Potențialul de membrană al unui neuron în repaus este egal. Formarea potențialului membranar de repaus
Pompa Na + /K + sau Na + /K + ATP-aza este, de asemenea, ca și canalele ionice, un complex de proteine membranare integrale care nu numai că poate deschide calea ionului de a se mișca de-a lungul gradientului, dar poate muta activ ionii împotriva gradient de concentrație. Mecanismul pompei este prezentat în figura 8.
Complexul proteic este în starea E1, în această stare pompa este sensibilă la ionii de sodiu și 3 ioni de sodiu se leagă de enzima din partea citoplasmatică.
După legarea ionilor de sodiu, ATP este hidrolizat și eliberat energie, necesar pentru transportul ionilor împotriva gradientului de concentrație se eliberează fosfat anorganic ADP (de aceea pompa se numește Na + / K + ATPaza).
Pompa își schimbă conformația și intră în starea E2. În acest caz, locurile de legare ale ionilor de sodiu se îndreaptă spre exterior. În această stare, pompa are o afinitate scăzută pentru sodiu și ionii sunt eliberați în mediul extracelular.
În conformația E2, enzima are o afinitate mare pentru potasiu și leagă 2 ioni.
Există un transfer de potasiu, eliberarea acestuia în mediul intracelular și atașarea unei molecule de ATP - pompa a revenit la conformația E1, a dobândit din nou o afinitate pentru ionii de sodiu și este inclusă într-un nou ciclu.
Figura 8 Mecanismul Na + /K + ATP-azei
Rețineți că pompa Na + /K + poartă 3 ion de sodiu din celulă în schimbul 2 ion de potasiu. Prin urmare, pompa este electrogen: în total, o sarcină pozitivă este îndepărtată din celulă într-un ciclu. Proteina de transport efectuează 150 până la 600 de cicluri pe secundă. Deoarece funcționarea pompei este o reacție chimică în mai multe etape, ca toate reacțiile chimice, este foarte dependentă de temperatură. O altă caracteristică a pompei este prezența unui nivel de saturație, ceea ce înseamnă că viteza pompei nu poate crește la infinit pe măsură ce crește concentrația de ioni transportați. În schimb, fluxul unei substanțe care difuzează pasiv crește proporțional cu diferența de concentrații.
Pe lângă pompa Na + /K +, membrana conține și o pompă de calciu; această pompă pompează ionii de calciu din celulă. Pompa de calciu este prezentă în densitate foarte mare în reticulul sarcoplasmatic al celulelor musculare. Cisternele reticulului acumulează ioni de calciu ca urmare a divizării moleculei de ATP.
Deci, rezultatul pompei Na + /K + este diferența transmembranară a concentrațiilor de sodiu și potasiu. Aflați concentrațiile de sodiu, potasiu și clor (mmol/l) în afara și în interiorul celulei!
Concentrația de ioni în interiorul și în afara celulei
Deci, există două fapte care trebuie luate în considerare pentru a înțelege mecanismele care mențin potențialul membranei de repaus.
1 . Concentrația ionilor de potasiu în celulă este mult mai mare decât în mediul extracelular. 2 . Membrana în repaus este permeabilă selectiv la K + , iar pentru Na + permeabilitatea membranei în repaus este neglijabilă. Dacă luăm permeabilitatea pentru potasiu ca 1, atunci permeabilitatea pentru sodiu în repaus va fi doar 0,04. Prin urmare, există un flux constant de ioni K + din citoplasmă de-a lungul unui gradient de concentrație. Curentul de potasiu din citoplasmă creează un deficit relativ de sarcini pozitive pe suprafața interioară; pentru anioni, membrana celulară este impermeabilă; ca urmare, citoplasma celulei se dovedește a fi încărcată negativ în raport cu mediul din jurul celulei. . Această diferență de potențial dintre celulă și spațiul extracelular, polarizarea celulei, se numește potențial de membrană de repaus (RMP).
Se pune întrebarea: de ce curentul ionilor de potasiu nu continuă până când concentrațiile ionilor din exteriorul și din interiorul celulei nu sunt echilibrate? Trebuie amintit că aceasta este o particulă încărcată, prin urmare, mișcarea sa depinde și de sarcina membranei. Sarcina negativă intracelulară, care este creată din cauza curentului ionilor de potasiu din celulă, împiedică ionii noi de potasiu să părăsească celulă. Fluxul ionilor de potasiu se oprește atunci când acțiunea câmpului electric compensează mișcarea ionului de-a lungul gradientului de concentrație. Prin urmare, pentru o diferență dată în concentrațiile ionilor de pe membrană, se formează așa-numitul POTENȚIAL DE ECHILIBRI pentru potasiu. Acest potențial (Ek) este egal cu RT/nF *ln Koutside/Kinside, (n este valența ionului.) sau
Ek=61,5 Buturuga Kin afara / Kinterior
Potențialul de membrană (MP) depinde în mare măsură de potențialul de echilibru al potasiului, cu toate acestea, o parte din ionii de sodiu încă pătrund în celula de repaus, precum și ionii de clorură. Astfel, sarcina negativă pe care o are membrana celulară depinde de potențialele de echilibru ale sodiului, potasiului și clorului și este descrisă de ecuația Nernst. Prezența acestui potențial de membrană în repaus este extrem de importantă, deoarece determină capacitatea celulei de a excita - un răspuns specific la un stimul.
Îndeplinirea de către un neuron a principalelor sale funcții - generarea, conducerea și transmiterea unui impuls nervos devine posibilă în primul rând deoarece concentrația unui număr de ioni în interiorul și în afara celulei diferă semnificativ. Ionii K+, Na+, Ca2+, Cl- sunt aici de cea mai mare importanță. Există de 30-40 de ori mai mult potasiu în celulă decât în exterior și de aproximativ 10 ori mai puțin sodiu. În plus, există mult mai puțini ioni de clorură și calciu liber în celulă decât în mediul intercelular.
Diferența dintre concentrațiile de sodiu și potasiu este creată de un mecanism biochimic special numit pompa de sodiu-potasiu. Este o moleculă proteică încorporată în membrana neuronului (Fig. 6) și care transportă activ ioni. Folosind energia ATP (acid adenozin trifosforic), o astfel de pompă schimbă sodiu cu potasiu într-un raport de 3: 2. Pentru a transfera trei ioni de sodiu din celulă în mediu și doi ioni de potasiu în direcția opusă (adică împotriva concentrației). gradient), energia unei molecule este necesară ATP.
Când neuronii se maturizează, pompele de sodiu-potasiu sunt încorporate în membrana lor (până la 200 de astfel de molecule pot fi localizate pe 1 μm2), după care ionii de potasiu sunt pompați în celula nervoasă și ionii de sodiu sunt îndepărtați din aceasta. Ca urmare, concentrația ionilor de potasiu în celulă crește, iar sodiul scade. Viteza acestui proces poate fi foarte mare: până la 600 de ioni Na+ pe secundă. În neuronii reali, este determinată, în primul rând, de disponibilitatea Na + intracelular și crește brusc atunci când pătrunde din exterior. În absența oricăruia dintre cele două tipuri de ioni, funcționarea pompei se oprește, deoarece poate continua doar ca un proces de schimb de Na+ intracelular cu K+ extracelular.
Sisteme de transport similare există și pentru ionii Cl- și Ca2+. În acest caz, ionii de clorură sunt îndepărtați din citoplasmă în mediul intercelular, iar ionii de calciu sunt de obicei transferați în organelele celulare - mitocondrii și canalele reticulului endoplasmatic.
Pentru a înțelege procesele care au loc într-un neuron, este necesar să știm că există canale ionice în membrana celulară, al căror număr este stabilit genetic. canal ionic este o gaură într-o moleculă specială de proteină încorporată în membrană. O proteină își poate schimba conformația (configurația spațială), în urma căreia canalul este într-o stare deschisă sau închisă. Există trei tipuri principale de astfel de canale:
- deschis permanent;
- dependent de tensiune (dependent de tensiune, electrosensibil) - canalul se deschide si se inchide in functie de diferenta de potential transmembranar, i.e. diferența de potențial dintre suprafețele exterioare și interioare ale membranei citoplasmatice;
- chimio-dependent (ligand-dependent, chemosensibil) - canalul se deschide in functie de impactul asupra lui al uneia sau altei substante specifice fiecarui canal.
Tehnica microelectrodului este utilizată pentru a studia procesele electrice din celula nervoasă. Microelectrozii fac posibilă înregistrarea proceselor electrice într-un singur neuron sau fibră nervoasă. De obicei, acestea sunt capilare de sticlă cu un vârf foarte subțire cu diametrul mai mic de 1 µm, umplute cu o soluție conductoare de electricitate (de exemplu, clorură de potasiu).
Dacă doi electrozi sunt plasați pe suprafața celulei, nu se înregistrează nicio diferență de potențial între ei. Dar dacă unul dintre electrozi străpunge membrana citoplasmatică a neuronului (adică vârful electrodului va fi în mediul intern), voltmetrul va înregistra un salt de potențial până la aproximativ -70 mV (Fig. 7). Acest potențial se numește potențial de membrană. Poate fi înregistrat nu numai în neuroni, ci și într-o formă mai puțin pronunțată în alte celule ale corpului. Dar numai în celulele nervoase, musculare și glandulare, potențialul de membrană se poate modifica ca răspuns la acțiunea unui iritant. În acest caz, se numește potențialul de membrană al celulei, care nu este afectat de niciun stimul potenţial de odihnă(PP). În diferite celule nervoase, valoarea PP este diferită. Acesta variază de la -50 la -100 mV. Ce cauzează acest PP?
Starea inițială (înainte de dezvoltarea PP) a neuronului poate fi caracterizată ca lipsită de sarcină internă, adică numărul de cationi și anioni din citoplasma celulei este egal datorită prezenței unor anioni organici mari, pentru care membrana neuronului este impermeabilă. În realitate, o astfel de imagine este observată în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare a țesutului nervos. Apoi, pe măsură ce se maturizează, genele care declanșează sinteza sunt pornite. canale K+ deschise permanent. După încorporarea lor în membrană, ionii K+ sunt capabili să iasă liber din celulă (unde sunt mulți dintre ei) în mediul intercelular (unde sunt mult mai puțini) datorită difuziei.
Dar acest lucru nu duce la un echilibru al concentrațiilor de potasiu în interiorul și în afara celulei, deoarece. eliberarea de cationi duce la faptul că în celulă rămân tot mai multe sarcini negative necompensate. Acest lucru determină formarea unui potențial electric care împiedică eliberarea de noi ioni încărcați pozitiv. Ca urmare, eliberarea de potasiu continuă până când forța presiunii de concentrare a potasiului, datorită căreia acesta părăsește celula, și acțiunea câmpului electric care împiedică acest lucru, sunt echilibrate. Ca urmare, apare o diferență de potențial între mediul extern și cel intern al celulei sau un potențial de potasiu de echilibru, care este descris Ecuația Nernst:
EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),
unde R este constanta gazului, T este temperatura absolută, F este numărul Faraday, [K+]o este concentrația ionilor de potasiu în soluția externă, [K+ ]i este concentrația ionilor de potasiu din celulă.
Ecuația confirmă dependența, care poate fi derivată chiar și prin raționament logic - cu cât diferența dintre concentrațiile ionilor de potasiu în mediul extern și intern este mai mare, cu atât este mai mare (în valoare absolută) PP.
Studiile clasice ale PP au fost efectuate pe axonii de calmar gigant. Diametrul lor este de aproximativ 0,5 mm, astfel încât întregul conținut al axonului (axoplasmă) poate fi îndepărtat fără probleme, iar axonul poate fi umplut cu o soluție de potasiu, a cărei concentrație corespunde concentrației sale intracelulare. Axonul însuși a fost plasat într-o soluție de potasiu cu o concentrație corespunzătoare mediului intercelular. După aceea, a fost înregistrat RI, care s-a dovedit a fi -75 mV. Potențialul de potasiu de echilibru calculat prin ecuația Nernst pentru acest caz s-a dovedit a fi foarte apropiat de cel obținut în experiment.
Dar RI într-un axon de calmar umplut cu axoplasmă adevărată este de aproximativ -60 mV . De unde vine diferența de 15 mV? S-a dovedit că nu numai ionii de potasiu, ci și ionii de sodiu sunt implicați în crearea PP. Faptul este că pe lângă canalele de potasiu, membranele neuronale mai conțin canale de sodiu deschise permanent. Există mult mai puține dintre ele decât cele de potasiu, cu toate acestea, membrana permite încă o cantitate mică de ioni Na + să intre în celulă și, prin urmare, în majoritatea neuronilor, RP este -60-(-65) mV. Curentul de sodiu este, de asemenea, proporțional cu diferența dintre concentrațiile sale în interiorul și în afara celulei - prin urmare, cu cât această diferență este mai mică, cu atât valoarea absolută a PP este mai mare. Curentul de sodiu depinde și de PP în sine. În plus, o cantitate foarte mică de ioni Cl- difuzează prin membrană. Prin urmare, la calcularea PP-ului real, ecuația Nernst este completată cu date despre concentrațiile ionilor de sodiu și clor în interiorul și în afara celulei. În acest caz, indicatorii calculați se dovedesc a fi foarte apropiați de cei experimentali, ceea ce confirmă corectitudinea explicației originii PP prin difuzia ionilor prin membrana neuronului.
Astfel, nivelul final al potențialului de repaus este determinat de interacțiunea unui număr mare de factori, dintre care principalii sunt curenții K +, Na + și activitatea pompei de sodiu-potasiu. Valoarea finală a PP este rezultatul echilibrului dinamic al acestor procese. Acționând asupra oricăreia dintre ele, este posibil să se schimbe nivelul PP și, în consecință, nivelul de excitabilitate al celulei nervoase.
Ca urmare a evenimentelor descrise mai sus, membrana este în mod constant într-o stare de polarizare - partea sa interioară este încărcată negativ față de cea exterioară. Procesul de reducere a diferenței de potențial (adică reducerea PP în valoare absolută) se numește depolarizare, iar creșterea acesteia (creșterea PP în valoare absolută) se numește hiperpolarizare.
Data publicării: 2015-10-09; Citește: 361 | Încălcarea drepturilor de autor ale paginii
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,002 s) ...
2–1. Potențialul membranei de repaus este:
1) diferența de potențial dintre suprafețele exterioare și interioare ale membranei celulare în stare de repaus funcțional *
2) o trăsătură caracteristică numai celulelor țesuturilor excitabile
3) fluctuația rapidă a sarcinii membranei celulare cu o amplitudine de 90-120 mV
4) diferența de potențial dintre secțiunile excitate și neexcitate ale membranei
5) diferența de potențial între secțiunile deteriorate și nedeteriorate ale membranei
2–2. Într-o stare de repaus fiziologic, suprafața interioară a membranei unei celule excitabile în raport cu cea exterioară este încărcată:
1) pozitiv
2) precum și suprafața exterioară a membranei
3) negativ*
4) nu are nicio taxă
5) nu există un răspuns corect
2–3. O schimbare pozitivă (scădere) a potențialului membranei de repaus sub acțiunea unui stimul se numește:
1) hiperpolarizare
2) repolarizare
3) exaltare
4) depolarizare*
5) polarizare statică
2–4. O schimbare negativă (creștere) a potențialului membranei de repaus se numește:
1) depolarizare
2) repolarizare
3) hiperpolarizare*
4) exaltare
5) inversare
2–5. Faza descendentă a potențialului de acțiune (repolarizare) este asociată cu o creștere a permeabilității membranei la ioni:
2) calciu
2–6. În interiorul celulei, în comparație cu lichidul intercelular, concentrația de ioni este mai mare:
3) calciu
2–7. O creștere a curentului de potasiu în timpul dezvoltării unui potențial de acțiune provoacă:
1) repolarizarea rapidă a membranei*
2) depolarizarea membranei
3) inversarea potențialului membranar
4) urme de depolarizare
5) depolarizare locală
2–8. Cu blocarea completă a canalelor rapide de sodiu ale membranei celulare, se observă următoarele:
1) excitabilitate redusă
2) scăderea amplitudinii potenţialului de acţiune
3) refractaritate absolută*
4) exaltare
5) urme de depolarizare
2–9. Sarcina negativă de pe partea interioară a membranei celulare se formează ca rezultat al difuziei:
1) K+ din celulă și funcția electrogenă a pompei K-Na *
2) Na+ în cușcă
3) C1 - din celulă
4) Ca2+ în celulă
5) nu există un răspuns corect
2–10. Valoarea potențialului de repaus este apropiată de valoarea potențialului de echilibru pentru ion:
3) calciu
2–11. Faza de creștere a potențialului de acțiune este asociată cu o creștere a permeabilității ionilor:
2) nu există un răspuns corect
3) sodiu*
2–12. Precizați rolul funcțional al potențialului membranar de repaus:
1) câmpul său electric afectează starea canalelor proteice și a enzimelor membranare*
2) caracterizează creșterea excitabilității celulare
3) este unitatea principală de codificare a informațiilor în sistemul nervos
4) asigură funcționarea pompelor cu diafragmă
5) caracterizează o scădere a excitabilității celulare
2–13. Capacitatea celulelor de a răspunde la acțiunea stimulilor cu o reacție specifică, caracterizată prin depolarizare rapidă, reversibilă a membranei și o schimbare a metabolismului, se numește:
1) iritabilitate
2) excitabilitate*
3) labilitate
4) conductivitate
5) automatizare
2–14. Membranele biologice, care participă la modificarea conținutului intracelular și a reacțiilor intracelulare datorită recepției de substanțe biologic active extracelulare, îndeplinesc funcția:
1) barieră
2) receptor-reglator *
3) transport
4) diferențierea celulară
2–15. Forța de stimul minimă necesară și suficientă pentru ca un răspuns să apară se numește:
1) prag*
2) superprag
3) submaximal
4) subprag
5) maxim
2–16. Cu o creștere a pragului de iritare, excitabilitatea celulei:
1) a crescut
2) a scăzut*
3) nu s-a schimbat
4) totul este corect
5) nu există un răspuns corect
2–17. Membranele biologice, care participă la conversia stimulilor externi de natură neelectrică și electrică în semnale bioelectrice, îndeplinesc în principal funcția de:
1) barieră
2) de reglementare
3) diferențierea celulară
4) transport
5) generarea potențialului de acțiune*
2–18. Potențialul de acțiune este:
1) un potențial stabil care se stabilește pe membrană atunci când două forțe sunt în echilibru: difuzie și electrostatică
2) potențialul dintre suprafețele exterioare și interioare ale celulei în stare de repaus funcțional
3) fluctuație rapidă, cu propagare activă, de fază a potențialului membranei, însoțită, de regulă, de reîncărcarea membranei *
4) o uşoară modificare a potenţialului membranei sub acţiunea unui stimul subprag
5) depolarizarea prelungită, congestivă a membranei
2–19. Permeabilitatea membranei pentru Na+ în faza de depolarizare a potențialului de acțiune:
1) crește brusc și un curent puternic de sodiu intră în celulă *
2) scade brusc și apare un curent puternic de sodiu care părăsește celula
3) nu se modifică semnificativ
4) totul este corect
5) nu există un răspuns corect
2–20. Membranele biologice, care participă la eliberarea neurotransmițătorilor în terminațiile sinaptice, îndeplinesc în principal funcția de:
1) barieră
2) de reglementare
3) interacțiune intercelulară*
4) receptor
5) generarea potențialului de acțiune
2–21. Mecanismul molecular care asigură îndepărtarea ionilor de sodiu din citoplasmă și introducerea ionilor de potasiu în citoplasmă se numește:
1) canal de sodiu dependent de tensiune
2) canal nespecific sodiu-potasiu
3) canal de sodiu chimiodependent
4) pompă de sodiu-potasiu*
5) canal de scurgere
2–22. Sistemul de mișcare a ionilor prin membrană de-a lungul gradientului de concentrație, nu care necesită o cheltuială directă de energie se numește:
1) pinocitoză
2) transport pasiv*
3) transport activ
4) absorbția
5) exocitoză
2–23. Nivelul potențialului de membrană la care apare un potențial de acțiune se numește:
1) potențialul membranei de repaus
2) nivelul critic de depolarizare*
3) urme de hiperpolarizare
4) nivel zero
5) urme de depolarizare
2–24. Odată cu creșterea concentrației de K + în mediul extracelular cu un potențial de membrană de repaus într-o celulă excitabilă, vor apărea următoarele:
1) depolarizare*
2) hiperpolarizare
3) diferența de potențial transmembranar nu se va modifica
4) stabilizarea diferenţei de potenţial transmembranar
5) nu există un răspuns corect
2–25. Cea mai semnificativă schimbare atunci când este expus la un blocant rapid al canalelor de sodiu va fi:
1) depolarizare (scăderea potențialului de repaus)
2) hiperpolarizare (potenţial de repaus crescut)
3) scăderea abruptului fazei de depolarizare a potențialului de acțiune *
4) încetinirea fazei de repolarizare a potenţialului de acţiune
5) nu există un răspuns corect
3. PRINCIPALE MODELE DE IRITAȚIE
ȚESUTURI EXCITABILE
3–1. Legea conform căreia, odată cu creșterea puterii stimulului, răspunsul crește treptat până ajunge la maxim, se numește:
1) „totul sau nimic”
2) forță-durată
3) cazare
4) forțe (relații de putere) *
5) polar
3–2. Legea conform căreia o structură excitabilă răspunde la stimuli de prag și supraprag cu răspunsul maxim posibil se numește:
2) „totul sau nimic” *
3) forță-durată
4) cazare
5) polar
3–3. Timpul minim în care un curent egal cu dublul reobazei (de două ori forța de prag) provoacă excitație se numește:
1) timp bun
2) cazare
3) adaptare
4) cronaxia*
5) labilitate
3–4. Structura respectă legea forței:
1) mușchiul cardiac
2) o singură fibră nervoasă
3) o singură fibră musculară
4) întreg mușchiul scheletic*
5) o singură celulă nervoasă
Legea „Totul sau nimic” se supune structurii:
1) întreg mușchiul scheletic
2) trunchiul nervos
3) mușchiul cardiac*
4) mușchiul neted
5) centrul nervos
3–6. Adaptarea unui țesut la un stimul care crește lent se numește:
1) labilitate
2) mobilitate funcțională
3) hiperpolarizare
4) cazare*
5) frânare
3–7. Faza paradoxală a parabiozei se caracterizează prin:
1) o scădere a răspunsului cu o creștere a puterii stimulului *
2) o scădere a răspunsului cu o scădere a puterii stimulului
3) o creștere a răspunsului cu o creștere a puterii stimulului
4) același răspuns cu o creștere a puterii stimulului
5) lipsa de răspuns la stimuli de orice putere
3–8. Pragul de iritație este un indicator al:
1) excitabilitate*
2) contractilitatea
3) labilitate
4) conductivitate
5) automatizare
Data publicării: 2015-04-08; Citește: 2728 | Încălcarea drepturilor de autor ale paginii
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,009 s) ...
ROLUL TRANSPORTULUI DE IONI ACTIVI ÎN FORMAREA POTENȚIALULUI DE MEMBRANĂ
Unul dintre avantajele unei membrane „ideale” care permite oricărui ion să treacă prin este menținerea potențialului membranei pentru o perioadă de timp arbitrar, fără consum de energie, cu condiția ca ionul de penetrare să fie inițial distribuit inegal pe ambele părți ale membranei. În același timp, membrana celulelor vii este permeabilă într-un grad sau altul pentru toți ionii anorganici prezenți în soluția din jurul celulei. Prin urmare, celulele trebuie
menținem cumva concentrația intracelulară a ionilor la un anumit nivel. Destul de indicativi in acest sens sunt ionii de sodiu, pe exemplul a caror permeabilitate in sectiunea precedenta a fost analizata abaterea potentialului membranar muscular de la potentialul de potasiu de echilibru. Conform concentrațiilor măsurate de ioni de sodiu în exteriorul și în interiorul celulei musculare, potențialul de echilibru calculat prin ecuația Nernst pentru acești ioni va fi de aproximativ 60 mV și cu semnul plus în interiorul celulei. Potențialul membranei, calculat conform ecuației Goldman și măsurat folosind microelectrozi, este de 90 mV cu semnul minus în interiorul celulei. Astfel, abaterea sa de la potențialul de echilibru pentru ionii de sodiu va fi de 150 mV. Sub acțiunea unui potențial atât de mare, chiar și la permeabilitate scăzută, ionii de sodiu vor intra prin membrană și se vor acumula în interiorul celulei, ceea ce, în consecință, va fi însoțit de eliberarea de ioni de potasiu din aceasta. Ca rezultat al acestui proces, concentrațiile intra și extracelulare ale ionilor se vor egaliza după un timp.
De fapt, acest lucru nu se întâmplă într-o celulă vie, deoarece ionii de sodiu sunt în mod constant îndepărtați din celulă cu ajutorul așa-numitei pompe de ioni. Ipoteza despre existența unei pompe de ioni a fost propusă de R. Dean în anii 40 ai secolului XX. și a fost o completare extrem de importantă la teoria membranei a formării potențialului de repaus în celulele vii. S-a demonstrat experimental că „pomparea” activă a Na + din celulă vine cu „pomparea” obligatorie a ionilor de potasiu în celulă (Fig. 2.8). Deoarece permeabilitatea membranei pentru ionii de sodiu este mică, intrarea lor din mediul extern în celulă se va produce lent, prin urmare
Concentrație scăzută de K+ Concentrație mare de Na++
pompa va menține eficient o concentrație scăzută de ioni de sodiu în celulă. Permeabilitatea membranei pentru ionii de potasiu în repaus este destul de mare și difuzează ușor prin membrană.
Nu este necesar să risipești energie pentru a menține o concentrație ridicată de ioni de potasiu, aceasta este menținută datorită diferenței de potențial transmembranar emergente, ale cărei mecanisme sunt detaliate în secțiunile anterioare. Transferul ionilor de către pompă necesită cheltuirea energiei metabolice a celulei. Sursa de energie a acestui proces este energia stocată în legăturile macroergice ale moleculelor de ATP. Energia este eliberată datorită hidrolizei ATP cu ajutorul enzimei adenozin trifosfatază. Se crede că aceeași enzimă realizează direct transferul de ioni. În conformitate cu structura membranei celulare, ATPaza este una dintre proteinele integrale încorporate în stratul dublu lipidic. O caracteristică a enzimei purtătoare este afinitatea sa mare pe suprafața exterioară pentru ionii de potasiu și pe suprafața interioară pentru ionii de sodiu. Acțiunea inhibitorilor proceselor oxidative (cianuri sau azide) asupra celulei, răcirea celulei blochează hidroliza ATP, precum și transferul activ al ionilor de sodiu și potasiu. Ionii de sodiu intră treptat în celulă, iar ionii de potasiu o părăsesc, iar pe măsură ce raportul [K +] o / [K +], - scade, potențialul de repaus va scădea încet la zero. Am discutat situația în care pompa ionică elimină un ion de sodiu încărcat pozitiv din mediul intracelular și, în consecință, transferă un ion de potasiu încărcat pozitiv din spațiul extracelular (raport 1: 1). În acest caz, se spune că pompa de ioni este neutru din punct de vedere electric.
În același timp, s-a constatat experimental că în unele celule nervoase pompa ionică elimină mai mulți ioni de sodiu în aceeași perioadă de timp decât pompează în ionii de potasiu (raportul poate fi de 3:2). În astfel de cazuri, pompa de ioni este electrogen, t.
Fiziologia_Răspuns
Adică, el însuși creează un curent total mic, dar constant de sarcini pozitive din celulă și contribuie suplimentar la crearea unui potențial negativ în interiorul acesteia. Rețineți că potențialul suplimentar creat de pompa electrogenă într-o celulă de repaus nu depășește câțiva milivolți.
Să rezumam informațiile despre mecanismele de formare a potențialului de membrană - potențialul de repaus în celulă. Procesul principal, datorită căruia cea mai mare parte a potențialului cu semn negativ este creat pe suprafața interioară a membranei celulare, este apariția unui potențial electric care întârzie ieșirea pasivă a ionilor de potasiu din celulă de-a lungul gradientului său de concentrație prin potasiu. canale - in-
 |
proteine tegrale. Alți ioni (de exemplu, ionii de sodiu) participă la crearea potențialului doar într-o mică măsură, deoarece permeabilitatea membranei pentru ei este mult mai mică decât pentru ionii de potasiu, adică numărul de canale deschise pentru acești ioni în repaus este mic. O condiție extrem de importantă pentru menținerea potențialului de repaus este prezența în celulă (în membrana celulară) a unei pompe ionice (proteină integrală), care asigură concentrația ionilor de sodiu în interiorul celulei la un nivel scăzut și creează astfel premisele pentru principalii ioni intracelulari formatori de potențial devin ioni de potasiu. O mică contribuție la potențialul de repaus poate fi adusă direct de pompa ionică însăși, dar cu condiția ca activitatea sa în celulă să fie electrogenă.
Concentrația de ioni în interiorul și în afara celulei
Deci, există două fapte care trebuie luate în considerare pentru a înțelege mecanismele care mențin potențialul membranei de repaus.
1 . Concentrația ionilor de potasiu în celulă este mult mai mare decât în mediul extracelular. 2 . Membrana în repaus este permeabilă selectiv la K+, iar pentru Na+, permeabilitatea membranei în repaus este neglijabilă. Dacă luăm permeabilitatea pentru potasiu ca 1, atunci permeabilitatea pentru sodiu în repaus va fi doar 0,04. Prin urmare, există un flux constant de ioni K+ din citoplasmă de-a lungul gradientului de concentrație. Curentul de potasiu din citoplasmă creează un deficit relativ de sarcini pozitive pe suprafața interioară; pentru anioni, membrana celulară este impermeabilă; ca urmare, citoplasma celulei se dovedește a fi încărcată negativ în raport cu mediul din jurul celulei. . Această diferență de potențial dintre celulă și spațiul extracelular, polarizarea celulei, se numește potențial de membrană de repaus (RMP).
Se pune întrebarea: de ce curentul ionilor de potasiu nu continuă până când concentrațiile ionilor din exteriorul și din interiorul celulei nu sunt echilibrate? Trebuie amintit că aceasta este o particulă încărcată, prin urmare, mișcarea sa depinde și de sarcina membranei. Sarcina negativă intracelulară, care este creată din cauza curentului ionilor de potasiu din celulă, împiedică ionii noi de potasiu să părăsească celulă. Fluxul ionilor de potasiu se oprește atunci când acțiunea câmpului electric compensează mișcarea ionului de-a lungul gradientului de concentrație. Prin urmare, pentru o diferență dată în concentrațiile ionilor de pe membrană, se formează așa-numitul POTENȚIAL DE ECHILIBRI pentru potasiu. Acest potențial (Ek) este egal cu RT/nF *ln /, (n este valența ionului.) sau
Ek=61,5 log/
Potențialul de membrană (MP) depinde în mare măsură de potențialul de echilibru al potasiului, cu toate acestea, o parte din ionii de sodiu încă pătrund în celula de repaus, precum și ionii de clorură. Astfel, sarcina negativă pe care o are membrana celulară depinde de potențialele de echilibru ale sodiului, potasiului și clorului și este descrisă de ecuația Nernst. Prezența acestui potențial de membrană în repaus este extrem de importantă, deoarece determină capacitatea celulei de a excita - un răspuns specific la un stimul.
excitația celulară
LA entuziasm celule (tranziția de la starea de repaus la starea activă) are loc cu o creștere a permeabilității canalelor ionice pentru sodiu și, uneori, pentru calciu. Motivul schimbării permeabilității poate fi o modificare a potențialului membranei - sunt activate canalele excitabile electric și interacțiunea receptorilor membranari cu o substanță activă biologic - canalele controlate de receptor și acțiunea mecanică. În orice caz, pentru dezvoltarea excitării, este necesar depolarizare inițială - o ușoară scădere a sarcinii negative a membranei, cauzate de actiunea stimulului. Un iritant poate fi orice modificare a parametrilor mediului extern sau intern al corpului: lumină, temperatură, substanțe chimice (impact asupra receptorilor gustativi și olfactivi), întindere, presiune. Sodiul intră în grabă în celulă, apare un curent ionic și potențialul membranei scade - depolarizare membranelor.
Tabelul 4
Modificarea potențialului membranei în timpul excitației celulare.
Atenție la faptul că sodiul intră în celulă de-a lungul gradientului de concentrație și de-a lungul gradientului electric: concentrația de sodiu în celulă este de 10 ori mai mică decât în mediul extracelular, iar sarcina în raport cu cea extracelulară este negativă. În același timp, canalele de potasiu sunt, de asemenea, activate, dar cele de sodiu (rapide) sunt activate și inactivate în 1–1,5 milisecunde, iar canalele de potasiu durează mai mult.
Modificările potenţialului membranei sunt de obicei reprezentate grafic. Figura de sus arată depolarizarea inițială a membranei - o modificare a potențialului ca răspuns la acțiunea unui stimul. Pentru fiecare celulă excitabilă, există un nivel special de potențial membranar, la atingerea căruia proprietățile canalelor de sodiu se schimbă dramatic. Acest potențial se numește nivelul critic de depolarizare (KUD). Când potențialul membranei se schimbă în KUD, se deschid canalele de sodiu rapide, dependente de potențial, fluxul de ioni de sodiu se grăbește în celulă. Odată cu trecerea ionilor încărcați pozitiv în celulă, în citoplasmă, sarcina pozitivă crește. Ca urmare, diferența de potențial transmembranar scade, valoarea MP scade la 0 și apoi, pe măsură ce sodiul intră în continuare în celulă, membrana este reîncărcată și sarcina este inversată (depășire) - acum suprafața devine electronegativă față de citoplasmă. - membrana este complet DEPOLARIZATA - figura din mijloc. Nu mai există nicio modificare a taxelor deoarece canalele de sodiu sunt inactivate- mai mult sodiu nu poate intra in celula, desi gradientul de concentratie se modifica foarte usor. Dacă stimulul are o astfel de forță încât depolarizează membrana la FCD, acest stimul se numește stimul de prag, provoacă excitarea celulei. Punctul potențial de inversare este un semn că întreaga gamă de stimuli a oricărei modalități a fost tradusă în limbajul sistemului nervos - impulsurile de excitație. Impulsurile sau potențialele de excitație se numesc potențiale de acțiune. Potențial de acțiune (AP) - o schimbare rapidă a potențialului de membrană ca răspuns la acțiunea unui stimul de prag. AP are parametri standard de amplitudine și timp care nu depind de puterea stimulului - regula „TOTUL SAU NIMIC”. Următoarea etapă este refacerea potențialului membranei de repaus - repolarizare(figura de jos) se datorează în principal transportului de ioni activi. Cel mai important proces de transport activ este opera Na / K - o pompă care pompează ionii de sodiu din celulă, pompând simultan ioni de potasiu în celulă. Refacerea potențialului de membrană are loc datorită curentului ionilor de potasiu din celulă - canalele de potasiu sunt activate și permit trecerea ionilor de potasiu până la atingerea potențialului de potasiu de echilibru. Acest proces este important deoarece până când MPP este restaurat, celula nu este capabilă să perceapă un nou impuls de excitație.
HIPERPOLARIZAREA - o creștere pe termen scurt a MP după restaurarea sa, care se datorează unei creșteri a permeabilității membranei pentru ionii de potasiu și clor. Hiperpolarizarea apare numai după PD și nu este caracteristică tuturor celulelor. Să încercăm încă o dată să reprezentăm grafic fazele potenţialului de acţiune şi procesele ionice care stau la baza modificărilor potenţialului de membrană (Fig.
Potențialul de odihnă al unui neuron
9). Să reprezentăm grafic valorile potențialului membranei în milivolți pe axa absciselor și timpul în milisecunde pe axa ordonatelor.
1. Depolarizarea membranei la KUD - orice canal de sodiu se poate deschide, uneori de calciu, atât rapid, cât și lent, și dependent de tensiune și controlat de receptor. Depinde de tipul de stimul și de tipul celulei.
2. Intrarea rapidă a sodiului în celulă - canalele de sodiu rapide, dependente de tensiune se deschid, iar depolarizarea atinge punctul de inversare potențial - membrana este reîncărcată, semnul sarcinii se schimbă în pozitiv.
3. Restabilirea gradientului de concentrație de potasiu - funcționarea pompei. Canalele de potasiu sunt activate, potasiul trece de la celulă în mediul extracelular - începe repolarizarea, restabilirea MPP
4. Urmă depolarizare sau potențial negativ - membrana este încă depolarizată în raport cu MPP.
5. Urme de hiperpolarizare. Canalele de potasiu rămân deschise și curentul suplimentar de potasiu hiperpolarizează membrana. După aceea, celula revine la nivelul inițial de MPP. Durata AP este pentru diferite celule de la 1 la 3-4 ms.
Figura 9 Fazele potențialului de acțiune
Observați cele trei valori potențiale care sunt importante și constante pentru fiecare celulă a caracteristicilor sale electrice.
1. MPP - electronegativitatea membranei celulare în repaus, oferind capacitatea de a excita - excitabilitate. În figură, MPP \u003d -90 mV.
2. KUD - nivelul critic de depolarizare (sau pragul de generare a unui potential de actiune membranara) - aceasta este valoarea potentialului de membrana, la atingerea caruia se deschid rapid, canalele de sodiu dependente de potențial și membrana este reîncărcată datorită pătrunderii ionilor de sodiu pozitivi în celulă. Cu cât electronegativitatea membranei este mai mare, cu atât este mai dificilă depolarizarea acesteia la FCD, cu atât o astfel de celulă este mai puțin excitabilă.
3. Punct de inversare potențial (depășire) - o astfel de valoare pozitiv potențial de membrană, la care ionii încărcați pozitiv nu mai pătrund în celulă - un potențial de sodiu de echilibru pe termen scurt. În figură + 30 mV. Modificarea totală a potențialului membranei de la –90 la +30 va fi de 120 mV pentru o celulă dată, această valoare este potențialul de acțiune. Dacă acest potențial a apărut într-un neuron, se va răspândi de-a lungul fibrei nervoase, dacă în celulele musculare se va răspândi de-a lungul membranei fibrei musculare și va duce la contracție, în glandular la secreție - la acțiunea celulei. Acesta este răspunsul specific al celulei la acțiunea stimulului, excitaţie.
Când este expus unui stimul puterea subpragului are loc o depolarizare incompletă – RĂSPUNS LOCAL (LO).
Depolarizarea incompletă sau parțială este o modificare a sarcinii membranei care nu atinge nivelul critic de depolarizare (CDL).
Figura 10. Modificarea potențialului membranei ca răspuns la acțiunea unui stimul de forță subprag - răspuns local
Răspunsul local are practic același mecanism ca AP, faza sa ascendentă este determinată de intrarea ionilor de sodiu, iar faza descendentă este determinată de ieșirea ionilor de potasiu.
Cu toate acestea, amplitudinea LO este proporțională cu puterea stimulării sub prag, și nu standard, ca în PD.
Tabelul 5
Este ușor de observat că există condiții în celule în care ar trebui să apară o diferență de potențial între celulă și mediul intercelular:
1) membranele celulare sunt bine permeabile la cationi (în primul rând potasiu), în timp ce permeabilitatea membranelor la anioni este mult mai mică;
2) concentrațiile majorității substanțelor în celule și în lichidul intercelular sunt foarte diferite (comparați cu cele spuse la p.
). Prin urmare, pe membranele celulare va apărea un strat electric dublu („minus” în interiorul membranei, „plus” în exterior), iar pe membrană trebuie să existe o diferență de potențial constantă, care se numește potențial de repaus. Se spune că membrana este polarizată în repaus.
Pentru prima dată, ipoteza despre natura similară a PP-ului celulelor și potențialul de difuziune al lui Nernst a fost exprimată în 1896.
Bază de cunoștințe
student al Academiei Medicale Militare Yu.V.Chagovets. Acum acest punct de vedere este confirmat de numeroase date experimentale. Adevărat, există unele discrepanțe între valorile PP măsurate și cele calculate folosind formula (1), dar ele sunt explicate prin două motive evidente. În primul rând, nu există un singur cation în celule, ci mulți (K, Na, Ca, Mg etc.). Acest lucru poate fi luat în considerare prin înlocuirea formulei Nernst (1) cu o formulă mai complexă, mâncată de Goldman:
Unde pK este permeabilitatea membranei pentru potasiu, pNa este același pentru sodiu, pCl este același pentru clor; [K + ] e este concentrația ionilor de potasiu în afara celulei, [K + ] i este aceeași în interiorul celulei (în mod similar pentru sodiu și clor); elipsa denotă termenii corespunzători pentru alți ioni. Ionii de clor (și alți anioni) merg în direcția opusă ionilor de potasiu și sodiu, astfel încât semnele „e” și „i” pentru ei sunt în ordine inversă.
Calculul folosind formula Goldman oferă un acord mult mai bun cu experimentul, dar mai rămân unele discrepanțe. Acest lucru se explică prin faptul că la derivarea formulei (2) nu a fost luată în considerare munca transportului activ. Contabilitatea acestuia din urmă face posibilă obținerea unui acord aproape complet cu experimentul.
19. Canalele de sodiu și potasiu din membrană și rolul lor în bioelectrogeneză. Mecanism de poartă. Caracteristicile canalelor dependente de potențial. Mecanismul potențialului de acțiune. Starea canalelor și natura fluxurilor de ioni în diferite faze ale PD. Rolul transportului activ în bioelectrogeneză. Potențial critic de membrană. Legea totul sau nimic pentru membranele excitabile. Refractar.
S-a dovedit că filtrul selectiv are o structură „rigidă”, adică nu își schimbă spațiul liber în diferite condiții. Tranzițiile canalului de la deschis la închis și invers sunt legate de funcționarea unui filtru neselectiv, a unui mecanism de poartă. Sub procesele de poartă care au loc într-una sau alta parte a canalului ionic, care se numește poartă, înțelegem orice modificări ale conformației moleculelor proteice care formează canalul, în urma cărora perechea sa se poate deschide sau închide. Prin urmare, este obișnuit să se numească grupuri funcționale de poartă de molecule de proteine care asigură procesele de poartă. Este important ca porțile să fie puse în mișcare de stimuli fiziologici, adică cei care sunt prezenți în condiții naturale. Printre stimulii fiziologici, schimbările potenţialului membranei joacă un rol special.
Există canale care sunt controlate de diferența de potențial de-a lungul membranei, fiind deschise la unele valori ale potențialului membranei și închise la altele. Astfel de canale sunt numite dependente de potențial. Cu ei este conectată generația PD. Datorită semnificației lor speciale, toate canalele ionice ale biomembranelor sunt împărțite în 2 tipuri: dependente de tensiune și independente de tensiune. Stimulii naturali care controlează mișcarea porții în canalele de al doilea tip nu sunt deplasări ale potențialului membranar, ci alți factori. De exemplu, în canalele chimiosensibile, rolul stimulului de control aparține substanțelor chimice.
O componentă esențială a unui canal ionic dependent de tensiune este un senzor de tensiune. Acesta este numele unui grup de molecule proteice care pot răspunde la modificările câmpului electric. Până în prezent, nu există informații specifice despre ce sunt și cum sunt localizate, dar este clar că câmpul electric poate interacționa într-un mediu fizic doar cu sarcini (fie libere, fie legate). S-a presupus că Ca2+ (încărcări libere) servește ca senzor de tensiune, deoarece modificările conținutului său în fluidul intercelular duc la aceleași consecințe ca și schimbările potențialului membranei. De exemplu, o scădere de zece ori a concentrației ionilor de calciu în interstițiu este echivalentă cu o depolarizare a membranei plasmatice cu aproximativ 15 mV. Cu toate acestea, mai târziu s-a dovedit că Ca2+ este necesar pentru funcționarea senzorului de tensiune, dar nu este în sine. PD este generată chiar și atunci când concentrația de calciu liber în mediul intercelular scade sub 10~8 mol. În plus, conținutul de Ca2+ din citoplasmă are în general un efect redus asupra conductivității ionice a membranei plasmatice. Evident, senzorul de tensiune este legat de sarcini - grupuri de molecule de proteine cu un moment dipol mare. Ele sunt încorporate într-un strat dublu lipidic, care se caracterizează printr-o vâscozitate destul de scăzută (30 - 100 cP) și constantă dielectrică scăzută. Această concluzie a fost trasă din studiul caracteristicilor cinetice ale mișcării senzorului de tensiune cu deplasări ale potențialului membranei. Această mișcare este un curent de deplasare tipic.
Modelul funcțional modern al canalului dependent de tensiune de sodiu prevede existența a două tipuri de porți în el, care funcționează în antifază. Ele diferă prin proprietăți inerțiale. Mai mobile (uşoare) se numesc m-porţi, mai inerţiale (grele) - h - porţi. În repaus, porțile h sunt deschise, porțile m sunt închise, mișcarea Na+ prin canal este imposibilă. Când plasmolema este depolarizată, porțile ambelor tipuri încep să se miște, dar din cauza inerției inegale, porțile m au timp să
deschide înainte ca poarta h să se închidă. În acest moment, canalul de sodiu este deschis și Na + trece prin el în celulă. Întârzierea în mișcarea porții h în raport cu poarta m corespunde duratei fazei de depolarizare a AP. Când poarta h se închide, fluxul de Na + prin membrană se va opri și va începe repolarizarea. Apoi porțile h - și m - revin la starea lor inițială. Canalele de sodiu dependente de potențial sunt activate (pornite) în timpul depolarizării rapide (ca un salt) a membranei plasmatice. ,
PD este creată datorită difuziei mai rapide a ionilor de sodiu prin membrana plasmatică, comparativ cu anionii care formează săruri cu ea în mediul intercelular. Prin urmare, depolarizarea este asociată cu intrarea cationilor de sodiu în citoplasmă. Odată cu dezvoltarea PD, sodiul nu se acumulează în celulă. Când sunt excitate, există un flux de sodiu de intrare și de ieșire. Apariția AP se datorează nu unei încălcări a concentrațiilor ionice din citoplasmă, ci unei scăderi a rezistenței electrice a membranei plasmatice din cauza creșterii permeabilității sale la sodiu.
După cum sa menționat deja, sub acțiunea stimulilor de prag și supraprag, membrana excitabilă generează AP. Acest proces este caracterizat lege "totul sau nimic. Este antitetul gradualismului. Sensul legii este că parametrii AP nu depind de intensitatea stimulului. Odată atins IMF, modificările diferenței de potențial de-a lungul membranei excitabile sunt determinate numai de proprietățile canalelor sale ionice dependente de tensiune, care furnizează curentul de intrare. Dintre acestea, stimulul extern le deschide doar pe cele mai sensibile. Altele se deschid in detrimentul celor anterioare, deja indiferent de stimul. Ei vorbesc despre natura spantană a procesului de implicare a canalelor ionice tot mai noi dependente de potențial în transportul transmembranar al ionilor. Deci amplitudinea. Durata și abruptul fronturilor de conducere și de urmărire ale AP depind doar de gradienții ionici de pe membrana celulară și de caracteristicile cinetice ale canalelor sale. Legea totul sau nimic este cea mai caracteristică proprietate a celulelor și fibrelor individuale care au o membrană excitabilă. Nu este caracteristic pentru majoritatea formațiunilor multicelulare. Excepție fac structurile organizate în funcție de tipul de sincițiu.
Data publicării: 25-01-2015; Citește: 421 | Încălcarea drepturilor de autor ale paginii
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,001 s) ...
Ioni de potasiu încărcați pozitiv în mediu din celulele citoplasmatice în procesul de stabilire a echilibrului osmotic. Anionii acizilor organici care neutralizează sarcina ionilor de potasiu din citoplasmă nu pot părăsi celulă, totuși, ionii de potasiu, a căror concentrație în citoplasmă este mare în comparație cu mediul înconjurător, difuzează din citoplasmă până când sarcina electrică pe care o creează începe să-și echilibreze. gradient de concentrație pe membrana celulară.
YouTube enciclopedic
1 / 3
✪ Potențialele de membrană - Partea 1
✪ Potențial de repaus: - 70 mV. Depolarizare, repolarizare
✪ Potențial de odihnă
Subtitrări
Voi desena o cușcă mică. Va fi o celulă tipică și este umplută cu potasiu. Știm că celulelor le place să-l acumuleze în interiorul lor. Mult potasiu. Lăsați concentrația sa să fie undeva în jur de 150 de milimoli pe litru. Cantitate mare de potasiu. Să-l punem între paranteze, pentru că parantezele denotă concentrare. Există și puțin potasiu în exterior. Aici concentrația va fi de aproximativ 5 milimoli pe litru. Vă voi arăta cum va fi setat gradientul de concentrație. Nu se întâmplă de la sine. Acest lucru necesită multă energie. Sunt pompați doi ioni de potasiu și, în același timp, trei ioni de sodiu părăsesc celula. Deci ionii de potasiu intră inițial în interior. Acum că sunt înăuntru, vor fi ținuți aici singuri? Desigur că nu. Ei găsesc anioni, molecule mici sau atomi cu sarcină negativă și se poziționează în apropierea lor. Astfel, sarcina totală devine neutră. Fiecare cation are propriul său anion. Și, de obicei, acești anioni sunt proteine, unele structuri care au un lanț lateral negativ. Poate fi clorură sau, de exemplu, fosfat. Orice. Oricare dintre acești anioni va funcționa. Voi mai desena câțiva anioni. Deci iată doi ioni de potasiu care tocmai au intrat în celulă, așa arată acum. Dacă totul este bun și static, atunci așa arată. Și de fapt, ca să fim complet corecti, aici sunt și anioni mici, care sunt aici la egalitate cu ionii de potasiu. Există mici găuri în celulă prin care potasiul poate curge afară. Să vedem cum va arăta și cum va afecta ceea ce se întâmplă aici. Deci avem aceste mici canale. Doar potasiul poate trece prin ele. Adică aceste canale sunt foarte specifice pentru potasiu. Nimic altceva nu poate trece prin ele. Fara anioni, fara proteine. Ionii de potasiu, parcă, caută aceste canale și raționează: „Wow, ce interesant! Atât de mult potasiu aici! Ar trebui să ieșim afară.” Și toți acești ioni de potasiu pur și simplu părăsesc celula. Ei ies afară. Și ca urmare, se întâmplă un lucru interesant. Cei mai mulți dintre ei s-au mutat afară. Dar sunt deja câțiva ioni de potasiu afară. Am spus că există acest mic ion aici și, teoretic, ar putea intra înăuntru. Poate intra în cușcă dacă vrea. Dar adevărul este că în total, în total, ai mai multe mișcări spre exterior decât spre interior. Acum șterg această cale pentru că vreau să-ți amintești că avem mai mulți ioni de potasiu care tind să scape din cauza prezenței unui gradient de concentrație. Aceasta este prima etapă. Lasă-mă să-l notez. Gradientul de concentrație face ca potasiul să se miște spre exterior. Potasiul începe să se miște. Iese din celulă. Si apoi, ce? Lasă-mă să-l deseneze în procesul de ieșire afară. Acest ion de potasiu este aici acum, iar acesta este aici. Rămân doar anionii. Au rămas după plecarea potasiului. Și acești anioni încep să producă o sarcină negativă. Sarcină negativă foarte mare. Doar câțiva anioni care se mișcă înainte și înapoi creează o sarcină negativă. Iar ionii de potasiu din exterior cred că totul este foarte interesant. Există o sarcină negativă aici. Și din moment ce este acolo, sunt atrași de el, deoarece ei înșiși au o încărcătură pozitivă. Sunt atrași de o sarcină negativă. Vor să se întoarcă. Acum gandeste-te. Ai un gradient de concentrație care împinge potasiul afară. Dar, pe de altă parte, există un potențial de membrană - în acest caz negativ - care decurge din faptul că potasiul a lăsat în urmă un anion. Acest potențial stimulează potasiul să revină. O forță, concentrația, împinge ionul de potasiu afară, o altă forță, potențialul de membrană, care este creat de potasiu, îl forțează înapoi înăuntru. Voi elibera ceva spațiu. Acum vă voi arăta ceva interesant. Să construim două curbe. Voi încerca să nu ratez nimic din acest slide. Voi desena totul aici și apoi un mic fragment din el va fi vizibil. Construim două curbe. Unul dintre ele va fi pentru gradientul de concentrație, iar celălalt pentru potențialul de membrană. În afară vor fi ioni de potasiu. Dacă îi urmărești timp – de data asta – obții așa ceva. Ionii de potasiu tind să iasă în exterior și să atingă echilibrul la un anumit punct. Să facem același lucru cu timpul pe această axă. Acesta este potențialul nostru de membrană. Începem de la punctul de timp zero și obținem un rezultat negativ. Sarcina negativă va deveni din ce în ce mai mare. Începem de la punctul zero al potențialului de membrană și în punctul în care ionii de potasiu încep să iasă, se întâmplă următoarele. În termeni generali, totul este foarte asemănător, dar acest lucru se întâmplă, parcă, în paralel cu modificările gradientului de concentrație. Și când aceste două valori se egalează între ele, când numărul de ioni de potasiu care ies este egal cu numărul de ioni de potasiu care revin, obțineți un astfel de platou. Și se dovedește că încărcarea în acest caz este de minus 92 de milivolți. În acest moment, unde practic nu există nicio diferență în ceea ce privește mișcarea totală a ionilor de potasiu, se observă echilibrul. Are chiar propriul nume - „potențial de echilibru pentru potasiu”. La atingerea valorii de minus 92 - și diferă în funcție de tipul de ioni - la atingerea minus 92 pentru potasiu se creează un echilibru de potențiale. Voi nota că sarcina pentru potasiu este minus 92. Acest lucru se întâmplă numai atunci când celula este permeabilă doar la un element, de exemplu, la ionii de potasiu. Și totuși întrebarea poate apărea. S-ar putea să vă gândiți: „Așteaptă o secundă! Dacă ionii de potasiu se deplasează în exterior - ceea ce fac - atunci nu avem o concentrație mai mică la un moment dat, pentru că potasiul a ieșit deja de aici, iar o concentrație mai mare aici este asigurată prin mutarea potasiului în exterior? Tehnic este. Aici, afară, conține mai mulți ioni de potasiu. Și nu am menționat că se schimbă și volumul. Aceasta are ca rezultat o concentrație mai mare. Și același lucru este valabil și pentru celulă. Tehnic, există o concentrație mai mică. Dar de fapt nu am schimbat valoarea. Iar motivul este următorul. Uită-te la aceste valori, acestea sunt molii. Și acesta este un număr mare, nu? 6,02 ori 10 la minus 23 putere nu este deloc un număr mic. Și dacă îl înmulți cu 5, va ieși aproximativ - lasă-mă să calculez rapid ce am obținut. 6 înmulțit cu 5 este 30. Și aici sunt milimoli. 10 până la 20 de moli. Este doar o cantitate imensă de ioni de potasiu. Și pentru a crea o sarcină negativă, au nevoie de foarte puțin. Adică modificările cauzate de mișcările ionilor vor fi nesemnificative față de puterea 10 la a 20-a. Acesta este motivul pentru care modificările concentrației nu sunt luate în considerare.
Istoria descoperirilor
Potențialul de repaus pentru majoritatea neuronilor este de aproximativ -60 mV - -70 mV. Celulele țesuturilor neexcitabile au, de asemenea, o diferență de potențial pe membrană, care este diferită pentru celulele diferitelor țesuturi și organisme.
Formarea potențialului de repaus
PP se formează în două etape.
Primul stagiu: crearea unei negativități neglijabile (-10 mV) în interiorul celulei datorită unui schimb asimetric inegal de Na + cu K + într-un raport de 3: 2. Ca urmare, mai multe sarcini pozitive părăsesc celula cu sodiu decât revin în ea cu potasiu. Această caracteristică a pompei de sodiu-potasiu, care schimbă acești ioni prin membrană cu consumul de energie ATP, îi asigură electrogenitatea.
Rezultatele funcționării pompelor cu schimbător de ioni cu membrană în prima etapă a formării PP sunt următoarele:
1. Deficiența ionilor de sodiu (Na +) în celulă.
2. Un exces de ioni de potasiu (K +) în celulă.
3. Apariția unui potențial electric slab pe membrană (-10 mV).
Faza a doua: crearea unei negativități semnificative (-60 mV) în interiorul celulei datorită scurgerii ionilor K + din aceasta prin membrană. Ionii de potasiu K + părăsesc celula și scot sarcinile pozitive din ea, aducând negativul la -70 mV.
Deci, potențialul membranei de repaus este un deficit de sarcini electrice pozitive în interiorul celulei, care apare din cauza scurgerii ionilor de potasiu pozitivi din aceasta și a acțiunii electrogene a pompei de sodiu-potasiu.
Cuprinsul subiectului „Endocitoză. Exocitoză. Reglarea funcțiilor celulare.”:1. Efectul pompei Na/K (pompa de sodiu-potasiu) asupra potențialului membranei și a volumului celular. Volum celular constant.
2. Gradientul de concentrație al sodiului (Na) ca forță motrice a transportului membranar.
3. Endocitoza. exocitoză.
4. Difuzia în transferul de substanțe în interiorul celulei. Importanța difuziei în endocitoză și exocitoză.
5. Transport activ în membranele organite.
6. Transport în veziculele celulare.
7. Transportul prin formarea și distrugerea organelelor. Microfilamente.
8. Microtubuli. Mișcări active ale citoscheletului.
9. Transportul axonilor. Transport rapid axonilor. Transport lent axonilor.
10. Reglarea funcţiilor celulare. Efecte de reglare asupra membranei celulare. potențial de membrană.
11. Substanțe reglatoare extracelulare. mediatori sinaptici. Agenți chimici locali (histamină, factor de creștere, hormoni, antigeni).
12. Comunicare intracelulară cu participarea mediatorilor secundari. Calciu.
13. Adenozin monofosfat ciclic, cAMP. cAMP în reglarea funcției celulare.
14. Fosfat de inozitol „IF3”. Trifosfat de inozitol. Diacilglicerol.
Efectele pompei Na/K (pompa de sodiu-potasiu) asupra potențialului membranei și a volumului celular. Volum celular constant.
Orez. 1.9. Schemă care arată concentrațiile de Na+, K+ și CI în interiorul și în afara celulei si caile de patrundere a acestor ioni prin membrana celulara (prin canale ionice specifice sau cu ajutorul unei pompe Na/K. La gradienti de concentratie dati, potentialele de echilibru E (Na), E (K) si E (Cl). ) sunt egale cu cele indicate, potenţialul de membrană Et = - 90 mVPe fig. 1.9 prezintă diverse componente curent de membranăși sunt date concentrații intracelulare de ioni care le asigură existenţa. Un curent exterior de ioni de potasiu este observat prin canalele de potasiu, deoarece potențialul de membrană este ceva mai electropozitiv decât potențialul de echilibru pentru ionii de potasiu. Conductanța totală a canalelor de sodiu mult mai scăzut decât potasiul, adică canalele de sodiu sunt deschise mult mai rar decât canalele de potasiu la potenţial de repaus; totuși, aproximativ același număr de ioni de sodiu intră în celulă precum ioni de potasiu o părăsesc, deoarece sunt necesare concentrații mari și gradienți potențiali pentru difuzia ionilor de sodiu în celulă. Pompa Na/K asigură compensarea ideală pentru curenții de difuzie pasivă, deoarece transportă ionii de sodiu din celulă și ionii de potasiu în ea. Astfel, pompa este electrogenă datorită diferenței dintre numărul de sarcini transferate în și din celulă, care, la viteza sa normală, creează un potențial de membrană care este cu aproximativ 10 mV mai electronegativ decât dacă s-ar fi format doar din cauza pasivă. fluxuri de ioni. Ca urmare, potențialul de membrană se apropie de potențialul de echilibru al potasiului, ceea ce reduce scurgerea ionilor de potasiu. Activitatea pompei Na/K reglementate concentrația intracelulară a ionilor de sodiu. Viteza pompei scade pe măsură ce concentrația ionilor de sodiu care urmează să fie îndepărtați din celulă scade (Fig. 1.8), astfel încât funcționarea pompei și fluxul de ioni de sodiu în celulă se echilibrează reciproc, menținând concentrația intracelulară. de ioni de sodiu la un nivel de aproximativ 10 mmol/l.
Pentru a menține un echilibru între pompare și curenți pasivi de membrană, sunt necesare mult mai multe molecule de pompă de Na/K decât proteinele canal pentru ionii de potasiu și sodiu. Când canalul este deschis, zeci de mii de ioni trec prin el în câteva milisecunde și, deoarece canalul este de obicei deschis de câteva ori pe secundă, peste 105 de ioni trec prin el în total în acest timp. O singură proteină cu pompă mișcă câteva sute de ioni de sodiu pe secundă, astfel încât membrana plasmatică trebuie să conțină de aproximativ 1000 de ori mai multe molecule de pompă decât moleculele canal. Măsurătorile curenților de canal în repaus au arătat o medie de un canal deschis de potasiu și un canal de sodiu per 1 µm2 de membrană; rezultă că aproximativ 1000 de molecule de pompă Na/K ar trebui să fie prezente în același spațiu; distanța dintre ele este în medie de 34 nm; diametrul proteinei pompei, precum și al proteinei canalului, este de 8-10 nm. Astfel, membrana este suficient de dens saturată cu molecule de pompare.
Faptul că fluxul de ioni de sodiu în celulă, A ionii de potasiu - în afara celulei compensat prin funcționarea pompei, are o altă consecință, care este menținerea unei presiuni osmotice stabile și a unui volum constant. În interiorul celulei există o concentrație mare de anioni mari, în principal proteine (A din Tabelul 1.1), care nu sunt capabili să pătrundă în membrană (sau să o pătrundă foarte lent) și, prin urmare, sunt o componentă fixă în interiorul celulei. Pentru a echilibra sarcina acestor anioni, este nevoie de un număr egal de cationi. Mulțumită acţiunea pompei Na/K acești cationi sunt în principal ioni de potasiu. Crestere semnificativa concentrația intracelulară a ionilor ar putea apărea numai cu o creștere a concentrației de anioni datorită fluxului de Cl de-a lungul gradientului de concentrație în celulă (Tabelul 1.1), dar potențialul de membrană contracarează acest lucru. Curentul de Cl de intrare este observat numai până când este atins potențialul de echilibru pentru ionii de clorură; acest lucru se observă atunci când gradientul ionic de clorură este aproape opus gradientului ionic de potasiu, deoarece ionii de clorură sunt încărcați negativ. Astfel, se stabilește o concentrație intracelulară scăzută a ionilor de clorură, corespunzătoare unei concentrații extracelulare scăzute a ionilor de potasiu. Rezultatul este o limitare a numărului total de ioni din celulă. Dacă potențialul membranei scade în timpul blocării pompei Na/K, de exemplu, în timpul anoxiei, atunci potențialul de echilibru al ionilor de clorură scade și concentrația intracelulară a ionilor de clorură crește în consecință. Restabilind echilibrul sarcinilor, ionii de potasiu intră și ei în celulă; concentrația totală de ioni din celulă crește, ceea ce crește presiunea osmotică; aceasta forțează apa să intre în celulă. Celula se umfla. O astfel de umflare este observată in vivo în condiții de deficit energetic.
Am exprimat ideea a două forme de energie convertibilă în 1975. Doi ani mai târziu, această viziune a fost susținută de Mitchell. Între timp, în grupul lui A. Glagolev, experimentele au început să testeze una dintre predicțiile acestui nou concept.
Am argumentat in felul urmator. Dacă potențialul de protoni este o monedă de negociere, atunci celula trebuie să aibă o cantitate suficientă de astfel de „bancnote”.
Această cerință a fost îndeplinită când era vorba despre ATP. Celula conține întotdeauna cantități destul de mari de ATP și s-au luat măsuri pentru stabilizarea acestei cantități în condiții de schimbare a conjuncturii - rate variabile de formare și utilizare a ATP. Există o substanță specială - fosfatul de creatină, care este implicată într-o singură reacție - fosforilarea ADP:
ADP + creatină fosfat ⇔ ATP + creatină.
Când ATP este în exces și ADP este insuficient, reacția merge de la dreapta la stânga și se acumulează creatină fosfat, care în aceste condiții devine mult mai mare decât ATP. Dar de îndată ce nivelul de ADP crește și ATP scade, reacția își schimbă direcția, iar fosfatul de creatină devine un furnizor de ATP. Astfel, fosfatul de creatină își îndeplinește funcția de stabilizator, un tampon al nivelului de ATP.
Și cum rămâne cu potențialul de protoni?
Un calcul simplu vă permite să convertiți o „monedă” energetică în alta. Acest calcul arată că cantitatea de energie acumulată, de exemplu, de o celulă bacteriană sub formă de potențial de protoni, se dovedește a fi de aproape o mie de ori mai mică decât cantitatea de ATP dacă potențialul de protoni este sub formă electrică. Această cantitate este de aceeași ordine cu numărul de potențiali generatori și consumatori din membrana bacteriană.
Această situație creează o nevoie specială pentru un sistem tampon care stabilizează nivelul potențialului de protoni. În caz contrar, chiar și un depășire pe termen scurt a ratei totale a proceselor consumatoare de potențial peste rata de generare a acestuia va duce la dispariția potențialului și la oprirea tuturor sistemelor alimentate de potențial.
Deci, trebuie să existe un tampon pentru potențialul de protoni, cum ar fi fosfatul de creatină pentru ATP. Dar ce fel de componentă a ales natura pentru un asemenea rol?
Gândindu-mă la această problemă, am încercat să găsesc un sistem biologic legat de potențial, a cărui funcție ar fi necunoscută.
Unul dintre vechile mistere ale biologiei: de ce o celulă absoarbe ioni de potasiu și aruncă ionii de sodiu, creând o asimetrie costisitoare în distribuția acestor ioni similari între citoplasmă și mediu? Practic, în orice celulă vie există mult mai mulți ioni de potasiu decât ioni de sodiu, în timp ce în mediu sodiul este în exces enorm față de potasiu. Poate Na + este o otravă pentru celulă?
Nu, nu este. În timp ce unele sisteme enzimatice funcționează mai bine în KCl decât în NaCl, aceasta pare a fi o adaptare secundară la mediul intern al celulei cu „potasiu ridicat” și „scăzut în sodiu”. Pe o perioadă uriașă de evoluție biologică, celula s-ar putea adapta la raportul natural al ionilor de metale alcaline din mediul extern. Bacteriile halofile trăiesc într-o soluție saturată de NaCl, iar concentrația de Na + în citoplasma lor ajunge uneori la un mol pe litru, care este de aproape o mie de ori mai mare decât concentrația de Na + din celulele obișnuite. Deci Na+ nu este o otravă.
Rețineți că aceleași bacterii halofile mențin o concentrație intracelulară de K + de aproximativ 4 moli pe litru, cheltuind cantități enorme de resurse energetice pentru crearea unui gradient de sodiu-potasiu.
Se știe că celulele animale excitabile, cum ar fi neuronii, folosesc gradientul de sodiu-potasiu pentru a conduce impulsurile nervoase. Dar cum rămâne cu alte tipuri de celule, cum ar fi bacteriile?
Să ne întoarcem la mecanismul de transport al K + și Na + prin membrana bacteriană. Se știe că între citoplasma bacteriană și mediul extern există o diferență de potențiale electrice, susținută de munca proteinelor generatoare din membrana bacteriană. Pompând protoni din interiorul celulei spre exterior, proteinele generatoare încarcă astfel negativ interiorul bacteriei. În aceste condiții, acumularea de ioni K + în interiorul celulei ar putea avea loc pur și simplu datorită electroforezei - mișcarea unui ion de potasiu încărcat pozitiv în citoplasma încărcată negativ a bacteriei.
În acest caz, fluxul de potasiu ar trebui să descarce membrana încărcată preliminar de generatoarele de protoni.
La rândul său, descărcarea membranei ar trebui să activeze imediat funcționarea generatoarelor.
Aceasta înseamnă că resursele energetice cheltuite pentru generarea diferenței de potențial electric dintre celulă și mediu vor fi folosite pentru a concentra ionii K+ în interiorul celulei. Echilibrul final al unui astfel de proces va fi schimbul de ioni H + intracelulari cu ioni K + extracelulari (ionii H + sunt pompați de proteinele generatoare, ionii K + intră în interior, mișcându-se în câmpul electric creat de mișcarea H + ioni).
Prin urmare, în interiorul celulei se va crea nu numai un exces de ioni K +, ci și o deficiență de ioni H +.
Acest deficit poate fi folosit pentru a pompa ionii Na +. Acest lucru se poate face în felul următor. Se știe că bacteriile au un purtător special de ioni de sodiu, care schimbă Na + cu H + (acest purtător se numește Na + /H + -antiporter). În condițiile deficienței de H+ în citoplasmă, antiportul poate compensa deficiența de protoni prin transferul de H+ din mediul extern în celulă. Transportatorul poate produce un astfel de antiport într-un singur mod: schimbând Na + extern cu cel intern. Aceasta înseamnă că mișcarea ionilor H + în celulă poate fi folosită pentru a pompa ionii Na + din aceeași celulă.
Așa că am creat un gradient de potasiu-sodiu: am acumulat K + în interiorul celulei și am pompat Na + de acolo. Forța motrice din spatele acestor procese a fost potențialul de protoni creat de proteinele generatoare. (Direcția potențialului a fost astfel încât interiorul celulei a fost încărcat negativ și a existat o lipsă de ioni de hidrogen.)
Să presupunem acum că generatoarele de protoni au fost oprite din anumite motive. Ce se va întâmpla cu gradientul potasiu-sodiu în aceste noi condiții?
Desigur, se va disipa: ionii K + vor curge din celulă în mediul înconjurător, unde sunt puțini dintre ei, ionii Na + vor intra în interior, unde acești ioni sunt puțini.
Dar iată ce este interesant. Răspândirea, gradientul de potasiu-sodiu în sine se va dovedi a fi un generator al potențialului de protoni din aceeași direcție care s-a format în timpul funcționării generatoarelor de proteine.
Într-adevăr, eliberarea ionului K + ca particulă încărcată pozitiv creează o diferență de potențial de difuzie pe membrana celulară cu un semn minus în interiorul celulei. Intrarea Na + cu participarea Na + /H + - antiporter va fi însoțită de eliberarea de H + , adică crearea unei deficiențe de H + în interiorul celulei.
Deci ce se întâmplă? Atunci când generatorii de proteine funcționează, potențialul de protoni creat de aceștia este cheltuit pentru formarea unui gradient de potasiu-sodiu. Dar atunci când sunt oprite (sau puterea lor nu este suficientă pentru a satisface numeroșii consumatori de potențial), gradientul de potasiu-sodiu, disipându-se, începe în sine să genereze un potențial de protoni.
La urma urmei, acesta este tamponul de potențial de protoni, chiar tamponul care este atât de necesar pentru funcționarea sistemelor energetice membranare!
Schematic, acest concept poate fi descris după cum urmează:
Gradient potasiu-sodiu ↓ resurse energetice externe → potenţial de protoni → lucru.
Dar dacă o astfel de schemă este corectă, atunci gradientul de potasiu-sodiu ar trebui să prelungească performanța celulei în condițiile în care resursele energetice au fost epuizate.
A. Glagolev și I. Brown au verificat validitatea acestei concluzii. A fost luat un mutant de Escherichia coli lipsit de proton ATP sintetaza. Pentru un astfel de mutant, oxidarea substraturilor cu oxigen este singura resursă de energie potrivită pentru a forma un potențial de protoni. După cum a arătat la acea vreme de J. Adler și colaboratorii săi, mutantul este mobil atâta timp cât există oxigen în mediu.
Glagolev și Brown au repetat experimentul lui Adler și s-au convins că epuizarea aportului de oxigen din soluție oprește de fapt bacteriile dacă se află într-un mediu cu KCl. În aceste condiții, nu există gradient potasiu-sodiu: există mult potasiu atât în celule, cât și în mediu, și nu există sodiu nici acolo, nici aici.
Acum să luăm mediul cu NaCl. În astfel de condiții ar trebui să existe atât gradiente de interes pentru noi: potasiu (mult potasiu în interior și puțin în exterior) și sodiu (mult sodiu în exterior și puțin în interior). Ipoteza a prezis că într-o astfel de situație mobilitatea ar persista o perioadă de timp chiar și în condiții anoxice, deoarece conversia energiei este posibilă:
gradient potasiu-sodiu → potențial de protoni → rotația flagelului.
Într-adevăr, bacteriile s-au mișcat încă 15-20 de minute după ce dispozitivul de măsurare a înregistrat un nivel zero de CO în mediu.
Dar mai ales ilustrativ, așa cum era de așteptat, a fost experimentul cu bacterii iubitoare de sare, care transportă cantități foarte mari de ioni K + și Na + pentru a crea un gradient de potasiu-sodiu. Astfel de bacterii s-au oprit rapid în întuneric în condiții anoxice dacă a existat KCl în mediu și s-au mutat în continuare după nouă (!) ore dacă KCl a fost înlocuit cu NaCl.
Această valoare - nouă ore - este interesantă în primul rând ca o ilustrare a volumului rezervorului de energie, care este un gradient de potasiu-sodiu în bacteriile iubitoare de sare. În plus, capătă o semnificație specială dacă ne amintim că bacteriile iubitoare de sare au bacteriorhodopsină și, prin urmare, sunt capabile să transforme energia luminoasă într-un potențial de protoni. Este clar că o astfel de transformare este posibilă numai în timpul zilei. Și ce zici de noapte? Deci, se dovedește că energia stocată în timpul zilei sub formă de gradient de potasiu-sodiu este suficientă pentru întreaga noapte.
Afirmația că gradientul de potasiu-sodiu joacă rolul unui tampon de potențial de protoni ne permite să înțelegem nu numai funcția biologică a acestui gradient, ci și motivul pentru care timp de mulți ani a împiedicat elucidarea semnificației sale pentru viața celulei. Ideea rolului tampon al gradientului de potasiu-sodiu nu s-a putut naște înainte ca potențialul de protoni să fie descoperit și s-a dovedit că acesta servește ca formă convertibilă de energie. În toți acești ani, problema potasiului și a sodiului a așteptat doar în aripi.
