Как звук поступает в ухо. Слуховой анализатор

Улитка является гибкой трубкой, сформированной из трех наполненных жидкостью камер. Жидкость практически несжимаема, так что любое движение подножной пластинки стремени в овальном окне должно сопровождаться движением жидкости в другом месте. На слуховых частотах улитка, наполненная жидкостью, водопровод преддверья, и другие связующие пути между улиткой и спинномозговой жидкостью фактически закрыты, и это отражается на мембране круглого окна, которая обеспечивает подвижность подножной пластинки.

Когда подножная пластинка стремени двигается внутрь, круглое окно отклоняется кнаружи. (Подножная пластинка и круглое окно имеют приблизительно одинаковую объемную скорость, но двигаются в противоположных направлениях). Именно это взаимодействие круглого и овального окон, а также несжимаемость жидкостей улитки определяет важную для стимуляции внутреннего уха роль разницы звукового давления, оказываемого на два улитковых окна.

Улитка разделяется на камеры посредством базилярной мембраны, органа Корти, улиткового протока и мембраны Рейсснера. Механические свойства камер улитки во многом зависят от механических свойств базиллярной мембраны; последняя является узкой, жесткой, толстой у основания и более широкой, подвижной и тонкой на верхушке. По причине того, что жидкость, по сути, несжимаема, движение стремени внутрь вызывает мгновенную передачу движения через жидкости улитки, в результате чего происходит выпячивание круглого окна.

Таким образом, с движением жидкостей , происходит почти мгновенное распределение давления по различным отделам улитки. Реакция разных отделов улитки с их различными механическими свойствами по отношению к распределению давления, приводит к появлению бегущей волны и смещению камер улитки. Максимальное смещение этой волны зависит от тональности и соответствуют определенным участкам, где наблюдается разница в механических свойствах. Высокочастотные звуки продуцируют максимальное смещение вблизи жесткого и толстого основания, в то время как звуки низкой частоты провоцируют максимальное смещение на податливой и тонкой верхушке.

Поскольку волна начинает свой путь от основания к вершине, а также останавливается сразу после места максимального смещения, существует асимметрия в движении разных отделов улитки. Все звуки производят некоторое смещение базальной мембраны, в то время как звуки низких частот провоцируют преимущественное смещение на верхушке. Эта асимметрия влияет на наше восприятие сложных звуков (где низкочастотные звуки могут влиять на возможность нашего восприятия высокочастотных звуков, но не наоборот) и как считается, влияет на чувствительность основания улитки, ответственного за звуки высокой частоты при звуковой травме или пресбиакузисе. Движение внутренних структур улитки стимулирует волосковые клетки кортиева органа, обеспечивая больший стимул при сильном движении.

Анатомия уха в трех срезах .
Наружное ухо : 1 - ушная раковина; 2 - наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка.
Среднее ухо : 4 - барабанная полость; 5 - слуховая труба.
Внутреннее ухо : 6 и 7 - лабиринт с внутренним слуховым проходом и преддверно-улитковым нервом; 8 - внутренняя сонная артерия;
9 - хрящ слуховой трубы; 10-мышца, поднимающая нёбную занавеску;
11 - мышца, напрягающая нёбную занавеску; 12 - мышца, напрягающая барабанную перепонку (мышца Тойнби).

а) Разность фаз звувковой волны улитковых окон . Как отмечалось ранее, улитка реагирует на разницу звукового давления между окнами улитки, где звуковое давление, оказываемое на овальное окно, является суммой давления, создаваемого системой слуховых косточек и акустического давления в полости среднего уха. Важно понимать каким образом эта разница (важнейший стимул для внутреннего уха) зависит от относительной амплитуды и фазы отдельных звуковых давлений в двух окнах.

При значительной разнице амплитуд звукового давления между овальным и круглым окном (как в здоровом ухе, так и в ухе после успешной тимпанопластики, когда система слуховых косточек усиливает давление, воздействующее на овальное окно) разница фаз имеет незначительный эффект в определении разницы давления в окнах.

Снижение важности фазы при различии магнитуд показано на рисунке ниже, демонстрирующем гипотетическую ситуацию, при которой магнитуда звукового давления овального окна в десять раз (20 дБ) больше чем звуковое давление круглого окна. Диапазон возможных разностей давлений в окнах показан двумя кривыми, одна из которых с амплитудой 9 представляет собой разницу в то время, когда давления окон находятся в фазе (разность фаз 0°) и другой кривой (с амплитудой 11), показывающей разницу давления, когда окно полностью вне фазы (разность фаз 180°). Даже при максимальном эффекте изменения разности фаз две кривые, показанные на рисунке ниже аналогичны по магнитуде, в пределах 2 дБ.

При значительной разнице в магнитуде, около 100 и 1000 (40-60 дБ), возникающей в нормальном ухе и в ушах, которые подверглись успешной тимпанопла-стике, разница в фазе имеет незначительный эффект.

Тем не менее, разность фаз может быть значимой в условиях, когда магнитуды звукового давления в области овального и круглого окон похожи (например, при поражении цепи слуховых косточек). При сходной амплитуде и фазе давления окон возникает тенденция взаимной нейтрализации и создания лишь небольшой разницы давления. С другой стороны, если давления окон имеют схожую амплитуду, но противоположные фазы, они будут потенцировать друг друга, в результате будет возникать разница давления окон, аналогичная магнитуде приложенного давления.

Если существует достоверная разница в магнитуде между давлениями на окнах улитки, то разница в фазах не имеет большого значения в определении разницы между двумя звуковыми давлениями.
В представленном конкретном случае звуковое давление у овального окна в 10 раз (20 дБ) больше, чем у круглого окна.
Один цикл волны изменения давления на окнах (P WD) представлен для двух состояний.
Пунктирная линия показывает P WD при совпадении давления на овальном и круглом окне по фазе, в результате пиковая амплитуда изменения давления составляет 9 = 10-1.
Сплошная линия показывает P WD при отсутствии совпадения по фазе, и в результате амплитуда P WD составляет 11 = 10-(-1).
Отметим, что обе разницы пиковых амплитуд различаются менее чем на 2 дБ (20log 10 11/9= 1,7 дБ), даже при условии, что разница в фазах обусловлена максимальной разницей возможных магнитуд.
Таким образом, в нормальном ухе и в ухе, подвергшемся успешной тимпанопластике, когда звуковое давление на овальном окне больше из-за более значимой проводимости звука по цепи слуховых косточек, разница в фазах звукового давления на овальном и круглом окнах имеет незначительный эффект в определении исхода слуха.

б) Пути звуковой стимуляции внутреннего уха . Вклад среднего уха в разницу давления окон, которая стимулирует внутреннее ухо, может быть разделена на несколько стимулирующих путей. В предыдущем разделе было описано, каким образом система слуховых косточек трансформирует звуковое давление в наружном слуховом проходе, передавая его на овальное окно. Этот путь был назван передачей слуховых косточек, Существует другой механизм, названный акустической передачей, посредством которой среднее ухо может стимулировать внутреннее.

Движение барабанной перепонки в ответ на звук, возникающий в , создает звуковое давление в полости среднего уха. Несколько миллиметров расстояния между окнами улитки служат причинной того, что акустическое звуковое давление на овальном и круглом окнах схожи, но не идентичны. Небольшие различия между магнитудами и фазами звуковых давлений с наружной стороны двух окон приводят к малой, но измеримой разнице звукового давления между ними. В нормальном ухе магнитуда разницы давления, которая обеспечивается акустической передачей, мала и составляет около 60 дБ, что меньше, чем передача через слуховые косточки. Следовательно, передача слуховых косточек доминирует в здоровом среднем ухе, и акустическую передачу можно игнорировать.

Однако, ниже будет показано , что акустическая передача может иметь большое значение в случае дефекта цепи слуховых косточек, возникающего при определенных заболеваниях, а также в ухе, подвергшемся реконструкции.

Звук окружающей среды может также достигать внутреннего уха, посредством вибрации всего тела или головы, так называемой звуковой проводимости тела. Это более общий процесс, чем костная проводимость, при которой вибрация воздействует лишь на сосцевидный отросток. Вызываемые звуком вибрации всего тела и головы могут стимулировать внутреннее ухо:
(1) генерируя давление в наружном слуховом проходе или среднем ухе, посредством оказания давления на их стенки,
(2) продуцируя взаимные движения между слуховыми косточками и внутренним ухом и
(3) непосредственным сдавлением внутреннего уха и его содержимого через сжатие окружающей жидкости и кости.

О роли звукопроводности тела в нормальной слуховой функции известно немногое. Однако измерения потери слуха по причине таких патологических состояний, как врожденная атрезия слухового прохода, предполагают, что все тело может обеспечивать стимулирование внутреннего уха, которое будет на 60 дБ меньше, чем при нормальной работе слуховых косточек.

Схема путей проводимости по цепи слуховых косточек и акустической проводимости.
Передача слуховых косточек создается движением барабанной перепонки, слуховыми косточками и подножной пластинки стремени.
Акустическая передача возникает из-за звукового давления в среднем ухе, которое создается звуковым давлением наружного слухового прохода и движением барабанной перепонки.
По причине того, что окна улитки пространственно отдалены, звуковые давления в полости среднего уха, воздействующие на овальное и круглое окна (RW), схожи, но не идентичны.
Небольшое отличие между амплитудами фазами давления у двух окон приводит к малой, но измеряемой разнице в звуковом давлении между двумя окнами.
Эта разница называется акустической передачей. В нормальном ухе акустическая передача крайне мала, и ее магнитуда приблизительно на 60 дБ меньше, чем передача по слуховым косточкам.

в) Аудиология костной проводимости . Передаваемая черепу при вибрации кости акустическая энергия (камертон или электромагнитная вибрация аудиометра), приводит в движение базальную мембрану и воспринимается как звук. Клинические тесты костной проводимости проводят для диагностики функции улитки. Механизмы, посредством которых костная вибрация стимулирует внутреннее ухо, были описаны Tonndorf и другими и аналогичны тем, которые ранее описывали проведение звука всем телом. Важно понимать, что все гипотетические механизмы звукопроведения учитывают относительную подвижность между слуховыми косточками и внутренним ухом, а также то, что слышимость при костной проводимости зависит от патологического состояния наружного слухового прохода и среднего уха.

Слуховой анализатор воспринимает колебания воздуха и трансформирует механическую энергию этих колебаний в импульсы, которые в коре головного мозга воспринимаются как звуковые ощущения.

Воспринимающая часть слухового анализатора включает - наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 11.8.). Наружное ухо представлена ушной раковиной (звукоуловитель) и наружным слуховым проходом, длина которого составляет 21-27 мм, а диаметр 6-8 мм. Наружное и среднее ухо разделяет барабанная перепонка - мало податливая и слабо растягивающаяся мембрана.

Среднее ухо состоит из цепи соединенных между собой косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка прикрепляется к барабанной перепонке, основание стремечка - к овальному окну. Это своеобразный усилитель который в 20 раз усиливает колебания. В среднем ухе, кроме того, имеется две маленькие мышцы, прикрепляющиеся к косточкам. Сокращение этих мышц приводит к уменьшению колебаний. Давление в среднем ухе выравнивается за счет евстахиевой трубы, которая открывается в ротовую полость.

Внутреннее ухо соединено со средним при помощи овального окна, к которому прикрепляется стремечко. Во внутреннем ухе находится рецепторный аппарат двух анализаторов - воспринимающего и слухового (рис. 11.9.). Рецепторный аппарат слуха представлен улиткой . Улитка, длиной 35 мм и имеющая 2,5 завитка, состоит из костной и перепончатой части. Костная часть разделена двумя мембранами: основной и вестибулярной (рейснеровой) на три канала (верхний - вестибулярный, нижний - тимпанический, средний - барабанный). Средняя часть, называется улиточный ход (перепончатый). У верхушки - верхние и нижние каналы связаны геликотремой. Верхние и нижние каналы улитки заполнены перилимфой, средние - эндолимфой. Перилимфа по ионному составу напоминает плазму, эндолимфа - внутриклеточную жидкость (в 100 раз больше ионов К и в 10 раз ионов Nа).

Основная мембрана состоит из слабо натянутых эластических волокон, поэтому может колебаться. На основной мембране - в среднем канале расположены звуковоспринимающие рецепторы - кортиев орган (4 ряда волосковых клеток - 1 внутренний (3,5 тыс. клеток) и 3 наружных - 25-30 тыс. клеток). Сверху - тектореальная мембрана.

Механизмы проведения звуковых колебаний . Звуковые волны пройдя через наружный слуховой проход колеблют барабанную перепонку, последняя приводит в движение косточки и мембрану овального окна. Колеблется перилимфа и к вершине колебания затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает колебать эндолимфу и основную мембрану.

В улитке регистрируется: 1) Суммарный потенциал (между кортиевым органом и средним каналом - 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых колебаний. Он обусловлен уравнем окислительно-восстановительных процессов. 2) Потенциал действия слухового нерва. В физиологии также известен и третий - микрофонный - эффект заключающий в следующем: если в улитку ввести электроды и соединить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то микрофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых клеток, т. к. деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов. Однако, этот эффект превосходит энергию вызвавших его звуковых колебаний. Отсюда микрофонный потенциал - непростое преобразование механической энергии в электрическую, а связан с обменными процессами в волосковых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий микрофонный эффект на эндокохлеарный потенциал.

Суммарный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков (рис. 11.10.).

Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического возбуждения, возникающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала.

Между волосковыми клетками и нервными окончаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи.

Механизм передачи звука различной частоты. В течение длительного времени в физиологии господствовала резонаторная теория Гельмгольца : на основной мембране натянуты струны различной длины, подобно арфе они имеют разную частоту колебаний. При действии звука начинает колебаться та часть мембраны, которая настроена в резонанс данной частоте. Колебания натянутых нитей раздражают соответствующие рецепторы. Однако, эта теория критикуется, т. к. струны не натянуты и их колебания в каждый данный момент включают слишком много волокон мембраны.

Заслуживает внимания теория Бекеше . В улитке имеется явление резонанса, однако, резонирующим субстратом являются не волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной длины. По данным Бекеше, чем больше частота звука, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, захватывая большую часть основной мембраны, причем колеблются не отдельные волокна, а значительная их часть. Каждой высоте тона соответствует определенное количество рецепторов.

В настоящее время наиболее распространенной теорией восприятия звука разной частоты является “теория места ”, согласно которой не исключается участие воспринимающих клеток в анализе слуховых сигналов. Предполагается что волосковые клетки, расположенные на различных участках основной мембраны обладают различной лабильностью, что оказывает влияние на звуковые восприятия, т. е. речь идет о настройке волосковых клеток на звуки разной частоты.

Повреждения в различных участках основной мембраны приводит к ослаблению электрических явлений, возникающих при раздражении звуков разной частоты.

Согласно резонансной теории, различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Сила звука зависит от величины колебаний звуковых волн, которые воспринимаются барабанной перепонкой. Звук будет тем сильнее, чем больше величина колебаний звуковых волн и соответственно барабанной перепонки, Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн, Большая частота колебаний в единицу времени будет. восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов (тонкие, высокие звуки голоса) Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов (басистые, грубые звуки и голоса) .

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные дви­жения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны-ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

И морфологи эту структуру называют органелуха и равновесия (organum vestibulo-cochleare). В нем выделяют три отдела:

• наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками);
• среднее ухо (барабанная полость, сосцевид­ные придатки, слуховая труба)
• (перепон­чатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды кости).

1. Наружное ухо концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

2. В слуховой канал проводит звуковые колебания к барабанной перепонке

3. Барабанная перепонка – это мембрана, которая вибрирует под действием звука.

4. Молоточек своей рукояткой прикреплен к центру барабанной перепонки при помощи связок, а его головка соединяется с наковальней (5), которая, в свою очередь, прикреплена к стремени (6).

Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек.

7. Евстахиева (или слуховая) труба соединяет среднее ухо с носоглоткой. При изменении давления окружающего воздуха давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается через слуховую трубу.

Kортиев орган состоит из ряда чувствительных, снабженных волосками клеток (12), которые покрывают базилярную мембрану (13). Звуковые волны улавливаются волосковыми клетками и преобразуются в электрические импульсы. Далее эти электрические импульсы передаются по слуховому нерву (11) в головной . Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое волокно начинается от определенного участка улитки и передает определенную звуковую частоту. Низкочастотные звуки, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки (14), а высокочастотные – по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так называемый бинауральный слух - имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремячко, а последнеe через перпонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, - перилимфе.

Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке.

При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения.

Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде - при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - пери-лимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат- Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.

Основным путем доставки звуков к уху является воздушный. Подошедший звук колеблет барабанную перепонку, и далее через цепь слуховых косточек колебания передаются на овальное окно. Одновременно возникают и колебания воздуха барабанной полости, которые передаются на мембрану круглого окна.

Другим путем доставки звуков к улитке является тканевая или костная проводимость . При этом звук непосредственно действует на поверхность черепа, вызывая его колебания. Костный путь передачи звуков приобретает большое значение, если вибрирующий предмет (например, ножка камертона) соприкасается с черепом, а также при заболеваниях системы среднего уха, когда нарушается передача звуков через цепь слуховых косточек. Кроме воздушного пути, проведения звуковых волн существует тканевый, или костный, путь.

Под влиянием воздушных звуковых колебаний, а также при соприкосновении вибраторов (например, костного телефона или костного камертона) с покровами головы кости черепа приходят в колебание (начинает колебаться и костный лабиринт). На основании последних данных (Бекеши - Bekesy и др.) можно допустить, что звуки, распространяющиеся по костям черепа, только в том случае возбуждают кортиев орган, если они, аналогично воздушным волнам, вызывают выгибание определенного участка основной мембраны.

Способность костей черепа проводить звук объясняет, почему самому человеку его голос, записанный на магнитофонную пленку, при воспроизведении записи кажется чужим, в то время как другие его легко узнают. Дело в том, что магнитофонная запись воспроизводит ваш голос не полностью. Обычно, разговаривая, вы слышите не только те звуки, которые слышат и ваши собеседники (т. е. те звуки, которые воспринимаются благодаря воздушно-жидкостной проводимости), но и те низкочастотные звуки, проводником которых являются кости вашего черепа. Однако слушая магнитофонную запись собственного голоса, вы слышите только то, что можно было записать, - звуки, проводником которых является воздух.

Бинауральный слух . Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях . Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

В проведении звуковых колебаний принимают участие ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, слуховые косточки, кольцевая связка овального окна, мембрана круглого окна (вторичная барабанная перепонка), жидкость лабиринта (перилимфа), основная мембрана.

У человека роль ушной раковины сравнительно невелика. У животных, обладающих способностью двигать ушами, ушные раковины помогают определять направление источника звука. У человека ушная раковина, как рупор, лишь собирает звуковые волны. Однако и в этом отношении ее роль незначительна. Поэтому, когда человек прислушивается к тихим звукам, он приставляет к уху ладонь, благодаря чему поверхность ушной раковины значительно увеличивается.

Звуковые волны, проникнув в слуховой проход, приводят в содружественное колебание барабанную перепонку, которая передает звуковые колебания через цепь слуховых косточек в овальное окно и далее перилимфе внутреннего уха.

Барабанная перепонка отвечает не только на те звуки, число колебаний которых совпадает с ее собственным тоном (800--1000 Гц), но и на любой звук. Такой резонанс носит название универсального в отличие от острого резонанса, когда вторично звучащее тело (например, струна рояля) отвечает только на один определенный тон.

Барабанная перепонка и слуховые косточки не просто передают звуковые колебания, поступающие в наружный слуховой проход, а трансформируют их, т. е. превращают воздушные колебания с большой амплитудой и малым давлением в колебания жидкости лабиринта с малой амплитудой и большим давлением.

Эта трансформация достигается благодаря следующим условиям: 1) поверхность барабанной перепонки в 15--20 раз больше площади овального окна; 2) молоточек и наковальня образуют неравноплечий рычаг, так что экскурсии, совершаемые подножной пластинкой стремени, примерно в полтора раза меньше экскурсий рукоятки молоточка.

Общий эффект трансформирующего действия барабанной перепонки и рычажной системы слуховых косточек выражается в увеличении силы звука на 25--30 дБ.

Нарушение этого механизма при повреждениях барабанной перепонки и заболеваниях среднего уха ведет к соответствующему снижению слуха, т. е. на 25--30 дБ.

Для нормального функционирования барабанной перепонки и цепи слуховых косточек необходимо, чтобы давление воздуха по обе стороны от барабанной перепонки, т. е. в наружном слуховом проходе и в барабанной полости, было одинаковым.

Это выравнивание давления происходит благодаря вентиляционной функции слуховой трубы, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой. При каждом глотательном движении воздух из носоглотки поступает в барабанную полость, и, таким образом, давление воздуха в барабанной полости все время поддерживается на уровне атмосферного, т. е. на том же уровне, что и в наружном слуховом проходе.

К звукопроводящему аппарату относятся также мышцы среднего уха, которые выполняют следующие функции: 1) поддержание нормального тонуса барабанной перепонки и цепи слуховых косточек; 2) защиту внутреннего уха от чрезмерных звуковых раздражений; 3) аккомодацию, т. е. приспособление звукопроводящего аппарата к звукам различной силы и высоты.

При сокращении мышцы, натягивающей барабанную перепонку, слуховая чувствительность повышается, что дает основания считать эту мышцу "настораживающей". Стременная мышца играет противоположную роль - она при своем сокращении ограничивает движения стремени и тем самым как бы приглушает слишком сильные звуки.

К наружному уху относятся ушная раковина, слуховой проход и барабанная перепонка, которая закрывает внутренний конец слухового прохода. Слуховой проход имеет неправильную изогнутую форму. У взрослого человека длина его составляет около 2,5 см, а диаметр около 8 мм. Поверхность слухового прохода покрыта волосками и содержит железы, выделяющие ушную серу, которая необходима для поддержания влажности кожи. Слуховой проход обеспечивает также постоянную температуру и влажность барабанной перепонки.

• Среднее ухо

Среднее ухо – это заполненная воздухом полость за барабанной перепонкой. Эта полость соединяется с носоглоткой посредством евстахиевой трубы – узкого хрящевого канала, который обычно находится в закрытом состоянии. Глотательные движения открывают евстахиеву трубу, что обеспечивает поступление воздуха в полость и выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки для ее оптимальной подвижности. В полости среднего уха находятся три миниатюрные слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Одним концом молоточек соединен с барабанной перепонкой, другой его конец связан с наковальней, которая, в свою очередь соединена со стременем, а стремя с улиткой внутреннего уха. Барабанная перепонка постоянно колеблется под действием улавливаемых ухом звуков, а слуховые косточки передают ее колебания во внутреннее ухо.

• Внутреннее ухо

Во внутреннем ухе содержится несколько структур, но к слуху отношение имеет только улитка, получившая свое название из-за спиральной формы. Улитка разделена на три канала, заполненные лимфатическими жидкостями. Жидкость в среднем канале отличается по составу от жидкости в двух других каналах. Орган, непосредственно ответственный за слух (Кортиев орган), находится в среднем канале. Кортиев орган содержит около 30000 волосковых клеток, которые улавливают колебания жидкости в канале, вызванные движением стремени, и генерируют электрические импульсы, которые по слуховому нерву передаются к слуховой зоне коры головного мозга. Каждая волосковая клетка реагирует на определенную звуковую частоту, причем высокие частоты улавливаются клетками нижней части улитки, а клетки, настроенные на низкие частоты, располагаются в верхней части улитки. Если волосковые клетки по каким-либо причинам гибнут, человек перестает воспринимать звуки соответствующих частот.

• Слуховые проводящие пути

Слуховые проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проводящих нервные импульсы от улитки к слуховым центрам коры головного мозга, в результате чего возникает слуховое ощущение. Слуховые центры расположены в височных долях головного мозга. Время, потраченное на прохождение слухового сигнала от внешнего уха к слуховым центрам мозга, составляет около 10 миллисекунд.

Как устроено ухо человека (рисунок предоставлен фирмой Siemens)

Восприятие звука

Ухо последовательно преобразует звуки в механические колебания барабанной перепонки и слуховых косточек, затем в колебания жидкости в улитке и, наконец, в электрические импульсы, которые по проводящим путям центральной слуховой системы передаются в височные доли мозга для распознавания и обработки.
Мозг и промежуточные узлы слуховых проводящих путей извлекают не только информацию о высоте и громкости звука, но и другие характеристики звука, например, интервал времени между моментами улавливания звука правым и левым ухом – на этом основана способность человека определять направление, по которому приходит звук. При этом мозг оценивает как информацию, полученную от каждого уха в отдельности, так и объединяет всю полученную информацию в единое ощущение.

В нашем мозгу хранятся «шаблоны» окружающих нас звуков – знакомых голосов, музыки, опасных звуков и т.д. Это помогает мозгу в процессе обработки информации о звуке быстрее отличить знакомые звуки от незнакомых. При снижении слуха мозг начинает получать искаженную информацию (звуки становятся более тихими), что приводит к ошибкам в интерпретации звуков. С другой стороны, нарушения в работе мозга в результате старения, травмы головы или неврологических болезней и расстройств могут сопровождаться симптомами, похожими на симптомы снижения слуха, например, невнимательность, отрешенность от окружения, неадекватная реакция. Для того чтобы правильно слышать и понимать звуки, необходима согласованная работа слухового анализатора и мозга. Таким образом, без преувеличения можно сказать, что человек слышит не ушами, а мозгом!