Si hyn zëri në vesh. Analizues i dëgjimit

Kërmilliështë një tub fleksibël i formuar nga tre dhoma të mbushura me lëng. Lëngu është praktikisht i papërshtatshëm, kështu që çdo lëvizje e pllakës së këmbës së stapes në dritaren ovale duhet të shoqërohet me lëvizje të lëngut diku tjetër. Në frekuencat dëgjimore, koklea e mbushur me lëng, ujësjellësi vestibular dhe rrugë të tjera lidhëse midis kokleës dhe lëngut cerebrospinal janë praktikisht të mbyllura dhe kjo reflektohet në membranën e dritares së rrumbullakët, e cila siguron lëvizshmëri në pllakën e këmbës.

Kur tabela e këmbëve shtylla lëviz nga brenda, dritarja e rrumbullakët devijon nga jashtë. (Pllaka dhe dritarja e rrumbullakët kanë afërsisht të njëjtën shpejtësi vëllimore, por lëvizin në drejtime të kundërta.) Është ky ndërveprim midis dritareve të rrumbullakëta dhe ovale, si dhe moskompresueshmëria e lëngjeve kokleare, që përcakton rolin e ndryshimit të presionit të zërit të ushtruar në dy dritaret kokleare në stimulimin e veshit të brendshëm.

Kërmilli Ndahet në dhoma nga membrana bazilare, organi i Kortit, kanali koklear dhe membrana e Reissner. Vetitë mekanike të dhomave kokleare varen kryesisht nga vetitë mekanike të membranës bazilare; ky i fundit është i ngushtë, i ngurtë, i trashë në bazë dhe më i gjerë, më fleksibël dhe i hollë në majë. Për shkak se lëngu është në thelb i pakompresueshëm, lëvizja nga brenda e stapes shkakton transmetim të menjëhershëm të lëvizjes përmes lëngjeve të koklesë, duke rezultuar në zgjatjen e dritares së rrumbullakët.

Kështu, me lëvizje të lëngjeve, ka një shpërndarje pothuajse të menjëhershme të presionit nëpër pjesë të ndryshme të kokleës. Reagimi i seksioneve të ndryshme të kokleës me vetitë e tyre të ndryshme mekanike në lidhje me shpërndarjen e presionit çon në shfaqjen e një valë udhëtuese dhe zhvendosjen e dhomave kokleare. Zhvendosja maksimale e kësaj vale varet nga tonaliteti dhe korrespondon me zona të caktuara ku ka një ndryshim në vetitë mekanike. Tingujt me frekuencë të lartë prodhojnë zhvendosje maksimale pranë bazës së fortë dhe të trashë, ndërsa tingujt me frekuencë të ulët prodhojnë zhvendosje maksimale në kulmin e hollë dhe të përkulshëm.

Sepse valë fillon rrugën e saj nga baza në kulm, dhe gjithashtu ndalet menjëherë pas vendit të zhvendosjes maksimale; ekziston një asimetri në lëvizjen e seksioneve të ndryshme të koklesë. Të gjithë tingujt prodhojnë një zhvendosje të membranës bazale, ndërsa tingujt me frekuencë të ulët prodhojnë një zhvendosje mbizotëruese në majë. Kjo asimetri ndikon në perceptimin tonë të tingujve kompleksë (ku tingujt me frekuencë të ulët mund të ndikojnë në aftësinë tonë për të perceptuar tinguj me frekuencë të lartë, por jo anasjelltas) dhe mendohet se ndikon në ndjeshmërinë e bazës së kokleës, e cila është përgjegjëse për tingujt e frekuencës në traumat e zërit ose presbikuzë. Lëvizja e strukturave të brendshme të kokleës stimulon qelizat e flokëve të organit të Corti, duke siguruar një stimul më të madh me lëvizje të fortë.

Anatomia e veshit në tre seksione.
Veshi i jashtëm: 1 - auricle; 2 - kanali i jashtëm i dëgjimit; 3 - daullja e veshit.
Veshi i mesëm: 4 - zgavra timpanike; 5 - tub dëgjimor.
Vesh i Brendshëm: 6 dhe 7 - labirint me kanalin e brendshëm të dëgjimit dhe nervin vestibular-koklear; 8 - arteria e brendshme karotide;
9 - kërc i tubit të dëgjimit; 10-muskuj, duke ngritur velinë palatine;
11 - muskul që tendos palatinen e velumit; 12 - muskul që tendos membranën timpanike (muskuli Toynbee).

A) Dallimi fazor i valës së zërit të dritareve kokleare. Siç u përmend më herët, koklea i përgjigjet ndryshimit në presionin e zërit midis fenestrave, ku presioni i zërit i ushtruar në dritaren ovale është shuma e presionit të krijuar nga sistemi osicular dhe presionit akustik në zgavrën e veshit të mesëm. Është e rëndësishme të kuptohet se si ky ndryshim (një stimul kritik për veshin e brendshëm) varet nga amplituda relative dhe faza e presioneve individuale të zërit në të dy dritaret.

Me domethënëse dallimi amplituda e presionit të zërit midis dritareve ovale dhe të rrumbullakëta (si në veshin e shëndetshëm ashtu edhe në vesh pas timpanoplastisë së suksesshme, ku sistemi osicular rrit presionin që vepron në dritaren ovale), diferenca e fazës ka një efekt të papërfillshëm në përcaktimin e diferencës së presionit midis dritaret.

Rënia rëndësia e fazës me ndryshimin në madhësi është paraqitur në figurën më poshtë, duke demonstruar një situatë hipotetike në të cilën madhësia e presionit të zërit të një dritareje ovale është dhjetë herë (20 dB) më e madhe se presioni i zërit i një dritareje të rrumbullakët. Gama e ndryshimeve të mundshme të presionit në dritare tregohet nga dy kthesa, njëra me një amplitudë 9 që përfaqëson diferencën kur presionet e dritareve janë në fazë (diferencë fazore 0°) dhe kurba tjetër (me një amplitudë 11) që tregon presionin. ndryshimi kur dritarja është plotësisht jashtë fazës (ndryshimi i fazës 180°). Edhe me efektin maksimal të ndryshimit të diferencës së fazës, dy kthesat e paraqitura në figurën më poshtë janë të ngjashme në madhësi, brenda 2 dB.

Me domethënëse dallimi Në magnitudat rreth 100 dhe 1000 (40-60 dB), që ndodhin në veshin normal dhe në veshët që i janë nënshtruar timpanoplastikës së suksesshme, diferenca e fazës ka pak efekt.

Megjithatë, dallimi fazor mund të jetë domethënëse në kushtet kur madhësitë e presionit të zërit në zonën e dritareve ovale dhe të rrumbullakëta janë të ngjashme (për shembull, kur zinxhiri i kockave dëgjimore është i dëmtuar). Me amplitudë dhe fazë të ngjashme të presionit të dritares, ekziston një tendencë për të neutralizuar njëri-tjetrin dhe për të krijuar vetëm një ndryshim të vogël presioni. Nga ana tjetër, nëse presionet e dritareve kanë amplitudë të ngjashme, por faza të kundërta, ato do të fuqizojnë njëra-tjetrën, duke rezultuar në një diferencë të presionit të dritares të ngjashme me madhësinë e presionit të aplikuar.

Nëse ka një ndryshim të besueshëm në madhësi midis presioneve në dritaret e kokleës, atëherë diferenca e fazës ka pak rëndësi në përcaktimin e diferencës midis dy presioneve të zërit.
Në rastin konkret të paraqitur, presioni i zërit në dritaren ovale është 10 herë (20 dB) më i madh se në dritaren e rrumbullakët.
Cikli i valës së presionit të një dritareje (P WD) paraqitet për dy kushte.
Vija me pika tregon P WD kur presioni në dritaret ovale dhe të rrumbullakëta është në fazë, duke rezultuar në një amplitudë kulmore të ndryshimit të presionit prej 9 = 10-1.
Vija e ngurtë tregon P WD kur nuk ka përputhje faze, dhe amplituda që rezulton e P WD është 11 = 10-(-1).
Vini re se të dyja diferencat e amplitudës së pikut ndryshojnë me më pak se 2 dB (20log 10 11/9 = 1,7 dB), edhe pse diferenca e fazës është për shkak të ndryshimit maksimal të mundshëm në madhësi.
Kështu, në veshin normal dhe në veshin që i është nënshtruar timpanoplastikës së suksesshme, kur presioni i zërit në dritaren ovale është më i madh për shkak të përçueshmërisë më të madhe të zërit përgjatë zinxhirit kockor, ndryshimi në fazat e presionit të zërit në dritaret ovale dhe të rrumbullakëta ka pak. efekt në përcaktimin e rezultatit të dëgjimit. .

b) Mënyrat e stimulimit të zërit të veshit të brendshëm. Kontributi i veshit të mesëm në ndryshimin e presionit të dritares që stimulon veshin e brendshëm mund të ndahet në disa rrugë stimuluese. Seksioni i mëparshëm përshkroi se si sistemi osicular transformon presionin e zërit në kanalin e jashtëm të dëgjimit, duke e transmetuar atë në dritaren ovale. Kjo rrugë është quajtur transmetim osicular.Ekziston një mekanizëm tjetër i quajtur transmetim akustik me anë të të cilit veshi i mesëm mund të stimulojë veshin e brendshëm.

Lëvizja daullja e veshit në përgjigje të tingullit që lind në vesh, krijon presion të zërit në zgavrën e veshit të mesëm. Distanca prej disa milimetrash midis dritareve kokleare do të thotë se presioni i zërit akustik në dritaret ovale dhe të rrumbullakëta është i ngjashëm, por jo identik. Dallimet e vogla midis madhësive dhe fazave të presioneve të zërit në pjesën e jashtme të dy dritareve rezultojnë në një ndryshim të vogël por të matshëm të presionit të zërit midis tyre. Në një vesh normal, madhësia e diferencës së presionit që sigurohet nga transmetimi akustik është i vogël, rreth 60 dB, që është më pak se transmetimi përmes kockave. Rrjedhimisht, transmetimi kockor mbizotëron në veshin e mesëm të shëndetshëm dhe transmetimi akustik mund të injorohet.

Megjithatë, më poshtë do të jetë treguar se transmetimi akustik mund të ketë një rëndësi të madhe në rastin e një defekti në zinxhirin kockor që shfaqet në sëmundje të caktuara, si dhe në veshin që i është nënshtruar rindërtimit.

Tingull ambienti mund të arrijë edhe në veshin e brendshëm, përmes dridhjeve të të gjithë trupit ose kokës, e ashtuquajtura përcjellje e zërit të trupit. Ky është një proces më i përgjithshëm se përçimi i kockave, në të cilin dridhja ndikon vetëm në procesin mastoid. Dridhjet e shkaktuara nga zëri në të gjithë trupin dhe kokën mund të stimulojnë veshin e brendshëm:
(1) duke krijuar presion në kanalin e jashtëm të dëgjimit ose veshin e mesëm duke ushtruar presion në muret e tyre,
(2) prodhimi i lëvizjeve të ndërsjella ndërmjet kockave dëgjimore dhe veshit të brendshëm dhe
(3) ngjeshja e drejtpërdrejtë e veshit të brendshëm dhe përmbajtjes së tij përmes ngjeshjes së lëngut përreth dhe kockës.

RRETH roli i përcjellshmërisë së zërit të trupit Dihet pak për funksionin normal të dëgjimit. Megjithatë, matjet e humbjes së dëgjimit për shkak të kushteve të tilla si atrezia kongjenitale e kanalit të dëgjimit sugjerojnë që i gjithë trupi mund të ofrojë stimulim të veshit të brendshëm që është 60 dB më pak se funksioni normal osicular.

Diagrami i rrugëve të përcjelljes përgjatë zinxhirit kockor të dëgjimit dhe përcjellshmërisë akustike.
Transmetimi i kockave dëgjimore krijohet nga lëvizja e daulles së veshit, kockave dëgjimore dhe pllakës së këmbës së stapes.
Transmetimi akustik ndodh për shkak të presionit të zërit në veshin e mesëm, i cili krijohet nga presioni i zërit në kanalin e jashtëm të dëgjimit dhe lëvizja e daulles së veshit.
Për shkak se fenestraet kokleare janë të largëta në hapësirë, presionet e zërit në zgavrën e veshit të mesëm që prekin fenestrat ovale dhe të rrumbullakëta (RW) janë të ngjashme, por jo identike.
Dallimi i vogël midis amplitudave dhe fazave të presionit të dy dritareve rezulton në një ndryshim të vogël por të matshëm në presionin e zërit midis dy dritareve.
Ky ndryshim quhet transmetim akustik. Në veshin normal, transmetimi akustik është jashtëzakonisht i vogël dhe madhësia e tij është afërsisht 60 dB më pak se transmetimi përmes kockave.

V) Audiologjia e përcjelljes kockore. Energjia akustike e transmetuar në kafkë kur kocka vibron (pirun akordimi ose dridhje elektromagnetike e një audiometri) vë në lëvizje membranën bazë dhe perceptohet si zë. Për të diagnostikuar funksionin koklear kryhen teste klinike të përçueshmërisë kockore. Mekanizmat me të cilët vibrimi i kockave stimulon veshin e brendshëm janë përshkruar nga Tonndorf dhe të tjerët dhe janë të ngjashëm me ato të përshkruara më parë për përcjelljen e zërit në të gjithë trupin. Është e rëndësishme të kuptohet se të gjithë mekanizmat hipotetikë të përcjelljes së zërit marrin parasysh lëvizshmërinë relative midis kockave dëgjimore dhe veshit të brendshëm, dhe se dëgjueshmëria e përcjelljes së kockave varet nga gjendja patologjike e kanalit të dëgjimit të jashtëm dhe veshit të mesëm.

Analizatori dëgjimor percepton dridhjet e ajrit dhe shndërron energjinë mekanike të këtyre dridhjeve në impulse, të cilat perceptohen në korteksin cerebral si ndjesi tingulli.

Pjesa perceptuese e analizuesit auditor përfshin veshin e jashtëm, të mesëm dhe të brendshëm (Fig. 11.8.). Veshi i jashtëm përfaqësohet nga veshi (mbledhësi i zërit) dhe kanali i jashtëm i dëgjimit, gjatësia e të cilit është 21-27 mm dhe diametri 6-8 mm. Veshi i jashtëm dhe i mesëm ndahen nga daullja e veshit - një membranë që është pak elastike dhe pak e shtrirë.

Veshi i mesëm përbëhet nga një zinxhir kockash të ndërlidhura: malleus, incus dhe stape. Doreza e malleus është ngjitur në membranën timpanike, baza e stapes është ngjitur në dritaren ovale. Ky është një lloj amplifikuesi që përforcon dridhjet 20 herë. Veshi i mesëm ka gjithashtu dy muskuj të vegjël që lidhen me kockat. Tkurrja e këtyre muskujve çon në një ulje të dridhjeve. Presioni në veshin e mesëm barazohet nga tubi Eustachian, i cili hapet në zgavrën me gojë.

Veshi i brendshëm është i lidhur me veshin e mesëm nga dritarja ovale, në të cilën është ngjitur stape. Në veshin e brendshëm ekziston një aparat receptor i dy analizuesve - perceptues dhe auditor (Fig. 11.9.). Aparati i receptorit të dëgjimit përfaqësohet nga koklea. Koklea, e gjatë 35 mm dhe me 2,5 rrotullime, përbëhet nga një pjesë kockore dhe membranore. Pjesa e kockave ndahet nga dy membrana: kryesore dhe vestibulare (Reisner) në tre kanale (sipër - vestibulare, e poshtme - timpanike, e mesme - timpanike). Pjesa e mesme quhet kalimi koklear (membranoz). Në kulm, kanalet e sipërme dhe të poshtme lidhen me një helikotremë. Kanalet e sipërme dhe të poshtme të kokleës janë të mbushura me perilimfë, ato të mesme me endolimfë. Perilimfa i ngjan plazmës në përbërje jonike, endolimfa i ngjan lëngut ndërqelizor (100 herë më shumë jone K dhe 10 herë më shumë jone Na).

Membrana kryesore përbëhet nga fibra elastike të shtrirë dobët, kështu që mund të dridhet. Në membranën kryesore - në kanalin e mesëm - ka receptorë që perceptojnë zërin - organi i Corti (4 rreshta qelizash flokësh - 1 e brendshme (3,5 mijë qeliza) dhe 3 e jashtme - 25-30 mijë qeliza). Sipër është membrana tektorale.

Mekanizmat e dridhjeve të zërit. Valët e zërit që kalojnë përmes kanalit të jashtëm të dëgjimit dridhen daullen e veshit, gjë që bën që kockat dhe membrana e dritares ovale të lëvizin. Perilimfa lëkundet dhe lëkundjet zbehen drejt majës. Dridhjet e perilimfës transmetohen në membranën vestibulare dhe kjo e fundit fillon të lëkundë endolimfën dhe membranën kryesore.

Në koklea regjistrohet: 1) Potenciali total (midis organit të Kortit dhe kanalit të mesëm - 150 mV). Nuk shoqërohet me përcjelljen e dridhjeve të zërit. Kjo është për shkak të nivelit të proceseve redoks. 2) Potenciali i veprimit të nervit të dëgjimit. Në fiziologji, është i njohur edhe një efekt i tretë - mikrofon - i cili përbëhet nga sa vijon: nëse elektroda futen në kokle dhe lidhen me një mikrofon, pasi e kanë përforcuar më parë dhe shqiptohen fjalë të ndryshme në veshin e maces, mikrofoni riprodhohet. të njëjtat fjalë. Efekti mikrofonik gjenerohet nga sipërfaqja e qelizave të flokëve, pasi deformimi i qimeve çon në shfaqjen e një ndryshimi potencial. Megjithatë, ky efekt tejkalon energjinë e dridhjeve të zërit që e shkaktuan atë. Prandaj, potenciali i mikrofonit është një transformim kompleks i energjisë mekanike në energji elektrike dhe shoqërohet me proceset metabolike në qelizat e flokëve. Vendndodhja e potencialit mikrofonik është rajoni i rrënjëve të flokëve të qelizave të flokëve. Dridhjet e zërit që veprojnë në veshin e brendshëm imponojnë një efekt mikrofonik në potencialin endooklear.

Potenciali total ndryshon nga potenciali i mikrofonit në atë që reflekton jo formën e valës së zërit, por mbështjellësin e saj dhe ndodh kur tingujt me frekuencë të lartë veprojnë në vesh (Fig. 11.10.).

Potenciali i veprimit të nervit të dëgjimit krijohet si rezultat i ngacmimit elektrik që ndodh në qelizat e flokëve në formën e një efekti mikrofoni dhe një potenciali shumës.

Ka sinapse midis qelizave të flokëve dhe mbaresave nervore, dhe ndodhin mekanizmat e transmetimit kimik dhe elektrik.

Mekanizëm për transmetimin e zërit të frekuencave të ndryshme. Për një kohë të gjatë, sistemi rezonator dominoi në fiziologji. Teoria e Helmholcit: vargjet me gjatësi të ndryshme shtrihen në membranën kryesore; si harpa, ato kanë frekuenca të ndryshme vibrimi. Kur ekspozohet ndaj zërit, ajo pjesë e membranës që është akorduar në rezonancë në një frekuencë të caktuar fillon të dridhet. Dridhjet e fijeve të tensionuara irritojnë receptorët përkatës. Megjithatë, kjo teori kritikohet sepse fijet nuk janë të tensionuara dhe dridhjet e tyre përfshijnë shumë fibra membranore në çdo moment të caktuar.

Meriton vëmendje Teoria e Bekes. Ekziston një fenomen rezonancë në kokle, megjithatë, substrati rezonues nuk është fibrat e membranës kryesore, por një kolonë lëngu me një gjatësi të caktuar. Sipas Bekeshe, sa më e lartë të jetë frekuenca e zërit, aq më e shkurtër është gjatësia e kolonës lëkundëse të lëngut. Nën ndikimin e tingujve me frekuencë të ulët, gjatësia e kolonës lëkundëse të lëngut rritet, duke kapur pjesën më të madhe të membranës kryesore, dhe jo fibrat individuale dridhen, por një pjesë e konsiderueshme e tyre. Çdo hap korrespondon me një numër të caktuar receptorësh.

Aktualisht, teoria më e zakonshme e perceptimit të zërit të frekuencave të ndryshme është “Teoria e vendit”, sipas të cilit nuk përjashtohet pjesëmarrja e qelizave perceptuese në analizën e sinjaleve dëgjimore. Supozohet se qelizat e flokëve të vendosura në pjesë të ndryshme të membranës kryesore kanë qëndrueshmëri të ndryshme, gjë që ndikon në perceptimin e tingullit, pra po flasim për akordimin e qelizave të flokëve me tinguj të frekuencave të ndryshme.

Dëmtimi në pjesë të ndryshme të membranës kryesore çon në një dobësim të fenomeneve elektrike që ndodhin kur irritohen nga tingujt e frekuencave të ndryshme.

Sipas teorisë së rezonancës, pjesë të ndryshme të pllakës kryesore reagojnë duke vibruar fijet e tyre ndaj tingujve me lartësi të ndryshme. Fuqia e zërit varet nga madhësia e dridhjeve të valëve të zërit që perceptohen nga daullja e veshit. Sa më i fortë të jetë tingulli, aq më i madh është dridhja e valëve të zërit dhe, në përputhje me rrethanat, daullja e veshit. Lartësia e zërit varet nga frekuenca e dridhjeve të valëve të zërit. Frekuenca e dridhjeve për njësi të kohës do të jetë më e madhe. të perceptuara nga organi i dëgjimit në formën e toneve më të larta (tinguj të imët, me zë të lartë) Dridhjet me frekuencë më të ulët të valëve të zërit perceptohen nga organi i dëgjimit në formën e toneve të ulëta (bas, tinguj të ashpër dhe zëra) .

Perceptimi i lartësisë, intensitetit të zërit dhe vendndodhjes së burimit të zërit fillon kur valët e zërit hyjnë në veshin e jashtëm, ku vibrojnë daullen e veshit. Dridhjet e membranës timpanike përmes sistemit të kockave dëgjimore të veshit të mesëm transmetohen në membranën e dritares ovale, e cila shkakton dridhje të perilimfës së skalës vestibulare (të sipërme). Këto dridhje transmetohen përmes helikotremës në perilimfën e timpanit të shkallës (të poshtme) dhe arrijnë në dritaren e rrumbullakët, duke e zhvendosur membranën e saj drejt zgavrës së veshit të mesëm. Dridhjet e perilimfës transmetohen edhe në endolimfën e kanalit membranor (të mesëm), i cili bën që membrana kryesore, e përbërë nga fibra individuale të shtrira si tela pianoje, të lëkundet. Kur ekspozohen ndaj zërit, fibrat e membranës fillojnë të dridhen së bashku me qelizat receptore të organit të Corti të vendosura mbi to. Në këtë rast, qimet e qelizave të receptorit bien në kontakt me membranën tektoriale dhe qerpikët e qelizave të flokëve deformohen. Së pari, shfaqet një potencial receptor, dhe më pas një potencial veprimi (impulsi nervor), i cili më pas bartet përgjatë nervit të dëgjimit dhe transmetohet në pjesë të tjera të analizuesit auditor.

Dhe morfologët e quajnë këtë strukturë organelukha dhe ekuilibër (organum vestibulo-cochleare). Ai ka tre seksione:

• veshi i jashtëm (kanali i jashtëm i dëgjimit, veshi me muskuj dhe ligamente);
• veshi i mesëm (zgavra timpanike, shtojcat mastoid, tubi i dëgjimit)
• (labirinti membranoz i vendosur në labirintin kockor brenda piramidës kockore).

1. Veshi i jashtëm përqendron dridhjet e zërit dhe i drejton ato në hapjen e jashtme të dëgjimit.

2. Kanali i dëgjimit përcjell dridhje të zërit në daullen e veshit

3. Daullja e veshit është një membranë që dridhet nën ndikimin e zërit.

4. Malleus me dorezën e tij është ngjitur në qendër të daulles së veshit me ndihmën e ligamenteve, dhe koka e tij është e lidhur me incusin (5), i cili, nga ana tjetër, është i lidhur me stapes (6).

Muskujt e vegjël ndihmojnë në transmetimin e zërit duke rregulluar lëvizjen e këtyre kockave.

7. Tubi Eustachian (ose dëgjimor) lidh veshin e mesëm me nazofaringën. Kur presioni i ajrit të ambientit ndryshon, presioni në të dy anët e daulles së veshit barazohet përmes tubit të dëgjimit.

Organi i Kortit përbëhet nga një numër qelizash shqisore, që mbajnë qime (12) që mbulojnë membranën bazilare (13). Valët e zërit kapen nga qelizat e flokëve dhe shndërrohen në impulse elektrike. Këto impulse elektrike më pas transmetohen përgjatë nervit të dëgjimit (11) në tru. Nervi i dëgjimit përbëhet nga mijëra fibra të vogla nervore. Çdo fibër fillon nga një pjesë specifike e kokleës dhe transmeton një frekuencë specifike të zërit. Tingujt me frekuencë të ulët transmetohen përmes fibrave që dalin nga maja e kokleës (14), dhe tingujt me frekuencë të lartë transmetohen përmes fibrave të lidhura me bazën e saj. Kështu, funksioni i veshit të brendshëm është të shndërrojë dridhjet mekanike në elektrike, pasi truri mund të perceptojë vetëm sinjale elektrike.

Veshi i jashtëmështë një pajisje për mbledhjen e zërit. Kanali i jashtëm i dëgjimit përcjell dridhje të zërit në daullen e veshit. Daullja e veshit, e cila ndan veshin e jashtëm nga zgavra e timpanit, ose veshi i mesëm, është një ndarje e hollë (0,1 mm) në formë si një gyp i brendshëm. Membrana vibron nën veprimin e dridhjeve të zërit që vijnë tek ajo përmes kanalit të jashtëm të dëgjimit.

Dridhjet e zërit kapen nga veshët (te kafshët ato mund të kthehen drejt burimit të zërit) dhe transmetohen përmes kanalit të jashtëm të dëgjimit në daullen e veshit, e cila ndan veshin e jashtëm nga veshi i mesëm. Kapja e zërit dhe i gjithë procesi i dëgjimit me dy veshë - i ashtuquajturi dëgjim binaural - është i rëndësishëm për përcaktimin e drejtimit të zërit. Dridhjet e zërit që vijnë nga anash arrijnë në veshin më të afërt disa dhjetëmijë të sekondës (0,0006 s) më herët se tjetri. Ky ndryshim i parëndësishëm në kohën e mbërritjes së zërit në të dy veshët mjafton për të përcaktuar drejtimin e tij.

Veshi i mesëmështë një pajisje përcjellëse e zërit. Është një zgavër ajri që lidhet përmes tubit auditor (Eustachian) me zgavrën e nazofaringit. Dridhjet nga daullja e veshit përmes veshit të mesëm transmetohen nga 3 kocka dëgjimore të lidhura me njëri-tjetrin - çekiçi, inkusi dhe stapi, dhe ky i fundit, përmes membranës së dritares ovale, i transmeton këto dridhje në lëngun e vendosur në veshin e brendshëm - perilimfë.

Për shkak të veçorive të gjeometrisë së kockave dëgjimore, dridhjet e daulles së veshit me amplitudë të reduktuar, por me forcë të shtuar, transmetohen në stape. Përveç kësaj, sipërfaqja e stapes është 22 herë më e vogël se daullja e veshit, gjë që rrit presionin e saj në membranën e dritares ovale me të njëjtën sasi. Si rezultat i kësaj, edhe valët e dobëta të zërit që veprojnë në daullen e veshit mund të kapërcejnë rezistencën e membranës së dritares ovale të vestibulit dhe të çojnë në dridhje të lëngut në kokle.

Gjatë tingujve të fortë, muskujt e veçantë zvogëlojnë lëvizshmërinë e daulles së veshit dhe kockave të dëgjimit, duke e përshtatur aparatin e dëgjimit me ndryshime të tilla në stimul dhe duke mbrojtur veshin e brendshëm nga shkatërrimi.

Falë lidhjes përmes tubit të dëgjimit të zgavrës së ajrit të veshit të mesëm me zgavrën e nazofaringit, bëhet e mundur barazimi i presionit në të dy anët e daulles së veshit, gjë që parandalon këputjen e saj gjatë ndryshimeve të rëndësishme të presionit në mjedisin e jashtëm. - gjatë zhytjes nën ujë, ngjitjes në një lartësi, gjuajtjes, etj. Ky është barofunksioni i veshit.

Ka dy muskuj në veshin e mesëm: timpani tensor dhe stapedius. E para prej tyre, duke u kontraktuar, rrit tensionin e daulles së veshit dhe në këtë mënyrë kufizon amplituda e dridhjeve të saj gjatë tingujve të fortë, dhe e dyta rregullon stapes dhe në këtë mënyrë kufizon lëvizjet e saj. Tkurrja refleksore e këtyre muskujve ndodh 10 ms pas fillimit të një tingulli të fortë dhe varet nga amplituda e tij. Kjo mbron automatikisht veshin e brendshëm nga mbingarkesa. Në rast acarimesh të forta të menjëhershme (goditje, shpërthime, etj.), Ky mekanizëm mbrojtës nuk ka kohë për të punuar, gjë që mund të çojë në dëmtim të dëgjimit (për shembull, midis bombarduesve dhe artilerisë).

Vesh i Brendshëmështë një aparat për perceptimin e zërit. Ndodhet në piramidën e kockës së përkohshme dhe përmban koklea, e cila tek njerëzit formon 2.5 kthesa spirale. Kanali koklear ndahet nga dy ndarje, membrana kryesore dhe membrana vestibulare në 3 pasazhe të ngushta: e sipërme (scala vestibular), e mesme (kanali membranor) dhe i poshtëm (scala tympani). Në pjesën e sipërme të kokleës ka një hapje që lidh kanalet e sipërme dhe të poshtme në një të vetme, duke shkuar nga dritarja ovale në majë të kokleës dhe më pas në dritaren e rrumbullakët. Zgavra e saj është e mbushur me lëng - peri-limfë, dhe zgavra e kanalit membranor të mesëm është e mbushur me një lëng me përbërje të ndryshme - endolimfë. Në kanalin e mesëm ekziston një aparat për perceptimin e zërit - organi i Corti, në të cilin ka mekanoreceptorë të dridhjeve të zërit - qelizat e flokëve.

Rruga kryesore e dërgimit të tingujve në vesh është ajri. Tingulli që afrohet vibron daullen e veshit dhe më pas përmes zinxhirit të kockave dëgjimore dridhjet transmetohen në dritaren ovale. Në të njëjtën kohë, ndodhin edhe dridhje të ajrit në zgavrën timpanike, të cilat transmetohen në membranën e dritares së rrumbullakët.

Një mënyrë tjetër për të dhënë tinguj në koklea është përçueshmëria e indeve ose kockave . Në këtë rast, tingulli vepron drejtpërdrejt në sipërfaqen e kafkës, duke bërë që ajo të lëkundet. Rruga kockore për transmetimin e zërit merr një rëndësi të madhe nëse një objekt vibrues (për shembull, kërcelli i një piruni akordues) bie në kontakt me kafkën, si dhe në sëmundjet e sistemit të veshit të mesëm, kur ndërpritet transmetimi i tingujve përmes zinxhirit të kockave dëgjimore. . Përveç shtegut të ajrit për përcjelljen e valëve të zërit, ekziston një shteg i indeve ose kockave.

Nën ndikimin e dridhjeve të zërit të ajrit, si dhe kur vibratorët (për shembull, një telefon kockash ose një pirun akordues kockash) bien në kontakt me mbulesën e kokës, kockat e kafkës fillojnë të dridhen (fillon gjithashtu labirinti i kockave për të lëkundur). Bazuar në të dhënat e fundit (Bekesy dhe të tjerët), mund të supozohet se tingujt që përhapen përgjatë kockave të kafkës ngacmojnë organin e Corti vetëm nëse, ngjashëm me valët e ajrit, ato shkaktojnë harkimin e një seksioni të caktuar të membranës kryesore.

Aftësia e eshtrave të kafkës për të përcjellë zërin shpjegon pse vetë personi zëri i tij, i regjistruar në kasetë, duket i huaj kur regjistrimi luhet, ndërsa të tjerët e njohin lehtësisht. Fakti është se regjistrimi i kasetës nuk e riprodhon të gjithë zërin tuaj. Zakonisht, kur flisni, dëgjoni jo vetëm ato tinguj që dëgjojnë edhe bashkëbiseduesit tuaj (d.m.th., ata tinguj që perceptohen për shkak të përcjelljes së ajrit me lëng), por edhe ato tinguj me frekuencë të ulët, përcjellësi i të cilave janë kockat tuaja. kafkë. Sidoqoftë, kur dëgjoni një regjistrim kasetë të zërit tuaj, dëgjoni vetëm atë që mund të regjistrohet - tinguj, përcjellësi i të cilëve është ajri.

Dëgjim binaural . Njerëzit dhe kafshët kanë dëgjim hapësinor, domethënë aftësinë për të përcaktuar pozicionin e një burimi tingulli në hapësirë. Kjo veti bazohet në praninë e dëgjimit binaural, ose dëgjimit me dy veshë. Është gjithashtu e rëndësishme për të që të ketë dy gjysma simetrike në të gjitha nivelet. Mprehtësia e dëgjimit binaural tek njerëzit është shumë e lartë: pozicioni i burimit të zërit përcaktohet me një saktësi prej 1 shkallë këndore. Baza për këtë është aftësia e neuroneve në sistemin dëgjimor për të vlerësuar dallimet ndëraurale (ndër-vesh) në kohën e mbërritjes së zërit në veshin e djathtë dhe të majtë dhe intensitetin e zërit në secilin vesh. Nëse burimi i zërit ndodhet larg vijës së mesit të kokës, vala e zërit arrin në njërin vesh pak më herët dhe ka forcë më të madhe se në veshin tjetër. Vlerësimi i distancës së një burimi tingulli nga trupi shoqërohet me një dobësim të zërit dhe një ndryshim në timbrin e tij.

Kur veshi i djathtë dhe i majtë stimulohen veçmas nëpërmjet kufjeve, një vonesë midis tingujve deri në 11 μs ose një diferencë 1 dB në intensitetin e dy tingujve rezulton në një zhvendosje të dukshme në lokalizimin e burimit të zërit nga vija e mesme drejt një tingull më i hershëm ose më i fortë. Qendrat e dëgjimit janë të përshtatura në mënyrë akute me një gamë të caktuar dallimesh interaurale në kohë dhe intensitet. Janë gjetur gjithashtu qeliza që i përgjigjen vetëm një drejtimi të caktuar të lëvizjes së një burimi tingulli në hapësirë.

Në përcjelljen e dridhjeve të zërit marrin pjesë veshja, kanali i jashtëm i dëgjimit, membrana timpanike, kockat e dëgjimit, ligamenti unazor i dritares ovale, membrana e dritares së rrumbullakët (membrana timpanike dytësore), lëngu labirint (perilimfa) dhe membrana kryesore.

Tek njerëzit, roli i veshkës është relativisht i vogël. Në kafshët që kanë aftësinë për të lëvizur veshët e tyre, gjilpërat ndihmojnë në përcaktimin e drejtimit të burimit të zërit. Tek njerëzit, veshja, si një megafon, mbledh vetëm valët e zërit. Megjithatë, në këtë aspekt roli i saj është i parëndësishëm. Prandaj, kur një person dëgjon tinguj të qetë, ai e vendos pëllëmbën e tij në vesh, për shkak të të cilit sipërfaqja e veshit rritet ndjeshëm.

Valët e zërit, pasi kanë depërtuar në kanalin e dëgjimit, e vendosin daullen e veshit në dridhje miqësore, e cila transmeton dridhjet e zërit përmes zinxhirit të kockave të dëgjimit në dritaren ovale dhe më tej në perilimfën e veshit të brendshëm.

Daullja e veshit u përgjigjet jo vetëm atyre tingujve, numri i dridhjeve të të cilëve përkon me tonin e tij (800-1000 Hz), por edhe ndaj çdo tingulli. Kjo rezonancë quhet universale, në kontrast me rezonancën akute, kur një trup tingëllues dytësor (për shembull, një varg piano) i përgjigjet vetëm një toni specifik.

Daullja e veshit dhe kockat e dëgjimit nuk transmetojnë thjesht dridhjet e zërit që hyjnë në kanalin e jashtëm të dëgjimit, por i transformojnë ato, domethënë, ato i shndërrojnë dridhjet e ajrit me amplitudë të madhe dhe presion të ulët në dridhje të lëngut të labirintit me amplitudë të ulët dhe presion të lartë.

Ky transformim arrihet për shkak të kushteve të mëposhtme: 1) sipërfaqja e membranës timpanike është 15-20 herë më e madhe se sipërfaqja e dritares ovale; 2) malleus dhe incus formojnë një levë të pabarabartë, kështu që ekskursionet e bëra nga pllaka e këmbës së stapes janë afërsisht një herë e gjysmë më pak se ekskursionet e dorezës së malleus.

Efekti i përgjithshëm i efektit transformues të daulles së veshit dhe sistemit të levës së kockave të dëgjimit shprehet në një rritje të intensitetit të zërit me 25-30 dB.

Shkelja e këtij mekanizmi në rast të dëmtimit të daulles së veshit dhe sëmundjeve të veshit të mesëm çon në një ulje përkatëse të dëgjimit, d.m.th., me 25-30 dB.

Për funksionimin normal të daulles së veshit dhe zinxhirit të kockave dëgjimore, është e nevojshme që presioni i ajrit në të dy anët e daulles së veshit, pra në kanalin e jashtëm të dëgjimit dhe në zgavrën timpanike, të jetë i njëjtë.

Ky barazim i presionit ndodh për shkak të funksionit të ventilimit të tubit të dëgjimit, i cili lidh zgavrën timpanike me nazofaringën. Me çdo lëvizje të gëlltitjes, ajri nga nazofaringu hyn në zgavrën timpanike, dhe kështu presioni i ajrit në zgavrën timpanike mbahet gjithmonë në nivelin atmosferik, pra në të njëjtin nivel si në kanalin e jashtëm të dëgjimit.

Në aparatin përçues të zërit bëjnë pjesë edhe muskujt e veshit të mesëm, të cilët kryejnë këto funksione: 1) ruajtjen e tonit normal të daulles së veshit dhe të zinxhirit të kockave të dëgjimit; 2) mbrojtja e veshit të brendshëm nga stimulimi i tepërt i zërit; 3) akomodimi, pra përshtatja e aparatit përçues të zërit ndaj tingujve me fuqi dhe lartësi të ndryshme.

Kur muskuli që shtrin membranën timpanike tkurret, ndjeshmëria dëgjimore rritet, gjë që jep arsye për ta konsideruar këtë muskul "alarmant". Muskuli stapedius luan rolin e kundërt - kur tkurret, kufizon lëvizjet e trazit dhe në këtë mënyrë, si të thuash, mbyt tingujt që janë shumë të fortë.

Veshi i jashtëm përfshin majën, kanalin e veshit dhe daullen e veshit, e cila mbulon skajin e brendshëm të kanalit të veshit. Kanali i veshit ka një formë të lakuar të çrregullt. Në një të rritur, gjatësia e saj është rreth 2.5 cm dhe diametri i saj është rreth 8 mm. Sipërfaqja e kanalit të veshit është e mbuluar me qime dhe përmban gjëndra që sekretojnë dyllin e veshit, i cili është i nevojshëm për të ruajtur lagështinë në lëkurë. Kanali i veshit gjithashtu siguron temperaturë dhe lagështi konstante në daullen e veshit.

• Veshi i mesëm

Veshi i mesëm është një zgavër e mbushur me ajër prapa daulles së veshit. Kjo zgavër lidhet me nazofaringën përmes tubit Eustachian, një kanal i ngushtë kërcor që zakonisht mbyllet. Lëvizjet e gëlltitjes hapin tubin Eustachian, i cili lejon ajrin të hyjë në zgavër dhe të barazojë presionin në të dy anët e daulles së veshit për lëvizshmëri optimale. Në zgavrën e veshit të mesëm ka tre kocka dëgjimore në miniaturë: malleus, incus dhe stape. Njëri skaj i malleusit është i lidhur me daullen e veshit, skaji tjetër është i lidhur me incusin, i cili nga ana e tij është i lidhur me shtyllën, dhe trazira me kokleën e veshit të brendshëm. Daullja e veshit vibron vazhdimisht nën ndikimin e tingujve të marrë nga veshi, dhe kockat dëgjimore i transmetojnë dridhjet e saj në veshin e brendshëm.

• Vesh i Brendshëm

Veshi i brendshëm përmban disa struktura, por vetëm koklea, e cila ka marrë emrin për shkak të formës së saj spirale, lidhet me dëgjimin. Koklea ndahet në tre kanale të mbushura me lëngje limfatike. Lëngu në kanalin e mesëm ka një përbërje të ndryshme nga lëngu në dy kanalet e tjera. Organi drejtpërdrejt përgjegjës për dëgjimin (organi i Kortit) ndodhet në kanalin e mesëm. Organi i Corti përmban rreth 30,000 qeliza flokësh që zbulojnë dridhjet e lëngjeve në kanal të shkaktuara nga lëvizja e stapes dhe gjenerojnë impulse elektrike që transmetohen përgjatë nervit të dëgjimit në korteksin e dëgjimit. Çdo qelizë qimesh i përgjigjet një frekuence specifike të zërit, me frekuenca të larta të akorduara në qelizat në pjesën e poshtme të koklesë dhe qeliza të akorduara në frekuenca të ulëta të vendosura në pjesën e sipërme të koklesë. Nëse qelizat e flokëve vdesin për ndonjë arsye, një person pushon së perceptuari tingujt e frekuencave përkatëse.

• Rrugët dëgjimore

Rrugët e dëgjimit janë një koleksion fibrash nervore që përçojnë impulse nervore nga koklea në qendrat dëgjimore të korteksit cerebral, duke rezultuar në ndjesi dëgjimore. Qendrat e dëgjimit janë të vendosura në lobet e përkohshme të trurit. Koha që i duhet sinjalit dëgjimor për të udhëtuar nga veshi i jashtëm në qendrat e dëgjimit të trurit është rreth 10 milisekonda.

Si funksionon veshi i njeriut (vizatimi me mirësjellje të Siemens)

Perceptimi i tingullit

Veshi në mënyrë sekuenciale i shndërron tingujt në dridhje mekanike të daulles së veshit dhe kockave të dëgjimit, më pas në dridhje të lëngut në kokle dhe në fund në impulse elektrike, të cilat transmetohen përgjatë rrugëve të sistemit qendror të dëgjimit në lobet e përkohshme të trurit për njohja dhe përpunimi.
Truri dhe nyjet e ndërmjetme të rrugëve të dëgjimit nxjerrin jo vetëm informacione për lartësinë dhe vëllimin e zërit, por edhe karakteristika të tjera të zërit, për shembull, intervalin kohor midis momenteve kur veshi i djathtë dhe i majtë kap tingullin. - kjo është baza e aftësisë së një personi për të përcaktuar drejtimin në të cilin vjen tingulli. Në këtë rast, truri vlerëson si informacionin e marrë nga secili vesh veç e veç dhe kombinon të gjithë informacionin e marrë në një ndjesi të vetme.

Truri ynë ruan "modelet" e tingujve rreth nesh - zëra të njohur, muzikë, tinguj të rrezikshëm, etj. Kjo ndihmon trurin, kur përpunon informacionin rreth tingullit, të dallojë shpejt tingujt e njohur nga ata të panjohur. Me humbjen e dëgjimit, truri fillon të marrë informacione të shtrembëruara (tingujt bëhen më të qetë), gjë që çon në gabime në interpretimin e tingujve. Nga ana tjetër, problemet e trurit për shkak të plakjes, dëmtimit të kokës ose sëmundjeve dhe çrregullimeve neurologjike mund të shoqërohen me simptoma të ngjashme me ato të humbjes së dëgjimit, si mosvëmendja, tërheqja nga mjedisi dhe reagimet e papërshtatshme. Për të dëgjuar dhe kuptuar saktë tingujt, është e nevojshme puna e koordinuar e analizuesit të dëgjimit dhe trurit. Kështu, pa ekzagjerim, mund të themi se njeriu nuk dëgjon me veshët e tij, por me trurin e tij!