Canlıların bir özelliği olarak yenilenme: kendini yenileme ve restorasyon yeteneği. rejenerasyon türleri
REJENERASYON
yaşam döngüsünün bir aşamasında veya başka bir aşamasında kaybedilen parçaların vücut tarafından restorasyonu. Rejenerasyon genellikle bir organ veya vücudun bir kısmı hasar gördüğünde veya kaybolduğunda gerçekleşir. Ancak buna ek olarak, her organizmada yaşamı boyunca sürekli olarak yenilenme ve yenilenme süreçleri devam etmektedir. Örneğin insanlarda derinin dış tabakası sürekli güncellenir. Kuşlar periyodik olarak tüylerini döker ve yenilerini çıkarırken, memeliler tüylerini değiştirir. Yaprak döken ağaçlarda yapraklar her yıl dökülür ve yerini yenileri alır. Genellikle hasar veya kayıpla ilişkili olmayan bu tür yenilenmeye fizyolojik denir. Vücudun herhangi bir bölümünün hasar görmesi veya kaybından sonra meydana gelen yenilenmeye onarıcı denir. Burada sadece onarıcı rejenerasyonu ele alacağız. Onarıcı rejenerasyon tipik veya atipik olabilir. Tipik rejenerasyonda, kaybolan parça tamamen aynı parçanın gelişmesiyle değiştirilir. Kaybın nedeni, bir dış etki (örneğin, amputasyon) olabilir veya hayvan, düşmandan kaçmak için kuyruğunun bir kısmını kıran bir kertenkele gibi, vücudunun bir kısmını kasıtlı olarak yırtabilir (ototomi). Atipik rejenerasyonda, kaybolan parça, niceliksel veya niteliksel olarak orijinalinden farklı olan bir yapı ile değiştirilir. Yenilenmiş bir kurbağa yavrusu uzuvunda, parmak sayısı orijinalinden daha az olabilir ve bir karideste, kesilmiş bir göz yerine bir anten büyüyebilir.
HAYVANLARDA REJENERASYON
Yenilenme yeteneği hayvanlar arasında yaygındır. Genel olarak konuşursak, daha düşük düzeydeki hayvanlar, daha karmaşık, oldukça organize biçimlere göre daha sıklıkla yenilenme yeteneğine sahiptir. Bu nedenle, omurgasızlar arasında, kaybolan organları geri yükleyebilen türler, omurgalılara göre çok daha fazladır, ancak yalnızca bazılarında, küçük bir parçadan bütün bir bireyi yeniden oluşturmak mümkündür. Bununla birlikte, organizmanın karmaşıklığının artmasıyla birlikte yenilenme yeteneğinin azalmasına ilişkin genel kural mutlak kabul edilemez. Ktenoforlar ve rotiferler gibi bu tür ilkel hayvanlar, pratik olarak yenilenme yeteneğine sahip değilken, bu yetenek çok daha karmaşık kabuklular ve amfibilerde iyi bir şekilde ifade edilir; diğer istisnalar bilinmektedir. Yakın akraba olan bazı hayvanlar bu açıdan büyük farklılıklar gösterir. Yani, bir solucanda, yeni bir birey vücudun küçük bir parçasından tamamen yenilenebilirken, sülükler kaybolan bir organı geri getiremez. Kuyruklu amfibilerde, kesilen uzvun yerine yeni bir uzuv oluşurken, kurbağada kütük basitçe iyileşir ve yeni bir büyüme olmaz. Birçok omurgasız, vücutlarının önemli bir bölümünü yenileme yeteneğine sahiptir. Süngerlerde, hidroid poliplerde, yassı, bant ve annelidlerde, bryozoanlarda, ekinodermlerde ve tunikatlarda, vücudun küçük bir parçasından bütün bir organizma yeniden üretilebilir. Özellikle dikkat çekici olan, süngerlerin yenilenme yeteneğidir. Yetişkin bir süngerin gövdesi bir ağ dokusundan preslenirse, tüm hücreler sanki bir elekten geçirilmiş gibi birbirinden ayrılacaktır. Daha sonra tüm bu tek tek hücreleri suya koyarsanız ve dikkatlice, iyice karıştırırsanız, aralarındaki tüm bağları tamamen yok ederseniz, bir süre sonra yavaş yavaş birbirlerine yaklaşmaya başlarlar ve bir öncekine benzer bütün bir sünger oluşturarak yeniden birleşirler. Bu, aşağıdaki deneyle kanıtlandığı gibi, hücresel düzeyde bir tür "tanıma" içerir. Üç farklı türden süngerler, açıklanan şekilde tek tek hücrelere ayrıldı ve iyice karıştırıldı. Aynı zamanda, her türün hücrelerinin kendi türlerinin hücrelerini toplam kütle içinde "tanıyabildikleri" ve yalnızca onlarla yeniden birleşebildikleri, böylece sonuç olarak bir değil üç yeni süngerin benzer olduğu bulundu. üç orijinal olan oluşturuldu.
Genişliğinden kat kat daha uzun olan tenya, vücudunun herhangi bir yerinden tam bir birey oluşturabilmektedir. Bir solucanı 200.000 parçaya ayırarak, ondan rejenerasyon sonucu 200.000 yeni solucan elde etmek teorik olarak mümkündür. Tek bir denizyıldızı ışını, bütün bir yıldızı yeniden üretebilir.
Yumuşakçalar, eklembacaklılar ve omurgalılar tek bir parçadan bütün bir bireyi yeniden üretemezler, ancak birçoğu kayıp organı geri kazanır. Bazıları gerekirse ototomiye başvurur. Kuşlar ve memeliler, evrimsel olarak en gelişmiş hayvanlar olarak, diğerlerine göre daha az yenilenme yeteneğine sahiptir. Kuşlarda tüylerin ve gaganın bazı kısımlarının yer değiştirmesi mümkündür. Memeliler deriyi, pençeleri ve kısmen karaciğeri yenileyebilir; ayrıca yaraları iyileştirme yeteneğine sahiptirler ve geyikler, dökülenlerin yerine yeni boynuzlar yetiştirme yeteneğine sahiptir.
rejenerasyon süreçleri. Hayvanlarda rejenerasyonda iki süreç yer alır: epimorfoz ve morfalaksis. Epimorfik rejenerasyon sırasında, farklılaşmamış hücrelerin aktivitesi nedeniyle vücudun kayıp kısmı geri yüklenir. Bu embriyonik benzeri hücreler insizyonun yüzeyinde yaralı epidermisin altında birikerek primordium veya blastemi oluştururlar. Blastema hücreleri yavaş yavaş çoğalır ve yeni bir organın veya vücut parçasının dokularına dönüşür. Morfalakside, vücudun veya organın diğer dokuları doğrudan eksik parçanın yapılarına dönüştürülür. Hidroid poliplerde, rejenerasyon esas olarak morfalaksis ile gerçekleşirken, planaryanlarda hem epimorfoz hem de morfalaksis aynı anda buna dahil olur. Blastema oluşumu ile rejenerasyon omurgasızlarda yaygındır ve amfibi organ rejenerasyonunda özellikle önemli bir rol oynar. Blastema hücrelerinin kökenine ilişkin iki teori vardır: 1) blastema hücreleri "rezerv hücrelerden" kaynaklanır, örn. embriyonik gelişim sürecinde kullanılmayan ve vücudun farklı organlarına dağılan hücreler; 2) amputasyon sırasında bütünlüğü ihlal edilen dokular, kesi alanında "farklılaşma", yani. parçalanır ve bireysel blastema hücrelerine dönüşür. Böylece, "rezerv hücreler" teorisine göre, blastema embriyonik kalan, vücudun farklı bölgelerinden göç eden ve kesi yüzeyinde biriken hücrelerden oluşur ve "farklılaşmamış doku" teorisine göre, blastema hücreleri hasarlı dokuların hücrelerinden kaynaklanır. Hem birini hem de diğer teoriyi desteklemek için yeterli veri var. Örneğin planaryanlarda yedek hücreler, farklılaşmış dokudaki hücrelere göre x-ışınlarına karşı daha duyarlıdır; bu nedenle, planaryanın normal dokularına zarar vermemek için katı dozda radyasyonla yok edilebilirler. Bu şekilde ışınlanan bireyler hayatta kalır, ancak yenilenme yeteneğini kaybeder. Bununla birlikte, bir planaryanın vücudunun yalnızca ön yarısı radyasyona maruz kalır ve sonra kesilirse, biraz gecikmeli de olsa rejenerasyon gerçekleşir. Gecikme, blastemanın vücudun ışınlanmamış yarısından kesik yüzeye göç eden yedek hücrelerden oluştuğunu gösterir. Bu yedek hücrelerin vücudun ışınlanmış kısmı boyunca göçü mikroskop altında gözlemlenebilir. Benzer deneyler, semender uzuvunda rejenerasyonun, yerel kökenli blastema hücreleri nedeniyle meydana geldiğini göstermiştir; hasarlı güdük dokularının farklılaşmaması nedeniyle. Örneğin, sağ ön ayak dışında tüm semender larvası ışınlanırsa ve daha sonra bu uzuv ön kol seviyesinde kesilirse, o zaman hayvan yeni bir ön ayak büyür. Açıkçası, bunun için gerekli olan blastema hücreleri, vücudun geri kalanı ışınlanmış olduğundan, ön ayağın kütüğünden gelir. Üstelik sağ ön pençedeki 1 mm genişliğindeki alan dışında tüm larva ışınlanmış olsa ve daha sonra bu ışınlanmamış alandan bir kesi yapılarak larva kesilse bile rejenerasyon gerçekleşir. Bu durumda, sağ ön pençe de dahil olmak üzere tüm vücut yenilenme yeteneğinden mahrum kaldığından, blastema hücrelerinin kesik yüzeyden geldiği açıktır. Açıklanan süreçler modern yöntemler kullanılarak analiz edildi. Elektron mikroskobu, hasarlı ve yenilenen dokulardaki değişiklikleri tüm detaylarıyla gözlemlemeyi mümkün kılar. Hücre ve dokularda bulunan bazı kimyasalları ortaya çıkaran boyalar yaratılmıştır. Histokimyasal yöntemler (boya kullanarak), organların ve dokuların yenilenmesi sırasında meydana gelen biyokimyasal süreçleri yargılamayı mümkün kılar.
Polarite. Biyolojideki en şaşırtıcı sorunlardan biri, organizmalardaki kutupluluğun kökenidir. Kurbağa yavrusu, en başından beri beyni olan bir kafası, vücudun bir ucunda gözleri ve ağzı, diğer ucunda kuyruğu olan küresel bir kurbağa yumurtasından gelişir. Benzer şekilde, bir planaryanın vücudunu ayrı parçalara ayırırsanız, her parçanın bir ucunda bir baş, diğer ucunda bir kuyruk gelişir. Bu durumda, baş her zaman parçanın ön ucunda oluşturulur. Deneyler, planaryanın vücudunun ön-arka ekseni boyunca uzanan bir metabolik (biyokimyasal) aktivite gradyanına sahip olduğunu açıkça göstermektedir; aynı zamanda vücudun en ön ucu en yüksek aktiviteye sahiptir ve arka uca doğru aktivite yavaş yavaş azalır. Herhangi bir hayvanda baş, her zaman metabolik aktivitenin daha yüksek olduğu parçanın sonunda oluşur. İzole edilmiş bir düzlemsel parçadaki metabolik aktivite gradyanının yönü tersine çevrilirse, o zaman parçanın karşı ucunda baş oluşumu da meydana gelir. Planaryanların vücudundaki metabolik aktivitenin gradyanı, doğası hala bilinmeyen bazı daha önemli fizikokimyasal gradyanların varlığını yansıtır. Semenderin yenilenen kolunda, yeni oluşan yapının kutupsallığı görünüşe göre korunmuş kütük tarafından belirlenir. Hala net olmayan nedenlerden dolayı, yenilenen organda yalnızca yara yüzeyinin distalinde bulunan yapılar oluşur ve proksimalde (vücuda daha yakın) bulunanlar asla yenilenmez. Yani, tritonun eli kesilirse ve ön ayağın geri kalan kısmı kesik uçla vücut duvarına sokulursa ve bu distal (vücuttan uzak) ucun onun için yeni, alışılmadık bir yerde kök salmasına izin verilirse, daha sonra bu üst uzuvun omzun yakınında sonraki transeksiyonu (onu bağlantı omzundan serbest bırakarak), uzuvun tam bir distal yapı seti ile yenilenmesine yol açar. Böyle bir uzuv, kesildiği anda (vücut duvarı ile birleşen bilekten başlayarak) şu kısımlara sahiptir: bilek, önkol, dirsek ve omzun distal yarısı; daha sonra rejenerasyonun bir sonucu olarak ortaya çıkar: omuzun başka bir distal yarısı, dirsek, önkol, bilek ve el. Böylece, ters çevrilmiş (ters çevrilmiş) uzuv, yara yüzeyinin distalindeki tüm parçaları yeniden oluşturdu. Bu çarpıcı fenomen, güdük dokularının (bu durumda, uzuvdaki güdük) organın yenilenmesini kontrol ettiğini gösterir. Daha fazla araştırmanın görevi, bu süreci tam olarak hangi faktörlerin kontrol ettiğini, nelerin rejenerasyonu uyardığını ve nelerin rejenerasyonu sağlayan hücrelerin yara yüzeyinde birikmesine neden olduğunu bulmaktır. Bazı bilim adamları, hasarlı dokunun bir tür kimyasal "yara faktörü" saldığına inanıyor. Ancak henüz yaralara özgü bir kimyasalın izole edilmesi mümkün olmamıştır.
BİTKİLERDE REJENERASYON
Rejenerasyonun bitkiler aleminde yaygın olarak kullanılması, meristemlerin (bölünen hücrelerden oluşan dokular) ve farklılaşmamış dokuların korunmasından kaynaklanmaktadır. Çoğu durumda, bitkilerde rejenerasyon, özünde vejetatif üreme biçimlerinden biridir. Bu nedenle, normal bir gövdenin ucunda, bu bitkinin ömrü boyunca sürekli yeni yapraklar oluşumunu ve gövdenin boyuna büyümesini sağlayan apikal bir tomurcuk vardır. Bu tomurcuk kesilir ve nemli tutulursa, içinde bulunan parankimal hücrelerden veya kesilen yüzeyde oluşan nasırdan sıklıkla yeni kökler gelişir; tomurcuk büyümeye devam ederken yeni bir bitkiye yol açar. Aynı şey doğada bir dal kırıldığında da olur. Eski bölümlerin (internodların) ölümü sonucu benekler ve stolonlar ayrılır. Aynı şekilde iris, kurt ayağı veya eğrelti otlarının rizomları bölünerek yeni bitkiler oluşturur. Genellikle patates yumruları gibi yumrular, üzerinde büyüdükleri yer altı sapının ölümünden sonra yaşamaya devam eder; yeni bir büyüme mevsiminin başlamasıyla birlikte kendi köklerini ve sürgünlerini oluşturabilirler. Sümbül veya lale gibi soğanlı bitkilerde, soğanın pullarının tabanında sürgünler oluşur ve sonunda köklere ve çiçekli gövdelere yol açan yeni soğanlar oluşturabilirler, örn. bağımsız bitkiler haline gelir. Bazı zambaklarda, yaprakların aksillerinde hava ampulleri oluşur ve bazı eğrelti otlarında, yapraklar üzerinde kuluçka tomurcukları büyür; bir noktada yere düşerler ve büyümeye devam ederler. Kökler, gövdelerden daha az yeni parçalar oluşturma yeteneğine sahiptir. Bunun için bir yıldız çiçeği yumrusunun, gövdenin tabanında oluşan bir tomurcuğa ihtiyacı vardır; ancak tatlı patates, kök konisinin oluşturduğu tomurcuktan yeni bir bitkiye yol açabilir. Yapraklar da yenilenme yeteneğine sahiptir. Bazı eğrelti otlarında, örneğin krivokuchnik'te (Camptosorus), yapraklar çok uzundur ve bir meristemle biten uzun tüy benzeri oluşumlara benzer. Bu meristemden gelişmemiş bir gövde, kökler ve yapraklara sahip bir embriyo gelişir; ana bitkinin yaprağının ucu eğilip yere veya yosuna değerse, primordium büyümeye başlar. Yeni bitki, bu tüylü oluşumun tükenmesinden sonra ebeveynden ayrılır. Etli iç mekan bitkisi Kalanchoe'nin yaprakları, kenarlarında kolayca dökülen iyi gelişmiş bitkiler taşır. Begonya yapraklarının yüzeyinde yeni sürgünler ve kökler oluşur. Bazı kulüp yosunlarının (Lycopodium) ve ciğer sularının (Marchantia) yapraklarında tohum tomurcukları adı verilen özel küçük gövdeler gelişir; yere düşerek kök salıyorlar ve yeni olgun bitkiler oluşturuyorlar. Birçok alg, dalgaların etkisi altında parçalara ayrılarak başarılı bir şekilde çoğalır.
Ayrıca bakınız BİTKİLERİN SİSTEMATİKLERİ. EDEBİYAT Mattson P. Rejenerasyon - bugün ve gelecek. M., 1982 Gilbert S. Gelişimsel biyoloji, cilt. 1-3. M., 1993-1995
Collier Ansiklopedisi. - Açık toplum. 2000 .
Eş anlamlı:Diğer sözlüklerde "REJENERASYON" un ne olduğuna bakın:
REJENERASYON- REJENERASYON, vücudun bir kısmının bir şekilde çıkarıldığı yerde yeni bir organ veya doku oluşturma süreci. Çoğu zaman R., kaybedileni geri getirme süreci, yani çıkarılana benzer bir organın oluşumu olarak tanımlanır. Çok… … Büyük Tıp Ansiklopedisi
- (geç lat., lat. re'den tekrar, tekrar ve cins, eris cinsi, nesil). Yıkılanın canlanması, yenilenmesi, restorasyonu. Mecazi anlamda: daha iyiye doğru bir değişiklik. Rus dilinde yer alan yabancı kelimeler sözlüğü. ... ... Rus dilinin yabancı kelimeler sözlüğü
REJENERASYON, biyolojide, vücudun kaybolan parçalardan birini yerine koyma yeteneği. Rejenerasyon terimi aynı zamanda, yeni bir bireyin annenin vücudunun ayrılmış bir kısmından ortaya çıktığı bir eşeysiz üreme biçimini ifade eder... Bilimsel ve teknik ansiklopedik sözlük
İyileşme, iyileşme; telafi, yenilenme, yenilenme, heteromorfoz, pettenkoffering, yeniden doğuş, morfalaksis Rusça eşanlamlılar sözlüğü. rejenerasyon n., eşanlamlı sayısı: 11 telafi (20) ... eşanlamlı sözlüğü
1) yeniden kullanım için atık ürünlerin orijinal bileşiminin ve özelliklerinin belirli fizikokimyasal işlemler yardımıyla geri kazanılması. Askeri işlerde hava yenilenmesi yaygınlaştı (özellikle denizaltılarda ... ... Deniz Sözlüğü
Rejenerasyon- - orijinal özelliklerinde kullanılmış ürüne geri dönün. [Beton ve betonarme için terminolojik sözlük. Federal Devlet Üniter Teşebbüsü "Araştırma Merkezi" İnşaatı "NIIZHB. A. A. Gvozdeva, Moskova, 2007, 110 sayfa] Rejenerasyon - atığın geri kazanımı ... ... Yapı malzemelerinin terimleri, tanımları ve açıklamaları ansiklopedisi
REJENERASYON- (1) yeniden kullanımları için kullanılmış malzemelerin (su, hava, yağlar, kauçuk, vb.) orijinal özelliklerinin ve bileşiminin restorasyonu. Belli bir fizik yardımıyla gerçekleştirilir. kimya özel cihaz rejeneratörlerindeki işlemler. Geniş... ... Büyük Politeknik Ansiklopedisi
- (geç Latince regeneratio yeniden doğuş, yenilenme), biyolojide, vücut tarafından kaybolan veya hasar gören organ ve dokuların restorasyonu ve ayrıca tüm organizmanın kendi parçasından restorasyonu. Büyük ölçüde bitkilerde ve omurgasızlarda doğaldır ... ...
Teknolojide, 1) kullanılmış ürünün orijinal niteliklerine geri döndürülmesi, örneğin. dökümhanelerde kullanılmış kumun özelliklerini geri kazandırma, kullanılmış yağlama yağlarını temizleme, aşınmış kauçuk ürünleri plastiğe dönüştürme ... ... Büyük Ansiklopedik Sözlük
REJENERASYON, rejenerasyon, pl. hayır, kadın (lat. rejenerasyon restorasyonu, dönüş). 1. Yanma atık ürünleri (tek.) ile fırına giren gaz ve havanın ısıtılması. 2. Kayıp organların hayvanlar tarafından çoğaltılması (zool.). 3. Radyasyon ... ... Ushakov'un Açıklayıcı Sözlüğü
Rejenerasyon(lat. rejenerasyon- yeniden doğuş) - organizmanın yaşamı boyunca biyolojik yapıları geri yükleme süreci. Rejenerasyon vücudun yapısını ve fonksiyonlarını, bütünlüğünü korur Rejenerasyon süreçleri farklı organizasyon seviyelerinde uygulanır - moleküler genetik, hücre altı, hücresel, doku, organ, organizma DNA replikasyonu, onarımı, yeni enzimlerin sentezi, ATP molekülleri moleküler genetik düzeyde gerçekleştirilir. vb. Tüm bu işlemler hücrenin metabolizmasına dahil edilir Hücre altı düzeyde, yeni yapısal birimlerin oluşumu ve organellerin bir araya gelmesi veya kalan organellerin bölünmesi nedeniyle hücre yapıları geri yüklenir. Örneğin, hücre zarının hareketli yapıları - reseptörler, iyon kanalları ve pompalar - zar içinde hareket edebilir, konsantre olabilir veya dağılabilir. Ayrıca zarı terk ederler, yok edilirler ve yerlerine yenileri gelir. Böylece, miyoblastlarda, yüzeyin yaklaşık 1 µm2'si her dakika bozulur ve yerini yeni moleküller alır. Fotoreseptör hücrelerinde - çubuklar (Şekil 8.73), görsel pigmentle ilişkili ışığa duyarlı proteinlerin daldırıldığı hücre zarının yoğun şekilde paketlenmiş bölümlerinden oluşan yaklaşık bin fotoreseptör diskinden oluşan bir dış segment vardır. Bu diskler sürekli olarak güncellenir - dış uçta bozulurlar ve iç uçta saatte 3-4 disk oranında yeniden ortaya çıkarlar. Aynı şekilde hasar sonrası toparlanma süreçleri de yürütülmektedir. Mitokondriyal zehirlere maruz kalma, mitokondriyal cristae kaybına neden olur. Karaciğer hücresindeki zehrin etkisinin sona ermesinden sonra, mitokondri 2-3 gün içinde yapısını eski haline getirir Hücresel rejenerasyon seviyesi, yapının ve bazı durumlarda hücrenin işlevlerinin restorasyonu anlamına gelir. Bu türden örnekler, bir nöronun sinir hücresi sürecinin restorasyonunu içerir. Memelilerde bu işlem günde 1 mm oranında gerçekleşir. Hücre fonksiyonlarının restorasyonu şu şekilde gerçekleştirilebilir: hiperplazi- hücre içi organellerin sayısında artış (hücre içi rejenerasyon) Bir sonraki seviyede - doku veya hücre popülasyonu - belirli bir farklılaşma yönündeki kayıp hücreler yenilenir. Yeniden yapılanmalar hücre popülasyonlarında meydana gelir ve bunların sonucu doku fonksiyonlarının restorasyonudur. Yani insanlarda bağırsak epitel hücrelerinin ömrü 4-5 gün, trombositler - 5-7 gün, eritrositler - 120-125 gündür. Her saniye yaklaşık 1 milyon eritrosit yok edilir ve aynı sayı kırmızı kemik iliğinde yeniden oluşur. Kayıp hücrelerin geri kazanılabilmesi, dokularda iki hücre bölmesinin bulunmasıyla sağlanır. Biri farklılaşmış çalışan hücreler, diğeri ise bölünme ve ardından farklılaşma yeteneğine sahip kambiyal hücrelerdir. Bunlara şu anda bölgesel kök hücreler adı verilmektedir (bkz. paragraf 3.1.2, 3.2). Taahhüt edilirler, yani kaderleri önceden belirlenmiştir (bkz. bölüm 8.3.1), bu nedenle bir veya daha fazla spesifik hücre tipi oluşturabilirler. Daha fazla farklılaşmaları, hücrelerde hangi spesifik genlerin seçici olarak aktive edildiğine bağlı olarak dışarıdan gelen sinyallerle belirlenir: çevreden (hücreler arası etkileşimler) ve uzak sinyallerden (örneğin hormonlar). Böylece, ince bağırsağın epitelinde kambiyal hücreler, kriptlerin alta yakın bölgelerinde bulunur (Şekil 8.74). Belirli etkiler altında, "sınır" emme epitelinin hücrelerini ve bazı tek hücreli bezleri meydana getirebilirler.Organ seviyesinde rejenerasyon, bir organın işlevinin veya yapısının restorasyonunu içerir. Bu seviyede, sadece hücre popülasyonlarının dönüşümleri değil, aynı zamanda morfogenetik süreçler de gözlenir. Bu durumda embriyogenezde organ oluşumunda olduğu gibi aynı mekanizmalar gerçekleşir. Ta- Pirinç. 8.73. Retina fotoreseptörünün şematik gösterimi - çubuklar: 1 - retinanın nöral tabakasına bitişik sinaptik gövde, 2 - çekirdek, 3 - Golgi aparatı, 4 - mitokondri ile iç segment, 5 - bağlantı silyumu, 6 - fotoreseptör diskleri ile dış segment Ne tür bir rejenerasyon gerçekleştirilebilir?epimorfoz, morfolaksis, rejeneratif hipertrofi.Bunlarrejenerasyon yöntemleri ve mekanizmaları aşağıda tartışılmaktadır. Organizma düzeyinde, bazı durumlarda bir veya bir grup hücreden bütün bir organizmayı yeniden yaratmak mümkündür. İki tür rejenerasyon vardır:fizyolojikVeonarıcı.Fizyolojik (homeostatik) rejenerasyon normal yaşam sürecinde yıpranan yapıların restore edilmesi işlemidir. Bu sayede yapısal homeostaz korunur ve organların fonksiyonlarını sürekli olarak yerine getirmeleri sağlanır. Genel bir biyolojik bakış açısından, fizyolojik yenilenme, tıpkı metabolizma gibi, yaşamın kendini yenileme gibi çok önemli bir özelliğinin tezahürüdür. Kendini yenileme organizmanın zaman ve mekanda varlığını sürdürmesini sağlar. Atomların biyojenik göçüne dayanır. Hücre içi düzeyde, fizyolojik yenilenmenin önemi, hücre bölünmesi yoluyla yenilenme yeteneğini kaybetmiş sözde "ebedi" dokular için özellikle büyüktür. Her şeyden önce bu, gözün retinası olan sinir dokusu için geçerlidir. Hücresel ve doku seviyelerinde, fizyolojik rejenerasyon "labile" dokularda gerçekleştirilir; burada Pirinç. 8.74.İnce bağırsak epitelinde bölgesel kök hücrelerin lokalizasyonu: 1 - bölünmeyen hücreler; 2 - kök hücrelerin bölünmesi; 3 - hızla bölünen hücreler; 4 - bölünmeyen farklılaşmış hücreler; 5 — hücre hareketinin yönü; 6 - bağırsak villus yüzeyinden dökülen hücreler, hücre yenilenme yoğunluğu çok yüksektir ve hücreleri çok daha yavaş yenilenen "büyüyen" dokularda. İlk grup, örneğin gözün korneasını, bağırsak mukozasının epitelyumunu, periferik kan hücrelerini, derinin epidermisini ve türevlerini - saç ve tırnakları içerir. Karaciğer, böbrek, adrenal bez gibi organların hücreleri bu grupların ikincisini oluşturur.Çoğalma yoğunluğu, sayılan her 1000 hücredeki mitoz sayısına göre belirlenir. Mitozun kendisinin ortalama olarak yaklaşık 1 saat sürdüğü ve somatik hücrelerde tüm mitotik döngünün ortalama 22-24 saat sürdüğü düşünüldüğünde, dokuların hücresel bileşiminin yenilenme yoğunluğunu belirlemek için gerekli olduğu ortaya çıkmaktadır. bir veya birkaç gün içindeki mitoz sayısını sayın. Bölünen hücrelerin sayısının günün farklı saatlerinde aynı olmadığı ortaya çıktı. Böylece, bir örneği Şekil l'de gösterilen hücre bölünmelerinin günlük ritmi keşfedildi. 8.75 Mitoz sayısının günlük ritmi sadece normal dokularda değil tümörlü dokularda da bulundu. Daha genel bir modeli yansıtır, Pirinç. 8.75. Farelerin yemek borusu (1) ve kornea (2) epitelindeki mitotik indeksteki (MI) günlük değişiklikler. Mitotik indeks, sayılan bin hücredeki mitoz sayısını yansıtan ppm (0/00) cinsinden ifade edilir. yani tüm vücut fonksiyonlarının ritmi. Biyolojinin modern alanlarından biri dekronobiyoloji- özellikle tıp için büyük önem taşıyan mitotik aktivitenin sirkadiyen ritimlerinin düzenleme mekanizmalarını araştırır. Mitoz sayısında günlük bir periyodikliğin varlığı, fizyolojik yenilenmenin organizma tarafından düzenlendiğini gösterir. Günlük ek olarak, doku ve organların ay ve yıllık yenilenme döngüleri vardır. Fizyolojik yenilenme, tüm türlerin organizmalarında doğaldır, ancak genellikle diğer hayvanlarla karşılaştırıldığında tüm organlarının işleyişinin çok yüksek bir yoğunluğuna sahip olduklarından, özellikle sıcakkanlı omurgalılarda yoğun bir şekilde ilerler. Onarıcı rejenerasyon(lat.tamirat - iyileşme) - yaralanmalardan ve diğer zarar verici faktörlerden sonra biyolojik yapıların restorasyonu. Bu tür faktörler arasında toksik maddeler, patojenler, yüksek ve düşük sıcaklıklar (yanıklar ve donma), radyasyona maruz kalma, açlık vb. Daha düşük düzeyde organize olmuş hayvanların dış organları yenilemek için daha iyi bir yeteneğe sahip olduğu uzun zamandır belirtilmiş olsa da, yenilenme yeteneğinin organizasyon düzeyine kesin bir bağımlılığı yoktur. Bu, hidra, planaryalar, annelidler, eklembacaklılar, ekinodermler, deniz fışkırmaları gibi alt kordalıların yenilenmesinin şaşırtıcı örnekleriyle doğrulanır. Omurgalılar arasında kaudat amfibiler en iyi rejeneratif kapasiteye sahiptir. Aynı sınıfa ait farklı türlerin yenilenme yeteneklerinde büyük farklılıklar gösterebileceği bilinmektedir. Ek olarak, iç organları yenileme yeteneğini incelerken, örneğin memelilerde sıcakkanlı hayvanlarda amfibilere kıyasla çok daha yüksek olduğu ortaya çıktı. Memelilerde rejenerasyon benzersizdir. Bazı dış organların yenilenmesi için özel şartlara ihtiyaç vardır. Örneğin dil, kulak marjinal hasar durumunda yenilenmez (aslında yapının marjinal kısmının amputasyonundan bahsediyoruz). Organın tüm kalınlığı boyunca bir kusur uygulanırsa, iyileşme iyi gider. İç organların yenilenmesi çok aktif olabilir. Yumurtalığın küçük bir parçasından bütün bir organ restore edilir. Memelilerde uzuvların ve diğer dış organların rejenerasyonunun imkansızlığının doğası gereği adaptif olduğu ve seçimden kaynaklandığı varsayımı vardır, çünkü aktif bir yaşam tarzı ile karmaşık düzenleme gerektiren morfogenetik süreçler hayatı zorlaştıracaktır. Bazı araştırmacılar, organizmaların başlangıçta yaraları iyileştirmenin iki yolu olduğuna inanıyor - bağışıklık sisteminin etkisi ve yenilenme. Ancak evrim sürecinde birbirleriyle uyumsuz hale geldiler. Rejenerasyon en iyi seçenek gibi görünse de, bizim için en önemli olan, tümörlere karşı ana silah olan bağışıklık sisteminin T hücreleridir. Vücutta kanser hücreleri hızla gelişiyorsa, bir uzuvun yenilenmesi anlamsız hale gelir. Bağışıklık sisteminin bizi enfeksiyonlardan ve kanserden korurken aynı zamanda iyileşme yeteneğimizi de baskıladığı ortaya çıktı.Onarıcı rejenerasyon miktarı çok farklı olabilir.En uç seçenek, tüm organizmayı ayrı bir küçük parçadan restore etmektir. aslında bir grup somatik hücreden. Hayvanlar arasında süngerlerde ve kolenteratlarda böyle bir restorasyon mümkündür. Hidra, bir elekten geçirilerek elde edilen bir grup hücreden yeniden üretilebilir. Bitkiler arasında havuç ve tütünde olduğu gibi tek bir somatik hücreden bile yepyeni bir bitki geliştirmek mümkündür. Bu tür iyileşme süreçlerine, organizmanın yeni bir morfogenetik ekseninin ortaya çıkması eşlik eder ve B.P. Tokin "somatik embriyogenez", birçok yönden embriyonik gelişime benzediği için. Memelilerdeki tek bir somatik hücreden bütün bir organizmanın deneysel olarak klonlanması, rejenerasyonun böyle bir varyantı olarak düşünülebilir. Bir örnek, hidra, siliyer solucan (planaria), denizyıldızının yenilenmesidir (Şekil 8.76). Hayvanın bir kısmı, çok küçük bir parça bile olsa, kalan parçadan çıkarıldığında, tam teşekküllü bir organizmayı eski haline getirmek mümkündür. Örneğin, bir denizyıldızının korunmuş bir ışından restorasyonu Bu seride, hayvanlar aleminde yaygın olan bireysel organların yenilenmesi, örneğin bir kertenkelenin kuyruğu, eklembacaklıların gözleri, gözler, uzuvlar , bir semenderin kuyruğu Derinin iyileşmesi, yaralar, yaralanmalar kemikler ve diğer iç organlar en az hacimli süreçtir, ancak vücudun yapısal ve işlevsel bütünlüğünü eski haline getirmek için daha az önemli değildir.Onarıcı yenilenmenin birkaç yolu vardır. Bunlar epimorfoz, morfalaksis, rejeneratif hipertrofi, kompansatuar hipertrofi, epitelyal yara iyileşmesi ve doku rejenerasyonunu içerir. Pirinç. 8.76. Bazı omurgasız türlerinde organ kompleksinin yenilenmesi: a - hidra; b - yassı kurt; c - denizyıldızı; d - bir kirişten bir denizyıldızının restorasyonu epimorfoz amputasyon yüzeyinden yeni bir organın büyümesinden oluşan rejenerasyonun en belirgin yoludur. Kaudat amfibilerde merceğin veya uzvun yenilenmesi buna bir örnektir (Şekil 8.77). Örnek olarak bir semenderin uzvunun epimorfozunu kullanarak rejenerasyon sürecini daha ayrıntılı olarak ele alalım. İyileşme sürecinde, rejenerasyonun gerileyen ve ilerleyici aşamaları ayırt edilir. Gerileme aşaması, aşağıdaki ana olayların meydana geldiği yara iyileşmesiyle başlar: Pirinç. 8.77. Kanayan bir semenderde dorsal iristen (2) lensin (1) rejenerasyonu, uzuv kütüğünün yumuşak dokularının kasılması, yara yüzeyi üzerinde bir fibrin pıhtısı oluşumu ve ampütasyon yüzeyini kaplayan epidermisin göçü. doku yıkımı amputasyon bölgesinin hemen proksimalinde başlar. Aynı zamanda, iltihaplanma sürecine dahil olan hücreler, tahrip olmuş yumuşak dokulara nüfuz eder, fagositoz ve lokal ödem görülür. Bunu takiben, yara epidermisinin altındaki alanda özelleşmiş hücrelerin farklılaşması başlar: kas, kemik, kıkırdak vb. Hücreler mezenkimal özellik kazanır, birikme oluşturur ve şekillenir. rejenerasyon blastema(Şekil 8.78). Aynı zamanda, yara epidermisi hızla kalınlaşır ve oluşur. apikal ektodermal kapak. Bu aşamada, damarlar ve sinir lifleri, rejenerasyon blastemi ve ektodermal kap içinde büyür.Daha sonra, büyüme ve morfogenez süreçlerinin en karakteristik olduğu ilerleyici aşama başlar. Rejenerasyon blasteminin uzunluğu ve kütlesi hızla artar. Konik bir şekil alır. Blastemanın mezenkimal hücreleri, uzuv yapılarının oluşumu için gerekli olan tüm özelleşmiş hücre tiplerine yol açarak, farklılaşır. Ekstremitenin büyümesi ve morfogenezi (şekillendirme) gerçekleştirilir. Uzuvun şekli genel anlamda şekillendiğinde, rejenere hala normal uzuvdan daha küçüktür. Hayvan ne kadar büyükse, boyut olarak bu fark o kadar büyük olur. Morfojenezin tamamlanması zaman gerektirir, bundan sonra rejenere normal bir uzuv boyutuna ulaşır. 8.79. Pirinç. 8.78. Bir semenderde uzuv rejenerasyonu: a - normal uzuv, b - amputasyon; c — apikal başlığın ve blastemanın oluşumu; d - hücrelerin yeniden farklılaşması; e - yeni oluşan uzuv. 1 - patlama; 2 - apikal ektodermal başlık; 3 - blastema hücrelerinin yeniden farklılaşması (metindeki açıklamalar) Genç aksolotl larvalarında, uzuv 3 haftada, yetişkin semenderlerde ve aksolotlarda - 1-2 ayda ve karasal ambistomlarda bu yaklaşık 1 yıl sürer. morfalaksis- yenilenme alanını yeniden yapılandırarak yenileme. Bir hidranın gövdesinin ortasından kesilen bir halkadan yenilenmesi veya bir planaryanın parçasının onda birinden veya yirmide birinden yenilenmesi buna bir örnektir. Bu durumda yara yüzeyinde belirgin bir şekillendirme işlemi olmaz. Kesilen parça küçülür, içindeki hücreler yeniden düzenlenir ve daha sonra büyüyen küçültülmüş bütün bir birey ortaya çıkar. Bu rejenerasyon yöntemi ilk olarak 1900 yılında T. Morgan tarafından tarif edilmiştir. Onun açıklamasına göre, morfalaksi mitoz olmadan gerçekleşir. Sıklıkla, amputasyon bölgesinde epimorfik büyüme ile vücudun bitişik kısımlarında morfalaksi ile yeniden yapılanmanın bir kombinasyonu vardır. Rejeneratif hipertrofi (endomorfoz) iç organları ifade eder. Bu rejenerasyon yöntemi, orijinal şekli geri yüklemeden organın kalıntısının boyutunu arttırmayı içerir. Bir örnek, memeliler de dahil olmak üzere omurgalıların karaciğerinin yenilenmesidir. Karaciğerde marjinal bir yaralanma ile organın çıkarılan kısmı asla eski haline gelmez. Yara yüzeyi iyileşir. Aynı zamanda içeride Pirinç. 8.79. Deneyde bir semenderde ön ayakların yenilenmesi Pirinç. 8.80. Sıçanlarda doğumdan kısa bir süre sonra bir böbreğin çıkarılmasından sonra nefron glomerüllerinin sayısındaki artışa yaşın etkisi: 1 - bir böbrekte normal doğum sonrası gelişimde glomerül sayısındaki artış eğrisi; 2 - farklı ontogenez dönemlerinde bir böbreğin çıkarılmasından sonra yeni oluşan glomerüllerin sayısındaki artış eğrileri, ancak kalan kısım hücre çoğalmasını (hiperplazi) arttırır ve hatta karaciğerin 2 / 3'ü, orijinal kütle ve hacim geri yüklenir, ancak şekil geri yüklenmez. Karaciğerin iç yapısı normaldir, lobüller onlar için tipik bir boyuta sahiptir. Karaciğer fonksiyonu da normale döner. Telafi edici (papaz) hipertrofi aynı organ sistemiyle ilgili olarak organlardan birinde, diğerinde bozukluk olan değişikliklerden oluşur. Böbreklerden biri çıkarıldığında diğerinin hipertrofisi veya dalak çıkarıldığında lenf düğümlerinde artış buna bir örnektir. Yaşa bağlı olarak bu tür yenilenme yeteneğindeki değişiklikler Şekil 1'de gösterilmektedir. 8.80 Son iki yöntem rejenerasyon yerinde farklılık gösterir, ancak mekanizmaları aynıdır: hiperplazi ve hipertrofi (Şekil 8.81)1. 1 Hipertrofi(gr. aşırı-+ ganimet— yemek, yemek)- vücudun bir organının veya ayrı bir bölümünün hacminde ve kütlesinde bir artış. hiperplazi (gr. aşırı-+ plasis- eğitim, oluşum) - aşırı neoplazmaları nedeniyle dokuların yapısal elemanlarının sayısında bir artış. Bu sadece hücre çoğalması değil, aynı zamanda sitoplazmik ince yapılarda bir artıştır (her şeyden önce mitokondri, miyofilamentler, endoplazmik retikulum, ribozomlar değişir). Pirinç. 8.81. Hipertrofi ve hiperplazi mekanizmalarını gösteren şema: a — normal; b - hiperplazi; c - hipertrofi; d - birleşik değişiklik epitelleşme epitel örtüsü bozulmuş yaraların iyileşmesi sırasında, organın epimorfozla daha fazla yenilenip yenilenmemesine bakılmaksızın süreç yaklaşık olarak aynıdır. Memelilerde epidermal yara iyileşmesi, yara yüzeyi bir kabuk oluşturarak kuruduğunda aşağıdaki gibi ilerler (Şekil 8.82). Yara kenarındaki epitel, hücre hacmindeki artış ve hücreler arası boşlukların genişlemesi nedeniyle kalınlaşır. Fibrin pıhtısı, epidermisin yaranın derinliğine göçü için bir substrat rolü oynar. Göç eden epitel hücrelerinde mitoz yoktur, sadece Pirinç. 8.82. Memelilerde bir deri yarasının epitelizasyonu sırasında meydana gelen bazı olayların şeması: a - nekrotik doku altında epidermisin iç büyümesinin başlangıcı, b - epidermisin füzyonu ve kabuğun ayrılması; 1 - bağ dokusu; 2 - epidermis; 3 - kabuk; 4 - nekrotik doku, fagositik aktiviteye sahiptirler. Zıt kenarlardan gelen hücreler temas eder. Ardından yara epidermisinin keratinizasyonu ve yarayı örten kabuğun ayrılması gelir. Karşılıklı kenarların epidermisi, doğrudan yaranın kenarında bulunan hücrelerde buluştuğunda, bir mitoz salgını gözlenir ve bu daha sonra yavaş yavaş kaybolur.Kas ve iskelet gibi bireysel mezodermal dokuların restorasyonuna denir. doku rejenerasyonu. Kas rejenerasyonu için en azından her iki uçtaki küçük kütüklerini korumak önemlidir ve kemik rejenerasyonu için periosteum gereklidir.Bu nedenle, vücudun kayıp ve hasarlı kısımlarının restorasyonunda birçok farklı yöntem veya morfogenetik fenomen türü vardır. . Aralarındaki farklar her zaman açık değildir ve bu süreçlerin daha derinden anlaşılması gerekir Rejenerasyon her zaman kaldırılan yapının tam bir kopyasını üretmez. Ne zaman tipik rejenerasyon, doğru yapının kayıp kısmını geri kazandırır (homomorfoz), ne zaman olmaz atipik rejenerasyon. İkincisine bir örnek, kaybolan yapının yerine farklı bir yapının ortaya çıkmasıdır - heteromorfoz.şeklinde görünebilir homeotik Eklembacaklılarda göz yerine bir anten veya uzuv görünümünden oluşan rejenerasyon. Diğer bir seçenek ise hipomorfoz, kesilmiş yapının kısmen değiştirilmesi ile rejenerasyon. Örneğin, bir kertenkelede, bir uzuv yerine bız şeklinde bir yapı belirir (Şekil 8.83).Vakalar, atipik rejenerasyona bağlanabilir. polarite ters yapılar. Böylece, kısa bir planarya fragmanından stabil bir bipolar planarya elde edilebilir. Ek yapıların oluşumu veya aşırı yenilenme var. Bir planaryanın baş bölümünün amputasyonu sırasında güdükteki bir kesiden sonra, iki veya daha fazla başın rejenerasyonu meydana gelir (Şekil 8.84) Rejenerasyon çalışması sadece dış belirtilerle ilgili değildir. Doğası gereği sorunlu ve teorik olan bir dizi yön vardır. Bunlar, düzenleme konularını ve iyileşme süreçlerinin yer aldığı koşulları, yenilenmeyle ilgili hücrelerin kökeniyle ilgili sorunları, çeşitli hayvan gruplarında yenilenme kabiliyetini ve memelilerde iyileşme süreçlerinin özelliklerini içerir. belirleme, farklılaşma ve farklılaşma, büyüme, morfo- Pirinç. 8.83. Atipik rejenerasyon örnekleri: a — normal kanser başı; b - göz yerine anten oluşumu; c - bir semenderde bir uzuv yerine bız şeklinde bir yapının oluşumu. 1 - göz; 2 - anten; 3 - amputasyon yeri; 4 - sinir ganglionu Pirinç. 8.84. Atipik rejenerasyon örnekleri: a - bipolar planarya; b - embriyonik gelişimde meydana gelen süreçlere benzer şekilde, başın amputasyonundan ve güdük üzerindeki kesiklerden sonra elde edilen çok başlı bir planarya. Şimdiye kadar elde edilen veriler, kayıp yapıların restorasyonunun aslında aynı esaslara göre yapıldığını göstermektedir. geliştirme programları, oluşumlarını embriyoda ve hücresel ve sistemik gelişim mekanizmaları temelinde yönlendirir. Bununla birlikte, yenileme sırasında, tüm geliştirme süreçleri zaten ikincildir, yani. bu nedenle, oluşan organizmada, yapıların restorasyonunun bir takım farklılıkları ve belirli özellikleri vardır. Kuşkusuz, rejenerasyon sırasında, sistemik mekanizmalara - hücreler arası ve hücreler arası etkileşimler, sinir ve hümoral düzenleme - büyük önem verilir. Böylece, bir semender uzuvunun epimorfozu sırasında, epitelizasyon sırasında oluşan epidermis, altta yatan mezodermal dokuların parçalanmasını uyarır. Yokluğunda veya bir skar oluşumu ile rejenerasyon gerçekleşmez. Oluşan epidermisin altındaki hücreler farklılaşarak blastemi oluşturur. Bu aşamada apikal ektodermal başlığı oluşturan epidermis ile mezodermal blastem arasında karşılıklı endüktif etkiler gözlenir. Embriyonik gelişim sürecinde, bir uzuv oluşumu sırasında, uzvun mezodermal tomurcuğu ile apikal ektodermal sırt arasında benzer etkileşimler gerçekleşti. Hücrelerde farklılaşma sırasında, hücrenin uzmanlaşmasını belirleyen tipe özgü genlerin, örneğin genlerin aktivitesi MRFVeMif5kas liflerinde. Daha sonra hücre çoğalması için gerekli genler aktive edilir. Onlardan birimsx1. Bu aşamada, blastemaya dönüşen sinir süreçleri ve epidermis, blastema hücrelerinin çoğalması ve hayatta kalması için gerekli olan trofik ve büyüme faktörlerini üretir. Bunlar arasında fibroblast büyüme faktörü FGF-10. Aynı faktör, epidermisin çoğalması için de gereklidir. Blastema da yanıt olarak sinir içe büyümesini uyaran nörotrofik faktörleri sentezler. Apikal ektodermal kapağı oluşturmak için sinirlere ihtiyaç vardır. Ek olarak, apikal epidermal başlık gibi blastema da üretir. FGF-8,kılcal damar büyümesini uyarır. Rejenerasyon ve embriyonik gelişim arasında bu aşamada gözlemlenen farklılıklara dikkat edilmelidir. Rejenerasyonun gerçekleşmesi için innervasyon gereklidir. Onsuz, hücre farklılaşması gerçekleşebilir, ancak sonraki gelişme olmaz. Uzuvun embriyonik morfogenezi döneminde (hücresel farklılaşma sırasında), sinirler henüz oluşmamıştır. İnervasyona ek olarak, rejenerasyonun erken bir aşamasında metalloproteinaz enzimlerinin etkisi gereklidir. Hücrelerin bölünmesine (ayrışmasına) ve aktif olarak çoğalmasına izin veren matris bileşenlerini yok ederler. Birbiriyle temas halinde olan hücreler rejenerasyona devam edemez ve büyüme faktörlerinin etkisine cevap veremez. Böylece, rejenerasyon sırasında, hücreler arası etkileşimlerin tüm varyantları gözlemlenir: bir hücreden diğerine yayılan parakrin faktörlerin salınması yoluyla, matris yoluyla etkileşimler ve hücre yüzeylerinin doğrudan teması yoluyla. Farklılaşma aşamasında, homeotik genler güdük hücrelerde ifade edilir.HoxD8VeHoxDlo,ve farklılaşmanın başlamasıyla birlikte, genlerHoxD9VeHoxD13.Bölüm 8.3.4'te gösterildiği gibi, bu aynı genler ayrıca embriyonik uzuv morfogenezinde aktif olarak kopyalanır. Rejenerasyon sürecinde, kararlılıkları korunurken hücre farklılaşmasının kaybolduğuna dikkat etmek önemlidir. Zaten farklılaşmamış patlama aşamasında, yenilenen uzuvun ana özellikleri atılır. Bu, uzuv spesifikasyonu sağlayan genlerin aktivasyonunu gerektirmez. (Tbx-5ön için veTbx-4 arka için). Ekstremite, blastemanın lokalizasyonuna bağlı olarak oluşur. Gelişimi, embriyogenezdeki ile aynı şekilde gerçekleşir: önce proksimal bölümler ve sonra distal bölümler. Büyüyen primordiumun hangi kısımlarının omuz, hangisinin - ön kol ve hangisinin - el olacağını belirleyen proksimal-distal gradyan, protein gradyanı tarafından belirlenir. Ürün 1. Blastema hücrelerinin yüzeyinde lokalizedir ve ekstremite tabanında konsantrasyonu daha yüksektir. Bu protein bir reseptör rolünü oynar ve bunun için sinyal molekülü (ligand) proteindir. dırdır etmek. Rejeneratif siniri çevreleyen Schwann hücreleri tarafından sentezlenir. Ligand-reseptör etkileşimi yoluyla gelişim için gerekli gen kaskadı aktivasyonunu tetikleyen bu proteinin yokluğunda rejenerasyon gerçekleşmez. Bu, sinir kesildiğinde ve ayrıca blastemde yetersiz sayıda sinir lifi büyüdüğünde uzuvun iyileşmemesi olgusunu açıklar. İlginç bir şekilde, semenderin uzvunun siniri, uzuvun tabanının derisinin altına alınırsa, o zaman ek bir uzuv oluşur. Kuyruğun tabanına götürülürse ek kuyruk oluşumu uyarılır. Sinirin lateral bölgeye çekilmesi herhangi bir ek yapıya neden olmaz. Bütün bunlar konseptin yaratılmasına yol açtı. rejenerasyon alanları. Pirinç. 8.85. Ekstremite blasteminin rotasyonu ile ilgili deneyler (metin içindeki açıklamalar) Embriyogenez sürecine benzer şekilde, gelişmekte olan uzuv alanında da ön-arka eksen oluşur. Gelişmekte olan ilkede, uzvun asimetrisini belirleyen bir polarize edici aktivite bölgesi belirir. Uzuv güdük ucunun 180° döndürülmesiyle, parmakların ayna ikiye katlandığı bir uzuv elde edilebilir (Şekil 8.85).Böylece, uzuvun organ alanında oluştuğu doğrudur ve blastema bir kendi kendini düzenleyen sistem. Yukarıdakilerle birlikte, bu, ön ayaklardaki blastemanın orta uyluğun blastemasına transplantasyonu üzerine bir dizi deneyde elde edilen sonuçlarla kanıtlanmaktadır (Şekil 8.86). Başka bir uzuvun rejenerasyon alanına nakledildiğinde, greft, alınan konum bilgisine (madde gradyanları) uygun olarak konumlandırılır: omuzun blastemi uyluğun ortasına, ön kol alt bacağa doğru yer değiştirir ve bilek ayağa kaydırılır. Nakledilen blastema'nın ön ayağın karşılık gelen kısmındaki gelişimi, ampütasyon seviyesi ile belirlenen belirlemesine göre gerçekleşir.Embriyonik morfogenez sürecinde olduğundan daha az çeşitli olan hücreler arası ve indüksiyon etkileşimlerine ek olarak, rejenerasyon sinir ve hümoral düzenlemeden önemli ölçüde etkilenir. Bu, rejenerasyonun, ikincisinin ana düzenleyici mekanizmalar olduğu, halihazırda oluşturulmuş bir organizmada gerçekleştirilmesi gerçeğiyle oldukça anlaşılabilir. Hümoral etkiler arasında hormonların etkisi üzerinde durulmalıdır. Aldosteron, tiroid ve hipofiz hormonları, kaybedilen dokuların restorasyonunda uyarıcı etkiye sahiptir. Pirinç. 8.86. Posterior (metindeki açıklamalar) yapılar alanında ön ayağın blastemasının transplantasyonu üzerine deneyler. Hasarlı doku tarafından salgılanan ve kan plazması ile taşınan veya hücreler arası sıvı yoluyla iletilen metabolitler de benzer etkiye sahiptir. Bu nedenle bazı durumlarda ek hasar, yenilenme sürecini hızlandırır. Yukarıdakilere ek olarak rejenerasyon, iyileşmenin meydana geldiği sıcaklık, hayvanın yaşı, rejenerasyonu uyaran organın işleyişi ve bazı durumlarda vücuttaki elektrik yükündeki değişiklik gibi diğer faktörlerden de etkilenir. yenilenen Amfibilerin uzuvlarında amputasyondan sonra ve yenilenme sürecinde elektriksel aktivitede gerçek değişikliklerin meydana geldiği tespit edilmiştir. Yetişkin pençeli kurbağalarda kesilmiş bir uzuvdan elektrik akımı iletirken, ön ayakların yenilenmesinde bir artış gözlenir. Yenilenenlerde, sinir dokusu miktarı artar, bundan elektrik akımının, normalde yenilenmeyen uzuvların kenarlarına doğru sinirlerin büyümesini uyardığı sonucuna varılır. Memelilerde uzuv rejenerasyonunu bu şekilde teşvik etme girişimleri başarısız olmuştur. Bir elektrik akımının etkisi altında veya bir elektrik akımının etkisini bir sinir büyüme faktörü ile birleştirerek, sıçanda sadece normale benzemeyen kıkırdak ve kemik nasırları şeklinde iskelet dokusunun büyümesini elde etmek mümkün olmuştur. ekstremite iskeletinin elemanları. Yenilenme teorisindeki en ilgi çekici konulardan biri, hücresel kaynakları sorunudur. Morfolojik olarak mezenkimal hücrelere benzeyen farklılaşmamış blastema hücreleri nereden gelir veya nasıl ortaya çıkar? Şu anda üç olasırejenerasyon kaynakları.Birincisifarklılaşmamış hücreler,ikinci -bölgesel kök hücrelerve üçüncü -diğer yapılardan kök hücreler,yenilenme yerine göç etti.Çoğu araştırmacı, amfibilerde lens rejenerasyonu sırasında farklılaşma ve metaplaziyi tanır. Bu sorunun teorik önemi, bir hücrenin programını, sentetik aygıtını tekrar bölüp yeniden programlayabileceği bir duruma geri dönecek şekilde değiştirmesinin mümkün veya imkansız olduğu varsayımında yatmaktadır. Bölgesel kök hücrelerin varlığı bugüne kadar pek çok dokuda saptanmıştır: kaslarda, kemiklerde, deri epidermisinde, karaciğerde, retinada ve diğerlerinde. Bu tür hücreler, sinir dokusunda bile bulunur - beynin belirli bölgelerinde. Çoğu durumda, rejenerasyon sırasında farklılaşmış hücrelerin oluştuğu kaynak olduklarına inanılmaktadır (rejeneratif tıp, rejeneratif veterinerlik). Bireyin yaşı arttıkça bölgesel kök hücre popülasyonlarının azaldığı varsayılmaktadır. Bir organın kendi bölgesel kök hücreleri yoksa, başkalarından alınan hücreler o organa göç edebilir ve istenen dokuyu oluşturabilir. Son zamanlarda, bir yetişkin dokudan izole edilen kök hücrelerin, klasik germ tabakasının amacı ne olursa olsun, diğer hücre dizilerinin olgun hücrelerine yol açabileceği gösterilmiştir. Bu nedenle, büyük ana arterlerin endoteli kendi kök hücre stoklarına sahip değildir. Yenilenmesi, kemik iliği kök hücrelerinin kan dolaşımına girmesi nedeniyle gerçekleşir. Bununla birlikte, bu tür dönüşümlerin karşılaştırmalı verimsizliği in vivo(vücutta), doku hasarı varlığında bile, bu mekanizmanın fizyolojik önemi olup olmadığı sorusunu gündeme getirir.İlginç bir şekilde, yetişkin kök hücreler arasında çizgi değiştirme yeteneği, bir besiyerinde kültürlenebilen kök hücrelerde en yüksektir. Hücre dizilerinin dönüşümü sorunu çözülebilirse, bu teknolojilerin çok çeşitli hastalıkların tedavisi için onarıcı tıpta kullanılması oldukça mümkün olacaktır. Bununla birlikte, biyolojinin son yıllardaki kazanımlarına rağmen, rejenerasyon probleminde hala çözülmemiş pek çok sorun var.
Rejenerasyon (patolojide), bazı ağrılı süreçlerden veya dış travmatik etkilerden rahatsız olan dokuların bütünlüğünün restorasyonudur. İyileşme, komşu hücreler sayesinde, kusuru genç hücrelerle doldurur ve daha sonra olgun dokuya dönüşür. Bu forma onarıcı (geri ödemeli) rejenerasyon denir. Bu durumda, rejenerasyon için iki seçenek mümkündür: 1) kayıp, ölen kişiyle aynı tipteki doku tarafından telafi edilir (tam rejenerasyon); 2) kayıp, tam anlamıyla rejenerasyon değil, bir doku kusurunun iyileşmesi olan sikatrisyel (eksik rejenerasyon) dönüşen genç bağ (granülasyon) dokusu ile değiştirilir.
Rejenerasyon, enzimatik erimeleri ve lenf veya kana emilmeleri veya (bkz.) yoluyla bu bölgenin ölü hücrelerden salınmasından önce gelir. Erime ürünleri, komşu hücrelerin üremesinin uyarıcılarından biridir. Pek çok organ ve sistemde, hücreleri yenilenme sırasında hücre üremesine kaynak olan alanlar vardır. Örneğin, iskelet sisteminde böyle bir kaynak, hücreleri çoğalarak önce osteoid doku oluşturan ve daha sonra kemiğe dönüşen periosteumdur; mukoza zarlarında - derinde yatan bezlerin hücreleri (kriptler). Kan hücrelerinin yenilenmesi kemik iliğinde ve onun dışında sistem ve türevlerinde (lenf düğümleri, dalak) gerçekleşir.
Tüm dokular aynı ölçüde değil, yenilenme yeteneğine sahip değildir. Bu nedenle, kalbin kas hücreleri, olgun kas liflerinin oluşumuyla sonuçlanan üreme yeteneğine sahip değildir, bu nedenle, miyokard kaslarındaki herhangi bir kusur, bir yara izi ile değiştirilir (özellikle bir kalp krizinden sonra). Beyin dokusunun ölümü ile (kanama sonrası, arteriyosklerotik yumuşama), kusur sinir dokusu ile değiştirilmez, ancak bir ikon durumu oluşur.
Bazen rejenerasyon sırasında oluşan doku, yapı olarak orijinalinden farklıdır (atipik rejenerasyon) veya hacmi, ölü dokunun hacmini (hiperrejenerasyon) aşar. Rejenerasyon sürecinin böyle bir seyri, tümör büyümesinin ortaya çıkmasına neden olabilir.
Rejenerasyon (enlem. rejenere - yeniden doğuş, restorasyon) - yapısal elemanların ölümünden sonra bir organın veya dokunun anatomik bütünlüğünün restorasyonu.
Fizyolojik koşullar altında, rejenerasyon süreçleri, belirli bir organ veya dokudaki hücresel elemanların eskimesinin yoğunluğuna ve bunların yeni oluşanlarla yer değiştirmesine karşılık gelen, farklı organ ve dokularda değişen yoğunlukta sürekli olarak meydana gelir. Kanın şekillendirilmiş elementleri, derinin integumenter epitel hücreleri, gastrointestinal sistemin mukoza zarları ve solunum yolu sürekli olarak değiştirilir. Dişi genital bölgesindeki döngüsel süreçler, rejenerasyon yoluyla endometriyumun ritmik reddine ve yenilenmesine yol açar.
Tüm bu süreçler, patolojik rejenerasyonun fizyolojik prototipidir (buna onarıcı da denir). Onarıcı rejenerasyonun gelişiminin, seyrinin ve sonucunun özellikleri, doku ölümünün boyutu ve patojenik etkilerin doğası ile belirlenir. Doku ölümünün koşulları ve nedenleri rejenerasyon süreci ve sonuçları için gerekli olduğundan, son durum özellikle dikkate alınmalıdır. Bu nedenle, örneğin, diğer kökenli yara izlerinden farklı olan cilt yanıklarından sonraki yaraların özel bir karakteri vardır; sifilitik skarlar pürüzlüdür, derin retraksiyonlara ve organın şekil bozukluğuna yol açar, vb. Fizyolojik rejenerasyondan farklı olarak, onarıcı rejenerasyon, doku hasarı nedeniyle doku kaybının neden olduğu bir kusurun değiştirilmesine yol açan geniş bir süreç yelpazesini kapsar. Tam onarıcı rejenerasyon - restitüsyon (bir kusurun ölen kişiyle aynı tipte ve aynı yapıda bir doku ile değiştirilmesi) ve eksik onarıcı rejenerasyon (kusurun ölen kişiden daha fazla plastik özelliklere sahip doku ile doldurulması, yani sıradan granülasyon) vardır. doku ve bağ dokusunu daha da sikatrisyel hale getirerek). Bu nedenle, patolojide rejenerasyon genellikle iyileşme olarak anlaşılır.
Organizasyon kavramı aynı zamanda rejenerasyon kavramıyla da ilişkilidir, çünkü her iki süreç de genel doku neoformasyon kalıplarına ve ikame kavramına, yani önceden var olan bir dokunun yeni oluşan bir doku ile yer değiştirmesi ve değiştirilmesine (örneğin) dayanmaktadır. , bir trombüsün fibröz doku ile yer değiştirmesi).
Rejenerasyonun tamamlanma derecesi iki ana faktör tarafından belirlenir: 1) belirli bir dokunun rejeneratif potansiyeli; 2) kusurun hacmi ve ölü doku türlerinin homojenliği veya heterojenliği.
İlk faktör genellikle belirli bir dokunun farklılaşma derecesi ile ilişkilidir. Bununla birlikte, farklılaşma kavramı ve bu kavramın içeriği çok görecelidir ve dokuları bu temelde işlevsel ve morfolojik açılardan nicel bir farklılaşma derecesinin oluşturulmasıyla karşılaştırmak imkansızdır. Yüksek rejeneratif potansiyele sahip dokuların yanı sıra (örneğin, karaciğer dokusu, gastrointestinal sistemin mukoza zarları, hematopoietik organlar, vb.), Rejenerasyonun hiçbir zaman tam bir restorasyonla bitmediği, rejenerasyon için önemsiz bir potansiyele sahip organlar vardır. kayıp doku (örneğin, miyokard). , CNS). Bağ dokusu, en küçük kan ve lenfatik damarların duvar elemanları, periferik sinirler, retiküler doku ve türevleri son derece yüksek plastisiteye sahiptir. Bu nedenle, kelimenin geniş anlamıyla (yani tüm biçimleri) travma olan plastik tahriş, her şeyden önce ve en eksiksiz şekilde bu dokuların büyümesini uyarır.
Ölü dokunun hacmi, rejenerasyonun tamamlanması için esastır ve iyileşme derecesini belirleyen her organ için doku kaybının kantitatif sınırları aşağı yukarı ampirik olarak bilinir. Rejenerasyonun eksiksiz olması için, yalnızca tamamen kantitatif bir kategori olarak hacmin değil, aynı zamanda ölü dokuların karmaşık çeşitliliğinin de önemli olduğuna inanılmaktadır (bu, özellikle toksik-enfeksiyöz etkilerin neden olduğu doku ölümü için geçerlidir). Bu gerçeği açıklamak için, görünüşe göre, patolojik koşullarda plastik süreçlerin genel uyarılma modellerine dönülmelidir: uyarıcılar, doku ölümünün ürünleridir (varsayımsal "nekrohormonlar", "mitogenetik ışınlar", "trefonlar", vb. ). Bazıları belirli bir türdeki hücreler için spesifik uyarıcılardır, diğerleri spesifik değildir ve çoğu plastik dokuyu uyarır. Spesifik olmayan uyarıcılar, bozunma ürünlerini ve lökositlerin hayati aktivitesini içerir. Her zaman sadece parankimal elementlerin değil, aynı zamanda vasküler stromanın ölümüyle gelişen reaktif inflamasyondaki varlıkları, çoğu plastik elementin - bağ dokusu, yani sonunda bir skar gelişimi - çoğalmasına katkıda bulunur.
Meydana geldiği alandan bağımsız olarak, rejenerasyon işlemlerinin sırası için genel bir şema vardır. Patolojik koşullar altında, kelimenin tam anlamıyla rejenerasyon süreçleri ve iyileşme süreçleri farklı bir karaktere sahiptir. Bu fark, doku ölümünün doğası ve patojenik faktörün etkisinin seçici yönü ile belirlenir. Saf rejenerasyon biçimleri, yani, kaybedilenle aynı dokunun restorasyonu, patojenik etkinin etkisi altında, yüksek bir rejenerasyon potansiyeline sahip olmaları koşuluyla, organın yalnızca belirli parankimal elemanlarının öldüğü durumlarda gözlenir. Bunun bir örneği, böbrek tübüllerinin epitelyumunun toksik maruziyet nedeniyle seçici olarak hasar görmesidir; deskuamasyonu sırasında mukoza zarının epitelinin yenilenmesi; deskuamatif nezlede akciğer alveolositlerinin rejenerasyonu; cilt epitel rejenerasyonu; kan damarlarının ve endokardın endotelinin vb. Karmaşık yapısal komplekslerin ölümüyle birlikte, kaybolan dokunun restorasyonu, orijinal rejenerasyon merkezleri olan organın özel kısımlarından gelir. Bağırsak mukozasında, endometriyumda bu tür merkezler glandüler kriptlerdir. Çoğalan hücreleri önce farklılaşmamış hücrelerden oluşan bir tabaka ile kusuru kaplar, daha sonra bezler buradan farklılaşır ve mukozal yapı eski haline döner. İskelet sisteminde, böyle bir rejenerasyon merkezi, deri skuamöz epitelde - kan sisteminde Malpighian tabakasında - kemik iliği ve retiküler dokunun ekstramedüller türevlerinde periosteumdur.
Genel rejenerasyon yasası, neoplazma sürecinde, daha sonra olgun bir doku oluşumuna kadar morfolojik ve fonksiyonel farklılaşma aşamalarından geçen genç farklılaşmamış hücresel türevlerin ortaya çıktığı gelişme yasasıdır.
Vücudun farklı dokulardan oluşan bir kompleksten oluşan bölümlerinin ölümü, periferde reaktif iltihaplanmaya (bkz.) Neden olur. Bu uyarlanabilir bir eylemdir, çünkü enflamatuar reaksiyona hiperemi ve yeni oluşan hücrelerin büyümesine katkıda bulunan doku metabolizmasında bir artış eşlik eder. Ek olarak, histofagosit grubundan hücresel iltihaplanma elemanları, bağ dokusu neoplazmaları için plastik bir malzemedir.
Patolojide, anatomik iyileşme genellikle fibröz bir skarın neoplazm aşaması olan granülasyon dokusu (bkz.) Yardımıyla sağlanır. Granülasyon dokusu hemen hemen tüm onarıcı rejenerasyonlarla gelişir, ancak gelişiminin derecesi ve nihai sonuçları çok geniş bir aralıkta değişir. Bazen bunlar, mikroskobik incelemeyle neredeyse ayırt edilemeyen hassas fibröz doku alanlarıdır, bazen de genellikle kalsifikasyona (bkz.)
Bu dokunun rejeneratif potansiyeline ek olarak, rejeneratif süreçte hasarın doğası, hacmi, ortak faktörler önemlidir. Bunlar, konunun yaşını, beslenmenin doğasını ve özelliklerini, vücudun genel reaktivitesini içerir. İnervasyon bozuklukları, beriberi ile, çoğu zaman rejenerasyon sürecinde bir yavaşlama, hücresel reaksiyonların uyuşukluğu ile ifade edilen olağan onarıcı rejenerasyon seyri saptırılır. Ayrıca, vücudun çeşitli patojenik uyaranlara, keloid (bakınız), yapışkan hastalık oluşumu ile kendini gösteren, fibröz doku oluşumunun artmasıyla yanıt vermesinin anayasal bir özelliği olarak fibroplastik diyatez kavramı da vardır. Klinik uygulamada, rejenerasyon sürecinin ve iyileşmenin tamamlanması için en uygun koşulları yaratmak üzere genel faktörlerin dikkate alınması önemlidir.
Rejenerasyon, hastalığın yarattığı acil koşullar altında sağlığın yeniden kazanılmasını ve yaşamın devamını sağlayan en önemli adaptif süreçlerden biridir. Bununla birlikte, herhangi bir adaptif süreç gibi, belirli bir aşamada ve belirli gelişim yolları altında rejenerasyon, adaptif önemini kaybedebilir ve kendisi yeni patoloji biçimleri yaratabilir. Şekilsiz yara izleri, organı deforme etmek, işlevini keskin bir şekilde bozmak (örneğin, endokardit sonucunda kalp kapakçıklarının sikatrisyel dönüşümü), genellikle özel terapötik önlemler gerektiren ciddi bir kronik patoloji yaratır. Bazen yeni oluşan doku, ölen kişinin hacmini kantitatif olarak aşar (süper rejenerasyon). Ek olarak, herhangi bir yenilenmede, keskin şiddeti tümörün gelişiminde bir aşama olan atipizm unsurları vardır (bkz.). Bireysel organların ve dokuların rejenerasyonu - organlar ve dokularla ilgili makalelere bakın.
Genel bilgi
Rejenerasyon(lat. rejenerasyon- canlanma) - ölü karşılığında dokunun yapısal elemanlarının restorasyonu (geri ödenmesi). Biyolojik anlamda, rejenerasyon uyum süreci, evrim sürecinde gelişmiş ve tüm canlıların doğasında var. Bir organizmanın yaşamında, her işlevsel işlev, bir malzeme substratının harcanmasını ve restorasyonunu gerektirir. Bu nedenle, rejenerasyon sırasında, canlı maddenin kendini yeniden üretmesi,üstelik canlıların bu kendini yeniden üretmesi, otoregülasyon ilkesi Ve hayati fonksiyonların otomasyonu(Davydovsky IV, 1969).
Yapının rejeneratif restorasyonu farklı seviyelerde meydana gelebilir - moleküler, hücre altı, hücresel, doku ve organ, ancak, her zaman özel bir işlevi yerine getirebilen yapının telafisi ile ilgilidir. Rejenerasyon hem yapının hem de işlevin restorasyonu. Rejeneratif sürecin değeri, homeostazın maddi desteğindedir.
Yapı ve fonksiyonun restorasyonu, hücresel veya hücre içi hiperplastik işlemler kullanılarak gerçekleştirilebilir. Bu temelde, hücresel ve hücre içi rejenerasyon biçimleri ayırt edilir (Sarkisov D.S., 1977). İçin hücresel form rejenerasyon, mitotik ve amitotik şekilde hücre çoğalması ile karakterize edilir; hücre içi form, organoid ve intraorganoid olabilen, - ince yapıların (çekirdek, nükleol, mitokondri, ribozomlar, lamellar kompleksi, vb.) ve bunların bileşenlerinin sayısında (hiperplazi) ve boyutunda (hipertrofi) bir artış (bkz. Şekil 5, 11, 15) ) . hücre içi form rejenerasyon evrensel, çünkü tüm organ ve dokuların özelliğidir. Bununla birlikte, organların ve dokuların filo- ve ontogenezdeki yapısal ve işlevsel uzmanlaşması, bazıları için ağırlıklı olarak hücresel formu, diğerleri için - ağırlıklı olarak veya yalnızca hücre içi, üçüncüsü için - eşit olarak her iki yenilenme biçimini "seçti" (Tablo 5). Belirli organ ve dokularda belirli bir rejenerasyon biçiminin baskınlığı, işlevsel amaçları, yapısal ve işlevsel uzmanlaşmaları ile belirlenir. Vücudun bütünleşmesinin bütünlüğünü koruma ihtiyacı, örneğin, hem deri hem de mukoza zarlarının epitelyumunun hücresel rejenerasyon formunun baskınlığını açıklar. Beynin piramidal hücresinin özel işlevi
Beynin ve kalbin kas hücrelerinin yapısı, bu hücrelerin bölünme olasılığını dışlar ve bu substratın restorasyonunun tek yolu olarak hücre içi rejenerasyonun filo- ve ontogenezindeki seçilimin gerekliliğini anlamayı mümkün kılar. .
Tablo 5 Memelilerin organ ve dokularında yenilenme biçimleri (Sarkisov D.S.'ye göre, 1988)
Bu veriler, yakın zamana kadar var olan bazı memeli organ ve dokularının yenilenme yeteneğinin kaybolduğu, insan dokularının “kötü” ve “iyi” yenilendiği, hastalık derecesi arasında “ters ilişki kanunu” olduğu yönündeki fikirleri çürütmektedir. doku farklılaşması ve yenilenme yetenekleri. Evrim sürecinde bazı doku ve organlarda yenilenme yeteneğinin ortadan kalkmadığı, yapısal ve işlevsel özgünlüklerine uygun biçimler (hücresel veya hücre içi) aldığı artık tespit edilmiştir (Sarkisov D.S., 1977). Bu nedenle, tüm doku ve organlar yenilenme yeteneğine sahiptir, sadece doku veya organın yapısal ve işlevsel uzmanlaşmasına bağlı olarak biçimleri farklıdır.
Morfogenez rejeneratif süreç iki aşamadan oluşur - çoğalma ve farklılaşma. Bu fazlar özellikle hücresel rejenerasyon formunda iyi ifade edilir. İÇİNDE çoğalma aşaması genç, farklılaşmamış hücreler çoğalır. Bu hücrelere denir kambiyal(lat. kambiyum- değiş tokuş, değişim) kök hücreler Ve Öncü hücreler.
Her doku, proliferatif aktivite ve uzmanlaşma derecesinde farklılık gösteren kendi kambiyal hücreleri ile karakterize edilir, ancak bir kök hücre, birkaç türün atası olabilir.
hücreler (örneğin, hematopoietik sistemin bir kök hücresi, lenfoid doku, bağ dokusunun bazı hücresel temsilcileri).
İÇİNDE farklılaşma aşaması genç hücreler olgunlaşır, yapısal ve fonksiyonel uzmanlaşmaları gerçekleşir. Farklılaşma (olgunlaşma) ile ultrayapıların hiperplazisindeki aynı değişiklik, hücre içi rejenerasyon mekanizmasının temelini oluşturur.
Rejeneratif sürecin düzenlenmesi. Rejenerasyonun düzenleyici mekanizmaları arasında hümoral, immünolojik, sinirsel ve fonksiyonel olanlar ayırt edilir.
Hümoral mekanizmalar hem hasarlı organ ve dokuların hücrelerinde (interstisyel ve hücre içi düzenleyiciler) hem de ötesinde (hormonlar, poetinler, aracılar, büyüme faktörleri vb.) uygulanır. Hümoral düzenleyiciler, keylon'lar (Yunancadan. chalainino- zayıflatır) - hücre bölünmesini ve DNA sentezini baskılayabilen maddeler; dokuya özgüdürler. immünolojik mekanizmalar düzenleme, lenfositler tarafından taşınan "yenileyici bilgi" ile ilişkilidir. Bu bağlamda, immünolojik homeostaz mekanizmalarının yapısal homeostazı da belirlediği belirtilmelidir. Sinir mekanizmaları rejeneratif süreçler öncelikle sinir sisteminin trofik fonksiyonu ile ilişkilidir ve işlevsel mekanizmalar- rejenerasyon için bir uyarıcı olarak kabul edilen bir organın, dokunun işlevsel bir "isteği" ile.
Rejeneratif sürecin gelişimi büyük ölçüde bir dizi genel ve yerel koşul veya faktöre bağlıdır. İLE genel yaş, yapı, beslenme durumu, metabolik ve hematopoietik durumu içermelidir, yerel - dokunun innervasyon durumu, kan ve lenf dolaşımı, hücrelerinin proliferatif aktivitesi, patolojik sürecin doğası.
sınıflandırma.Üç tür rejenerasyon vardır: fizyolojik, onarıcı ve patolojik.
fizyolojik rejenerasyon yaşam boyunca meydana gelir ve bağ dokusunun ana maddesi olan hücrelerin, lifli yapıların sürekli yenilenmesi ile karakterize edilir. Fizyolojik yenilenmeye uğramayan hiçbir yapı yoktur. Hücresel rejenerasyon formunun baskın olduğu yerde, hücre yenilenmesi gerçekleşir. Bu nedenle, derinin ve mukoza zarlarının örtü epitelinde, ekzokrin bezlerinin salgı epitelinde, seröz ve sinoviyal zarları kaplayan hücrelerde, bağ dokusunun hücresel elementlerinde, eritrositler, lökositler ve kan trombositlerinde sürekli bir değişiklik vardır. . Hücresel yenilenme formunun kaybolduğu doku ve organlarda, örneğin kalpte, beyinde, hücre içi yapılar yenilenir. Hücrelerin ve hücre altı yapıların yenilenmesi ile birlikte, biyokimyasal rejenerasyon, onlar. tüm vücut bileşenlerinin moleküler bileşiminin yenilenmesi.
Onarıcı veya onarıcı rejenerasyon hücre ve dokularda hasara yol açan çeşitli patolojik süreçlerde gözlenir
o. Onarıcı ve fizyolojik yenilenme mekanizmaları aynıdır, onarıcı yenilenme gelişmiş fizyolojik yenilenmedir. Bununla birlikte, onarıcı rejenerasyonun patolojik süreçler tarafından indüklenmesi nedeniyle, fizyolojik olandan niteliksel morfolojik farklılıkları vardır. Onarıcı rejenerasyon tam veya eksik olabilir.
tam rejenerasyon, veya iade, kusurun ölen kişiyle aynı doku ile kompanse edilmesi ile karakterize edilir. Ağırlıklı olarak dokularda gelişir. hücre yenilenmesi baskındır. Böylece bağ dokusunda, kemiklerde, deride ve mukoza zarlarında, bir organdaki nispeten büyük kusurlar bile, hücre bölünmesiyle ölen kişinin aynısı olan bir doku ile değiştirilebilir. -de eksik rejenerasyon, veya ikameler, kusur, bağ dokusu, bir yara izi ile değiştirilir. İkame, hücre içi rejenerasyon formunun baskın olduğu veya hücresel rejenerasyon ile birleştiği organ ve dokuların karakteristiğidir. Rejenerasyon sırasında, özel bir işlevi yerine getirebilecek bir yapının restorasyonu olduğundan, eksik rejenerasyonun anlamı, kusuru bir yara izi ile değiştirmek değil, telafi edici hiperplazi kütlesi artan, yani kalan özel dokunun elemanları. devam ediyor hipertrofi kumaşlar.
-de eksik rejenerasyon, onlar. bir skar ile doku iyileşmesi, rejeneratif sürecin bir ifadesi olarak hipertrofi oluşur, bu nedenle buna denir rejenerasyon, onarıcı yenilenmenin biyolojik anlamını içerir. Rejeneratif hipertrofi iki şekilde gerçekleştirilebilir - hücre hiperplazisi veya hiperplazi ve hücresel ultrayapıların hipertrofisi, yani. hücre hipertrofisi.
Organın başlangıçtaki kütlesinin ve işlevinin restorasyonu hücre hiperplazisi karaciğer, böbrekler, pankreas, adrenal bezler, akciğerler, dalak vb. rejeneratif hipertrofi ile oluşur. hücresel alt yapıların hiperplazisi miyokardın özelliği, beyin, yani. hücre içi rejenerasyon formunun baskın olduğu organlar. Örneğin miyokardiyumda, enfarktüsün yerini alan yara izinin çevresi boyunca, kas liflerinin boyutu önemli ölçüde artar; hücre altı elementlerinin hiperplazisine bağlı olarak hipertrofiye olurlar (Şekil 81). Her iki rejeneratif hipertrofi yolu da birbirini dışlamaz, aksine, sıklıkla birleştirildi. Bu nedenle, karaciğerin rejeneratif hipertrofisi ile, sadece organın hasardan sonra korunan kısmındaki hücre sayısında bir artış değil, aynı zamanda ultrayapıların hiperplazisi nedeniyle hipertrofisi de meydana gelir. Kalp kasındaki rejeneratif hipertrofinin sadece lif hipertrofisi şeklinde değil, aynı zamanda onları oluşturan kas hücrelerinin sayısını artırarak da ilerleyebileceği göz ardı edilemez.
İyileşme süresi genellikle yalnızca hasarlı organda onarıcı rejenerasyonun ortaya çıkmasıyla sınırlı değildir. Eğer
Pirinç. 81. Rejenerasyon miyokard hipertrofisi. Hipertrofik kas lifleri skarın çevresi boyunca yerleşmiştir.
patojenik faktörün etkisi hücrenin ölümünden önce durur, hasarlı organellerin kademeli olarak restorasyonu vardır. Sonuç olarak, onarıcı reaksiyonun tezahürleri, distrofik olarak değiştirilmiş organlarda onarıcı hücre içi süreçleri dahil ederek genişletilmelidir. Sadece patolojik sürecin son aşaması olarak rejenerasyon hakkında genel kabul gören görüş pek haklı değildir. Onarıcı rejenerasyon değil yerel, A genel tepki çeşitli organları kapsayan, ancak yalnızca birinde veya diğerinde tam olarak gerçekleşen organizma.
HAKKINDA patolojik rejenerasyon çeşitli sebeplerin bir sonucu olarak, bu durumlarda derler ki, rejeneratif sürecin sapkınlığı, faz değişiminin ihlaliçoğalma
ve farklılaşma. Patolojik rejenerasyon, yenilenen dokunun aşırı veya yetersiz oluşumunda kendini gösterir. (aşırı- veya hiporejenerasyon), yanı sıra bir doku tipinin başka bir dokuya rejenerasyonu sırasındaki dönüşümde [metaplazi - bkz. Adaptasyon süreçleri (adaptasyon) ve tazminat].Örnekler, bağ dokusunun oluşumu ile hiper üretimidir. keloid, kırık iyileşmesi sırasında periferik sinirlerin aşırı yenilenmesi ve aşırı nasır oluşumu, yavaş yara iyileşmesi ve kronik inflamasyonun odağında epitel metaplazisi. Patolojik rejenerasyon genellikle aşağıdakilerle gelişir: genel ihlaller Ve yerel yenileme koşulları(innervasyon ihlali, protein ve vitamin açlığı, kronik inflamasyon, vb.).
Bireysel doku ve organların rejenerasyonu
Kanın onarıcı rejenerasyonu, fizyolojik rejenerasyondan öncelikle daha yoğun olması bakımından farklıdır. Bu durumda, uzun kemiklerde yağlı kemik iliği yerine aktif kırmızı kemik iliği ortaya çıkar (yağlı kemik iliğinin miyeloid dönüşümü). Yağ hücrelerinin yerini, medüller kanalı dolduran ve sulu, koyu kırmızı görünen, büyüyen hematopoietik doku adaları alır. Ek olarak, hematopoez kemik iliğinin dışında oluşmaya başlar - ekstramedüller, veya ekstramedüller, hematopoez. Ocha-
Kök hücrelerin kemik iliğinden çıkarılmasının bir sonucu olarak GI ekstramedüller (heterotopik) hematopoez, birçok organ ve dokuda görülür - dalak, karaciğer, lenf düğümleri, mukoza zarları, yağ dokusu, vb.
Kan rejenerasyonu olabilir keskin bir şekilde baskı altında (örneğin, radyasyon hastalığı, aplastik anemi, aleukia, agranülositoz) veya sapık (örn. pernisiyöz anemi, polisitemi, lösemi). Aynı zamanda olgunlaşmamış, fonksiyonel olarak kusurlu ve hızla çöken şekilli elementler kana karışır. Bu gibi durumlarda, birinden söz edilir. kanın patolojik rejenerasyonu.
Hematopoietik ve immünokompetan sistemlerin organlarının onarıcı yetenekleri belirsizdir. Kemik iliği çok yüksek plastik özelliklere sahiptir ve önemli hasarlarda bile eski haline dönebilir. Lenf düğümleri sadece afferent ve efferent lenfatik damarların çevredeki bağ dokusu ile bağlantılarının korunduğu durumlarda iyi yenilenirler. Doku rejenerasyonu dalak hasar gördüğünde, genellikle eksiktir, ölü doku bir iz ile değiştirilir.
Kan ve lenf damarlarının yenilenmesi kalibrelerine bağlı olarak belirsiz bir şekilde ilerler.
mikrodamarlar büyük gemilerden daha fazla yenilenme kabiliyetine sahiptir. Yeni mikrodamar oluşumu tomurcuklanma yoluyla veya otojen olarak meydana gelebilir. Damar rejenerasyonu sırasında tomurcuklanarak (Şekil 82) yoğun şekilde bölünen endotel hücreleri (anjiyoblastlar) nedeniyle duvarlarında yanal çıkıntılar görülür. Boşlukların göründüğü ve "ana" damardan kan veya lenflerin bunlara girdiği endotelden teller oluşur. Diğer elementler: damar duvarı, damarı çevreleyen endotel ve bağ dokusu hücrelerinin farklılaşması nedeniyle oluşur.Önceden var olan sinirlerden gelen sinir lifleri damar duvarına doğru büyür. otojenik neoplazm damarlar, farklılaşmamış hücrelerin odaklarının bağ dokusunda görünmesi gerçeğinden oluşur. Bu odaklarda, önceden var olan kılcal damarların açıldığı ve kanın dışarı aktığı boşluklar ortaya çıkar. Genç bağ dokusu hücreleri farklılaşarak endotel astarını ve damar duvarının diğer elemanlarını oluşturur.
Pirinç. 82. Tomurcuklanma ile damar rejenerasyonu
Büyük gemiler yeterli plastik özelliklere sahip değildir. Bu nedenle, duvarları hasar görürse, yalnızca iç kabuğun yapıları, endotel astarı restore edilir; orta ve dış kabukların elemanları genellikle damar lümeninin daralmasına veya obliterasyonuna yol açan bağ dokusu ile değiştirilir.
Bağ dokusu rejenerasyonu genç mezenkimal elemanların çoğalması ve mikrodamarların neoplazmaları ile başlar. Karakteristik bir görünüme sahip, hücreler ve ince duvarlı damarlar açısından zengin genç bir bağ dokusu oluşur. Bu, sanki büyük granüllerle serpilmiş gibi taneli bir yüzeye sahip sulu koyu kırmızı bir kumaştır ve bu, onu çağırmanın temelidir. granülasyon dokusu. Granüller, granülasyon dokusunun temelini oluşturan, yüzeyin üzerinde çıkıntı yapan yeni oluşturulmuş ince duvarlı damarların halkalarıdır. Damarlar arasında bağ dokusunun birçok farklılaşmamış lenfosit benzeri hücresi, lökositler, plazma hücreleri ve labrositler vardır (Şekil 83). Daha sonra olur olgunlaşma hücresel elementlerin, lifli yapıların ve ayrıca damarların farklılaşmasına dayanan granülasyon dokusu. Hematojen elementlerin sayısı azalır ve fibroblastlar - artar. Kollajen sentezi ile bağlantılı olarak hücreler arası boşluklarda fibroblastlar oluşur. arjirofilik(bkz. Şekil 83) ve ardından Kolajen elyafları. Fibroblastlar tarafından glikozaminoglikanların sentezi,
temel madde bağ dokusu. Fibroblastlar olgunlaştıkça kollajen liflerinin sayısı artar, demetler halinde gruplanırlar; aynı zamanda damarların sayısı azalır, arterlere ve damarlara farklılaşırlar. Granülasyon dokusunun olgunlaşması oluşumu ile sona erer. kaba fibröz skar dokusu.
Yeni bağ dokusu oluşumu, yalnızca hasar gördüğünde değil, aynı zamanda diğer dokular tam olarak yenilenmediğinde ve ayrıca organizasyon (kapsülleme), yara iyileşmesi ve üretken iltihaplanma sırasında meydana gelir.
Granülasyon dokusunun olgunlaşması belirli özelliklere sahip olabilir. sapmalar. Granülasyon dokusunda gelişen inflamasyon olgunlaşmasında gecikmeye neden olur,
Pirinç. 83. granülasyon dokusu. İnce duvarlı damarlar arasında birçok farklılaşmamış bağ dokusu hücresi ve arjirofilik lifler bulunur. gümüş emprenye
ve fibroblastların aşırı sentetik aktivitesi - müteakip belirgin hyalinosis ile aşırı kollajen liflerinin oluşumuna. Bu gibi durumlarda skar dokusu, mavimsi-kırmızı renkte tümör benzeri bir oluşum şeklinde ortaya çıkar ve cilt yüzeyinin üzerinde şu şekilde yükselir: keloid.Çeşitli travmatik cilt lezyonlarından sonra, özellikle yanıklardan sonra keloid izleri oluşur.
Yağ dokusunun yenilenmesi lipitleri sitoplazmada biriktirerek yağa (adiposositler) dönüşen bağ dokusu hücrelerinin neoplazması nedeniyle oluşur. Yağ hücreleri, aralarında damarlar ve sinirler bulunan bağ dokusu katmanlarının bulunduğu lobüller halinde katlanır. Yağ dokusunun rejenerasyonu, yağ hücrelerinin sitoplazmasının çekirdekli artıklarından da meydana gelebilir.
Kemik rejenerasyonu kemik kırılması durumunda, büyük ölçüde kemik yıkımının derecesine, kemik parçalarının doğru şekilde yeniden konumlandırılmasına, yerel koşullara (dolaşım durumu, iltihaplanma vb.) bağlıdır. -de karmaşık olmayan kemik parçaları hareketsizken kemik kırılması meydana gelebilir birincil kemik birliği(Şek. 84). Genç mezenkimal elementlerin ve damarların kemik parçaları arasında kusur ve hematom alanına doğru büyüme ile başlar. sözde var ön bağ dokusu nasır, kemik oluşumunun hemen başladığı yer. Aktivasyon ve proliferasyon ile ilişkilidir. osteoblastlar hasar alanında, ancak öncelikle periostat ve endostatta. Osteojenik fibroretiküler dokuda, sayısı artan düşük kalsifiye kemik trabekülleri ortaya çıkar.
Oluşturulan ön nasır. Gelecekte olgunlaşır ve olgun bir lamelli kemiğe dönüşür - işte böyle
Pirinç. 84. Birincil kemik füzyonu. Ara nasır (bir okla gösterilmiştir), lehimleme kemik parçaları (G.I. Lavrishcheva'ya göre)
kesin nasır, yapısında kemik dokusundan yalnızca kemik çapraz çubuklarının düzensiz düzenlenmesinde farklılık gösteren. Kemik işlevini yerine getirmeye başladıktan ve statik bir yük ortaya çıktıktan sonra, yeni oluşan doku osteoklastlar ve osteoblastlar yardımıyla yeniden yapılanmaya uğrar, kemik iliği ortaya çıkar, vaskülarizasyon ve innervasyon geri yüklenir. Lokal kemik rejenerasyonu koşullarının ihlali (dolaşım bozukluğu), fragmanların hareketliliği, geniş diyafiz kırıkları, ikincil kemik birliği(Şek. 85). Bu tip kemik füzyonu, kemik dokusunun inşa edildiği temelde kıkırdak dokusu olmak üzere kemik parçaları arasındaki oluşum ile karakterize edilir. Bu nedenle, ikincil kemik füzyonundan söz ederler. ön osteokondral nasır, zamanla olgun kemiğe dönüşür. Birincil ile karşılaştırıldığında ikincil kemik füzyonu çok daha yaygındır ve daha uzun sürer.
-de olumsuz koşullar kemik rejenerasyonu bozulabilir. Böylece bir yara enfekte olduğunda kemik rejenerasyonu gecikir. Rejeneratif sürecin normal seyri sırasında yeni oluşan kemik dokusu için bir çerçeve görevi gören kemik fragmanları, rejenerasyonu engelleyen yara süpürasyonu koşulları altında enflamasyonu destekler. Bazen birincil kemik-kıkırdak nasır, kemik nasırına farklılaşmaz. Bu durumlarda, kırık kemiğin uçları hareketli kalır ve yanlış eklem Rejenerasyon sırasında aşırı kemik dokusu üretimi, kemik büyümelerinin ortaya çıkmasına neden olur - ekzostozlar.
kıkırdak rejenerasyonu aksine kemik genellikle eksik oluşur. Perikondriyumun kambiyal elementleri nedeniyle sadece küçük kusurlar yeni oluşan doku ile değiştirilebilir - kondroblastlar. Bu hücreler kıkırdağın temel maddesini oluşturduktan sonra olgun kıkırdak hücrelerine dönüşürler. Büyük kıkırdak kusurları, skar dokusu ile değiştirilir.
kas dokusunun yenilenmesi, bu kumaşın cinsine göre imkanları ve biçimleri farklıdır. Düz Hücreleri mitoz ve amitoz yapabilen fareler, küçük kusurlarla tamamen yenilenebilir. Düz kaslardaki önemli hasar alanları, bir yara ile değiştirilirken, kalan kas lifleri hipertrofiye uğrar. Düz kas liflerinin yeni oluşumu, bağ dokusu elemanlarının transformasyonu (metaplazi) ile meydana gelebilir. Plevral yapışıklıklarda, organizasyon geçiren trombüslerde, damarlarda farklılaşma sırasında düz kas lif demetleri bu şekilde oluşur.
çizgili kaslar sadece sarkolemma korunduğunda yenilenir. Sarkolemmadan gelen tüplerin içinde organelleri yenilenir ve bu da adı verilen hücrelerin ortaya çıkmasına neden olur. miyoblastlar. Gerilirler, içlerindeki çekirdek sayısı artar, sarkoplazmada
Pirinç. 85.İkincil kemik füzyonu (G.I. Lavrishcheva'ya göre):
a - osteocartilaginous periosteal nasır; kıkırdak arasında bir parça kemik dokusu (mikroskopik resim); b - periosteal kemik ve kıkırdak nasır (ameliyattan 2 ay sonra histotopogram): 1 - kemik kısmı; 2 - kıkırdaklı kısım; 3 - kemik parçaları; c - periosteal nasır lehimleme yer değiştirmiş kemik parçaları
miyofibriller farklılaşır ve sarkolemma tüpleri çizgili kas liflerine dönüşür. İskelet kası rejenerasyonu da ilişkili olabilir uydu hücreleri, sarkolemmanın altında bulunan, yani. kas lifinin içinde ve kambiyal Bir yaralanma durumunda, satellit hücreler yoğun bir şekilde bölünmeye başlar, ardından farklılaşmaya uğrar ve kas liflerinin yenilenmesini sağlar. Kas hasar gördüğünde, liflerin bütünlüğü ihlal edilirse, kırılmalarının uçlarında, çok sayıda çekirdek içeren ve denilen şişe şeklindeki çıkıntılar ortaya çıkar. kas böbrekleri. Bu durumda liflerin sürekliliğinin restorasyonu gerçekleşmez. Rüptür bölgesi, bir yara izine dönüşen granülasyon dokusu ile doludur. (kas nasır). Rejenerasyon kalp kasları hasar gördüğünde çizgili kaslarda olduğu gibi kusurun skarlaşmasıyla son bulur. Bununla birlikte, kalan kas liflerinde, lif hipertrofisine ve organ fonksiyonunun restorasyonuna yol açan yoğun ultrayapı hiperplazisi meydana gelir (bkz. Şekil 81).
epitel rejenerasyonuçoğu durumda, yüksek bir rejeneratif kapasiteye sahip olduğu için oldukça eksiksiz bir şekilde gerçekleştirilir. Özellikle iyi yenilenir örtü epiteli. İyileşmek keratinize çok katlı yassı epitel oldukça büyük cilt kusurlarında bile mümkündür. Epidermisin kusurun kenarlarında yenilenmesi sırasında, germinal (kambiyal), germ (Malpighian) tabakasının hücrelerinin çoğalması artar. Ortaya çıkan epitel hücreleri önce kusuru tek bir tabaka halinde kaplar. Gelecekte, epitel tabakası çok katmanlı hale gelir, hücreleri farklılaşır ve büyüme, granül parlak (ellerin tabanlarında ve palmar yüzeyinde) ve stratum korneum dahil olmak üzere epidermisin tüm belirtilerini alır. . Cilt epitelinin yenilenmesinin ihlali durumunda, genellikle kenarlarında atipik epitel büyümesi ile iyileşmeyen ülserler oluşur ve bu da cilt kanseri gelişiminin temeli olabilir.
Mukoza zarlarının örtü epiteli (katmanlı skuamöz keratinize olmayan, geçişli, tek katmanlı prizmatik ve çok çekirdekli kirpikli) çok katmanlı skuamöz keratinize ile aynı şekilde yenilenir. Mukoza zarındaki kusur, bezlerin kriptlerini ve boşaltım kanallarını kaplayan hücrelerin çoğalması nedeniyle onarılır. Farklılaşmamış düzleştirilmiş epitel hücreleri önce kusuru ince bir tabaka ile kaplar (Şekil 86), daha sonra hücreler karşılık gelen epitel astarının hücresel yapılarının karakteristik şeklini alır. Buna paralel olarak, mukoza zarının bezleri kısmen veya tamamen restore edilir (örneğin, bağırsağın tübüler bezleri, endometriyal bezler).
mezotel rejenerasyonu periton, plevra ve perikardiyal kesede kalan hücrelerin bölünmesiyle gerçekleştirilir. Kusurun yüzeyinde nispeten büyük kübik hücreler belirir ve bunlar daha sonra düzleşir. Küçük defektlerde mezotel astarı hızlı ve tamamen yenilenir.
Altta yatan bağ dokusunun durumu, deri epiteli ve mezotelyumun restorasyonu için önemlidir, çünkü herhangi bir kusurun epitelizasyonu ancak granülasyon dokusu ile doldurulduktan sonra mümkündür.
Özelleşmiş organ epitelinin rejenerasyonu(karaciğer, pankreas, böbrekler, endokrin bezleri, pulmoner alveoller) tipine göre gerçekleştirilir. rejeneratif hipertrofi: Hasarlı bölgelerde doku bir skar ile değiştirilir ve çevresi boyunca parankim hücrelerinin hiperplazisi ve hipertrofisi meydana gelir. İÇİNDE karaciğer nekroz bölgesi her zaman skarlaşmaya maruz kalır, ancak organın geri kalanında yoğun hücre neoplazmı ve ayrıca hipertrofilerinin eşlik ettiği hücre içi yapıların hiperplazisi meydana gelir. Sonuç olarak, organın başlangıçtaki kütlesi ve işlevi hızla geri yüklenir. Karaciğerin rejeneratif olanakları neredeyse sınırsızdır. Pankreasta rejeneratif süreçler hem ekzokrin bölümlerde hem de pankreas adacıklarında iyi ifade edilir ve ekzokrin bezlerinin epitelyumu, adacıkların restorasyonunun kaynağı olur. İÇİNDE böbrekler tübül epitelinin nekrozu ile hayatta kalan nefrositler, tübülleri yeniden üretir ve eski haline getirir, ancak yalnızca tübüler bazal zarın korunmasıyla. Yıkıldığında (tübüloreksis), epitel geri yüklenmez ve tübülün yerini bağ dokusu alır. Vasküler glomerulusun tübül ile birlikte ölmesi durumunda bile ölü tübüler epitel geri yüklenmez. Aynı zamanda, ölü nefronun yerine skar bağ dokusu büyür ve çevredeki nefronlar rejeneratif hipertrofiye uğrar. bezlerde iç salgı kurtarma süreçleri de tamamlanmamış yenileme ile temsil edilir. İÇİNDE akciğer bireysel lobların çıkarılmasından sonra, kalan kısımda doku elemanlarının hipertrofisi ve hiperplazisi meydana gelir. Özelleşmiş organ epitelinin rejenerasyonu atipik olarak ilerleyebilir, bu da bağ dokusunun büyümesine, yapısal yeniden yapılanmaya ve organların deformasyonuna yol açar; böyle durumlarda söz edilir siroz (karaciğer sirozu, nefrosiroz, pnömosiroz).
Sinir sisteminin farklı bölümlerinin yenilenmesi belirsiz bir şekilde olur. İÇİNDE KAFA Ve omurilik ganglion hücrelerinin neoplazmaları
Pirinç. 86. Kronik mide ülserinin dibindeki epitelin yenilenmesi
yok edildiklerinde bile, işlevin restorasyonu ancak kalan hücrelerin hücre içi rejenerasyonu nedeniyle mümkündür. Nöroglia, özellikle mikroglia, hücresel bir rejenerasyon şekli ile karakterize edilir; bu nedenle, beyin ve omurilik dokusundaki kusurlar genellikle çoğalan nöroglia hücreleriyle doldurulur - sözde gliyal (gliyal) yara izi hasar gördüğünde bitkisel düğümler hücre ultrayapılarının hiperplazisi ile birlikte neoplazmaları da ortaya çıkar. Bütünlüğün ihlali durumunda çevresel sinir rejenerasyon, hücre ile bağlantısını koruyan merkezi segment nedeniyle gerçekleşirken, periferik segment ölür. Sinirin ölü periferik segmentinin Schwann kılıfının çoğalan hücreleri, bunun boyunca yer alır ve bir kılıf oluşturur - içine proksimal segmentten yenilenen eksenel silindirlerin büyüdüğü Byungner kordonu. Sinir liflerinin rejenerasyonu, miyelinleşmeleri ve sinir uçlarının restorasyonu ile sona erer. rejeneratif hiperplazi alıcılar perisellüler sinaptik cihazlar ve efektörlere bazen terminal aparatlarının hipertrofisi eşlik eder. Sinirin rejenerasyonu şu veya bu nedenle bozulursa (sinirin bölümlerinin önemli ölçüde farklılaşması, enflamatuar bir sürecin gelişimi), o zaman kırılma bölgesinde rejenere eksenel silindirlerin bulunduğu bir yara izi oluşur. sinirin proksimal segmenti rastgele yerleştirilmiştir. Amputasyondan sonra uzvun güdük kısmındaki kesik sinirlerin uçlarında da benzer büyümeler meydana gelir. Sinir lifleri ve fibröz dokunun oluşturduğu bu tür oluşumlara ne ad verilir? amputasyon nöromları.
Yara iyileşmesi
Yara iyileşmesi, onarıcı rejenerasyon yasalarına göre ilerler. Yara iyileşme hızı, sonuçları yaranın hasarının derecesi ve derinliğine, organın yapısal özelliklerine, vücudun genel durumuna ve kullanılan tedavi yöntemlerine bağlıdır. I.V.'ye göre. Davydovsky'ye göre, aşağıdaki yara iyileşmesi türleri ayırt edilir: 1) epitel örtü kusurunun doğrudan kapatılması; 2) kabuk altında iyileşme; 3) birincil niyete göre yara iyileşmesi; 4) ikincil niyetle yara iyileşmesi veya süpürasyon yoluyla yara iyileşmesi.
Bir epitel defektinin doğrudan kapatılması- bu, epitelyumun yüzeysel kusur üzerinde sürünerek onu bir epitel tabakası ile kapatmasından oluşan en basit iyileşmedir. Kornea, mukoza zarlarında gözlenir kabuk altında şifa yüzeyinde pıhtılaşmış kan ve lenften hızla kuruyan bir kabuğun (kabuk) göründüğü küçük kusurlarla ilgilidir; epidermis, yaralanmadan 3-5 gün sonra kaybolan kabuğun altında restore edilir.
Birincil niyetle şifa (per rimamm kasıtlı) sadece ciltte değil, alttaki dokuda da hasar oluşan yaralarda görülür,
ve yaranın kenarları eşittir. Yara, yaranın kenarlarını dehidrasyon ve enfeksiyondan koruyan dökülen kan pıhtılarıyla doludur. Nötrofillerin proteolitik enzimlerinin etkisi altında, kan pıhtılaşmasının kısmi bir parçalanması, doku döküntüsü meydana gelir. Nötrofiller ölür, yerlerini hasarlı doku kalıntıları olan kırmızı kan hücrelerini fagositize eden makrofajlar alır; hemosiderin yaranın kenarlarında bulunur. Yaranın içeriğinin bir kısmı, eksüda ile birlikte yaralanmanın ilk gününde tek başına veya yarayı tedavi ederken çıkarılır - birincil temizlik 2-3. gün yara kenarlarında birbirine doğru büyüyen fibroblastlar ve yeni oluşan kılcal damarlar belirir, granülasyon dokusu, birincil gerilimde tabakası büyük boyutlara ulaşmaz. 10-15. Günde tamamen olgunlaşır, yara defekti epitelleşir ve yara hassas bir iz bırakarak iyileşir. Cerrahi bir yarada, kenarlarının ipek veya katgüt ipliklerle birbirine çekilmesi, çevresinde onları emen dev yabancı cisim hücrelerinin biriktiği ve iyileşmeye müdahale etmediği için birincil niyetle iyileşme hızlanır.
İkincil niyetle şifa (per secundam kasıtlı), veya süpürasyon yoluyla iyileşme (veya granülasyon yoluyla iyileşme - granülasyon başına), Genellikle dokuların ezilmesi ve nekrozu, yabancı cisimlerin ve mikropların yaraya girmesi ile birlikte geniş yaralarda gözlenir. Yara yerinde kanamalar meydana gelir, yaranın kenarlarında travmatik şişlik, hızla sınır işaretleri belirir. cerahatli iltihaplanmaölü doku sınırında, nekrotik kitlelerin erimesi. İlk 5-6 gün boyunca nekrotik kitlelerin reddi meydana gelir - ikincil yara temizlenir ve yara kenarlarında granülasyon dokusu gelişmeye başlar. granülasyon dokusu, yaranın yapılması, iç içe geçen 6 tabakadan oluşur (Anichkov N.N., 1951): yüzeysel lökosit-nekrotik tabaka; yüzeysel vasküler halka tabakası, dikey damar tabakası, olgunlaşma tabakası, yatay olarak yerleştirilmiş fibroblast tabakası, fibröz tabaka. Granülasyon dokusunun ikincil niyetle yara iyileşmesi sırasında olgunlaşmasına epitel rejenerasyonu eşlik eder. Ancak bu tür yara iyileşmelerinde her zaman yerinde bir iz oluşur.
Rejenerasyon- kayıp veya hasar görmüş organ ve dokuların vücut tarafından restorasyonu ve ayrıca tüm organizmanın kendi kısmından restorasyonu. Daha fazlası
bitkilerde ve omurgasızlarda bulunan derece, daha az ölçüde - omurgalılar. Rejenerasyon tetiklenebilir
deneysel olarak.
Rejenerasyon hasar görmüş yapısal elemanların restore edilmesi amaçlanır ve rejenerasyon süreçleri
farklı seviyelerde gerçekleştirilir:
a) moleküler
b) hücre altı
c) hücresel - mitoz ve amitotik yolla hücre çoğalması
d) doku
e) organ.
Rejenerasyon türleri:
7. fizyolojik - organ ve sistemlerin normal şartlarda çalışmasını sağlar. Fizyolojik yenilenme tüm organlarda gerçekleşir, ancak bazılarında daha fazla, bazılarında daha az olur.
2. Onarıcı(iyileşme) - doku hasarına yol açan patolojik süreçlerle bağlantılı olarak meydana gelir (bu, gelişmiş fizyolojik rejenerasyondur)
a) tam rejenerasyon (eski haline getirme) - doku hasarı bölgesinde tam olarak aynı doku görünür
b) eksik rejenerasyon (ikame) - ölü doku yerine bağ dokusu belirir. Örneğin, miyokard enfarktüslü kalpte, bağ dokusu ile değiştirilen nekroz meydana gelir.
Eksik rejenerasyonun anlamı: bağ dokusu çevresinde rejeneratif hipertrofi meydana gelir.
zarar gören organın işlevinin korunmasını sağlar.
rejeneratif hipertrofi aracılığıyla gerçekleştirilir:
a) hücre hiperplazisi (aşırı oluşum)
b) hücre hipertrofisi (vücutta hacim ve kütle artışı).
Miyokardda rejenerasyon hipertrofisi, hücre içi yapıların hiperplazisi nedeniyle gerçekleştirilir.
rejenerasyon biçimleri.
1. Hücresel - hücre çoğalması mitotik ve amitotik bir şekilde gerçekleşir. Kemik dokusu, epidermis, gastrointestinal mukoza, solunum mukozası, ürogenital mukoza, endotel, mezotel, gevşek bağ dokusu, hematopoietik sistemde bulunur. Bu organ ve dokularda tam bir rejenerasyon meydana gelir (tam olarak aynı doku).
2. Hücre içi - hücre içi yapıların hiperplazisi oluşur. Miyokard, iskelet kasları (esas olarak), merkezi sinir sisteminin ganglion hücreleri (yalnızca).
3. Hücresel ve hücre içi formlar. Karaciğer, böbrekler, akciğerler, düz kaslar, otonom sinir sistemi, pankreas, endokrin sistem. Genellikle eksik rejenerasyon vardır.
Bağ dokusu rejenerasyonu.
Aşamalar:
1. Granülasyon dokusunun oluşumu. Yavaş yavaş, damarların ve hücrelerin lif oluşumuyla yer değiştirmesi vardır. Fibroblastlar, lif üreten fibrositlerdir.
2. Olgun bağ dokusunun oluşumu. Kan rejenerasyonu
1. Fizyolojik yenilenme. Kemik iliğinde.
2. Onarıcı rejenerasyon. Anemi, lökopeni, trombositopeni ile ortaya çıkar. Ekstramedüller hematopoez odakları ortaya çıkar (karaciğerde, dalakta, lenf düğümlerinde, sarı kemik iliği hematopoezde rol oynar).
3. Patolojik rejenerasyon. Radyasyon hastalığı, lösemi. Hematopoietik organlarda olgunlaşmamış
hematopoetik elemanlar (güç hücreleri).
Soru 16
HOMEOSTAZ.
homeostaz - sürekli değişen çevre koşullarında vücudun iç ortamının sabitliğini korumak. Çünkü bir organizma çok seviyeli kendi kendini düzenleyen bir nesnedir, sibernetik açısından düşünülebilir. O halde vücut, birçok değişkene sahip karmaşık, çok seviyeli, kendi kendini düzenleyen bir sistemdir.
Giriş değişkenleri:
Neden;
Tahriş
Çıkış değişkenleri:
Reaksiyon;
Sonuçlar.
Nedeni, vücuttaki reaksiyon normundan sapmadır. Geribildirim belirleyici bir rol oynar. Olumlu ve olumsuz geri bildirim var.
olumsuz geribildirim giriş sinyalinin çıkış üzerindeki etkisini azaltır. olumlu geribildirim giriş sinyalinin eylemin çıkış etkisi üzerindeki etkisini artırır.
Canlı bir organizma, adaptasyonlar tarafından sağlanan en uygun kararlı durumu arayan ultra kararlı bir sistemdir.
Soru 18:
NAKİL SORUNLARI.
Nakil, doku ve organ naklidir.
Hayvanlarda ve insanlarda transplantasyon, kusurları değiştirmek, yenilenmeyi teşvik etmek için, kozmetik ameliyatlar sırasında ve ayrıca deney ve doku tedavisi amacıyla organların veya bireysel doku bölümlerinin aşılanmasıdır.
Ototransplantasyon - aynı organizma içinde doku nakli Allotransplantation - aynı türden organizmalar arasında nakil. Ksenotransplantasyon, farklı türler arasında bir nakildir.
Soru 19
kronobiyoloji- biyolojik ritimleri, çeşitli biyolojik süreçlerin seyrini inceleyen bir biyoloji dalı
(çoğunlukla döngüsel) zamanla.
biyolojik ritimler- (biorhythms), biyolojik süreçlerin ve olayların yoğunluğundaki ve doğasındaki döngüsel dalgalanmalar. Bazı biyolojik ritimler nispeten bağımsızdır (örneğin, kalp atış hızı, solunum), diğerleri organizmaların jeofizik döngülere adaptasyonu ile ilişkilidir - günlük (örneğin, hücre bölünmesinin yoğunluğundaki dalgalanmalar, metabolizma, hayvan motor aktivitesi), gelgit ( örneğin, deniz gelgitlerinin seviyesiyle ilişkili organizmalardaki biyolojik süreçler), yıllık (hayvanların sayısı ve etkinliğindeki değişiklikler, bitkilerin büyümesi ve gelişmesi vb.). Biyolojik ritim bilimi kronobiyolojidir.
Soru 20
İSKELETİN FİYOLOJİSİ
Balık iskeleti bir kafatası, omurga, eşleştirilmemiş, eşleştirilmiş yüzgeçlerin iskeleti ve bunların kemerlerinden oluşur. Gövde bölgesinde, vücudun enine süreçlerine kaburgalar bağlanır. Omurlar, eklem süreçleri yardımıyla birbirleriyle eklemlenir ve esas olarak yatay düzlemde bükülme sağlar.
Tüm omurgalılar gibi amfibilerin iskeleti de bir kafatası, omurga, uzuv iskeleti ve bunların kemerlerinden oluşur. Kafatası neredeyse tamamen kıkırdaklıdır (Şekil 11.20). Omurga ile hareketli bir şekilde eklemlenmiştir. Omurga, üç bölümde birleşmiş dokuz omur içerir: servikal (1 omur), gövde (7 omur), sakral (1 omur) ve tüm kaudal omurlar tek bir kemik - ürostil oluşturmak için kaynaşmıştır. Kaburgalar eksik. Omuz kuşağı, karasal omurgalılara özgü kemikleri içerir: eşleştirilmiş omuz bıçakları, karga kemikleri (korakoidler), köprücük kemikleri ve eşlenmemiş bir göğüs kemiği. Gövde kaslarının kalınlığında uzanan yarım daire şeklindedir, yani omurgaya bağlı değildir. Pelvik kuşak, birbirine kaynaşmış üç çift iliak, iskial ve kasık kemiğinden oluşan iki pelvik kemikten oluşur. Uzun iliak kemikler, sakral omurların enine süreçlerine bağlanır. Serbest uzuvların iskeleti, küresel mafsallarla hareketli bir şekilde birbirine bağlanan çok elemanlı bir kaldıraç sistemi tipine göre inşa edilmiştir. Ön ayakların bir parçası olarak. omuz, önkol ve eli tahsis edin.
Kertenkelenin gövdesi baş, gövde ve kuyruğa bölünmüştür. Boyun, gövde bölgesinde iyi tanımlanmıştır. Tüm vücut azgın pullarla kaplıdır ve baş ve göbek büyük kalkanlarla kaplıdır. Kertenkelenin uzuvları iyi gelişmiştir ve pençeli beş parmakla donatılmıştır. Omuz ve uyluk kemikleri yere paraleldir, bu da vücudun sarkmasına ve yere değmesine neden olur (dolayısıyla sınıf adı). Servikal omurga, birincisi hem kafatasına hareketli bir şekilde bağlı olan hem de baş bölgesine daha fazla hareket özgürlüğü sağlayan ikinci omur olan sekiz omurdan oluşur. Lumbotorasik bölgenin omurları, bir kısmı sternuma bağlı olan ve göğüs oluşumunu sağlayan kaburgalar taşır. Sakral omurlar, pelvik kemiklere amfibilere göre daha güçlü bir bağlantı sağlar.
Memelilerin iskeleti temel olarak karasal omurgalıların iskeletine yapı olarak benzer, ancak bazı farklılıklar vardır: servikal omurların sayısı sabittir ve yediye eşittir, kafatası daha hacimlidir, bu da büyük boyutuyla ilişkilidir. beyin. Kafatasının kemikleri oldukça geç birleşir ve hayvan büyüdükçe beynin genişlemesine izin verir. Memelilerin uzuvları, karasal omurgalıların beş parmaklı tip özelliklerine göre inşa edilmiştir.
Soru 21
DOLAŞIM SİSTEMİNİN FİYOLOJİSİ
Balığın dolaşım sistemi kapalıdır. Kalp, bir atriyum ve bir ventrikülden oluşan iki odacıklıdır. Kalbin ventrikülünden gelen venöz kan, onu oksijenle zenginleştirildiği ve karbondioksitten salındığı solungaçlara taşıyan abdominal aorta girer. Solungaçlardan akan arteriyel kan, vücut boyunca omurganın altında bulunan dorsal aortta toplanır. Dorsal aorttan balığın çeşitli organlarına giden çok sayıda arter vardır. İçlerinde, arterler, duvarlarından kanın oksijen verdiği ve karbondioksit ile zenginleştirildiği en ince kılcal damarlardan oluşan bir ağa ayrılır. Venöz kan damarlarda toplanır ve bunların içinden atriyuma ve ondan ventriküle girer. Bu nedenle, balıkların bir kan dolaşımı döngüsü vardır.
Amfibilerin dolaşım sistemi, iki atriyum ve bir ventrikülden oluşan üç odacıklı bir kalp ve büyük (gövde) ve küçük (pulmoner) olmak üzere iki kan dolaşımı çemberi ile temsil edilir. Pulmoner dolaşım ventrikülde başlar, akciğerlerin damarlarını içerir ve sol atriyumda sona erer. Karıncıkta da büyük bir daire başlar. Tüm vücudun damarlarından geçen kan, sağ atriyuma geri döner. Böylece akciğerlerden gelen arteriyel kan sol atriyuma, tüm vücuttan gelen venöz kan ise sağ atriyuma girer. Deriden akan arteriyel kan da sağ atriyuma girer. Böylece, pulmoner dolaşımın ortaya çıkması sayesinde, arteriyel kan da amfibilerin kalbine girer. Arteriyel ve venöz kanın ventriküle girmesine rağmen, ceplerin ve eksik septaların varlığı nedeniyle kanın tam olarak karışması gerçekleşmez. Bunlar sayesinde, ventrikülden çıkarken, arteriyel kan karotid arterlerden baş bölümüne, venöz kan akciğerlere ve cilde ve karışık kan vücudun diğer tüm organlarına akar. Bu nedenle, amfibilerde ventrikülde tam bir kan bölünmesi yoktur, bu nedenle yaşam süreçlerinin yoğunluğu düşüktür ve vücut ısısı kararsızdır.
Sürüngenlerin kalbi üç odacıklıdır, ancak içinde eksik bir uzunlamasına septum bulunması nedeniyle arteriyel ve venöz kanın tam karışımı gerçekleşmez. Ventrikülün farklı kısımlarından ayrılan üç damar - pulmoner arter, sol ve sağ aortik kemerler - venöz kanı akciğerlere, arteriyel - başa ve ön ayaklara ve diğer parçalara - arteriyel baskınlıkla karıştırılarak taşır. . Bu tür bir kan temini ve düşük termoregülasyon yeteneği, şu gerçeğine yol açar:
Sürüngenlerin vücut sıcaklığı, ortamın sıcaklık koşullarına bağlıdır.
Kuşların yüksek düzeyde yaşamsal aktivitesi, önceki sınıflardaki hayvanlara kıyasla daha gelişmiş bir dolaşım sistemine bağlıdır. Arteriyel ve venöz kan akışının tamamen ayrılmasına sahiptiler. Bunun nedeni, kuşların kalbinin dört odacıklı olması ve tamamen sol arteriyel ve sağ venöz kısımlara bölünmüş olmasıdır. Aortik ark sadece birdir (sağda) ve sol ventrikülden ayrılır. İçinde saf arteriyel kan akar ve vücudun tüm dokularını ve organlarını besler. Pulmoner arter sağ ventrikülden ayrılarak venöz kanı akciğerlere taşır. Kan, damarlarda hızla hareket eder, yoğun bir şekilde gaz değişimi gerçekleşir, çok fazla ısı açığa çıkar. Memelilerin dolaşım sisteminin kuşlardan temel bir farkı yoktur, kuşların aksine, memelilerde sol aortik ark sol karıncıktan ayrılır.
Soru 22
ARTER YAYLARININ GELİŞİMİ
Arteriyel kemerler, aortik kemerler, omurgalıların embriyolarında 6-7 (15'e kadar siklostomlarda) şeklinde döşenen kan damarları, abdominal aorttan uzanan eşleştirilmiş yanal gövdeler. AD, interbranşiyal septadan farenksin dorsal tarafına geçer ve birleşerek dorsal aortu oluşturur. İlk 2 çift arter kemeri genellikle erken dönemde küçülür, balıklarda ve amfibi larvalarında küçük damarlar şeklinde korunurlar. Kalan 4-5 çift arter arkı solungaç damarları haline gelir. Karasal omurgalılarda, karotid arterler üçüncü arter kemeri çiftinden ve pulmoner arterler altıncı çiftten oluşur. Kaudat amfibilerde, genellikle 4. ve 5. arter ark çiftleri, dorsal aorta ile birleşen aortun gövdelerini veya köklerini oluşturur. Kuyruksuz amfibilerde ve sürüngenlerde, aort kemerleri yalnızca 4. çift arteriyel kemerden çıkar ve 5. kemer azalır. Kuşlarda ve memelilerde, 4. arter kemerlerinin 5. ve yarısı azalır, kuşlarda aort sağ yarısı, memelilerde - sol yarısı olur. Bazen yetişkinlerde, aortik kemerleri karotid (karotis kanalları) veya pulmoner (botallian kanalları) arterlere bağlayan germinal damarlar kalır.
Soru 23
Solunum sistemi.
Hayvanların çoğu aerobtur. Gazların atmosferden sulu bir çözelti yoluyla difüzyonu solunum sırasında gerçekleştirilir. Deri ve su solunumu elementleri daha yüksek omurgalılarda bile korunur. Evrim sürecinde hayvanlar, çeşitli solunum cihazları geliştirdiler - deri türevleri ve sindirim borusu. Solungaçlar ve akciğerler farenksin türevleridir.
SOLUNUM ORGANLARININ FİLOJENEZİ
Solunum organları - solungaçlar - dört solungaç kemerinin üst tarafında parlak kırmızı yapraklar şeklinde bulunur. Balığın ağzına giren su, solungaç yarıklarından süzülerek solungaçları yıkayarak solungaç örtüsünün altından dışarı çıkarılır. Gaz değişimi, kanın solungaçları çevreleyen suya doğru aktığı çok sayıda solungaç kılcalında gerçekleştirilir.
Kurbağalar akciğerleri ve derileri ile nefes alırlar. Akciğerler, gaz değişiminin meydana geldiği bir kan kılcal damarları ağının nüfuz ettiği hücresel bir iç yüzeye sahip eşleştirilmiş içi boş keselerdir. Amfibilerde solunum mekanizması kusurludur, zorunlu tiptedir. Hayvan, ağız boşluğunun dibini indirdiği ve burun deliklerini açtığı orofaringeal boşluğa hava çeker. Burun delikleri daha sonra kapakçıklarla kapatılır, ağız tabanı yükselir ve akciğerlere hava pompalanır. Göğüs kaslarının kasılması nedeniyle akciğerlerden havanın çıkarılması gerçekleşir. Amfibilerde akciğerlerin yüzeyi küçüktür, deri yüzeyinden daha küçüktür.
Solunum organları - akciğerler (sürüngenler). Duvarları, yüzeyi büyük ölçüde artıran hücresel bir yapıya sahiptir. Deri solunumu yoktur. Akciğerlerin havalandırılması, amfibilere göre daha yoğundur ve göğüs hacmindeki bir değişiklikle ilişkilidir. Solunum yolu - trakea, bronşlar - akciğerleri dışarıdan gelen havanın kurutucu ve serinletici etkilerinden korur.
Kuşların akciğerleri yoğun süngerimsi cisimlerdir. Akciğerlere giren bronşlar, bir kılcal damar ağına dolanmış en ince, körü körüne kapalı bronşiyollere güçlü bir şekilde dallanır;
ve gaz alışverişi gerçekleşir. Büyük bronşların dallanmadan bir kısmı akciğerlerin ötesine geçer ve hacmi akciğerlerin hacminden birçok kez daha büyük olan devasa ince duvarlı hava keselerine genişler (Şekil 11.23). Hava keseleri çeşitli iç organlar arasında bulunur ve dalları kasların arasından, deri altından ve kemik boşluklarından geçer.
Memeliler, solunum yüzeyinin vücut yüzeyini 50 kat veya daha fazla aşması nedeniyle alveolar yapıya sahip akciğerlerle nefes alır. Solunum mekanizması, kaburgaların hareketi ve memelilerin özel bir kas özelliği olan diyafram nedeniyle göğüs hacmindeki bir değişiklikten kaynaklanır.
Soru 24
BEYNİN FİYOLOJİSİ
Balıkların merkezi sinir sistemi beyin ve omurilikten oluşur. Tüm omurgalılarda olduğu gibi balıklarda da beyin beş bölümle temsil edilir: ön, orta, orta, serebellum ve medulla oblongata. İyi gelişmiş koku lobları ön beyinden ayrılır. En büyük gelişme, görsel algıları analiz eden orta beyne ve hareketlerin koordinasyonunu düzenleyen ve dengeyi koruyan beyinciğe ulaşır.
Amfibi beyni, balık beyni ile aynı beş bölüme sahiptir. Bununla birlikte, amfibilerde iki yarım küreye bölünmüş olan ön beynin geniş gelişiminde ondan farklıdır. Beyincik, düşük hareketlilik ve monotonluk nedeniyle az gelişmiştir. amfibilerin hareketlerinin farklı doğası.
Sürüngenlerin beyni, amfibilerinkine kıyasla, daha iyi gelişmiş bir serebelluma ve yüzeyi korteksin temellerine sahip olan ön beynin büyük yarım kürelerine sahiptir. Bu, çeşitli ve daha karmaşık uyarlanabilir davranış biçimlerine neden olur.
Kuşların serebrumları, önbeyin ve serebellumun yarım kürelerinin büyük boyutlarıyla kıvrananların beyinlerinden farklıdır.
Memeli beyni, ön beyin ve serebellum yarım kürelerinin hacmindeki artış nedeniyle nispeten büyüktür. Ön beyin gelişimi, çatısının - serebral forniks veya serebral korteks - büyümesinden kaynaklanır.
Soru 25
YÖNETİCİ VE YENİLENME SİSTEMLERİNİN FİYOLOJİSİ
Balığın boşaltım organları, omurganın altındaki vücut boşluğunda bulunan eşleştirilmiş şerit benzeri gövde böbrekleridir. Vücut boşluğu ile temaslarını kaybetmişlerdir ve zararlı atık ürünleri kandan süzerek dışarı atarlar. Tatlı su balıklarında protein metabolizmasının son ürünü zehirli amonyaktır. Çok fazla suda çözünür ve bu nedenle balıklar çok fazla sıvı idrar çıkarır. İdrarla atılan su, deri, solungaçlar ve yiyeceklerle sürekli olarak alınması nedeniyle kolayca yenilenir. Deniz balıklarında nitrojen metabolizmasının son ürünü, atılması daha az su gerektiren daha az toksik üredir. Böbreklerde oluşan idrar, eşleştirilmiş üreterlerden mesaneye akar ve buradan boşaltım açıklığından dışarı atılır. Eşleştirilmiş cinsiyet bezleri - yumurtalıklar ve testisler - boşaltım kanallarına sahiptir. Çoğu balıkta döllenme dışsaldır ve suda gerçekleşir.
Balıklarınki gibi amfibilerin boşaltım organları gövde böbrekleri ile temsil edilir. Bununla birlikte, balıkların aksine, yanlarında yatan yassı, kompakt gövdeler görünümündedirler.
sakral omur. Böbreklerde, kandaki zararlı bozunma ürünlerini (esas olarak üre) ve aynı zamanda vücut için önemli maddeleri (şekerler, vitaminler vb.) Filtreleyen glomerüller vardır. Böbrek tübüllerinden akış sırasında vücuda yararlı maddeler emilerek tekrar kana karışır ve idrar iki üreterden kloaka ve oradan da mesaneye girer. Mesaneyi doldurduktan sonra kas duvarları kasılır, idrar kloaka içine atılır ve dışarı atılır. Balıklarda olduğu gibi idrarla amfibilerin vücudundan su kaybı, deri yoluyla alınmasıyla yenilenir. Cinsiyet bezleri eşleştirilmiştir. Eşleştirilmiş yumurta kanalları kloacaya ve vas deferens üreterlere boşalır.
Sürüngenlerin boşaltım organları, tübüllerin uzunluğunun önemli olduğu glomerüllerin toplam filtrasyon alanının küçük olduğu pelvik böbrekler ile temsil edilir. Bu, glomerüller tarafından filtrelenen suyun kan kılcal damarlarına yoğun bir şekilde yeniden emilmesine katkıda bulunur. Sonuç olarak, sürüngenlerde atık ürünlerin atılımı minimum su kaybı ile gerçekleşir. Onlarda, karasal eklembacaklılarda olduğu gibi, atılımın son ürünü, vücuttan atılması için az miktarda su gerektiren ürik asittir. İdrar, üreterler yoluyla kloacaya ve oradan küçük kristallerin bir süspansiyonu şeklinde atıldığı mesaneye toplanır.
Memelilerin izolasyonu. Memelilerin pelvik böbrekleri yapı olarak kuşlarınkine benzer. Yüksek oranda üre içeren idrar, böbreklerden üreterler yoluyla mesaneye akar ve buradan dışarı çıkar.
Soru 26
Vücudun bütünlüğünün filogenisi:
Kordalıların kabuklarının evriminin ana yönleri:
1) iki katmana farklılaşma: dış - epidermis, iç - dermis ve dermisin kalınlığında bir artış;
1) tek katmanlı bir epidermisten çok katmanlı bir epidermise;
2) dermisin 2 katmana farklılaşması - papiller ve retiküler:
3) deri altı yağının görünümü ve termoregülasyon mekanizmalarının iyileştirilmesi;
4) tek hücreli bezlerden çok hücrelilere;
5) çeşitli deri türevlerinin farklılaşması.
Alt kordalılarda (neşter) epidermis tek katmanlı, silindiriktir, mukus salgılayan glandüler hücrelere sahiptir. Dermis (corium), ince bir biçimsiz bağ dokusu tabakası ile temsil edilir.
Alt omurgalılarda, epidermis çok katmanlı hale gelir. Alt tabakası germ hattıdır (bazal), hücreleri üstteki tabakaların hücrelerini böler ve yeniler. Dermis doğru şekilde düzenlenmiş liflere, damarlara ve sinirlere sahiptir.
Derinin türevleri şunlardır: tek hücreli (siklostomlarda) ve çok hücreli (amfibilerde) mukus bezleri; pullar: a) gelişiminde epidermis ve dermisin yer aldığı kıkırdaklı balıklarda plakoid; b) dermis pahasına gelişen kemikli balıklarda kemik.
Plakoid skala, dışta, altında dentin ve pulpa (mezodermal kökenli) bulunan bir emaye tabakası (ektodermal kökenli) ile kaplanmıştır. Ölçekler ve mukus koruyucu bir işlev görür.
Amfibiler pulsuz ince, pürüzsüz bir cilde sahiptir. Deri, sırrı deriyi nemlendiren ve bakteri yok edici özelliklere sahip olan çok sayıda çok hücreli mukoza bezi içerir. Deri gaz alışverişinde yer alır.
Daha yüksek omurgalılarda, karaya düşme nedeniyle epidermis kurur ve bir stratum corneum'a sahiptir.
sürüngenler azgın pullar gelişir, cilt bezleri yoktur.
memelilerde: iyi gelişmiş epidermis ve dermis, görünür deri altı yağ.
Soru 27
SİNDİRİM SİSTEMİNİN FİYOLOJİSİ.
Balıklar çeşitli yiyecekler yerler. Gıda uzmanlığı sindirim organlarının yapısına da yansır. Ağız, genellikle çene, damak ve diğer kemiklerde bulunan çok sayıda dişi içeren ağız boşluğuna götürür. Tükürük bezleri yoktur. Ağız boşluğundan, yiyecek solungaç yarıkları ile delinmiş farenkse geçer ve yemek borusu yoluyla mideye girer, bezleri bol miktarda sindirim suyu salgılar. Bazı balıkların (siprinidler ve diğerleri) mideleri yoktur ve yiyecekler hemen ince bağırsağa girer; burada, bağırsak bezleri, karaciğer ve pankreas tarafından salgılanan bir enzim kompleksinin etkisi altında, yiyecek parçalanır ve çözünmüş besinler emilir. Amfibilerin sindirim sisteminin farklılaşması, ataları olan balıklarla yaklaşık olarak aynı seviyede kaldı. Ortak orofaringeal boşluk kısa bir özofagusa geçer, ardından hafifçe izole edilmiş bir mide gelir ve keskin bir kenarlık olmadan bağırsağa geçer. Bağırsak, kloaca geçen rektum ile biter. Sindirim bezlerinin kanalları - karaciğer ve pankreas - duodenuma akar. Orofaringeal boşlukta, balıklarda bulunmayan tükürük bezlerinin kanalları ağız boşluğunu ve yiyeceği ıslatır. Besin çıkarmanın ana organı olan ağız boşluğunda gerçek bir dilin ortaya çıkması, karasal yaşam biçimiyle ilişkilidir.
Sürüngenlerin sindirim sisteminde bölümlere ayrılma amfibiyenlere göre daha iyidir. Yiyecek, avı tutmak için dişleri olan çeneler tarafından yakalanır. Ağız boşluğu, yutaktan ayrılmış amfibilerinkinden daha iyidir. Ağız boşluğunun alt kısmında hareketli, çatallı bir dil bulunur. Yiyecekler, yutmayı kolaylaştıran tükürük ile nemlendirilir. Boyun gelişimi nedeniyle yemek borusu uzundur. Yemek borusundan ayrılan midenin kas duvarları vardır. İnce ve kalın bağırsağın sınırında çekum bulunur. Karaciğer ve pankreas kanalları
bezleri duodenuma açılır. Yiyeceklerin sindirim süresi sürüngenlerin vücut sıcaklığına bağlıdır.
Memelilerin sindirim sistemi. Dişler çene kemiklerinin hücrelerinde oturur ve kesici dişler, köpek dişleri ve azı dişlerine ayrılır. Ağız açıklığı, süt beslemeyle bağlantılı olarak yalnızca memelilerin özelliği olan etli dudaklarla çevrilidir. Ağız boşluğunda, dişlerle çiğnemeye ek olarak, yiyecekler tükürük enzimlerinin kimyasal etkisine maruz kalır ve ardından sırayla yemek borusu ve mideye geçer. Memelilerde mide, sindirim sisteminin diğer bölümlerinden iyi bir şekilde ayrılmıştır ve sindirim bezleri ile beslenir. Çoğu memeli türünde mide az ya da çok bölüme ayrılmıştır. Geviş getiren artiodaktillerde en karmaşıktır. Bağırsak ince ve kalın bir bölüme sahiptir. İnce ve kalın bölümlerin sınırında, içinde lif fermantasyonunun meydana geldiği çekum ayrılır. Karaciğer ve pankreas kanalları duodenum boşluğuna açılır.
Soru 28
Endokrin sistem.
Herhangi bir organizmada, vücutta taşınan ve bütünleştirici bir role sahip olan bileşikler üretilir. Bitkiler büyümeyi, meyvelerin, çiçeklerin gelişimini, koltuk altı tomurcuklarının gelişimini, kambiyumun bölünmesini vb. kontrol eden fitohormonlara sahiptir. Tek hücreli alglerin fitohormonları vardır.
Özel endokrin hücreler ortaya çıktığında hormonlar çok hücreli organizmalarda ortaya çıktı. Ancak hormonların rolünü oynayan kimyasal bileşikler daha önce de vardı. Tiroksin, triiyodotironin (tiroid bezi) siyanobakterilerde bulunur. Böceklerde hormonal düzenleme tam olarak anlaşılamamıştır.
1965 yılında Wilson, denizyıldızından insülin izole etti.
Bir hormonu tanımlamanın çok zor olduğu ortaya çıktı.
Hormon vücudun belirli bir bölgesindeki belirli hücreler tarafından salgılanan, kan dolaşımına giren ve daha sonra belirli hücreler veya vücudun diğer bölgelerinde bulunan hedef organlar üzerinde belirli bir etkiye sahip olan ve işlevlerin koordinasyonunu sağlayan belirli bir kimyasaldır. tüm organizmanın.
Çok sayıda memeli hormonu bilinmektedir. 3 ana gruba ayrılırlar.
Feromonlar. Dış ortama salınır. Hayvanlar onların yardımıyla bilgi alır ve iletir. İnsanlarda, 14 - hidroksitetradekanoik asidin kokusu, yalnızca ergenliğe ulaşmış kadınlar tarafından açıkça ayırt edilir.
En basit şekilde organize edilmiş çok hücreli organizmalar - örneğin süngerler de bir endokrin sistem görünümüne sahiptir. Süngerler 2 katmandan oluşur - endoderm ve eksoderm, aralarında daha yüksek düzeyde organize organizmaların bağ dokusuna özgü makromoleküler bileşikler içeren mezenkim vardır. Mezenşimde göç eden hücreler vardır, bazı hücreler serotonin, asetilkolin salgılayabilir. Süngerlerin sinir sistemi yoktur. Mezenkimde sentezlenen maddeler, vücudun ayrı ayrı kısımlarını birbirine bağlamaya yarar. Koordinasyon, hücrelerin mezenkim boyunca hareket ettirilmesiyle gerçekleştirilir. Hücreler arası madde alışverişi de vardır. Diğer hayvanlarda bulunan kimyasal sinyalleşmenin temelleri atılmıştır. Bağımsız endokrin hücreler yoktur.
Sölenteratların ilkel bir sinir sistemi vardır. Başlangıçta, sinir hücreleri nörosekretuar bir işlev gerçekleştirdi. Trofik fonksiyon, büyümenin kontrolünü, organizmanın gelişimini gerçekleştirdi. Daha sonra sinir hücreleri gerilmeye ve uzun süreçler oluşturmaya başladı. Sır, hedef organın yakınında transfer edilmeden serbest bırakıldı (çünkü kan yoktu). Endokrin mekanizma, iletken olandan daha erken ortaya çıktı. Sinir hücreleri endokrindi ve daha sonra iletken özellikler aldılar. Nörosekretuar hücreler ilk salgı hücreleriydi.
Protostomlar ve deuterostomlar aynı steroid ve peptit hormonlarını üretir. Evrim sürecinde bazı polipeptit hormonlarından yenilerinin (mutasyonlar, gen duplikasyonları) ortaya çıkabileceği genel olarak kabul edilmektedir. Kopyalar, doğal seçilim tarafından mutasyonlardan daha az bastırılır. Birçok hormon bir bezde değil, birkaçında sentezlenebilir. Örneğin insülin pankreas, submandibular bez, duodenum ve diğer organlarda üretilir. Hormonların sentezini kontrol eden genlerin pozisyona bağımlılığı vardır.
