Principalele căi ale măduvei spinării și funcțiile lor. Anatomia funcțională a măduvei spinării

Substanța albă a măduvei spinării înconjoară substanța cenușie și formează coloanele măduvei spinării. Distingeți stâlpii din față, din spate și laterali. Stâlpii sunt tracturi ale măduvei spinării formate din axoni lungi de neuroni care urcă spre creier (căi ascendente) sau în jos de la creier până la segmentele inferioare ale măduvei spinării (căi descendente).
Căile ascendente ale măduvei spinării transportă informații de la receptorii din mușchi, tendoane, ligamente, articulații și piele către creier. Căile ascensionale sunt, de asemenea, conductori de temperatură și sensibilitate la durere. Toate căile ascendente se încrucișează la nivelul măduvei spinării (sau creierului). Astfel, jumătatea stângă a creierului (cortexul cerebral și cerebelul) primesc informații de la receptorii din jumătatea dreaptă a corpului și invers.

Principalele căi ascendente: de la mecanoreceptorii pielii și receptorii sistemului musculo-scheletic - acestea sunt mușchii, tendoanele, ligamentele, articulațiile - fasciculele lui Gaulle și Burdach, sau, respectiv, sunt aceleași - fasciculele sensibile și în formă de pană sunt reprezentate de coloanele posterioare ale măduvei spinării (Fig. 17 A).
Din acești receptori, informațiile intră în cerebel de-a lungul a două căi reprezentate de coloanele laterale, care se numesc tractul spinal anterior și posterior. În plus, în coloanele laterale trec încă două căi - acestea sunt căile talamice spinale laterale și anterioare, care transmit informații de la receptorii de temperatură și sensibilitate la durere.
Coloanele posterioare oferă informații mai rapide despre localizarea iritațiilor decât căile talamice spinale laterale și anterioare.
Căile de coborâre, care trec ca parte a coloanelor anterioare și laterale ale măduvei spinării, sunt motorii, deoarece afectează starea funcțională a mușchilor scheletici ai corpului. Calea piramidală începe în principal în cortexul motor al emisferelor și trece prin medula oblongata, unde majoritatea fibrelor se încrucișează și trec în partea opusă. După aceea, traseul piramidal este împărțit în fascicule laterale și anterioare: respectiv, calea piramidală anterioară și laterală. Majoritatea fibrelor tractului piramidal se termină pe interneuroni, iar aproximativ 20% formează sinapse pe neuronii motori. Influența piramidală este incitantă.
Tractul reticulo-spinal, tractul rubrospinal și tractul vestibulo-spinal (sistemul extrapiramidal) pleacă, respectiv, de la nucleii formațiunii reticulare, trunchiul cerebral, nucleii roșii ai mezencefalului și nucleii vestibulari ai medulei oblongate. Aceste căi circulă în coloanele laterale ale măduvei spinării, sunt implicate în coordonarea mișcărilor și asigurarea tonusului muscular. Căile extrapiramidale, precum și cele piramidale, sunt încrucișate (Fig. 17 B).
Astfel, măduva spinării îndeplinește două funcții importante: reflex și conducere. Funcția reflexă se realizează datorită centrilor motori ai măduvei spinării: neuronii motori

Sistemul Dnathymia ivranya
1

DAR

Orez. 17 A-B

A - Căile ascendente ale măduvei spinării:

1. - pachetul lui Gaulle;
2. - pachetul lui Burdakh;
3. - tractul cerebelos spinal dorsal;
4. - tractul cerebelos spinal ventral;
5. - calea talamică spinală anterioară;
6. - cale laterală dorso-talamică.

B - Principalele tracturi spinale descendente:
sisteme piramidale (tracturi corticospinale laterale și anterioare) și extrapiramidale (tracturi rubrospinal, reticulospinal și vestibulo-spinal).

Și la mușchii flexori la mușchii flexori
și extensori și extensori

A - arcurile reflexelor de flexie si extensor transversal; B - o schemă elementară a unui reflex necondiționat. Impulsurile nervoase care apar atunci când receptorul (P) este stimulat merg de-a lungul fibrelor aferente (nervul af., este prezentată o astfel de fibră) până la măduva spinării (1), unde sunt transmise prin neuronul intercalar către fibrele eferente (nervul efer). ), prin care ajung efector. Liniile întrerupte - răspândirea excitației din părțile inferioare ale sistemului nervos central către părțile sale superioare (2, 3, 4) până la cortexul cerebral (5) inclusiv. Schimbarea rezultată în starea părților superioare ale creierului, la rândul său, afectează (vezi săgețile) neuronul eferent, afectând rezultatul final al răspunsului reflex.

Diete» sisteme npml

Orez. 19. Schema căilor măduvei spinării:
Trasee în coborâre:
A - piramidal sau corticospinal;
B - sistem extrapiramidal
Căile rubrospinale și reticulospinale, care fac parte din calea extrapiramidală multineuronală, care merge de la cortexul cerebral la măduva spinării;
Căi ascendente: B - tractul talamic spinal anterior
Pe această cale, informațiile de la receptorii de presiune și atingere, precum și de la receptorii de durere și temperatură, intră în cortexul somatosenzorial;
D - tractul spinal-talamic lateral În acest fel informațiile de la receptorii de durere și temperatură ajung în zone vaste ale cortexului cerebral.

5

1. - cortexul motor;
2. - mezencefal;
3. - traseu piramidal;
4. - medular;
5. - tractul corticospinal lateral;
6. - tractul corticospinal anterior;
7. - proiecții difuze pe cortex;
8. - nuclei interlamelari ai talamusului;
9. - cale laterala dorso-talamica;
10. - cortexul somatosenzorial;
11. - complexul ventrobazal al talamusului;
12. - ansa medială;
13. - miez roșu;
14. - pod;
15. - formatiune reticulara;
16. - cale rubrospinală;
17. - calea reticulospinală;
18. - măduva spinării.

Sistemul Dnathmia itpginH
coarnele lor asigură munca mușchilor scheletici ai corpului. În același timp, menținerea tonusului muscular, coordonarea activității mușchilor flexor-extensori subiacente mișcărilor și menținerea constantă a posturii corpului și a părților sale (vezi Fig. 18, p. 39). Motoneuronii situati in coarnele laterale ale segmentelor toracice ale maduvei spinarii asigura miscari respiratorii (inspiratie-exspiratie), regland activitatea muschilor intercostali. Motoneuronii coarnelor laterale ale segmentelor lombare și sacrale reprezintă centrii motori ai mușchilor netezi care alcătuiesc organele interne. Acestea sunt centrele de urinare, defecare și activitatea organelor genitale.
Funcția de conducere este îndeplinită de căile spinale (vezi Fig. 19, pp. 40 - 41).

Căile din SNC sunt împărțite în ascendente și descendente. Căile ascendente sunt formate din axonii celulelor ale căror corpuri se află în substanța cenușie a măduvei spinării. Acești axoni din compoziția substanței albe sunt direcționați către părțile superioare ale măduvei spinării, trunchiul cerebral și cortexul emisferelor cerebrale. Căile descendente sunt formate din axonii celulelor ale căror corpuri sunt localizate în diferite nuclee ale creierului. Acești axoni coboară de-a lungul substanței albe către diferite segmente ale coloanei vertebrale, intră în substanța cenușie și își lasă terminațiile pe celulele acesteia.

Cărări în ascensiune. Principalele sisteme ascendente trec prin funiculele dorsale ale măduvei spinării și sunt axonii neuronilor aferenți ai ganglionilor spinali. Ele trec prin toată măduva spinării și se termină în regiunea medulei oblongate în nucleii măduvei dorsale - nucleii lui Gaulle și Burdach. Aceste căi sunt numite tractul lui Gaullși tractul Burdakh. Fibrele situate mai medial în cordon transportă semnale aferente către nucleul lui Gaulle din partea inferioară a corpului, în principal de la extremitățile inferioare. Fibrele laterale merg la nucleul lui Burdach și transmit semnale aferente de la receptorii corpului superior și ai membrelor superioare (la animale - membrele anterioare). Axonii celulelor nucleilor Gaulle și Burdach din trunchiul cerebral se intersectează și se ridică sub forma unui mănunchi dens către diencefal. Acest mănunchi de fibre, format din celulele nucleelor ​​lui Gaulle și Burdach, se numește ansa medială. Celulele nucleelor ​​diencefalului formează a treia verigă de neuroni, ai căror axoni sunt trimiși către cortexul cerebral.

Toate celelalte căi ascendente nu pornesc de la neuronii ganglionilor spinali, ci de la neuronii aflați în substanța cenușie a măduvei spinării. Fibrele lor sunt fibre de ordinul doi. Neuronii ganglionilor spinali servesc ca prima verigă în aceste căi, dar în substanța cenușie a măduvei spinării își lasă terminațiile pe celulele celei de-a doua verigi și deja aceste celule își trimit axonii către nucleii trunchiului și cortexul cerebral. Cea mai mare parte a fibrelor acestor căi se desfășoară în funiculul lateral.

Spino-talamic traseul începe de la baza cornului dorsal al măduvei spinării. Axonii neuronilor care formează acest tract trec în partea opusă, intră în substanța albă a funiculului lateral sau ventral opus și în el se ridică prin toată măduva spinării și trunchiul cerebral până la nucleii diencefalului. În plus, neuronii de ordinul al treilea (neuronii diencefalului) transferă impulsuri către cortexul cerebral. Tracturile lui Gaulle și Burdach și tractul spinotalamic conectează regiunile receptive ale fiecărei părți a corpului cu neuronii cortexului emisferei opuse.

În cordoanele laterale, există încă două căi care conectează măduva spinării cu cortexul cerebelos și formează tracturile cerebeloase spinale. Tractul Flexig este situat dorsal și conține fibre care nu trec în partea opusă a creierului. Calea Gowers este ventrală (tractul spinocerebelos ventral), conține fibre care se ridică în funiculusul lateral al părții opuse a corpului, dar în trunchiul cerebral aceste fibre se încrucișează din nou și intră în cortexul cerebelos din partea pe care a început această cale.

Astfel, dacă cortexul cerebral este întotdeauna conectat cu fibrele aferente din partea opusă a corpului, atunci cortexul cerebelos primește fibre în principal din structurile neuronale ale aceleiași părți.

Pe lângă căile care duc la diferite structuri ale creierului, există căi în substanța albă a măduvei spinării care nu depășesc aceasta. Aceste căi sunt situate în partea cea mai adâncă a cordurilor laterale și ventrale, ele conectează diferiți centri nervoși. Se numesc astfel de căi propriospinală.

Funcțiile sistemelor ascendente. Sistemele ascendente oferă diferite tipuri de sensibilitate, conducând impulsurile de la receptorii de pe suprafața exterioară a corpului, aparatul motor și organele interne către părțile superioare ale sistemului nervos central.

Sensibilitate mecanică a pielii Este asigurată în principal de căile funiculului dorsal (mănunchiurile lui Gaulle și Burdach). Fibrele aferente trec prin aceste tracturi, transmitând impulsuri de la mecanoreceptori care răspund la mișcarea firelor de păr la o atingere ușoară sau puternică a pielii. Aceste căi sunt cele mai rapide. O parte semnificativă a impulsurilor de la receptorii pielii urcă cordoanele laterale către cortexul cerebelos (tractul cerebelos spinal), prin trunchiul cerebral până la diencefal și cortexul cerebral (tractul talamic spinal).

Un alt grup de fibre de sensibilitate a pielii se îndreaptă către nucleul cervical superior (calea spinal-cervicală) și din acesta, ca parte a buclei mediale, se ridică la creierul anterior. Aceste sisteme au propriile lor caracteristici funcționale. Tracturile lui Gaulle și Burdach sunt organizate în așa fel încât fiecare grup de celule, activat de terminațiile axonilor lor, este excitat doar de impulsuri dintr-o anumită zonă a suprafeței pielii.

În sistemul spinal-talamic, separarea spațială a semnalelor de la diverși receptori ai pielii este slab exprimată; reacțiile celulare aici sunt de natură generalizată. Fiecare neuron din acest sistem poate primi impulsuri din câmpuri receptive mari. Astfel, sistemul spino-talamic nu poate transmite informații despre iritațiile locale și servește la transmiterea informațiilor generale despre efectele mecanice asupra pielii. Sistemul tractului dorso-cervical și ansa medială sunt mai precise. Celulele nucleului cervical superior percep impulsuri doar din câmpuri receptive limitate.

Căile crescătoare ale sensibilității la temperatură trec de-a lungul cordurilor laterale, impulsurile de la receptorii de temperatură se ridică de-a lungul fibrelor care merg ca parte a tractului spinal-talamic. Căile sunt aceleași căi pentru impulsurile de la receptorii durerii. Transmiterea impulsurilor de la receptorii aparatului motor (proprioceptori) se realizează pe aceleași căi de-a lungul cărora impulsurile de la receptorii pielii care percep iritații mecanice merg către părțile superioare ale sistemului nervos central. Impulsurile de la proprioceptori sunt trimise către creier anterior de-a lungul căilor măduvei dorsale și către cerebel - de-a lungul căilor spinale cerebeloase. Impulsurile interoceptive după comutarea sinaptică pe neuronii măduvei spinării merg în părțile superioare ale SNC de-a lungul căilor ascendente ale cordurilor laterale. Căile aferente specializate de la receptorii organelor interne la trunchiul cerebral trec, de asemenea, ca parte a nervului vag.

cărări de coborâre. Fibrele în jos sunt împărțite în mai multe căi. Numele acestor căi se bazează pe numele departamentelor SNC pe care le conectează.

Corticospinală calea este formată din axonii celulelor piramidale ale cortexului cerebral (o altă denumire este tractul piramidal). Fibrele sale, fără întrerupere, trec din zona motorie și zonele adiacente ale cortexului prin structurile tulpinii către medular oblongata. În regiunea medulei oblongate, majoritatea fibrelor trec pe partea opusă și, ca parte a substanței albe a cordurilor laterale, coboară spre segmentele caudale ale măduvei spinării. Acea parte a fibrelor piramidale care nu a trecut pe partea opusă la nivelul medulei oblongate face această tranziție la nivelul acelor segmente spinale către care sunt îndreptate.

Astfel, zona motorie a cortexului cerebral este întotdeauna asociată cu neuronii de pe partea opusă a măduvei spinării.

Principala cale descendentă a mezencefalului începe în nucleul roșu și se numește tractul rubro-spinal. Axonii neuronilor nucleului roșu se încrucișează imediat sub acesta și, ca parte a substanței albe a funiculului lateral din partea opusă, coboară spre segmentele măduvei spinării, terminându-se pe celulele regiunii intermediare a griului său. materie. Sistemul rubro-spinal, împreună cu sistemul piramidal, este sistemul principal de control al activității măduvei spinării.

Două căi provin din medulla oblongata: vestibulo-spinal, pornind de la nucleii vestibulari, si reticulo-spinal, plecând de la acumularea de celule ale formaţiunii reticulare. Fibrele fiecăreia dintre aceste căi se termină pe neuronii din partea medială a cornului ventral. Se presupune că fibrele tractului reticulo-spinal pot influența funcția măduvei spinării prin pre-activarea celulelor acesteia.

Pe lângă căile descendente lungi, în măduva spinării sunt prezente fibre propriospinale intersegmentare scurte. Aceste fibre sunt incluse în transmiterea semnalelor care intră în măduva spinării pe căi lungi.

Funcțiile sistemelor din aval. Sistemul descendent piramidal (cortico-spinal) este heterogen în organizarea sa. Contine fibre conductoare rapide (viteza de aproximativ 60 m/s) si fibre conductoare lente. O parte a acestuia asigură reacții motorii rapide (fazice) și este reprezentată de fibre conductoare groase care provin din celulele piramidale mari ale cortexului. O altă parte a sistemului piramidal reglează reacțiile tonice ale mușchilor scheletici. Această influență se realizează în principal prin fibre subțiri. Odată cu înfrângerea sistemului piramidal (transecția fibrelor), există o încălcare a activității motorii, în principal mișcări voluntare fine și o încălcare a reglementării tonusului muscular. Volumul acestor tulburări și durata lor sunt mici, deoarece sunt rapid compensate de activitatea căilor descendente care dublează funcțiile sistemului piramidal. În primul rând, sistemul cortico-rubro-spinal. Viteza de excitație în acest sistem este de 80 m/s, fibrele rubro-spinale au un diametru mare.

Sistem piramidal și rubro-spinalîn sistemul nervos central îndeplinesc funcții similare, acestea sunt combinate într-un singur grup - sistemele descendente laterale. Ele trec în cordoanele laterale și sunt conectate cu neuronii intercalari ai părții laterale a substanței cenușii, care își trimit axonii în principal către nucleii motori laterali care inervează mușchii distali ai membrelor.

Vestibul-spinal fibrele sunt clasificate drept conductoare foarte rapide (120 m/s). Activarea lor determină excitații monosinaptice ale neuronilor motori predominant extensori care inervează mușchii trunchiului și mușchii proximali ai extremităților. În acest caz, procesele inhibitorii reciproce apar în neuronii flexori. Astfel, sistemul vestibulo-spinal mentine tensiunea tonica a muschilor extensori.

Reticulo-spinal fibrele care provin din nucleii mediali ai formațiunii reticulare și care trec în porțiunea medială a funiculului anterior au o viteză mare de excitare - 130 m/s. Iritația lor inervează predominant neuronii motori flexori care inervează mușchii trunchiului și ai membrelor. Tracturile vestibulo- și reticulo-spinal au multe în comun. Fibrele lor trec una lângă alta în cordoanele ventrale și stabilesc conexiuni directe cu neuronii motori. Cele mai pronunțate efecte asupra activării lor se observă în motoneuronii nucleilor mediali care inervează mușchii axiali ai corpului. Aceste două căi sunt combinate într-un singur grup - sisteme descendente mediale, asociate în principal cu implementarea reflexelor de poziție. Spre deosebire de sistemele laterale, ele nu sunt în relații sinergice, ci antagonice între ele, deoarece activează neuronii motori cu scop funcțional opus.

Tractul piramidal este calea mișcărilor voluntare. Căile rămase sunt extrapiramidale, funcția lor este implementarea mișcărilor reflexe.

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL

Măduva spinării

Căile măduvei spinării

Substanța albă a măduvei spinării este formată din fibre de mielină, care sunt colectate în mănunchiuri. Aceste fibre pot fi scurte (intersegmentare) și lungi - conectând diferite părți ale creierului cu măduva spinării și invers. Fibrele scurte (se numesc asociative) conectează neuronii din diferite segmente sau neuronii simetrici din părțile opuse ale măduvei spinării.

Fibrele lungi (se numesc proiecție) sunt împărțite în ascendente, mergând la creier și descendenți - mergând de la creier la măduva spinării. Aceste fibre formează căile măduvei spinării.

Mănunchiuri de axoni formează așa-numitele cordoane în jurul substanței cenușii: anterior - situat medial față de coarnele anterioare, posterior - situat între coarnele posterioare ale substanței cenușii și lateral - situat pe partea laterală a măduvei spinării între partea anterioară. și rădăcini posterioare.

Axonii ganglionilor spinali și substanța cenușie a măduvei spinării merg la substanța sa albă și apoi la alte structuri ale sistemului nervos central, creând astfel căi ascendente și descendente.

Căile descendente sunt situate în cordoanele anterioare:

1) traseul anterior cortico-spinal, sau piramidal (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), care este drept neîncrucișat;

2) fascicul longitudinal posterior (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) cale tectospinală sau tectospinală (tractus tectospinalis);

4) traseul pre-door-spinal sau vestibulospinal (tractus vestibulospinalis).

Căile ascendente trec în cordoanele posterioare:

1) un mănunchi subțire, sau mănunchiul lui Gaulle (fasciculus gracilis);

2) mănunchiul în formă de pană sau mănunchiul lui Burdach (fasciculus cuneatus).

În cordoanele laterale se desfășoară căi descendente și ascendente.

Căile în aval includ:

1) calea laterală cortical-spinală, sau piramidală, (tractus corticospinalis lateralis), este încrucișată;

2) cale roșie-nuclear-spinală sau rubrospinală (tractus rubrospinalis);

3) calea reticulo-spinală sau reticulo-spinală (tractus reticulospinalis).

Căile ascendente includ:

1) cale spino-talamică (tractus spinothalamicus);

2) dorso-cerebelos lateral și anterior, sau fascicule Flexig și Govers (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Căile asociative sau propriospinale conectează neuronii unuia sau a diferitelor segmente ale măduvei spinării. Ele pleacă de la neuronii substanței cenușii ai zonei intermediare, merg la substanța albă a funiculului lateral sau anterior al măduvei spinării și se termină în substanța cenușie a zonei intermediare sau pe motoneuronii coarnelor anterioare ale altor segmente. . Aceste conexiuni îndeplinesc o funcție asociativă, care constă în coordonarea posturii, tonusului muscular și mișcărilor diferitelor metamere ale corpului. Tracturile propriospinale includ și fibre comisurale care conectează părți simetrice și asimetrice omogene din punct de vedere funcțional ale măduvei spinării.

Căile descendente (Fig. 4.10) conectează părți ale creierului cu neuronii eferenți motori sau autonomi.

Căile descendente cefalorahidiane pornesc de la neuronii structurilor creierului și se termină pe neuronii segmentelor măduvei spinării. Acestea includ următoarele căi: anterioară (dreaptă) și laterală (încrucișată) cortical-spinală (din neuronii piramidali ai cortexului piramidal și extrapiramidal, care asigură reglarea mișcărilor voluntare), roșu-nuclear-spinal (rubrospinal), vestibular-spinal ( căile vestibulospinale), reticulo-spinal (reticulospinal) sunt implicate în reglarea tonusului muscular. Factorul unificator pentru toate aceste căi este că destinația lor finală sunt neuronii motori ai coarnelor anterioare. La om, calea piramidală se termină direct pe neuronii motori, în timp ce alte căi se termină predominant pe neuronii intermediari.

Calea piramidală este formată din două mănunchiuri: laterală și directă. Fascicul lateral pleacă de la neuronii scoarței cerebrale, la nivelul medulei oblongate trece pe cealaltă parte, formând o decusație, și coboară de-a lungul părții opuse a măduvei spinării. Fasciculul direct coboară la segmentul său și acolo trece la neuronii motori din partea opusă. Prin urmare, întreaga cale piramidală este străbătută.

Calea roșie nuclear-spinală sau rubrospinală (tractus rubrospinalis) constă din axonii neuronilor din nucleul roșu. Imediat după părăsirea nucleului, acești axoni trec pe partea simetrică și sunt împărțiți în trei mănunchiuri. Unul merge la măduva spinării, celălalt la cerebel, al treilea la formarea reticulară a trunchiului cerebral.

Neuronii care dau naștere acestei căi sunt implicați în controlul tonusului muscular. Căile rubrocerebeloase și rubroreticulare asigură coordonarea activității neuronilor piramidali ai cortexului și a neuronilor cerebelosi implicați în organizarea mișcărilor voluntare.

Calea vestibular-spinală sau vestibulospinală (tractus vestibulospinalis) pornește de la neuronii nucleului vestibular lateral (nucleul lui Deiters), care se află în medula oblongata. Acest nucleu reglează activitatea neuronilor motori ai măduvei spinării, asigură tonusul muscular, coordonarea mișcărilor, echilibrul.

Calea reticulo-spinală sau reticulospinalis (tractus reticulospinalis) merge de la formarea reticulară a trunchiului cerebral la neuronii motori ai măduvei spinării, prin care formarea reticulară reglează tonusul muscular.

Deteriorarea aparatului de conducere al măduvei spinării duce la tulburări ale sistemului motor sau senzorial sub locul leziunii.

Intersecția căii piramidale provoacă hipertonicitate a mușchilor de sub secțiune (neuronii motori ai măduvei spinării sunt eliberați din efectul inhibitor al celulelor piramidale ale cortexului) și, ca urmare, la paralizie spastică.

Când traversați căi sensibile, sensibilitatea musculară, articulară, durere și alte sensibilități sub locul transecției măduvei spinării se pierde complet.

Căile ascendente spinocerebrale (vezi Fig. 4.10) conectează segmente ale măduvei spinării la structurile creierului. Aceste căi sunt reprezentate de căile sensibilității proprioceptive, talamice, spino-cerebeloase, spino-reticulare. Funcția lor este de a transmite creierului informații despre stimulii extero-, intero- și proprioceptivi.

Calea proprioceptivă (mănunchiuri subțiri și în formă de pană) pornește de la receptorii profundi de sensibilitate ai mușchilor tendoanelor, periostului și membranelor articulare. Un mănunchi subțire începe de la ganglioni, care colectează informații din părțile caudale ale corpului, pelvis și extremitățile inferioare. Mănunchiul în formă de pană începe de la ganglioni, care colectează informații de la mușchii pieptului, membrele superioare. Din ganglionul spinal, axonii merg la rădăcinile posterioare ale măduvei spinării, la substanța albă a cordoanelor posterioare și se ridică la nucleii subțiri și în formă de pană ai medulei oblongate. Aici are loc prima trecere la un nou neuron, apoi calea merge către nucleii laterali ai talamusului emisferei opuse a creierului, trece la un nou neuron, adică are loc a doua comutare. Din talamus, calea urcă către neuronii stratului IV al cortexului somatosenzorial. Fibrele acestor tracturi degajă colaterale în fiecare segment al măduvei spinării, ceea ce face posibilă corectarea posturii întregului corp. Viteza de excitație de-a lungul fibrelor acestei căi ajunge la 60-100 m/s.

Calea spino-talamica (tractus spinothalamicus) - principala cale a sensibilitatii pielii - pleaca de la durere, temperatura, receptorii tactili si baroreceptorii pielii. Durerea, temperatura, semnalele tactile de la receptorii pielii merg la ganglionul spinal, apoi prin rădăcina posterioară la cornul posterior al măduvei spinării (primul comutator). Neuronii senzoriali din coarnele posterioare trimit axoni în partea opusă a măduvei spinării și urcă funiculul lateral până la talamus; viteza de conducere a excitației de-a lungul lor este de 1-30 m/s (a doua comutare), de aici până în zona senzorială a cortexului cerebral. O parte din fibrele receptorilor pielii merg la talamus de-a lungul funiculului anterior al măduvei spinării.

Căile spinocerebeloase (tractus spinocerebellares) se află în funiculele laterale ale măduvei spinării și sunt reprezentate de calea spino-cerebeloasă anterioară neîncrucișată (bundle Govers) și calea spino-cerebeloasă posterioară care se încrucișează dublu (mănunchiul Flexig). Prin urmare, toate tracturile spinale încep pe partea stângă a corpului și se termină în lobul stâng al cerebelului; în același mod, lobul drept al cerebelului primește informații doar din partea sa a corpului. Aceste informații provin de la receptorii tendonului Golgi, proprioceptorii, receptorii de presiune și de atingere. Viteza de excitație de-a lungul acestor tracturi ajunge la 110-120 m/s.

Principalele căi ale măduvei spinării

Fără a ne stabili sarcina de a enumera toate căile SNC, să luăm în considerare principiile de bază ale organizării acestor căi folosind ca exemplu pe cele mai importante dintre ele (Fig. 30). Căile din SNC sunt împărțite în:

ascendent- sunt formate din axonii celulelor ai caror corpuri sunt situate in substanta cenusie a maduvei spinarii. Acești axoni din substanța albă sunt trimiși în părțile superioare ale măduvei spinării, trunchiului cerebral și cortexului cerebral.

Descendentă- sunt formate din axonii celulelor ale căror corpuri sunt localizate în diferiți nuclei ai creierului. Acești axoni coboară de-a lungul substanței albe către diferite segmente ale coloanei vertebrale, intră în substanța cenușie și își lasă terminațiile pe una sau alta dintre celulele acesteia.

Se formează un grup separat propriospinală căi conducătoare. Ele pot fi atât ascendente, cât și descrescătoare, dar nu trec dincolo de măduva spinării. După ce trec prin mai multe segmente, ele revin din nou la substanța cenușie a măduvei spinării. Aceste poteci sunt situate în partea cea mai adâncă lateralși ventral cordoanele, ele conectează diferiții centri nervoși ai măduvei spinării. De exemplu, centrele membrelor inferioare și superioare.

Căi ascendente.

Tracturi de Gaulle (mănunchi subțire) și Burdakh (mănunchi în formă de pană). Principalele căi ascendente trec prin funiculele dorsale ale măduvei spinării și reprezintă axonii neuronilor aferenți. ganglionii spinali. Ele trec prin toată măduva spinării și se termină în zonă alungit creierul în nucleele cordonului dorsal, care se numesc nucleele lui Gaulle și Burdach. De aceea sunt numiti tractul lui Gaullși tract Burdakh.

1. Prima legătură a neuronilor:

A. Fibrele situate medial în cordon transportă semnale aferente către nucleul lui Gaulle din partea inferioară a corpului, în principal de la extremitățile inferioare.

b. Fibrele laterale merg la nucleul lui Burdach și transmit semnale aferente de la receptorii din partea superioară a corpului și membrele anterioare.

2. A doua verigă a neuronilor:

La rândul lor, axonii celulelor nucleelor ​​lui Gaulle și Burdach din trunchiul cerebral se încrucișează și se ridică sub forma unui mănunchi dens la intermediar creier. Acest mănunchi de fibre, format deja din axonii celulelor nucleelor ​​lui Gaulle și Burdach, a fost numit ansa medială.

3. A treia verigă a neuronilor:

Celulele nucleelor ​​diencefalului dau naștere la axoni care merg la cortexul cerebral.

Toate celelalte căi ascendente nu începe de la neuronii ganglionilor spinali, ci de la neuronii localizați în substanța cenușie a măduvei spinării. Prin urmare, fibrele lor sunt fibre nu de primul ordin, ci de al doilea.

1. Primul link neuronii ganglionilor spinali servesc și ei în aceste căi, dar în substanța cenușie își lasă terminațiile pe celulele, așa cum ar fi, a „a doua verigă”.

Celulele din aceasta "al doilea nivel"își trimit axonii către nucleii trunchiului cerebral și ai cortexului cerebral. Cea mai mare parte a fibrelor acestor căi se desfășoară în funiculul lateral.

Căile talamice spinale (ventrale și laterale).

2. A doua verigă a neuronilor:

Are originea la baza cornului dorsal al măduvei spinării. Axonii neuronilor care formează această cale trec pe partea contralaterală (opusă), intră în substanța albă a funiculului lateral opus sau ventral și urcă în ea prin întregul măduva spinăriiși trunchiul cerebral până la miez intermediar creier.

2. A treia verigă a neuronilor:

Neuronii nucleilor diencefalului transportă impulsuri către cortexul cerebral.

Toate căile de mai sus (Gaulle, Burdach și spinotalamic) conectează zonele receptive de fiecare parte a corpului cu neuronii corticali. opus emisferă.

Tracturi spinale.Încă două căi care trec prin cordoanele laterale conectează măduva spinării cu cortexul cerebelos.

Calea Flexing - situat dorsal și conține fibre care nu trec în partea opusă a creierului. Această cale în măduva spinării provine din neuronii nucleului lui Clarke, ai căror axoni ajung la medulara oblongata și intră în cerebel prin pedunculul cerebelos inferior.

Calea lui Gower - situat mai ventral, contine fibre care se ridica in funiculusul lateral al partii opuse a corpului, dar in trunchiul cerebral aceste fibre se incruciseaza din nou si patrund in cortexul cerebelos din partea de unde a inceput aceasta cale. În măduva spinării, pornește de la nucleii zonei intermediare, axonii intră în cerebel prin pedunculul cerebelos superior.

Dacă cortexul cerebral este întotdeauna conectat cu fibre aferente din partea opusă a corpului, atunci cortexul cerebelos primește fibre în principal din structurile neuronale. cu acelasi nume laturi.

Căi descendente. Fibrele în jos sunt, de asemenea, împărțite în mai multe căi. Numele acestor căi se bazează pe numele acelor părți ale creierului din care își au originea.

Căile cortico-spinale (laterale și ventrale). format din axoni celule piramidale straturile inferioare ale cortexului motor al emisferelor cerebrale. Aceste căi sunt adesea numite piramidal. Fibrele trec prin substanța albă a emisferelor cerebrale, baza pedunculilor mezencefal, prin diviziuni ventrale podul Varolievași alungit creierul in dorsal creier.

o Lateral calea traversează în partea inferioară a piramidelor medulei oblongate și se termină la neuronii bazei cornului posterior.

o ventral poteca traversează piramidele medulei oblongata fără a le traversa. Înainte de a intra în cornul anterior al substanței cenușii a segmentului corespunzător al măduvei spinării, fibrele acestei căi trec în partea opusă și se termină pe neuronii motori ai coarnelor anterioare ale părții contralaterale.

Astfel, într-un fel sau altul, dar zona motorie a cortexului cerebral se dovedește întotdeauna a fi conectată cu neuronii opus părțile laterale ale măduvei spinării.

Calea rubro-spinală - calea principală de coborâre mezencefal, incepe la miez roșu. Axonii neuronilor nucleului roșu se traversează imediat sub acesta și, ca parte a substanței albe a funiculului lateral, coboară spre segmentele măduvei spinării, terminând pe celulele regiunii intermediare a substanței cenușii. Acest lucru se datorează faptului că sistemul rubrospinal, împreună cu sistemul piramidal, este principalul sistem de control al activității măduvei spinării.

Calea tectospinală - Provine din neuroni cvadrigemina a mezencefaluluişi ajunge la neuronii motori ai coarnelor anterioare.

Căi care își au originea în medula oblongata:

Vestibul-spinal- pleacă de la nucleii vestibulari, în principal din celulele nucleului lui Deiters.

Reticulo-spinal- pleacă de la o acumulare extinsă de celule nervoase ale formațiunii reticulare, care ocupă partea centrală a trunchiului cerebral. Fibrele fiecăreia dintre aceste căi se termină pe neuronii părții mediale a cornului anterior al substanței cenușii a măduvei spinării. Partea principală a terminațiilor este situată pe celulele intercalate.

Olivo-spinal- format din axonii celulelor măsline ale medulei oblongate, se termină pe neuronii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării.

Secțiunea 4

CREIER

În sistemul nervos, celulele nervoase nu se află izolate. Ele intră în contact unul cu altul, formând lanțuri de neuroni - conductori de impulsuri. Procesul lung al unui neuron - neurita (axonul) intră în contact cu procese scurte (dendrite) sau corpul altui neuron care urmează în lanț.

De-a lungul lanțurilor de neuroni, impulsurile nervoase se mișcă într-o direcție strict definită, ceea ce se datorează particularităților structurii celulelor nervoase și a sinapselor. („polarizare dinamică”). Unele lanțuri de neuroni poartă un impuls în direcție centripetă - de la locul de origine la periferie (în piele, mucoase, organe, pereții vaselor) până la sistemul nervos central (măduva spinării și creier). Primul din acest lanț este neuron senzorial (aferent), percepe iritația și o transformă într-un impuls nervos. Alte lanțuri de neuroni conduc un impuls într-o direcție centrifugă - de la creier sau măduva spinării la periferie, la organul de lucru. Un neuron care transmite un impuls unui organ de lucru este eferentă.

Lanțurile de neuroni dintr-un organism viu formează arcuri reflexe.

Un arc reflex este un lanț de celule nervoase care include în mod necesar primul - senzitiv și ultimul - neuroni motori (sau secretori), de-a lungul căruia impulsul se deplasează de la locul de origine la locul de aplicare (mușchi, glande și alte organe, șervețele). Cele mai simple arcuri reflexe sunt cu doi și trei neuroni, închise la nivelul unui segment al măduvei spinării. Într-un arc reflex cu trei neuroni, primul neuron este reprezentat de o celulă sensibilă, de-a lungul căreia impulsul de la locul de origine în terminația nervoasă sensibilă (receptor) aflată în piele sau în alte organe se mișcă mai întâi de-a lungul procesului periferic ( ca parte a nervului). Apoi, impulsul se deplasează de-a lungul procesului central ca parte a rădăcinii posterioare a nervului spinal, îndreptându-se către unul dintre nucleele cornului posterior al măduvei spinării sau de-a lungul fibrelor senzoriale ale nervilor cranieni către nucleii senzoriali corespunzători. Aici, impulsul este transmis următorului neuron, al cărui proces este îndreptat de la cornul posterior spre cel anterior, către celulele nucleelor ​​(motor) ale cornului anterior. Acest al doilea neuron îndeplinește o funcție conductivă (conductor). Transmite un impuls de la un neuron sensibil (aferent) la un al treilea - motor(eferent). Neuronul conductor este neuron intercalar,întrucât este situat între neuronul senzorial, pe de o parte, și neuronul motor (sau secretor), pe de altă parte. Corpul celui de-al treilea neuron (eferent, efector, motor) se află în cornul anterior al măduvei spinării, iar axonul său face parte din rădăcina anterioară, iar apoi nervul spinal se extinde până la organul de lucru (mușchi).

Odată cu dezvoltarea măduvei spinării și a creierului, conexiunile din sistemul nervos au devenit mai complexe. S-au format arcuri reflexe complexe multineuronale, în construcția și funcțiile cărora participă celulele nervoase situate în segmentele supraiacente ale măduvei spinării, în nucleele trunchiului cerebral, emisferele și chiar în cortexul cerebral. Procesele celulelor nervoase care conduc impulsurile nervoase de la măduva spinării către nuclei și cortexul cerebral și în direcția opusă formează fascicule (fasciculi).

Se numesc fascicule de fibre nervoase care conectează părți omogene din punct de vedere funcțional sau diferite ale substanței cenușii din sistemul nervos central, ocupând un anumit loc în substanța albă a creierului și măduvei spinării și conducând același impuls. căi conducătoare.

În măduva spinării și creier, în funcție de structură și funcție, există trei grupe de căi: asociative, comisurale și de proiecție.

Fibrele nervoase asociative (asociații de neurofibra) conectează zone ale materiei cenușii, diferiți centri funcționali (cortexul cerebral, nuclei) într-o jumătate a creierului. Alocați fibre asociative scurte și lungi (cai). Fibrele scurte conectează zonele din apropiere de substanță cenușie și sunt situate într-un singur lob al creierului (mănunchiuri de fibre intralobare). Unele fibre asociative care leagă substanța cenușie a girurilor adiacente nu se extind dincolo de cortex (intracortical). Ele se îndoaie arcuit sub forma literei 0 și se numesc fibre arcuite ale creierului mare (fibrae arcuatae cerebri). Fibrele nervoase asociative care se extind în substanța albă a emisferei (în afara cortexului) se numesc extracortical.

Fibrele asociative lungi conectează zone de substanță cenușie care sunt departe unele de altele, aparținând unor lobi diferiți (mănunchiuri de fibre interlobare). Acestea sunt mănunchiuri bine definite de fibre care pot fi văzute pe un specimen macroscopic al creierului. Căile asociative lungi includ următoarele: fascicul longitudinal superior (fasciculus longitudinalis superior), care este situat în partea superioară a substanței albe a emisferei cerebrale și leagă cortexul lobului frontal cu parietalul și occipitalul; fascicul longitudinal inferior (fasciculus longitudinalis inferior), situat în părțile inferioare ale emisferei și conectând cortexul lobului temporal cu cel occipital; cârlige, un mănunchi de id (fasciculus uncinatus), care, arcuindu-se în fața insulei, conectează cortexul din zona polului frontal cu partea anterioară a lobului temporal. În măduva spinării, fibrele de asociere conectează celulele substanței cenușii aparținând diferitelor segmente și formează propriile mănunchiuri anterioare, laterale și posterioare. (pachete intersegmentare)(fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Ele sunt situate direct lângă substanța cenușie. Legăturile scurte leagă segmentele învecinate, răspândindu-se pe 2-3 segmente, fasciculele lungi leagă segmente ale măduvei spinării care sunt departe unul de celălalt.

Fibrele nervoase comisurale (comisurale) (neurofibrae comisurales) conectează substanța cenușie a emisferelor drepte și stângi, centre similare ale jumătăților drepte și stângi ale creierului pentru a-și coordona funcțiile. Fibrele comisurale trec dintr-o emisferă în alta, formând comisuri (corpul calos, comisura fornix, comisura anterioară). În corpul calos, care se găsește numai la mamifere, există fibre care conectează părți noi, mai tinere ale creierului, centrii corticali ai emisferelor drepte și stângi. În substanța albă a emisferelor, fibrele corpului calos diverg în formă de evantai, formând strălucirea corpului calos (radiatio corporis callosi).

Fibrele comisurale care circulă în genunchi și ciocul corpului calos se conectează între ele secțiuni ale lobilor frontali ai emisferelor drepte și stângi ale creierului. Curbându-se anterior, mănunchiurile acestor fibre, parcă, acoperă partea anterioară a fisurii longitudinale a creierului mare pe ambele părți și formează forceps frontal (forceps frontalis). În trunchiul corpului calos, există fibre nervoase care leagă cortexul girului central, lobii parietali și temporali ai celor două emisfere ale creierului. Corpul calos este compus din fibre comisurale care conectează cortexul lobilor occipital și parietal posterior ai emisferelor cerebrale drepte și stângi. Aplecându-se înapoi, fasciculele acestor fibre acoperă secțiunile posterioare ale fisurii longitudinale a creierului mare și formează forcepsul occipital (forceps occipitalis).

Fibrele comisurale circulă ca parte a comisurii anterioare a creierului (commissura rostralis, s. anterior) și a comisurii fornixului (commissura fornicis). Majoritatea fibrelor comisurale care alcătuiesc comisura anterioară sunt mănunchiuri care leagă între ele cortexul anteromedial al lobilor temporali ai ambelor emisfere, în plus față de fibrele corpului calos. Comisura anterioară conține, de asemenea, mănunchiuri de fibre comisurale, care sunt slab exprimate la om, și merg din regiunea triunghiului olfactiv de pe o parte a creierului în aceeași regiune pe cealaltă parte. În comisura fornixului există fibre comisurale care conectează cortexul lobilor temporali drept și stâng ai emisferelor cerebrale, hipocampul drept și cel stâng.

Fibrele nervoase proiective (neurofibrae proectiones) conectează părțile subiacente ale creierului (măduva spinării) cu creierul, precum și nucleii trunchiului cerebral cu nucleii bazali (striatum) și cortexul și, invers, cortexul cerebral, nucleii bazali cu nucleii trunchiului cerebral si cu maduva spinarii.creierul. Cu ajutorul fibrelor de proiecție care ajung în cortexul cerebral, imaginile lumii exterioare sunt proiectate pe cortex ca pe un ecran, unde are loc cea mai înaltă analiză a impulsurilor primite aici, are loc evaluarea lor conștientă. În grupul căilor de proiecție se disting sistemele de fibre ascendente și descendente.

Căi de proiecție ascendente(aferente, sensibile) transportă către creier, către centrii săi subcorticali și superiori (spre cortex), impulsuri rezultate din impactul asupra organismului al factorilor de mediu, inclusiv din partea organelor de simț, precum și impulsuri din partea organelor de mișcare, organe interne, vase. După natura impulsurilor conduse, căile de proiecție ascendente sunt împărțite în trei grupe.

1. Căile exteroceptive (din latină exter. externus - extern, extern) poartă impulsuri (durere, temperatură, atingere și presiune) rezultate din influența mediului extern asupra pielii, precum și impulsuri din organele de simț superioare (organele vederii, auzului). , gust , miros).
2. Căile propioceptive (din latină proprius - propriu) conduc impulsurile din organele de mișcare (din mușchi, tendoane, capsule articulare, ligamente), poartă informații despre poziția părților corpului, despre gama de mișcare.
3. Căile interoceptive (din lat. interior - intern) conduc impulsurile din organele interne, vasele, unde chimio-, baro- și mecanoreceptorii percep starea mediului intern al corpului, rata metabolică, chimia sângelui, fluidul tisular, limfa, presiunea în vase

căi exteroceptive. Calea durerii și a sensibilității la temperatură - calea talamică spinală laterală (tractus spinothalamicus lateralis) este formată din trei neuroni. Se obișnuiește să se dea nume căilor de conducere sensibile, ținând cont de topografie - locul începutului și sfârșitului celui de-al doilea neuron. De exemplu, în tractul spinotalamic, un al doilea neuron se extinde de la măduva spinării, unde corpul celular se află în cornul posterior, până la talamus, unde axonul acestui neuron face sinapsă cu celula unui al treilea neuron. Receptorii primului neuron (sensibil), care percep senzația de durere, de temperatură, sunt localizați în piele, membranele mucoase, iar nevrita celui de-al treilea neuron se termină în cortexul girusului postcentral, unde capătul cortical al este amplasat analizorul general de sensibilitate. Corpul primei celule sensibile se află în ganglionul spinal, iar procesul său central, ca parte a rădăcinii posterioare, merge la cornul posterior al măduvei spinării și se termină în sinapse pe celulele celui de-al doilea neuron. Axonul celui de-al doilea neuron, al cărui corp se află în cornul posterior, merge în partea opusă a măduvei spinării prin comisura sa gri anterioară și intră în funiculus lateral, unde este inclus în calea spinal-talamică laterală. De la măduva spinării, mănunchiul se ridică la medula alungită și este situat în spatele nucleului măslinei, iar în tegmentul punții și al creierului mediu se află la marginea exterioară a ansei mediale. Al doilea neuron al căii laterale spinal-talamic se termină cu sinapse pe celulele nucleului lateral dorsal al talamusului. Aici se află corpurile celui de-al treilea neuron, ale căror procese ale celulelor trec prin piciorul posterior al capsulei interne și fac parte din fascicule divergente în formă de evantai de fibre care formează o coroană radiantă (corona radiata). Aceste fibre ajung la cortexul cerebral, girusul său postcentral. Aici se termină în sinapse cu celulele celui de-al patrulea strat (lamina granulară interioară). Fibrele celui de-al treilea neuron al căii senzitive (ascendente) care leagă talamusul cu cortexul formează fascicule talamocorticale (fasciculi thalamocorticalis) - fibre talamoparietale (fibrae thalamoparietales). Calea laterală a coloanei vertebrale talamice este o cale complet încrucișată (toate fibrele celui de-al doilea neuron trec în partea opusă), prin urmare, dacă o jumătate a măduvei spinării este deteriorată, durerea și sensibilitatea la temperatură de pe partea opusă a leziunii dispar complet.

Conducând calea atingerii și presiunii, calea spinotalamică anterioară (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior) poartă impulsuri din piele, unde se află receptorii care percep senzația de presiune și atingere. Impulsurile merg la cortexul cerebral, la girusul postcentral - locația capătului cortical al analizorului de sensibilitate generală. Corpurile celulare ale primului neuron se află în ganglionul spinal, iar procesele lor centrale, ca parte a rădăcinii posterioare a nervilor spinali, merg la cornul posterior al măduvei spinării, unde se termină în sinapse pe celulele celui de-al doilea. neuron. Axonii celui de-al doilea neuron trec în partea opusă a măduvei spinării (prin comisura cenușie anterioară), intră în funiculul anterior și, în compoziția sa, urcă până la creier. În drumul lor în medula oblongata, axonii acestei căi se unesc din partea laterală la fibrele ansei mediale și se termină în talamus, în nucleul său lateral dorsal, cu sinapse pe celulele celui de-al treilea neuron. Fibrele celui de-al treilea neuron trec prin capsula internă (pediculul posterior) și, ca parte a coroanei radiante, ajung la al patrulea strat al cortexului girusului postcentral.

Trebuie remarcat faptul că nu toate fibrele care transportă impulsuri de atingere și presiune trec în partea opusă a măduvei spinării. O parte din fibrele căii de atingere și presiune merge ca parte a funiculului posterior al măduvei spinării (partea sa) împreună cu axonii căii sensibilității proprioceptive a direcției corticale. În acest sens, atunci când o jumătate a măduvei spinării este deteriorată, simțul tactil al pielii și presiunea de pe partea opusă nu dispar complet, ca sensibilitatea la durere, ci doar scade. Această tranziție către partea opusă se realizează parțial în medula oblongata.

căi proprioceptive. Calea sensibilității proprioceptive a direcției corticale (tractus bulbothalamicus - BNA) se numește astfel deoarece conduce impulsurile simțului musculo-articular către cortexul cerebral, către girusul postcentral. Terminațiile senzoriale (receptorii) primului neuron sunt localizate în mușchi, tendoane, capsule articulare, ligamente. Semnalele despre tonusul muscular, tensiunea tendonului, starea sistemului musculo-scheletic în ansamblu (impulsurile sensibilității proprioceptive) permit unei persoane să evalueze poziția părților corpului (cap, trunchi, membre) în spațiu, precum și în timpul mișcării și să efectuați mișcări conștiente intenționate și corectarea acestora. Corpurile primilor neuroni se află în ganglionul spinal. Procesele centrale ale acestor celule, ca parte a rădăcinii posterioare, sunt trimise către funiculul posterior, ocolind cornul posterior și apoi urcă în medula oblongata până la nucleele subțiri și sfenoidale. Axonii purtători de impulsuri proprioceptive pătrund în măduva posterioară pornind de la segmentele inferioare ale măduvei spinării. Fiecare fascicul următor de axoni este adiacent din partea laterală cu fasciculele existente. Astfel, secțiunile exterioare ale cordonului posterior (mănunchiul în formă de pană, mănunchiul lui Burdach) sunt ocupate de axonii celulelor care efectuează inervația proprioceptivă în secțiunile toracice superioare, cervicale ale corpului și membrelor superioare. Axonii care ocupă partea interioară a cordonului posterior (mănunchiul subțire, mănunchiul lui Gaulle) conduc impulsuri proprioceptive de la extremitățile inferioare și jumătatea inferioară a trunchiului. Procesele centrale ale primului neuron se termină în sinapse pe partea lor, pe celulele celui de-al doilea neuron, ale căror corpuri se află în nucleii subțiri și în formă de pană ai medulei oblongate. Din acești nuclei ies axonii celulelor celui de-al doilea neuron, se îndoaie arcuit înainte și medial la nivelul unghiului inferior al fosei romboide și în stratul interfoliativ trec în partea opusă, formând o decusație a anselor mediale (decussatio). lemniscorum medialis). Mănunchiul de fibre orientat spre direcția medială și care trece pe cealaltă parte se numește fibre arcuate interne (fibrae arcuatae internae), care sunt secțiunea inițială a ansei mediale (lemniscus medialis). Fibrele ansei mediale din punte sunt situate în partea posterioară a acesteia (în opercul), aproape la limita cu partea anterioară (între fasciculele de fibre ale corpului trapez). În tegmentul mezencefalului, un mănunchi de fibre ale ansei mediale ocupă un loc dorsolateral față de nucleul roșu și se termină în nucleul dorsal lateral al talamusului cu sinapse pe celulele celui de-al treilea neuron. Axonii celulelor celui de-al treilea neuron prin pediculul posterior al capsulei interne și ca parte a coroanei radiante ajung în girusul postcentral.

O parte din fibrele celui de-al doilea neuron, la ieșirea din nucleele subțiri și în formă de pană, se îndoaie spre exterior și este împărțită în două mănunchiuri. Un mănunchi - fibrele arcuate externe posterioare (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), sunt trimise la pediculul cerebelos inferior al părții lor și se termină în cortexul vermisului cerebelos. Fibrele celui de-al doilea mănunchi - fibrele arcuate externe anterioare (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores) merg înainte, merg pe partea opusă, ocolesc nucleul măslin din partea laterală și trec, de asemenea, prin pediculul cerebelos inferior până la cortexul vermisului cerebelos. Fibrele arcuate externe anterioare și posterioare transportă impulsuri proprioceptive către cerebel.

calea proprioceptiva se traversează şi direcţia corticală. Axonii celui de-al doilea neuron trec în partea opusă nu în măduva spinării, ci în medula oblongata. Dacă măduva spinării este deteriorată pe partea apariției impulsurilor proprioceptive (în cazul leziunii trunchiului cerebral - pe partea opusă), se pierde ideea stării sistemului musculo-scheletic, poziția părților corpului în spațiu. , iar coordonarea mișcărilor este perturbată.

Alături de calea proprioceptivă care transportă impulsurile către cortexul cerebral, trebuie menționate căile cerebeloase spinale anterioare și posterioare proprioceptive. Prin aceste căi, cerebelul primește informații de la centrii senzoriali situati mai jos (măduva spinării) despre starea sistemului musculo-scheletic, participă la coordonarea reflexă a mișcărilor care asigură echilibrul corpului fără participarea părților superioare ale creierului ( Cortex cerebral).

Calea spinocerebeloasă posterioară (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; fascicul lui Flexig) transmite impulsuri proprioceptive de la mușchi, tendoane, articulații către cerebel. Corpurile celulare ale primului neuron (sensibil) sunt localizate în ganglionul spinal, iar procesele lor centrale, ca parte a rădăcinii posterioare, merg la cornul posterior al măduvei spinării și se termină în sinapse pe celulele nucleului toracic (nucleul Clark). ), care se află în partea mediană a bazei cornului posterior. Celulele nucleului toracic sunt al doilea neuron al tractului cerebelos spinal posterior. Axonii acestor celule ies în funiculul lateral al lateralului lor, în partea sa din spate, se ridică și prin pedunculul cerebelos inferior intră în cerebel, către celulele cortexului viermelui. Aici se termină măduva spinării.

Este posibil să urmăriți sistemele de fibre de-a lungul cărora impulsul din cortexul viermelui ajunge la nucleul roșu, emisfera cerebeloasă și chiar părțile de deasupra creierului - cortexul cerebral. Din cortexul viermelui, prin nucleii corky și sferici, impulsul prin pedunculul cerebelos superior este îndreptat către nucleul roșu al părții opuse (cale cerebelo-tegmental). Cortexul viermelui este conectat prin fibre asociative cu cortexul emisferei cerebeloase, de unde impulsurile intră în nucleul dintat al cerebelului.

Odată cu dezvoltarea centrilor superiori de sensibilitate și a mișcărilor voluntare în cortexul emisferelor cerebrale, au apărut și legături între cerebel și cortex, prin talamus. Astfel, din nucleul dintat, axonii celulelor sale prin pedunculul cerebelos superior ies în opercul tegmentum, trec în partea opusă și merg în talamus. Trecând în talamus la următorul neuron, impulsul urmează în cortexul cerebral, în girusul postcentral.

Calea cerebeloasă dorsală anterioară (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; mănunchiul Gowers) are o structură mai complexă decât cea posterioară, întrucât trece în funiculus lateral de pe partea opusă, revenind la cerebel pe lateral. Corpul celular al primului neuron este situat în ganglionul spinal. Procesul său periferic are terminații (receptori) în mușchi, tendoane și capsule articulare. Procesul central al celulei primului neuron ca parte a rădăcinii posterioare intră în măduva spinării și se termină cu sinapse pe celulele adiacente nucleului toracic din partea laterală. Axonii celulelor acestui al doilea neuron trec prin comisura cenușie anterioară în funiculul lateral al părții opuse, în partea anterioară a acestuia și se ridică până la nivelul istmului creierului romboid. În acest moment, fibrele tractului cerebelos spinal anterior revin pe partea lor și prin pedunculul cerebelos superior intră în cortexul vermisului lateral, în secțiunile sale anterioare superioare. Astfel, calea cerebeloasă spinală anterioară, după ce a finalizat un traseu complex, dublu încrucișat, revine pe aceeași parte pe care au apărut impulsurile proprioceptive. Impulsurile proprioceptive care au pătruns în cortexul viermelui de-a lungul căii proprioceptive spino-cerebeloase anterioare sunt transmise, de asemenea, către nucleul roșu și prin nucleul dintat către cortexul cerebral (spre girul postcentral).

Schemele structurii căilor analizatoarelor vizuale, auditive, gustului și mirosului sunt luate în considerare în secțiunile relevante ale anatomiei (vezi „Organele de simț”).

Căile de proiecție descendente (efector, eferent) conduc impulsurile de la cortex, centrii subcorticali către secțiunile subiacente, către nucleii trunchiului cerebral și nucleii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Aceste căi pot fi împărțite în două grupe:

1. motorul principal, sau cale piramidală(tractele cortical-nucleare și cortical-spinal), transportă impulsuri de mișcări voluntare de la scoarța cerebrală la mușchii scheletici ai capului, gâtului, trunchiului, membrelor prin nucleii motori corespunzători ai creierului și măduvei spinării;
2. căi motorii extrapiramidale(tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis etc.) transmit impulsuri de la centrii subcorticali către nucleii motori ai nervilor cranieni și spinali, iar apoi către mușchi.

Calea piramidală (tractus pyramidalis) include un sistem de fibre de-a lungul căruia impulsurile motorii din cortexul cerebral, din girusul precentral, de la neuronii piramidali giganți (celulele Betz) sunt trimise către nucleii motori ai nervilor cranieni și coarnele anterioare ale măduva spinării și de la ei până la mușchii scheletici. Având în vedere direcția fibrelor, precum și locația fasciculelor în trunchiul cerebral și cordoanele măduvei spinării, calea piramidală este împărțită în trei părți:

1. cortical-nuclear - la nucleii nervilor cranieni;
2. lateral cortical-spinal - la nucleii coarnelor anterioare ale măduvei spinării;
3. cortical-spinal anterior – tot la coarnele anterioare ale măduvei spinării.

Calea cortical-nucleară (tractus corticonuclearis) este un mănunchi de procese de neuroni giganți-piramidali care coboară din cortexul treimii inferioare a girusului precentral către capsula internă și trec prin genunchiul acesteia. În plus, fibrele căii cortical-nucleare merg la baza trunchiului cerebral, formând partea medială a căilor piramidale. Tracturile cortico-nucleare, precum și cortico-spinal ocupă 3/5 mijlocii din baza trunchiului cerebral. Pornind de la mezencefal și mai departe, în punte și medular oblongata, fibrele căii cortical-nucleare trec pe partea opusă nucleilor motori ai nervilor cranieni: III și IV - în mezencefal; V, VI, VII - în pod; IX, X, XI, XII - în medulla oblongata. În aceste nuclee se termină calea cortical-nucleară. Fibrele sale constitutive formează sinapse cu celulele motorii ale acestor nuclei. Procesele celulelor motorii menționate părăsesc creierul ca parte a nervilor cranieni corespunzători și sunt trimise la mușchii scheletici ai capului și gâtului și îi inervează.

Tracturile cortico-spinale laterale si anterioare (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) pleaca si ele din neuronii giganti-piramidali ai girusului precentral, 2/3 superioare ale acestuia. Axonii acestor celule merg la capsula internă, trec prin partea anterioară a pediculului său posterior (chiar în spatele fibrelor tractului cortical-nuclear), coboară la baza pedunculului cerebral, unde ocupă un loc lateral față de tractul cortical-nuclear. În plus, fibrele cortico-spinale coboară în partea anterioară (baza) a punții, pătrund în fasciculele de fibre ale punții mergând în direcția transversală și ies în medular oblongata, unde pe suprafața sa anterioară (inferioară) formează proeminente. creste - piramide.În partea inferioară a medulei alungite, o parte a fibrelor trece pe partea opusă și continuă în funiculus lateral al măduvei spinării, terminând treptat în coarnele anterioare ale măduvei spinării cu sinapse pe celulele motorii ale nucleelor ​​sale. Această parte a căilor piramidale, care este implicată în formarea decusației piramidale (decusația motorie), se numește tractul corticospinal lateral. Acele fibre ale tractului cortical-spinal care nu participă la formarea decusației piramidale și nu traversează pe partea opusă își continuă drumul în jos ca parte a funiculului anterior al măduvei spinării. Aceste fibre alcătuiesc tractul cortico-spinal anterior. Apoi aceste fibre trec și pe partea opusă, dar prin comisura albă a măduvei spinării și se termină pe celulele motorii ale cornului anterior al părții opuse a măduvei spinării. Tractul cortico-spinal anterior, situat în măduva anterioară, este mai tânăr din punct de vedere evolutiv decât cel lateral. Fibrele sale coboară în principal la nivelul segmentelor cervicale și toracice ale măduvei spinării.

Trebuie remarcat faptul că toate căile piramidale sunt încrucișate, adică. fibrele lor pe drumul către următorul neuron trec mai devreme sau mai târziu pe partea opusă. Prin urmare, deteriorarea fibrelor căilor piramidale cu o leziune unilaterală a măduvei spinării (sau creierului) duce la paralizia mușchilor de pe partea opusă, care primesc inervație de la segmentele aflate sub locul leziunii.

Cei doi neuroni ai căii motorii voluntare descendente (cortical-spinal) sunt celulele coarnelor anterioare ale măduvei spinării, ale căror procese lungi ies din măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare și sunt trimise ca parte a nervilor spinali. pentru a inerva mușchii scheletici.

căi extrapiramidale, unite într-un singur grup, spre deosebire de căile piramidale mai noi, acestea sunt evolutiv mai vechi, având conexiuni extinse în trunchiul cerebral și cu cortexul cerebral, care a preluat funcțiile de control și gestionare a sistemului extrapiramidal. Cortexul cerebral, care primește impulsuri atât de-a lungul căilor senzoriale ascendente directe (direcția corticală), cât și dinspre centrii subcorticali, controlează funcțiile motorii ale corpului prin căi extrapiramidale și piramidale. Scoarta cerebrala influenteaza functiile motorii ale maduvei spinarii prin sistemul cerebel-nuclei rosii, prin formatiunea reticulara, care are legaturi cu talamusul si striatul, prin nucleii vestibulari. Astfel, centrii sistemului extrapiramidal includ nuclei roșii, una dintre funcțiile cărora este menținerea tonusului muscular, ceea ce este necesar pentru a menține organismul într-o stare de echilibru fără efort de voință. Nucleii roșii, care aparțin și formațiunii reticulare, primesc impulsuri de la cortexul cerebral, cerebel (din căile proprioceptive cerebeloase) și au ei înșiși legături cu nucleii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării.

Calea roșie nuclear-spinală (trdctus rubrospinalis) face parte din arcul reflex, a cărui legătură aducătoare este căile proprioceptive spino-cerebeloase. Această cale provine din nucleul roșu (mănunchiul lui Monakov), trece pe partea opusă (crucea lui Forel) și coboară în funiculul lateral al măduvei spinării, terminând pe celulele motorii ale măduvei spinării. Fibrele acestei căi trec în spatele (anvelopa) podului și secțiunile laterale ale medulei oblongate.

O verigă importantă în coordonarea funcțiilor motorii ale corpului uman este tractul vestibulo-spinal (tractus vestibulospinalis). Leagă nucleii aparatului vestibular cu coarnele anterioare ale măduvei spinării și asigură reacțiile de ajustare ale organismului în caz de dezechilibru. Axonii celulelor nucleului vestibular lateral participă la formarea tractului vestibulo-spinal. (Nuezul Deiters), precum si nucleul vestibular inferior (radacina descendenta) al nervului vestibulocohlear. Aceste fibre coboară în partea laterală a funiculului anterior al măduvei spinării (la limita cu cea laterală) și se termină pe celulele motorii ale coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Nucleii care formează calea pre-uşă-spinală sunt în legătură directă cu cerebelul, precum şi cu fasciculul longitudinal posterior (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), care la rândul său este asociat cu nucleii nervilor oculomotori. Prezența conexiunilor cu nucleii nervilor oculomotori asigură menținerea poziției globilor oculari (direcția axei vizuale) atunci când se rotesc capul și gâtul. În formarea mănunchiului longitudinal posterior și a acelor fibre care ajung la coarnele anterioare ale măduvei spinării (tractul reticulo-spinal, tractus reticulospinalis), grupurile de celule ale formării reticulare a trunchiului cerebral, în principal nucleul intermediar (nucleus intersticialis, miez Cajal) nucleul comisurii epitalamice (posterior), nucleul lui Darkshevich, la care provin fibrele din nucleii bazali ai emisferelor cerebrale.

Controlul funcțiilor cerebelului, care este implicat în coordonarea mișcărilor capului, trunchiului și membrelor și este, la rândul său, conectat cu nucleii roșii și cu aparatul vestibular, se realizează din cortexul cerebral prin puntea de-a lungul cale corticopontocerebeloasă (tractus corticopontocerebellaris). Această cale este formată din doi neuroni. Corpurile celulare ale primului neuron se află în cortexul lobilor frontal, temporal, parietal și occipital. Procesele lor - fibrele coloanei vertebrale corticale (fibrae corticopontinae) sunt trimise în capsula internă și trec prin ea. Fibrele din lobul frontal, care pot fi numite fibre de punte frontală (fibrae frontopontinae), trec prin piciorul anterior al capsulei interne. Fibrele nervoase din lobii temporal, parietal și occipital trec prin piciorul posterior al capsulei interne. În plus, fibrele căii podului cortical trec prin baza trunchiului cerebral. Din lobul frontal, fibrele trec prin partea cea mai medială a bazei trunchiului cerebral, medial de fibrele cortico-nucleare. Din parietal și alți lobi ai emisferelor cerebrale trec prin partea cea mai laterală, spre exterior din tractul cortical-spinal. În partea anterioară (la bază) a puțului, fibrele căii podului cortical se termină în sinapse pe celulele nucleului pontin de pe aceeași parte a creierului. Celulele nucleilor pontini cu procesele lor constituie al doilea neuron al căii cortical-cerebeloase. Axonii celulelor nucleilor punții sunt pliați în fascicule - fibrele transversale ale punții (fibrae pontis transversae), care trec pe partea opusă, traversează fasciculele de fibre descendente ale căilor piramidale în direcția transversală și prin pedunculul cerebelos mijlociu sunt trimise în emisfera cerebeloasă de pe partea opusă.

Astfel, căile creierului și ale măduvei spinării stabilesc conexiuni între centrii aferenti și eferenti (efectori), participă la formarea de arcuri reflexe complexe în corpul uman. Unele căi conducătoare (sisteme de fibre) încep sau se termină în nuclee mai vechi din punct de vedere evolutiv aflate în trunchiul cerebral, oferind funcții care au un anumit automatism. Aceste funcții (de exemplu, tonusul muscular, mișcările reflexe automate) sunt efectuate fără participarea conștiinței, deși sub controlul cortexului cerebral. Alte căi transmit impulsuri către cortexul cerebral, către părțile superioare ale sistemului nervos central sau din cortex către centrii subcorticali (la ganglionii bazali, nucleii trunchiului cerebral și măduva spinării). Căile de conducere unesc funcțional organismul într-un singur întreg, asigură consistența acțiunilor sale.