Sinaps ve sinaptik yarık nedir? Kimyasal ve elektriksel sinapslar

Bir sinapsın oluşumunda nöronun hangi yapılarının yer aldığına bağlı olarak, aksosomatik, aksodendritik, aksoaksonal ve dendrodendritik sinapslar ayırt edilir. Motor nöronun aksonu ile kas hücresinin oluşturduğu sinapsa uç plak (sinir kas kavşağı, myonöral sinaps) denir. Sinapsın vazgeçilmez yapısal özellikleri, presinaptik zar, postsinaptik zar ve aralarındaki sinaptik boşluktur. Her birine daha yakından bakalım.

Presinaptik zar, aksonun terminal dallarının (veya dendrodendritik sinapstaki dendritin) ucundan oluşur. Sinir hücresinin gövdesini terk eden akson, terminal terminallere dallanana kadar ona eşlik eden bir miyelin kılıfı ile kaplıdır. Aksonun terminal dallarının sayısı birkaç yüze ulaşabilir ve artık miyelin kılıfından yoksun olan uzunlukları birkaç on mikrona kadar çıkabilir. Aksonun uç dalları küçük bir çapa sahiptir - 0,5-2,5 mikron, bazen daha fazla. Temas noktasındaki terminallerin uçları çeşitli şekillere sahiptir - bir sopa, ağsı bir plaka, bir lüle şeklinde veya çoklu olabilir - bir fincan, bir fırça şeklinde. Terminal terminal, hareket sırasında aynı hücrenin farklı bölümleriyle veya farklı hücrelerle temas eden ve böylece çok sayıda sinaps oluşturan birkaç uzantıya sahip olabilir. Bazı araştırmacılar bu tür sinapslara teğet diyorlar.

Temas bölgesinde, uç terminal bir miktar kalınlaşır ve zarının temas edilen hücrenin zarına bitişik kısmı bir presinaptik zar oluşturur. Terminal terminal bölgesinde, presinaptik membrana bitişik, elektron mikroskobu, ultrastrüktürel elementlerin bir birikimini ortaya çıkardı - mitokondri, sayısı dalgalanan, bazen onlarca, mikrotübüller ve sinaptik veziküller (veziküller). İkincisi iki tiptir - agranüler (açık) ve grenli (koyu). Birincisi 40-50 nm boyutundadır, granüler veziküllerin çapı genellikle 70 nm'den fazladır. Zarları hücre benzeridir ve bir fosfolipid çift tabakası ve proteinlerden oluşur. Veziküllerin çoğu, belirli bir protein - sinapsin yardımıyla hücre iskeleti üzerine sabitlenir ve bir verici rezervuarı oluşturur. Az sayıda vezikül, presinaptik zarın iç tarafına vezikül zar proteini, sinaptobrevin ve presinaptik zar proteini, sintaksin aracılığıyla bağlanır. Veziküllerin kökeni ile ilgili iki hipotez vardır. Bunlardan birine göre (Hubbard, 1973), sözde sınırlanmış veziküllerden presinaptik biten bölgede oluşurlar. İkincisi, presinaptik sonun hücre zarının girintilerinde oluşturulur ve bir arabulucu ile doldurulmuş veziküllerin tomurcuklandığı sarnıçlarda birleşir. Başka bir görüşe göre veziküller, zar oluşumları olarak nöronun somasında oluşur, akson boyunca boş olarak presinaptik sonlanma alanına taşınır ve orada bir aracı ile doldurulur. Nörotransmiterin salınmasından sonra, boşalan veziküller, retrograd akson taşıması ile lizozomlar tarafından parçalandıkları somaya geri gönderilir.

Sinaptik veziküller en yoğun olarak presinaptik zarın iç yüzeyinin yakınında bulunur ve sayıları sabit değildir. Veziküller bir arabulucu ile doldurulur, ek olarak, sözde yardımcı ileticiler burada yoğunlaşır - ana aracının aktivitesini sağlamada önemli bir rol oynayan protein yapısındaki maddeler. Küçük veziküller düşük moleküler ağırlıklı aracılar içerirken, büyük veziküller proteinler ve peptitler içerir. Aracının veziküllerin dışında da bulunabileceği gösterilmiştir. Hesaplamalar, insan nöromüsküler kavşağında vezikül yoğunluğunun 1 µm2 başına 250-300'e ulaştığını ve toplam sayılarının bir sinapsta yaklaşık 2-3 milyon olduğunu göstermektedir. Bir vezikülde, kendiliğinden veya presinaptik lif boyunca bir dürtü geldiğinde sinaptik yarığa salınan "arabulucunun kuantumu" olarak adlandırılan 400 ila 4-6 bin arabulucu molekülü konsantre edilir. Presinaptik zarın yüzeyi heterojendir - kalınlaşmalara, mitokondrilerin biriktiği ve veziküllerin yoğunluğunun en yüksek olduğu aktif bölgelere sahiptir. Ek olarak, aktif bölgede, kalsiyumun presinaptik zardan terminal terminalin presinaptik bölgesine geçtiği voltaj kapılı kalsiyum kanalları bulundu. Pek çok sinapsta, sözde otoreseptörler presinaptik zara yerleştirilmiştir. Sinaptik boşluğa salınan arabulucularla etkileşime girdiklerinde, sinapsın türüne bağlı olarak ikincisinin salınması ya artar ya da durur.

Sinaptik yarık - presinaptik ve postsinaptik zarlar arasındaki, temas alanıyla sınırlı, çoğu nöron için boyutu birkaç mikron içinde değişen boşluk 2. Temas alanı, presinaptik terminalin çapına, temas biçimine ve temas eden zarların yüzeyinin doğasına bağlı olarak farklı sinapslarda değişebilir. Böylece, en çok çalışılan nöromüsküler sinapslar için, bir presinaptik terminalin bir miyofibril ile temas alanının onlarca mikron olabileceği gösterilmiştir 2 . Sinaptik yarığın boyutu 20 ila 50-60 nm arasında değişmektedir. Temasın dışında, sinaptik yarığın boşluğu, hücreler arası boşlukla iletişim kurar, böylece aralarında çeşitli kimyasal ajanların iki yönlü bir alışverişi mümkündür.

Postsinaptik zar, presinaptik zarla temas halinde olan bir nöron, kas veya glandüler hücrenin zarının bir bölümüdür. Kural olarak, postsinaptik zarın alanı, temas edilen hücrenin komşu bölgelerine kıyasla biraz kalınlaşır. 1959'da E. Gray, serebral korteksteki sinapsları iki türe ayırmayı önerdi. Tip 1 sinapslar daha geniş bir boşluğa sahiptir, postsinaptik membranları tip 2 sinapslardan daha kalın ve yoğundur, yoğunlaştırılmış alan daha geniştir ve her iki sinaptik membranın çoğunu kaplar.

Protein-glikolipid kompleksleri, arabuluculara bağlanabilen ve iyon kanalları oluşturabilen reseptörler olarak işlev gören postsinaptik zara gömülür. Böylece, miyonöral sinapstaki asetilkolin reseptörü, zara nüfuz eden 5000-30000 moleküler ağırlığa sahip bir kompleks oluşturan beş alt birimden oluşur. Bu tür reseptörlerin yoğunluğunun postsinaptik zarın yüzeyinin her bir µm2'si için 9 bine kadar çıkabileceği hesaplanarak gösterilmiştir. Sinaptik yarığa çıkıntı yapan kompleksin başı, sözde bir "tanıma merkezine" sahiptir. İki molekül asetilkolin bağlandığında iyon kanalı açılır, iç çapı sodyum ve potasyum iyonları için geçirilebilir hale gelirken, kanal iç duvarlarında bulunan yüklerden dolayı anyonlar için geçilmez kalır. Sinaptik iletim süreçlerinde en önemli rol, guanin trifosfat (GTP) ile kombinasyon halinde ikinci haberciler - hücre içi düzenleyiciler içeren enzimleri aktive eden G-proteini adı verilen bir zar proteini tarafından oynanır.

Postsinaptik zarların reseptörleri, sinapsların sözde "aktif bölgelerinde" bulunur ve aralarında iki tür ayırt edilir - iyonotropik ve metabotropik. İyonotropik (hızlı) reseptörlerde, aracı molekül ile etkileşimleri iyon kanallarını açmak için yeterlidir; arabulucu doğrudan iyon kanalını açar. Metabotropik (yavaş) reseptörler, işleyişlerinin özellikleriyle bağlantılı olarak isimlerini aldılar. Bu durumda iyon kanallarının açılması, ikinci habercilerin rolünü oynayan çeşitli bileşikleri (G-proteini, kalsiyum iyonları, siklik nükleotidler - cAMP ve cGMP, diasetilgliseroller dahil proteinler) içeren bir dizi metabolik süreçle ilişkilidir. Metobotropik reseptörlerin kendileri iyon kanalları değildir; dolaylı mekanizmalar yoluyla yalnızca yakındaki iyon kanallarının, iyon pompalarının ve diğer proteinlerin çalışmasını değiştirirler. İyonotropik reseptörler, GABA, glisin, glutamat, H-kolinerjik reseptörleri içerir. Metabotropik - dopamin, serotonin, norepinefrin reseptörleri, M-kolinerjik reseptörler, bazı GABA, glutamat reseptörleri.

Genellikle reseptörler kesinlikle postsinaptik zar içinde bulunur, bu nedenle aracıların etkisi yalnızca sinaps bölgesinde mümkündür. Bununla birlikte, kas hücresi zarındaki nöromüsküler kavşağın dışında az sayıda asetilkolin duyarlı reseptörün bulunduğu bulundu. Belirli koşullar altında (denervasyon sırasında, belirli zehirlerle zehirlenme sırasında), asetilkolin'e karşı kas aşırı duyarlılığının gelişmesiyle birlikte miyofibril üzerindeki sinaptik temasların dışında asetilkoline duyarlı bölgeler oluşabilir.

Asetilkolin'e duyarlı reseptörler ayrıca CNS sinapslarında ve periferik ganglionlarda geniş çapta dağılmıştır. Uyarıcı reseptörler, farmakolojik özelliklerde farklılık gösteren iki sınıfa ayrılır.

Bunlardan biri, nikotinin asetilkoline benzer etkilere sahip olduğu bir reseptör sınıfıdır, bu nedenle adları - nikotine duyarlı (N-kolinerjik reseptörler), diğer sınıf - muskarine duyarlı (sinek mantarı zehiri) M-kolinerjik reseptörler olarak adlandırılır. . Bu bağlamda, ana aracının asetilkolin olduğu sinapslar, nikotinik ve muskarinik tip gruplarına ayrılır. Bu gruplar içinde, yerleşim yerine ve işleyiş özelliklerine bağlı olarak birçok çeşit ayırt edilir. Böylece, H-kolinerjik reseptörler ile sinapslar, tüm iskelet kaslarında, preganglionik parasempatik ve sempatik liflerin uçlarında, adrenal medullada ve merkezi sinir sistemindeki muskarinik sinapslarda, düz kaslarda (parasempatik uçların oluşturduğu sinapslarda) tanımlanır. lifler), kalpte.

Sinir sisteminin çoğu sinapsında, sinyalleri presinaptik nörondan postsinaptik nörona iletmek için kimyasallar kullanılır. arabulucular veya nörotransmiterler. Kimyasal sinyalleşme şu yollarla gerçekleştirilir: kimyasal sinapslar(Şekil 14), pre- ve postsinaptik hücrelerin zarları ve bunların ayrılması dahil sinaptik yarık- yaklaşık 20 nm genişliğinde hücre dışı alan alanı.

Şekil 14. kimyasal sinaps

Sinaps alanında, akson genellikle genişleyerek sözde oluşturur. presinaptik plak veya son plak. Presinaptik terminal şunları içerir: Sinaptik veziküller- her biri 10 4 - 5x10 4 aracı molekül içeren yaklaşık 50 nm çapında bir zarla çevrili veziküller. Sinaptik yarık, pre- ve postsinaptik zarları birbirine yapıştıran mukopolisakarit ile doldurulur.

Aşağıdaki olaylar dizisi, bir kimyasal sinaps aracılığıyla aktarım sırasında kurulmuştur. Aksiyon potansiyeli presinaptik sona ulaştığında, zar sinaps bölgesinde depolarize olur, plazma zarının kalsiyum kanalları aktive olur ve Ca2+ iyonları sonlanmaya girer. Hücre içi kalsiyum seviyelerinde bir artış, aracı dolu veziküllerin ekzositozunu başlatır. Veziküllerin içeriği hücre dışı boşluğa salınır ve bazı aracı moleküller difüzyon yoluyla postsinaptik zarın reseptör moleküllerine bağlanır. Bunlar arasında doğrudan iyon kanallarını kontrol edebilen reseptörler vardır. Aracı moleküllerin bu tür reseptörlere bağlanması, iyon kanallarının aktivasyonu için bir sinyaldir. Bu nedenle, önceki bölümde tartışılan voltaja bağlı iyon kanallarının yanı sıra aracıya bağlı kanallar da vardır (diğer adıyla ligandla etkinleştirilen kanallar veya iyonotropik reseptörler). Açılır ve karşılık gelen iyonların hücreye girmesine izin verirler. İyonların elektrokimyasal gradyanları boyunca hareketi sodyum üretir depolarize edici(heyecan verici) veya potasyum (klor) hiperpolarizasyon (frenleme) akımı. Bir depolarize edici akımın etkisi altında, bir postsinaptik uyarıcı potansiyel gelişir veya uç plakası potansiyeli(PKP). Bu potansiyel eşik değerini aşarsa voltaj kapılı sodyum kanalları açılır ve AP oluşur. Sinapstaki impuls iletim hızı, lif boyunca olduğundan daha azdır, yani. örneğin bir kurbağanın nöromüsküler sinapsında - 0,5 ms'lik bir sinaptik gecikme vardır. Yukarıda açıklanan olayların sırası, sözde için tipiktir. doğrudan sinaptik iletim.

Doğrudan iyon kanallarını kontrol eden reseptörlere ek olarak, kimyasal iletim şunları içerir: G-proteinine bağlı reseptörler veya metabotropik reseptörler.

Guanin nükleotitlerine bağlanma yetenekleri nedeniyle adlandırılan G-proteinleri, üç alt birimden oluşan trimerlerdir: α, β ve G. Alt birimlerin her birinin çok sayıda çeşidi vardır (20 α, 6 β , 12γ). bu da çok sayıda kombinasyonlarının temelini oluşturur. G-proteinleri, a-alt birimlerinin yapısına ve hedeflerine göre dört ana gruba ayrılır: Gs, adenilat siklazı uyarır; G, adenilat siklazı inhibe eder; Gq, fosfolipaz C'ye bağlanır; C 12 hedefleri henüz bilinmiyor. G i ailesi, cGMP fosfodiesteraz'ı aktive eden Gt'yi (transducin) ve ayrıca iyon kanallarına bağlanan iki G 0 izoformunu içerir. Aynı zamanda, G proteinlerinin her biri birkaç efektör ile etkileşime girebilir ve farklı G proteinleri, aynı iyon kanallarının aktivitesini modüle edebilir. İnaktive durumda, guanozin difosfat (GDP) a-alt birimine bağlanır ve üç alt birimin tümü bir trimerde birleştirilir. Aktive edilmiş reseptör ile etkileşim, guanosin trifosfatın (GTP) a-alt birimindeki GDP'nin yerini almasına izin vererek a'nın ayrışmasına neden olur. -- ve βγ alt birimleri (fizyolojik koşullar altında β - ve γ-alt birimleri bağlı kalır). Serbest α--ve βγ-alt birimleri, hedef proteinlere bağlanır ve aktivitelerini modüle eder. Serbest α-alt birimi, GTP'nin hidrolizinin GDP'yi oluşturmasına neden olan GTPaz aktivitesine sahiptir. Sonuç olarak, α -- ve βγ alt birimleri tekrar bağlanır ve bu da aktivitelerinin sona ermesine yol açar.

Bugüne kadar >1000 metabotropik reseptör tanımlanmıştır. Kanala bağlı reseptörler, postsinaptik zarda yalnızca birkaç milisaniye veya daha hızlı elektriksel değişikliklere neden olurken, kanala bağlı olmayan reseptörlerin bir etki elde etmesi birkaç yüz milisaniye veya daha uzun sürer. Bunun nedeni, ilk sinyal ile yanıt arasında bir dizi enzimatik reaksiyonun gerçekleşmesi gerektiğidir. Dahası, nörotransmitterin sinir uçlarından değil, akson boyunca yer alan varis kalınlaşmalarından (nodüller) salınabileceği tespit edildiğinden, sinyalin kendisi yalnızca zamanda değil, aynı zamanda uzayda da genellikle "bulanıktır". Bu durumda, morfolojik olarak belirgin sinapslar yoktur, nodüller, postsinaptik hücrenin herhangi bir özel alıcı alanına bitişik değildir. Bu nedenle mediatör, sinir sisteminin çeşitli yerlerinde ve hatta ötesinde bulunan birçok sinir hücresinde reseptör alanı üzerinde hemen hareket ederek (bir hormon gibi) sinir dokusunun önemli bir miktarına yayılır. Bu sözde. dolaylı sinaptik iletim.

İşleyiş sürecinde, sinapslar işlevsel ve morfolojik yeniden düzenlemelere uğrarlar. Bu süreç adı sinaptik plastisite. Bu tür değişiklikler, sinapsların in vivo işleyişi için doğal bir koşul olan yüksek frekanslı aktivite sırasında en belirgindir. Örneğin, CNS'deki interkalar nöronların ateşlenme sıklığı 1000 Hz'e ulaşır. Plastisite, sinaptik iletimin etkinliğinde bir artış (güçlenme) veya bir azalma (depresyon) olarak kendini gösterebilir. Sinaptik plastisitenin kısa vadeli (son saniyeler ve dakikalar) ve uzun vadeli (saatler, aylar, yıllar) biçimleri vardır. İkincisi, öğrenme ve hafıza süreçleriyle ilgili oldukları için özellikle ilginçtir. Örneğin, uzun vadeli güçlendirme, yüksek frekanslı uyarıma yanıt olarak sinaptik iletimde sürekli bir artıştır. Bu tür bir esneklik günlerce veya aylarca devam edebilir. Uzun süreli güçlenme MSS'nin tüm bölümlerinde gözlemlenir, ancak en çok hipokampustaki glutamaterjik sinapslarda incelenir. Uzun süreli depresyon aynı zamanda yüksek frekanslı uyarılara yanıt olarak ortaya çıkar ve sinaptik iletimin uzun süreli zayıflaması olarak kendini gösterir. Bu tür plastisite, uzun vadeli güçlenme ile benzer bir mekanizmaya sahiptir, ancak düşük hücre içi Ca2+ iyonları konsantrasyonunda gelişirken, uzun vadeli güçlenme yüksek bir seviyede gelişir.

Presinaptik sondan aracıların salınması ve sinapstaki sinir impulsunun kimyasal iletimi, üçüncü nörondan salınan aracılardan etkilenebilir. Bu tür nöronlar ve aracılar, sinaptik iletimi engelleyebilir veya tersine kolaylaştırabilir. Bu durumlarda söz konusu olan heterosinaptik modülasyon - heterosinaptik inhibisyon veya kolaylaştırma nihai sonuca bağlı olarak.

Bu nedenle kimyasal iletim, elektrik iletiminden daha esnektir, çünkü hem uyarıcı hem de inhibe edici etkiler zorlanmadan gerçekleştirilebilir. Ek olarak, postsinaptik kanallar kimyasal ajanlar tarafından aktive edildiğinde, büyük hücreleri depolarize edebilen yeterince güçlü bir akım ortaya çıkabilir.

Arabulucular - uygulama noktaları ve eylemin doğası

Nörofizyologların karşılaştığı en zor görevlerden biri, farklı sinapslarda hareket eden nörotransmitterlerin kesin kimyasal olarak tanımlanmasıdır. Bugüne kadar, bir sinir impulsunun hücreler arası iletiminde kimyasal aracılar olarak hareket edebilen pek çok bileşik bilinmektedir. Ancak, bu tür arabulucuların yalnızca sınırlı bir kısmı doğru bir şekilde tanımlanmıştır; bazıları aşağıda tartışılacaktır. Bir maddenin herhangi bir dokudaki aracılık fonksiyonunun reddedilemez bir şekilde kanıtlanabilmesi için bazı kriterlerin karşılanması gerekir:

1. doğrudan postsinaptik membrana uygulandığında, madde postsinaptik hücrede presinaptik lif uyarıldığında tam olarak aynı fizyolojik etkilere neden olmalıdır;

2. bu maddenin presinaptik nöronun aktivasyonu üzerine salındığı kanıtlanmalıdır;

3. maddenin hareketi, sinyalin doğal iletimini baskılayan aynı maddeler tarafından bloke edilmelidir.

Sinaps kavramı. sinaps türleri

Sinaps terimi (Yunanca sy "napsys - bağlantı, bağlantı) 1897'de I. Sherrington tarafından tanıtıldı. sinapslar, sinir uyarılarını iletmeye ve dönüştürmeye hizmet eden uyarılabilir hücreler (sinir, kas, salgı) arasındaki özel fonksiyonel temaslardır. Temas yüzeylerinin doğasına göre: akso-aksonal, akso-dendritik, akso-somatik, nöromüsküler, nöro-kapiller sinapslar. Elektron mikroskobik çalışmalar, sinapsların üç ana unsuru olduğunu ortaya çıkardı: presinaptik zar, postsinaptik zar ve sinaptik yarık (Şekil 37).

Pirinç. 37. Sinapsın ana unsurları.

Sinaps boyunca bilgi iletimi kimyasal veya elektriksel olarak gerçekleştirilebilir. Karışık sinapslar, kimyasal ve elektriksel iletim mekanizmalarını birleştirir. Literatürde, bilgi aktarma yöntemine dayanarak, üç sinaps grubunu ayırt etmek gelenekseldir - kimyasal, elektrik ve karışık.

Kimyasal sinapsların yapısı

Bilginin kimyasal sinapslarda iletilmesi, sinaptik yarık yoluyla gerçekleştirilir - hücre dışı alanın 10-50 nm genişliğindeki bir bölgesi, sinaptik öncesi ve sonrası hücrelerin zarlarını ayırır. Presinaptik son, sinaptik veziküller içerir (Şekil 38) - her biri 1x104 - 5x104 aracı molekül içeren yaklaşık 50 nm çapında membran vezikülleri. Presinaptik sonlardaki bu tür veziküllerin toplam sayısı birkaç bindir. Sinaptik plağın sitoplazması mitokondri, pürüzsüz endoplazmik retikulum, mikrofilamentler içerir (Şekil 39).

Pirinç. 38. Kimyasal bir sinapsın yapısı

Pirinç. 39. Nöromüsküler sinapsın şeması

Sinaptik yarık, pre- ve postsinaptik zarları "birbirine yapıştıran" mukopolisakarit ile doldurulur.

Postsinaptik zar, arabulucuya duyarlı reseptörler olarak hareket eden büyük protein moleküllerinin yanı sıra iyonların postsinaptik nörona girebileceği çok sayıda kanal ve gözenek içerir.

Kimyasal sinapslarda bilgi aktarımı

Presinaptik sona bir aksiyon potansiyeli ulaştığında, presinaptik zar depolarize olur ve Ca2+ iyonları için geçirgenliği artar (Şekil 40). Sinaptik plağın sitoplazmasındaki Ca2+ iyonlarının konsantrasyonundaki bir artış, mediatörle dolu veziküllerin ekzositozunu başlatır (Şekil 41).

Veziküllerin içerikleri sinaptik boşluğa salınır ve aracı moleküllerin bir kısmı, postsinaptik zarın reseptör moleküllerine bağlanarak difüze olur. Ortalama olarak, her vezikül yaklaşık 3000 verici molekül içerir ve vericinin postsinaptik zara difüzyonu yaklaşık 0.5 ms sürer.

Pirinç. 40. Presinaptik sonun uyarılma anından, postsinaptik zarda AP oluşumuna kadar kimyasal bir sinapsta meydana gelen olayların sırası.

Pirinç. 41. Arabulucu ile sinaptik veziküllerin ekzositozu. Veziküller, plazma zarı ile birleşir ve içeriklerini sinaptik yarığa çıkarır. Aracı, postsinaptik zara yayılır ve üzerinde bulunan reseptörlere bağlanır. (Eccles, 1965).

Aracı moleküller reseptöre bağlandığında, konfigürasyonu değişir, bu da iyon kanallarının açılmasına (Şekil 42) ve iyonların postsinaptik zardan hücreye girmesine yol açarak uç plaka potansiyelinin (EPP) gelişmesine neden olur. . PKP, postsinaptik zarın Na + ve K + iyonları için geçirgenliğindeki yerel bir değişikliğin sonucudur. Bununla birlikte, PEP, postsinaptik zarın diğer kemo-uyarılabilir kanallarını aktive etmez ve değeri, zar üzerinde etkili olan aracının konsantrasyonuna bağlıdır: aracının konsantrasyonu ne kadar yüksek olursa, PEP o kadar yüksek (belirli bir sınıra kadar) olur. Bu nedenle, EPP, aksiyon potansiyelinin aksine kademelidir. Bu bakımdan, oluşum mekanizması farklı olsa da yerel tepkiye benzer. PCR belirli bir eşik değerine ulaştığında, depolarize edilmiş postsinaptik zarın alanı ile elektriksel olarak uyarılabilir zarın bitişik bölümleri arasında bir aksiyon potansiyeli oluşmasına neden olan yerel akımlar ortaya çıkar.

Pirinç. 42. Kimyasal olarak uyarılabilir bir iyon kanalının yapısı ve işleyişi. Kanal, zarın lipit çift tabakasına batırılmış bir protein makromolekülünden oluşur. Aracı molekül reseptör ile etkileşime girmeden önce kapı kapanır (A). Arabulucu reseptöre (B) bağlandığında açılırlar. (Khodorov B.I.'ye göre).

Bu nedenle, kimyasal bir sinaps yoluyla uyarma iletimi süreci şematik olarak aşağıdaki olaylar zinciri olarak temsil edilebilir: presinaptik zardaki Ca2+ iyonlarının sinir ucuna girişi üzerindeki aksiyon potansiyeli mediatörün salınması mediatörün sinaptik yarıktan difüzyonu mediatörün postsinaptik membran etkileşimi, postsinaptik membranların kemo-uyarılabilir kanallarının reseptör aktivasyonu, uç plaka potansiyelinin ortaya çıkışı, postsinaptik elektriksel olarak uyarılabilir membranın kritik depolarizasyonu, aksiyon potansiyelinin oluşumu.

Kimyasal sinapsların iki ortak özelliği vardır:

1. Kimyasal bir sinaps yoluyla uyarım, presinaptik zardan postsinaptik zara (tek taraflı iletim) yalnızca bir yönde iletilir.

2. Uyarma, sinaps yoluyla, sinir lifi boyunca sinaptik gecikmeden çok daha yavaş gerçekleştirilir.

İletimin tek taraflı olması, mediatörün presinaptik zardan salınması ve reseptörlerin postsinaptik zarda lokalizasyonundan kaynaklanmaktadır. Sinaps yoluyla iletimin yavaşlaması (sinaptik gecikme), iletimin çok aşamalı bir süreç olması (verici salgılanması, vericinin postsinaptik zara difüzyonu, kemoreseptörlerin aktivasyonu, PKD'nin bir eşik değere büyümesi) ve bunların her biri nedeniyle oluşur. aşamalar zaman gerektirir. Ek olarak, nispeten geniş bir sinaptik yarığın varlığı, yerel akımlar kullanılarak impuls iletimini engeller.

Kimyasal aracılar

Arabulucular (Latince - arabulucu - iletken) - sinapslarda hücreler arası etkileşimlerin gerçekleştirildiği biyolojik olarak aktif maddeler.

Genel olarak, kimyasal aracılar düşük moleküler ağırlıklı maddelerdir. Bununla birlikte, polipeptitler gibi bazı yüksek moleküler ağırlıklı bileşikler de kimyasal haberciler olarak işlev görebilir. Şu anda, memelilerin CNS'sinde aracı rolü oynayan bir dizi madde bilinmektedir. Bunlar arasında asetilkolin, biyojenik aminler: adrenalin, norepinefrin, dopamin, serotonin, asidik amino asitler: glisinler, gama-aminobutirik asit (GABA), polipeptitler: P maddesi, enkefalin, somatostatin, vb. (Şekil 43).

Pirinç. 43. Bazı arabulucuların yapısal formülleri.

Arabulucuların işlevi, ATP, histamin, prostaglandinler gibi bileşikler tarafından da gerçekleştirilebilir. 1935'te G. Dale, her sinir hücresinin yalnızca belirli bir aracıyı serbest bıraktığına göre bir kural (Dale ilkesi) formüle etti. Bu nedenle, nöronları uçlarında salınan arabulucu tipine göre belirlemek gelenekseldir. Dolayısıyla asetilkolin salgılayan nöronlara kolinerjik, norepinefrin - adrenerjik, serotonin - serotonerjik, aminler - aminerjik vb.

Arabulucuların kuantum ekstraksiyonu

Paul Fett ve Bernard Katz, 1952'de nöromüsküler iletim mekanizmalarını inceleyerek minyatür postsinaptik potansiyelleri (MPSP'ler) kaydettiler. MPSP, postsinaptik zar alanında kaydedilebilir. Hücre içi kayıt elektrotu postsinaptik zardan uzaklaştıkça, MPSP kademeli olarak azalır. MCSP'nin genliği 1 mV'den azdır. (Şek. 44).

Pirinç. 44. Bir iskelet kası lifinin uç plakası bölgesinde kaydedilen minyatür postsinaptik potansiyeller. MCSP'nin genliğinin küçük ve sabit olduğu görülebilir. (R. Eckert'e göre).

Katz ve işbirlikçileri, motor sinirler uyarıldığında ortaya çıkan SMSP'ler ile yaygın PEP'ler arasındaki ilişkiyi araştırdılar. MCCS'nin aracının "kuantumunun" ayrılmasının bir sonucu olduğu ve CPP'nin birçok MCCS'nin toplamının bir sonucu olarak oluştuğu öne sürülmüştür. Aracının "kuantum"unun, presinaptik zarın sinaptik vezikülündeki aracı moleküllerin bir "paketi" olduğu artık bilinmektedir. Hesaplamalara göre, her bir MSP, yaklaşık 2000 postsinaptik iyon kanalının aktivasyonuna yol açan, 10.000 - 40.000 arabulucu molekülden oluşan bir verici kuantumunun salınmasına karşılık gelir. Bir uç plaka potansiyelinin (EPP) veya bir uyarıcı postsinaptik potansiyelin (EPSP) ortaya çıkması için, 200-300 verici kuantasının serbest bırakılması gerekir.

Aksiyon potansiyeli üretimi

Minyatür postsinaptik potansiyel, uç plaka potansiyeli ve uyarıcı postsinaptik potansiyel yerel süreçlerdir. Yayılamazlar ve bu nedenle hücreler arasında bilgi aktarımını sağlayamazlar. Motor nöronda aksiyon potansiyellerinin üretildiği bölge, akson tümseğinin hemen arkasında yer alan aksonun başlangıç ​​bölümüdür (Şekil 45). Bu alan depolarizasyona en duyarlıdır ve nöronun gövdesinden ve dendritlerinden daha düşük bir kritik depolarizasyon düzeyine sahiptir. Bu nedenle, aksiyon potansiyellerinin ortaya çıktığı yer akson tepesi bölgesindedir. Uyarma oluşturmak için, PKP'nin (veya EPSP'nin) akson tepesi bölgesinde belirli bir eşik seviyesine ulaşması gerekir (Şekil 46). Pirinç. 46. ​​​​EPSP'lerin mekansal zayıflaması ve aksiyon potansiyeli üretimi. Dendritte ortaya çıkan uyarıcı sinaptik potansiyeller, nöron boyunca yayıldıkça bozulur. AP oluşturma eşiği (kritik depolarizasyon seviyesi), sodyum kanallarının (siyah noktalar) yoğunluğuna bağlıdır. Sinaptik potansiyel (şeklin üst kısmında gösterilmiştir) dendritten aksona doğru yayılırken azalmasına rağmen, AP hala akson tepesi bölgesinde meydana gelir. Sodyum kanallarının yoğunluğunun en yüksek olduğu ve depolarizasyon eşik seviyesinin en düşük olduğu yer burasıdır. (R.Eckert).

Uyarıcı sinaptik etkilerin toplamı, bir sinir hücresinde bir aksiyon potansiyelinin ortaya çıkması için önemlidir, çünkü bir sinaps tarafından oluşturulan depolarizasyon genellikle eşik seviyesine ulaşmak ve bir aksiyon potansiyeli oluşturmak için yeterli değildir. Dolayısıyla, farklı sinapsların çalışması nedeniyle ortaya çıkan potansiyellerin eklenmesi nedeniyle EPSP'de bir artış varsa, o zaman mekansal toplam gerçekleşir (Şekil 48). Kritik depolarizasyon düzeyi, geçici toplama nedeniyle de elde edilebilir (Şekil 47). Pirinç. 47. Uyarma toplamını sağlayan somoto-dentritik sinapsların şeması. Dolayısıyla, bir postsinaptik potansiyelden sonra bir başkası ortaya çıkarsa, ikinci potansiyel birincinin üzerine "üst üste bindirilir" ve bunun sonucunda daha büyük genliğe sahip toplam bir potansiyel oluşur (Şekil 49.).

Ardışık iki sinaptik potansiyel arasındaki aralık ne kadar kısaysa, toplam potansiyelin genliği o kadar yüksek olur. Doğal koşullar altında, hem uzamsal hem de zamansal toplamlar genellikle aynı anda gerçekleşir. Böylece, arabulucunun sinaptik yarığa salınması ile postsinaptik yapı (nöron, kas, bez) üzerinde bir aksiyon potansiyelinin ortaya çıkması arasındaki süre boyunca, sekansı ve spesifik özellikleri sunulan bir dizi biyoelektrik olay meydana gelir. (Tablo 1) ve (Şek. 51.).

Pirinç. 48. Bir motor nöronda uzamsal toplam Şekil 49. Zaman toplamı. Uyaranların yüksek tekrar oranıyla, bir postsinaptik potansiyelin diğerine "empoze edilmesi" mümkündür, bu da daha büyük bir genliğe sahip toplam bir potansiyelin oluşmasına neden olur.

1. İki farklı sinapsta (A ve B) ortaya çıkan uyarıcı postsinaptik potansiyeller.

2. A veya B lifi veya bu liflerin her ikisi aynı anda (A + B) uyarıldığında impuls oluşturma bölgesindeki zarda ortaya çıkan potansiyeller.

3. Akson tepesi bölgesindeki potansiyelin eşik seviyesini aşması için, birkaç sinapsta meydana gelen SNPS'lerin uzamsal toplamı gereklidir. (R.Eckert).

Uyarımın iletildiği uyarıcı sinapslara ek olarak, arabulucuların (özellikle GABA) postsinaptik zar üzerinde inhibisyona neden olduğu inhibitör sinapslar vardır (Şekil 50). Bu tür sinapslarda, presinaptik zarın uyarılması, postsinaptik zar üzerinde etki ederek IPSP'nin (inhibe edici postsinaptik potansiyel) gelişmesine neden olan bir inhibitör aracının salınmasına yol açar. Oluşum mekanizması, postsinaptik zarın K + ve Cl - için geçirgenliğindeki bir artışla ilişkilidir ve bu da hiperpolarizasyonuna neden olur. Frenleme mekanizması bir sonraki derste daha ayrıntılı olarak açıklanacaktır.

Pirinç. 50. Uyarıcı ve engelleyici sinapsların varlığında uzamsal toplama şeması.

TABLO 1. Potansiyel Türleri Anavatan Sürecin doğası Elektrik potansiyellerinin türü Genlik Minyatür postsinaptik potansiyel (MPSP) Nöromüsküler ve nöronlar arası sinapslar Minyatür yerel depolarizasyon Kademeli Uç plakası potansiyeli (EPP) nöromüsküler kavşak Yerel depolarizasyon Kademeli Uyarıcı postsinaptik potansiyel (EPSP) nöronlar arası sinapslar Yerel depolarizasyon Kademeli Aksiyon potansiyeli (AP) Sinir, kas, salgı hücreleri Yayılma süreci Dürtü ("ya hep ya hiç" yasasına göre)

Pirinç. 51. Arabulucunun salınması ile postsinaptik yapı üzerinde AP'nin ortaya çıkması arasındaki süre boyunca meydana gelen kimyasal sinapstaki biyoelektrik olayların dizisi.

Aracıların metabolizması

Kolinerjik nöronların uçlarından salgılanan asetilkolin, asetilkolinesteraz enzimi tarafından kolin ve asetata hidrolize edilir. Hidroliz ürünleri, postsinaptik zar üzerinde etki göstermez. Ortaya çıkan kolin, presinaptik zar tarafından aktif olarak emilir ve asetil koenzim A ile etkileşerek yeni bir asetilkolin molekülü oluşturur. (Şek. 52.).

Pirinç. 52. Kolinerjik sinapsta asetilkolin (Ach) metabolizması. Presinaptik sondan gelen ACh, sinaptik yarıkta asetilkolinesteraz (ACChE) enzimi tarafından hidrolize edilir. Kolin, presinaptik liflere girer ve asetilkolin moleküllerini sentezlemek için kullanılır (Mountcastle ve Baldessarini, 1968)

Diğer arabulucularda da benzer bir süreç yaşanıyor. Üzerinde iyi çalışılmış başka bir nörotransmiter olan norepinefrin, adrenal medullanın postganglionik sinaptik hücreleri ve kromafin hücreleri tarafından salgılanır. Norepinefrinin adrenerjik sinapslarda geçirdiği biyokimyasal dönüşümler Şekil 53'te şematik olarak gösterilmiştir.

Pirinç. 53. Arabulucunun adrenerjik sinapsta biyokimyasal dönüşümleri. Norepinefrin (NA), bir ara ürün olan tirozin oluşturmak üzere amino asit fenilalaninden sentezlenir. Ortaya çıkan NA, sinaptik veziküllerde depolanır. Sinapstan salındıktan sonra, HA'nın bir kısmı presinaptik lif tarafından geri alınırken, diğer kısmı metilasyon ile inaktive edilerek kan dolaşımından uzaklaştırılır. Presinaptik sonlanmanın sitoplazmasına giren NA ya sinaptik veziküller tarafından alınır ya da monoamin oksidaz (MAO) tarafından parçalanır. (Mountcastle ve Baldessarini, 1968).

sinaptik modülasyon

Sinapsta yer alan biyokimyasal süreçler, başta kimyasal olmak üzere çeşitli faktörlerden büyük ölçüde etkilenir. Böylece, asetilkolinesteraz bazı sinir ajanları ve insektisitler tarafından inaktive edilebilir. Bu durumda asetilkolin sinapslarda birikir. Bu, postsinaptik zarın repolarizasyonunun ihlaline ve kolinerjik reseptörlerin etkisizleşmesine yol açar (Şekil 54.). Sonuç olarak, nöronlar arası ve nöromüsküler sinapsların aktivitesi bozulur ve vücut hızla ölür. Bununla birlikte, sinir sisteminde sinaptik modülatörlerin rolünü oynayan çok sayıda madde oluşur - sinaptik iletimi etkileyen maddeler.

Pirinç. 54. Bir kolinesteraz inhibitörünün (neostigmin) tek bir kas lifinin postsinaptik potansiyelinin süresi üzerindeki etkisi.a - neostigmin kullanımından önce; b - neostigmin uygulamasından sonra (B.I. Khodorov'a göre).

Kimyasal yapıları gereği, bu maddeler peptidlerdir, ancak hepsi sinir sisteminde oluşmasa da genellikle nöropeptidler olarak adlandırılırlar. Böylece, bağırsağın endokrin hücrelerinde bir dizi madde sentezlenir ve bazı nöropeptitler orijinal olarak iç organlarda bulunur. Bu türden en iyi bilinen maddeler, gastrointestinal sistemin hormonlarıdır - glukagon, gastrin, kolesistokinin, P maddesi, gastrik inhibitör peptit (GIP).

İki grup nöropeptit, endorfinler ve enkefalinler, araştırmacıların büyük ilgisini çekmektedir. Bu maddeler analjezik (ağrı azaltıcı), halüsinojenik ve diğer bazı özelliklere sahiptir (doygunluk ve öfori hissine neden olur, aktivasyonları nabzı hızlandırır ve vücut ısısını yükseltir). Bu bileşiklerin analjezik etkisi, bu nöropeptitlerin belirli sinir uçlarından nörotransmiterlerin salınmasına müdahale etmesinden kaynaklanıyor olabilir. Bu bakış açısı, enkefalinlerin ve endorfinlerin omuriliğin arka boynuzlarında, yani duyu yollarının omuriliğe girdiği bölgede. Ağrı sinyallerini ileten efferent yollardaki sinaptik iletimi bozan nöropeptitlerin salınmasının bir sonucu olarak ağrı duyumları azaltılabilir. Endorfin ve enkefalinlerin içeriği sabit değildir: örneğin yemek yerken, ağrı çekerken, hoş müzik dinlerken salınımları artar. Böylece vücut kendini aşırı ağrıdan korur ve biyolojik olarak faydalı eylemlerde bulunur.Bu özellikleri nedeniyle ve ayrıca sinir sisteminde bu nöropeptitlerin afyonlarla (afyon ve türevleri) aynı reseptörlere bağlanması nedeniyle bunlara denir. endojen opioidler. Artık bazı nöronların zarının yüzeyinde, doğal koşullar altında sinir sistemi tarafından üretilen enkefalinler ve endorfinlerin bağlandığı opioid reseptörleri olduğu bilinmektedir. Ancak narkotik afyonların (bitkilerden salgılanan alkaloit maddeler) kullanılmasıyla, afyonlar opioid reseptörlerine bağlanarak onların doğal olmayan güçlü bir stimülasyon olmasına neden olur. Bu, son derece hoş öznel duyumlara neden olur. Opioidlerin tekrar tekrar kullanımıyla, sinir hücrelerinin metabolizmasında telafi edici değişiklikler meydana gelir ve daha sonra, bunların kesilmesinden sonra, sinir sisteminin durumu, hastanın bir sonraki doz uygulanmadan aşırı rahatsızlık (yoksunluk sendromu) yaşamasına neden olur. ilaç. Bu metabolik bağımlılığa bağımlılık denir.

Opioid reseptörleri çalışmasında, bu reseptörlerin rekabetçi bir blokeri olan nalokson maddesinin çok faydalı olduğu ortaya çıktı. Nalokson, opiatların hedef hücrelere bağlanmasına müdahale ettiğinden, belirli bir reaksiyonun bu tür reseptörlerin uyarılmasından kaynaklanıp kaynaklanmadığını belirlemek için kullanılabilir. Örneğin Naloxone'un, plaseboların (hastalara ağrılarını dindireceği güvencesiyle verilen nötr bir madde) analjezik etkilerini büyük ölçüde tersine çevirdiği bulunmuştur. Ağrıyı dindirdiği varsayılan bir ilaca (veya başka bir tedaviye) olan inancın, opioid peptitlerin salınmasına yol açması muhtemeldir; belki de bu plasebo etkisinin farmakolojik mekanizmasıdır. Nalokson ayrıca akupunkturun analjezik etkisini de ortadan kaldırır. Buradan, doğal opioid peptitlerin akupunktur sırasında CNS'den salındığı sonucuna varıldı.

Böylece, sinaptik iletimin etkinliği, bilgi iletiminde doğrudan yer almayan maddelerin (modülatörlerin) etkisi altında önemli ölçüde değiştirilebilir.

Elektriksel sinapsların yapısının ve işleyişinin özellikleri

Elektriksel sinapslar, omurgasızların sinir sisteminde yaygındır ve memelilerde oldukça nadirdir. Aynı zamanda, yüksek hayvanlarda elektriksel sinapslar kalp kasında, karaciğerin iç organlarının düz kaslarında, epitelyal ve glandüler dokularda yaygındır.

Elektrik sinapslarındaki sinaptik aralığın genişliği sadece 2-4 nm'dir ve bu, kimyasal sinapslardan çok daha azdır. Elektriksel sinapsların önemli bir özelliği, protein molekülleri tarafından oluşturulan özel köprülerin presinaptik ve postsinaptik zarları arasında bulunmasıdır. 1-2 nm genişliğinde kanallardır (Şekil 55.).

Pirinç. 55. Elektriksel sinapsın yapısı. Karakteristik özellikler: dar (2-4 nm) bir sinaptik yarık ve protein molekülleri tarafından oluşturulan kanalların varlığı.

Büyüklüğü inorganik iyonların ve hatta küçük moleküllerin hücreden hücreye geçmesine izin veren kanalların varlığı nedeniyle, boşluk veya yüksek geçirgenlik bağlantı noktası olarak adlandırılan böyle bir sinapsın elektrik direnci çok düşüktür. Bu tür koşullar, presinaptik akımın, neredeyse hiç yok olmadan postsinaptik hücreye yayılmasına izin verir. Bir elektrik akımı, uyarılmış bir alandan uyarılmamış bir alana akar ve oradan dışarı akarak onun depolarizasyonuna neden olur (Şekil 56.).

Pirinç. 56. Kimyasal (A) ve elektriksel sinapsta (B) uyarma aktarımı şeması. Oklar, elektrik akımının presinaptik bitişin zarından ve postsinaptik zardan nörona yayılmasını göstermektedir. (B.I. Khodorov'a göre).

Elektriksel sinapsların bir dizi özel işlevsel özelliği vardır: Neredeyse hiç sinaptik gecikme yoktur; presinaptik sonda bir impulsun gelişi ile postsinaptik potansiyelin başlangıcı arasında bir aralık yoktur. Elektrik sinapsları iki yönlü iletime sahiptir, ancak sinapsın geometrisi tek yöndeki iletimi daha verimli hale getirir. Elektriksel sinapslar, kimyasal sinapsların aksine, yalnızca tek bir işlemin - uyarılmanın - iletilmesini sağlayabilir. Elektriksel sinapslar çeşitli faktörlerden (farmakolojik, termal vb.) daha az etkilenir.

Kimyasal ve elektriksel sinapsların yanı sıra, bazı nöronlar arasında sözde karışık sinapslar vardır. Ana özellikleri, elektriksel ve kimyasal iletimin paralel olarak gerçekleştirilmesidir, çünkü sinaps öncesi ve sonrası zarlar arasındaki boşluk, kimyasal ve elektriksel sinapsların yapısına sahip bölümlere sahiptir (Şekil 57.).

Pirinç. 57. Karışık bir sinapsın yapısı. A - kimyasal iletim bölgesi. B - elektrik iletim bölümü. 1. Presinaptik zar. 2. Postsinaptik zar. 3. Sinaptik yarık.

Sinapsların ana işlevleri

Hücre işleyiş mekanizmalarının önemi, bilgi alışverişi için gerekli olan etkileşim süreçleri açıklığa kavuşturulduğunda netleşir. aracılığıyla bilgi alışverişi yapılır. gergin sistem ve kendi içinde. Sinir hücreleri arasındaki temas noktaları (sinapslar) bilgi aktarımında önemli bir rol oynar. Bir dizi aksiyon potansiyeli şeklindeki bilgi ilkinden gelir ( presinaptik) ikinci nöron ( postsinaptik). Bu, doğrudan komşu hücreler arasında yerel bir akımın oluşumu yoluyla veya daha sıklıkla dolaylı olarak kimyasal taşıyıcılar aracılığıyla mümkündür.

Tüm organizmanın başarılı bir şekilde çalışması için hücre fonksiyonlarının önemi hakkında hiç şüphe yoktur. Bununla birlikte, bir organizmanın bir bütün olarak işlev görebilmesi için, hücreleri arasında bir ara bağlantı - çeşitli kimyasalların ve bilgilerin aktarımı - gerçekleştirilmesi gerekir. İlgili bilgilerin iletilmesinde, örneğin, hormonlar kan yoluyla hücrelere iletilir. Ancak her şeyden önce bilgi iletimi sinir sisteminde sinir uyarıları şeklinde gerçekleştirilir. Böylece duyu organları çevredeki dünyadan örneğin ses, ışık, koku şeklinde bilgi alır ve onu karşılık gelen sinirler boyunca beyne iletir. Merkezi sinir sistemi, kendi adına, bu bilgiyi işlemeli ve sonuç olarak, kaslar, bezler ve duyu organları gibi periferik efektör organlara belirli emirler şeklinde mecazi olarak temsil edilebilecek bazı bilgileri tekrar çevreye vermelidir. Bu, dış tahrişlere cevap olacaktır.

Bilginin, örneğin işitme organının alıcılarından beyne iletilmesi, merkezi sinir sistemindeki işlenmesini de içerir. Bunu yapmak için milyonlarca sinir hücresinin birbiriyle etkileşime girmesi gerekir. Yalnızca alınan bilgilerin bu şekilde işlenmesi temelinde, örneğin yönlendirilmiş eylemler veya bu eylemlerin, uçuşun veya saldırının sona erdirilmesi gibi nihai yanıtı oluşturmak mümkündür. Bu iki örnek, CNS'de bilgi işlemenin, uyarıcı veya inhibe edici süreçleri içeren reaksiyonlara yol açabileceğini göstermektedir. Sinir hücreleri arasındaki temas bölgeleri - sinapslar - ayrıca bilgi iletiminde ve merkezi sinir sisteminin tepkisinin oluşumunda yer alır. CNS'deki internöronlar arasındaki sinaptik temaslara ek olarak, bu işlemler iletim yolu üzerinde yatan sinaptik temaslar tarafından gerçekleştirilir. etkili bilgiler arasındaki sinapslar akson ve yürütme nöronu ve CNS'nin dışında (çevre üzerinde), yürütme nöronu ile efektör organ arasında. "Sinaps" kavramı, 1897'de İngiliz fizyolog F. Sherrington tarafından tanıtıldı. Bir akson arasındaki sinaps motor nöron ve lif iskelet kası isminde miyonöral sinaps .

Uyarıldığında, bir nöronun bir aksiyon potansiyeli oluşturduğu gösterilmiştir. Bir dizi aksiyon potansiyeli bilgi taşıyıcılarıdır. Sinapsın görevi, bu sinyalleri bir nörondan diğerine veya efektör hücrelere iletmektir. Kural olarak, yeniden kodlamanın sonucu, bu durumda diğer sinaptik temasların etkisi altında bastırılabilen aksiyon potansiyellerinin ortaya çıkmasıdır. Nihayetinde, sinaptik iletim yine elektriksel olaylara yol açar. Burada iki olasılık var. Hızlı sinyal iletimi gerçekleştirilir elektriksel sinapslar, Yavaş - kimyasal burada taşıyıcı kimyasal sinyal iletimi rolünü üstlenir. Ancak bu durumda iki temel olasılık vardır. Bir durumda, bir kimyasal taşıyıcı, komşu bir hücrenin zarı üzerinde doğrudan elektriksel olaylara neden olabilir ve etki nispeten hızlıdır. Diğer durumlarda, bu madde yalnızca bir başka kimyasal işlemler zincirine neden olur ve bu da, sonraki nöronun zarında büyük zaman maliyetleriyle ilişkili elektriksel olaylara yol açar.

Aşağıdaki terminoloji genel olarak kabul edilmektedir. Yönlendirilmiş bilginin gerçekleştirildiği hücre sinapsın önünde yer alıyorsa, o zaman presinaptik. Sinapstan sonraki hücreye denir postsinaptik .

Bir sinaps, iki hücre arasındaki bir temas noktasıdır. Aksiyon potansiyelleri şeklindeki bilgi, presinaptik denilen birinci hücreden, postsinaptik denilen ikinci hücreye gelir.

Sinaps yoluyla gelen sinyal, elektriksel olarak iki hücre arasında yerel akımların oluşmasıyla (elektriksel sinapslar), kimyasal olarak, elektrik sinyalinin bir verici (kimyasal sinapslar) kullanılarak dolaylı olarak iletildiği ve bu mekanizmaların her ikisinin de aynı anda kullanıldığı (karışık sinapslar) ile iletilir. ).

sinaps elektrik

Pirinç. 8.2. şema nikotinik kolinerjik sinaps. Presinaptik sinir ucu bir nörotransmiterin (burada asetilkolin) sentezi için bileşenler içerir. sentezden sonra(I) nörotransmitter veziküller (veziküller) (II) içine paketlenir. Bunlar Sinaptik veziküller presinaptik zarla (1P) birleşir (belki geçici olarak) ve nörotransmiter bu şekilde salınır. sinaptik yarık. Postsinaptik zara diffüze olur ve orada bağlanır. spesifik reseptör(IV). İÇİNDE eğitim nörotransmiter- reseptör kompleksi postsinaptik zar katyonlara (V) karşı geçirgen hale gelir, yani depolarize olur. (Eğer depolarizasyon yeterince yüksekse, o zaman Aksiyon potansiyeli, yani kimyasal sinyal elektriğe geri dönüyor sinir uyarısı.) Son olarak, arabulucu devre dışı bırakılır, yani ya bir enzim tarafından bölünür(VI) veya buradan kaldırıldı sinaptik yarıközel yoluyla soğurma mekanizması. Yukarıdaki şemada sadece bir dekolte ürünü arabulucu - kolin - emilir sinir ucu(VII) ve yeniden kullanılır. bodrum zarı- dağınık yapı tanımlandı elektron mikroskobu ile v sinaptik yarık(Şekil 8.3, a), burada gösterilmemiştir.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Elektriksel ve kimyasal sinapslar     Elektriksel özellikler sinaps

Sinyallerin hücreden hücreye iletimi. aksiyon potansiyellerinin doğrudan geçişi (elektriksel sinapslar) veya özel moleküller - nörotransmitterler ( kimyasal sinapslar). onların bağlı olarak belirli işlevler sinapslar çok farklı yapılara sahiptir. İÇİNDE kimyasal sinapslar arasındaki mesafe hücreler - 20-40 nm sinaptik yarık hücreler arasında- bir parçasıdır hücreler arası boşluk sıvı içerir düşük elektrik direnci, Bu yüzden elektrik sinyali sonraki hücreye ulaşmadan önce dağılır. elektrik iletimi aksine, yalnızca özel yapılarda gerçekleştirilir - boşluk bağlantıları, hücrelerin 2 nm mesafede olduğu ve iletken kanallarla birbirine bağlandığı yer. Aslında, daha önce varsayılan sinsityuma veya çok hücreli sitoplazmik sürekliliğe benzer bir şey vardır. İronik olarak, bilim tarihi     Pasif sistemler Bundan sonra kanallar olarak anılacak olan ulaşım, tek bir işlevsel grup membrandaki elementler. Dinlenme durumunda kanallar kapanır ve ancak açıldıktan sonra iletken hale gelir. açılış veya kapı mekanizması, başlar elektriksel olarak, yani değiştirirken zar potansiyeli, veya kimyasal olarak- belirli bir molekülle etkileşime girdiğinde. Kimyasal doğa kapı mekanizması sinapsın biyokimyası ile yakından bağlantılı olarak Bölüm 1'de ele alınmaktadır. 8 ve 9. Sadece şunu belirtmek isterim kapı mekanizması ayrıca farklı diğer ulaşım farmakoloji sistemleri, iyon seçiciliği ve kinetik. önemine işaret eden pek çok örnek arasında iletişim bağlantıları, getirilebilir elektrik olgusu hücre konjugasyonu. Hücre zarları genellikle çok yüksek elektrik direnci Bununla birlikte, bitişik hücrelerin zarlarında, Düşük direnç- muhtemelen alanlar boşluk bağlantıları. En mükemmel formlardan biri iletişim uzmanlaşmış bir sinapstır arasındaki temas nöronlar. sinir uyarısı bir nöronun zarından geçerek, atılımı uyarır kuantum kimyasal(aracı) kim geçiyor sinaps yarığı ve başlatır sinir impulsunun oluşumu ikinci nöronda.     sinir lifi dır-dir kendin ile dolu oldukça uzun bir jelatinimsi madde tüpü tuzlu çözelti bir bileşim ve yıkanmış tuzlu çözelti diğer kompozisyon Bu çözümler içerir elektrik yüklü benzeyen iyonlar membran kılıf sinir seçici geçirgenliğe sahiptir. Farklılık nedeniyle difüzyon oranları negatif ve pozitif yüklü iyonlar iç arasında Ve dış yüzey sinir lifi bazı potansiyel farklar vardır. Anında düşürülürse, yani lokal depolarizasyona neden olunursa, bu depolarizasyon zarın komşu bölümlerine yayılacak ve bunun sonucunda dalgası lif boyunca ilerleyecektir. Bu sözde ani yükselme potansiyeli veya sinir uyarısı. Zar kısmen boşaltılamaz, tamamen depolarize olur veya hiç depolarize olmaz. Ayrıca, sonra dürtü geçişi orijinali geri yüklemek biraz zaman alıyor zar potansiyeli, ve, o zamana kadar membran potansiyeli ise iyileşmeyecek sinir lifi bir sonraki darbeyi atlayamaz. doğa sinir impulsunun oluşumu(yasaya göre ya hep ya hiç) ve aşağıdakiler bir dürtünün geçişi refrakter dönemi(veya lifin orijinal haline dönüş süresi) kitabın son bölümünde daha ayrıntılı olarak ele alacağız. Uyarma, fiberin ortasında bir yerde alınırsa, impulsun her iki yönde de yayılması gerekir. Ama bu genellikle olmaz çünkü sinir dokusu inşa edilmiş Böylece böylece herhangi bir anda sinyal bir miktar gider belirli yön. Bunun için sinir lifleri arasında bağlı kendin sinirde özel oluşumlar, sinapslar, sadece bir yönde sinyaller iletilir. Kanallar pasif iyon taşıma içinden geçmek uyarılabilir zarlar, iki işlevsel bileşen içerir kapı mekanizması Ve seçici filtre. kapı mekanizması, kanalı açabilen veya kapatabilen, etkinleştirilebilir elektriksel olarak değişiklikler zar potansiyeli veya kimyasal olarak, örneğin bir sinapsta, nörotransmitter molekül. seçici filtre aynı boyutlara sahiptir ve böyle bir yapı, bu da atlamanıza izin verir Sinapslar, sinir hücrelerinin iletişim kurduğu yerlerdir. Kimyasal ve elektriksel sinapslar farklıdır. aktarım mekanizması bilgi. Ch'de. 1, neredeyse hepsinin olduğu gerçeği hakkında zaten söylendi. nöron fonksiyonları nedeniyle az ya da çok membran özellikleri. Özellikle, gibi fenomenler sinir uyarılarının yayılması, elektrikli veya kimyasal transfer hücreden hücreye aktif iyon taşıma, hücresel tanıma ve sinaps gelişimi, nöromodülatörler, nörofarmakolojik ajanlar ve nörotoksinler ile etkileşim. Bu biraz tek yanlı görüş, bu bölümde nöronların sitoplazması dikkate alınarak açıklığa kavuşturulacaktır. Temelde diğer hücrelerin sitoplazmasına benzer olmasına rağmen - içinde aynı organeller bulundu (ve ayrıca sinaptik veziküller) ve enzimler (ve ayrıca metabolizma aracıları), Yine de nöronal sitoplazma, nöronların işlevlerine özel olarak uyarlanmıştır. İTİBAREN mikrotübül oluşumu veya nli Ca2+ aracısının varlığından sinaptik temas bir arabulucunun varlığından dolayı değil, elektriksel aktivite veya fonksiyonel oluşumu reseptörler. sorusuna şu ana kadar yapılan çalışmaların hiçbiri tam olarak cevap vermiyor. eğitim mekanizması, özgüllük ve sinaps stabilizasyonu ve yok sorunları çözer aşamalı eğitim sinir ağı daha yüksek sorumlu sinir fonksiyonu sistemler. Başta bu bölüm biri olarak bu konuyu vurguladık. en önemli nörobilimde, ancak buna biraz sonra daha ayrıntılı olarak bakacağız. oynanan fizostigmin önemli rol v bilim tarihi. Asetilkolini parçalayan kolinesteraz enzimini inhibe eder (bkz. bölüm 6.2). Bu nedenle, ikincisi, bir nörotransmiter olarak, uzun süre depolanır. sinir uçları. Bu, onu onlardan ayırmayı, işlevini belirlemeyi ve genel olarak geliştirmeyi mümkün kıldı. kimyasal teori elektrik iletimi momentum sinir sinapsları sistemler. temel sinir sistemi sinir oluşturur hücreler - nöronlar, hangileri bağlı arasında kendin sinapslar. Sayesinde böyle bir yapı gergin sistem iletme yeteneğine sahip sinir uyarıları. sinir uyarısı- Bu elektrik sinyali, kim hareket ederİle şimdilik kafes ulaşamayacak sinir ucu, nerede altında bir elektriğin etkisiyle sinyaller, nörotransmitter adı verilen moleküller salınır. onlar ve sinyal taşımak(bilgi) sinaps yoluyla başka bir sinir hücresine ulaşır.     Biyokimyasal Araştırma yapılar ve hareket mekanizması elektriksel sinapslar henüz gerçekleştirilmemiştir. Fakat boşluk kontakları sadece bağlı değil sinir hücreleri, ama aynı zamanda karaciğer hücreleri, epitel, kaslar ve diğerleri kumaşlar. Bunlar arasında, tanımlamak ve karakterize etmek mümkün oldu. biyokimyasal yöntemler Ve elektron mikroskobu membran parçaları. hangileri kesinlikle bölgeleri tuttu hücreler arası temaslar.elektron mikrografları göstermek sıralı yapılar Goodenough'un bağlaçlar olarak adlandırdığı parçacıklar ve Hangi şekilde kanallar hücreler arasında birbirinden 2 nm ile ayrılmıştır. Bu zarlardan, konneksinler adı verilen M 25.000 ve 35.000'e sahip iki polipeptit izole edildi. Komşu hücrelerin iki bağlantısının dimerizasyon yoluyla kanal oluşturmak(Şekil 8.1). Bu kanalın sadece iletmediği gösterilmiştir. alkali metal iyonları, ancak M 1000-2000 ile n molekül. Böylece, bağlantılar, hariç elektriksel arayüz, hücrelere metabolitleri değiştirme fırsatı sağlar. Bu tür kanalların geçirgenliği iyonları düzenlemek kalsiyum. nöronlar temsil eder kendin yapabilen uzun süreçlere sahip hücreler led elektrikli sinyaller. Sinyaller genellikle dendritler tarafından alınır ve vücut hücresi ve sonra akson boyunca aksiyon potansiyelleri şeklinde iletilir. Diğer nöronlarla iletişim, sinyallerin iletildiği sinapslarda gerçekleşir. kimyasal kullanmak-nörotransmiter. Dışında nöronlar gergin doku her zaman çeşitli içerir gliyal hücreler destekleyici bir işlevi yerine getiren. Rps. 19-4. Tipik bir diyagram sinaps. elektrik sinyali, gelen siperlerde hücre aksonu, serbest bırakılmasına yol açar sinaptik yarık neden olan kimyasal haberci (nörotransmiter) elektrik değişimi B hücresinin dendrit zarında Nörokimyasal açıdan, ACh'nin bir nörotransmiter görevi gördüğü balığın elektrik organının elektromotor sinapsı, diğer sinapslardan daha iyi incelenmiştir. 70'lerin başında, Almanya'daki W. Whittaker laboratuvarında ilk kez sinaptik veziküllerin izole bir fraksiyonunu izole etmek mümkün oldu. elektrik organı vatoz Torpido marmorata. Bu nesne üzerinde biyokimyasal, immünositokimyasal yöntemler ve nükleer manyetik Nöronlar, önemli bir kısmı yönlendirilen alışılmadık derecede yüksek bir metabolizma seviyesi ile karakterize edilir. işin sağlanması sodyum pompası membranlarda ve bakımda uyarılma durumları. Sinir impuls iletiminin kimyasal temeli akson üzerinde daha önce Bölüm 1'de tartışılmıştır. 5, sn. B, 3. Önce sodyum sonra potasyum kanallarının sıralı açılması düşünülebilir Sıkıca kurulmuş. olup olmadığı sorusu daha az açıktır. iyon geçirgenliğindeki değişiklik için gerekli olan aksiyon potansiyeli yayılımı, herhangi bir özel enzimatik süreçler. Nachmanzon, asetilkolinesterazın içinde bulunduğuna dikkat çekiyor. yüksek konsantrasyon boyunca nöron zarları ve sadece sinapslarda değil. O varsayar ki geçirgenlikte artışİle sodyum iyonları kooperatif nedeniyle birkaç molekülün bağlanması asetilkolin ile zar reseptörleri, ya kendileri sodyum kanallarını oluştururlar ya da açılma derecelerini düzenlerler. nerede asetilkolin salınır depolarizasyon sonucu zar üzerinde bulunan birikim yerlerinden. Aslında, olaylar dizisi olmalıdırşekildedir elektrik değişimi zardaki alanlar indükler protein konformasyon değişikliği ve bu zaten asetilkolin salınmasına yol açar. Asetilkolinesterazın etkisi altında hızla parçalanır, Ve zar geçirgenliğiİçin sodyum iyonları orijinal seviyeye geri döner. Genel olarak, verilen açıklama açıklanandan farklıdır önceki şemalar sinaptik iletim asetilkolin nöronlarda sadece bir açıdan birikir protein formu, sinapslarda - özel baloncuklarda. Potasyum kanallarının çalıştığına dair bir görüş var. iyonlar tarafından düzenlenir kalsiyum. duyarlı elektrikte değişiklik alanları Ca-bağlayıcı protein, Ca +'yı serbest bırakır ve bu da K " için kanalları aktive eder, ikincisi, açılış zamanı farklılıktan kaynaklanan sodyum kanalları, bunların hız sabitleri iki süreçler. Potasyum kanallarının kapanması sağlanır. hidroliz enerjisi Nisan Ayrıca orada diğer varsayımlarÖ sinirsel mekanizmalar iletkenlik Bazıları sinir iletiminin tamamen iş tarafından sağlanan sodyum pompası.     Arasındaki mesafe presinaptik ve post-sinaptik zarlar - sinaptik yarık- 15-20 nm'ye ulaşabilir. myonöral olarak bağlantı boşluğu daha da fazlası - 50-100 nm'ye kadar. Aynı zamanda, güçlü bir şekilde bitişik ve hatta birleşen presinaptik ve postsinaptik zarlara sahip sinapslar vardır. Buna göre iki iletim tipi. Büyük boşluklar için iletim kimyasaldır, çünkü yakın temas Belki doğrudan elektrik etkileşim. Burada kimyasal transfere bakacağız. Farkına varmak elektriksel özellikler Dinlenme halindeki hücreler, ilgili süreçleri göz önünde bulundurun zar uyarımı. uyarılma durumu geçici bir sapma olarak tanımlanabilir zar potansiyeli harici bir uyaranın neden olduğu dinlenme potansiyelinden. Bu elektriksel veya kimyasal uyaran, zarı değiştirerek değiştirir. iyonik iletkenlik, yani devredeki direnç azalır (Şekil 5.4). Uyarma, uyarılan bölgeden yakınlara yayılır. zarın alanları, hangisinde bir değişiklik var iletkenlik ve dolayısıyla potansiyel. Bu tür uyarma yayılımına (üretimine) dürtü denir. İki tip var aksiyon potansiyeli dürtüleri sinyal uyarma bölgesinden değişmeden sinir ucu, Ve yerel potansiyel,. uyarılma bölgesinden uzaklaştıkça hızla azalır. Yerel potansiyeller sinapslarda bulunur, uyarıcı postsinaptik potansiyeller (e.r.z.r.) ve inhibitör postsinaptik potansiyeller (.r.s.r.)) ve içinde duyu siniri sonlar reseptörü veya üreteç potansiyelleri). Yerel potansiyeller özetlenebilir, yani sonraki uyarımlarla artabilirken, aksiyon potansiyelleri bu yeteneğe sahip değildir ve ya hep ya hiç ilkesine göre ortaya çıkar. Pirinç. 6. bir - diyagram sinir lifi sinaps ile. Gösterilen sistemler ulaşım (ATraza) ve üç çeşitli sistemler pasif ulaşım. Sağ - kimyasal olarak uyarılabilir taşıma sistemi, iletici olmayan bir molekül tarafından düzenlenir, örneğin, bir kasın postsinaptik zarındaki bir kanal uç plakası geçen potasyum iyonları ve soldaki sodyum - akson zarındaki ayrı ayrı Ka + - ve K + - kanalları, kontrollü Elektrik alanı ve depolarizasyon biv sırasında açıldı - sodyum iletkenliği gNg (b) ve kalna ёk, (c) ile depolarizasyondan sonra gelen sodyum /ka ve giden potasyum /k akımları (60 mV). Açıkça farklılaştırılmış kinetik iki N3 ve k süreçleri varlığını ima eder bireysel moleküler Pasif sodyum ve potasyum taşınması için yapılar. CI elektriksel keşif Vershpan ve Potter tarafından yapılan sinaps 1959'da gerçekleşti. nöral teori sonunda retiküler yerini aldı. Elektriksel sinapslar nispeten nadirdir ve rolleri Merkezi sinir sistemi daha yüksek organizmalar hala belirsizdir. Vershpan ve Potter onları bir yengecin karın sinirinde keşfettiler ve daha sonra yumuşakçalar, eklembacaklılar ve memelilerin çok sayıda organizmasında bulundular. Tersine kimyasal sinaps, Nerede dürtü geçişi nörotransmiterin salınması ve yayılması nedeniyle biraz gecikti, aracılığıyla sinyal vermek elektriksel sinaps hızla iletilir. Bu tür sinapsların fizyolojik önemi, bu nedenle, spesifik hücrelerin hızlı çiftleşme ihtiyacı ile ilişkili olabilir. Dikkate değer ayrıca özellikle yararlıdır hücre çizgisi- adrenal bezin kromafin dokusunun bir tümörü olan feokromositomadan klonlanan hücre dizisi PC 12. PC 12 hücreleri benzerdir kromaffin hücreleri katekolaminleri sentezleme, depolama ve salma yetenekleri ile. gibi değil nöronal hücreler çoğalırlar, ancak NO'nun etkisi altında bölünmeyi durdururlar, nöritik süreçlere katılırlar ve çok benzer hale gelirler. sempatik nöronlar. Elektriksel uyarılabilirlik kazanırlar, asetilkolin'e yanıt verirler ve hatta fonksiyonel formlar oluştururlar. kolinerjik sinapslar. PC 12 hücreleri şu şekilde kullanılır: model sistemleriÇalışmak için nöron farklılaşması, hormonal eylemler Ve trofik faktörler, işlevler ve hormon metabolizması reseptörü (bkz. s. 325). Her NS'nin temeli nispeten oluşturmak basit, çoğu durumda - aynı tip elemanlar (hücreler). Aşağıda, bir nöron şu anlama gelir: yapay nöron, yani HC hücresi (Şekil 19.1). Her nöronun kendi mevcut durum benzetme yoluyla beyin sinir hücreleri uyarılabilir veya inhibe edilebilir. Bir sinaps grubuna sahiptir - birbirine bağlı tek yönlü giriş bağlantıları başkalarının çıkışları nöronlar ve ayrıca bir akson çıkışı vardır bunun bağlantısı sinyalin (uyarma veya inhibisyon) sonraki nöronların sinapslarına ulaştığı nöron. Her sinaps değer ile karakterize sinaptik bağlantı veya ağırlığı ve hangisi fiziksel anlam elektriksel iletkenliğe eşdeğerdir. Nöronlar tarafından taşınan sinyaller bir hücreden diğerine özel olarak iletilir. bağlantı noktaları sinapslar denir (Şekil 18-3). Genellikle bu iletim, ilk bakışta yeterince garip bir şekilde dolaylı olarak gerçekleştirilir. Elektriksel olarak hücreler birbirinden izole presinaptik hücre postsinaptik boşluktan ayrılır sinaptik yarık. Elektrik değişimi Presinaptik hücredeki potansiyel, madde salımı, bir nörotransmitter (veya nörotransmitter) olarak adlandırılır ve aracılığıyla yayılır sinaptik yarık Ve bir değişikliğe neden olur postsinaptik hücrenin elektrofizyolojik durumu. Ta-

Pirinç. 18-3. Tipik bir diyagram sinaps. zarafet sinyali, gelen v akson bitişi A hücrelerinin salınmasına yol açar sinaptik yarık kimyasal arabulucu (ieromednatorX neden olur) elektrik değişimi B hücresinin dehidrit zarında. Geniş ok yönü gösterir. sinyal iletimi, Şekil l'de gösterilen gibi tek bir nöronun aksonu. 18-2, bazen binlerce çıktı sinaptik bağlantısı oluşturur. diğer hücreler. Tersine, bir nöron, dendritleri ve gövdesi üzerinde bulunan binlerce giriş sinaptik bağlantısı yoluyla sinyal alabilir.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

En kolay yol sinyal iletimi nörondan nörona doğrudan elektrik aracılığıyla etkileşim yuva kontakları. Böyle elektrikli kum şişleri nöronlar arasında bazı bölgelerde bulunan gergin sistem omurgalılar dahil birçok hayvan. Ana elektrik avantajı sinapslar, sinyalin gecikmeden iletilmesidir. Öte yandan, bu sinapslar uyum sağlamamıştır. bazı fonksiyonları ve kadar ince ayarlanamaz kimyasal sinapslar en çok hangisi aracılığıyla arasındaki bağlantılar nöronlar. elektriksel bağlantı başından sonuna kadar yuva kontakları öyleydi bölümde tartışıldı     iskelet kası omurgalı lifleri, beğenmek sinir hücreleri, heyecanlanma yeteneğine sahip elektrik akımı, Ve nöromüsküler bağlantı (Şek. 18-24) kullanılabilir. iyi model kimyasal sinaps hiç. Şek. 18-25 karşılaştırıldığında iyi yapı iki nöron arasındaki tipik bir sinaps ile bu sinaps beyin. Motor siniri ve innerve ettiği kas, çevre dokudan ayrılabilir ve içinde tutulabilir. işleyen durum v Belirli bir ortamın kompozisyon. Siniri harici elektrotlar aracılığıyla uyararak, bir hücre içi mikroelektrot kullanarak tek bir darbenin yanıtını kaydetmek mümkündür. kas hücresi(Şek. 18-26). Mikro elektrotun yerleştirilmesi nispeten kolaydır. iskelet lifi kas, çünkü çok büyük bir hücredir (çapı yaklaşık 100 mikron). İki basit gözlem şunu gösteriyor: sinaptik iletim içine bir Ca non akışı akson bitişi. Birincisi, hücre dışı ortamda Ca yoksa aracı salınmaz ve sinyal iletimi Olmuyor. İkincisi, eğer Ca yapay olarak sitoplazmaya verilirse sinir ucu Bir mikropipet kullanarak, nörotransmiterin salınması aksonun elektriksel uyarımı olmadan bile gerçekleşir, ağzı uygulamak zordur. nöromüsküler kavşak yüzünden küçük boyutlar akson bitişi bu nedenle, böyle bir deney, arasındaki bir sinaps üzerinde gerçekleştirildi. dev kalamar nöronları.) Bu gözlemler, sonuncusunu yeniden yapılandırmayı mümkün kıldı. değer içinde gerçekleşen olaylar akson bitişi, hangi tarif edilir altında.

Postsinaptik potansiyel(PSP), presinaptik nörondan alınan bir sinyale yanıt olarak postsinaptik zarın potansiyelindeki geçici bir değişikliktir. Ayırt etmek:

postsinaptik zarın depolarizasyonunu sağlayan uyarıcı postsinaptik potansiyel (EPSP) ve

postsinaptik zarın hiperpolarizasyonunu sağlayan inhibitör postsinaptik potansiyel (IPSP).

EPSP, hücre potansiyelini eşik değere yaklaştırarak aksiyon potansiyelinin oluşmasını kolaylaştırırken, IPSP ise tam tersine aksiyon potansiyelinin oluşmasını zorlaştırır. Geleneksel olarak, bir aksiyon potansiyelini tetikleme olasılığı, bir dinlenme potansiyeli + tüm uyarıcı postsinaptik potansiyellerin toplamı - tüm inhibitör postsinaptik potansiyellerin toplamı > bir aksiyon potansiyelini tetikleme eşiği olarak tanımlanabilir.

Bireysel PSP'ler genellikle genlik bakımından küçüktür ve postsinaptik hücrede aksiyon potansiyellerine neden olmaz; ancak, aksiyon potansiyellerinin aksine, kademelidirler ve özetlenebilirler. İki toplama seçeneği vardır:

geçici - bir kanaldan gelen sinyallerin birleştirilmesi (bir öncekinin kaybolmasından önce yeni bir dürtü geldiğinde)

mekansal - bitişik sinapsların EPSP'lerinin üst üste binmesi

Sinaps nedir? Sinaps, bir sinir hücresinin liflerinden başka bir hücreye veya bir temas hücresinden gelen liflere sinyal iletimini sağlayan özel bir yapıdır. 2 sinir hücresine sahip olmak için ne gerekir? Bu durumda sinaps, sinir hücrelerinin 3 fonksiyonel bölgesinde (presinaptik fragman, sinaptik yarık ve postsinaptik fragman) temsil edilir ve hücrenin insan vücudunun kasları ve bezleri ile temas ettiği bölgede bulunur.

Sinir sinapsları sistemi, lokalizasyonlarına, aktivite türlerine ve mevcut sinyal verilerinin geçiş yöntemine göre gerçekleştirilir. Yerelleştirme ile ilgili olarak, sinapslar ayırt edilir: nöronöronal, nöromüsküler. Nöronöronal aksozomatik, dendrosomatik, aksodendritik, aksonal olarak.

Algılama faaliyetinin türüne göre, sinapslar genellikle ayırt edilir: uyarıcı ve daha az önemli olmayan engelleyici. Bilgi sinyalinin geçiş yöntemi ile ilgili olarak, bunlar şu şekilde sınıflandırılır:

1. Elektrik tipi.
2. kimyasal tip.
3. Karışık tip.

Nöron temasının etiyolojisi bu yerleştirme türüne indirgenmiş, mesafeli, temaslı ve ayrıca sınırda olabilir. Uzak özelliğin bağlantısı, vücudun birçok yerinde bulunan 2 nöron vasıtasıyla gerçekleştirilir.

Böylece insan beyninin dokularında, vücutta farklı bir yerde bulunan nöronları etkileyen nörohormonlar ve nöropeptit maddeler üretilir. Temas bağlantısı, elektriksel özelliğin bileşenlerinin yanı sıra kimyasal yönün sinapslarını oluşturan tipik nöronların zar filmlerinin özel eklemlerine indirgenir.

Nöronların bitişik (sınır) çalışması, nöronların film zarlarının yalnızca sinaptik yarık tarafından bloke edildiği bir zamanda gerçekleştirilir. Kural olarak, 2 özel membran filmi arasında ise böyle bir füzyon gözlemlenir. glial doku yok. Bu bitişiklik, serebellumun paralel liflerinin, koku alma amaçlı özel bir sinirin aksonlarının vb.

Bitişik bir temasın, ortak bir işlevin ürününde bitişik nöronların çalışmasına neden olduğu kanısındayız. Bunun nedeni, bir insan nöronunun etkisinin meyveleri olan ve hücreler arasında bulunan boşluğa nüfuz eden metabolitlerin yakındaki aktif nöronları etkilemesidir. Ayrıca, sınır bağlantısı genellikle 1 çalışan nörondan süreçteki 2 katılımcıya elektriksel veri iletebilir.

Elektriksel ve kimyasal yönün sinapsları

Film-membran füzyonunun etkisi şu şekilde kabul edilir: elektriksel sinapslar. Gerekli sinaptik yarığın, yekpare bir bağlantının septa aralıkları ile süreksiz olduğu durumlarda. Bu bölümler, sinaps bölümlerinin alternatif bir yapısını oluştururken, bölmeler, memeli yaratıkların temsilcilerinde normal depo sinapslarında 0.15 - 0.20 nm olan yaklaşık zar parçalarıyla ayrılır. Film zarlarının birleştiği yerde, meyvenin bir kısmının değiş tokuşunun gerçekleştiği yollar vardır.

Ayrı sinaps tiplerine ek olarak, toplam çevresi 1000 mikrona kadar uzanan tek bir sinaptik yarık şeklinde gerekli elektriksel tipik sinapslar vardır. Böylece, benzer bir sinaptik fenomen temsil edilir siliyer ganglionun nöronlarında.

Elektriksel sinapslar, tek taraflı olarak yüksek kaliteli uyarım iletme yeteneğine sahiptir. Bu gerçek, sinaptik bileşenin elektrik rezervini sabitlerken not edilir. Örneğin, afferent tübüllere dokunulduğu anda, sinaptik film zarı depolarize olur, liflerin götürücü parçacıklarının dokunuşuyla hiperpolarize hale gelir. Ortak sorumluluklara sahip hareket eden nöronların sinapslarının her iki yönde de gerekli uyarımı (2 geçiş alanı arasında) gerçekleştirebileceğine inanılmaktadır.

Aksine, nöronların sinapsları farklı bir eylem listesiyle (motor ve duyusal) ortaya çıkar. tahrik eylemini tek taraflı olarak gerçekleştirmek. Sinaptik bileşenlerin ana işi, vücudun ani reaksiyonlarının üretimi ile belirlenir. Elektriksel sinaps, önemsiz derecede yorgunluğa maruz kalır, iç-dış etkenlere karşı önemli bir direnç yüzdesine sahiptir.

Kimyasal sinapslar, presinaptik bir segment, postsinaptik bileşenin bir parçası ile fonksiyonel bir sinaptik yarık görünümündedir. Presinaptik fragman, aksonun kendi tübülünün içinde veya tamamlanmasına doğru boyutunun artmasıyla oluşur. Bu parça, nörotransmitteri içeren granüler ve agranüler özel keseler içerir.

Presinaptik artış, madde-glikojen parçacıkları üreten aktif mitokondrilerin lokalizasyonunu ve ayrıca gerekli arabulucu çıktısı ve diğeri. Presinaptik alanla sık temas halinde mevcut keselerdeki aracı rezervi kaybolur.

Küçük taneli veziküllerin norepinefrin gibi bir maddeye ve büyük olanların - katekolaminlere sahip olduğuna dair bir görüş var. Ayrıca, asetilkonin agranüler boşluklarda (veziküller) bulunur. Ek olarak, artan uyarılma aracıları, üretilen aspartik veya daha az önemli olmayan asit tipine göre oluşturulan maddelerdir. glutamin.

Aktif sinaps bağlantıları genellikle aşağıdakiler arasında bulunur:

• Dendrit ve akson.
• Soma ve akson.
• Dendritler.
• aksonlar.
• hücre soması ve dendritler.

Geliştirilen arabulucunun etkisi mevcut postsinaptik film zarına göre, sodyum parçacıklarının aşırı penetrasyonundan kaynaklanmaktadır. Çalışan sinaptik yarıktan postsinaptik film zarı boyunca güçlü sodyum parçacıkları taşması, onun depolarizasyonunu oluşturur ve postsinaptik rezervin uyarılmasını oluşturur. Sinaps verilerinin kimyasal yönünün geçişi, presinaptik akışa bir reaksiyon olarak bir postsinaptik rezervin gelişmesiyle 0.5 ms'ye eşit bir sürede sinaptik bir uyarma süspansiyonu ile karakterize edilir.

Uyarma anında bu olasılık, postsinaptik film zarının depolarizasyonunda ve süspansiyon anında hiperpolarizasyonunda ortaya çıkar. Askıya alınan şey yüzünden postsinaptik rezerv. Kural olarak, güçlü bir uyarma sırasında, postsinaptik film zarının geçirgenlik seviyesi artar.

Norepinefrin, dopamin maddesi, asetilkolin, önemli serotonin, P maddesi ve glutamin asidi tipik sinapslarda çalışırsa, gerekli uyarıcı özellik nöronların içinde sabitlenir.

Kısıtlama potansiyeli, gama-aminobütirik asit ve glisinin sinapslar üzerindeki etkisi sırasında oluşur.

Çocukların zihinsel performansı

Bir kişinin çalışma kapasitesi, tüm değerlerin çocukların gelişimi ve fiziksel büyümesiyle aynı anda arttığı yaşını doğrudan belirler.

Yaşla birlikte zihinsel eylemlerin doğruluğu ve hızı, vücudun gelişimini ve fiziksel büyümesini sabitleyen diğer faktörlere bağlı olarak düzensiz bir şekilde gerçekleştirilir. Sahip olan her yaştan öğrenci sağlık sorunları var, çevreleyen güçlü çocuklara göre düşük bir değerin performansı karakteristiktir.

Bazı göstergelere göre, vücudun sürekli öğrenme sürecine hazır olma durumu azalmış sağlıklı birinci sınıf öğrencilerinde, hareket etme yeteneği düşüktür ve bu da öğrenme sürecinde ortaya çıkan sorunlara karşı mücadeleyi zorlaştırır.

Zayıflığın başlama hızı, çocuğun hassas sinir oluşumu sisteminin başlangıç ​​​​durumu, çalışma hızı ve yükün hacmi ile belirlenir. Aynı zamanda, çocuklar uzun süreli hareketsizlik sırasında ve çocuğun gerçekleştirdiği eylemler ilginç olmadığında fazla çalışmaya eğilimlidir. Bir aradan sonra, çalışma kapasitesi aynı hale gelir veya bir öncekinden daha yüksek olur ve gerisini pasif değil aktif hale getirmek, farklı bir aktiviteye geçmek daha iyidir.

Sıradan ilkokul çocuklarında eğitim sürecinin ilk bölümüne mükemmel bir performans eşlik eder, ancak 3. dersin sonunda onlar konsantrasyonda bir azalma var:

• Pencereden dışarı bakarlar.
• Öğretmenin sözlerini dikkatle dinleyin.
• Vücutlarının pozisyonunu değiştirin.
• Konuşmaya başlarlar.
• Yerlerinden kalkarlar.

Özellikle 2. vardiyada okuyan lise öğrencilerinde çalışma kapasitesi değerleri yüksektir. Sınıfta öğrenme faaliyetinin başlamasından önce derslere hazırlanma süresinin yeterince kısa olmasına ve merkezi sinir sistemindeki zararlı değişikliklerin tamamen ortadan kaldırılmasını garanti etmemesine dikkat etmek özellikle önemlidir. zihinsel aktivite derslerin ilk saatlerinde hızla tükeniyor, bu da olumsuz davranışlarda açıkça görülüyor.

Bu nedenle, genç blok öğrencilerinde 1'den 3'e derslerde ve orta-kıdemli bağlantı blokları 4-5 derslerinde çalışma kapasitesinde niteliksel değişimler gözlenir. Buna karşılık, 6. ders, özellikle azaltılmış hareket etme yeteneği koşullarında gerçekleşir. Aynı zamanda 2-11. sınıflar için ders süresinin 45 dakika olması çocukların kondisyonunu zayıflatmaktadır. Bu nedenle, çalışma türünü periyodik olarak değiştirmeniz ve dersin ortasında aktif bir duraklama yapmanız önerilir.