Caracteristicile nucleelor ​​bazale. Rolul ganglionilor bazali în asigurarea funcțiilor motorii

Ganglionii bazali (nuclei bazali) este un sistem striopalidar format din trei perechi de nuclei mari cufundați în substanța albă a telencefalului de la baza emisferelor cerebrale și care conectează zonele cortexului senzorial și asociativ cu cortexul motor.

Structura

Partea filogenetic antică a ganglionilor bazali este bila palidă, formațiunea ulterioară este striatul, iar partea cea mai tânără este gardul.

Bila palidă este formată din segmente externe și interne; striat - din nucleul caudat și coajă. Gardul este situat între cochilie și cortexul insular (insular). Din punct de vedere funcțional, ganglionii bazali includ și nucleii subtalamici și substanța neagră.

Conexiuni funcționale ale ganglionilor bazali

Impulsurile aferente excitatoare intră în principal în striatul (în nucleul caudat) din trei surse:

1) din toate zonele cortexului direct și indirect prin talamus;

2) din nucleele nespecifice ale talamusului;

3) din substanță neagră.

Printre conexiunile eferente ale ganglionilor bazali, pot fi remarcate trei rezultate principale:

• din striat, căile inhibitorii merg la mingea palid direct și cu participarea nucleului subtalamic; din bila palidă începe calea eferentă cea mai importantă a nucleilor bazali, mergând în principal către nucleii motori ventrali ai talamusului, de la aceștia calea excitatoare merge spre cortexul motor;
• unele dintre fibrele eferente din globul pallidus și striatul merg către centrii trunchiului cerebral (formațiunea reticulară, nucleul roșu și mai departe spre măduva spinării), și, de asemenea, prin măslina inferioară până la cerebel;
• din striat, căile inhibitorii merg la substanța neagră și, după comutare, la nucleii talamusului.

Prin urmare, ganglionii bazali sunt intermediari. Ele conectează cortexul asociativ și, parțial, cel senzorial cu cortexul motor. Prin urmare, în structura nucleilor bazali se disting mai multe bucle funcționale paralele, conectându-le cu cortexul cerebral.

Fig.1. Schema buclelor funcționale care trec prin ganglionii bazali:

1 - bucla motorie scheletică; 2 - bucla oculomotorie; 3 - buclă complexă; DC, cortex motor; PMC, cortexul premotor; SSC, cortexul somatosenzorial; PFC, cortexul de asociere prefrontal; P8 - câmpul celui de-al optulea cortex frontal; P7 - câmpul celui de-al șaptelea cortex parietal; FAC, cortex de asociere frontală; VLA, nucleu ventrolateral; MDN, nucleu mediodorsal; PVN, nucleu ventral anterior; BS - minge palid; CV-ul este materie neagră.

Bucla schelet-motorie conectează zonele premotor, motorii și somatosenzoriale ale cortexului de putamen. Impulsul de la acesta merge la bila palidă și la substanța neagră și apoi revine prin nucleul motor ventrolateral la cortexul premotor. Se crede că această buclă servește la reglarea unor parametri de mișcare precum amplitudinea, puterea, direcția.

Ansa oculomotorie conectează zonele cortexului care controlează direcția privirii la nucleul caudat. De acolo, impulsul se îndreaptă către globul pallidus și substanța neagră, din care este proiectat, respectiv, către nucleele ventrale asociative mediodorsale și releu anterior ale talamusului, iar din aceștia revine în câmpul oculomotor frontal 8. Această ansă. este implicat în reglarea mișcărilor spasmodice ale ochilor (sakkals).

Se presupune, de asemenea, existența unor bucle complexe, de-a lungul cărora impulsurile din zonele asociative frontale ale cortexului intră în nucleul caudat, globul pallidus și substanța neagră. Apoi, prin nucleii anteriori mediodorsal si ventral ai talamusului, revine in cortexul frontal asociativ. Se crede că aceste bucle sunt implicate în implementarea funcțiilor psihofiziologice superioare ale creierului: controlul motivațiilor, predicția și activitatea cognitivă.

Funcții

Funcțiile striatului

Efectul striatumului asupra globului pallidus. Influența este efectuată în principal de mediatorul inhibitor GABA. Cu toate acestea, unii dintre neuronii globus pallidus dau răspunsuri mixte, iar unii dau doar EPSP. Adică, striatul are un dublu efect asupra mingii palide: inhibitor și excitator, cu predominanță inhibitorie.

Influența striatumului asupra substanței negre. Există conexiuni bilaterale între substanța neagră și striatul. Neuronii striatali au un efect inhibitor asupra neuronilor substanței negre. La rândul lor, neuronii substanței negre au un efect modulator asupra activității de fond a neuronilor striatali. Pe lângă faptul că afectează striatul, substanța neagră are un efect inhibitor asupra neuronilor talamusului.

Influența striatului asupra talamusului. Iritația striatului determină apariția în talamus a ritmurilor de amplitudine mare, caracteristice fazei de somn non-REM. Distrugerea striatului perturbă ciclul somn-veghe prin reducerea duratei somnului.

Influența striatului asupra cortexului motor. Nucleul caudat al striatului „frângă” gradele de libertate de mișcare care nu sunt necesare în condiții date, asigurând astfel formarea unei reacții motorii-defensive clare.

Stimularea striatului. Stimularea striatului în diferitele sale părți provoacă diverse reacții: întoarcerea capului și a trunchiului în direcția opusă iritației; întârziere în producția de alimente; suprimarea durerii.

Înfrângerea striatului. Înfrângerea nucleului caudat al striatului duce la hiperkineză (mișcări excesive) - coree și atetoză.

Funcțiile mingii palide

Din striat, bila palidă primește o influență predominant inhibitoare și parțial excitatoare. Dar are un efect modulator asupra cortexului motor, cerebelului, nucleului roșu și formațiunii reticulare. Bila palidă are un efect activator asupra centrului foamei și al sațietății. Distrugerea mingii palide duce la slăbiciune, somnolență, slăbiciune emoțională.

Rezultatele activității tuturor ganglionilor bazali:

• dezvoltarea împreună cu cerebelul a unor acte motorii complexe;
• controlul parametrilor de mișcare (putere, amplitudine, viteză și direcție);
• reglarea ciclului somn-veghe;
• participarea la mecanismul de formare a reflexelor condiționate, forme complexe de percepție (de exemplu, înțelegerea textului);
• participarea la actul de inhibare a reacțiilor agresive.

Ganglionii bazali includ următoarele formațiuni anatomice:

striatul (striatul), format din nucleul caudat și coajă; minge palidă (pallidum), subdivizată în secțiuni interne și externe; substantia nigra și nucleul subtalamic al lui Lewis.

Funcții de glicemie:

1. Centre de reflexe și instincte complexe necondiționate
2. Participarea la formarea reflexelor condiționate
3. Coordonarea tonusului muscular și a mișcărilor voluntare. Controlul amplitudinii, puterii, direcției mișcărilor
4. Coordonarea actelor motorii combinate
5. Controlul mișcării ochilor (sacade).
6. Programarea mișcărilor complexe cu scop
7. Centre de inhibiție a reacțiilor agresive
8. Funcții mentale superioare (motivație, prognoză, activitate cognitivă). Forme complexe de percepție a informațiilor externe (de exemplu, înțelegerea textului)
9. Implicat în mecanismele somnului

Conexiuni aferente ale ganglionilor bazali.

Cele mai multe dintre semnalele aferente care vin la ganglionii bazali intră în striat. Aceste semnale provin aproape exclusiv din trei surse:

- din toate zonele scoarței cerebrale;

- din nucleii intralamelari ai talamusului;

- din substanța neagră (de-a lungul căii dopaminergice).

Fibrele eferente din striat merg la globul pallidus și substanța neagră. Din acesta din urmă începe nu numai calea dopaminergică către striat, ci și căile care duc la talamus.

Cel mai important dintre toate tracturile eferente ale ganglionilor bazali provine din partea interioară a globului pallidus, care se termină în talamus, precum și în acoperișul mezencefalului. Prin formațiunile tulpinilor, cu care sunt conectați ganglionii bazali, impulsurile centrifuge urmează către aparatul motor segmentar și mușchii de-a lungul conductorilor descendente.

- din nucleele roșii - de-a lungul tractului rubrospinal;

- de la nucleul lui Darkshevich - de-a lungul fasciculului longitudinal posterior până la nucleele nervilor 3, 4,6 și prin acesta până la nucleul nervului vestibular;

- din nucleul nervului vestibular - de-a lungul tractului vestibulospinal;

- din cvadrigemina - de-a lungul tractului tectospinal;

- din formațiunea reticulară - de-a lungul tractului reticulo-spinal.

Astfel, ganglionii bazali joacă în principal rolul unei verigi intermediare în lanțul care leagă zonele motorii ale cortexului cu toate celelalte zone ale acestuia.

Simptome de afectare a ganglionilor bazali.

Deteriorarea ganglionilor bazali este însoțită de o mare varietate de tulburări de mișcare. Dintre toate aceste tulburări, sindromul Parkinson este cel mai cunoscut.

Mers - precaut, cu pași mici, încet, care amintește de mersul unui bătrân. Inițierea mișcării este întreruptă: nu se poate avansa imediat. Dar în viitor, pacientul nu se poate opri imediat: el continuă să fie tras înainte.

expresii faciale- extrem de săracă, chipul ei capătă o expresie de mască înghețată. Un zâmbet, o grimasă de plâns cu emoții apar cu întârziere și la fel de încet dispar.

ipostaza normala- spatele este îndoit, capul este înclinat spre piept, brațele sunt îndoite la coate, la încheieturi, picioarele sunt la articulațiile genunchiului (poza petiționarului).

Vorbire- liniștit, monoton, surd, fără modulație și sonoritate suficiente.

akinezie- (hipokinezie) - mari dificultăţi în manifestare şi iniţiere motrică: dificultate în începerea şi finalizarea mişcării.

Rigiditate musculară- o crestere constanta a tonusului muscular, independent de pozitia articulatiilor si miscarilor. Pacientul, după ce a luat o anumită poziție, o păstrează mult timp, chiar dacă nu este confortabil. „Îngheață” în poziția acceptată - rigiditate din plastic sau ceară. Cu mișcări pasive, mușchii se relaxează nu treptat, ci intermitent, ca în trepte.

Tremor de repaus- tremurul, care se observă în repaus, se exprimă la nivelul extremităților distale, uneori la maxilarul inferior și se caracterizează prin amplitudine, frecvență și ritm scăzute. Tremorul dispare în timpul mișcărilor intenționate și reia după finalizarea acestora (diferit de tremorul cerebelos, care apare în timpul mișcării și dispare în repaus).

Sindromul Parkinson este asociat cu distrugerea căii (frână), mergând de la substanța neagră la striatul. În regiunea striatumului, neurotransmițătorul dopamina este eliberat din fibrele acestei căi. Manifestarea parkinsonismului și, în special, akinezia sunt tratate cu succes prin introducerea precursorului dopaminei - dopa. Dimpotrivă, distrugerea globului pallidus și a talamusului (nucleul ventrolateral), care întrerupe calea către cortexul motor, duce la suprimarea mișcărilor involuntare, dar nu ameliorează akinezia.

Odată cu afectarea nucleului caudat, se dezvoltă atetoza - în părțile distale ale membrelor, la anumite intervale se observă mișcări lente, asemănătoare viermilor, în care membrul ia poziții nenaturale. Atetoza poate fi limitată sau răspândită.

Când coaja este deteriorată, se dezvoltă coreea - diferă de atetoză prin viteza de zvâcnire și se observă la nivelul membrelor proximale și pe față. Este caracteristică o schimbare rapidă în localizarea convulsiilor, apoi mușchii feței se zvâcnesc, apoi mușchii piciorului, simultan mușchii ochilor și brațul etc. În cazurile severe, pacientul devine ca un clovn. Adesea există grimase, plesnituri, vorbirea este supărată. Mișcările devin mers măturator, redundant, dansant.

Corpul uman este alcătuit dintr-un număr mare de organe și structuri, principalele fiind creierul și inima. Inima este motorul vieții, iar creierul este coordonatorul tuturor proceselor. Pe lângă cunoștințele despre principalele părți ale creierului, trebuie să știți despre ganglionii bazali.

Ganglionii bazali sunt responsabili de mișcare și coordonare

Nucleii bazali (ganglionii) sunt acumulări de substanță cenușie care formează grupuri de nuclei. Această parte a creierului este responsabilă de mișcare și coordonare.

Funcțiile pe care le asigură ganglionii

Activitatea motrică se manifestă datorită controlului constant al tractului piramidal (cortico-spiral). Dar el nu o oferă complet. Unele dintre funcții sunt preluate de ganglionii bazali. Boala Parkinson sau boala Wilson este cauzată tocmai de tulburări patologice ale acumulărilor subcorticale de substanță cenușie. Funcțiile ganglionilor bazali sunt considerate vitale, iar tulburările lor sunt greu de tratat.

Potrivit oamenilor de știință, sarcina principală a activității nucleelor ​​nu este activitatea motorie în sine, ci controlul acesteia asupra funcționării, precum și conexiunea grupurilor musculare și a sistemului nervos. Există o funcție de control asupra mișcărilor umane. Caracterizează această interacțiune a două sisteme, care include acumularea de substanță subcorticală. Sistemele striopallidar și limbic au propriile lor caracteristici funcționale. Primul tinde să controleze contracția musculară, care împreună formează coordonarea. Al doilea este supus muncii și organizării funcțiilor vegetative. Eșecul lor duce nu numai la dezordonarea unei persoane, ci și la o încălcare a activității mentale a creierului.

Defecțiunile în funcționarea nucleelor ​​duc la afectarea funcției creierului

Caracteristici structurale

Nucleii bazali ai creierului au o structură complexă. În funcție de structura anatomică, acestea includ:

• striat (corp striat);
• amigdaloidiu (corp în formă de migdale);
• gard.

Studiul modern al acestor acumulări a creat o nouă împărțire convenabilă a nucleelor ​​într-o acumulare de substanță neagră și o acoperire a nucleului. Dar o astfel de structură figurativă nu oferă o imagine completă a conexiunilor anatomice și a neurotransmițătorilor, așa că structura anatomică trebuie luată în considerare. Astfel, conceptul de striat se caracterizează prin acumularea de substanță albă și cenușie. Sunt vizibile într-o secțiune orizontală a emisferelor cerebrale.

Ganglionii bazali este un termen complex care include concepte despre structura și funcțiile striatului și amigdalei. În plus, striatul este format din ganglionul lenticular și caudat. Locația și legătura lor au propriile sale caracteristici. Ganglionii bazali ai creierului sunt separați de o capsulă neuronală. Ganglionul caudat este asociat cu talamusul.

Ganglionul caudat este asociat cu talamusul

Caracteristicile structurii ganglionului caudat

Al doilea tip de neuroni Golgi este identic cu structura nucleului caudat. Neuronii joacă un rol important în formarea acumulărilor de materie cenușie. Acest lucru se observă prin caracteristicile similare care le unesc. Subțirea axonului și scurtarea dendritelor sunt identice. Acest nucleu oferă funcțiile sale principale cu propriile conexiuni cu secțiuni și departamente individuale ale creierului:

• talamus;
• minge palid;
• cerebel;
• substanță neagră;
• nucleele vestibulului.

Versatilitatea nucleelor ​​le face una dintre cele mai importante părți ale creierului. Ganglionii bazali și conexiunile lor asigură nu numai coordonarea mișcărilor, ci și funcțiile autonome. Nu trebuie să uităm că ganglionii sunt, de asemenea, responsabili de abilitățile integrative și cognitive.

Nucleul caudat, cu conexiunile sale cu părți individuale ale creierului, formează o singură rețea neuronală închisă. Și o întrerupere a activității oricăreia dintre secțiunile sale poate provoca probleme grave cu activitatea neuro-motorie a unei persoane.

Neuronii sunt esențiali pentru substanța cenușie a creierului

Caracteristicile structurii nucleului lenticular

Ganglionii bazali sunt interconectați prin capsule neuronale. Nucleul lenticular este situat în afara caudatului și are o legătură externă cu acesta. Acest ganglion are o formă de unghi cu o capsulă situată în mijloc. Suprafața interioară a nucleului este conectată la emisferele cerebrale, iar suprafața exterioară formează o legătură cu capul ganglionului caudat.

Substanța albă este un sept care separă nucleul lenticular în două sisteme principale care diferă ca culoare. Cele care au o nuanță închisă sunt coaja. Și cele care sunt mai ușoare - se referă la structura mingii palide. Oamenii de știință moderni care lucrează în domeniul neurochirurgiei consideră ganglionul lentiform ca fiind parte a sistemului striopalidar. Funcțiile sale sunt asociate cu acțiunea autonomă a termoreglării, precum și cu procesele metabolice. Rolul nucleului depășește semnificativ hipotalamusul în aceste funcții.

Gard și amigdala

Un gard este un strat subțire de substanță cenușie. Are propriile sale caracteristici asociate cu structura și relațiile cu coaja și „insula”:

• gardul este înconjurat de o substanță albă;
• gardul este conectat la corp și coajă prin conexiuni neuronale interne și externe;
• coaja mărginește amigdala.

Oamenii de știință cred că amigdala îndeplinește mai multe funcții. Pe lângă cele principale legate de sistemul limbic, este o componentă a departamentului responsabil de simțul mirosului.

Legătura este confirmată de fibrele nervoase care leagă lobul olfactiv cu substanța perforată. Prin urmare, amigdala și activitatea sa sunt o parte integrantă a organizării și controlului muncii mentale. Are de suferit și starea psihologică a unei persoane.

Amigdala îndeplinește în primul rând o funcție olfactivă.

La ce probleme duce disfuncția ganglionară?

Eșecurile și tulburările patologice rezultate în ganglionii bazali duc rapid la o deteriorare a stării umane. Nu doar bunăstarea lui are de suferit, ci și calitatea activității mentale. O persoană cu tulburări în funcționarea acestei părți a creierului poate deveni dezorientată, poate suferi de depresie etc. Două tipuri de patologii sunt de vină pentru acest lucru - neoplasmele și insuficiența funcțională.

Orice neoplasme din partea subcorticală a nucleelor ​​sunt periculoase. Apariția și dezvoltarea lor duce la dizabilitate și chiar la moarte. Prin urmare, la cele mai mici simptome de patologie, ar trebui să consultați un medic în scopul diagnosticării și tratamentului. Vina formării chisturilor sau a altor neoplasme sunt:

• degenerarea celulelor nervoase;
• atacul agenților infecțioși;
• trauma;
• hemoragie.

Insuficiența funcțională este diagnosticată mai rar. Acest lucru se datorează naturii apariției unei astfel de patologii. Se manifestă mai des la sugari în perioada de maturizare a sistemului nervos. La adulți, eșecul se caracterizează prin accidente vasculare cerebrale sau traumatisme anterioare.

Studiile arată că insuficiența funcțională a nucleelor ​​în mai mult de 50% din cazuri este cauza principală a apariției semnelor bolii Parkinson la bătrânețe. Tratamentul unei astfel de boli depinde de severitatea patologiei în sine și de oportunitatea contactării specialiștilor.

Caracteristici ale diagnosticului și tratamentului

La cel mai mic semn de încălcare a activității ganglionilor bazali, ar trebui să contactați un neurolog. Motivul pentru aceasta poate fi următoarele simptome:

• încălcarea activității motorii a mușchilor;
• tremor;
• spasme musculare frecvente;
• mișcări necontrolate ale membrelor;
• probleme de memorie.

Diagnosticul bolilor se face pe baza unui examen general. Dacă este necesar, pacientul poate fi îndrumat pentru o scanare a creierului. Acest tip de studiu poate arăta zone disfuncționale nu numai în ganglionii bazali, ci și în alte părți ale creierului.

Tratamentul disfuncțiilor ganglionilor bazali este ineficient. Cel mai adesea, terapia reduce simptomele. Dar pentru ca rezultatul să fie permanent, ar trebui tratat pe viață. Orice pauză poate afecta negativ starea de bine a pacientului.

Ganglionii bazali, sau nuclei subcorticali, sunt structuri cerebrale strâns interconectate situate în profunzimea emisferelor cerebrale între lobii frontali și.

Ganglionii bazali sunt formațiuni pereche și constau din nuclee de substanță cenușie separate prin straturi de fibre albe ale capsulelor interioare și exterioare ale creierului. LA compoziția ganglionilor bazali include: striatul, format dintr-un nucleu de coadă și o cochilie, o minge palid și un gard. Din punct de vedere funcțional, uneori conceptul de ganglioni bazali include și nucleul subtalamic și substanța neagră (Fig. 1). Dimensiunea mare a acestor nuclee și similitudinea în structură la diferite specii sugerează că ele au o mare contribuție la organizarea creierului vertebratelor terestre.

Principalele funcții ale ganglionilor bazali:

• Participarea la formarea și stocarea programelor de reacții motorii congenitale și dobândite și coordonarea acestor reacții (principale)
• Reglarea tonusului muscular
• Reglarea funcțiilor vegetative (procese trofice, metabolismul carbohidraților, salivație și lacrimare, respirație etc.)
• Reglarea sensibilității organismului la percepția stimulilor (somatici, auditivi, vizuali etc.)
• Reglarea VNB (reacții emoționale, memorie, viteza de dezvoltare a noilor reflexe condiționate, viteza de trecere de la o formă de activitate la alta)

Orez. 1. Cele mai importante conexiuni aferente si eferente ale ganglionilor bazali: 1 nucleu paraventricular; 2 nucleu ventrolateral; 3 nuclei mediani ai talamusului; SN - nucleu subtalamic; 4 - tractul corticospinal; 5 - tractul cortico-punte; 6 - calea eferentă de la mingea palidă la mezencefal

Se știe de multă vreme din observațiile clinice că una dintre consecințele bolilor ganglionilor bazali este tonusul muscular și mișcarea afectate. Pe această bază, s-ar putea presupune că ganglionii bazali trebuie să fie conectați cu centrii motori ai trunchiului cerebral și ai măduvei spinării. Metodele moderne de cercetare au arătat că axonii neuronilor lor nu urmează în direcția descendentă către nucleii motori ai trunchiului și măduvei spinării, iar afectarea ganglionilor nu este însoțită de pareză musculară, așa cum este cazul în cazul leziunilor celorlalți descendenți. căi motorii. Majoritatea fibrelor eferente ale ganglionilor bazali urmează în direcție ascendentă spre motor și alte zone ale cortexului cerebral.

Legături aferente

Structura ganglionilor bazali, la neuronii cărora se primesc majoritatea semnalelor aferente, este striat. Neuronii săi primesc semnale de la cortexul cerebral, nucleii talamusului, grupurile de celule ale substanței negre a diencefalului care conține dopamină și de la neuronii nucleului rafe care conțin serotonină. În același timp, neuronii învelișului striat primesc semnale în principal de la cortexul somatosenzorial primar și cel motor primar, iar neuronii nucleului caudat (semnale polisenzoriale deja preintegrate) de la neuronii zonelor asociative ale cortexului cerebral. O analiză a conexiunilor aferente ale nucleilor bazali cu alte structuri ale creierului sugerează că de la acestea ganglionii primesc nu numai informații legate de mișcări, ci și informații care pot reflecta starea activității generale a creierului și pot fi asociate cu funcțiile sale superioare, cognitive și emoții.

Semnalele primite sunt supuse unei procesări complexe în ganglionii bazali, în care sunt implicate diferitele sale structuri, interconectate prin numeroase conexiuni interne și conținând diferite tipuri de neuroni. Dintre acești neuroni, majoritatea sunt neuroni striatali GABAergici care trimit axoni către neuronii din globul pallidus și substanța neagră. Acești neuroni produc, de asemenea, dinorfină și encefalină. O mare parte în transmiterea și procesarea semnalelor în ganglionii bazali este ocupată de interneuronii colinergici excitatori cu dendrite ramificate pe scară largă. Axonii neuronilor substanței negre, care secretă dopamină, converg către acești neuroni.

Conexiunile eferente din ganglionii bazali sunt folosite pentru a trimite semnale procesate în ganglioni către alte structuri ale creierului. Neuronii care formează principalele căi eferente ale ganglionilor bazali sunt localizați în principal în segmentele exterioare și interioare ale globului pallidus și în substanța neagră, primind semnale aferente în principal din partea striată. O parte din fibrele eferente ale globului pallidus urmează nucleii intralaminari ai talamusului și de acolo până la striat, formând o rețea neuronală subcorticală. Majoritatea axonilor neuronilor eferenți ai segmentului interior al globului pallidus urmează prin capsula interioară către neuronii nucleilor ventrali ai talamusului și de la aceștia către cortexul motor prefrontal și suplimentar al emisferelor cerebrale. Prin conexiuni cu zonele motorii ale cortexului cerebral, ganglionii bazali influențează controlul mișcărilor efectuate de cortex prin căile corticospinale și alte căi motorii descendente.

Nucleul caudat primește semnale aferente din zonele asociative ale cortexului cerebral și, după ce le-a procesat, trimite semnale eferente în principal către cortexul prefrontal. Se presupune că aceste conexiuni stau la baza participării ganglionilor bazali la rezolvarea problemelor legate de pregătirea și execuția mișcărilor. Deci, dacă nucleul caudat este deteriorat la maimuțe, capacitatea de a efectua mișcări care necesită informații din aparatul de memorie spațială (de exemplu, luarea în considerare a locului în care se află un obiect) este afectată.

Ganglionii bazali sunt legați prin conexiuni eferente cu formarea reticulară a diencefalului, prin care participă la controlul mersului, precum și cu neuronii coliculilor superiori, prin care pot controla mișcările ochilor și ale capului.

Ținând cont de conexiunile aferente și eferente ale ganglionilor bazali cu cortexul și alte structuri ale creierului, se disting mai multe rețele sau bucle neuronale care trec prin ganglioni sau se termină în interiorul acestora. bucla motorie Este format din neuronii cortexului motor primar, senzoriomotor primar și motor suplimentar, ai căror axoni urmează neuronii putamenului și apoi prin globul pallidus și talamus ajung la neuronii cortexului motor suplimentar. Ansa oculomotorie format din neuronii câmpurilor motorii 8, 6 și ai câmpului senzorial 7, axonii cărora urmează până la nucleul caudat și mai departe către neuronii câmpului ocular frontal 8. Bucle prefrontale format din neuroni ai cortexului prefrontal, ai căror axoni urmează neuronii nucleului caudat, ai corpului negru, bilei palide și ai nucleilor ventrali ai talamusului și ajung apoi la neuronii cortexului prefrontal. Bucla Kamchataya format din neuroni ai girului circular, cortexul orbitofrontal, unele zone ale cortexului temporal, strâns legate de structurile sistemului limbic. Axonii acestor neuroni urmează neuronii striatului ventral, globului pallidus, talamusului mediodorsal și mai departe până la neuronii acelor zone ale cortexului în care a început bucla. După cum se poate observa, fiecare buclă este formată din multiple conexiuni cortico-striatale, care, după ce trec prin ganglionii bazali, urmează printr-o zonă limitată a talamusului până la o singură zonă specifică a cortexului.

Zonele cortexului care trimit semnale către una sau alta buclă sunt conectate funcțional între ele.

Funcțiile ganglionilor bazali

Ansele neuronale ale ganglionilor bazali sunt baza morfologică a principalelor lor funcții. Printre acestea se numără participarea ganglionilor bazali la pregătirea și implementarea mișcărilor. Caracteristicile participării ganglionilor bazali la îndeplinirea acestei funcții rezultă din observațiile despre natura tulburărilor de mișcare în bolile ganglionilor. Se presupune că ganglionii bazali joacă un rol important în planificarea, programarea și executarea mișcărilor complexe inițiate de cortexul cerebral.

Cu participarea lor, ideea abstractă a mișcării se transformă într-un program motor de acțiuni voluntare complexe. Exemplul lor poate fi acțiuni precum implementarea simultană a mai multor mișcări în articulații separate. Într-adevăr, la înregistrarea activității bioelectrice a neuronilor ganglionilor bazali în timpul executării mișcărilor voluntare, există o creștere a neuronilor nucleilor subtalamici, a gardului, a segmentului interior al globului pallidus și a părții reticulare a corp negru.

O creștere a activității neuronilor din ganglionii bazali este inițiată de un aflux de semnale excitatorii către neuronii striatali din cortexul cerebral, mediat de eliberarea de glutamat. Acești neuroni primesc un flux de semnale de la substanța nigra, care are un efect inhibitor asupra neuronilor striatali (prin eliberarea de GABA) și ajută la focalizarea influenței neuronilor corticali asupra anumitor grupuri de neuroni striatali. În același timp, neuronii săi primesc semnale aferente de la talamus cu informații despre starea de activitate a altor zone ale creierului legate de organizarea mișcărilor.

Neuronii striatali integrează toate aceste fluxuri de informații și le transmit neuronilor globului pallidus și părții reticulare a substanței negre, iar în continuare, dar pe căi eferente, aceste semnale sunt transmise prin talamus către zonele motorii ale creierului. cortexul, în care se realizează pregătirea și inițierea mișcării viitoare. Se presupune că ganglionii bazali, chiar și în stadiul de pregătire a mișcării, selectează tipul de mișcare necesar pentru atingerea scopului, selecția grupelor de mușchi necesare implementării sale eficiente. Probabil, ganglionii bazali sunt implicați în procesele de învățare motrică prin repetarea mișcărilor, iar rolul lor este de a alege modalitățile optime de implementare a mișcărilor complexe pentru a obține rezultatul dorit. Cu participarea ganglionilor bazali, se realizează eliminarea redundanței mișcărilor.

O altă dintre funcțiile motorii ale ganglionilor bazali este participarea la implementarea mișcărilor automate sau a abilităților motorii. Când ganglionii bazali sunt afectați, persoana le execută într-un ritm mai lent, mai puțin automatizat, cu mai puțină precizie. Distrugerea sau deteriorarea bilaterală a gardului și a mingii palide la o persoană este însoțită de apariția unui comportament motor obsesiv-obsesiv și de apariția unor mișcări stereotipe elementare. Lezarea bilaterală sau îndepărtarea globului pallidus duce la scăderea activității motorii și la hipokinezie, în timp ce afectarea unilaterală a acestui nucleu fie nu afectează, fie are un efect redus asupra funcțiilor motorii.

Deteriorarea ganglionilor bazali

Patologia în regiunea ganglionilor bazali la om este însoțită de apariția mișcărilor voluntare involuntare și afectate, precum și de o încălcare a distribuției tonusului muscular și a posturii. Mișcările involuntare apar de obicei în timpul stării de veghe liniștită și dispar în timpul somnului. Există două grupe mari de tulburări de mișcare: cu dominanță hipokinezie- bradikinezie, akinezie și rigiditate, care sunt cele mai pronunțate în parkinsonism; cu dominația hiperkineziei, care este cea mai caracteristică coreei lui Huntington.

Tulburări motorii hiperkinetice ar putea aparea tremor de odihnă- contracții ritmice involuntare ale mușchilor părților distale și proximale ale membrelor, capului și altor părți ale corpului. În alte cazuri, pot apărea coreea- mișcări bruște, rapide, violente ale mușchilor trunchiului, membrelor, feței (grimase), apărute ca urmare a degenerării neuronilor nucleului caudat, a petei albăstrui și a altor structuri. În nucleul caudat s-a constatat o scădere a nivelului de neurotransmițători - GABA, acetilcolină și neuromodulatori - encefalina, substanța P, dinorfină și colecistochinină. Una dintre manifestările coreei este atetoza- mișcări lente, prelungite de contorsionare a părților distale ale membrelor, din cauza unei încălcări a funcției gardului.

Ca urmare a leziunii unilaterale (cu hemoragie) sau bilaterală a nucleilor subtalamici, balism, manifestată prin mișcări bruște, violente, de amplitudine și intensitate mare, lovire, mișcări rapide pe contrasens (hemibalism) sau pe ambele părți ale corpului. Bolile din regiunea striatală pot duce la dezvoltarea distonie, care se manifestă prin mișcări violente, lente, repetitive, răsucitoare ale mușchilor brațului, gâtului sau trunchiului. Un exemplu de distonie locală este o contracție involuntară a mușchilor antebrațului și ai mâinii în timpul scrierii - spasmul scrisului. Bolile din ganglionii bazali pot duce la dezvoltarea ticurilor, caracterizate prin mișcări violente bruște, pe termen scurt, ale mușchilor din diferite părți ale corpului.

Încălcarea tonusului muscular în bolile ganglionilor bazali se manifestă prin rigiditate musculară. Dacă este prezentă, o încercare de schimbare a poziției în articulații este însoțită de o mișcare a pacientului, care amintește de cea a unei roți dințate. Rezistența exercitată de mușchi apare la anumite intervale. În alte cazuri, se poate dezvolta rigiditate ceară, în care rezistența este menținută pe toată gama de mișcare a articulației.

Tulburări motorii hipocinetice se manifestă printr-o întârziere sau incapacitate de a începe o mișcare (akinezie), lentoare în execuția mișcărilor și finalizarea acestora (bradikinezie).

Tulburările funcțiilor motorii în bolile ganglionilor bazali pot fi de natură mixtă, asemănătoare cu pareza musculară sau, dimpotrivă, cu spasticitatea acestora. În același timp, tulburările de mișcare se pot dezvolta de la incapacitatea de a începe mișcarea până la incapacitatea de a suprima mișcările involuntare.

Alături de tulburările de mișcare severe, invalidante, o altă caracteristică diagnostică a parkinsonismului este o față lipsită de expresie, denumită adesea ca mască parkinsoniană. Unul dintre semnele sale este insuficiența sau imposibilitatea schimbării spontane a privirii. Privirea pacientului poate rămâne fixă, dar o poate mișca la comandă în direcția obiectului vizual. Aceste fapte sugerează că ganglionii bazali sunt implicați în controlul deplasării privirii și al atenției vizuale folosind o rețea neuronală complexă oculomotorie.

Unul dintre mecanismele posibile pentru dezvoltarea tulburărilor motorii și, în special, a tulburărilor oculomotorii în caz de deteriorare a ganglionilor bazali poate fi o încălcare a transmiterii semnalului în rețelele neuronale din cauza unui dezechilibru în neuromediu. La persoanele sănătoase, activitatea neuronilor striatali este sub o influență echilibrată a semnalelor inhibitoare aferente (dopamină, GAM K) de la substanța neagră și a semnalelor excitatoare (glutamat) din cortexul senzoriomotor. Unul dintre mecanismele de menținere a acestui echilibru este reglarea acestuia prin semnale de la globus pallidus. Dezechilibrul în direcția predominării influențelor inhibitoare limitează capacitatea de a obține informații senzoriale în zonele motorii ale cortexului cerebral și duce la o scădere a activității motorii (hipokinezie), care se observă în parkinsonism. Pierderea neuronilor dopaminergici inhibitori de către ganglionii bazali (în timpul bolilor sau odată cu vârsta) poate duce la un flux mai ușor de informații senzoriale în sistemul motor și la o creștere a activității acestuia, așa cum se observă în coreea lui Huntington.

Una dintre dovezile că echilibrul neurotransmițătorilor este important în implementarea funcțiilor motorii ale ganglionilor bazali, iar încălcarea acestuia este însoțită de insuficiență motorie, este faptul confirmat clinic că îmbunătățirea funcțiilor motorii în parkinsonism se realizează prin administrarea de L-dopa. , un precursor al sintezei dopaminei, care pătrunde în creier prin bariera hemato-encefalică. În creier, sub influența enzimei dopamincarboxilază, se transformă în dopamină, ceea ce contribuie la eliminarea deficitului de dopamină. Tratamentul parkinsonismului cu L-dopa este în prezent cea mai eficientă metodă, a cărei utilizare a făcut posibilă nu numai ameliorarea stării pacienților, ci și creșterea speranței de viață a acestora.

Au fost dezvoltate și aplicate metode de corectare chirurgicală a tulburărilor motorii și a altor tulburări la pacienți prin distrugerea stereotaxică a globului pallidus sau a nucleului ventrolateral al talamusului. După această operație, este posibil să se elimine rigiditatea și tremorul mușchilor de pe partea opusă, dar akinezia și tulburările posturale nu sunt eliminate. În prezent, se folosește și operația de implantare a electrozilor permanenți în talamus, prin care se realizează stimularea electrică cronică a acestuia.

S-a efectuat transplantul de celule producătoare de dopamină în creier și transplantul de celule cerebrale ale uneia dintre glandele suprarenale ale acestora în regiunea suprafeței ventriculare a creierului pacienților cu una dintre glandele suprarenale, după care, în unele cazuri, s-a efectuat un s-a realizat îmbunătățirea stării pacienților. Se presupune că celulele transplantate ar putea deveni pentru un timp o sursă de producție de dopamină sau de factori de creștere care au contribuit la restabilirea funcției neuronilor afectați. În alte cazuri, țesutul ganglionilor bazali embrionari a fost implantat în creier, cu rezultate mai bune. Tratamentele de transplant nu s-au răspândit încă și eficacitatea lor continuă să fie studiată.

Funcțiile altor rețele neuronale din ganglionii bazali rămân prost înțelese. Pe baza observațiilor clinice și a datelor experimentale, se presupune că ganglionii bazali sunt implicați în schimbarea stării activității musculare și a posturii în timpul tranziției de la somn la starea de veghe.

Ganglionii bazali sunt implicați în modelarea stării de spirit, motivațiilor și emoțiilor unei persoane, în special cele asociate cu executarea mișcărilor care vizează satisfacerea nevoilor vitale (mâncat, băutură) sau obținerea plăcerii morale și emoționale (recompensă).

Majoritatea pacienților cu disfuncție a ganglionilor bazali prezintă simptome de modificări psihomotorii. În special, cu parkinsonismul, se poate dezvolta o stare de depresie (dispoziție depresivă, pesimism, vulnerabilitate crescută, tristețe), anxietate, apatie, psihoză și o scădere a abilităților cognitive și mentale. Acest lucru indică rolul important al ganglionilor bazali în implementarea funcțiilor mentale superioare la om.

Ganglionii bazali, ca și cerebelul, reprezintă un alt sistem motor auxiliar care de obicei funcționează nu singur, ci în strânsă legătură cu cortexul cerebral și sistemul de control motor corticospinal. Într-adevăr, majoritatea semnalelor de intrare către ganglionii bazali provin din cortexul cerebral și aproape toată ieșirea de la acești ganglioni se întoarce înapoi în cortex.

Figura prezintă conexiunile anatomice ganglionii bazali cu alte structuri ale creierului. Pe fiecare parte a creierului, acești ganglioni sunt formați din nucleul caudat, putamen, globul pallidus, substanța neagră și nucleul subtalamic. Ele sunt localizate în principal lateral față de și în jurul talamusului, ocupând majoritatea regiunilor interioare ale ambelor emisfere cerebrale. De asemenea, se vede că aproape toate fibrele nervoase motorii și senzoriale care leagă scoarța cerebrală și măduva spinării trec prin spațiul situat între principalele structuri ale ganglionilor bazali, nucleul caudat și putamen. Acest spațiu se numește capsula internă a creierului. Importantă pentru această discuție este relația strânsă dintre ganglionii bazali și sistemul de control motor corticospinal.

Circuitul nervos al ganglionilor bazali. Conexiunile anatomice dintre ganglionii bazali și alte elemente ale creierului care asigură controlul motor sunt complexe. În stânga sunt prezentate cortexul motor, talamusul și circuitul cerebral și cerebelos asociat. În dreapta este conturul principal al sistemului ganglionilor bazali, care arată cele mai importante interconexiuni din interiorul ganglionilor înșiși și căile extinse de intrare și ieșire care conectează alte regiuni ale creierului și ganglionii bazali.
În următoarele secțiuni, ne vom concentra pe două contururi principale: conturul cochiliei și conturul nucleului caudat.

Fiziologia și funcția ganglionilor bazali

Unul din principalele funcțiile ganglionilor bazaliîn controlul motor este participarea lor la reglarea implementării programelor motorii complexe împreună cu sistemul corticospinal, de exemplu, în mișcare atunci când scrieți scrisori. Cu afectarea severă a ganglionilor bazali, sistemul de control al motorului cortical nu mai poate asigura aceste mișcări. În schimb, scrierea de mână a persoanei devine aspră, de parcă ar învăța să scrie pentru prima dată.

Pentru alții acte motorii complexe care necesită implicarea ganglionilor bazali includ tăierea cu foarfece, baterea cuielor cu un ciocan, aruncarea unei mingi de baschet printr-un cerc, driblingul într-o minge de fotbal, aruncarea unei mingi într-o minge de baseball, lopata în timp ce sapă, majoritatea proceselor de vocalizare, mișcări controlate ale ochilor și aproape oricare dintre mișcările noastre precise, în majoritatea cazurilor efectuate inconștient.

Căile nervoase ale conturului cochiliei. Figura prezintă principalele căi prin ganglionii bazali implicați în efectuarea formelor dobândite de activitate motrică. Aceste căi își au originea în principal în cortexul premotor și în zonele somatosenzoriale ale cortexului senzorial. Apoi trec în putamen (în principal ocolind nucleul caudat), de aici în interiorul mingii palide, apoi în nucleii anteriori ventral și ventrolateral ai talamusului și, în final, revin în cortexul motor primar al creierului și la zonele cortexului premotor și ale cortexului accesoriu, strâns legate de cortexul motor primar. Astfel, principalele intrări către circuitul învelișului provin din zonele creierului adiacente cortexului motor primar, dar nu din cortexul primar în sine.

Dar ieșiri din acest circuit merg în principal la cortexul motor primar sau la zone ale cortexului motor premotor și suplimentar strâns legate de acesta. În strânsă legătură cu acest circuit primar de înveliș, funcționează circuitele auxiliare, extinzându-se de la înveliș prin partea exterioară a mingii palide, subtalamus și substanța neagră, ajungând în cele din urmă la cortexul motor prin talamus.

Tulburări de mișcare cu afectarea conturului cochiliei: atetoză, hemibalism și coree. Cum este implicat conturul cochiliei în asigurarea implementării unor acte motorii complexe? Răspunsul nu este clar. Cu toate acestea, atunci când o parte a circuitului este afectată sau blocată, unele mișcări sunt afectate semnificativ. De exemplu, leziunile globului pallidus conduc de obicei la mișcări ondulatorii spontane și adesea continue ale mâinii, brațului, gâtului sau feței. Astfel de mișcări se numesc atetoză.

Leziunea nucleului subtalamic duce adesea la apariția unor mișcări de măturare a întregului membru. Această afecțiune se numește hemibalism. Mai multe leziuni mici din coajă duc la zvâcniri rapide la nivelul mâinilor, feței și altor părți ale corpului, care se numește coree.

Leziuni ale materiei negre duce la o boală larg răspândită și extrem de gravă cu rigiditate caracteristică, akinezie și tremor. Această boală este cunoscută sub numele de boala Parkinson și va fi discutată în detaliu mai jos.

Lecție video educațională - ganglioni bazali, căi ale capsulei interne a creierului

Puteți descărca acest videoclip și îl puteți vizualiza de la o altă găzduire video de pe pagina: