Физиология обонятельной системы. Обонятельная система (обонятельный анализатор)

Орган обоняния в своем периферическом отделе представлен ограниченным участком слизистой оболочки полости носа - обонятельной областью, покрывающей верхнюю и отчасти среднюю носовые раковины и верхнюю часть перегородки носа. Обонятельная выстилка состоит из обонятельных нейросенсорных, поддерживающих и базальных клеток. У человека насчитывается около 6 млн. рецепторных клеток (30000 на 1 мм 2).

Центральные отростки обонятельных клеток (I нейрон) образуют обонятельные нервы числом 15-20 (nervi olfactorii) , которые проходят через продырявленную пластинку решетчатой кости в полость черепа и контактируют с отростками митральных нервных клеток обонятельной луковицы (II нейрон). Аксоны митральных клеток проходят по обонятельному тракту и обонятельным полоскам к первичным корковым и подкорковым обонятельным центрам (III нейрон), а также в составе медиальных пучков обонятельных трактов достигают митральных клеток противоположной стороны.

Первичными корковыми центрами обоняния являются обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка, кора подмозолистой извилины. Подкорковые обонятельные центры представлены ядрами сосцевидных тел, ядрами поводков и миндалевидным телом.

К нейронам обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки своей и противоположной стороны подходит промежуточный пучок обонятельного тракта. Наиболее крупный, латеральный пучок обонятельного тракта подходит непосредственно к нейронам старой коры большого мозга в крючке и парагиппокампальной извилине (вторичные корковые обонятельные центры), а также к обонятельной части миндалевидного тела (откуда берет начало диагональная полоска Брока, соединяющая крючок с предспаечной перегородкой). Кроме того, аксоны третьих нейронов, расположенных в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе и в коре подмозолистой области также достигают коры крючка и парагиппокампальной извилины в составе медиальной и латеральной продольных полосок над мозолистым телом, которые затем объединяются в составе gyrus fasciolaris и переходят в зубчатую извилину и гиппокамп (archeocortex). Отсюда происходит передача нервных импульсов по бахромке гиппокампа и своду к ядрам сосцевидных тел (IV нейрон), которые дают начало сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям (tractus mamillothalamicus et tractus mamillotegmentalis). Кроме того, от свода по волокнам, идущим в составе мозговой полоски таламуса, импульсы передаются к ядрам поводков, от которых затем по поводково-межножковому пути - к межножковому ядру среднего мозга. В составе мозговой полоски к ядрам поводков также проходят волокна от предспаечной перегородки и терминальной полоски таламуса.

Сосцевидно-таламический путь оканчивается в передних ядрах таламуса (V нейрон). Из этих ядер обонятельные импульсы могут передаваться по таламо-корковому пути (передняя таламическая лучистость) в новую кору лобной доли, прежде всего, в поясную извилину (поле 24) и в верхнюю лобную извилину (поле 32). Посредством описанных путей обонятельные раздражения включаются в лимбическую систему.

Сосцевидно-покрышечный путь идет в нисходящем направлении к верхним холмикам крыши среднего мозга, откуда начинаются покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерный пути к двигательным ядрам черепных нервов. По этим путям осуществляются безусловнорефлекторные реакции мускулатуры головы, туловища и конечностей на обонятельные раздражения (принюхивание, облизывание). Кроме того, связь обонятельного мозга с гипоталамусом осуществляется волокнами терминальной полоски, начинающимися от миндалевидного тела и идущими к предоптическому и дорсомедиальному ядрам гипоталамуса. Отдельные ядра гипоталамуса соединены между собой медиальным пучком переднего мозга, продолжающимся затем в задний продольный пучок Шютца. Этим обеспечивается вегетативная реакция на обонятельные раздражения (слюноотделение, сердцебиение, спазм сосудов, усиление моторики кишечника и пр.).

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Органы чувств

Аномалии органа зрения многообразны и разделяются на несколько групп.. аномалии развития глазного яблока в целом.. аномалии развития сетчатки..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

Органы чувств
Органы чувств осуществляют восприятие различных раздражений, действующих на организм человека и животных, а также первичный анализ этих раздражений. Академик И.П.Павлов определял органы чувств как

Орган зрения
Орган зрения находится в глазнице, стенки которой образованы костями мозгового и лицевого черепа. Орган зрения состоит из глазного яблока со зрительным нервом и вспомогательных органов глаза. К всп

Развитие органа зрения
Различные части глаза развиваются из разных эмбриональных зачатков. Внутренняя оболочка глазного яблока является производным нервной трубки. Хрусталик образуется из эктодермы. Фиброзная и сосудиста

Аномалии развития глазного яблока в целом
1. Анофтальмия– отсутствие глазных яблок. А)Анофтальмия истинная(син.: анофтальмия первичная) – крайне редкий порок, обусловленный отсутствием закл

Аномалии развития сетчатки
1. Аплазия сетчатки(син.: амавроз врожденный) – отсутствие ганглиозных клеток и их отростков. Клинически – с рождения отсутствуют зрение и зрачковые рефлексы, возможны ниста

Аномалии развития сосудистой оболочки
1. Акория– отсутствие зрачка, наблюдается при аниридии. 2. Аниридия – отсутствие всей или большей части радужки, отсутствуют сфинктер и дилататор зрачка.

Аномалии развития роговицы
1. Кератоглобус– шаровидное выпячивание роговицы, иногда с увеличением ее диаметра, наблюдается как аномалия развития или при гидрофтальме. 2. Кератоконус

Аномалии развития хрусталика
1. Афакия– отсутствие хрусталика, редкий порок. А)Афакия первичная (син.: афакия истинная) – нарушение дифференцировки эктодермы в хрусталик, при э

Аномалии развития век
1. Анкилоблефарон(син.: криптофтальм изолированный) – полное или частичное сращение краев век, чаще на височной стороне, приводящее к исчезновению или сужению глазной щели.

Аномалии развития зрительного нерва
1. Аплазия зрительного нерва– отсутствие волокон – аксонов ганглиозных клеток сетчатки. Наблюдается при тяжелых пороках развития ЦНС. 2. Гипоплазия зрительного нер

Преддверно-улитковый орган
Преддверно-улитковый орган представляет собой орган слуха и равновесия. Располагается в височной области головы, причем большая его часть находится в каменистой части (пирамиде) височной кости, обр

Развитие преддверно-улиткового органа
Внутреннее, среднее и наружное ухо образуются из зачатков различного происхождения. У эмбриона 3.5 недель появляется слуховая плакода в виде утолщения эктодермы по обеим сторонам ромбовидного мозга

Аномалии развития органа слуха
1. Агенезия (аплазия) наружного слухового прохода– врожденное отсутствие наружного слухового прохода, результат нарушения развития I и II жаберных дуг. 2. Агенезия

Орган вкуса
Орган вкуса представлен совокупностью так называемых вкусовых почек, располагающихся в многослойном эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и шляпках грибовидных сосочков языка. У детей, а

Обонятельная система, так же как и вкусовая, является системой химического чувства. Назначение обонятельной системы – информировать организм о присутствии в окружающей среде (воздушной или водной) определенных химических соединений, выполняющих, как правило, сигнальную функцию. Например, в животном мире широко распространены специальные пахучие вещества, используемые животными в качестве сигналов, управляющих поведением других особей того же вида. Обоняние выполняет защитную роль, принимает участие в пищевом и половом поведении, осуществляет функции внутривидовой связи, регулирует эмоциональное состояние животного и человека и т.д.

Запахи и их классификация

Человек способен различать многие запахи, но их очень трудно классифицировать. Мы не можем определить запах, не называя его источника. Чтобы создать классификацию, нужно выбрать какой-то критерий для отнесения запаха к той или иной группе. Если брать за основу запахи, издаваемые группой сходных объектов, например, цветов, то можно определить их как цветочные запахи. В то же время по своей химической природе их молекулы отличаются между собой. В таком случае можно попытаться делить запахи на основе химического строения вещества, но при этом нередко оказывается, что разные по строению соединения обладают сходными запахами. В любом случае оценивать запахи приходится человеку. А если учесть, что восприятие и, соответственно оценка, во многом обусловлена индивидуальными особенностями человека, то всякая классификация окажется произвольной. Кроме того, в природе «чистых» запахов не так уж много, абсолютное большинство из них это смесь различных пахучих веществ, в которой преобладают определенные компоненты. В силу указанных причин единой классификации запахов не существует, хотя такие попытки предпринимались неоднократно.

Однако для практических целей был определен ряд качеств и составлен список классов первичных запахов. В разных классификациях их от 6 до 9. В качестве примера приведем классификацию голландского ученого Х. Зваардемакера, выделившего девять основных классов запахов.

1. Эфирный (простые и сложные эфиры, ацетон, хлороформ и др.);

2. Ароматический (камфарные запахи, пряные, анисовые, лимонные, миндальные);

3. Цветочный (бальзамный);

4. Амбромускусный (амбра кашалота, мускус животного и растительного происхождения);

5. Чесночный (иприт, люизит и др.);

6. Пригорелый (бензол, фенол, анилин);

8. Отталкивающий (пиридин, хинолин и др.);

9. Тошнотворный (индол, скатол и их производные).

Однако эта классификация также крайне субъективна, так как в одну и ту же группу попадают вещества, разные по своей химической природе.

Строение обонятельной системы

Рецепторы. Обонятельные рецепторы расположены в слизистой оболочке, покрывающей верхнюю стенку носовой полости. Обонятельные рецепторы являются дистантными и способны возбуждаться на значительном расстоянии от источника запаха. Это первично чувствующие клетки, представляющие собой типичные нейроны, способные к генерации и передаче распространяющихся по нервным волокнам нервных импульсов. У человека насчитывается около 10 млн обонятельных рецепторов. Следует отметить, что обонятельные ощущения исходят не только от сенсорных клеток в обонятельной области. Дыхательная область содержит также свободные нервные окончания сенсорных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества. Поэтому даже при полном перерыве обонятельных волокон ощущение запаха до некоторой степени сохраняется.

Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, выполняющих защитную и опорную функцию, и базальных клеток, представляющих собой незрелые рецепторы (рис. 11). Аксоны рецепторных и базальных клеток образуют обонятельный нерв, который в виде многочисленных (до 20) коротких нитей направляется к обонятельным луковицам мозга.

Обонятельные луковицы лежат на нижней поверхности лобных долей. Имеют овальную форму и сложное слоистое строение. У животных с хорошо развитым обонянием имеются одна–две пары дополнительных луковиц. В луковицах лежат нейроны 2-го порядка, так называемые митральные клетки. Это крупные клетки, аксоны которых формируют обонятельные тракты, идущие к обонятельным центрам высшего порядка: гиппокампу, лимбической коре, миндалевидному комплексу, ядрам прозрачной перегородки и гипоталамуса и т.д. Проекций в новую кору обонятельная система не дает.

Физиология обонятельной системы

Для возбуждения обонятельных рецепторов необходим их непосредственный контакт с молекулой вещества. Это взаимодействие в конечном итоге приводит к возникновению рецепторного потенциала, а затем потенциала действия.

При действии паров пахучего вещества частота разрядов рецепторов увеличивается. Частота зависит от качества и интенсивности стимула, а также от скорости потока пахучего вещества, но редко превышает 10 имп/с. Иногда описывают только эффект возбуждения, в других случаях – как эффект возбуждения, так и торможения клеток, обладающих фоновой активностью.

Рецепторы не являются строго специфичными и могут взаимодействовать с несколькими пахучими веществами. Одну и ту же клетку одни вещества возбуждают, другие тормозят, к третьим клетка оказывается вовсе нечувствительной. Соседние клетки могут давать совершенно разную реакцию на тот же набор запахов. Таким образом, имеет место мозаика из обонятельных рецепторов разных типов, обладающих широкими, но различными спектрами чувствительности, которая является вероятной основой для различения и анализа запахов.

Луковица обладает фоновой активностью, т.е. в отсутствие стимуляции в ней регистрируется спонтанный ритм, который отражает внутреннюю активность ее элементов. При действии разных запахов в луковице создается мозаика из возбужденных и невозбужденных клеток. Этот рисунок нервной активности и является кодом определенного запаха.

Рефлекторная регуляция обонятельной чувствительности осуществляется посредством изменения условий доступа пахучего вещества в обонятельные отделы полости носа (реакция обнюхивания, учащение, замедление, задержка дыхания и т.д.). На восприятие запаха оказывают также влияние расширение сосудов эпителия, состав и количество покрывающей его слизи и т.д. Некоторые пахучие вещества возбуждают не только обонятельные клетки, но и чувствительные окончания волокон тройничного нерва, а иногда и вкусовые рецепторы. В связи с этим у людей с разрушенными обонятельными путями многие вещества могут вызывать определенные ощущения.

Основные характеристики обонятельной системы

Степень развития органа обоняния у разных животных неодинакова и соответствует роли обоняния в его поведении. Значение обоняния для человека невелико, оно возрастает с потерей зрения, слуха и т.д. В то же время мы почти никогда не остаемся равнодушны к запахам. Как правило, они вызывают определенные эмоции, побуждая нас к тем или иным действиям. Под влиянием некоторых запахов возникают вегетативные эффекты.

Основными характеристиками обонятельной системы являются уровень абсолютного и дифференциального порогов и адаптация.

Абсолютный порог. Под абсолютным порогом понимают минимальное количество (или концентрацию) пахучего вещества, которое вызывает возбуждение обонятельных рецепторов. Абсолютный порог измеряется в граммах, молях или по числу молекул на единицу объема во внешней среде или в носовой полости. Считают, что для возбуждения рецепторной клетки достаточно одной или нескольких молекул пахучего вещества. Однако для того, чтобы сигнал от рецептора был воспринят ЦНС, необходимо параллельное возбуждение некоторого числа рецепторов. При слабых концентрациях пахучего вещества человек, как правило, не может сказать, что это за запах. При более высокой концентрации запах становится опознаваемым. Поэтому резонно говорить о пороге обнаружения и пороге опознания запаха. Порог опознания, как показывает практика, значительно выше.

Нос человека чрезвычайно чувствителен ко многим вещества, особенно обладающим неприятным запахом. Например, масляная кислота, обусловливающая запах пота, обнаруживается при концентрации 2,4·10 12 молекул на 1 литр воздуха. В животном мире особенно мощным воздействием обладают половые феромоны, регулирующие половое поведение. Так, всего 200 молекул аттрактанта самки, попавшие на антенну самца тутового шелкопряда, способны вызвать выраженную поведенческую реакцию с его стороны – трепетание крыльев.

Дифференциальный порог. Под разностным (дифференциальным) порогом понимают минимальную разность концентраций пахучего вещества, которая вызывает едва заметное приращение ощущения запаха. Относительный дифференциальный порог есть отношение величины разностного порога, выраженного в единицах концентрации, к исходной концентрации пахучего вещества. Для большинства животных дифференциальный порог обонятельной системы достаточно высок (как правило, на порядок выше аналогичных порогов для зрения и слуха): для человека он равен 0,3–0,6, у собаки – 0,1. При низких и высоких концентрациях пахучего вещества его величина возрастает.

Обонятельная адаптация. Обонятельная адаптация характеризуется снижением чувствительности при длительной стимуляции. Величина и динамика адаптации зависят от интенсивности и длительности раздражения и качества запаха. Известно явление гетерогенной адаптации (снижение чувствительности к веществам со сходным запахом). Механизмы адаптаций не до конца выяснены. Считают, что она вовлекает физиологические механизмы не только на уровне рецепторов, но и на уровне центральных структур обонятельной системы.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Почему при повреждении обонятельного нерва чувство обоняния не утрачиваетсяполностью?

2. Какую функцию выполняют базальные и опорные клетки обонятельного эпителия?

3. Приведите примеры совместной работы обонятельной и дыхательной систем при вдыхании пахучих веществ?

4. Что является кодом того или иного пахучего вещества?

5. Что такое порог обнаружения и порог опознания запаха?

Обонятельный анализатор, его строение и функции. Современные теории восприятия запахов. Адаптация и чувствительность обонятельной сенсорной системы.

С участием обонятельного анализатора осуществляется ориен­тация в окружающем пространстве и происходит процесс позна­ния внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в на­стройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по ме­ханизму условного рефлекса), а также - на оборонительное по­ведение, помогая избежать опасности благодаря способности раз­личать вредные для организма вещества.

Структурно-функциональная характеристика обонятельного анализатора .

Периферический отдел образуют рецепторы верхнего носового хода слизистой оболочки носовой полости. Обонятельные рецепторы в слизистой носа оканчиваются обонятельными ресничками. Газообразные вещества растворяются в слизи, окружающей реснички, затем в результате химической реакции возникает нервный импульс.

Проводниковый отдел - обонятельный нерв. По волокнам обонятельного нерва импульсы поступают на обонятельную луковицу (структуру переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и далее следуют в корковый обонятельный центр.

Центральный отдел - корковый обонятельный центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. В коре происходит определение запаха и формируется адекватная на него реакция организма.

Обонятельный анализатор включает:

Периферический отдел анализатора располагается в толще слизистой оболочки верхнего носового хода и представлен веретенообразными клетками, имеющими по два отростка. Один отросток достигает поверхности слизистой, заканчиваясь здесь утолщением, другой (вместе с другими нитями-отростками) составляет проводниковый отдел. Периферический отдел обонятельного анализатора - это первично-чувству­ющие рецепторы, которые являются окончаниями нейросекреторной клетки. Верхняя часть каждой клетки несет 12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон. Реснички погружены в жидкую среду - слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами. Наличие обонятель­ных волосков значительно уве­личивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обес­печивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного вос­приятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализа­тора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий по­лость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, вы­полняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия.

Периферическая часть обонятельного анализатора расположена в слизистой оболочке верхнего носового хода и противолежащей части носовой пере­городки.Она представлена обонятельными и опорными клетками. Вокруг каждой опорной клетки расположено 9-10 обо­нятельных. Обонятельные клетки покрыты волосками, которые представляют собой нити длиной 20-30 мкм. Они сги­баются и разгибаются со скоростью 20-50 раз в 1 мин. Внутри волосков расположены фибриллы, которые обычно заходят в утол­щение - пуговку, имеющуюся на конце волоска. В теле обонятель­ной клетки и в ее периферическом отростке расположено большое количество микротрубочек диаметром 0,002 мкм, предполагают, что они осуществляют связь между различными органеллами клетки. Тело обонятельной клетки богато РНК, которая образует возле ядра плотные скопления. После воздействия паров пахучих

Рис. 70. Периферический отдел обонятельного анализатора:

д - схема строения носовой полости: 1 - нижний носовой ход; 2 - нижняя, 3 - средняя и 4 - верхняя носовые раковины; 5 - верхний носовой ход; Б - схема строения обонятельного эпителия: 1 - тело обонятельной клетки, 2 - опорная клетка; 3 - булава; 4 - микроворсинки; 5 - обонятельные нити.

веществ происходит их разрыхление и частичное исчезновение, что говорит о том, что функция обонятельных клеток сопровождается изменениями в распределении РНК и в ее количестве.

Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направ­ляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых возбуждение передается на расположенные там нейроны. Их во­локна образуют обонятельные пути, которые подходят к различ­ным отделам ствола мозга. Корковый отдел обонятельного анализа­тора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.

Второй отросток обонятельной клетки имеет форму палочки шириной 1 мкм, длиной 20-30 мкм и заканчивается обонятель­ным пузырьком - булавой, диаметр которой 2 мкм. На обонятель­ном пузырьке расположено 9-16 ресничек.

Проводниковый отдел представлен проводящими нервными путями в виде обонятельного нерва, ведущие к обонятельной луковице (образование овальной формы). Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного ана­лизатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обоня­тельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксо­ны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обоня­тельный тракт, который имеет треугольное расширение (обоня­тельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.

Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня.

Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализато­ра локализуется в передней части грушевидной доли коры в обла­сти извилины морского коня.

Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодей­ствуют со специализированными белками, встроенными в мемб­рану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных кле­ток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории этот кон­такт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует до­ступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Современная теория обоня­тельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое - это кон­тактный перенос заряда при соударении молекул пахучего веще­ства с рецептивным участком и второе - образование молекуляр­ных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплек­сы обязательно образуются с белковыми молекулами рецептор­ной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.

Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

Восприятие обонятельных раздражений. Обонятельные реце­пторы обладают очень большой чувствительностью. Для возбуж­дения одной обонятельной клетки человека достаточно от 1 до 8 молекул пахучего вещества (бутилмеркаптана). Механизм вос­приятия запахов до настоящего времени еще не установлен. Пред­полагают, что обонятельные волоски являются как бы специализи­рованными антеннами, которые активно участвуют в поиске и восприятии пахучих веществ. Относительно механизма восприятия существуют разные точки зрения. Так, Эймур (1962) считает, что на поверхности волосков обонятельных клеток расположены особые рецептивные участки в виде ямок, щелей определенного размера и определенным образом заряженных. Молекулы различных паху­чих веществ имеют форму, размер и заряд, комплементарные раз­личным участкам обонятельной клетки, и это обусловливает разли­чение запахов.

Некоторые исследователи полагают, что обонятельный пигмент, имеющийся в обонятельной рецептивной зоне, также участвует в восприятии обонятельных раздражений, как пигмент сетчатки при восприятии зрительных раздражений. Согласно этим представле­ниям окрашенные формы пигмента содержат возбужденные элек­троны. Пахучие вещества, действуя на обонятельный пигмент, вызывают переход электронов на более низкий энергетический уровень, что сопровождается обесцвечиванием пигмента и осво­бождением энергии, которая затрачивается на возникновение импульсов.

Биопотенциалы возникают в булаве и распространяются далее по обонятельным путям до коры головного мозга.

Молекулы пахучего вещества связываются с рецепторами. Сигналы от рецепторных клеток поступают в гломерулы (клубочки) обонятельных луковиц - небольших органов, расположенных в нижней части мозга прямо над носовой полостью. В каждой из двух луковиц содержится примерно 2000 гломерул - в два раза больше, чем существует видов рецепторов. Клетки, обладающие рецепторами одного вида, отправляют сигнал в одни и те же клубочки луковиц. Из гломерул сигналы передаются в митральные клетки - крупные нейроны, а далее в особые области мозга, где информация от разных рецепторов комбинируется, формируя общую картину.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.

По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов.

Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание).

По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение вкуса или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, и галлюцинации. Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды.

Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

Аксоны рецепторных клеток, объединившись в пучок, идут к обонятельной луковице, где находятся вторые нейроны. Волокна клеток обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, имеющий треугольное расширение и состоящий из нескольких пучков. Обонятельная луковица генерирует ритмические импуль­сы, частота которых изменяется при вдувании в нос различных пахучих веществ. Пучки обонятельного тракта проходят в различ­ные структуры мозга: миндалину, гипоталамус (отвечает за эмо­циональный компонент обонятельных ощущений), ретикуляр­ную формацию, орбитофронтальную кору, препериформную кору и периформную долю, в обонятельную луковицу противоположной стороны. Центральный отдел обонятельного анализатора находится в передней части грушевидной доли в области извили­ны морского коня (гиппокампа). Пахучие вещества воспринима­ются также свободными окончаниями волокон тройничного нер­ва (Vпара черепно-мозговых нервов), расположенными в слизис­той носа. Так, вещества с резким запахом (аммиак) воспринима­ются окончаниями тройничного нерва и могут вызвать остановку дыхания или защитные рефлексы (чихание). Эти рефлексы замы­каются на уровне продолговатого мозга.

Человек способен различать многообразие запахов. Сущест­вует классификация (Ж.Эймур, 1962)запахов, служащая практи­ческим целям. Она выделяет семь основных, или первичных, запа­хов: 1)камфароподобный, 2)цветочный, 3)мускусный, 4)мятный,5)эфирный, 6)гнилостный, 7)острый. Многообразие запахов свя­зано со смешением первичных запахов. Кроме того, существуют так называемые ольфактивные вещества, раздражающие только обонятельные рецепторы. К ним относятся: запах гвоздики, лаван­ды, аниса, бензола, ксилола и др. -это вещества первой группы.

Ко второй группе относятся смешанные вещества, которые раздражают не только обонятельные клетки, но и окончания тройничного нерва. Это запах камфары, эфира, хлороформа и др.

Адаптация к действию пахучего вещества происходит до­вольно медленно в течение 10секунд или минут и зависит от про­должительности действия вещества, его концентрации и скоро­сти потока воздуха (принюхивание).

Острота обоняния определяетсяпорогом обонятельной чув­ствительности - это минимальное количество пахучего вещест­ва, которое ощущается как соответствующий запах. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии.

На остроту обоняния влияют влажность и температура возду­ха, состояние периферического отдела анализатора. Набухлость слизистой носа при насморке вызывает понижение остроты обо­няния -гипоосмию или полную потерю обонятельной чувстви­тельности -аносмию, которая наблюдается или при атрофии ре-цепторного аппарата, или при нарушении коркового отдела ана­лизатора, с которым может быть связана игиперосмия -повы­шение чувства обоняния, а такжепаросмия - неправильное вос­приятие запахов, обонятельные галлюцинации при отсутствии пахучих веществ -обонятельнаяагнозия. С возрастом отмечено снижение обонятельной чувствительности.

Вкусовой анализатор

Вкус относится к контактным видам чувствительности и явля­ется мультимодальным ощущением, так как химические раздра­жители воспринимаются в комплексе с термическими, механиче­скими и обонятельными.

Различают четыре «первичных» вкусовых ощущения: слад­кое, кислое, соленое, горькое. Кончик языка воспринимает в ос­новном сладкий вкус, корень -горький, средняя часть -кис­лый, боковые части языка -соленый и кислый. Самые низкие пороги вкусовой чувствительности -для горького вкуса и опре­деляются по концентрации действующих на рецепторы веществ. Длительное действие какого-либо вещества на вкусовые рецепто­ры приводит к адаптации к данному виду вкуса. Так, если человек часто употребляет кислую и соленую пищу (острую), то пороги на эти виды вкуса увеличиваются. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Рецепторы вкуса -вкусовые клетки расположены во вкусо­вых почках или луковицах. Последние локализуются во вкусовых сосочках языка и в виде отдельных включений -на задней стен­ке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике. Они делятся на три типа: 1)грибовидные (на всей поверхности языка), 2)желобоватые -поперек стенки языка, у его корня,3)листовидные -вдоль задних краев языка.^У человека насчиты­вают 2000вкусовых почек, каждая из которых содержит 40 - 60 рецепторных клеток.

Механизм вкусовой рецепции заключается в следующем. Вку­совое вещество, расщепленное слюной до молекул, попадает в по­ры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокалик-сом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, вступая в контакт с рецепторным белком. Предполагается, что в области микроворсинки имеются стереоспецифические участки рецептора, воспринимающие только свои молекулы вещества. В результате происходит деполяризация мембраны и генерация рецепторного потенциала. Образовавшийся в рецепторной клетке медиатор (ацетилхолин, серотонин и др.) в рецепторно-афферентном синапсе приводит к возникновению ВПСП, а затем ПД, который передается по волокнам барабанной струны -веточки лицевого (VIIпара), языкоглоточного (IXпара) и верхнегортанно­го (Xпара) черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в яд­ро солитарного нерва в виде паттерной нервной активности, оп­ределяющей разные вкусовые ощущения. Из продолговатого мозга нервные волокна в составе медиальной петли направляют­ся к вентральным ядрам зрительного бугра и далее в кору боль­ших полушарий -латеральную часть постцентральной извилины и гиппокамп.

Вкусовая чувствительность может изменяться в зависимости от состояния организма (при голодании, беременности). Алкоголь и никотин увеличивают пороги вкусовой чувствительности. Пол­ная потеря вкусового восприятия называется агевзией, понижен-

ная -шпогевзией, повышение вкусовой чувствительности -ги-пергевзия, извращение вкуса -парагевзия.

С помощью анализаторов различных видов человек ориентируется в окружающем мире. Именно посредством зрения, слуха, обоняния и других органов чувств мы ощущаем внешнюю среду, распознаем опасности. У каждого человека разные анализаторы могут быть развиты не одинаково. Постараемся в статье разобраться, что собой представляет обонятельный анализатор. Строение и функции, значение для здоровья одного из органов чувств рассматриваются в этой статье.

Определение органа обоняния

Большую часть информации об окружающем мире человек воспринимает с помощью но без обоняния картина была бы не такой яркой, понятной.

Располагается все это в передней части грушевидной доли коры в области гиппокампа.

Механизм восприятия запаха

Для эффективного восприятия раздражающих веществ их молекулы должны первым делом раствориться в слизи, которая окружает рецепторные клетки. Затем происходит взаимодействие со специальными белками, встроенными в мембрану клеток.

Такой контакт возможен, если форма молекулы раздражителя соответствует форме белка. Слизистое вещество контролирует доступность поверхности рецепторов для молекул пахучего вещества.

После того как молекула раздражителя вступила в контакт с рецептором-белком, происходит изменение структуры последнего, в результате чего открываются натриевые ионные каналы в мембране. Ионы натрия проникают внутрь и создают положительные заряды, которые приводят к деполяризации мембраны.

Из рецепторной клетки выделяется медиатор, что приводит к возникновению нервного импульса в отделах нервного волокна. Таким образом, в виде нервных импульсов обонятельное возбуждение начинает передаваться в другие отделы анализатора.

Работа обонятельной системы

Если представить, как работает обонятельный анализатор человека, то всю работу можно разделить на несколько этапов:

1. Продвижение пахучего раздражителя к рецепторным клеткам, которое заканчивается соединением с рецепторными белками.
2. Преобразование химического воздействия пахучего вещества в нервный импульс. Начинается этот этап с присоединения раздражителя к рецептору и заканчивается порождением нервных импульсов.
3. Перемещение к низшему нервному центру. Можно расшифровать как движение в сторону обонятельной луковицы.
4. Преобразование импульса в обонятельной луковице.
5. Продвижение нервных импульсов в высшие обонятельные центры.
6. Построение образа раздражения в виде определенного запаха.

Все эти этапы последовательно следуют друг за другом. Если наблюдаются проблемы или нарушения на одном из них, можно сказать, что восприятие запахов нарушается.

Привыкание обонятельного анализатора

Особенности обонятельного анализатора человека мы разобрали, но стоит также отметить, что данная сенсорная система способна адаптироваться. Такое происходит при длительном воздействии раздражителя.

Адаптация анализатора может происходить в течение нескольких секунд, а иногда для этого требуется и до пяти минут. Это все зависит от ряда факторов:

Имеется достаточно обширная группа пахучих веществ, к которым анализатор обонятельный приспосабливается быстро. Проходит совсем мало времени, и запах перестает ощущаться. Ярким примером может служить полная адаптация к запаху своего тела, комнаты, вещей.

К некоторым раздражителям привыкание формируется медленно или вообще только частично. При воздействии слабого обонятельного раздражителя в течение короткого времени привыкание может проявиться в виде повышения чувствительности данного анализатора.

Уже установлено, что развитие адаптации происходит не в первом отделе анализатора, а в последнем, то есть корковом. Часто, когда длительно воздействует одно и то же пахучее вещество, в коре больших полушарий формируется стойкий очаг возбуждения. В этих ситуациях ощущение запаха может возникать и при воздействии других раздражителей. Иногда такое ощущение может становиться назойливым и появляется даже при отсутствии раздражителей. В этом случае можно говорить о галлюцинациях, или иллюзиях.

Можно только с уверенностью сказать, что если наблюдается адаптация к одному конкретному запаху, то это никак не повлияет на восприятие других раздражителей, так как все раздражители воздействуют на разные рецепторы.

Теория восприятия запахов

В настоящее время известно более 10 тысяч пахучих веществ. Все их можно сгруппировать в семь классов первичных запахов:

• Цветочный.
• Мятный.
• Мускусный.
• Эфирный.
• Гнилостный.
• Камфорный.
• Едкий.

Если имеется смесь нескольких запахов, то ее анализатор обонятельный может воспринимать как совершенно новый аромат. Молекулы различных веществ отличаются разной формой, например, камфорный запах имеет круглые молекулы, а мускусный - в виде диска. К тому же они отличаются еще и электрическим зарядом: одни могут иметь положительный, а другие - отрицательный.

Существует много теорий, которые пытаются объяснить механизм восприятия запахов. В настоящее время наиболее распространенной является стереохимическая, которая утверждает, что на мембране рецепторных клеток имеются участки нескольких типов. Они отличаются своим строением и электрофильностью. Именно они способны распознавать пахучие молекулы определенной формы и размеров.

Разновидности нарушений обоняния

Кроме того, что анализатор обонятельный развит у всех не одинаково, к тому же можно наблюдать и некоторые нарушения и отклонения в его работе:

Надо отметить, что с возрастом происходит постепенное снижение обонятельной чувствительности. Анализатор обонятельный уже не способен так четко и быстро распознавать запахи. Ученые подсчитали, что к 50 годам обоняние у среднестатического человека снижается наполовину по сравнению с юностью.

Обонятельный анализатор и его возрастные особенности

Самым первым во время внутриутробного развития обонятельного анализатора начинает формироваться периферический отдел. Это происходит уже на 8 неделе развития. К концу беременности, а точнее, к окончанию 8 месяца, этот анализатор уже полностью сформирован.

Уже сразу после рождения можно наблюдать реакцию новорожденного на запахи. Это проявляется в виде мимических движений, изменения работы сердечной мышцы, частоты дыхания, положения тела.

Именно с помощью обоняния малыш узнает запах своей матери. Этот орган чувств является важным компонентом формирования пищевых рефлексов. Постепенно, когда ребенок подрастает, происходит увеличение способности анализатора дифференцировать запахи. Тонкость и прочность этого процесса возрастает на 4 месяце.

Если сравнивать способность воспринимать и дифференцировать запахи у детей 5-6 лет и у взрослых, то можно сказать, что у последних она значительно выше.

Таковы возрастные особенности обонятельного анализатора. Можно еще сказать, что в результате систематических тренировок можно существенно улучшить свое обоняние, а вот заядлые курильщики рискуют потерять остроту восприятия, так как составные компоненты табачного дыма негативно влияют на рецепторы. Также частые воспалительные заболевания носовой полости способствуют снижению обоняния.

Вот мы и рассмотрели обонятельный анализатор. Строение и функции его описаны со всей возможной доступностью. Можно с уверенностью сказать, что все органы чувств важны для человека. Если наблюдаются проблемы в работе хоть одного анализатора, то уже можно говорить о том, что адекватность восприятия окружающего мира снижается, пропадает полнота ощущений от жизни. Берегите себя и свои органы чувств.