması ile birlikte hücre içinde birikecektir. Bu işlemin bir sonucu olarak, hücre içi ve hücre dışı iyon konsantrasyonları bir süre sonra eşitlenecektir.
Aslında, canlı bir hücrede bu olmaz, çünkü sodyum iyonları, iyon pompası denilen bir yardımıyla hücreden sürekli olarak uzaklaştırılır. Bir iyon pompasının varlığına ilişkin varsayım, XX yüzyılın 40'larında R. Dean tarafından ortaya atıldı. ve canlı hücrelerde dinlenme potansiyelinin oluşumuna ilişkin zar teorisine son derece önemli bir katkıydı. Na+'nın hücreden aktif "dışarı pompalanması"nın, potasyum iyonlarının hücreye zorunlu "pompalanması" ile birlikte geldiği deneysel olarak gösterilmiştir (Şekil 2.8). Membranın sodyum iyonları için geçirgenliği küçük olduğu için dış ortamdan hücreye girişleri yavaş gerçekleşecektir, bu nedenle
Düşük K+ konsantrasyonu Yüksek Na++ konsantrasyonu
pompa, hücrede sodyum iyonlarının düşük konsantrasyonunu etkili bir şekilde muhafaza edecektir. Durgun haldeki potasyum iyonları için zarın geçirgenliği oldukça yüksektir ve zardan kolaylıkla difüze olurlar.
Potasyum iyonlarının yüksek konsantrasyonunu korumak için enerjiyi boşa harcamak gerekli değildir, mekanizmaları önceki bölümlerde ayrıntılı olarak açıklanan transmembran potansiyel farkı nedeniyle korunur. İyonların pompa ile transferi, hücrenin metabolik enerjisinin harcanmasını gerektirir. Bu işlemin enerji kaynağı, ATP moleküllerinin makroerjik bağlarında depolanan enerjidir. ATP'nin adenozin trifosfataz enzimi yardımıyla hidrolizi nedeniyle enerji açığa çıkar. Aynı enzimin doğrudan iyon transferini gerçekleştirdiği düşünülmektedir. ATPaz, hücre zarının yapısına uygun olarak, lipit çift tabakasına yerleşik entegre proteinlerden biridir. Taşıyıcı enzimin bir özelliği, dış yüzeyinde potasyum iyonları için ve iç yüzeyinde sodyum iyonları için yüksek afinitesidir. Oksidatif süreçlerin inhibitörlerinin (siyanürler veya azitler) hücre üzerindeki etkisi, hücrenin soğuması ATP'nin hidrolizini ve ayrıca sodyum ve potasyum iyonlarının aktif transferini bloke eder. Sodyum iyonları yavaş yavaş hücreye girer ve potasyum iyonları hücreden ayrılır ve [K +] o / [K +], - oranı düştükçe dinlenme potansiyeli yavaş yavaş sıfıra iner. İyon pompasının hücre içi ortamdan bir pozitif yüklü sodyum iyonunu çıkardığı ve buna göre hücre dışı boşluktan bir pozitif yüklü potasyum iyonunu aktardığı durumu tartıştık (oran 1: 1). Bu durumda, iyon pompası olduğu söylenir elektriksel olarak nötr.
Aynı zamanda, deneysel olarak bazı sinir hücrelerinde iyon pompasının aynı süre içinde potasyum iyonlarını pompaladığından daha fazla sodyum iyonu uzaklaştırdığı bulundu (oran 3:2 olabilir). Bu gibi durumlarda, iyon pompası elektrojenik, T.
Fizyoloji_Answer
Yani, kendisi hücreden küçük ama sabit bir toplam pozitif yük akımı yaratır ve ayrıca hücre içinde negatif bir potansiyel yaratılmasına katkıda bulunur. Durgun bir hücrede elektrojenik pompa tarafından yaratılan ek potansiyelin birkaç milivoltu aşmadığına dikkat edin.
Hücredeki dinlenme potansiyeli olan membran potansiyelinin oluşum mekanizmaları hakkındaki bilgileri özetleyelim. Negatif işaretli potansiyelin çoğunun hücre zarının iç yüzeyinde oluşması nedeniyle ana süreç, potasyum iyonlarının potasyum yoluyla konsantrasyon gradyanı boyunca hücreden pasif çıkışını geciktiren bir elektrik potansiyelinin ortaya çıkmasıdır. kanallar - içinde-
 |
tegral proteinler. Diğer iyonlar (örneğin, sodyum iyonları), potansiyelin yaratılmasına yalnızca küçük bir ölçüde katılırlar, çünkü onlar için zar geçirgenliği, potasyum iyonlarına göre çok daha düşüktür, yani. bu iyonlar için dinlenme halindeki açık kanalların sayısı azdır. Dinlenme potansiyelini korumak için son derece önemli bir koşul, hücre içindeki sodyum iyonlarının konsantrasyonunu düşük bir seviyede sağlayan ve böylece ön koşulları oluşturan bir iyon pompasının (integral protein) hücrede (hücre zarında) bulunmasıdır. ana potansiyel oluşturan hücre içi iyonlar, potasyum iyonları haline gelir. Dinlenme potansiyeline küçük bir katkı doğrudan iyon pompası tarafından yapılabilir, ancak hücredeki işinin elektrojenik olması şartıyla.
Hücre içindeki ve dışındaki iyonların konsantrasyonu
Dolayısıyla, dinlenme zarı potansiyelini koruyan mekanizmaları anlamak için dikkate alınması gereken iki gerçek vardır.
1 . Hücredeki potasyum iyonlarının konsantrasyonu, hücre dışı ortamdakinden çok daha yüksektir. 2 . Dinlenme halindeki zar, K+'ya seçici olarak geçirgendir ve Na+ için, dinlenme halindeki zarın geçirgenliği ihmal edilebilir düzeydedir. Potasyumun geçirgenliğini 1 olarak alırsak, durgun haldeki sodyumun geçirgenliği sadece 0,04 olacaktır. Buradan, konsantrasyon gradyanı boyunca sitoplazmadan sabit bir K+ iyon akışı vardır. Sitoplazmadan gelen potasyum akımı, iç yüzeyde göreceli bir pozitif yük açığı oluşturur; anyonlar için hücre zarı geçirimsizdir; sonuç olarak, hücrenin sitoplazması, hücreyi çevreleyen ortama göre negatif yüklü hale gelir. Hücre ile hücre dışı boşluk arasındaki bu potansiyel fark, hücrenin polarizasyonu, dinlenme zar potansiyeli (RMP) olarak adlandırılır.
Şu soru ortaya çıkıyor: Potasyum iyonlarının akımı, hücrenin dışındaki ve içindeki iyon konsantrasyonları dengelenene kadar neden devam etmiyor? Bunun yüklü bir parçacık olduğu unutulmamalıdır, bu nedenle hareketi aynı zamanda zarın yüküne de bağlıdır. Potasyum iyonlarının hücreden akımı nedeniyle oluşan hücre içi negatif yük, yeni potasyum iyonlarının hücreden ayrılmasını engeller. Potasyum iyonlarının akışı, elektrik alanın etkisi iyonun konsantrasyon gradyanı boyunca hareketini telafi ettiğinde durur. Bu nedenle, zardaki iyon konsantrasyonlarındaki belirli bir fark için, potasyum için DENGE POTANSİYELİ oluşur. Bu potansiyel (Ek), RT/nF *ln/'ye eşittir, (n, iyonun değerliliğidir.) veya
Ek=61.5 günlük/
Membran potansiyeli (MP) büyük ölçüde potasyumun denge potansiyeline bağlıdır, ancak sodyum iyonlarının bir kısmı hala dinlenme hücresine ve ayrıca klorür iyonlarına nüfuz eder. Böylece hücre zarının sahip olduğu negatif yük, sodyum, potasyum ve klorun denge potansiyellerine bağlıdır ve Nernst denklemi ile tanımlanır. Bu dinlenme zarı potansiyelinin varlığı son derece önemlidir, çünkü hücrenin bir uyarana özel bir tepki olan uyarma yeteneğini belirler.
hücre uyarımı
İÇİNDE heyecanlanmak hücreler (dinlenme durumundan aktif duruma geçiş), iyon kanallarının sodyum ve bazen de kalsiyum geçirgenliğinde bir artışla meydana gelir. Geçirgenlikteki değişikliğin nedeni, zarın potansiyelindeki bir değişiklik olabilir - elektriksel olarak uyarılabilir kanallar aktive edilir ve zar reseptörlerinin biyolojik olarak aktif bir madde - alıcı tarafından kontrol edilen kanallar ve mekanik etki ile etkileşimi. Her durumda, uyarılmanın gelişmesi için gereklidir. ilk depolarizasyon - zarın negatif yükünde hafif bir azalma, uyaranın eyleminden kaynaklanır. Tahriş edici, vücudun dış veya iç ortamının parametrelerindeki herhangi bir değişiklik olabilir: ışık, sıcaklık, kimyasallar (tat ve koku alma reseptörleri üzerindeki etki), esneme, basınç. Sodyum hücreye hücum eder, bir iyon akımı oluşur ve zar potansiyeli azalır. - depolarizasyon membranlar.
Tablo 4
Hücre uyarılması sırasında zar potansiyelindeki değişiklik.
Sodyumun hücreye konsantrasyon gradyanı boyunca ve elektriksel gradyan boyunca girdiğine dikkat edin: hücredeki sodyum konsantrasyonu, hücre dışı ortama göre 10 kat daha düşüktür ve hücre dışı olana göre yük negatiftir. Aynı zamanda potasyum kanalları da aktive olur ancak sodyum (hızlı) olanlar 1–1,5 milisaniye içinde aktifleşir ve inaktive olur ve potasyum kanalları daha uzun sürer.
Membran potansiyelindeki değişiklikler genellikle grafiksel olarak gösterilir. Üstteki şekil, zarın ilk depolarizasyonunu gösterir - bir uyaranın eylemine yanıt olarak potansiyelde bir değişiklik. Her uyarılabilir hücre için, sodyum kanallarının özelliklerinin önemli ölçüde değiştiği özel bir zar potansiyeli seviyesi vardır. Bu potansiyel denir kritik depolarizasyon seviyesi (KUD). Membran potansiyeli KUD'a değiştiğinde, hızlı, potansiyele bağlı sodyum kanalları açılır, sodyum iyonlarının akışı hücreye hücum eder. Pozitif yüklü iyonların hücre içine geçişi ile sitoplazmada pozitif yük artar. Sonuç olarak, transmembran potansiyel farkı azalır, MP değeri 0'a düşer ve ardından, sodyum hücreye daha fazla girdiğinde, zar yeniden yüklenir ve yük tersine çevrilir (aşma) - şimdi yüzey sitoplazmaya göre elektronegatif hale gelir - zar tamamen DEPOLARİZEDİR - ortadaki şekil. Başka ücret değişikliği yok çünkü sodyum kanalları inaktive edilir- konsantrasyon gradyanı çok az değişse de hücreye daha fazla sodyum giremez. Uyaran, zarı FCD'ye depolarize edecek kadar güçlüyse, bu uyarana eşik uyaran denir, hücrenin uyarılmasına neden olur. Potansiyel tersine çevirme noktası, herhangi bir modalitenin tüm uyaran aralığının sinir sisteminin diline - uyarma dürtülerine - çevrildiğinin bir işaretidir. Dürtüler veya uyarma potansiyelleri, aksiyon potansiyelleri olarak adlandırılır. Eylem potansiyeli (AP) - bir eşik uyaranının eylemine yanıt olarak zar potansiyelinde hızlı bir değişiklik. AP, uyaranın gücüne bağlı olmayan standart genlik ve zaman parametrelerine sahiptir - "HEPSİ VEYA HİÇBİR ŞEY" kuralı. Bir sonraki aşama, dinlenen zar potansiyelinin restorasyonudur - yeniden kutuplaşma(alttaki şekil) esas olarak aktif iyon taşınmasından kaynaklanmaktadır. Aktif taşımanın en önemli süreci, sodyum iyonlarını hücre dışına pompalarken aynı anda potasyum iyonlarını hücreye pompalayan bir pompa olan Na/K'nın çalışmasıdır. Membran potansiyelinin restorasyonu, hücreden gelen potasyum iyonlarının akımı nedeniyle gerçekleşir - potasyum kanalları aktive edilir ve denge potasyum potansiyeline ulaşılana kadar potasyum iyonlarının geçmesine izin verir. Bu süreç önemlidir çünkü MPP geri yüklenene kadar hücre yeni bir uyarım dürtüsünü algılayamaz.
HİPERPOLARİZASYON - membranın potasyum ve klor iyonları için geçirgenliğindeki artıştan kaynaklanan, restorasyonundan sonra MP'de kısa süreli bir artış. Hiperpolarizasyon sadece PD'den sonra ortaya çıkar ve tüm hücrelerin özelliği değildir. Aksiyon potansiyelinin aşamalarını ve zar potansiyelindeki değişikliklerin altında yatan iyonik süreçleri grafiksel olarak bir kez daha temsil etmeye çalışalım (Şekil 1).
Bir nöronun dinlenme potansiyeli
9). Apsis ekseninde milivolt cinsinden zar potansiyelinin değerlerini ve ordinat ekseninde milisaniye cinsinden süreyi çizelim.
1. KUD'ye membran depolarizasyonu - herhangi bir sodyum kanalı, bazen kalsiyum, hem hızlı hem de yavaş, voltaja bağlı ve reseptör kontrollü olarak açılabilir. Uyaranın tipine ve hücre tipine bağlıdır.
2. Sodyumun hücreye hızlı girişi - hızlı, voltaja bağlı sodyum kanalları açılır ve depolarizasyon potansiyel tersine dönme noktasına ulaşır - zar yeniden şarj edilir, yükün işareti pozitif olarak değişir.
3. Potasyum konsantrasyon gradyanının restorasyonu - pompa çalışması. Potasyum kanalları aktive edilir, potasyum hücreden hücre dışı ortama geçer - repolarizasyon, MPP'nin restorasyonu başlar
4. İz depolarizasyonu veya negatif iz potansiyeli - zar, MPP'ye göre hala depolarizedir.
5. Hiperpolarizasyonu izleyin. Potasyum kanalları açık kalır ve ek potasyum akımı zarı hiperpolarize eder. Bundan sonra, hücre MPP'nin ilk seviyesine geri döner. AP'nin süresi farklı hücreler için 1 ila 3-4 ms'dir.
Şekil 9 Aksiyon potansiyeli aşamaları
Elektriksel özelliklerinin her hücre için önemli ve sabit olan üç potansiyel değerine dikkat edin.
1. MPP - hücre zarının dinlenme halindeki elektronegatifliği, uyarma yeteneği sağlar - uyarılabilirlik. Şekilde, MPP \u003d -90 mV.
2. KUD - kritik depolarizasyon seviyesi (veya bir membran aksiyon potansiyeli oluşturma eşiği) - bu, açıldıklarında membran potansiyelinin değeridir. hızlı, potansiyel bağımlı sodyum kanalları ve zar, pozitif sodyum iyonlarının hücre içine girmesi nedeniyle yeniden yüklenir. Membranın elektronegatifliği ne kadar yüksekse, onu FCD'ye depolarize etmek o kadar zor olur, böyle bir hücre o kadar az uyarılabilir.
3. Potansiyel geri dönüş noktası (aşma) - böyle bir değer pozitif Pozitif yüklü iyonların artık hücreye nüfuz edemediği zar potansiyeli - kısa vadeli bir denge sodyum potansiyeli. Şekilde + 30 mV. Belirli bir hücre için zar potansiyelindeki -90'dan +30'a toplam değişim 120 mV olacaktır, bu değer aksiyon potansiyelidir. Bu potansiyel bir nöronda ortaya çıkarsa, sinir lifi boyunca yayılacaktır, eğer kas hücrelerinde ise kas lifinin zarı boyunca yayılacak ve salgı bezinde salgılamaya - hücrenin hareketine kadar kasılmaya yol açacaktır. Bu, hücrenin uyaranın etkisine verdiği spesifik tepkidir. heyecan
Bir uyarana maruz kaldığında eşik altı güç eksik bir depolarizasyon var - YEREL YANIT (LO).
Eksik veya kısmi depolarizasyon, zarın yükünde kritik depolarizasyon düzeyine (CDL) ulaşmayan bir değişikliktir.
Şekil 10. Eşik altı kuvvetteki bir uyaranın eylemine yanıt olarak zar potansiyelindeki değişiklik - yerel yanıt
Lokal tepki temel olarak AP ile aynı mekanizmaya sahiptir, yükselme fazı sodyum iyonlarının girişi ile belirlenir ve alçalma fazı potasyum iyonlarının çıkışı ile belirlenir.
Bununla birlikte, LO amplitüdü eşik altı stimülasyonun gücüyle orantılıdır ve PD'de olduğu gibi standart değildir.
Tablo 5
Hücrelerde, hücre ile hücreler arası ortam arasında potansiyel bir farkın ortaya çıkması gereken koşullar olduğunu görmek kolaydır:
1) hücre zarları katyonlara (öncelikle potasyum) karşı iyi geçirgenken, zarların anyonlara karşı geçirgenliği çok daha azdır;
2) Hücrelerdeki ve hücreler arası sıvıdaki çoğu maddenin konsantrasyonları çok farklıdır (s.
). Bu nedenle, hücre zarlarında çift elektrik tabakası oluşacaktır ("eksi" zarın içinde, "artı" dışında) ve zar üzerinde sabit bir potansiyel farkı bulunmalıdır ki buna dinlenme potansiyeli denir. Membranın dinlenme durumunda polarize olduğu söylenir.
İlk kez, hücrelerin PP'sinin benzer doğası ve Nernst'in difüzyon potansiyeli hakkındaki hipotez 1896'da ifade edildi.
Bilgi tabanı
Askeri Tıp Akademisi öğrencisi Yu.V. Chagovets. Şimdi bu bakış açısı çok sayıda deneysel veri ile doğrulanmaktadır. Doğru, ölçülen PP değerleri ile formül (1) kullanılarak hesaplananlar arasında bazı tutarsızlıklar var, ancak bunlar iki açık nedenle açıklanıyor. Birincisi, hücrelerde bir katyon değil, çok sayıda (K, Na, Ca, Mg vb.) Katyon vardır. Bu, Nernst formülünü (1) Goldman tarafından tüketilen daha karmaşık bir formülle değiştirerek dikkate alınabilir:
pK, zarın potasyum için geçirgenliği olduğunda, pNa, sodyum için aynıdır, pCl, klor için aynıdır; [K + ] e hücre dışındaki potasyum iyonlarının konsantrasyonudur, [K + ] i hücre içinde aynıdır (sodyum ve klor için benzerdir); Üç nokta, diğer iyonlar için karşılık gelen terimleri belirtir. Klor iyonları (ve diğer anyonlar), potasyum ve sodyum iyonlarına ters yönde gider, bu nedenle onlar için "e" ve "i" işaretleri ters sıradadır.
Goldman formülünü kullanan hesaplama, deneyle çok daha iyi bir uyum sağlıyor, ancak bazı tutarsızlıklar hala devam ediyor. Bu, formül (2) türetilirken aktif taşıma işinin dikkate alınmadığı gerçeğiyle açıklanmaktadır. İkincisini hesaba katmak, deneyle neredeyse tam bir anlaşmaya varmayı mümkün kılar.
19. Zardaki sodyum ve potasyum kanalları ve bunların biyoelektrojenezdeki rolü. Kapı mekanizması. Potansiyel bağımlı kanalların özellikleri. Aksiyon potansiyelinin mekanizması. Kanalların durumu ve iyonun doğası, PD'nin farklı aşamalarında akar. Biyoelektrojenezde aktif taşımanın rolü. Kritik zar potansiyeli. Heyecanlı zarlar için ya hep ya hiç yasası. Dayanıklı.
Seçici filtrenin "sert" bir yapıya sahip olduğu, yani farklı koşullar altında boşluğunu değiştirmediği ortaya çıktı. Kanalın açıktan kapalıya ve tersi geçişleri, seçici olmayan bir filtrenin, bir kapı mekanizmasının çalışmasıyla ilgilidir. Kapı adı verilen iyon kanalının bir veya başka bir bölümünde meydana gelen kapı işlemleri altında, kanalı oluşturan protein moleküllerinin çiftinin açılıp kapanabilmesinin bir sonucu olarak konformasyondaki herhangi bir değişikliği anlıyoruz. Bu nedenle, kapı işlemlerini sağlayan protein moleküllerinin fonksiyonel gruplarını kapı olarak adlandırmak gelenekseldir. Kapıların fizyolojik uyaranlar, yani doğal koşullarda mevcut olanlar tarafından harekete geçirilmesi önemlidir. Fizyolojik uyaranlar arasında zar potansiyelindeki değişimler özel bir rol oynar.
Zar boyunca potansiyel farkı tarafından kontrol edilen, zar potansiyelinin bazı değerlerinde açık, diğerlerinde kapalı olan kanallar vardır. Bu tür kanallara potansiyel bağımlı denir. PD üretimi onlarla bağlantılıdır. Özel önemlerinden dolayı, biyomembranların tüm iyon kanalları 2 türe ayrılır: voltaja bağlı ve voltajdan bağımsız. İkinci tip kanallarda kapının hareketini kontrol eden doğal uyaranlar, zar potansiyelindeki kaymalar değil, diğer faktörlerdir. Örneğin, kemosensitif kanallarda, kontrol uyaranının rolü kimyasallara aittir.
Voltaj kapılı bir iyon kanalının temel bir bileşeni bir voltaj sensörüdür. Bu, elektrik alanındaki değişikliklere tepki verebilen bir grup protein molekülünün adıdır. Şimdiye kadar, ne oldukları ve nasıl konumlandıklarına dair belirli bir bilgi yoktur, ancak elektrik alanın fiziksel bir ortamda yalnızca yüklerle (serbest veya bağlı) etkileşime girebileceği açıktır. Hücreler arası sıvıdaki içeriğindeki değişiklikler, zar potansiyelindeki kaymalarla aynı sonuçlara yol açtığından, Ca2+'nın (serbest yükler) bir voltaj sensörü görevi gördüğü varsayılmıştır. Örneğin, interstisyumdaki kalsiyum iyonlarının konsantrasyonundaki on kat azalma, plazma zarının yaklaşık 15 mV depolarizasyonuna eşdeğerdir. Ancak daha sonra, voltaj sensörünün çalışması için Ca2+'nın gerekli olduğu, ancak kendisinin olmadığı ortaya çıktı. Hücreler arası ortamdaki serbest kalsiyum konsantrasyonu 10~8 mol'ün altına düştüğünde bile PD üretilir. Ek olarak, sitoplazmadaki Ca2+ içeriğinin plazma zarının iyonik iletkenliği üzerinde genel olarak çok az etkisi vardır. Açıkçası, voltaj sensörü bağlı yükler - büyük bir dipol momentine sahip protein molekülü grupları. Oldukça düşük bir viskozite (30 - 100 cP) ve düşük dielektrik sabiti ile karakterize edilen bir lipit çift tabakasına gömülürler. Bu sonuç, membran potansiyelindeki kaymalarla birlikte voltaj sensörünün hareketinin kinetik özelliklerinin incelenmesinden elde edilmiştir. Bu hareket tipik bir yer değiştirme akımıdır.
Sodyum voltajına bağlı kanalın modern fonksiyonel modeli, içinde antifazda çalışan iki tip kapının varlığını sağlar. Atalet özelliklerinde farklılık gösterirler. Daha hareketli (hafif) m kapıları, daha atalet (ağır) - h - kapıları olarak adlandırılır. Durgun durumda, h-kapıları açık, m-kapıları kapalıdır, Na+'nın kanal boyunca hareketi imkansızdır. Plazmolemma depolarize olduğunda, her iki tipteki kapılar hareket etmeye başlar, ancak eşit olmayan atalet nedeniyle, m-kapılarının harekete geçmesi için zamanları olur.
h kapısı kapanmadan önce açın. Bu anda sodyum kanalı açıktır ve Na+ buradan hücreye akar. h-kapısının m-kapısına göre hareketindeki gecikme, AP'nin depolarizasyon fazının süresine karşılık gelir. H kapısı kapandığında, zardan Na + akışı duracak ve repolarizasyon başlayacaktır. Ardından h - ve m - kapıları orijinal durumlarına geri döner. Potansiyele bağlı sodyum kanalları, plazma zarının hızlı (sıçrama benzeri) depolarizasyonu sırasında etkinleştirilir (açılır). ,
PD, hücreler arası ortamda onunla tuz oluşturan anyonlara kıyasla sodyum iyonlarının plazma zarından daha hızlı difüzyonu nedeniyle oluşturulur. Bu nedenle depolarizasyon, sodyum katyonlarının sitoplazmaya girişi ile ilişkilidir. PD gelişmesiyle birlikte hücrede sodyum birikmez. Uyarıldığında, gelen ve giden bir sodyum akışı vardır. AP oluşumu, sitoplazmadaki iyonik konsantrasyonların ihlalinden değil, sodyum geçirgenliğindeki artış nedeniyle plazma zarının elektrik direncindeki düşüşten kaynaklanır.
Daha önce bahsedildiği gibi, eşik ve eşik üstü uyaranların etkisi altında, uyarılabilir zar AP üretir. Bu süreç karakterize kanun "Ya hep ya hiç. Kademeliliğin antitezidir. Yasanın anlamı, AP parametrelerinin uyaranın yoğunluğuna bağlı olmamasıdır. IMF'ye ulaşıldığında, uyarılabilir zar boyunca potansiyel farktaki değişiklikler, yalnızca gelen akımı sağlayan voltaj kapılı iyon kanallarının özellikleri tarafından belirlenir. Bunların arasında, dış uyaran yalnızca en hassas olanları açar. Diğerleri, uyaran ne olursa olsun, öncekilerin pahasına açılır. İyonların transmembran taşınmasında her zaman yeni potansiyel bağımlı iyon kanallarını dahil etme sürecinin spantan doğasından bahsediyorlar. Yani genlik. AP'nin ön ve arka cephelerinin süresi ve dikliği yalnızca hücre zarı üzerindeki iyonik gradyanlara ve kanallarının kinetik özelliklerine bağlıdır. Ya hep ya hiç yasası, uyarılabilir bir zara sahip tek hücrelerin ve liflerin en karakteristik özelliğidir. Çoğu çok hücreli oluşumun özelliği değildir. İstisna, sinsityum tipine göre düzenlenen yapılardır.
yayın tarihi: 2015-01-25; Okuyun: 421 | Sayfa telif hakkı ihlali
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.001 s) ...
Ozmotik dengenin kurulması sürecinde sitoplazma-hücrelerinden çevreye pozitif yüklü potasyum iyonları. Sitoplazmadaki potasyum iyonlarının yükünü nötralize eden organik asitlerin anyonları hücreyi terk edemezler, ancak sitoplazmadaki konsantrasyonları ortama göre yüksek olan potasyum iyonları, oluşturdukları elektrik yükü dengelenmeye başlayana kadar sitoplazmadan difüze olurlar. hücre zarı üzerindeki konsantrasyon gradyanı.
Ansiklopedik YouTube
1 / 3
✪ Zar potansiyelleri - Bölüm 1
✪ Dinlenme potansiyeli: - 70 mV. Depolarizasyon, repolarizasyon
✪ Dinlenme potansiyeli
altyazılar
Küçük bir kafes çizeceğim. Tipik bir hücre olacak ve potasyumla dolu. Hücrelerin onu kendi içlerinde biriktirmeyi sevdiklerini biliyoruz. Çok fazla potasyum. Konsantrasyonunun litre başına yaklaşık 150 milimol olmasına izin verin. Büyük miktarda potasyum. Parantez içine alalım, çünkü parantezler konsantrasyonu ifade eder. Dışarıda da bir miktar potasyum var. Burada konsantrasyon litre başına yaklaşık 5 milimol olacaktır. Konsantrasyon gradyanının nasıl ayarlanacağını size göstereceğim. Kendi kendine olmaz. Bu çok fazla enerji gerektirir. İki potasyum iyonu pompalanır ve aynı zamanda üç sodyum iyonu hücreden ayrılır. Böylece potasyum iyonları başlangıçta içeri girer. Artık içeride olduklarına göre, burada kendi başlarına mı tutulacaklar? Tabii ki değil. Negatif yüklü anyonları, küçük molekülleri veya atomları bulurlar ve kendilerini bunların yakınında konumlandırırlar. Böylece, toplam yük nötr hale gelir. Her katyonun kendi anyonu vardır. Ve genellikle bu anyonlar, negatif bir yan zincire sahip olan bazı yapılar olan proteinlerdir. Klorür veya örneğin fosfat olabilir. Herhangi bir şey. Bu anyonlardan herhangi biri yapacaktır. Birkaç anyon daha çizeceğim. İşte hücrenin içine yeni giren iki potasyum iyonu, şimdi böyle görünüyor. Her şey iyi ve statikse, o zaman böyle görünürler. Ve aslında, tamamen adil olmak gerekirse, burada potasyum iyonlarıyla aynı seviyede olan küçük anyonlar da var. Hücrede potasyumun dışarı akabileceği küçük delikler vardır. Nasıl görüneceğini ve burada olanları nasıl etkileyeceğini görelim. Yani bu küçük kanallarımız var. İçlerinden sadece potasyum geçebilir. Yani bu kanallar potasyuma çok özeldir. Onlardan başka hiçbir şey geçemez. Anyon yok, protein yok. Potasyum iyonları olduğu gibi bu kanalları arıyor ve akıl yürütüyor: “Vay canına, ne kadar ilginç! Burada çok fazla potasyum var! Dışarı çıkmalıyız." Ve tüm bu potasyum iyonları hücreyi terk eder. Dışarı çıkarlar. Ve sonuç olarak ilginç bir şey olur. Çoğu dışarıya taşındı. Ama zaten dışarıda birkaç potasyum iyonu var. Burada küçük bir iyon olduğunu ve teorik olarak içeri girebileceğini söyledim. İsterse bu kafese girebilir. Ama gerçek şu ki, toplamda, toplamda, içe doğru olduğundan daha fazla dışa doğru hareketin var. Şimdi bu yolu siliyorum çünkü bir konsantrasyon gradyanının varlığından dolayı kaçma eğiliminde olan daha fazla potasyum iyonumuz olduğunu hatırlamanızı istiyorum. Bu ilk aşama. Bir yere yazayım. Konsantrasyon gradyanı potasyumun dışarı doğru hareket etmesine neden olur. Potasyum dışarı çıkmaya başlar. Hücreden çıkar. Ve sonra ne? Dışarı çıkma sürecinde çizeyim. Bu potasyum iyonu şimdi burada ve bu da burada. Sadece anyonlar kalır. Potasyum ayrıldıktan sonra kaldılar. Ve bu anyonlar negatif yük üretmeye başlar. Çok büyük negatif yük. İleri geri hareket eden sadece birkaç anyon negatif bir yük oluşturur. Ve dışarıdaki potasyum iyonları bunun çok ilginç olduğunu düşünüyor. Burada negatif bir yük var. Ve orada olduğu için, kendilerinin pozitif bir yükü olduğu için onu çekiyorlar. Negatif bir yüke çekilirler. Geri dönmek istiyorlar. Şimdi düşün. Potasyumu dışarı iten bir konsantrasyon gradyanınız var. Ancak öte yandan, potasyumun arkasında bir anyon bırakmasından kaynaklanan - bu durumda negatif olan - bir zar potansiyeli vardır. Bu potansiyel, potasyumun geri dönmesini sağlar. Bir kuvvet, konsantrasyon, potasyum iyonunu dışarı iter, başka bir kuvvet, yani potasyum tarafından yaratılan zar potansiyeli onu tekrar içeri zorlar. Biraz yer açacağım. Şimdi size ilginç bir şey göstereceğim. İki eğri oluşturalım. Bu slaytta hiçbir şeyi kaçırmamaya çalışacağım. Her şeyi buraya çizeceğim ve sonra küçük bir parçası görünecek. İki eğri oluşturuyoruz. Bunlardan biri konsantrasyon gradyanı için, diğeri ise zar potansiyeli için olacaktır. Dışarıda potasyum iyonları olacaktır. Onları bir süre takip ederseniz - bu sefer - bunun gibi bir şey elde edersiniz. Potasyum iyonları dışarı çıkma ve belirli bir noktada dengeye ulaşma eğilimindedir. Aynısını bu eksende zamanla yapalım. Bu bizim zar potansiyelimizdir. Sıfır zaman noktasından başlıyoruz ve negatif sonuç alıyoruz. Negatif yük gitgide büyüyecek. Zar potansiyelinin sıfır noktasından başlıyoruz ve potasyum iyonlarının çıkmaya başladığı noktada aşağıdakiler oluyor. Genel olarak, her şey çok benzer, ancak bu, olduğu gibi, konsantrasyon gradyanındaki değişikliklere paralel olarak gerçekleşir. Ve bu iki değer birbirine eşitlendiğinde, dışarı çıkan potasyum iyonlarının sayısı, geri dönen potasyum iyonlarının sayısına eşit olduğunda, böyle bir plato elde edersiniz. Ve bu durumda yükün eksi 92 milivolt olduğu ortaya çıktı. Potasyum iyonlarının toplam hareketi açısından pratik olarak hiçbir farkın olmadığı bu noktada denge gözlenir. Hatta kendi adı bile var - "potasyum için denge potansiyeli." Potasyum için eksi 92 değerine ulaşıldığında - ki bu iyonların cinsine göre değişir - eksi 92 değerine ulaşıldığında bir potansiyeller dengesi oluşur. Potasyum yükünün eksi 92 olduğunu yazacağım. Bu, yalnızca hücre yalnızca bir elemente, örneğin potasyum iyonlarına karşı geçirgen olduğunda olur. Ve yine de soru ortaya çıkabilir. “Bir saniye bekleyin! Potasyum iyonları dışarı doğru hareket ederse - ki yaparlar - o zaman belirli bir noktada daha düşük bir konsantrasyonumuz olmaz mı, çünkü potasyum zaten buradan çıkmış ve burada daha yüksek bir konsantrasyon potasyumun dışarı taşınmasıyla sağlanmış olur? Teknik olarak öyle. Burada, dışında, daha fazla potasyum iyonu içerir. Ve hacmin de değiştiğinden bahsetmedim. Bu, daha yüksek bir konsantrasyonla sonuçlanır. Aynı şey hücre için de geçerlidir. Teknik olarak, daha düşük bir konsantrasyon vardır. Ama aslında değeri değiştirmedim. Ve nedeni şudur. Şu değerlere bakın, bunlar güveler. Ve bu çok büyük bir rakam, değil mi? 6.02 çarpı 10 üzeri eksi 23 hiç de küçük bir sayı değil. Ve 5 ile çarparsanız, yaklaşık olarak çıkacaktır - ne elde ettiğimizi hızlıca hesaplayayım. 6 çarpı 5 eşittir 30. İşte milimoller. 10 ila 20 mol. Sadece çok miktarda potasyum iyonu var. Ve negatif bir yük oluşturmak için çok az şeye ihtiyaçları var. Yani iyonların hareketlerinden kaynaklanan değişimler 10 üzeri 20 ile karşılaştırıldığında önemsiz olacaktır. Bu nedenle konsantrasyon değişiklikleri dikkate alınmaz.
keşif geçmişi
Çoğu nöron için dinlenme potansiyeli yaklaşık -60 mV - -70 mV'dir. Uyarılamayan dokuların hücreleri de zar üzerinde farklı doku ve organizmaların hücreleri için farklı olan bir potansiyel farkına sahiptir.
Dinlenme potansiyel oluşumu
PP iki aşamada oluşturulur.
İlk aşama: Na +'nın K + için 3: 2 oranında eşit olmayan asimetrik değişimi nedeniyle hücre içinde ihmal edilebilir (-10 mV) negatiflik yaratılması. potasyum. ATP enerjisi harcayarak bu iyonları zar yoluyla değiştiren sodyum-potasyum pompasının bu özelliği, elektrojenitesini sağlar.
PP oluşumunun ilk aşamasında membran iyon değiştirici pompaların çalışmasının sonuçları aşağıdaki gibidir:
1. Hücrede sodyum iyonlarının (Na+) eksikliği.
2. Hücrede fazla potasyum iyonları (K+).
3. Zarda zayıf bir elektrik potansiyelinin görünümü (-10 mV).
İkinci aşama: hücreden K+ iyonlarının zardan sızması nedeniyle hücre içinde önemli (-60 mV) bir negatiflik oluşması. Potasyum iyonları K + hücreyi terk eder ve pozitif yükleri alarak negatifi -70 mV'ye getirir.
Bu nedenle, dinlenme membran potansiyeli, hücreden pozitif potasyum iyonlarının sızması ve sodyum-potasyum pompasının elektrojenik etkisi nedeniyle meydana gelen, hücre içindeki pozitif elektrik yüklerinin eksikliğidir.
"Endositoz. Ekzositoz. Hücresel fonksiyonların düzenlenmesi." konusunun içindekiler tablosu:1. Na/K pompasının (sodyum-potasyum pompası) membran potansiyeli ve hücre hacmi üzerindeki etkisi. Sabit hücre hacmi.
2. Membran taşınmasının itici gücü olarak sodyumun (Na) konsantrasyon gradyanı.
3. Endositoz. Ekzositoz.
4. Hücre içindeki maddelerin transferinde difüzyon. Endositoz ve ekzositozda difüzyonun önemi.
5. Organel zarlarında aktif taşıma.
6. Hücre veziküllerinde taşıma.
7. Organellerin oluşumu ve yıkımı ile taşıma. Mikrofilamentler.
8. Mikrotübüller. Hücre iskeletinin aktif hareketleri.
9. Akson nakli. Hızlı akson taşıma. Yavaş akson taşıma.
10. Hücresel fonksiyonların düzenlenmesi. Hücre zarı üzerinde düzenleyici etkiler. membran potansiyeli.
11. Hücre dışı düzenleyici maddeler. sinaptik arabulucular. Lokal kimyasal ajanlar (histamin, büyüme faktörü, hormonlar, antijenler).
12. İkinci aracıların katılımıyla hücre içi iletişim. Kalsiyum.
13. Siklik adenosin monofosfat, cAMP. hücre fonksiyonunun düzenlenmesinde cAMP.
14. İnositol fosfat "IF3". İnositol trifosfat. Diasilgliserol.
Na/K-pompasının (sodyum-potasyum pompası) membran potansiyeli ve hücre hacmi üzerindeki etkileri. Sabit hücre hacmi.
Pirinç. 1.9. Hücre içindeki ve dışındaki Na+, K+ ve CI konsantrasyonlarını gösteren şema ve bu iyonların hücre zarından (spesifik iyon kanalları yoluyla veya bir Na / K pompası yardımıyla) nüfuz etme yolları. Belirli konsantrasyon gradyanlarında, denge potansiyelleri E (Na), E (K) ve E (Cl ) belirtilenlere eşittir, membran potansiyeli Et = - 90 mVŞek. 1.9 çeşitli bileşenleri gösterir zar akımı ve verilir hücre içi iyon konsantrasyonları varlıklarını sağlayanlardır. Zar potansiyeli, potasyum iyonları için denge potansiyelinden biraz daha elektropozitif olduğundan, potasyum kanallarından dışarı doğru bir potasyum iyonları akımı gözlemlenir. Sodyum kanallarının toplam iletkenliği potasyumdan çok daha düşük, yani dinlenme potansiyelinde sodyum kanalları potasyum kanallarından çok daha az sıklıkla açıktır; bununla birlikte, potasyum iyonlarının hücreden ayrılmasıyla aynı sayıda sodyum iyonu hücreye girer, çünkü sodyum iyonlarının hücreye difüzyonu için büyük konsantrasyon ve potansiyel gradyanlar gerekir. Na/K pompası, sodyum iyonlarını hücre dışına ve potasyum iyonlarını hücre içine taşırken, pasif difüzyon akımları için ideal kompanzasyon sağlar. Bu nedenle, pompa, hücre içine ve hücre dışına aktarılan yüklerin sayısındaki farktan dolayı elektrojeniktir; bu, normal hızında, yalnızca pasif nedeniyle oluşturulmuş duruma göre yaklaşık 10 mV daha elektronegatif olan bir zar potansiyeli oluşturur. iyon akar. Sonuç olarak, zar potansiyeli, potasyum iyonlarının sızıntısını azaltan potasyum denge potansiyeline yaklaşır. Na/K pompası etkinliği düzenlenmiş sodyum iyonlarının hücre içi konsantrasyonu. Hücreden uzaklaştırılacak sodyum iyonlarının konsantrasyonu azaldıkça pompanın hızı yavaşlar (Şekil 1.8), böylece pompanın çalışması ve sodyum iyonlarının hücreye akışı birbirini dengeleyerek hücre içi konsantrasyonu korur. yaklaşık 10 mmol / l seviyesinde sodyum iyonları.
arasında bir denge sağlamak için pompalama ve pasif membran akımları, potasyum ve sodyum iyonları için kanal proteinlerinden çok daha fazla Na/K-pompa molekülüne ihtiyaç vardır. Kanal açıkken birkaç milisaniyede on binlerce iyon içinden geçer ve kanal genellikle saniyede birkaç kez açıldığından bu süre zarfında toplamda 105'ten fazla iyon geçer. Tek bir pompa proteini, saniyede birkaç yüz sodyum iyonunu hareket ettirir, bu nedenle plazma zarı, kanal moleküllerinden yaklaşık 1000 kat daha fazla pompa molekülü içermelidir. Hareketsiz durumdaki kanal akımlarının ölçümleri, zarın 1 µm2'si başına ortalama bir potasyum ve bir sodyum açık kanalı gösterdi; bundan, aynı boşlukta yaklaşık 1000 Na/K pompa molekülünün bulunması gerektiği sonucu çıkar; aralarındaki mesafe ortalama 34 nm'dir; pompa proteininin ve ayrıca kanal proteininin çapı 8–10 nm'dir. Böylece zar, pompalanan moleküllerle yeterince yoğun bir şekilde doyurulur.
Gerçek şu ki sodyum iyonlarının hücre içine akışı, A potasyum iyonları - hücre dışında pompanın çalışmasıyla telafi edilen, sabit bir ozmotik basıncı ve sabit bir hacmi korumak olan başka bir sonucu daha vardır. Hücrenin içinde yüksek konsantrasyonda büyük anyonlar, esas olarak proteinler (Tablo 1.1'de A), zardan geçemeyen (veya çok yavaş nüfuz eden) ve bu nedenle hücre içinde sabit bir bileşendir. Bu anyonların yükünü dengelemek için eşit sayıda katyona ihtiyaç vardır. Sayesinde Na/K-pompası eylemi bu katyonlar esas olarak potasyum iyonlarıdır. Önemli artış hücre içi iyon konsantrasyonu Cl'nin konsantrasyon gradyanı boyunca hücreye akışı nedeniyle yalnızca anyon konsantrasyonunda bir artışla meydana gelebilir (Tablo 1.1), ancak zar potansiyeli buna karşı koyar. Gelen Cl akımı, yalnızca klorür iyonları için denge potansiyeline ulaşılana kadar gözlenir; Bu, klorür iyonları negatif yüklü olduğundan, klorür iyonu gradyanı potasyum iyonu gradyanının hemen hemen tersi olduğunda gözlenir. Böylece, düşük bir hücre dışı potasyum iyonu konsantrasyonuna karşılık gelen, düşük bir hücre içi klorür iyonu konsantrasyonu oluşturulur. Sonuç, hücredeki toplam iyon sayısının sınırlandırılmasıdır. Na/K pompasının blokajı sırasında, örneğin anoksi sırasında membran potansiyeli düşerse, klorür iyonları için denge potansiyeli azalır ve buna bağlı olarak hücre içi klorür iyonları konsantrasyonu artar. Yük dengesini geri yükleyen potasyum iyonları da hücreye girer; hücredeki toplam iyon konsantrasyonu artar, bu da ozmotik basıncı artırır; bu, suyu hücreye girmeye zorlar. Hücre şişer. Bu şişme, enerji eksikliği olan koşullar altında in vivo olarak gözlenir.
1975'te iki tür dönüştürülebilir enerji fikrini dile getirdim. İki yıl sonra bu görüş Mitchell tarafından desteklendi. Bu arada, A. Glagolev'in grubunda, bu yeni konseptin tahminlerinden birini test etmek için deneyler başladı.
Şöyle mantık yürüttüm. Proton potansiyeli bir pazarlık kozu ise, o zaman hücrenin yeterli miktarda bu tür "banknotlara" sahip olması gerekir.
ATP söz konusu olduğunda bu gereklilik karşılandı. Hücre her zaman oldukça büyük miktarlarda ATP içerir ve bu miktarı değişen konjonktür koşulları altında - sürekli değişen ATP oluşum ve kullanım oranları - stabilize etmek için önlemler alınmıştır. Sadece bir reaksiyonda yer alan özel bir madde - kreatin fosfat vardır - ADP fosforilasyonu:
ADP + kreatin fosfat ⇔ ATP + kreatin.
ATP fazla olduğunda ve ADP yetersiz olduğunda, reaksiyon sağdan sola doğru gider ve bu koşullar altında ATP'den çok daha büyük hale gelen kreatin fosfat birikir. Ancak ADP seviyesi yükselip ATP düşer düşmez reaksiyon yön değiştirir ve kreatin fosfat, ATP'nin tedarikçisi haline gelir. Böylece, kreatin fosfat, ATP seviyesinin bir tamponu olan bir dengeleyici olarak işlevini yerine getirir.
Peki ya proton potansiyeli?
Basit bir hesaplama, bir enerji "para birimini" diğerine dönüştürmenize olanak tanır. Bu hesap gösteriyor ki, örneğin bir bakteri hücresinin proton potansiyeli şeklinde biriktirdiği enerji miktarı, proton potansiyeli elektrik formunda ise, ATP miktarından neredeyse bin kat daha az çıkıyor. Bu miktar, bakteri zarındaki potansiyel üretici ve tüketici sayısıyla aynı sıradadır.
Bu durum, proton potansiyelinin seviyesini stabilize eden bir tampon sistemine özel bir ihtiyaç yaratır. Aksi halde potansiyeli tüketen süreçlerin toplam hızının üretim hızından kısa süreli bir fazlalığı bile potansiyelin yok olmasına ve potansiyelden beslenen tüm sistemlerin kapanmasına neden olacaktır.
Dolayısıyla, ATP için kreatin fosfat gibi, proton potansiyeli için bir tampon bulunmalıdır. Ancak doğa böyle bir rol için ne tür bir bileşen seçti?
Bu problem hakkında düşünerek, işlevi bilinmeyen potansiyele bağlı bir biyolojik sistem bulmaya çalıştım.
Biyolojinin eski gizemlerinden biri: Bir hücre neden potasyum iyonlarını emer ve sodyum iyonlarını dışarı atar, bu benzer iyonların sitoplazma ile çevre arasında dağılımında maliyetli bir asimetri yaratır? Pratik olarak herhangi bir canlı hücrede sodyum iyonlarından çok daha fazla potasyum iyonu bulunurken, çevrede sodyum potasyumdan çok fazladır. Belki de Na+ hücre için bir zehirdir?
Hayır değil. Bazı enzim sistemleri KCl'de NaCl'den daha iyi çalışsa da, bu, hücrenin "yüksek potasyum" ve "düşük sodyum" iç ortamına ikincil bir adaptasyon gibi görünmektedir. Büyük bir biyolojik evrim sürecinde hücre, dış ortamdaki alkali metal iyonlarının doğal oranına uyum sağlayabilir. Halofilik bakteriler doymuş bir NaCl çözeltisinde yaşarlar ve sitoplazmalarındaki Na + konsantrasyonu bazen litre başına bir mol'e ulaşır, bu da sıradan hücrelerdeki Na + konsantrasyonundan neredeyse bin kat daha fazladır. Yani Na+ bir zehir değildir.
Aynı halofilik bakterilerin, bir sodyum-potasyum gradyanının yaratılması için muazzam miktarda enerji kaynağı harcayarak, litre başına yaklaşık 4 mollük bir hücre içi K+ konsantrasyonunu koruduklarına dikkat edin.
Nöronlar gibi uyarılabilir hayvan hücrelerinin, sinir uyarılarını iletmek için sodyum-potasyum gradyanını kullandıkları bilinmektedir. Peki ya bakteri gibi diğer hücre türleri?
K + ve Na + 'nın bakteri zarından taşınma mekanizmasına dönelim. Bakteriyel sitoplazma ile dış ortam arasında, bakteri zarındaki üretici proteinlerin çalışmasıyla desteklenen elektriksel potansiyellerde bir fark olduğu bilinmektedir. Jeneratör proteinler, protonları hücre içinden dışarıya pompalayarak bakterinin içini negatif olarak yükler. Bu koşullar altında, hücre içinde K + iyonlarının birikmesi, basitçe elektroforez - pozitif yüklü bir potasyum iyonunun bakterinin negatif yüklü sitoplazmasına hareketi - nedeniyle meydana gelebilir.
Bu durumda, potasyum akışı, proton üreteçleri tarafından önceden yüklenen zarı boşaltmalıdır.
Buna karşılık, zarın boşaltılması, jeneratörlerin çalışmasını hemen etkinleştirmelidir.
Bu, hücre ile çevre arasındaki elektriksel potansiyel farkını oluşturmak için harcanan enerji kaynaklarının, hücre içindeki K+ iyonlarını yoğunlaştırmak için kullanılacağı anlamına gelir. Böyle bir işlemin son dengesi, hücre içi H + iyonlarının hücre dışı K + iyonları ile değişimi olacaktır (H + iyonları, jeneratör proteinleri tarafından dışarı pompalanır, K + iyonları içeri girerek H + hareketinin yarattığı bir elektrik alanında hareket eder. iyonlar).
Bu nedenle, hücre içinde yalnızca K + iyonlarının fazlalığı değil, aynı zamanda H + iyonlarının eksikliği de oluşacaktır.
Bu açık, Na + iyonlarını dışarı pompalamak için kullanılabilir. Bu, aşağıdaki şekilde yapılabilir. Bakterilerin, Na +'yı H + ile değiştiren özel bir sodyum iyonu taşıyıcısına sahip olduğu bilinmektedir (bu taşıyıcıya Na + /H + -antiporter denir). Sitoplazmada H+ eksikliği koşulları altında, antiport H+'yı dış ortamdan hücreye aktararak proton eksikliğini telafi edebilir. Taşıyıcı, böyle bir antiportu yalnızca tek bir yolla üretebilir: dıştaki Na+'yı iç Na+ ile değiştirerek. Bu, H + iyonlarının hücre içindeki hareketinin aynı hücreden Na + iyonlarını dışarı pompalamak için kullanılabileceği anlamına gelir.
Böylece bir potasyum-sodyum gradyanı yarattık: K+'yı hücrenin içinde biriktirdik ve Na+'yı oradan dışarı pompaladık. Bu süreçlerin arkasındaki itici güç, üretici proteinlerin yarattığı proton potansiyeliydi. (Potansiyelin yönü, hücrenin içi negatif yüklü olacak ve hidrojen iyonları kıtlığı olacak şekildeydi.)
Şimdi proton üreteçlerinin herhangi bir nedenle kapatıldığını varsayalım. Bu yeni koşullar altında potasyum-sodyum gradyanına ne olacak?
Tabii ki dağılacaktır: K + iyonları hücreden dışarı akacak, az sayıda bulunduğu ortama, Na + iyonları bu iyonların yetersiz olduğu içeriye girecektir.
Ama ilginç olan şu. Saçılma, potasyum-sodyum gradyanının kendisi, protein jeneratörlerinin çalışması sırasında oluşan aynı yöndeki proton potansiyelinin bir jeneratörü olacaktır.
Nitekim K+ iyonunun pozitif yüklü bir parçacık olarak salınması, hücre içinde eksi işareti ile hücre zarı üzerinde bir difüzyon potansiyel farkı oluşturur. Na + /H + - antiporterinin katılımıyla Na + girişi, H + salınımı, yani hücre içinde H + eksikliğinin yaratılması eşlik edecektir.
Peki ne olur? Protein üreteçleri çalışırken, onlar tarafından yaratılan proton potansiyeli, bir potasyum-sodyum gradyanının oluşumu için harcanır. Ancak kapatıldıklarında (veya güçleri potansiyelin sayısız tüketicisini tatmin etmeye yetmediğinde), dağılan potasyum-sodyum gradyanı bir proton potansiyeli oluşturmaya başlar.
Sonuçta, bu proton potansiyel tamponu, zar enerji sistemlerinin çalışması için çok gerekli olan tampon!
Şematik olarak, bu kavram aşağıdaki gibi gösterilebilir:
Potasyum-sodyum gradyanı ↓ dış enerji kaynakları → proton potansiyeli → iş.
Ancak böyle bir şema doğruysa, potasyum-sodyum gradyanı, enerji kaynaklarının tükendiği koşullar altında hücrenin performansını uzatmalıdır.
A. Glagolev ve I. Brown bu sonucun geçerliliğini kontrol ettiler. Proton ATP sentetaz içermeyen bir Escherichia coli mutantı alındı. Böyle bir mutant için, substratların oksijenle oksidasyonu, bir proton potansiyeli oluşturmaya uygun tek enerji kaynağıdır. O sırada J. Adler ve işbirlikçilerinin gösterdiği gibi, mutant, ortamda oksijen olduğu sürece hareketlidir.
Glagolev ve Brown, Adler'in deneyini tekrarladılar ve solüsyondaki oksijen kaynağının tükenmesinin, eğer KCl içeren bir ortamdalarsa bakterileri gerçekten durdurduğuna ikna oldular. Bu koşullar altında potasyum-sodyum gradyanı yoktur: hem hücrelerde hem de çevrede çok fazla potasyum vardır ve ne orada ne de burada sodyum yoktur.
Şimdi ortamı NaCl ile alalım. Bu tür koşullar altında, bizi ilgilendiren her iki gradyan olmalıdır: potasyum (içeride çok fazla ve dışarıda çok az) ve sodyum (dışta çok fazla ve içte az sodyum). Hipotez, böyle bir durumda, enerji dönüşümü mümkün olduğundan, hareketliliğin anoksik koşullarda bile bir süre devam edeceğini öngördü:
potasyum-sodyum gradyanı → proton potansiyeli → flagellum dönüşü.
Gerçekten de, ölçüm cihazı ortamdaki sıfır CO seviyesini kaydettikten sonra bakteriler 15-20 dakika daha hareket etti.
Ancak, beklendiği gibi, özellikle açıklayıcı olan, bir potasyum-sodyum gradyanı oluşturmak için çok büyük miktarlarda K+ ve Na+ iyonları taşıyan tuzu seven bakterilerle yapılan deneydi. Bu tür bakteriler, ortamda KCl varsa, anoksik koşullar altında karanlıkta hızla dururlar ve KCl'nin NaCl ile değiştirilmesi durumunda dokuz (!) saat sonra hareket etmeye devam ederler.
Bu değer - dokuz saat - öncelikle, tuzu seven bakterilerde bir potasyum-sodyum gradyanı olan enerji rezervuarının hacminin bir örneği olarak ilginçtir. Ek olarak, tuzu seven bakterilerin bakteriyohodopsine sahip olduğunu ve bu nedenle ışık enerjisini proton potansiyeline dönüştürebildiklerini hatırlarsak, bu özel bir anlam kazanır. Böyle bir dönüşümün ancak gündüz saatlerinde mümkün olduğu açıktır. Peki ya geceleri? Böylece gün boyunca potasyum-sodyum gradyanı şeklinde depolanan enerjinin bütün gece için yeterli olduğu ortaya çıktı.
Potasyum-sodyum gradyanının bir proton potansiyel tamponu rolü oynadığı ifadesi, bu gradyanın yalnızca biyolojik işlevini değil, aynı zamanda bunun hücrenin yaşamı için öneminin aydınlatılmasını yıllarca engellemesinin nedenini de anlamamızı sağlar. Potasyum-sodyum gradyanının tampon rolü fikri, proton potansiyeli keşfedilmeden ve bunun dönüştürülebilir bir enerji formu olarak hizmet ettiği kanıtlanmadan doğamazdı. Tüm bu yıllar boyunca, potasyum ve sodyum sorunu sadece kanatlarda bekliyordu.
