Membranele citoplasmatice au o natură. membrane biologice

100 r bonus la prima comandă

Alegeți tipul de muncă Lucrare de absolvire Lucrare trimestrială Rezumat Teză de master Raport de practică Articol Raport Revizuire Lucrare test Monografie Rezolvarea problemelor Plan de afaceri Răspunsuri la întrebări Lucru de creație Eseu Desen Compoziții Traducere Prezentări Dactilografiere Altele Creșterea unicității textului Teza candidatului Lucrări de laborator Ajutor pe- linia

Cere un pret

Membrana citoplasmatică, în funcție de tipul de bacterie, reprezintă 8-15% din masa uscată a celulei. Compoziția sa chimică este reprezentată de un complex protein-lipidic, în care proteinele reprezintă 50–75%, lipidele 15–50%. Fosfolipidele sunt principalul component lipidic al membranei. Fracția proteică a membranei citoplasmatice este reprezentată de proteine ​​structurale cu activitate enzimatică. Compoziția proteică a membranei citoplasmatice este diversă. Astfel, membrana citoplasmatică a bacteriilor Escherichia coli conține aproximativ 120 de proteine ​​diferite. În plus, în membrane s-a găsit o cantitate mică de carbohidrați.

Membrana citoplasmatică a bacteriilor este, în general, similară ca compoziție chimică cu membranele celulelor eucariote, dar membranele bacteriene sunt mai bogate în proteine, conțin acizi grași neobișnuiți și sunt în mare parte lipsite de steroli.

Modelul fluid-mozaic dezvoltat pentru membranele eucariote poate fi aplicat structurii membranei citoplasmatice a bacteriilor. Conform acestui model, membrana este formată dintr-un strat dublu de lipide. „Capetele” hidrofobe ale fosfolipidelor și trigliceridelor sunt îndreptate spre interior și

„capete” hidrofile – afară. Moleculele de proteine ​​sunt încorporate în stratul dublu lipidic. În funcție de locația și natura interacțiunii cu stratul dublu lipidic, proteinele membranei citoplasmatice sunt împărțite în periferice și integrale.

Proteinele periferice sunt legate de suprafața membranei și sunt ușor de spălat din aceasta atunci când puterea ionică a solventului se modifică. Proteinele periferice includ NAD H2 dehidrogenaze, precum și unele proteine ​​incluse în complexul ATPază etc.

Complexul ATPază este un grup de subunități proteice situate într-un anumit mod, contactând citoplasma, spațiul periplasmatic și formând un canal prin care se mișcă protonii.

Proteinele integrale includ proteine ​​care sunt parțial sau complet scufundate în grosimea membranei și, uneori, pătrund prin aceasta. Relația proteinelor integrale cu lipidele este determinată în principal de interacțiuni hidrofobe.

Proteinele integrale ale membranei bacteriene E. coli includ, de exemplu, citocromul b, proteinele fier-sulf.

Membrana citoplasmatică îndeplinește o serie de funcții esențiale pentru celulă:

Menținerea constantei interne a citoplasmei celulei. Acest lucru se realizează datorită proprietății unice a membranei citoplasmatice - semi-permeabilitatea acesteia. Este permeabil la apă și substanțe cu greutate moleculară mică, dar impermeabil la compușii ionizați.

Transportul unor astfel de substanțe în celulă și în exterior se realizează prin sisteme de transport specializate care sunt localizate în membrană. Astfel de sisteme de transport funcționează prin mecanisme de transport active și un sistem de enzime permeaze specifice;

Transportul substanțelor în celulă și îndepărtarea lor în exterior;

În membrana citoplasmatică sunt localizate lanțul de transport de electroni și enzimele de fosforilare oxidativă;

Membrana citoplasmatică este asociată cu sinteza peretelui celular și a capsulei datorită prezenței în ea a purtătorilor specifici pentru moleculele care le formează;

Flagelii sunt ancorați în membrana citoplasmatică. Alimentarea cu energie a flagelilor este asociată cu membrana citoplasmatică.

Mezozomii sunt invaginări ale membranei citoplasmatice în citoplasmă. (lamelar (lamelar), veziculat (în formă de bule) și tubular (tubular))

In celulele unor bacterii se gasesc si mezosomi de tip mixt: formati din lamele, tubuli si vezicule. Mezosomii organizați complex și bine dezvoltați sunt caracteristici bacteriilor gram-pozitive. La bacteriile gram-negative, acestea sunt mult mai puțin frecvente și sunt relativ simplu organizate. După localizarea în celulă, mezosomii se disting, care se formează în zona de diviziune celulară și formarea unui sept transversal; mezosomi de care este atașat nucleoidul; mezosomii formați ca urmare a invaginării secțiunilor periferice ale membranei citoplasmatice.

Sub peretele celular al bacteriei se află membrana citoplasmatică (CPM). Separă conținutul celulei de peretele celular și este o structură esențială a oricărei celule.
Grosimea CPM a bacteriilor este de obicei de aproximativ 6-8 nm. Reprezintă până la 15% din masa uscată a celulei. Se compune din lipide (15-45%), proteine ​​(45-60%) și o cantitate mică de carbohidrați (aproximativ 10%). Lipidele sunt reprezentate de fosfolipide - până la 30% din masa uscată a membranei. Printre acestea predomină fosfatidilglicerolul și difosfatidil glicerida (cardiolipină), o componentă esențială a membranelor mitocondriale eucariote. Cantități mai mici conțin fosfatidilinozitol și fosfatid il-
etanolamină. Pe lângă fosfolipide, în membrană s-au găsit diverse glicolipide, cantități mici de carotenoide și chinone. În compoziția lipidelor derivate din glicerol au fost acizi grași atipici pentru membrane - saturați sau mononesaturați cu 16-18 atomi de carbon, precum și acizi care nu se găsesc în membranele eucariote - ciclopropan și acizi grași ramificati cu 15-17 atomi de carbon. identificat. Setul de acizi grași, precum și lipidele de membrană formate din aceștia, este specific pentru specii pentru procariote.
Lipidele membranare sunt molecule polare mici care poartă grupări hidrofile (capete) și hidrofobe (cozi). Într-un mediu apos, formează spontan un strat bimolecular închis - un strat dublu. Acest strat servește ca o barieră semnificativă pentru ioni și compuși polari. Organizate într-un strat bimolecular, lipidele formează baza structurală a membranei, mențin stabilitatea mecanică și îi conferă hidrofobicitate.
Proteinele reprezintă mai mult de jumătate din greutatea uscată a membranei. Există peste 20 de tipuri diferite. Pe baza diferențelor în puterea legăturii cu lipidele și a locației în membrană, proteinele sunt împărțite în integrale și periferice. Proteinele integrale sunt scufundate în regiunea hidrofobă a membranei, unde formează numeroase legături cu lanțurile hidrocarburice ale lipidelor,
creând complexe lipoproteice. Proteinele periferice sunt localizate pe suprafața stratului hidrofil și adesea se atașează de proteinele integrale (Fig. 3.14).

Fig.3.14. Structura membranei citoplasmatice: 1 - lipide; 2 - glicoproteine; 3 - proteine ​​periferice; 4 - proteine ​​integrale

Proteinele membranare pot fi împărțite în două grupe în funcție de funcțiile lor în membrane: structurale și dinamice.
Funcțiile proteinelor structurale sunt limitate la menținerea integrității structurale a membranei. Ele sunt situate pe suprafața stratului lipidic hidrofil, acționând ca un bandaj molecular.
Proteinele dinamice includ proteine ​​care sunt direct implicate în toate procesele care au loc pe membrană. Ele sunt împărțite în trei clase: transport, participând la transportul compușilor în și în afara celulei; catalitic, acționând ca enzime în reacțiile care au loc pe membrană; proteine ​​receptor care leagă în mod specific anumiți compuși (toxine, hormoni) pe partea exterioară a membranei.
Carbohidrații din membrană nu sunt în stare liberă, ci sunt interconectați cu proteine ​​și lipide pentru a forma glicoproteine. Ei sunt ca
De regulă, ele sunt localizate numai pe suprafața exterioară a membranei și acționează ca receptori pentru recunoașterea factorilor de mediu.
Membrana citoplasmatică a bacteriilor, ca toate celelalte membrane biologice, este o structură de cristal lichid asimetric. Asimetria se datorează diferențelor în structura chimică a moleculelor de proteine ​​și locația lor în stratul dublu lipidic al membranei. Unele proteine ​​sunt situate pe suprafața stratului dublu, altele sunt scufundate în grosimea acestuia, iar altele trec de la suprafața interioară spre cea exterioară a stratului dublu. Orientarea strict definită a proteinelor membranei, la rândul său, se datorează faptului că acestea sunt sintetizate și încorporate în membrană în mod asimetric. Suprafețele exterioare și interioare ale membranei diferă, de asemenea, în activitatea enzimatică. În funcție de condiții (de exemplu, temperatură), CPM poate fi în diferite stări de fază: lichefiat sau cristalin. În timpul tranziției unei faze de cristal lichid la alta, mobilitatea componentelor membranei și densitatea ambalării acesteia se modifică, ceea ce, la rândul său, duce la o încălcare a activității sale funcționale.
Organizarea structurală și funcțiile membranei citoplasmatice. Pentru a explica natura și mecanismul numeroaselor funcții ale CPM, cel mai potrivit este modelul fluido-mozaic al organizării membranelor biologice, propus de R. Singer și A. Nicholson în 1972. Conform acestui model, membranele sunt două- soluţii dimensionale de proteine ​​globulare şi lipide orientate într-un anumit fel. Lipidele formează un strat dublu în care „capetele” hidrofile ale moleculelor sunt întoarse spre exterior, iar „cozile” hidrofobe sunt scufundate în grosimea membranei, având în același timp suficientă flexibilitate. Lipidele membranei și multe proteine ​​se mișcă liber în stratul dublu, dar numai în direcția laterală (difuzie laterală). În direcția transversală, adică de la o suprafață a membranei la opusă, proteinele nu se pot mișca, iar lipidele se mișcă extrem de lent (o dată în câteva ore). Motivul absenței sau activității scăzute a difuziei transversale pare să fie distribuția asimetrică a lipidelor:

unele lipide sunt mai mult în partea exterioară a stratului dublu, altele - în interior. Consecința acestui lucru este densitatea inegală a electronilor (conductivitate) a stratului dublu în direcția transversală.
CPM este într-o stare de cristale lichide sau lichefiat numai în anumite, așa-numitele
temperaturile biologice. Odată cu scăderea temperaturii (sub punctul de topire, Tm), lipidele trec în stare cristalină, gradul de vâscozitate crește până când membrana se solidifică. Valoarea temperaturii care determină întărirea membranei este determinată de conținutul de nesaturate și
acizi grași ramificati. Cu cât sunt mai multe în membrană, cu atât temperatura de tranziție a lipidelor de la starea lichid-cristalină este mai scăzută la starea cristalină.
Procariotele au capacitatea de a regla fluiditatea membranei prin modificarea numărului de legături duble și a lungimii lanțului moleculelor de acizi grași. Astfel, la E. coli, când temperatura mediului scade de la 42°C la 27°C, raportul dintre acizii grași saturați și nesaturați din membrană scade de la 1,6 la 1,0, adică conținutul de acizi grași nesaturați ajunge la nivelul celor saturate. Acest lucru previne creșterea vâscozității și asigură faptul că celulele rămân active fiziologic la temperaturi scăzute.
CMP îndeplinește numeroase funcții vitale la procariote. Practic, ele sunt determinate de proteinele localizate în acesta, care acționează ca canale, receptori, regeneratori de energie, enzime, funcții de transport și altele. CPM este principala barieră osmotică, care, datorită prezenței mecanismelor de transport membranar, intră selectiv substanțe în celulă și elimină produsele metabolice din aceasta. Permeabilitatea selectivă a CPM se datorează permeazelor specifice substratului localizate în acesta, care transportă activ diverse substanțe organice și minerale prin membrană. CPM conține enzime pentru biosinteza lipidelor membranare și a macromoleculelor care alcătuiesc peretele celular, membrana exterioară și capsula. CPM este locul de localizare a enzimelor redox care efectuează

transportul de electroni, fosforilarea oxidativă și fotosintetică, generarea de energie electrochimică
potenţial transmembranar (A//+) şi chimic (ATP). CPM
n
îndeplinește funcții importante în biosinteza și translocarea proteinelor secretate de bacteriile gram-negative. Biosinteza acestor proteine ​​este efectuată pe ribozomi atașați la CPM. Bacteriile Gram-negative au proteine ​​speciale de receptor pe CPM care „recunosc” semnale de la subunitatea ribozomală mare despre atașarea ribozomului și începerea sintezei proteinelor. Proteinele receptorilor membranari interacționează cu subunitatea mare a ribozomului, formând un complex membranar ribozom, pe care se realizează sinteza proteinelor secretate. În acest fel, de exemplu, E. coli sintetizează fosfataza alcalină, Bac. subtilis - a-amilaza. CPM asigură, de asemenea, transferul acestor proteine ​​în spațiul periplasmatic. Rolul CMP în reglarea diviziunii celulare, replicarea cromozomilor și plasmidelor și segregarea ulterioară a acestor elemente genetice între celulele fiice nou formate este mare.
Toate procariotele, împreună cu membrana citoplasmatică, conțin derivații săi - membrane intracelulare care îndeplinesc funcții specializate. Membrana citoplasmatică este capabilă să formeze tot felul de invaginări (invaginări). Aceste invaginații constituie membrane intracelulare care variază în lungime, ambalare și localizare în citoplasmă. Ele pot fi colectate în bile complexe - formațiuni lamelare, fagure sau tubulare. Membranele mai puțin complexe arată ca bucle simple sau tubuli de diferite lungimi. Indiferent de complexitatea organizării membranelor intracelulare, toate sunt derivați ai membranei citoplasmatice. Dimensiunea suprafeței lor active o depășește pe cea a membranei citoplasmatice. Acest lucru oferă motive pentru a judeca activitatea funcțională ridicată a acestor structuri în celule.

Un aparat membranar intracelular deosebit de bogat a fost găsit în bacteriile care fixează azot și fotosintetice, Brucella și bacteriile nitrificante. În bacteriile fotosintetice (Rhodospirillum rubrum), membranele arată ca vezicule închise - vezicule. Formarea lor începe cu invaginarea membranei citoplasmatice, care formează apoi un tubul. Pe tub apar constricții, împărțindu-l într-o serie de bule. Aceste vezicule se numesc cromatofori. Conțin pigmenți absorbanți de lumină - bacterioclorofile și carotenoide, enzime de transport de electroni - ubichinone și citocromi, componente ale sistemului de fosforilare. La unele procariote fotosintetice, în special bacteriile cu sulf purpuriu și cianobacteriile, aparatul fotosintetic este reprezentat de stive de membrane care au o formă aplatizată și, prin analogie cu granul de cloroplast al plantelor verzi, se numesc tilacoizi (Fig. 3.15).
Ele concentrează pigmenții de fotosinteză, enzimele lanțului de transport de electroni și sistemele de fosforilare. O caracteristică a tilacoizilor cianobacteriilor este lipsa conexiunii cu membrana citoplasmatică. Acesta este singurul grup de procariote care are un sistem membranar diferențiat.

La bacteriile nitrificatoare, aparatul membranar intracelular are forma de plăci, sau lamele, formate din vezicule plate (Fig. 3.16).
Dintre membranele intracelulare, mezosomii au cea mai complexă structură. Sunt corpuri răsucite spiralat, plate sau tubulare sferice. Mezozomii se formează în timpul perioadei de diviziune celulară în zona de formare a septului transversal. Ei participă la replicarea cromozomilor și distribuția genomilor între celulele fiice, la sinteza substanțelor peretelui celular. Să participe
mezosomii în diviziunea celulară indică legătura sa cu ADN-ul nucleoidului. Mezosomii bine dezvoltați se găsesc numai în bacteriile Gram pozitive.
Informațiile acumulate până în prezent indică faptul că structurile membranare ale bacteriilor sunt suficient de diferențiate și asigură cursul diferitelor procese metabolice în celulă.

1. Citoplasmă și incluziuni citoplasmatice

Citoplasma este o masă coloidală semilichidă, formată din 70-80% apă și care umple cavitatea internă a celulei.
Există două fracții în citoplasmă. Unul dintre ele conține elemente structurale: ribozomi, aerozomi,
carboxizomi, incluziuni de rezervă, aparat genetic, Cealaltă fracțiune conține un amestec complex de ARN solubil, proteine ​​enzimatice, pigmenți, minerale, produse și substraturi ale reacțiilor metabolice. Această fracțiune se numește citosol.

Datorită prezenței diferiților compuși organici, citoplasma celulelor bacteriene se caracterizează printr-o vâscozitate crescută. Este de 800-8000 de ori vâscozitatea apei (apropiindu-se de vâscozitatea glicerinei). Celulele tinere în faza de întârziere sau în stadiile incipiente ale fazei logaritmice au vâscozitate citoplasmatică mai mică; la imbatranire - vascozitatea creste, asemanand consistenta unui gel. Gradul de vâscozitate al citoplasmei caracterizează nu numai vârsta celulei, ci și activitatea sa fiziologică. O creștere a vâscozității citoplasmei în culturile vechi este unul dintre factorii care determină o scădere a activității fiziologice a celulelor. Citoplasma este mediul care conectează toate structurile intracelulare într-un singur sistem.
Ribozomi. Citoplasma unei celule bacteriene conține în mod constant structuri de formă sferică, cu dimensiunea de 15-20 nm, cu o greutate moleculară de 3106.
Ribozomii constau din 60-65% ARN ribozomal si 35-40% proteine. Acestea din urmă sunt bogate în aminoacizi esențiali. În timpul ultracentrifugării, ribozomii bacterieni se stabilesc cu o rată de aproximativ 70 de unități Svedberg (S)7, pentru care sunt numiți 708-ribozomi. Ribozomii citoplasmatici ai eucariotelor sunt mai mari și se numesc ribozomi 80S (constanta lor de sedimentare este 80S).
Fiecare ribozom este format din două subunități: 30S și 50S, care diferă prin dimensiunea moleculelor de ARN și cantitatea de proteine ​​pe care le conțin. Subunitatea mare (50S) conține două molecule de ARNr, 5S și 23S și 35 de molecule de diferite proteine. Subunitatea mică (30S) conține o moleculă de 16 ARNr și 21 de molecule de diferite tipuri de proteine. Numărul de ribozomi dintr-o celulă nu este constant - de la 5000 la 90000. Este determinat de vârsta celulei și de condițiile de cultivare a bacteriilor. Cantitatea minimă este conținută la începutul fazei de întârziere, iar cea maximă - în faza exponențială a creșterii culturii. În Escherichia coli în perioada de creștere activă pe un mediu nutritiv complet, 5-6 ribozomi sunt sintetizați în 1 secundă. Cele mai multe dintre ele din citoplasma bacteriilor sunt în stare liberă, iar restul -
S \u003d 1 unitate swedberg \u003d 10 "13 cm (s) unități de câmp.

unite prin catene de ARN mesager în polizomi. Numărul de ribozomi din polizomi poate ajunge la câteva zeci. Acest lucru indică o activitate ridicată de sinteză a proteinelor a celulei, deoarece ribozomii sunt locul sintezei proteinelor. Ele sunt numite la figurat „fabrici” de proteine.
Vacuole gazoase (aerozomi). Aceste structuri sunt inerente doar unor bacterii din apă și sol. Se găsesc în bacteriile cu sulf fototrofe, bacteriile filamentoase incolore și bacteriile din genul Renobacter. Celula lor conține până la 40-60 (Fig. 3.17). Vacuolele de gaz sunt înconjurate de subțiri


Orez. 3.17. Celulă Renobacter vocuolatum cu aerozomi (mărire x 70.000)

membrana proteica. În interior conțin bule de gaz, al căror număr nu este constant. Compoziția și presiunea gazului în bule și aerozomi în ansamblu sunt determinate de cantitatea de gaze dizolvate în mediu. Aerozomii sunt fie în stare comprimată, fie umpluți cu un mediu gazos. Starea lor este reglată de presiunea hidrostatică a mediului. O creștere bruscă a presiunii determină compresia aerozomilor, iar celulele își pierd flotabilitatea.
Aerozomii reglează flotabilitatea celulei, făcând posibilă mutarea acesteia în condiții favorabile de aerare, iluminare și conținut de nutrienți. O caracteristică specială este funcționarea lor unică în stare umplută cu gaz. După comprimare sub acțiunea presiunii hidrostatice, acestea nu sunt reumplute cu gaz și

sunt distruse treptat. Celula le poate reproduce doar prin re-formare.
Când aerozomii sunt umpluți cu gaz, bacteriile sunt ținute pe suprafața apei, când sunt comprimate, se scufundă în grosimea acesteia sau se așează pe fundul rezervorului. Această metodă particulară de mișcare a fost dezvoltată în cursul evoluției, în principal în bacterii care nu au flageli și, în consecință, capacitatea de a se mișca activ.
Ficobilizomi. Aceste structuri intracelulare sunt caracteristice cianobacteriilor. Ele arată ca granule cu un diametru de 28-55 nm, sunt locul de localizare a pigmenților solubili în apă - ficobiliproteine, care determină culoarea cianobacteriilor și participă la fotosinteză.
Clorozomii, sau veziculele de clorobiu, sunt structuri în care este localizat aparatul fotosintetic al bacteriilor verzi din genul Chlorobium. Au o formă alungită, 100-150 nm lungime, 50-70 nm lățime, înconjurate de o membrană proteică cu un singur strat. Clorozomii sunt localizați într-un strat dens sub membrana citoplasmatică, dar sunt separați fizic de aceasta. Clorozomii bacteriilor verzi conțin pigmenți de fotosinteză - bacterioclorofile, care absorb cuante de lumină și transferă energie către centrele de reacție ale fotosintezei.
Carboxizomii. Celulele anumitor tipuri de procariote fototrofe (cianobacterii, unele bacterii violete) și chemolitotrofe (bacteriile nitrificatoare) conțin structuri care au forma unui poliedru, cu dimensiunea de 90-500 nm. În conformitate cu funcția pe care o îndeplinesc, se numesc carboxizomi. Acestea conțin enzima ribuloză difosfat carboxilază, care catalizează reacția de legare a dioxidului de carbon cu ribuloză difosfat în ciclul Calvin. În bacteriile autotrofe, ele sunt locul fixării dioxidului de carbon. Carboxizomii sunt înconjurați de o membrană proteică cu un singur strat, care protejează enzima de efectele proteazelor intracelulare.
Nutrienți de rezervă* Pe lângă elementele structurale descrise, citoplasma bacteriilor conține granule de diferite forme și dimensiuni sub formă de incluziuni. Prezența lor în
celula este instabilă și este asociată cu compoziția mediului nutritiv și cu starea fiziologică a culturii. Multe incluziuni citoplasmatice constau din compuși care servesc drept sursă de energie și sursă de nutrienți. Ele se formează de obicei în culturi pe medii proaspete, bogate în nutrienți, atunci când creșterea celulelor este inhibată dintr-un anumit motiv sau după sfârșitul unei perioade de creștere activă. Compoziția chimică a incluziunilor este diferită și nu aceeași pentru diferite tipuri de bacterii. Pot fi polizaharide, lipide, cristale și granule de substanțe anorganice.
Dintre polizaharide, trebuie menționate în primul rând amidonul, glicogenul și o substanță asemănătoare amidonului, granuloza. Cel mai frecvent este glicogenul. Se găsește în bacili, salmonella, Escherichia coli, sardine etc. La anaerobii de spori din genul Clostridium, celulele conțin granule mici de granulă. Aceste incluziuni sunt folosite de celula ca surse de energie si carbon.
Lipidele se acumulează în citoplasma bacteriilor sub formă de mici picături și boabe. În multe bacterii, incluziunile lipidice sunt reprezentate de acid poli-p-hidroxibutiric, care reprezintă adesea până la 50% din biomasa bacteriană uscată. În special bogate în acest compus sunt bacteriile din genul Bacillus și bacteriile fototrofe. Acidul poli-p-hidroxibutiric este sintetizat în cantități mari în timpul creșterii microorganismelor pe medii bogate în carbohidrați. În fiecare lanț de polilactide, reziduurile de acid p-hidroxi-butiric reprezintă până la 60% și, prin urmare, acest compus este un „depozit” ideal de energie pentru bacterii. Unele microorganisme acumulează ceară și grăsimi neutre (trigliceride). Deci, în micobacterii și actinomicete, ceara reprezintă uneori până la 40% din masa uscată, celulele de drojdie din genul Candida, Rhodotorula sunt bogate în grăsimi neutre, numărul lor ajungând la aproape 60%.
Toate incluziunile de lipide din microorganisme servesc ca sursă de energie și carbon.
În celulele multor bacterii se găsesc adesea incluziuni speciale, numite boabe volute. Prin natura chimică, volutina este un polifosfat. Numele Volutin

provine de la denumirea de specie a bacteriei sulfuroase Spirillum volutans, în care aceste incluziuni au fost descrise pentru prima dată. Volyutin are proprietatea metacromaziei, adică. provoacă decolorarea unor coloranți. Dacă bacteriile sunt colorate cu albastru de metilen sau albastru de toluidină, atunci boabele de volutină capătă o culoare violet sau roșu-violet. În acest sens, cercetătorii W. Babesh și E. Ernst, care au descris pentru prima dată aceste incluziuni, le-au numit boabe metacromatice. Granulele de volutină sunt sferice, cu dimensiunea de până la 0,5 µm. Se formează în condiții de bună nutriție a microorganismelor, în special pe medii bogate în carbohidrați, precum și în prezența glicerolului în mediu. Volutina se găsește în celulele atât ale bacteriilor patogene, cât și ale bacteriilor saprofite, de exemplu, în spirilla, Azotobacter, agentul cauzator al difteriei.
Volutina este folosită de celulă în principal ca sursă de grupări fosfat și parțial pentru energie.
În bacteriile incolore și violete cu sulf, atunci când sulfurile sunt oxidate în interiorul celulei, sulful mineral se depune sub formă de picături. Sulful se acumulează în medii bogate în hidrogen sulfurat H2S. Când sulfurile sunt epuizate din mediu, bacteriile folosesc sulf intracelular. Pentru bacteriile incolore cu sulf, servește ca sursă de energie; pentru bacteriile fotosintetice cu sulf violet, servește ca donor de electroni.
În cianobacterii, substanța de rezervă este cianoficina. Ego-ul este o polipeptidă compusă din arginină și acid aspartic. Servește ca sursă de azot atunci când există o lipsă a acestuia în mediu. Acumularea de granule de cianofizină are loc în faza staționară a creșterii culturii și poate reprezenta până la 8% din masa uscată a celulei.

Orice celulă vie este separată de mediu printr-o înveliș subțire cu o structură specială - membrana citoplasmatică (CPM). Eucariotele au numeroase membrane intracelulare care separă spațiul organelelor de citoplasmă, în timp ce pentru majoritatea procariotelor CMP este singura membrană celulară. În unele bacterii și arhei, poate pătrunde în citoplasmă, formând excrescențe și pliuri de diferite forme.

CPM-urile oricăror celule sunt construite conform unui singur plan și constau din fosfolipide (Fig. 3.5, A). La bacterii, ei conțin doi acizi grași, de obicei cu 16-18 atomi de carbon în lanț și cu legături saturate sau nesaturate, conectați printr-o legătură esterică la două grupări hidroxil ale glicerolului. Compoziția de acizi grași a bacteriilor poate varia ca răspuns la schimbările din mediu, în special de temperatură. Odată cu scăderea temperaturii, crește cantitatea de acizi grași nesaturați din compoziția fosfolipidelor, ceea ce afectează în mare măsură fluiditatea membranei. Unii acizi grași pot fi ramificați sau pot conține un inel ciclopropan. A treia grupă OH a glicerolului este legată de reziduul de acid fosforic și prin acesta de grupul principal. Grupele principale ale fosfolipidelor pot avea natură chimică diferită la diferite procariote (fosfatidiletanolamină, fosfatidilglicerol, cardiolipină, fosfatidilserina, lecitină etc.), dar sunt mai simple decât la eucariote. De exemplu, la E coli sunt reprezentați de 75% fosfatidiletanolamină, 20% de fosfatidilglicerol, restul constau din cardiolipină (difosfatidilglicerol), fosfatidilserina și urme de alți compuși. Alte bacterii au tipuri mai complexe de lipide membranare. Unele celule formează glicolipide, cum ar fi monogalactosil diglicerida. Lipidele membranei arheale diferă de cele eucariote și bacteriene. În loc de acizi grași, ei au alcooli izoprenoizi mai mari atașați la glicerol printr-o legătură simplă, mai degrabă decât o legătură esterică.

Orez. 3.5.

A- fosfolipide; b- membrana dublu stratificata

Oh oh oh oh oh

Astfel de molecule alcătuiesc stratul dublu al membranei, unde părțile hidrofobe sunt întoarse spre interior, iar părțile hidrofile sunt întoarse spre exterior, în mediu și în citoplasmă (Fig. 3.5, b). Numeroase proteine ​​sunt scufundate sau încrucișate în stratul dublu, care pot difuza în interiorul membranei, formând uneori complexe complexe. Proteinele membranare au o serie de funcții importante, inclusiv conversia și stocarea energiei metabolice, reglarea absorbției și eliberării tuturor nutrienților și produselor metabolice. În plus, ei recunosc și transmit multe semnale care reflectă schimbările din mediu și declanșează cascada corespunzătoare de reacții care conduc la un răspuns celular. Această organizare a membranelor este bine explicată prin modelul cu cristale lichide cu un mozaic intercalate cu proteine ​​membranare (Fig. 3.6).

Orez. 3.6.

Majoritatea membranelor biologice au o grosime de 4 până la 7 nm. Membranele celulare sunt clar vizibile într-un microscop electronic cu transmisie atunci când sunt în contrast cu metalele grele. Pe micrografiile electronice, ei arată ca formațiuni cu trei straturi: două straturi exterioare întunecate arată poziția grupurilor polare de lipide, iar un strat mijlociu ușor arată interiorul hidrofob (Fig. 3.7).

O altă tehnică de studiere a membranelor este obținerea așchiilor de celule înghețate la temperatura azotului lichid și contrastarea suprafețelor rezultate folosind pulverizarea metalelor grele.

(platină, aur, argint). Preparatele rezultate sunt vizualizate într-un microscop electronic cu scanare. În acest caz, se poate vedea suprafața membranei și proteinele membranei mozaic incluse în aceasta, care nu se extind prin membrană, ci sunt conectate prin regiuni speciale de ancorare hidrofobe de regiunea hidrofobă a stratului dublu.

Orez. 3.7.

CPM are proprietatea de permeabilitate selectivă, împiedicând circulația liberă a majorității substanțelor în și din celulă și, de asemenea, joacă un rol semnificativ în creșterea și diviziunea celulară, mișcarea și exportul proteinelor de suprafață și extracelulare și carbohidraților (exopolizaharide). Dacă o celulă este plasată într-un mediu cu o presiune osmotică mai mare sau mai mică decât în ​​interiorul citoplasmei, atunci apa va ieși din celulă sau apa va intra în ea. Aceasta reflectă proprietatea apei de a egaliza gradienții de soluție. În același timp, citoplasma se micșorează sau se extinde (fenomenul de plasmoliză/deplasmoliză). Majoritatea bacteriilor, cu toate acestea, nu își schimbă forma în astfel de experimente din cauza prezenței unui perete celular rigid.

CPM reglează fluxul de nutrienți și metaboliți. Prezența unui strat hidrofob format din lipide membranare împiedică trecerea oricăror molecule polare și macromolecule prin acesta. Această proprietate permite celulelor care există în majoritatea cazurilor în soluții diluate să rețină macromoleculele benefice și precursorii metabolici. Membrana celulară este, de asemenea, proiectată pentru a îndeplini o funcție de transport. De obicei, procariotele au un număr mare de sisteme de transport foarte specifice. Transportul este o parte integrantă a bioenergeticii generale a celulei, care creează și utilizează diverși gradienți ionici prin CPM pentru transferul de substanțe și formarea altor gradienți necesari celulei. CMP joacă un rol semnificativ în mișcarea, creșterea și diviziunea celulelor. Multe procese metabolice sunt concentrate în membrana procariotelor. Proteinele membranare îndeplinesc funcții importante: participă la conversia și stocarea energiei, reglează absorbția și eliberarea tuturor nutrienților și produselor metabolice, recunosc și transmit semnale despre schimbările din mediu.

Membrana celulară citoplasmatică este formată din trei straturi:

Extern - proteine;

Mijloc - strat bimolecular de lipide;

Intern - proteine.

Grosimea membranei este de 7,5-10 nm. Stratul bimolecular de lipide este matricea membranei. Moleculele de lipide ale ambelor straturi interacționează cu moleculele de proteine ​​scufundate în ele. De la 60 la 75% din lipidele membranare sunt fosfolipide, 15-30% colesterol. Proteinele sunt reprezentate în principal de glicoproteine. Distinge proteine ​​integrale cuprinzând întreaga membrană și periferic situat pe suprafața exterioară sau interioară.

proteine ​​integrale formează canale ionice care asigură schimbul anumitor ioni între lichidul extracelular și cel intracelular. Ele sunt, de asemenea, enzime care efectuează transportul antigradient al ionilor prin membrană.

Proteine ​​periferice sunt chemoreceptori de pe suprafața exterioară a membranei, care pot interacționa cu diverse substanțe active fiziologic.

Functiile membranei:

1. Asigură integritatea celulei ca unitate structurală a țesutului.

Realizează schimbul de ioni între citoplasmă și lichidul extracelular.

Oferă transportul activ al ionilor și al altor substanțe în și în afara celulei.

Produce percepția și procesarea informațiilor care vin în celulă sub formă de semnale chimice și electrice.

Mecanisme de excitabilitate celulară. Istoria studiului fenomenelor bioelectrice.

Practic, informațiile transmise în organism sunt sub formă de semnale electrice (de exemplu, impulsuri nervoase). Prezența electricității animale a fost stabilită pentru prima dată de naturalistul (fiziologul) L. Galvani în 1786. Pentru a studia electricitatea atmosferică, a atârnat pe un cârlig de cupru preparate neuromusculare din pulpe de broască. Când aceste labe au atins balustrada de fier a balconului, mușchii s-au contractat. Aceasta a indicat acțiunea unui fel de electricitate asupra nervului preparatului neuromuscular. Galvani a considerat că acest lucru se datorează prezenței electricității în țesuturile vii în sine. Totuși, A. Volta a constatat că sursa de electricitate este locul de contact a două metale diferite - cuprul și fierul. În fiziologie Prima experiență clasică a lui Galvani se considera atingerea nervului preparatului neuromuscular cu o penseta bimetalica din cupru si fier. Pentru a-și dovedi cazul, Galvani a produs a doua experiență. A aruncat capătul nervului care inervează preparatul neuromuscular peste tăietura muşchiului său. Rezultatul a fost o contracție. Cu toate acestea, această experiență nu i-a convins pe contemporanii lui Galvani. Prin urmare, un alt italian Matteuchi a făcut următorul experiment. El a suprapus nervul unui preparat de broasca neuromusculara pe muschiul celui de-al doilea, care s-a contractat sub influenta unui curent iritant. Drept urmare, primul medicament a început să scadă. Aceasta a indicat transferul de electricitate (potențial de acțiune) de la un mușchi la altul. Prezența unei diferențe de potențial între părțile deteriorate și nedeteriorate ale mușchiului a fost stabilită pentru prima dată cu acuratețe în secolul al XIX-lea folosind un galvanometru (ampermetru) de către Matteuchi.În plus, tăietura avea o sarcină negativă, iar suprafața mușchiului era pozitivă.

Citoplasma- o parte obligatorie a celulei, închisă între membrana plasmatică și nucleu; Este subdivizată în hialoplasmă (substanța principală a citoplasmei), organite (componente permanente ale citoplasmei) și incluziuni (componente temporare ale citoplasmei). Compoziția chimică a citoplasmei: baza este apa (60-90% din masa totală a citoplasmei), diverși compuși organici și anorganici. Citoplasma este alcalină. O trăsătură caracteristică a citoplasmei unei celule eucariote este mișcarea constantă ( cicloza). Este detectată în primul rând prin mișcarea organelelor celulare, cum ar fi cloroplastele. Dacă mișcarea citoplasmei se oprește, celula moare, deoarece doar fiind în mișcare constantă își poate îndeplini funcțiile.

hialoplasma ( citosol) este o soluție coloidală incoloră, lipicioasă, groasă și transparentă. În ea au loc toate procesele metabolice, asigură interconectarea nucleului și a tuturor organitelor. În funcție de predominanța părții lichide sau a moleculelor mari în hialoplasmă, se disting două forme de hialoplasmă: sol- hialoplasma mai lichida si gel- hialoplasmă mai densă. Sunt posibile tranziții reciproce între ele: gelul se transformă într-un sol și invers.

Funcțiile citoplasmei:

1. integrarea tuturor componentelor celulei într-un singur sistem,
2. mediu pentru trecerea multor procese biochimice și fiziologice,
3. mediu pentru existenţa şi funcţionarea organelelor.

Pereții celulari

Pereții celulari limitează celulele eucariote. Cel puțin două straturi pot fi distinse în fiecare membrană celulară. Stratul interior este adiacent citoplasmei și este reprezentat de membrană plasmatică(sinonime - plasmalema, membrana celulara, membrana citoplasmatica), peste care se formeaza stratul exterior. Într-o celulă animală, este subțire și se numește glicocalix(format din glicoproteine, glicolipide, lipoproteine), într-o celulă vegetală - groasă, numită perete celular(format din celuloză).

Toate membranele biologice au caracteristici și proprietăți structurale comune. Momentan general acceptat model mozaic fluid al structurii membranei. Baza membranei este un strat dublu lipidic, format în principal din fosfolipide. Fosfolipidele sunt trigliceride în care un rest de acid gras este înlocuit cu un rest de acid fosforic; secțiunea moleculei în care se află reziduul de acid fosforic se numește cap hidrofil, secțiunile în care se află reziduurile de acizi grași se numesc cozi hidrofobe. În membrană, fosfolipidele sunt dispuse într-o manieră strict ordonată: cozile hidrofobe ale moleculelor se confruntă unele cu altele, iar capetele hidrofile sunt îndreptate spre exterior, spre apă.

Pe lângă lipide, membrana conține proteine ​​(în medie ≈ 60%). Ele determină majoritatea funcțiilor specifice ale membranei (transportul anumitor molecule, cataliza reacțiilor, primirea și transformarea semnalelor din mediu etc.). Distinge: 1) proteinele periferice(situat pe suprafața exterioară sau interioară a stratului dublu lipidic), 2) proteine ​​semi-integrale(cufundat în stratul dublu lipidic la diferite adâncimi), 3) proteine ​​integrale sau transmembranare(penetrează membrana prin și prin, în timp ce sunt în contact atât cu mediul extern, cât și cu mediul intern al celulei). Proteinele integrale în unele cazuri sunt numite care formează canale, sau canal, deoarece pot fi considerate canale hidrofile prin care moleculele polare trec în celulă (componenta lipidică a membranei nu le-ar lăsa să treacă).

A - cap hidrofil al fosfolipidei; C, cozile hidrofobe ale fosfolipidei; 1 - regiuni hidrofobe ale proteinelor E și F; 2, regiuni hidrofile ale proteinei F; 3 - o catenă oligozaharidă ramificată atașată la o lipidă dintr-o moleculă de glicolipid (glicolipidele sunt mai puțin frecvente decât glicoproteinele); 4 - lanț oligozaharidic ramificat atașat la o proteină dintr-o moleculă de glicoproteină; 5 - canal hidrofil (funcționează ca un por prin care pot trece ionii și unele molecule polare).

Membrana poate conține carbohidrați (până la 10%). Componenta glucidica a membranelor este reprezentata de lanturi de oligozaharide sau polizaharide asociate cu molecule proteice (glicoproteine) sau lipide (glicolipide). Practic, carbohidrații sunt localizați pe suprafața exterioară a membranei. Carbohidrații asigură funcții de receptor ale membranei. În celulele animale, glicoproteinele formează un complex epimembranar, glicocalixul, gros de câteva zeci de nanometri. Mulți receptori celulari sunt localizați în ea, cu ajutorul ei are loc aderența celulară.

Moleculele de proteine, carbohidrați și lipide sunt mobile, capabile să se deplaseze în planul membranei. Grosimea membranei plasmatice este de aproximativ 7,5 nm.

Funcțiile membranei

Membranele îndeplinesc următoarele funcții:

1. separarea conținutului celular de mediul extern,
2. reglarea metabolismului dintre celulă și mediu,
3. divizarea celulei în compartimente ("compartimente"),
4. amplasarea „conveioarelor enzimatice”,
5. asigurarea comunicării între celulele din țesuturile organismelor multicelulare (adeziune),
6. recunoașterea semnalului.

Cel mai important proprietatea membranei- permeabilitatea selectivă, i.e. membranele sunt foarte permeabile la unele substanțe sau molecule și slab permeabile (sau complet impermeabile) la altele. Această proprietate stă la baza funcției de reglare a membranelor, care asigură schimbul de substanțe între celulă și mediul extern. Procesul prin care substanțele trec prin membrana celulară se numește transport de substante. Distinge: 1) transport pasiv- procesul de trecere a substanțelor, mergând fără energie; 2) transport activ- procesul de trecere a substanțelor, mergând cu costul energiei.

La transport pasiv substanțele se deplasează dintr-o zonă cu o concentrație mai mare într-o zonă cu una mai mică, adică. de-a lungul gradientului de concentrație. În orice soluție există molecule de solvent și solut. Procesul de mișcare a moleculelor de dizolvat se numește difuzie, mișcarea moleculelor de solvent se numește osmoză. Dacă molecula este încărcată, atunci transportul ei este afectat de gradientul electric. Prin urmare, se vorbește adesea despre un gradient electrochimic, combinând ambii gradienți împreună. Viteza de transport depinde de mărimea gradientului.

Se pot distinge următoarele tipuri de transport pasiv: 1) difuzie simplă- transportul substanţelor direct prin bistratul lipidic (oxigen, dioxid de carbon); 2) difuzia prin canalele membranare- transport prin proteine ​​formatoare de canale (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) difuzie facilitată- transportul de substanțe folosind proteine ​​speciale de transport, fiecare dintre acestea fiind responsabilă de mișcarea anumitor molecule sau grupe de molecule înrudite (glucoză, aminoacizi, nucleotide); patru) osmoză- transportul moleculelor de apă (în toate sistemele biologice, apa este solventul).

Nevoie transport activ apare atunci când este necesar să se asigure transferul moleculelor prin membrană împotriva gradientului electrochimic. Acest transport este realizat de proteine ​​transportoare speciale, a căror activitate necesită cheltuieli de energie. Sursa de energie sunt moleculele de ATP. Transportul activ include: 1) pompa Na + /K + (pompa sodiu-potasiu), 2) endocitoza, 3) exocitoza.

Funcționează Na + /K + -pompa. Pentru funcționarea normală, celula trebuie să mențină un anumit raport de ioni K + și Na + în citoplasmă și în mediul extern. Concentrația de K + în interiorul celulei ar trebui să fie semnificativ mai mare decât în ​​afara acesteia și Na + - invers. Trebuie remarcat faptul că Na + și K + pot difuza liber prin porii membranei. Pompa Na+/K+ contracarează egalizarea acestor concentrații de ioni și pompează activ Na+ din celulă și K+ în celulă. Pompa Na + /K + este o proteină transmembranară capabilă de modificări conformaționale, astfel încât să poată atașa atât K + cât și Na + . Ciclul de funcționare al pompei Na + /K + poate fi împărțit în următoarele faze: 1) atașarea Na + din interiorul membranei, 2) fosforilarea proteinei pompei, 3) eliberarea Na + în extracelular. spațiu, 4) atașarea K + din exteriorul membranei, 5) defosforilarea proteinei pompei, 6) eliberarea de K + în spațiul intracelular. Pompa de sodiu-potasiu consumă aproape o treime din toată energia necesară vieții celulei. În timpul unui ciclu de funcționare, pompa pompează 3Na + din celulă și pompează în 2K +.

Endocitoza- procesul de absorbție de către celulă a particulelor mari și a macromoleculelor. Există două tipuri de endocitoză: 1) fagocitoză- captarea și absorbția particulelor mari (celule, părți celulare, macromolecule) și 2) pinocitoza- captarea si absorbtia materialului lichid (solutie, solutie coloidala, suspensie). Fenomenul de fagocitoză a fost descoperit de I.I. Mechnikov în 1882. În timpul endocitozei, membrana plasmatică formează o invaginare, marginile ei se contopesc, iar structurile delimitate de citoplasmă de o singură membrană sunt împletite în citoplasmă. Multe protozoare și unele leucocite sunt capabile de fagocitoză. Pinocitoza se observă în celulele epiteliale ale intestinului, în endoteliul capilarelor sanguine.

exocitoză- procesul invers al endocitozei: îndepărtarea diferitelor substanțe din celulă. În timpul exocitozei, membrana veziculei fuzionează cu membrana citoplasmatică exterioară, conținutul veziculei este îndepărtat în afara celulei, iar membrana sa este inclusă în membrana citoplasmatică exterioară. În acest fel, hormonii sunt excretați din celulele glandelor endocrine, iar în protozoare rămân alimente nedigerate.

Mergi la cursurile numarul 5"Teoria celulei. Tipuri de organizare celulară»

Mergi la cursurile numarul 7„Celula eucariotă: structura și funcțiile organelelor”