Analizor olfactiv: structură și funcții. Cum să-ți restabilești simțul mirosului

Definirea conceptului

Sistemul senzorial olfactiv (olfactiv). , sau analizorul olfactiv, este un neurosistem pentru recunoașterea substanțelor volatile și solubile în apă după configurația moleculelor lor, creând imagini senzoriale subiective sub formă de mirosuri.

La fel ca sistemul senzorial gustativ, olfactiv este un sistem de sensibilitate chimică.

Funcțiile sistemului senzorial olfactiv (OSS)
1. Detectarea alimentelor pentru atractivitate, comestibilitate și necomestibilitate.
2. Motivarea și modularea comportamentului alimentar.
3. Configurarea sistemului digestiv pentru prelucrarea alimentelor după mecanismul reflexelor necondiţionate şi condiţionate.
4. Declanșarea comportamentului defensiv prin detectarea substanțelor nocive organismului sau a substanțelor asociate cu pericol.
5. Motivarea și modularea comportamentului sexual datorită detectării substanțelor mirositoare și feromonilor.

Caracteristicile unui stimul adecvat

Stimulul potrivit pentru sistemul senzorial olfactiv este miros, care este emis de substanțele mirositoare.

Toate substanțele mirositoare care au miros trebuie să fie volatile pentru a pătrunde cu aer în cavitatea nazală și solubile în apă pentru a pătrunde în celulele receptore printr-un strat de mucus care acoperă întregul epiteliu al cavităților nazale. Astfel de cerințe sunt îndeplinite de un număr mare de substanțe și, prin urmare, o persoană este capabilă să distingă mii de mirosuri diferite. Este important ca în acest caz să nu existe o corespondență strictă între structura chimică a moleculei „parfumate” și mirosul acesteia.
Majoritatea teoriilor existente despre mirosuri se bazează pe selecția subiectivă a mai multor mirosuri tipice ca principale (asemănătoare celor patru modalități de gust) și pe explicarea tuturor celorlalte mirosuri prin diferitele lor combinații. Și numai teoria stereochimică a mirosurilor se bazează pe identificarea unei corespondențe obiective între asemănarea geometrică a moleculelor de substanțe odorante și mirosul lor inerent.
Construcția de modele tridimensionale de molecule mirositoare pe baza studiului lor preliminar folosind difracția cu raze X și stereoscopia în infraroșu a arătat că nu numai moleculele naturale, ci și moleculele sintetizate artificial au un miros corespunzător unei anumite forme de molecule și diferit de mirosul inerent. într-o altă formă de molecule. În acest sens, există o ipoteză despre prezența a șapte varietăți de chemoreceptori moleculari olfactivi capabili să atașeze substanțe care le corespund stereochimic. Printre câteva sute de molecule mirositoare studiate experimental, a fost posibil să se identifice șapte clase în care se află substanțe cu o configurație stereochimică similară a moleculelor și un miros similar: 1) camfor, 2) eteric, 3) floral, 4) mosc, 5. ) mentă, 9) caustică, 7) putredă. Aceste șapte mirosuri sunt considerate primare, iar toate celelalte mirosuri sunt explicate prin diferite combinații de mirosuri primare.

Clasificarea substanțelor mirositoare și a mirosurilor
Odorantele pot fi împărțite în două grupuri mari:
1. Substanțe olfactive (mirositoare) care irită doar celulele olfactive. Acestea includ mirosul de cuișoare, lavandă, anason, benzen, xilen etc.
2. Substante „corozive” care concomitent cu celulele olfactive irita terminatiile libere ale nervilor trigemen din mucoasa nazala. Acest grup include mirosul de camfor, eter, cloroform etc.
Nu există o clasificare unică și general acceptată a mirosurilor. Este imposibil să caracterizați mirosul fără a numi substanța sau obiectul căruia îi sunt caracteristice. Deci, vorbim despre mirosul de camfor, trandafir, ceapă, în unele cazuri generalizăm mirosurile de substanțe sau obiecte înrudite, de exemplu, un miros floral, fructat etc. Se crede că varietatea rezultată de diferite mirosuri este rezultatul unui amestec de „mirosuri primare”. Claritatea simțului mirosului este influențată de mulți factori, în special foamea, care crește claritatea mirosului; sarcina, când este posibilă nu doar o exacerbare a sensibilității olfactive, ci și perversia acesteia.

În sistemul de clasificare a mirosurilor utilizat în prezent,propusă de otolaringologul olandez Hendrik Zwaardemaker în 1895, toate mirosurilegrupate in 9 clase:

I. Mirosuri esențiale (fructe și vin). Printre acestea se numără mirosurile de esențe de fructe folosite în parfumerie: măr, pere etc., precum și ceară de albine și esteri.
II. Mirosuri aromate(condimente, camfor)- miros de camfor, migdale amare, lamaie.
III. Mirosuri balsamice(arome florale; vanilie)- miros de flori ( iasomie, lacramioare etc.), vanilină etc.
IV. Mirosuri de chihlimbar mosc(mosc, lemn de santal)- miros de mosc, chihlimbar. Aceasta include, de asemenea, multe mirosuri de animale și unele ciuperci.
V. Miroase usturoi(usturoi, clor) - miros de ihtiol, cauciuc vulcanizat, rășină mirositoare, clor, brom, iod etc.
VI. Miroase a ars(cafea prăjită, creozot)- miros de cafea prăjită, fum de tutun, piridină, benzen, fenol (acid carbolic), naftalină.
VII. caprilic, sau canin (brânză, grăsime râncedă)- h miroase a brânză, transpirație, grăsime râncedă, urină de pisică, secreții vaginale, material seminal.
VIII. Opus sau respingător(insecte, belladona)- mirosurile unor substanţe stupefiante obţinute din plantele de mănâncă (miros de găină): mirosul de ploşniţe aparţine aceluiaşi grup de mirosuri.
IX. greață(fecale, miros putred)- miros putred, miros fecal.

Din această listă se poate observa că mirosurile pot fi de origine vegetală, animală și minerală. Pentru plante, tămâia este caracteristică, pentru animale - rezistență.

Sistemul Crocker-Henderson include doar patru mirosuri de bază: parfumat, acru, ars și caprilic (sau capră).

În modelul stereochimic Eimura 7 mirosuri de bază: camfor, eteric, floral, mosc, mentă, înțepător și putred.

"Prisma mirositoare" Hanning definește șase tipuri principale de mirosuri: parfumate, eterice, picante, rășinoase, arse și putrede - câte unul la fiecare vârf al prismei triunghiulare.

Adevărat, până acum niciuna dintre clasificările existente ale mirosurilor nu a primit recunoaștere universală.

Cea mai faimoasă și răspândită clasificare în parfumerie a fost propusă în 1990 de Comitetul francez de parfumerie Comite Francais De Parfum. Conform acestei clasificări, toate parfumurile sunt grupate în 7 grupe principale (familii).

Aromaterapia folosește un sistem de descriere subiectivă a aromelor folosite folosind concepte din alte modalități senzoriale .

Structura analizorului olfactiv

Departamentul periferic
Această secțiune începe cu receptorii senzoriali olfactivi primari, care sunt capetele dendritei așa-numitei celule neurosenzoriale. Prin originea și structura lor, receptorii olfactivi sunt neuroni tipici capabili să genereze și să transmită impulsuri nervoase. Dar partea îndepărtată a dendritei unei astfel de celule este schimbată. Este extins într-un „club olfactiv”, din care pleacă 6-12 (1-20 conform altor surse) cili, în timp ce un axon normal pleacă de la baza celulei (vezi Fig.). Oamenii au aproximativ 10 milioane de receptori olfactivi. În plus, receptori suplimentari sunt localizați în plus față de epiteliul olfactiv și în regiunea respiratorie a nasului. Acestea sunt terminații nervoase libere ale fibrelor aferente senzoriale ale nervului trigemen, care răspund și la substanțele mirositoare.

Remarcabil critic și degustator de vinuri american Robert Parker are un simț unic al mirosului și abilitatea de a distinge gusturile și, în plus - o memorie senzorială bine antrenată - își amintește pentru totdeauna gustul vinului odată gustat.
A degustat 220.000 de vinuri - până la 10.000 de vinuri pe an - și le-a comentat pe toate în celebrul său buletin The Wine Advocate.
Robert Parker a dezvoltat cea mai faimoasă și căutată scală de 100 de puncte din lume pentru evaluarea calității vinurilor - după epocă (anii de epocă) - așa-numita scară Robert Parker - cu care sunt egale toate piețele vinicole mondiale. Iar acest succes i-a fost asigurat de două sisteme senzoriale bine dezvoltate: olfactiv și gustativ! ... Ei bine, și bineînțeles, și activitatea nervoasă mai mare s-a dovedit a fi utilă! ;)

Surse:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Fiziologia sistemelor senzoriale și a activității nervoase superioare: Proc. indemnizație pentru studenți. superior învăţământ, instituţii. M.: „Academie”, 2003. 304 p. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Fundamentele fiziologiei senzoriale: Manual. M.: Sfera, 2006. 288 p. ISBN 5-89144-670-7

Axonii celulelor receptore, uniți într-un mănunchi, merg la bulbul olfactiv, unde se află neuronii secundi. Fibrele celulelor bulbului olfactiv formează tractul olfactiv, care are o prelungire triunghiulară și este format din mai multe mănunchiuri. Bulbul olfactiv generează impulsuri ritmice, a căror frecvență se modifică atunci când sunt suflate în nas diverse substanțe mirositoare. Fasciculele tractului olfactiv trec în diferite structuri ale creierului: amigdala, hipotalamusul (responsabil de componenta emoțională a senzațiilor olfactive), formațiunea reticulară, cortexul orbitofrontal, cortexul preperiform și lobul performal, în bulbul olfactiv al partea opusă. Secțiunea centrală a analizorului olfactiv este situată în partea anterioară a lobului piriform în regiunea girusului calului de mare (hipocamp). Substantele odorante sunt percepute si prin terminatiile libere ale fibrelor nervului trigemen (perechea V de nervi cranieni) situate in mucoasa nazala. Deci, substanțele cu miros înțepător (amoniac) sunt percepute de terminațiile nervului trigemen și pot provoca stop respirator sau reflexe de protecție (strănut). Aceste reflexe se închid la nivelul medulei oblongate.

O persoană este capabilă să distingă o varietate de mirosuri. Există o clasificare (J. Eymour, 1962) a mirosurilor care servește scopurilor practice. Ea identifică șapte mirosuri principale sau primare: 1) camfor, 2) floral, 3) moscat, 4) mentă, 5) eteric, 6) putred, 7) înțepător. Varietatea mirosurilor este asociată cu un amestec de mirosuri primare. În plus, există așa-numitele substanțe olfactive care irită doar receptorii olfactivi. Acestea includ: mirosul de cuișoare, lavandă, anason, benzen, xilen etc. - acestea sunt substanțe din primul grup.

Al doilea grup include substanțe mixte care irită nu numai celulele olfactive, ci și terminațiile nervului trigemen. Acesta este mirosul de camfor, eter, cloroform etc.

Adaptarea la acțiunea unei substanțe mirositoare are loc destul de lent în 10 secunde sau minute și depinde de durata acțiunii substanței, de concentrația acesteia și de viteza fluxului de aer (sniffing).

Simtul mirosului determinat pragul olfactiv - aceasta este cantitatea minimă de substanță mirositoare care este percepută ca miros corespunzător. Determinarea pragurilor sensibilității olfactive se realizează prin olfactometrie.

Claritatea mirosului este afectată de umiditate și temperatura aerului, starea secțiunii periferice a analizorului. Umflarea mucoasei nazale cu un nas care curge determină o scădere a clarității mirosului - hipoosmie sau pierderea completă a sensibilității olfactive - anosmie care se observă fie cu atrofia aparatului receptor, fie cu o încălcare a secțiunii corticale a analizorului, cu care poate fi, de asemenea, asociat hiperosmie-creșterea simțului mirosului și parosmie - percepția incorectă a mirosurilor, halucinații olfactive în absența substanțelor mirositoare - olfactiv agnozie. Odată cu vârsta, s-a observat o scădere a sensibilității olfactive.

Analizor de gust

Gustul se referă la tipuri de sensibilitate de contact și este o senzație multimodală, deoarece stimulii chimici sunt percepuți în combinație cu cei termici, mecanici și olfactivi.

Există patru senzații gustative „primare”: dulce, acru, sarat, amar. Vârful limbii percepe în principal un gust dulce, rădăcina este amară, partea de mijloc este acru, părțile laterale ale limbii sunt sărate și acre. Cele mai scăzute praguri ale sensibilității gustative sunt pentru gustul amar și sunt determinate de concentrația de substanțe care acționează asupra receptorilor. Acțiunea prelungită a oricărei substanțe asupra papilelor gustative duce la adaptarea la acest tip de gust. Deci, dacă o persoană mănâncă adesea alimente acre și sărate (picante), atunci pragurile pentru aceste tipuri de gust cresc. Adaptarea la dulce și sărat se dezvoltă mai repede decât la amar și acru.

Receptorii gustativi sunt celule gustative situate în papilele gustative sau în bulbi. Acestea din urmă sunt localizate în papilele gustative ale limbii și sub formă de incluziuni separate - pe spatele faringelui, palatul moale, amigdale, laringe, epiglotă. Ele sunt împărțite în trei tipuri: 1) în formă de ciupercă (pe întreaga suprafață a limbii), 2) canelate - peste peretele limbii, la rădăcina acesteia, 3) în formă de frunză - de-a lungul marginilor posterioare ale limbii ^ O persoană are 2000 de papilele gustative, fiecare dintre ele conţinând 40 - 60 de celule receptore.

Mecanismul de receptare a gustului este după cum urmează. Substanța gustativă, divizată de saliva în molecule, pătrunde în porii papilelor gustative, interacționează cu glicocalixul și este adsorbită pe membrana celulelor microvilozități, intrând în contact cu proteina receptorului. Se presupune că în regiunea microvilusului există situsuri de receptor stereospecifice care percep doar propriile molecule ale substanței. Ca rezultat, membrana este depolarizată și este generat potențialul receptor. Mediatorul format în celula receptoră (acetilcolina, serotonina etc.) în sinapsa receptor-aferentă duce la apariția EPSP, iar apoi PD, care se transmite prin fibrele șirului timpanic - ramuri ale feței (VII perechea). ), nervii glosofaringieni (perechea IX) și laringianul superior (perechea X) cranial-cerebrali până la medula oblongata, până la nucleul nervului solitar sub forma unei activități nervoase modelate care determină diferite senzații gustative. Din medula oblongata, fibrele nervoase ca parte a buclei mediale sunt trimise către nucleii ventrali ai talamusului optic și mai departe către cortexul cerebral - partea laterală a girusului postcentral și a hipocampului.

Sensibilitatea gustativă poate varia în funcție de starea corpului (în timpul înfometării, al sarcinii). Alcoolul și nicotina măresc pragurile gustative. Se numește pierderea completă a percepției gustului ageusia, coborât-

nu - spogeuzia, sensibilitate crescută la gust -gi- pergeuzia, perversiune a gustului parageuzie.

Simțul mirosului a atras atenția cercetătorilor doar în ultimii patruzeci de ani - până atunci i s-a acordat foarte puțină atenție.

Motivul pentru interesul scăzut pentru problema mirosului este că simțul mirosului în viața umană nu joacă un rol atât de important precum văzul și auzul.

Simțul mirosului este filogenetic unul dintre cele mai vechi organe de simț, iar studiul lui este extrem de necesar atât pentru fiziologie, cât și pentru medicina clinică, în special neuropatologie.

Clinicienii sunt interesați de posibilitatea de a determina locul leziunii analizorului olfactiv după natura încălcării funcției olfactive.

Studiind tulburările olfactive din clinica tumorilor cerebrale, ne-am convins că datele unui studiu amănunțit al funcției olfactive au o mare valoare diagnostică.

După cum știți, în partea superioară a cavității nazale, așa-numita fisura olfactivă, există o regiune olfactiva. Spațiul care limitează această zonă este septul, învelișul superior și mijlociu și placa cribriformă. Membrana mucoasă care acoperă această zonă se deosebește de restul membranei mucoase a cavității nazale prin pete maronii, care își iau culoarea din pigmentul conținut în celulele olfactive: petele sau insulițele indicate ocupă în general 250 mm2 de suprafață și sunt neregulate. in forma. Nu există o definiție exactă a zonei de distribuție a părții olfactive a mucoasei nazale care conține pigmentul; această zonă este diferită la indivizi, ocupând fie o parte a cornetului superior și a septului nazal, fie trecând la cornitul mijlociu. Pigmentul olfactiv este asemănător, aparent, cu pigmentul retinei, iar dispariția lui duce la o pierdere a mirosului, care se observă la vârstnici, la persoanele cu o boală a epiteliului fisurii olfactive.

Epiteliul olfactiv este format din trei tipuri de celule:

1) celule de fapt olfactive;

2) celule olfactive cilindrice;

3) celule bazale mici.

Celulele senzoriale ale epiteliului olfactiv sunt bipolare. Un capăt liber al unei astfel de celule este orientat spre cavitatea olfactivă și are fire de păr la capăt, care împreună formează un țesut marginit numit sept olfactiv limită.

Dar, spre deosebire de alți receptori, celulele olfactive, precum celulele retiniene, sunt părți ale sistemului nervos central care sunt plasate la periferie. Procesul celulei olfactive iese prin deschiderea din septul olfactiv de frontieră și aici se extinde într-o veziculă, din care se extind cilii. Aceste vezicule olfactive ciliate sunt adevărații receptori ai simțului olfactiv. Din punct de vedere embriologic, ele sunt derivate din centrozomi și centrosferele din jur.

Veziculele olfactive sunt scufundate într-o membrană exterioară semi-lichidă secretată de celulele suport (membrana limitans). Celălalt capăt al celulei sensibile intră în cavitatea craniană și, conectându-se cu alte procese similare ale celulelor sensibile, formează fibre olfactive. Acestea din urmă, trecând prin placa cribriformă în cavitatea craniană, sunt scufundate în bulbul olfactiv.

Fibrele olfactive sunt însoțite de fibre ale nervului trigemen. Cufundate în bulbul olfactiv, fibrele celulelor senzoriale se ramifică într-o manieră arborescentă și, împletindu-se cu aceeași ramificare a celulelor mitrale, formează glomeruli olfactivi. Glomerulii olfactivi, așa-numiții glomeruli, sunt particule sferice așezate pe un strat de fibre olfactive. Aceste formațiuni sferice reprezintă în esență o încurcătură de două mănunchiuri inseparabile de fibre încurcate, mergând unul la altul. Unul dintre aceste fascicule - ascendent, este un proces cilindric al unei celule bipolare a epiteliului olfactiv care s-a ramificat într-un buchet; fasciculul descendent care merge spre el este de asemenea un proces principal protoplasmatic ramificat al celulei mitrale. La om, fiecare glomerul primește o ramificare a unei singure celule mitrale și procese cilindrice ale multor celule bipolare ale epiteliului olfactiv.

Structura microscopică a bulbilor olfactiv este formată din cinci straturi:

1) un strat de fibre nervoase;

2) strat de glomeruli;

3) strat molecular cu celule perie;

4) un strat de celule mitrale care servesc pentru transmiterea în continuare a impulsurilor olfactive către creier;

5) un strat granular, slab dezvoltat la om, format din celule granulare și celule Golgi.

Astfel, bulbul olfactiv este, parcă, un ganglion intercalar. Aici se termină calea olfactivă periferică și începe calea olfactivă centrală.

Primul neuron al tractului olfactiv central va fi tractul olfactiv. Tractul olfactiv este compus din celule ganglionare, fibre nervoase, resturi ale ependimului ventricular, celule și vase de sânge. Toate aceste elemente formează tuberculul olfactiv, care este o elevație piramidală pe marginea inferioară a brazdei olfactive. Baza acestei piramide este tuberculul olfactiv. Mai detaliat, tractul olfactiv uman, împreună cu bulbul, reprezintă girusul olfactiv subdezvoltat al animalelor macrosmatice. Tractul olfactiv este format din trei straturi:

1) un strat de fibre olfactive, cel mai superficial până la cel mai subțire, acoperind bulbul cu un strat de brâu foarte subțire (descris mai sus ca un strat de fibre nervoase);

2) un strat de fibre mitrale, format din trei zone: a) superficial, b) profund, format dintr-un strat de celule numit mitral, și c) inferior, format dintr-un strat de glomeruli simpli sau dubli;

3) un strat de fibre centrale.

Celulele, numite mitrale, au forma unei piramide sau mitra. Vârful piramidei este orientat în sus. Din el pleacă un axon lung și subțire, care pătrunde în stratul de fibre centrale, se îndoaie și merge în tract până la triunghiul olfactiv. Acest axon eliberează colaterale de-a lungul întregului său traseu. Unele dintre ele coboară între celulele mitrale, altele se apropie de celulele stratului central sau merg spre celulele cortexului. Unghiurile laterale ale celulelor mitrale dau naștere unor procese protoplasmatice ramificate generos în planul celulei părinte, cu excepția uneia, numită principală, care se extinde de la baza celulei mitrale. Acest proces cel mai puternic dintre toate coboară în linie dreaptă până la glomerul.

Peste tot în zona profundă a celui de-al doilea strat există celule mici împrăștiate în apropierea mitralului și având aceeași semnificație ca și mitrala, dând excrescențe glomeruli și în stratul de fibre centrale.

Stratul de fibre centrale este foarte dens și este format din fibre centronetale și centrifuge: primul sunt axonii celulelor mitrale și echivalentele acestora, al doilea sunt fibre care provin din comisura anterioară a creierului, iar fibrele corticofuge care pătrund în zona profundă, a cărui semnificație este încă necunoscută în prezent.

Fibrele căii merg în patru direcții:

1) prin mănunchiul olfactiv lateral - în cârligul lateralului său; aceste fibre se termină în cornul de amoniu, în nucleul său, amigdala;

2) prin comisura anterioară - în tractul părții opuse și se termină în stratul său cortical;

3) de la triunghiul olfactiv - la substanța cenușie a septului transparent (septum pellucidum);

4) în final, de la triunghiul olfactiv - până la substanța perforată anterioară.

Partea anterioară a spațiului perforat la animalele macrosmatice este puternic dezvoltată și este desemnată drept tubercul olfactiv.

Căile celui de-al doilea neurom central sunt următoarele:

1) de la substanța cenușie a septului transparent ca parte a fornixului până la cornul lui Amon;

2) din spațiul perforat anterior printr-o curea semicirculară în jurul nucleului caudat, separându-l de movila vizuală, printre fâșii terminale și mai departe de-a lungul fundului ventriculului lateral în cornul amonului și până la cârlig;

3) de la triunghiul olfactiv din mănunchiul lui Wallenberg până la corpul mamilar.

Al treilea neuron central constă din următoarele formațiuni și căi care vin din corpul mamilar ca parte a fasciculelor.

Sistemul olfactiv include, de asemenea, sisteme de fibre care merg:

1) din anterior, nucleul talamusului și substanța cenușie a septului transparent, așa-numitele benzi terminale ale talamusului, și ajung la nodul lesei;

2) de la nodul lesei, sub formă de mănunchi de Meinert, până la nucleul interpeduncular;

3) de la nucleii interpedunculari la nodul dorsal profund al tegmentului.

Alături de sistemele tocmai menționate, există următoarele formațiuni, clasificate ca sfere olfactive:

1) căi de la nucleul amigdalei, care merg de-a lungul arcului în direcția opusă corpului mamelonului;

2) un mănunchi din nodul profund posterior al anvelopei, care trece de-a lungul spatelui fundului apeductului silvian și a tegmentului medulei oblongate, așa-numitul fascicul dorsal longitudinal al lui Schutz, care se termină în toți nucleii tegmentul pontului și medular oblongata.

Există o legătură strânsă a centrilor olfactiv primari (triunghiul olfactiv, bulbul olfactiv) cu nucleii nervului trigemen. Această legătură anatomică strânsă a centrilor olfactiv cu nervii trigemen și alți nervi cranieni (vag, vestibular) explică probabil multe dintre fenomenele cauzate de actul olfactiv, pe lângă o senzație pur olfactiva - o modificare a ritmului respirației și pulsului cu senzații olfactive plăcute și neplăcute, o scădere și o creștere a tonusului muscular, apariția amețelii din cauza percepției anumitor mirosuri.

Astfel, distingem căile și centrii de ordin primar - neuronul olfactiv I (celule olfactive situate în fisura olfactivă, procesele centrale ale celulelor olfactive sub formă de fire care pătrund prin placa perforată a osului etmoid și se termină în regiune). a bulbilor olfactiv).

Căile și centrii de ordin secundar - neuronul II al sistemului olfactiv - fibrele din bulbii olfactiv merg în căile olfactive și se termină cu o prelungire - triunghiul olfactiv. Aici începe al treilea neuron al analizorului olfactiv.

Comisura anterioară leagă centrii olfactivi primari. Formațiunile olfactive secundare sunt conectate prin comisura hipocampală sau comisura lirei lui David și partea posterioară a comisurii anterioare, care leagă și circumvoluția ginecampică.

Toți neuronii de ordinul trei sunt fibre de proiecție, asociere și comisurale.

Căile olfactive sunt în mare parte neîncrucișate. În regiunea comisurii anterioare are loc o anastomoză a căilor olfactive, în regiunea comisurii medii are loc o anastomoză a fibrelor cuprinse în cornul amonului.

Capetele corticale ale analizorului olfactiv sunt, de asemenea, conectate între ele printr-o comisură mare albă.

Căile olfactive au conexiuni cu diferite părți ale creierului. Din triunghiurile olfactive există căi către corpurile papilare de la baza creierului. Aceste formațiuni sunt implicate în reglarea funcțiilor vegetative. De aici, efectul vegetotrop al mirosului devine clar (extinderea vaselor de sânge, creșterea ritmului cardiac etc.).

Căile olfactive sunt conectate la talamus prin corpurile mamilare. În regiunea talamusului sunt conectate analizoarele olfactive și vestibulare. Din punct de vedere clinic, această legătură este confirmată de influența stimulilor olfactivi asupra cronaxiei vestibulare și de alte observații.

Conexiunile olfactive cu corpurile talamusului și ale mameloanelor au o dublă direcție (într-o direcție sau alta), adică impulsurile pot fi efectuate în ambele direcții.

Sunt descrise legăturile formațiunilor olfactive cu tegmentul trunchiului cerebral, cu varolii. puntea si medula oblongata (prin traseele descendente ale fasciculului longitudinal posterior).

Reflexele motorii necondiționate la stimulii olfactiv (mișcări faciale, precum și o reacție motorie generală etc.) sunt efectuate de-a lungul acestor căi.

Există o legătură anatomică și fiziologică bogată între nervii cranieni I și V, precum și cu sistemul nervos autonom.

Mulți autori se confirmă relaţia anatomică dintre simţul mirosului şi sistemele trigemenului atât la periferie cât şi în centru. Centrii olfactivi din talamus sunt conectați la nucleii nervului trigemen prin tractul Gudden. Spațiul perforat anterior primește fibre bilaterale din căile olfactive și, de asemenea, fibre din puț, eventual din nucleii senzoriali ai nervului trigemen. În dealul vizual, nucleul nervului olfactiv se află lângă nucleul nervului al V-lea, studiind fenomenul de oboseală olfactiva, timp îndelungat a trecut un flux de aer mirositor prin nas sub o anumită presiune și, pe lângă faptul că senzația de miros, a primit și o senzație de durere.

Nervul olfactiv (perechea I) pleacă de la celulele olfactive situate în membrana mucoasă a părții superioare a cavității nazale, ale căror dendrite percep substanțe aromatice. Axonii celulelor olfactive sub forma a 15-20 de filamente olfactive formează nervul olfactiv și trec prin găurile din osul etmoid în cavitatea craniană, unde se termină în bulbul olfactiv. Iată ceilalți neuroni ai analizorului olfactiv, ale căror fibre sunt direcționate înapoi, formând căile olfactive drept și stâng (tractus olfactorius dexter et sinister), care sunt situate în șanțurile olfactive de la baza lobilor frontali ai creierului. . Fibrele căilor olfactive urmează către centrii olfactivi subcorticali: în principal către triunghiul olfactiv, precum și către substanța perforată anterioară și septul transparent, unde trec la neuronii terți. Acești neuroni conduc stimulii olfactivi de la centrii olfactivi primari la secțiunea corticală a analizorului olfactiv a părților lor proprii și opuse. Centrul cortical al mirosului este situat pe suprafața interioară a lobului temporal în secțiunile anterioare ale girusului în apropierea calului de mare (parahipocampal), în principal în cârligul acestuia (uncus). Fibrele celui de-al treilea neuron, după ce au făcut o decusație parțială, ajung la centrii olfattivi corticali în trei moduri: unele dintre ele trec peste corpul calos, o altă parte sub corpul calos, iar a treia direct prin fasciculul uncinat (fasciculus uncinatu). .

1 - fire olfactive; 2 - bulb olfactiv; 3 - calea olfactiva; 4 - centrii olfactivi subcorticali; 5 - fibre olfactive deasupra corpului calos; 6 - fibre olfactive sub corpul calos; 7 - girus cingular; 8 - girus parahipocampal; 9 - secțiunea corticală a analizorului olfactiv.

Studiul mirosului. Pacientului i se permite să adulmece o substanță slab aromată cu fiecare jumătate de nas separat. Mirosurile iritante ascuțite (oțet, amoniac) nu trebuie folosite, deoarece iritația pe care o provoacă este percepută în principal de receptorii trigemenului. Este necesar să aflăm dacă pacientul simte și recunoaște mirosul, dacă senzația este aceeași pe ambele părți, dacă are halucinații olfactive.

Tulburările olfactive pot fi sub formă de scădere a percepției (hiposmie), pierdere completă a acesteia (anosmie), exacerbare (hiperosmie), distorsiune a mirosului (parosmie), precum și halucinații olfactive, atunci când pacientul miroase fără un miros adecvat. stimul.

Încălcarea bilaterală a simțului mirosului este observată mai des în procesele patologice inflamatorii din cavitatea nazală care nu sunt legate de patologia neurologică. Hipo- sau anosmia unilaterală apare atunci când bulbul olfactiv, calea olfactivă și triunghiul olfactiv sunt afectate la intersecția fibrelor care se îndreaptă către zona de proiecție olfactivă corticală. Această patologie apare cu o tumoare sau un abces în fosa craniană anterioară, lezând bulbul olfactiv sau calea olfactiva. În acest caz, hipo- sau anosmia apare pe partea laterală a leziunii. Deteriorarea unilaterală a fibrelor analizorului olfactiv de deasupra centrilor olfactiv subcorticali nu duce la pierderea mirosului, deoarece fiecare dintre centrii subcorticali și, în consecință, fiecare jumătate a nasului este asociat cu ambele secțiuni corticale ale simțului mirosului. Iritarea zonelor corticale ale analizorului olfactiv din lobul temporal duce la apariția halucinațiilor olfactive, care sunt adesea aura unei crize epileptice.

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Sistemul olfactiv(analizor olfactiv) realizează perceperea și analiza stimulilor chimici care se află în mediul extern și acționează asupra organelor olfactive.

Mirosul este percepție organism cu ajutorul organelor olfactive a anumitor proprietăți (mirosuri) ale diferitelor substanțe.

Organe olfactive la om sunt prezentate epi olfactivteliu, sunt situate în cavitatea posterioară superioară a nasului și acoperă pe fiecare parte secțiunile conchei laterale superioare și ale septului nazal. Epiteliul olfactiv este acoperit cu un strat de mucus olfactiv și este format din receptori olfactivi (chemoreceptori specializați), celule suport și celule bazale. Regiunea respiratorie (acea parte a mucoasei nazale în care nu există celule olfactive) conține terminații libere ale fibrelor senzoriale ale nervului trigemen (V), care răspund, de asemenea, la substanțele mirositoare. Aceasta explică parțial păstrarea simțului mirosului în cazul unei întreruperi complete a fibrelor olfactive.

O persoană este capabilă să distingă după miros mii de substanțe diferite, dar nu a fost găsită o diferență chimică clară între substanțe corespunzătoare mirosurilor diferite. Proiectat pentru scopuri practice clasificarea mirosurilor(sau mirosurile primare) indică faptul că substanțele similare din punct de vedere chimic ajung adesea în clase diferite de mirosuri, iar substanțele din aceeași clasă de miros diferă semnificativ în structura lor chimică.

Diversele posibilități de miros sunt descrise de următoarele mirosuri de bază.:

1. camfor,
2. floral,
3. de mosc,
4. mentă,
5. eteric,
6. caustic,
7. putrefactiv.

În condiții naturale, de regulă, există amestecuri de mirosuri în care predomină anumite componente. Diferențierea calității lor este posibilă doar într-o anumită măsură și numai în condiții de concentrații foarte mari ale anumitor substanțe. Asemănarea și diferența de mirosuri sunt asociate cu structura și (sau) cu proprietățile vibraționale ale moleculelor mirositoare. Se crede că cheia pentru cinci dintre cele șapte mirosuri de bază este stereochimie substanțe mirositoare, de ex. corespondența spațială a configurației moleculelor mirositoare cu forma situsurilor receptorilor de pe membrana de suprafață a microvilozităților olfactive. Pentru perceperea unui miros înțepător și putred, nu forma moleculelor este importantă, ci densitatea de încărcare a acestora. Există un punct de vedere că specificitatea mirosului este asociată cu corespondența frecvențelor vibraționale rezonante ale moleculelor stimulului și receptorului.

Deoarece la concentrații scăzute ale unei substanțe mirositoare o persoană simte doar mirosul, dar nu poate determina calitatea acestuia, proprietățile mirosului descriu pragurile de detectare și pragurile de identificare a mirosului. Cu stimularea suprapragului simțului mirosului, pe măsură ce concentrația unei substanțe mirositoare crește, senzația se intensifică. Senzațiile olfactive se schimbă relativ lent atunci când proprietățile chimice ale stimulului se modifică, de exemplu. sistemul olfactiv inerțială. Ca urmare a acțiunii prelungite a stimulului, senzația de miros și modificările sale slăbesc, persoana se adaptează la prezența unei substanțe mirositoare în mediu. În cazurile de stimulare intensă și prelungită a simțului mirosului are loc chiar și o adaptare completă, adică o pierdere completă a senzației.

Sistemul olfactiv periferic

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Implementarea funcțiilor epiteliului olfactiv sensibil este asigurată de celulele receptorilor localizate în acesta, al căror număr la om ajunge la 10 milioane (la un câine ciobănesc - peste 200 de milioane). Pe lângă celulele receptor (olfactive), epiteliul conține celule de susținere și celule bazale. Acestea din urmă au capacitatea de a se dezvolta în celule olfactive și, prin urmare, sunt celule senzoriale imature. Spre deosebire de celulele gustative, celulele olfactive sunt primar celulele senzoriale și trimit axoni către creier de la polul lor bazal. Aceste fibre formează mănunchiuri groase sub epiteliul senzorial. (olfactivfibre) care merg la bulbul olfactiv.

Partea superioară a celulei olfactive se extinde în stratul de mucus, unde se termină într-un mănunchi de 6-12 pe fiecare celulă de fire de păr olfactiv (cili), cu diametrul de 0,2-0,3 µm. Moleculele substanței odorante difuzează prin stratul mucos și ajung la membrana firelor de păr olfactive. Sursele de mucus sunt glandele Bowman, celulele caliciforme ale regiunii respiratorii și celulele de susținere ale epiteliului olfactiv, care, prin urmare, îndeplinesc o funcție dublă. Fluxul de mucus este reglat de kinocilia celulelor din regiunea respiratorie.

Moleculele de substanțe mirositoare interacționează cu molecule speciale din membranele celulelor olfactive. Cu toate acestea, existența unui număr mare de substanțe mirositoare eficiente nu ne permite să vorbim despre conținutul moleculelor receptorilor individuale pentru fiecare substanță din membrana senzorială. Evident, mai multe odorante strâns legate reacţionează cu aceeaşi moleculă receptor. Celulele olfactive au răspunsuri caracteristice, ale căror caracteristici depind de compoziția chimică a stimulului. Excitarea celulelor individuale are loc sub influența multor stimuli, dar sensibilitatea relativă a celulelor olfactive la diferite substanțe active la anumite concentrații nu este aceeași. La o concentratie data, fiecare substanta mirositoare determina o distributie spatio-temporala specifica a impulsurilor in fibrele aferente, caracteristica doar acestei substante. Deoarece multe celule senzoriale sunt implicate în reacție, spațiul receptor pentru o anumită substanță are dimensiuni geometrice reale în epiteliul senzorial. O creștere a concentrației unei substanțe mirositoare duce la o creștere a frecvenței impulsurilor în majoritatea fibrelor nervoase. Unele substanțe mirositoare inhibă activitatea spontană a celulelor nervoase senzoriale.

Între părul olfactiv, scufundat în mucus, și baza axonului celulei senzoriale, sub acțiunea substanțelor mirositoare, apare o diferență de potențial și un curent electric de o anumită direcție, numit generator. Determină depolarizarea celei mai excitabile zone a axonului. Franarea si amplificarea activitatii spontane depind de directia curentului. Potențialele excitatorii - depolarizante - din celulele olfactive sunt întotdeauna mai mari ca amplitudine în medie decât cele inhibitorii - hiperpolarizante.

Activitatea electrică totală a epiteliului olfactiv se numește electroolfactogramă. Aceasta este o oscilație electrică negativă cu o amplitudine de 12 mV și o durată care depășește durata expunerii la miros. Electroolfactograma constă din trei valuri - pentru a porni stimulul, la un stimul continuu, pentru a-l opri. Electronegativitatea suprafeței epiteliului olfactiv reflectă faptul că numărul de receptori excitați este întotdeauna mai mare decât numărul celor inhibați.

Diviziunea centrală a sistemului olfactiv

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Axonii celulelor olfactive unite într-un mănunchi merg la bulbul olfactiv - secțiunea centrală primară a sistemului olfactiv (Fig. 16.16), în care are loc procesarea primară a informațiilor senzoriale din celulele receptorului olfactiv. Elementele celulare din bulbul olfactiv sunt dispuse în straturi. Celulele mitrale mari sunt neuroni de ordinul doi al căii olfactive. Aceste celule au o dendrită principală, ale cărei ramuri distale formează sinapse cu fibrele celulelor olfactive (glomeruli). Aproximativ 1000 de fibre converg pe fiecare celulă mitrală. De asemenea, axonii celulelor olfactive contactează sinaptic celulele periglomerulare, care formează conexiuni laterale între glomeruli. Natura conexiunilor oferă baza procesului asociat codării - inhibiție laterală.

Bulbul olfactiv generează potențiale ritmice care se modifică atunci când substanțe mirositoare sunt suflate în nas. Nu există nicio legătură între aceste potențiale și codificarea informațiilor despre miros. Se crede că din punctul de vedere al distingerii mirosurilor, nu mărimile frecvențelor absolute sunt semnificative, ci schimbarea lor în raport cu ritmul de odihnă. Stimularea electrică a bulbului olfactiv la om provoacă simțul mirosului.

Axonii celulelor mitrale alcătuiesc tractul olfactiv, care, direct sau indirect, prin conexiunile sale cu alte căi, transmite semnale olfactive către multe zone ale creierului, inclusiv bulbul olfactiv din partea opusă, către structurile situate în paleocortex și subcortical. nucleele creierului anterior, la structurile sistemului limbic, prin complexul amigdalian la nucleii autonomi ai hipotalamusului.

Ieșirea semnalelor de excitație din bulbul olfactiv este sub control eferent, care se realizează la nivel periferic (Fig. 16.16).

Simțul mirosului oferă astfel de reflexe de protecție precum strănutul și ținerea respirației, substanțele cu miros înțepător (amoniac) duc la stopul respirator reflex. Reacțiile reflexe de acest tip sunt asociate cu iritarea fibrelor nervului trigemen. Aceste reflexe se închid la nivelul medulei oblongate. În același timp, simțul mirosului are un efect funcțional asupra unei varietăți de emoții, asupra stării generale de spirit. Probabilitatea unei astfel de influențe este determinată de conexiunile dintre organul olfactiv și sistemul limbic.