Ce este o sinapsă și o despicatură sinaptică. Sinapsele chimice și electrice

În funcție de ce structuri ale neuronului sunt implicate în formarea unei sinapse, se disting sinapsele axosomatice, axodendritice, axoaxonale și dendrodendritice. Sinapsa formată de axonul neuronului motor și celula musculară se numește placa terminală (joncțiune neuromusculară, sinapsa mioneurală). Atributele structurale indispensabile ale sinapsei sunt membrana presinaptică, membrana postsinaptică și decalajul sinaptic dintre ele. Să aruncăm o privire mai atentă la fiecare dintre ele.

Membrana presinaptică este formată de capătul ramurilor terminale ale axonului (sau dendrita din sinapsa dendrodendritică). Axonul care părăsește corpul celulei nervoase este acoperit cu o teacă de mielină, care îl însoțește pe tot parcursul, până la ramificarea în terminalele terminale. Numărul ramurilor terminale ale axonului poate ajunge la câteva sute, iar lungimea lor, lipsită acum de teaca de mielină, poate ajunge până la câteva zeci de microni. Ramurile terminale ale axonului au un diametru mic - 0,5-2,5 microni, uneori mai mult. Capetele terminalelor din punctul de contact au o varietate de forme - sub forma unui club, a unei plăci reticulate, a unui inele sau pot fi multiple - sub forma unei cupe, a unei perii. Terminalul terminal poate avea mai multe prelungiri care contactează în cursul mișcării cu diferite părți ale aceleiași celule sau cu celule diferite, formând astfel o multitudine de sinapse. Unii cercetători numesc astfel de sinapse tangente.

La locul contactului, terminalul terminal se îngroașă oarecum și partea membranei sale adiacentă membranei celulei contactate formează o membrană presinaptică. În zona terminalului terminal, adiacent membranei presinaptice, microscopia electronică a relevat o acumulare de elemente ultrastructurale - mitocondrii, al căror număr fluctuează, ajungând uneori la câteva zeci, microtubuli și vezicule sinaptice (vezicule). Acestea din urmă sunt de două tipuri - agranulare (luminoase) și granulare (întunecate). Primele au o dimensiune de 40-50 nm, diametrul veziculelor granulare este de obicei mai mare de 70 nm. Membrana lor este asemănătoare celulelor și constă dintr-un strat dublu fosfolipidic și proteine. Majoritatea veziculelor sunt fixate pe citoschelet cu ajutorul unei proteine ​​specifice - sinapsina, formând un rezervor transmițător. O minoritate de vezicule sunt atașate la partea interioară a membranei presinaptice prin intermediul proteinei membranei veziculare, sinaptobrevin, și a proteinei membranei presinaptice, sintaxina. Există două ipoteze cu privire la originea veziculelor. Potrivit unuia dintre ei (Hubbard, 1973), ele se formează în regiunea terminației presinaptice din așa-numitele vezicule mărginite. Acestea din urmă se formează în adânciturile membranei celulare ale terminației presinaptice și se contopesc în cisterne, din care mugurii vezicule, umplute cu un mediator. Potrivit unei alte vederi, veziculele, ca formațiuni membranare, se formează în soma neuronului, transportate goale de-a lungul axonului în zona terminației presinaptice și acolo sunt umplute cu un mediator. După eliberarea neurotransmițătorului, veziculele golite sunt returnate prin transportul axonului retrograd către somă, unde sunt degradate de lizozomi.

Veziculele sinaptice sunt situate cel mai dens lângă suprafața interioară a membranei presinaptice și numărul lor nu este constant. Veziculele sunt umplute cu un mediator; în plus, aici sunt concentrați așa-numiții cotransmițători - substanțe de natură proteică care joacă un rol esențial în asigurarea activității mediatorului principal. Veziculele mici conțin mediatori cu greutate moleculară mică, în timp ce veziculele mari conțin proteine ​​și peptide. S-a demonstrat că mediatorul poate fi situat și în afara veziculelor. Calculele arată că în joncțiunea neuromusculară umană densitatea veziculelor ajunge la 250-300 pe 1 µm 2 , iar numărul lor total este de aproximativ 2-3 milioane într-o sinapsă. Într-o veziculă, sunt concentrate de la 400 la 4-6 mii de molecule ale mediatorului, care este așa-numitul „cuantum al mediatorului”, care este eliberat în fanta sinaptică spontan sau când un impuls ajunge de-a lungul fibrei presinaptice. Suprafața membranei presinaptice este eterogenă - are îngroșări, zone active unde se acumulează mitocondriile și densitatea veziculelor este cea mai mare. În plus, în zona activă au fost găsite canale de calciu dependente de tensiune, prin care calciul trece prin membrana presinaptică în zona presinaptică a terminalului terminal. În multe sinapse, așa-numiții autoreceptori sunt încorporați în membrana presinaptică. Atunci când interacționează cu mediatorii eliberați în fanta sinaptică, eliberarea acestora din urmă fie crește, fie se oprește, în funcție de tipul de sinapsă.

Despicătură sinaptică - spațiul dintre membranele presinaptice și postsinaptice, limitat de zona de contact, a cărei dimensiune pentru majoritatea neuronilor variază în câțiva microni 2. Zona de contact poate varia în diferite sinapse, care depinde de diametrul terminalului presinaptic, de forma de contact și de natura suprafeței membranelor de contact. Astfel, pentru cele mai studiate sinapse neuromusculare, s-a demonstrat că aria de contact a unui terminal presinaptic cu o miofibrilă poate fi de zeci de microni 2 . Mărimea despicăturii sinaptice variază de la 20 la 50-60 nm. În afara contactului, cavitatea despicăturii sinaptice comunică cu spațiul intercelular, astfel încât este posibil un schimb bidirecțional de diferiți agenți chimici între ei.

Membrana postsinaptică este o secțiune a membranei unui neuron, mușchi sau celule glandulare în contact cu membrana presinaptică. De regulă, zona membranei postsinaptice este oarecum îngroșată în comparație cu zonele învecinate ale celulei contactate. În 1959, E. Gray a propus să împartă sinapsele din cortexul cerebral în două tipuri. Sinapsele de tip 1 au un decalaj mai mare, membrana lor postsinaptică este mai groasă și mai densă decât sinapsele de tip 2, zona densificată este mai extinsă și ocupă cea mai mare parte a ambelor membrane sinaptice.

Complexele proteină-glicolipide sunt încorporate în membrana postsinaptică, care acționează ca receptori care se pot lega de mediatori și pot forma canale ionice. Astfel, receptorul de acetilcolină din sinapsa mioneurală este format din cinci subunități care formează un complex cu o greutate moleculară de 5000-30000, pătrunzând în membrană. S-a demonstrat prin calcul că densitatea unor astfel de receptori poate fi de până la 9 mii per µm2 din suprafața membranei postsinaptice. Capul complexului care iese în fanta sinaptică are un așa-numit „centru de recunoaștere”. Când două molecule de acetilcolină sunt legate de el, canalul ionic se deschide, diametrul său interior devine acceptabil pentru ionii de sodiu și potasiu, în timp ce canalul rămâne impracticabil pentru anioni din cauza sarcinilor prezente pe pereții săi interiori. Cel mai important rol în procesele de transmitere sinaptică îl joacă o proteină membranară numită proteină G, care, în combinație cu guanină trifosfat (GTP), activează enzimele care includ mesageri secundi - regulatori intracelulari.

Receptorii membranelor postsinaptice sunt localizați în așa-numitele „zone active” ale sinapselor și printre ei se disting două tipuri - ionotrope și metabotrope. În receptorii ionotropi (rapidi), interacțiunea lor cu molecula mediatoare este suficientă pentru a deschide canalele ionice; mediatorul deschide direct canalul ionic. Receptorii metabotropi (lenti) și-au primit numele în legătură cu particularitățile funcționării lor. Deschiderea canalelor ionice în acest caz este asociată cu o cascadă de procese metabolice care implică diverși compuși (proteine, inclusiv proteina G, ioni de calciu, nucleotide ciclice - cAMP și cGMP, diacetilgliceroli), care joacă rolul de mesageri secundi. Receptorii metobotropi în sine nu sunt canale ionice; modifică doar funcționarea canalelor ionice din apropiere, a pompelor ionice și a altor proteine ​​prin mecanisme indirecte. Receptorii ionotropi includ GABA, glicina, glutamatul, receptorii H-colinergici. La metabotropic - receptori de dopamină, serotonină, norepinefrină, receptori M-colinergici, unii GABA, receptori de glutamat.

De obicei, receptorii sunt localizați strict în membrana postsinaptică, astfel încât influența mediatorilor este posibilă numai în regiunea sinapselor. S-a constatat, totuși, că un număr mic de receptori sensibili la acetilcolină există în afara joncțiunii neuromusculare din membrana celulelor musculare. În anumite condiții (în timpul denervației, otrăvirii cu anumite otrăvuri), se pot forma zone sensibile la acetilcolină în afara contactelor sinaptice de pe miofibrilă, care este însoțită de dezvoltarea hipersensibilității musculare la acetilcolină.

Receptorii sensibili la acetilcolină sunt de asemenea distribuiți pe scară largă în sinapsele SNC și în ganglionii periferici. Receptorii excitatori sunt împărțiți în două clase, care diferă în caracteristicile farmacologice.

Una dintre ele este o clasă de receptori, asupra cărora nicotina are efecte asemănătoare cu acetilcolina, de unde și numele lor - sensibile la nicotină (receptori N-colinergici), cealaltă clasă - sensibilă la muscarină (venin de agaric muscă) se numesc receptori M-colinergici. . În acest sens, sinapsele, în care mediatorul principal este acetilcolina, sunt împărțite în grupuri de tipuri nicotinice și muscarinice. În cadrul acestor grupuri, multe soiuri se disting în funcție de locația și caracteristicile de funcționare. Deci, sinapsele cu receptori H-colinergici sunt descrise în toți mușchii scheletici, în terminațiile fibrelor parasimpatice și simpatice preganglionare, în medula suprarenală și sinapsele muscarinici în sistemul nervos central, mușchii netezi (în sinapsele formate din terminațiile parasimpatice). fibre), în inimă.

În majoritatea sinapselor sistemului nervos, substanțele chimice sunt folosite pentru a transmite semnale de la neuronul presinaptic la neuronul postsinaptic - mediatori sau neurotransmitatori. Semnalizarea chimică se realizează prin sinapsele chimice(Fig. 14), inclusiv membranele celulelor pre- și postsinaptice și separarea acestora despicatură sinaptică- zona spațiului extracelular de aproximativ 20 nm lățime.

Fig.14. sinapsa chimică

În zona sinapsei, axonul se extinde de obicei, formând așa-numitul. placă presinaptică sau placă terminală. Terminalul presinaptic conţine vezicule sinaptice- vezicule înconjurate de o membrană cu diametrul de circa 50 nm, fiecare conţinând 10 4 - 5x10 4 molecule mediatoare. Despicatură sinaptică este umplută cu mucopolizaharidă, care lipește membranele pre și postsinaptice.

Următoarea secvență de evenimente a fost stabilită în timpul transmiterii printr-o sinapsă chimică. Când potențialul de acțiune atinge terminația presinaptică, membrana se depolarizează în zona sinapselor, canalele de calciu ale membranei plasmatice sunt activate, iar ionii de Ca 2+ intră în terminație. O creștere a nivelului de calciu intracelular inițiază exocitoza veziculelor umplute cu mediator. Conținutul veziculelor este eliberat în spațiul extracelular, iar unele dintre moleculele mediatoare, prin difuzare, se leagă de moleculele receptorului membranei postsinaptice. Printre ei se numără receptorii care pot controla direct canalele ionice. Legarea moleculelor mediatoare de astfel de receptori este un semnal pentru activarea canalelor ionice. Astfel, alături de canalele ionice dependente de tensiune discutate în secțiunea anterioară, există canale dependente de mediator (altfel numite canale activate de ligand sau receptori ionotropi). Se deschid și lasă ionii corespunzători să intre în celulă. Mișcarea ionilor de-a lungul gradienților lor electrochimici generează sodiu depolarizante curent (excitant) sau de potasiu (clor) hiperpolarizant (frânare). Sub influența unui curent depolarizant se dezvoltă un potențial excitator postsinaptic sau potenţialul plăcii de capăt(PKP). Dacă acest potențial depășește nivelul pragului, canalele de sodiu dependente de tensiune se deschid și apare AP. Rata de conducere a impulsului în sinapsă este mai mică decât de-a lungul fibrei, adică. există o întârziere sinaptică, de exemplu, în sinapsa neuromusculară a unei broaște - 0,5 ms. Secvența de evenimente descrisă mai sus este tipică pentru așa-numitul. transmitere sinaptică directă.

Pe lângă receptorii care controlează direct canalele ionice, implică transmiterea chimică Receptori cuplati cu proteina G sau receptori metabotropi.

Proteinele G, numite astfel pentru capacitatea lor de a se lega de nucleotidele de guanină, sunt trimeri formați din trei subunități: α, β și g. Există un număr mare de varietăți ale fiecărei subunități (20 α, 6 β , 12γ). care creează baza unui număr mare de combinații ale acestora. Proteinele G sunt împărțite în patru grupe principale în funcție de structura și țintele subunităților lor α: G s stimulează adenilat ciclaza; Gi inhibă adenilat ciclaza; G q se leagă la fosfolipaza C; Țintele C 12 nu sunt încă cunoscute. Familia G i include G t (transducin), care activează cGMP fosfodiesteraza, precum și două izoforme G 0 care se leagă la canalele ionice. În același timp, fiecare dintre proteinele G poate interacționa cu mai mulți efectori, iar proteinele G diferite pot modula activitatea acelorași canale ionice. În starea inactivată, guanozin difosfatul (GDP) este legat de subunitatea α și toate cele trei subunități sunt combinate într-un trimer. Interacțiunea cu receptorul activat permite trifosfatului de guanozină (GTP) să înlocuiască GDP pe subunitatea α, ducând la disocierea α -- și subunități βγ (în condiții fiziologice β - iar subunitățile γ rămân legate). Subunitățile α și βγ libere se leagă de proteinele țintă și le modulează activitatea. Subunitatea α liberă are activitate GTPază, determinând hidroliza GTP-ului pentru a forma GDP. Ca urmare, α -- iar subunitățile βγ se leagă din nou, ceea ce duce la încetarea activității lor.

Până în prezent, au fost identificați > 1000 de receptori metabotropi. În timp ce receptorii legați de canal provoacă modificări electrice în membrana postsinaptică în doar câteva milisecunde sau mai repede, receptorii care nu sunt legați de canal durează câteva sute de milisecunde sau mai mult pentru a obține un efect. Acest lucru se datorează faptului că între semnalul inițial și răspuns trebuie să aibă loc o serie de reacții enzimatice. Mai mult decât atât, semnalul în sine este adesea „încețoșat” nu numai în timp, ci și în spațiu, deoarece s-a stabilit că neurotransmițătorul poate fi eliberat nu din terminațiile nervoase, ci din îngroșările varicoase (noduli) localizate de-a lungul axonului. În acest caz, nu există sinapse pronunțate morfologic, nodulii nu sunt adiacenți niciunei zone receptive specializate ale celulei postsinaptice. Prin urmare, mediatorul difuzează într-o cantitate semnificativă a țesutului nervos, acționând (ca un hormon) imediat asupra câmpului receptor în multe celule nervoase situate în diferite părți ale sistemului nervos și chiar dincolo de acesta. Acesta este așa-numitul. indirect transmitere sinaptică.

În cursul funcționării, sinapsele suferă rearanjamente funcționale și morfologice. Acest proces este numit plasticitatea sinaptică. Astfel de modificări sunt cele mai pronunțate în timpul activității de înaltă frecvență, care este o condiție naturală pentru funcționarea sinapselor in vivo. De exemplu, frecvența de declanșare a neuronilor intercalari în SNC ajunge la 1000 Hz. Plasticitatea se poate manifesta fie ca o creștere (potențiere), fie ca o scădere (depresie) a eficienței transmisiei sinaptice. Există forme de plasticitate sinaptică pe termen scurt (secunde și minute ultime) și pe termen lung (ore, luni, ani). Acestea din urmă sunt deosebit de interesante prin faptul că sunt legate de procesele de învățare și memorie. De exemplu, potențarea pe termen lung este o creștere constantă a transmisiei sinaptice ca răspuns la stimularea de înaltă frecvență. Acest tip de plasticitate poate dura zile sau luni. Potențarea pe termen lung este observată în toate părțile SNC, dar este studiată cel mai pe deplin la sinapsele glutamatergice din hipocamp. Depresia de lungă durată apare și ca răspuns la stimularea de înaltă frecvență și se manifestă ca o slăbire pe termen lung a transmiterii sinaptice. Acest tip de plasticitate are un mecanism similar cu potențarea pe termen lung, dar se dezvoltă la o concentrație intracelulară scăzută de ioni de Ca2+, în timp ce potențarea pe termen lung se dezvoltă la o concentrație ridicată.

Eliberarea mediatorilor de la terminația presinaptică și transmiterea chimică a impulsului nervos în sinapsă pot fi influențate de mediatorii eliberați de al treilea neuron. Astfel de neuroni și mediatori pot inhiba transmiterea sinaptică sau, dimpotrivă, o pot facilita. În aceste cazuri, se vorbește despre modulare heterosinaptică - inhibarea sau facilitarea heterosinaptică in functie de rezultatul final.

Astfel, transmisia chimică este mai flexibilă decât transmisia electrică, deoarece atât acțiunile excitatorii, cât și cele inhibitorii pot fi efectuate fără dificultate. În plus, atunci când canalele postsinaptice sunt activate de agenți chimici, poate apărea un curent suficient de puternic care poate depolariza celulele mari.

Mediatori - puncte de aplicare și natura acțiunii

Una dintre cele mai dificile sarcini cu care se confruntă neurofiziologii este identificarea chimică precisă a neurotransmițătorilor care acționează la diferite sinapse. Până în prezent, sunt cunoscuți o mulțime de compuși care pot acționa ca mediatori chimici în transmiterea intercelulară a unui impuls nervos. Cu toate acestea, doar un număr limitat de astfel de mediatori au fost identificați cu acuratețe; dintre care unele vor fi discutate mai jos. Pentru ca funcția de mediator a unei substanțe în orice țesut să fie dovedită în mod irefutat, trebuie îndeplinite anumite criterii:

1. atunci când este aplicată direct pe membrana postsinaptică, substanța ar trebui să provoace exact aceleași efecte fiziologice în celula postsinaptică ca atunci când este stimulată fibra presinaptică;

2. trebuie dovedit că această substanță este eliberată la activarea neuronului presinaptic;

3. acţiunea substanţei trebuie să fie blocată de aceiaşi agenţi care suprimă conducerea naturală a semnalului.

Conceptul de sinapsă. Tipuri de sinapse

Termenul sinapsă (din grecescul syn „napsys – conexiune, conexiune) a fost introdus de I. Sherrington în 1897. În prezent sinapsele sunt contacte funcționale specializate între celulele excitabile (nerv, mușchi, secretori), care servesc la transmiterea și transformarea impulsurilor nervoase.În funcție de natura suprafețelor de contact, există: sinapsele axo-axonale, axo-dendritice, axo-somatice, neuromusculare, neuro-capilare. Studiile cu microscopul electronic au relevat că sinapsele au trei elemente principale: membrana presinaptică, membrana postsinaptică și despicatură sinaptică (Fig. 37).

Orez. 37. Elementele principale ale sinapsei.

Transmiterea informațiilor prin sinapsă poate fi efectuată chimic sau electric. Sinapsele mixte combină mecanisme de transmisie chimică și electrică. În literatura de specialitate, pe baza metodei de transmitere a informațiilor, se obișnuiește să se distingă trei grupuri de sinapse - chimice, electrice și mixte.

Structura sinapselor chimice

Transmiterea informațiilor în sinapsele chimice se realizează prin fanta sinaptică - o regiune a spațiului extracelular cu o lățime de 10-50 nm, care separă membranele celulelor pre- și postsinaptice. Terminația presinaptică conține vezicule sinaptice (Fig. 38) - vezicule membranare cu un diametru de aproximativ 50 nm., Fiecare dintre ele conține 1x104 - 5x104 molecule mediatoare. Numărul total de astfel de vezicule în terminațiile presinaptice este de câteva mii. Citoplasma plăcii sinaptice conține mitocondrii, reticul endoplasmatic neted, microfilamente (Fig. 39).

Orez. 38. Structura unei sinapse chimice

Orez. 39. Schema sinapsei neuromusculare

Despicatura sinaptică este umplută cu mucopolizaharidă, care „lipește” membranele pre- și postsinaptice.

Membrana postsinaptică conține molecule mari de proteine ​​care acționează ca receptori sensibili la mediator, precum și numeroase canale și pori prin care ionii pot pătrunde în neuronul postsinaptic.

Transferul de informații în sinapsele chimice

Când un potențial de acțiune ajunge la terminația presinaptică, membrana presinaptică se depolarizează și crește permeabilitatea sa pentru ionii de Ca 2+ (Fig. 40). O creștere a concentrației ionilor de Ca 2+ în citoplasma plăcii sinaptice inițiază exocitoza veziculelor umplute cu mediator (Fig. 41).

Conținutul veziculelor este eliberat în fanta sinaptică, iar unele dintre moleculele mediatoare difuzează, legându-se de moleculele receptorului membranei postsinaptice. În medie, fiecare veziculă conține aproximativ 3000 de molecule transmițătoare, iar difuzia transmițătorului către membrana postsinaptică durează aproximativ 0,5 ms.

Orez. 40. Secvența evenimentelor care au loc într-o sinapsă chimică de la momentul excitării terminației presinaptice până la apariția AP în membrana postsinaptică.

Orez. 41. Exocitoza veziculelor sinaptice cu mediator. Veziculele fuzionează cu membrana plasmatică și ejectează conținutul lor în fanta sinaptică. Mediatorul difuzează în membrana postsinaptică și se leagă de receptorii localizați pe aceasta. (Eccles, 1965).

Când moleculele mediatoare se leagă de receptor, configurația acestuia se modifică, ceea ce duce la deschiderea canalelor ionice (Fig. 42) și la intrarea ionilor prin membrana postsinaptică în celulă, determinând dezvoltarea potențialului plăcii terminale (EPP) . PKP este rezultatul unei modificări locale a permeabilității membranei postsinaptice pentru ionii Na + și K +. Totuși, PEP nu activează alte canale chimio-excitabile ale membranei postsinaptice și valoarea sa depinde de concentrația mediatorului care acționează asupra membranei: cu cât concentrația mediatorului este mai mare, cu atât PEP este mai mare (până la o anumită limită). Astfel, PPE, spre deosebire de potențialul de acțiune, este gradual. În acest sens, este similar cu răspunsul local, deși mecanismul apariției acestuia este diferit. Când PCR atinge o anumită valoare de prag, curenți locali apar între zona membranei postsinaptice depolarizate și secțiunile adiacente ale membranei excitabile electric, ceea ce determină generarea unui potențial de acțiune.

Orez. 42. Structura și funcționarea unui canal ionic chimioexcitabil. Canalul este format dintr-o macromoleculă proteică scufundată în stratul dublu lipidic al membranei. Înainte ca molecula mediatoare să interacționeze cu receptorul, poarta este închisă (A). Se deschid atunci când mediatorul se leagă de receptor (B). (După Hodorov B.I.).

Astfel, procesul de transmitere a excitației printr-o sinapsă chimică poate fi reprezentat schematic ca următorul lanț de evenimente: potențial de acțiune asupra membranei presinaptice intrarea ionilor de Ca 2+ în terminația nervoasă eliberarea mediatorului difuzia mediatorului prin fanta sinaptică la interacțiunea membranei postsinaptice a mediatorului cu activarea receptorului canalelor chemoexcitabile ale membranelor postsinaptice apariția potențialului plăcii terminale depolarizarea critică a membranei postsinaptice excitabile electric generarea potențialului de acțiune.

Sinapsele chimice au două proprietăți în comun:

1. Excitația printr-o sinapsă chimică se transmite într-o singură direcție - de la membrana presinaptică la membrana postsinaptică (conducție unilaterală).

2. Excitația este condusă prin sinapsă mult mai lent decât întârzierea sinaptică de-a lungul fibrei nervoase.

Unilateralitatea conducerii se datorează eliberării mediatorului din membrana presinaptică și localizării receptorilor pe membrana postsinaptică. Încetinirea conducerii prin sinapsă (întârzierea sinaptică) are loc datorită faptului că conducerea este un proces în mai multe etape (secreția transmițătorului, difuzia transmițătorului la membrana postsinaptică, activarea chemoreceptorilor, creșterea PKD până la o valoare de prag) și fiecare dintre acestea. etapele necesită timp. În plus, prezența unei despicaturi sinaptice relativ largi împiedică conducerea impulsurilor folosind curenții locali.

Mediatori chimici

Mediatori (din latină - mediator - conductor) - substanțe biologic active prin care se desfășoară interacțiuni intercelulare în sinapse.

În general, mediatorii chimici sunt substanțe cu greutate moleculară mică. Cu toate acestea, unii compuși cu greutate moleculară mare, cum ar fi polipeptidele, pot acționa și ca mesageri chimici. În prezent, se cunosc o serie de substanțe care joacă rolul de mediatori în SNC al mamiferelor. Acestea includ acetilcolina, amine biogene: adrenalina, norepinefrina, dopamina, serotonina, aminoacizi acizi: glicine, acid gama-aminobutiric (GABA), polipeptide: substanta P, encefalina, somatostatina etc. (Fig. 43).

Orez. 43. Formule structurale ale unor mediatori.

Funcția mediatorilor poate fi îndeplinită și de compuși precum ATP, histamina, prostaglandine. În 1935, G. Dale a formulat o regulă (principiul Dale), conform căreia fiecare celulă nervoasă eliberează un singur mediator specific. Prin urmare, se obișnuiește să se desemneze neuronii în funcție de tipul de mediator care este eliberat în terminațiile lor. Deci, neuronii care eliberează acetilcolină se numesc colinergici, norepinefrină - adrenergic, serotonina - serotoninergic, amine - aminergic etc.

Extracția cuantică a mediatorilor

Studiind mecanismele de transmitere neuromusculară, Paul Fett și Bernard Katz în 1952 au înregistrat potențiale postsinaptice în miniatură (MPSP). MPSP poate fi înregistrat în zona membranei postsinaptice. Pe măsură ce electrodul de înregistrare intracelular se îndepărtează de membrana postsinaptică, MPSP scade treptat. Amplitudinea MCSP este mai mică de 1 mV. (Fig. 44).

Orez. 44. Potențiale postsinaptice miniaturale înregistrate în regiunea plăcii de capăt a unei fibre musculare scheletice. Se poate observa că amplitudinea MCSP este mică și constantă. (După R. Eckert).

Katz și colaboratorii săi au investigat relația dintre SMSP și PEP obișnuite care apar atunci când nervii motori sunt stimulați. S-a propus ca MCCS să fie rezultatul separării „cuantumului” mediatorului, iar CPP-ul este format ca urmare a însumării multor MCCS. Acum se știe că „cuantica” mediatorului este un „pachet” de molecule mediatoare în veziculă sinaptică a membranei presinaptice. Conform calculelor, fiecare MSP corespunde eliberării unui cuantum transmițător format din 10.000 - 40.000 de molecule mediatoare, ceea ce duce la activarea a aproximativ 2000 de canale ionice postsinaptice. Pentru apariția unui potențial de placă terminală (EPP) sau a unui potențial postsinaptic excitator (EPSP), este necesar să se elibereze 200-300 de cuante transmițătoare.

Generarea potențialului de acțiune

Potențialul postsinaptic miniatural, potențialul plăcii terminale și potențialul postsinaptic excitator sunt procese locale. Ele nu se pot propaga și, prin urmare, nu pot oferi transfer de informații între celule. Locul de generare a potențialelor de acțiune în neuronul motor este segmentul inițial al axonului, situat imediat în spatele dealului axonal (Fig. 45). Această zonă este cea mai sensibilă la depolarizare și are un nivel critic mai scăzut de depolarizare decât corpul și dendritele neuronului. Prin urmare, în regiunea dealului axonal apar potențialele de acțiune. Pentru a provoca excitație, PKP (sau EPSP) trebuie să atingă un anumit nivel de prag în regiunea dealului axonului (Fig. 46). Orez. 46. ​​​​Atenuarea spațială a EPSP-urilor și generarea potențialului de acțiune. Potențialele sinaptice excitatoare care apar în dendrită se descompun pe măsură ce se răspândesc prin neuron. Pragul de generare a AP (nivelul critic de depolarizare) depinde de densitatea canalelor de sodiu (puncte negre). Deși potențialul sinaptic (prezentat în partea de sus a figurii) scade pe măsură ce se propagă de la dendrită la axon, AP apare încă în regiunea dealului axonului. Aici densitatea canalelor de sodiu este cea mai mare, iar nivelul de prag de depolarizare este cel mai scăzut. (R. Eckert).

Însumarea influențelor sinaptice excitatorii este importantă pentru apariția unui potențial de acțiune într-o celulă nervoasă, deoarece depolarizarea creată de o sinapsă este adesea insuficientă pentru a atinge nivelul de prag și a genera un potențial de acțiune. Deci, dacă există o creștere a EPSP datorită adăugării potențialelor care apar din cauza lucrului diferitelor sinapse, atunci are loc sumarea spațială (Fig. 48). Nivelul critic de depolarizare poate fi atins și datorită însumării temporare (Fig. 47). Orez. 47. Schema sinapselor somoto-dentritice, care asigură sumarea excitației. Deci, dacă după un potențial postsinaptic apare un altul, atunci al doilea potențial este „suprapus” pe primul, în urma căruia se formează un potențial total cu o amplitudine mai mare (Fig. 49.).

Cu cât intervalul dintre două potențiale sinaptice succesive este mai scurt, cu atât este mai mare amplitudinea potențialului total. În condiții naturale, însumările spațiale și temporale apar de obicei simultan. Astfel, în perioada dintre eliberarea mediatorului în fanta sinaptică și apariția unui potențial de acțiune asupra structurii postsinaptice (neuron, mușchi, glandă), apar o serie de fenomene bioelectrice, a căror secvență și caracteristici specifice sunt prezentate. în (Tabelul 1) și (Fig. 51.).

Orez. 48. Însumarea spațială într-un neuron motor Fig 49. Însumarea timpului. Cu o rată mare de repetare a stimulilor, este posibilă „impunerea” unui potențial postsinaptic altuia, rezultând formarea unui potențial total cu o amplitudine mai mare.

1. Potențiale postsinaptice excitatoare care apar în două sinapse diferite (A și B).

2. Potențialele care apar pe membrană în zona de generare a impulsului atunci când fibra A sau B este stimulată, sau ambele aceste fibre simultan (A + B).

3. Pentru ca potențialul din regiunea dealului axonal să depășească nivelul pragului, este necesară sumarea spațială a SNPS care apar în mai multe sinapse. (R. Eckert).

Pe lângă sinapsele excitatorii, prin care se transmite excitația, există sinapse inhibitorii, în care mediatorii (în special, GABA) provoacă inhibarea membranei postsinaptice (Fig. 50). În astfel de sinapse, excitarea membranei presinaptice duce la eliberarea unui mediator inhibitor, care, acționând asupra membranei postsinaptice, determină dezvoltarea IPSP (potențial postsinaptic inhibitor). Mecanismul apariției sale este asociat cu o creștere a permeabilității membranei postsinaptice pentru K + și Cl -, rezultând hiperpolarizarea acesteia. Mecanismul de frânare va fi descris mai detaliat în cursul următoare.

Orez. 50. Schema de însumare spațială în prezența sinapselor excitatorii și inhibitorii.

TABELUL 1. Tipuri de potențiale Locul de origine Natura procesului Tip de potențiale electrice Amplitudine Potențial postsinaptic miniatural (MPSP) Sinapsele neuromusculare și interneuronale Depolarizare locală în miniatură Treptat Potențialul plăcii de capăt (EPP) legatura neuromusculara Depolarizare locală Treptat Potențial postsinaptic excitator (EPSP) Sinapsele interneuronale Depolarizare locală Treptat Potențial de acțiune (AP) Celule nervoase, musculare, secretoare Un proces de propagare Impuls (conform legii „totul sau nimic”)

Orez. 51. Secvența fenomenelor bioelectrice din sinapsa chimică care apar în timpul dintre eliberarea mediatorului și apariția AP pe structura postsinaptică.

Metabolismul mediatorilor

Acetilcolina, secretată de terminațiile neuronilor colinergici, este hidrolizată în colină și acetat de către enzima acetilcolinesteraza. Produsele de hidroliză nu acționează asupra membranei postsinaptice. Colina rezultată este absorbită activ de membrana presinaptică și, interacționând cu acetil coenzima A, formează o nouă moleculă de acetilcolină. (Fig. 52.).

Orez. 52. Metabolismul acetilcolinei (Ach) în sinapsa colinergică. ACh care provine de la terminația presinaptică este hidrolizată în fanta sinaptică de către enzima acetilcolinesteraza (ACChE). Colina intră în fibra presinaptică și este folosită pentru a sintetiza molecule de acetilcolină (Mountcastle și Baldessarini, 1968)

Un proces similar are loc cu alți mediatori. Un alt neurotransmițător bine studiat, norepinefrina, este secretat de celulele sinaptice postganglionare și de celulele cromafine ale medulei suprarenale. Transformările biochimice pe care le suferă norepinefrina în sinapsele adrenergice sunt prezentate schematic în Figura 53.

Orez. 53. Transformări biochimice ale mediatorului în sinapsa adrenergică. Noradrenalina (NA) este sintetizată din aminoacidul fenilalanină pentru a forma un produs intermediar, tirozină. NA rezultat este stocat în vezicule sinaptice. După eliberarea din sinapsă, o parte din HA este recaptată de fibra presinaptică, în timp ce cealaltă parte este inactivată prin metilare și îndepărtată din fluxul sanguin. NA care intră în citoplasma terminației presinaptice este fie preluată de veziculele sinaptice, fie degradată de monoaminoxidază (MAO). (Mountcastle și Baldessarini, 1968).

modulația sinaptică

Procesele biochimice care au loc în sinapsă sunt în mare măsură influențate de diverși factori, în primul rând cei chimici. Astfel, acetilcolinesteraza poate fi inactivată de anumiți agenți nervoși și insecticide. În acest caz, acetilcolina se acumulează în sinapse. Acest lucru duce la o încălcare a repolarizării membranei postsinaptice și la inactivarea receptorilor colinergici (Fig. 54.). Ca urmare, activitatea sinapselor interneuronale și neuromusculare este perturbată și organismul moare rapid. Cu toate acestea, în sistemul nervos se formează un număr mare de substanțe care joacă rolul de modulatori sinaptici - substanțe care afectează conducerea sinaptică.

Orez. 54. Efectul unui inhibitor de colinesterază (neostigmină) asupra duratei potenţialului postsinaptic al unei singure fibre musculare.a - înainte de utilizarea neostigminei; b - după aplicarea neostigminei.(După B.I. Khodorov).

Prin natura chimică, aceste substanțe sunt peptide, dar sunt adesea numite neuropeptide, deși nu toate sunt formate în sistemul nervos. Deci, o serie de substanțe sunt sintetizate în celulele endocrine ale intestinului, iar unele neuropeptide au fost găsite inițial în organele interne. Cele mai cunoscute substanțe de acest fel sunt hormonii tractului gastrointestinal - glucagon, gastrină, colecistochinină, substanță P, peptidă inhibitoare gastrică (GIP).

Două grupuri de neuropeptide, endorfinele și encefalinele, prezintă un interes considerabil pentru cercetători. Aceste substanțe au proprietăți analgezice (de reducere a durerii), halucinogene și alte proprietăți (provoacă un sentiment de satisfacție și euforie, activarea lor accelerează pulsul și crește temperatura corpului). Efectul analgezic al acestor compuși se poate datora faptului că aceste neuropeptide interferează cu eliberarea neurotransmițătorilor de la anumite terminații nervoase. Acest punct de vedere este în bun acord cu faptul că encefalinele și endorfinele sunt prezente în coarnele posterioare ale măduvei spinării, adică. în zona în care căile senzoriale pătrund în măduva spinării. Senzațiile de durere pot fi reduse ca urmare a eliberării de neuropeptide care perturbă conducerea sinaptică în căile eferente, transmițând semnale de durere. Conținutul de endorfine și encefaline nu este constant: de exemplu, în timpul meselor, durerea, ascultarea muzicii plăcute, eliberarea lor crește. Astfel, organismul se protejează de durerea excesivă și acordă acțiuni benefice din punct de vedere biologic Datorită acestor proprietăți, precum și faptului că aceste neuropeptide se leagă în sistemul nervos de aceiași receptori ca și opiaceele (opiul și derivații săi), ele sunt numite opioide endogene. Acum se știe că pe suprafața membranei unor neuroni se află receptori opioizi cu care, în condiții naturale, se leagă encefalinele și endorfinele produse de sistemul nervos. Dar, odată cu utilizarea opiaceelor ​​narcotice - substanțe alcaloide secretate de plante, opiaceele se leagă de receptorii opioizi, făcându-i o stimulare nenatural de puternică. Acest lucru provoacă senzații subiective extrem de plăcute. Cu utilizarea repetată a opioidelor, apar modificări compensatorii în metabolismul celulelor nervoase și apoi, după retragerea lor, starea sistemului nervos devine astfel încât pacientul experimentează un disconfort extrem (sindrom de sevraj) fără administrarea următoarei doze de medicament. Această dependență metabolică se numește dependență.

În studiul receptorilor opioizi, substanța naloxonă, un blocant competitiv al acestor receptori, s-a dovedit a fi foarte utilă. Deoarece naloxona interferează cu legarea opiaceelor ​​de celulele țintă, poate fi utilizată pentru a determina dacă o anumită reacție este cauzată de excitarea unor astfel de receptori. S-a descoperit că naloxona, de exemplu, inversează în mare măsură efectele analgezice ale placebolor (o substanță neutră administrată pacienților cu asigurarea că le va ameliora durerea). Este probabil ca credința într-un medicament (sau alt tratament) care se presupune că ameliorează durerea să ducă la eliberarea de peptide opioide; poate acesta este mecanismul farmacologic al acțiunii placebo. De asemenea, naloxona elimină efectul analgezic al acupuncturii. Din aceasta s-a concluzionat că peptidele opioide naturale sunt eliberate din SNC în timpul acupuncturii.

Astfel, eficiența transmisiei sinaptice poate fi modificată semnificativ sub influența unor substanțe (modulatoare) care nu sunt direct implicate în transmiterea informațiilor.

Caracteristici ale structurii și funcționării sinapselor electrice

Sinapsele electrice sunt larg răspândite în sistemul nervos al nevertebratelor și sunt extrem de rare la mamifere. În același timp, sinapsele electrice la animalele superioare sunt larg răspândite în mușchiul inimii, mușchii netezi ai organelor interne ale ficatului, țesuturile epiteliale și glandulare.

Lățimea decalajului sinaptic în sinapsele electrice este de numai 2-4 nm, ceea ce este mult mai mic decât în ​​sinapsele chimice. O caracteristică importantă a sinapselor electrice este prezența între membranele presinaptice și postsinaptice a unor punți particulare formate din molecule de proteine. Sunt canale de 1-2 nm lățime (Fig. 55.).

Orez. 55. Structura sinapsei electrice. Trăsături caracteristice: o despicatură sinaptică îngustă (2-4 nm) și prezența canalelor formate din molecule de proteine.

Datorită prezenței canalelor, a căror dimensiune permite trecerea ionilor anorganici și chiar a moleculelor mici de la celulă la celulă, rezistența electrică a unei astfel de sinapse, numită decalaj sau joncțiune cu permeabilitate ridicată, este foarte scăzută. Astfel de condiții permit curentului presinaptic să se răspândească la celula postsinaptică, practic fără extincție. Un curent electric curge dintr-o zonă excitată către una neexcitată și curge acolo, provocând depolarizarea acestuia (Fig. 56.).

Orez. 56. Schema transferului de excitație în sinapsele chimice (A) și electrice (B). Săgețile arată propagarea curentului electric prin membrana terminației presinaptice și membrana postsinaptică către neuron. (După B.I. Hodorov).

Sinapsele electrice au o serie de proprietăți funcționale specifice: Practic nu există întârziere sinaptică; nu exista interval intre sosirea unui impuls la terminatia presinaptica si inceputul potentialului postsinaptic. Sinapsele electrice au conducție în două sensuri, deși geometria sinapsei face conducția într-o direcție mai eficientă. Sinapsele electrice, spre deosebire de sinapsele chimice, pot asigura transmiterea unui singur proces - excitația. Sinapsele electrice sunt mai puțin afectate de diverși factori (farmacologici, termici etc.)

Alături de sinapsele chimice și electrice, există așa-numitele sinapse mixte între unii neuroni. Caracteristica lor principală este că transmisia electrică și chimică se realizează în paralel, deoarece decalajul dintre membranele pre- și postsinaptice are secțiuni cu structura sinapselor chimice și electrice (Fig. 57.).

Orez. 57. Structura unei sinapse mixte. A - locul de transmisie chimică. B - sectiune de transmisie electrica. 1. Membrană presinaptică. 2. Membrană postsinaptică. 3. Despicatură sinaptică.

Principalele funcții ale sinapselor

Semnificația mecanismelor de funcționare a celulelor devine clară atunci când procesele interacțiunii lor necesare schimbului de informații sunt clarificate. Schimbul de informații se face prin sistem nervosși în ea însăși. Punctele de contact dintre celulele nervoase (sinapsele) joacă un rol important în transferul de informații. Informațiile sub forma unei serii de potențiale de acțiune provin din primul ( presinaptic) neuron la al doilea ( postsinaptic). Acest lucru este posibil direct prin formarea unui curent local între celulele vecine sau, mai des, indirect prin purtători chimici.

Nu există nicio îndoială cu privire la importanța funcțiilor celulare pentru funcționarea cu succes a întregului organism. Cu toate acestea, pentru ca un organism să funcționeze ca un întreg, trebuie efectuată o interconectare între celulele sale - transferul diferitelor substanțe chimice și informații. În transmiterea de informații implicate, de exemplu, hormoni livrat celulelor de către sânge. Dar, în primul rând, transmiterea informațiilor se realizează în sistemul nervos sub formă de impulsuri nervoase. Astfel, organele de simț primesc informații din lumea înconjurătoare, de exemplu, sub formă de sunet, lumină, miros, și o transmit mai departe de-a lungul nervilor corespunzători către creier. sistem nervos central, la rândul său, trebuie să prelucreze aceste informații și, ca urmare, să emită din nou unele informații către periferie, care pot fi reprezentate figurativ sub forma anumitor ordine organelor efectoare periferice, cum ar fi mușchii, glandele și organele senzoriale. Acesta va fi răspunsul la iritațiile externe.

Transmiterea informațiilor, de exemplu, de la receptorii organului auzului la creier include și procesarea acesteia în sistemul nervos central. Pentru a face acest lucru, milioane de celule nervoase trebuie să interacționeze între ele. Numai pe baza acestei prelucrări a informațiilor primite este posibil să se formeze răspunsul final, de exemplu, acțiuni direcționate sau încetarea acestor acțiuni, zbor sau atac. Aceste două exemple indică faptul că procesarea informațiilor în SNC poate duce la reacții care implică fie procese excitatorii, fie inhibitorii. Zonele de contact dintre celulele nervoase - sinapsele - participă și ele la transmiterea informațiilor și la formarea răspunsului sistemului nervos central. Pe lângă contactele sinaptice dintre interneuronii din SNC, aceste procese sunt efectuate de contactele sinaptice aflate pe calea de transmisie. eferentă informatii, sinapse intre axonși neuronul executiv și în afara SNC (la periferie) între neuronul executiv și organul efector. Conceptul de „sinapsă” a fost introdus în 1897 de către fiziologul englez F. Sherrington. Sinapsa între un axon neuron motorși fibre mușchi scheletic numit sinapsa mioneurală .

S-a demonstrat că atunci când este excitat, un neuron generează un potențial de acțiune. O serie de potențiale de acțiune sunt purtători de informații. Sarcina sinapsei este de a transmite aceste semnale de la un neuron la altul sau la celulele efectoare. De regulă, rezultatul recodării este apariția potențialelor de acțiune, care în acest caz pot fi suprimate sub influența altor contacte sinaptice. În cele din urmă, conducerea sinaptică duce din nou la fenomene electrice. Există două posibilități aici. Se realizează transmisia rapidă a semnalului sinapsele electrice, Mai lent - chimicîn care substanţa chimică purtătoare preia rolul de transducţie a semnalului. Cu toate acestea, în acest caz, există două posibilități fundamentale. Într-un caz, un purtător chimic poate provoca fenomene electrice directe pe membrana unei celule învecinate, iar efectul este relativ rapid. În alte cazuri, această substanță provoacă doar un lanț de procese chimice ulterioare, care, la rândul lor, duc la fenomene electrice pe membrana neuronului următor, ceea ce este asociat cu costuri mari de timp.

Următoarea terminologie este în general acceptată. Dacă celula din care se realizează informațiile direcționate este situată în fața sinapsei, atunci aceasta presinaptic. Celula de după sinapsă este numită postsinaptic .

Sinapsa este un punct de contact între două celule. Informațiile sub formă de potențiale de acțiune provin de la prima celulă, numită presinaptică, la a doua, numită postsinaptică.

Semnalul prin sinapsă este transmis electric prin apariția unor curenți locali între două celule (sinapsele electrice), chimic, în care semnalul electric este transmis indirect folosind un transmițător (sinapsele chimice) și folosind ambele mecanisme simultan (sinapsele mixte). ).

Sinapse electrice

Orez. 8.2. Sistem sinapsa colinergică nicotină. Terminație nervoasă presinaptică contine componente pentru sinteza unui neurotransmitator (aici acetilcolina). După sinteză(I) neurotransmițătorul este împachetat în vezicule (vezicule) (II). Aceste vezicule sinaptice fuzionează (poate temporar) cu membrana presinaptică (1P), iar neurotransmițătorul este eliberat în acest fel în despicatură sinaptică. Se difuzează în membrana postsinaptică și se leagă de acolo cu receptor specific(IV). LA educaţie neurotransmitator- complex receptor membrana postsinaptica devine permeabil la cationi (V), adică se depolarizează. (Dacă depolarizarea este suficient de mare, atunci potenţial de acţiune, adică semnal chimic se întoarce la electric impuls nervos.) În cele din urmă, mediatorul este inactivat, adică fie scindată de o enzimă(VI) sau scos din despicatură sinaptică prin special mecanism de absorbție. În diagrama de mai sus unul singur produs de clivaj mediatorul – colina – este absorbit terminație nervoasă(VII) și reutilizate. membrana bazala- structura difuză identificată prin microscopie electronicăîn despicatură sinaptică(Fig. 8.3, a), neprezentat aici.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Sinapsele electrice și chimice     Proprietăți electrice sinapsa

Transmiterea semnalelor de la celulă la celulă. poate fi realizat fie prin trecerea directă a potențialelor de acțiune (sinapsele electrice), fie cu special molecule - neurotransmitatori ( sinapsele chimice). În funcție de lor functii specifice sinapsele au structuri foarte diferite. LA sinapsele chimice distanta dintre celulele este - 20-40 nm despicatură sinaptică între celule- este o parte spatiul intercelular contine lichid rezistență electrică scăzută, asa de semnal electric se risipește înainte de a ajunge la următoarea celulă. transmisie electrica, dimpotrivă, se realizează numai în structuri specializate - joncțiuni de gol, unde celulele se află la o distanță de 2 nm și sunt conectate prin canale conductoare. De fapt, există ceva similar cu sincitiul postulat anterior sau continuumul citoplasmatic multicelular. În mod ironic, istoria științei     Sisteme pasive transport, denumite în continuare canale, nu sunt unice grup de funcționale elemente din membrană. În repaus, canalele sunt închise și devin conductoare numai după ce sunt deschise. deschidere, sau mecanism de poartă, începe electric, adică la schimbare potențial de membrană, sau chimic- când interacționează cu o anumită moleculă. Natură chimică mecanism de poartăîn strânsă legătură cu biochimia sinapsei este considerată în Cap. 8 și 9. Aș dori doar să notez că mecanism de poartă de asemenea diferit de alte transporturi sisteme în farmacologia lor, selectivitatea ionică si cinetica. Printre numeroasele exemple care indică importanța legături de comunicare, poate fi adus fenomenul electric conjugarea celulară. Membranele celulare au de obicei foarte inalt rezistență electrică, cu toate acestea, în membranele celulelor alăturate există zone cu rezistență scăzută- probabil zone joncțiuni de gol. Una dintre cele mai perfecte forme comunicare este o sinapsă specializată contact între neuronii. impuls nervos trecând prin membrana unui neuron, stimulează excreția cuantic chimic(mediator) care trece prin despicatură de sinapsă și inițiați apariția unui impuls nervosîn al doilea neuron.     fibra nervoasa reprezintă tu un tub foarte alungit de substanță gelatinoasă umplut cu soluție salină dintr-o compoziție și spălate soluție salină altă compoziție. Aceste soluții conțin încărcat electric ioni, în raport cu care asemănătoare teaca membranei nerv are permeabilitate selectivă. Datorită diferenței în viteze de difuzie negativ și pozitiv ioni încărcați între interneși suprafata exterioara fibra nervoasa există o diferență de potențial. Dacă este coborâtă instantaneu, adică se produce depolarizare locală, această depolarizare se va răspândi în secțiunile învecinate ale membranei, drept urmare unda sa va rula de-a lungul fibrei. Acesta este așa-numitul potențial de vârf, sau impuls nervos. Membrana nu poate fi descărcată parțial; se depolarizează complet până la capăt sau nu se depolarizează deloc. În plus, după trecerea impulsului este nevoie de ceva timp pentru a restaura originalul potențial de membrană, și, până atunci în timp ce potenţialul de membrană nu se va recupera fibra nervoasa nu va putea sări peste următorul puls. natură apariția unui impuls nervos(după lege tot sau nimic) și următoarele trecerea unui impuls Perioada refractară(sau perioada de revenire a fibrei la starea inițială) vom lua în considerare mai detaliat în ultimul capitol al cărții. Dacă excitația ar fi primită undeva în mijlocul fibrei, impulsul ar trebui să se propage în ambele direcții. Dar de obicei acest lucru nu se întâmplă pentru că tesut nervos construit prin urmare astfel încât semnalul în orice moment să intre în unele o anumită direcție. Pentru asta fibrele nervoase conectat între tuîn nerv prin formațiuni speciale, sinapse, semnale de trecere într-o singură direcție. Canale transportul pasiv de ioni trecând prin membrane excitabile, conțin două componente funcționale mecanism de poartăși filtru selectiv. mecanism de poartă, capabil să deschidă sau să închidă canalul, poate fi activat electric prin schimbări potențial de membrană sau chimic, de exemplu într-o sinapsă, prin legarea la moleculă de neurotransmițător. filtru selectiv are aceleaşi dimensiuni şi o astfel de structură, care vă permit să săriți dacă Sinapsele sunt locurile în care celulele nervoase comunică. Sinapsele chimice și electrice diferă în mecanism de transfer informație. În cap. 1 s-a spus deja despre faptul că aproape toate funcțiile neuronilorîntr-o măsură mai mare sau mai mică datorită proprietățile membranei. În special, fenomene precum propagarea impulsurilor nervoase, lor electrice sau transfer chimic de la celulă la celulă transportul de ioni activi, recunoaștere celularăși dezvoltarea sinapselor, interacțiunea cu neuromodulatorii, agenții neurofarmacologici și neurotoxine. Această vedere oarecum unilaterală este clarificată în acest capitol prin luarea în considerare a citoplasmei neuronilor. Deși practic este similar cu citoplasma altor celule - aceleași organele au fost găsite în ea (și de asemenea sinaptice vezicule) și enzime (și, în plus, implicate în mediatori ai metabolismului), dar neuronale citoplasma este adaptată specific la funcţiile neuronilor. DIN formarea microtubulilor sau din prezenta mediatorului nli Ca2+ contact sinaptic nu datorită prezenței unui mediator, activitate electrică sau formarea funcţionale receptori. Niciunul dintre studiile efectuate până acum nu oferă un răspuns complet la întrebarea mecanism educațional, specificitatea și stabilizarea sinapselor si nu rezolvă probleme educație în etape Retea neurala responsabil pentru superior funcția nervoasă sisteme. La inceput acest capitol am evidențiat această problemă ca fiind una dintre cel mai importantîn neuroștiință, dar îl vom analiza mai detaliat puțin mai târziu. A jucat fizostigmină rol importantîn istoria stiintei. Inhibă enzima colinesteraza, care descompune acetilcolina (vezi pct. 6.2). Datorită acestui fapt, acesta din urmă, ca neurotransmițător, este stocat timp îndelungat în terminații nervoase. Acest lucru a făcut posibilă izolarea acestuia de ele, determinarea funcției sale și dezvoltarea în general teoria chimiei transmisie electrica impuls prin sinapsele nervoase sisteme. bază sistem nervos forma nervos celule - neuroni, care sunt conectateîntre tu sinapsele. Mulțumită o astfel de structură sistem nervos capabil să transmită impulsuri nervoase. impuls nervos- aceasta este semnal electric, care se mișcă pe cușcă deocamdată nu va ajunge terminație nervoasă, unde sub prin acţiunea unui electric semnale, sunt eliberate molecule numite neurotransmitatori. Ei și transporta un semnal(informații) prin sinapsă, ajungând la o altă celulă nervoasă.     Cercetare biochimică structuri şi mecanism de acțiune sinapsele electrice nu au fost încă efectuate. in orice caz contacte întrerupte conectat nu numai celule nervoase, dar deasemenea celule hepatice, epiteliu, mușchi și multe altelețesături. Printre acestea, a fost posibil să se identifice și să se caracterizeze metode biochimiceși microscopia electronică fragmente de membrană. care sunt cu siguranta păstrat zonele contacte intercelulare.micrografii electronice spectacol structuri ordonate particule, pe care Goodenough le-a numit conexoni și care formează canale între celule separate la 2 nm una de alta. Din aceste membrane au fost izolate două polipeptide cu M 25.000 și 35.000, numite conexine. Este posibil ca două conexoni de celule învecinate, prin dimerizare, să poată formează un canal(Fig. 8.1). Se arată că acest canal transmite nu numai ioni de metale alcaline, dar n molecule cu M 1000-2000. În acest fel, conexoni, cu excepția interfata electrica, oferă celulelor posibilitatea de a schimba metaboliți. Permeabilitatea unor astfel de canale poate reglează ionii calciu. neuronii reprezintă tu celule cu procese lungi capabile de led electric semnale. Semnalele sunt recepţionate de obicei de dendrite şi corpul celuleiși apoi transmis de-a lungul axonului sub formă de potențiale de acțiune. Comunicarea cu alți neuroni are loc la sinapse, de unde sunt transmise semnalele folosind un produs chimic-neurotransmitator. Inafara de neuronii nervosițesutul conține întotdeauna diverse celule gliale care îndeplinesc o funcție de susținere. Rps. 19-4. Diagrama unui tipic sinapsa. semnal electric, venireîn tranşee axonul celular, duce la eliberarea de despicatură sinaptică mesager chimic (neurotransmițător) care provoacă schimbare electricăîn membrana dendritică a celulei B În termeni neurochimici, sinapsa electromotorie a organului electric al peștilor, unde ACh servește ca neurotransmițător, a fost studiată mai bine decât alte sinapse. La începutul anilor '70, în laboratorul lui W. Whittaker din Germania, a fost posibilă pentru prima dată izolarea unei fracțiuni izolate de vezicule sinaptice din organ electric stingray Torpedo marmorata. Este pe acest obiect biochimic, metode imunocitochimice și magnetice nucleare Neuronii sunt caracterizați printr-un nivel neobișnuit de ridicat de metabolism, o parte semnificativă din care este direcționată asigurarea lucrării pompa de sodiu in membrane si intretinere stări de excitație. Bazele chimice ale transmiterii impulsului nervos asupra axonului au fost deja discutate în Cap. 5, sec. B, 3. Deschiderea secvenţială a canalelor de sodiu şi apoi de potasiu ar putea fi luată în considerare ferm stabilit. Mai puțin clară este întrebarea dacă modificarea permeabilității ionilor cerut pentru propagarea potențialului de acțiune, cu orice special procese enzimatice. Nachmanzon subliniază că acetilcolinesteraza este prezentă în concentrație mare pe tot parcursul membranele neuronaleși nu doar la sinapse. El presupune că creșterea permeabilității la ionii de sodiu datorită cooperativei legarea mai multor molecule acetilcolina cu receptorii membranari, care fie alcătuiesc ele însele canalele de sodiu, fie reglează gradul de deschidere a acestora. în care se eliberează acetilcolina din locurile de acumulare situate pe membrană ca urmare a depolarizării. De fapt, secventa de evenimente trebuie sa fie este astfel încât schimbare electrică câmpurile din membrană induce modificarea conformației proteinelor, iar acest lucru duce deja la eliberarea de acetilcolină. Sub acțiunea acetilcolinesterazei se dezintegrează rapid, și permeabilitatea membranei pentru ionii de sodiu revine la nivelul inițial. În general, descrierea dată diferă de cea descrisă scheme anterioare transmitere sinapticăîntr-un singur aspect în neuroni se acumulează acetilcolina în formă proteică, în timp ce în sinapse - în bule speciale. Există o opinie că activitatea canalelor de potasiu reglate de ioni calciu. sensibil la schimbarea electrică Câmpurile de proteină care leagă Ca eliberează Ca +, care la rândul său activează canalele pentru K”, acesta din urmă are loc cu o oarecare întârziere în raport cu ora de deschidere canalele de sodiu, care se datorează diferenței în constantele de viteză ale acestora Două proceselor. Se prevede închiderea canalelor de potasiu energie de hidroliză APRILIE. Există, de asemenea alte presupuneri despre mecanismele nervoase conductivitate . Unele dintre ele pornesc de la faptul că conducerea nervoasă este în întregime asigurate de lucrare pompa de sodiu.     Distanța dintre membrane presinaptice și postsinaptice - despicatură sinaptică- poate ajunge la 15-20 nm. în mioneural gol de conexiune chiar mai mult - până la 50-100 nm. În același timp, există sinapse cu membrane presinaptice și postsinaptice puternic contigue și chiar fuzionate. În consecință, doi tipul de transmisie. Pentru goluri mari, transmisia este chimica, pt contact apropiat Poate electric direct interacţiune. Aici ne vom uita la transferul chimic. Descoperind proprietăți electrice celulele în repaus, luați în considerare procesele asociate cu excitație membranară. Stare de excitare poate fi definită ca o abatere temporară potențial de membrană din potenţialul de repaus cauzat de un stimul extern. Acest stimul electric sau chimic excită membrana, schimbând-o conductivitate ionică, adică rezistența din circuit scade (Fig. 5.4). Excitația se răspândește de la locul stimulat în apropiere zone ale membranei, in care exista o schimbare conductivitate și, prin urmare, potențialul. O astfel de propagare (generare) a excitației se numește impuls. Există două tipuri impulsuri potențiale de acțiune când semnalul se propagă neschimbat de la locul de excitaţie la terminație nervoasă, și potenţialul local,. scăzând rapid odată cu distanța de la locul de excitație. Potențialele locale se găsesc în sinapse potențiale postsinaptice excitatorii (e.r.z.r.) și postsinaptic inhibitor potenţiale (. r.s.r.)) şi în nervul senzitiv terminaţii potenţiale receptor sau generator). Potențialele locale pot fi rezumate, adică pot crește cu excitațiile ulterioare, în timp ce potențialele de acțiune nu au această capacitate și apar conform principiului totul sau nimic. Orez. 6. . a - diagramă fibra nervoasa cu sinapsa. Sistemele prezentate transport (ATraza) si trei diverse sisteme transport pasiv. Corect - chimioexcitabil sistem de transport, reglat de o moleculă netransmițătoare, de exemplu, un canal din membrana postsinaptică a unui mușchi placă de capăt trecere ionii de potasiu iar sodiu în stânga - separat canalele Ka + - și K + - în membrana axonală, controlate câmp electricși deschis în timpul depolarizării biv - conductivitatea sodiului gNg (b) și kalna ёk, (c), precum și curenții de sodiu /ka de intrare și de potasiu /k de ieșire după depolarizare (60 mV). Cinetică clar diferenţiată Două procesele N3 şi k implică existenţa moleculară individuală structuri pentru transportul pasiv de sodiu și potasiu. CI descoperire electrică sinapsa de către Vershpan și Potter a avut loc în 1959, când teoria neuronală a înlocuit în cele din urmă reticularul. Sinapsele electrice sunt relativ rare, iar rolul lor în sistem nervos central organisme superioare este încă neclar. Vershpan și Potter le-au descoperit în nervul abdominal al unui crab, iar mai târziu au fost găsite în numeroase organisme de moluște, artropode și mamifere. În contrast sinapsa chimică, Unde trecerea impulsului oarecum întârziat din cauza eliberării și difuzării neurotransmițătorului, semnal prin intermediul sinapsa electrică se transmite rapid. Importanța fiziologică a unor astfel de sinapse poate fi, prin urmare, legată de nevoia de împerechere rapidă a celulelor specifice. Demn de atenție este, de asemenea, deosebit de util linie celulara- linia celulară PC 12, clonată din feocromocitom - o tumoră a țesutului cromafin al glandei suprarenale. Celulele PC 12 sunt similare celule cromafine prin capacitatea lor de a sintetiza, stoca și elibera catecolamine. Ca nu neuronale celulele, se înmulțesc, dar sub acțiunea NO se opresc diviziunea, participă la procesele nevrite și devin foarte asemănătoare cu neuroni simpatici. Ele dobândesc excitabilitate electrică, răspund la acetilcolină și chiar se formează funcționale sinapsele colinergice. Celulele PC 12 sunt folosite ca sisteme model pentru studiu diferențierea neuronilor, actiuni hormonaleși factori trofici, funcții și metabolismul hormonal receptor (vezi p. 325). Baza fiecărui NS constituie relativ simplu, în majoritatea cazurilor - același tip de elemente (celule). În cele ce urmează, un neuron va însemna neuron artificial, adică celula HC (Fig. 19.1). Fiecare neuron are al lui starea curenta prin analogie cu celulele nervoase ale creierului care poate fi excitat sau inhibat. Are un grup de sinapse - conexiuni de intrare unidirecționale conectate la ieșirile altora neuroni și are, de asemenea, un axon - ieșire legatura cu aceasta neuron, de la care semnalul (excitație sau inhibiție) ajunge la sinapsele următorilor neuroni. Fiecare sinapsă caracterizat prin valoare conexiune sinaptică sau greutatea lui şi care sens fizic echivalent cu conductivitatea electrică. Semnalele purtate de neuroni sunt transmise de la o celulă la alta în mod special puncte de contact numite sinapse (Figura 18-3). De obicei, această transmisie se realizează, destul de ciudat la prima vedere, indirect. Celulele electric izolate una de alta celula presinaptică este separată de golul postsinaptic despicatură sinaptică. Schimbare electrică potențialul din celula presinaptică duce la eliberare de substanță, numit neurotransmițător (sau neurotransmițător), care difuzează prin despicatură sinapticăși provoacă o schimbare starea electrofiziologică a celulei postsinaptice. Ta-

Orez. 18-3. Diagrama unui tipic sinapsa. semnal elegric, venireîn terminaţie axonală celulele A, duce la eliberarea de despicatură sinaptică mediator chimic (ieromednatorX care provoacă schimbare electricăîn membrana dehidrit a celulei B. Săgeata largă indică direcţia transmiterea semnalului, axonul unui singur neuron, cum ar fi cel prezentat în Fig. 18-2, formează uneori mii de conexiuni sinaptice de ieșire cu alte celule. În schimb, un neuron poate primi semnale prin mii de conexiuni sinaptice de intrare situate pe dendrite și corpul său.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Cel mai calea ușoară transmiterea semnalului de la neuron la neuron electric direct interacțiune prin contacte slot. Așa naiba electrică de nisip între neuroni găsite în unele zone sistem nervos multe animale, inclusiv vertebrate. Lucrul principal avantajul electric sinapsele este că semnalul este transmis fără întârziere. Pe de altă parte, aceste sinapse nu sunt adaptate niste funcţionează şi nu poate fi reglat la fel de fin ca sinapsele chimice prin care majoritatea legături între neuronii. conexiune electrica prin contacte slot a fost discutat în capitol     mușchi scheletic fibre de vertebrate, ca celule nervoase, capabil să fie entuziasmat curent electric, și neuromuscular conexiune (Fig. 18-24) poate servi model bun sinapsa chimicăîn general. Pe fig. 18-25 comparativ structură fină aceasta sinapsa cu o sinapsa tipica intre doi neuroni creier. Nervul motor și mușchiul pe care îl inervează pot fi separate de țesutul din jur și menținute în interior stare de funcționareîn mediu de un anumit compoziţie. Emoționând nervul prin electrozi externi, este posibil să se înregistreze răspunsul unui singur impuls folosind un microelectrod intracelular. celula musculara(Fig. 18-26). Microelectrodul este relativ ușor de introdus fibre scheletice mușchi, deoarece este o celulă foarte mare (aproximativ 100 de microni în diametru). Două observaţii simple arată că pt transmitere sinaptică un aflux de Ca nons în terminaţie axonală. În primul rând, dacă nu există Ca în mediul extracelular, mediatorul nu este eliberat și transmiterea semnalului nu se intampla. În al doilea rând, dacă Ca este introdus artificial în citoplasmă terminație nervoasă folosind o micropipetă, eliberarea neurotransmițătorului are loc chiar și fără stimularea electrică a axonului, gura este dificil de implementat pe legatura neuromusculara din cauza dimensiuni mici terminaţie axonală prin urmare, un astfel de experiment a fost efectuat pe o sinapsă între neuronii de calmar gigant.) Aceste observaţii au făcut posibilă reconstituirea ultimei valoare evenimente care au loc în terminaţie axonală, care este descris de mai jos.

Potențialul postsinaptic(PSP) este o modificare temporară a potențialului membranei postsinaptice ca răspuns la un semnal primit de la neuronul presinaptic. Distinge:

potențialul postsinaptic excitator (EPSP), care asigură depolarizarea membranei postsinaptice și

potenţialul postsinaptic inhibitor (IPSP), care asigură hiperpolarizarea membranei postsinaptice.

EPSP aduce potențialul celular mai aproape de valoarea prag și facilitează apariția unui potențial de acțiune, în timp ce IPSP, dimpotrivă, îngreunează generarea unui potențial de acțiune. În mod convențional, probabilitatea declanșării unui potențial de acțiune poate fi descrisă ca un potențial de repaus + suma tuturor potențialelor postsinaptice excitatorii - suma tuturor potențialelor postsinaptice inhibitorii > pragul pentru declanșarea unui potențial de acțiune.

PSP-urile individuale sunt de obicei mici în amplitudine și nu provoacă potențiale de acțiune în celula postsinaptică; totuși, spre deosebire de potențialele de acțiune, acestea sunt graduale și pot fi rezumate. Există două opțiuni de însumare:

temporal - combinând semnalele care au venit printr-un canal (când sosește un nou impuls înainte ca cel anterior să dispară)

spațial - suprapunerea EPSP-urilor sinapselor învecinate

Ce este o sinapsa? O sinapsă este o structură specială care asigură transmiterea semnalului de la fibrele unei celule nervoase la o altă celulă sau o fibră dintr-o celulă de contact. Ce este nevoie pentru a avea 2 celule nervoase? În acest caz, sinapsa este reprezentată în 3 zone funcționale (fragment presinaptic, despicătură sinaptică și fragment postsinaptic) ale celulelor nervoase și este situată în zona în care celula intra în contact cu mușchii și glandele corpului uman.

Sistemul sinapselor neuronale se realizează în funcție de localizarea lor, tipul de activitate și metoda de tranzit al datelor de semnal disponibile. În ceea ce privește localizarea, sinapsele se disting: neuroneuronal, neuromuscular. Neuroneuronal în axosomatic, dendrosomatic, axodendritic, axoaxonal.

În funcție de tipul de activitate pentru percepție, sinapsele se disting de obicei: excitatoare și nu mai puțin importante inhibitoare. In ceea ce priveste modalitatea de tranzit al semnalului informativ, acestea se clasifica in:

1. Tip electric.
2. tip chimic.
3. Tip mixt.

Etiologia contactului cu neuroni redus la tipul acestui andocare, care poate fi la distanță, de contact și, de asemenea, la limită. Conexiunea proprietății îndepărtate se realizează prin intermediul a 2 neuroni localizați în multe părți ale corpului.

Deci, în țesuturile creierului uman se generează neurohormoni și substanțe neuropeptidice care afectează neuronii prezenți în organism dintr-o locație diferită. Conexiunea de contact este redusă la îmbinări speciale ale peliculelor membranare ale neuronilor tipici care alcătuiesc sinapsele direcției chimice, precum și componentele proprietății electrice.

Lucrarea adiacentă (limită) a neuronilor este efectuată într-un moment în care filmele-membranele neuronilor sunt blocate numai de fanta sinaptică. De regulă, o astfel de fuziune se observă dacă între 2 filme speciale de membrană fără țesut glial. Această adiacență este caracteristică fibrelor paralele ale cerebelului, axonilor unui nerv special pentru scopuri olfactive și așa mai departe.

Există o părere că un contact adiacent provoacă munca neuronilor adiacenți în produsul unei funcții comune. Acest lucru se datorează faptului că metaboliții, fructele acțiunii unui neuron uman, care pătrund în cavitatea situată între celule, afectează neuronii activi din apropiere. În plus, conexiunea de frontieră poate transmite adesea date electrice de la 1 neuron de lucru la 2 participanți la proces.

Sinapse de direcție electrică și chimică

Acţiunea fuziunii film-membrană este considerată a fi sinapsele electrice. În condițiile în care fisura sinaptică necesară este discontinuă cu intervale de sept ale unei conexiuni monolitice. Aceste partiții formează o structură alternativă a compartimentelor sinapselor, în timp ce compartimentele sunt separate prin fragmente de membrane aproximative, decalajul dintre care în sinapsele depozitului obișnuit este de 0,15 - 0,20 nm la reprezentanții creaturii mamifere. La joncțiunea filmului-membrane, există căi prin care are loc schimbul unei părți din fruct.

Pe lângă tipurile separate de sinapse, există și sinapsele tipice electrice necesare sub forma unei singure despicaturi sinaptice, al cărei perimetru total se extinde până la 1000 de microni. Astfel, este reprezentat un fenomen sinaptic similar în neuronii ganglionului ciliar.

Sinapsele electrice sunt capabile să conducă o excitație de înaltă calitate în mod unilateral. Acest fapt este remarcat la fixarea rezervei electrice a componentei sinaptice. De exemplu, în momentul în care tubii aferenți sunt atinși, filmul-membrană sinaptică se depolarizează, când, odată cu atingerea particulelor eferente ale fibrelor, devine hiperpolarizat. Se crede că sinapsele neuronilor care acționează cu responsabilități comune pot efectua excitația necesară (între 2 zone de trecere) în ambele direcții.

Dimpotrivă, sinapsele neuronilor prezintă o listă diferită de acțiuni (motorii și senzoriale) efectuează unilateral actul de excitare. Principala activitate a componentelor sinaptice este determinată de producerea de reacții imediate ale corpului. Sinapsa electrică este supusă unui grad nesemnificativ de oboseală, are un procent semnificativ de rezistență la factori interni-externi.

Sinapsele chimice au aspectul unui segment presinaptic, o despicatură sinaptică funcțională cu un fragment din componenta postsinaptică. Fragmentul presinaptic se formează prin creșterea dimensiunii axonului în interiorul propriului tubul sau spre completarea acestuia. Acest fragment conține saci speciali granulare, precum și agranulare care conțin neurotransmițătorul.

Creșterea presinaptică observă localizarea mitocondriilor active, generând particule de substanță-glicogen, precum și ieșirea mediatorului necesară si altul. În condiţii de contact frecvent cu câmpul presinaptic, rezerva mediatoare din sacii existenţi se pierde.

Există opinia că veziculele granulare mici au o substanță precum norepinefrina, iar cele mari - catecolaminele. Mai mult, acetilconina este localizată în cavitățile agranulare (vezicule). În plus, mediatorii excitației crescute sunt substanțe formate în funcție de tipul de glutamină acidă aspartică sau nu mai puțin semnificativă produsă.

Contactele sinapselor active sunt adesea localizate între:

• Dendrită și axon.
• Soma și axonul.
• Dendritele.
• axonii.
• soma celulară și dendrite.

Influența mediatorului dezvoltat față de actuala membrană-film postsinaptică se datorează pătrunderii excesive a particulelor sale de sodiu. Generarea de revărsări puternice de particule de sodiu din fanta sinaptică de lucru prin membrana-film postsinaptică formează depolarizarea acesteia, formând excitarea rezervei postsinaptice. Tranzitul direcției chimice a datelor sinapselor se caracterizează printr-o suspensie sinaptică a excitației în timp egală cu 0,5 ms cu dezvoltarea unei rezerve postsinaptice, ca reacție la fluxul presinaptic.

Această posibilitate în momentul excitaţiei apare în depolarizarea peliculei-membrană postsinaptică, iar în momentul suspendării în hiperpolarizarea acesteia. Din cauza a ceea ce există o suspendare rezerva postsinaptica. De regulă, în timpul unei excitații puternice, nivelul de permeabilitate al filmului-membrană postsinaptică crește.

Proprietatea de excitație necesară este fixată în interiorul neuronilor dacă norepinefrina, substanța dopamină, acetilcolina, serotonina importantă, substanța P și acidul glutamin lucrează în sinapsele tipice.

Potențialul de reținere se formează în timpul influenței asupra sinapselor din acidul gamma-aminobutiric și glicină.

Performanța mentală a copiilor

Capacitatea de muncă a unei persoane îi determină în mod direct vârsta, când toate valorile cresc concomitent cu dezvoltarea și creșterea fizică a copiilor.

Precizia și viteza acțiunilor mentale cu vârsta se desfășoară în mod neuniform, în funcție de alți factori care fixează dezvoltarea și creșterea fizică a corpului. Elevii de toate vârstele care au sunt probleme de sanatate, performanța unei valori scăzute în raport cu copiii puternici din jur este caracteristică.

La elevii sănătoși de clasa întâi, cu o pregătire redusă a corpului pentru un proces constant de învățare, potrivit unor indicatori, capacitatea de a acționa este scăzută, ceea ce complică lupta împotriva problemelor emergente în procesul de învățare.

Viteza de apariție a slăbiciunii este determinată de starea inițială a sistemului de geneze nervoase sensibile al copilului, de ritmul de lucru și de volumul sarcinii. În același timp, copiii sunt predispuși la suprasolicitare în timpul imobilizării prelungite și atunci când acțiunile efectuate de copil nu sunt interesante. După o pauză, capacitatea de lucru devine aceeași sau devine mai mare decât cea anterioară și este mai bine să faceți restul să nu fie pasiv, ci activ, trecând la o activitate diferită.

Prima parte a procesului educațional la copiii de școală primară obișnuită este însoțită de performanțe excelente, dar până la sfârșitul lecției a III-a au există o scădere a concentrației:

• Se uită pe fereastră.
• Ascultă cu atenție cuvintele profesorului.
• Schimbați poziția corpului lor.
• Încep să vorbească.
• Se ridică de la locul lor.

Valorile capacității de muncă sunt deosebit de ridicate pentru elevii de liceu care studiază în schimbul 2. Este deosebit de important să acordăm atenție faptului că timpul de pregătire pentru cursuri este suficient de scurt înainte de începerea activității de învățare în clasă și nu garantează o eliminare completă a modificărilor dăunătoare ale sistemului nervos central. activitate mentala se epuizează rapid în primele ore de lecții, ceea ce se remarcă clar în comportamentul negativ.

Prin urmare, se observă schimbări calitative ale capacității de muncă la studenții blocului junior în lecțiile de la 1 la 3, iar blocurile de legătură mediu-senior în 4-5 lecții. La rândul său, lecția a 6-a se desfășoară în condițiile unei capacități de acțiune deosebit de reduse. În același timp, durata lecției pentru clasele 2-11 este de 45 de minute, ceea ce slăbește starea copiilor. Prin urmare, se recomandă schimbarea periodică a tipului de lucru, iar la mijlocul lecției să faceți o pauză activă.