Urechea internă. Anatomia clinică a urechii interne Căile și centrii auditivi

Urechea internă (auris interna) este formată din labirinturi osoase și membranoase (Fig. 559). Aceste labirinturi formează vestibulul, cele trei canale semicirculare și cohleea.

Labirint osos (labyrinthus osseus)

Vestibulul (vestibulul) este o cavitate care comunica in spate cu 5 orificii cu canalele semicirculare si in fata cu orificiile canalului cohlear. Pe peretele labirint al cavității timpanice, adică pe peretele lateral al vestibulului, există o deschidere a vestibulului (fenestra vestibuli), unde este plasată baza etrierului. Pe același perete al vestibulului se află o altă deschidere a cohleei (fenestra cochleae), acoperită cu o membrană secundară. Cavitatea vestibulului urechii interne este împărțită de o scoici (criita vestibuli) în două adâncituri: o adâncitură eliptică (recessus ellipticus), - posterioară, comunică cu canalele semicirculare; reces sferic (recessus sphericus) - anterior, situat mai aproape de cohlee. Din adâncitura eliptică provine alimentarea cu apă a vestibulului (aqueductus vestibuli) cu un mic orificiu (apertura interna aqueductus vestibuli).

Apeductul vestibulului trece prin osul piramidei și se termină într-o gaură pe suprafața din spate cu o gaură (apertura externa aqueductus verstibuli). Canalele semicirculare osoase (canales semicirculares ossei) sunt situate reciproc perpendicular în trei planuri. Cu toate acestea, ele nu sunt paralele cu axele principale ale capului, ci sunt la un unghi de 45° față de acestea. Când capul este înclinat înainte, fluidul canalului semicircular anterior (canalis semicircularis anterior), situat vertical în cavitatea sagitală, se deplasează. Când capul este înclinat spre dreapta sau spre stânga, în canalul semicircular posterior (canalis semicircularis posterior) au loc fluxuri de lichid. De asemenea, este verticală în plan frontal. Când capul se rotește, mișcarea fluidului are loc în canalul semicircular lateral (canalis semicircularis lateralis), care se află într-un plan orizontal. Cinci deschideri ale picioarelor canalului comunică cu vestibulul, deoarece un capăt al canalului anterior și unul al canalului posterior sunt conectate într-un picior comun. Un picior al fiecărui canal la joncțiunea cu vestibulul urechii interne se extinde sub forma unei ampule.

Cohleea (cohleea) constă dintr-un canal spiralat (canalis spiralis cochleae), limitat de substanța osoasă a piramidei. Are 2 ½ mișcări circulare (Fig. 558). În centrul cohleei se află o tijă osoasă completă (modiolus), situată într-un plan orizontal. O placă spirală osoasă (lamina spiralis ossea) iese în lumenul cohleei din partea laterală a tijei. În grosimea sa există găuri prin care vasele de sânge și fibrele nervului auditiv trec către organul spiralat. Placa spirală a cohleei, împreună cu formațiunile labirintului membranos, împarte cavitatea cohleară în două părți: scala vestibuli, care face legătura cu cavitatea vestibulului, și scala timpanilor (scala tympani). Locul în care scara vestibulului trece în scara timpanică se numește foramenul clarificat al cohleei (helicotrema). Fenestra cochleae se deschide în scala timpanului. Din scala tympani isi are originea apeductul cohleei, trecand prin substanta osoasa a piramidei. Pe suprafața inferioară a marginii posterioare a piramidei osului temporal se află deschiderea externă a apeductului cohlear (apertura externa canaliculi cochleae).

labirint membranos

Labirintul membranos (labirynthus membranaceus) este situat în interiorul labirintului osos și aproape își repetă conturul (Fig. 559).

Partea vestibulară a labirintului membranos, sau vestibul, constă dintr-un sac sferic (sacculus), situat în recessus sphericus, și un sac eliptic (utriculus), situat în recessus elliptic. Sacii comunică unul cu

la alții printr-un canal de legătură (ductus reuniens), care continuă în canalul endolimfatic, terminând într-un sac de țesut conjunctiv (sacculus). Punga este situată pe suprafața posterioară a piramidei osului temporal în apertura externa aqueductus vestibuli.

Canalele semicirculare se deschid, de asemenea, în sacul eliptic, iar canalul părții membranoase a cohleei se deschide în ventricul.

În pereții labirintului membranos al vestibulului din regiunea sacilor, există zone de celule sensibile - pete (macule). Suprafața acestor celule este acoperită cu o membrană gelatinoasă care conține cristale de carbonat de calciu - otoliți, care irită receptorii gravitaționali cu mișcarea fluidului atunci când poziția capului se schimbă. Punctul auditiv al uterului este locul unde se percepe iritațiile asociate cu o schimbare a poziției corpului în raport cu centrul de greutate, precum și vibrațiile vibraționale.

Canalele semicirculare ale labirintului membranos se conectează cu sacii eliptici ai vestibulului. La confluență există prelungiri ale labirintului membranos (ampulele). Acest labirint este suspendat de pereții labirintului osos cu ajutorul fibrelor de țesut conjunctiv. Are creste auditive (criitae ampullares) care formeaza pliuri in fiecare ampula. Direcția scoicii este întotdeauna perpendiculară pe canalul semicircular. Scoicile au fire de păr din celulele receptorilor. Când poziția capului se schimbă, când endolimfa se mișcă în canalele semicirculare, apare iritația celulelor receptore ale scoicilor auditive. Aceasta determină o contracție reflexă a mușchilor corespunzători, nivelând poziția corpului și coordonând mișcările mușchilor externi ai ochiului.

Vestibulul labirintului membranos și o parte a canalelor semicirculare conțin celule sensibile situate în petele auditive și crestele auditive, unde sunt percepute curenții endolimfatici. Din aceste formațiuni își are originea analizatorul statokinetic, care se termină în cortexul cerebral.

Partea membranoasă a cohleei

Partea cohleară a labirintului este reprezentată de ductul cohlear (ductus cochlearis). Conducta începe din vestibul în zona recessus cohlearis și se termină orbește în apropierea vârfului cohleei. Pe secțiunea transversală, canalul cohlear are o formă triunghiulară și cea mai mare parte este situată mai aproape de peretele exterior. Datorită pasajului cohlear, cavitatea pasajului osos al cohleei este împărțită în două părți: cea superioară este scala vestibuli și cea inferioară este scala timpanului. Ele comunică între ele în vârful cohleei cu o gaură iluminată (helicotrema) (Fig. 558).

Peretele exterior (banda vasculară) al ductului cohlear fuzionează cu peretele exterior al ductului osos cohlear. Pereții superiori (paries vestibularis) și inferiori (membrana spiralis) ai ductului cohlear sunt o continuare a plăcii spiralate osoase a cohleei. Ele provin de la marginea sa liberă și diverg către peretele exterior la un unghi de 40-45°. Pe membrana spiralis există un aparat de percepere a sunetului - un organ spiralat.

Organul spiralat (organul spira1e) este situat în tot canalul cohlear și este situat pe o membrană spirală, care constă din fibre subțiri de colagen. Celulele de păr senzoriale sunt situate pe această membrană. Perii acestor celule, ca de obicei, sunt scufundați într-o masă gelatinoasă numită membrană tegumentară (membrana tectoria). Când o undă sonoră umflă membrana bazilară, celulele de păr care stau pe ea se leagănă dintr-o parte în alta, iar firele de păr, scufundate în membrana tegumentară, se îndoaie sau se întind până la diametrul celui mai mic atom. Aceste modificări de dimensiunea unui atom în poziția celulelor de păr produc un stimul care generează un potențial generator de celule de păr. Un motiv pentru sensibilitatea ridicată a celulelor de păr este că endolimfa menține o sarcină pozitivă de aproximativ 80 mV în raport cu perilimfa. Diferența de potențial asigură mișcarea ionilor prin porii membranei și transmiterea stimulilor sonori.

Căile undelor sonore. Undele sonore, întâlnind rezistența membranei elastice timpanice, împreună cu aceasta vibrează mânerul maleului, care deplasează toate ostelele auditive. Baza etrierului apasă pe perilimfa vestibulului urechii interne. Deoarece lichidul practic nu se comprimă, perilimfa vestibulului deplasează coloana de lichid a scării vestibulului, care avansează prin deschiderea din partea superioară a cohleei (helicotrema) în scala timpanului. Lichidul său întinde membrana secundară care închide fereastra rotundă. Datorită devierii membranei secundare, cavitatea spațiului perilimfatic crește, ceea ce determină formarea de unde în perilimfă, ale căror vibrații sunt transmise endolimfei. Acest lucru duce la deplasarea membranei spiralate, care întinde sau îndoaie firele de păr ale celulelor sensibile. Celulele sensibile sunt în contact cu primul neuron sensibil.

Căile de conducere ale organului auzului, vezi secțiunea I. Căile extroceptive ale acestei publicații.

Dezvoltarea organului vestibulocohlear

Dezvoltarea urechii externe. Urechea externă se dezvoltă din țesutul mezenchimal care înconjoară șanțul branhial I. La mijlocul celei de-a doua luni de dezvoltare embrionară, din țesutul arcurilor branhiale I și II se formează trei tuberculi. Datorită creșterii lor, se formează auricula. Anomaliile dezvoltării sunt absența auriculului sau formarea incorectă a urechii externe din cauza creșterii neuniforme a tuberculilor individuali.

dezvoltarea urechii medii. Pentru a doua lună, cavitatea urechii medii se dezvoltă în embrion din partea distală a șanțului branhial I. Partea proximală a șanțului este transformată în tubul auditiv. În acest caz, ectodermul șanțului branhial și endodermul pungii faringiene sunt situate aproape unul de celălalt. Apoi capătul orb al fundului buzunarului faringian se îndepărtează de suprafața sa și este înconjurat de mezenchim. Din el se formează osiculele auditive; până în luna a 9-a a perioadei intrauterine, acestea sunt înconjurate de țesut conjunctiv embrionar, iar cavitatea timpanică ca atare este absentă, deoarece este umplută cu acest țesut.

La a treia lună după naștere, țesutul conjunctiv embrionar al urechii medii este resorbit, eliberând osiculele auditive.

Dezvoltarea urechii interne. Inițial, este așezat labirintul membranos. La începutul celei de-a 3-a săptămâni de dezvoltare embrionară, la capătul capului, pe părțile laterale ale șanțului neural din embrion, placa auditivă este așezată în ectoderm, care la sfârșitul acestei săptămâni este scufundată în mezenchim și apoi se desprinde sub forma unei vezicule auditive (Fig. 560). În a 4-a săptămână, în direcția ectodermului din partea dorsală a veziculei auditive, crește ductul endolimfatic, care menține o legătură cu vestibulul urechii interne. Cohleea se dezvoltă din partea ventrală a veziculei auditive. Canalele semicirculare sunt așezate la sfârșitul săptămânii a 6-a a perioadei intrauterine. La începutul lunii a treia, uterul și sacul se separă în vestibul.

În momentul diferențierii labirintului membranos, mezenchimul se concentrează treptat în jurul acestuia, care se transformă în cartilaj și apoi în os. Între cartilaj și labirintul membranos rămâne un strat subțire umplut cu celule mezenchimale. Se transformă în fire de țesut conjunctiv care atârnă labirintul membranos.

Anomalii de dezvoltare. Există o absență completă a auriculului și a meatului auditiv extern, dimensiunea lor mică sau mare. O anomalie frecventă este o buclă suplimentară și un tragus. Posibilă subdezvoltare a urechii interne cu atrofie a nervului auditiv.

Caracteristici de vârstă. La un nou-născut, auricula este relativ mai mică decât la un adult și nu are convoluții și tuberculi pronunțați. Abia la vârsta de 12 ani ajunge la forma și dimensiunea auriculei unui adult. După 50-60 de ani, cartilajul ei începe să se întărească. Conductul auditiv extern la un nou-născut este scurt și larg, iar partea osoasă este formată dintr-un inel osos. Dimensiunea timpanului la un nou-născut și la un adult este aproape aceeași. Membrana timpanică este situată la un unghi de 180 ° față de peretele superior, iar la un adult - la un unghi de 140 °. Cavitatea timpanică este umplută cu celule fluide și de țesut conjunctiv, lumenul său este mic datorită membranei mucoase groase. La copiii cu vârsta de până la 2-3 ani, peretele superior al cavității timpanice este subțire, are un decalaj larg pietros-solaz umplut cu țesut conjunctiv fibros cu numeroase vase de sânge. Odată cu inflamarea cavității timpanice, infecția poate pătrunde în cavitatea craniană prin vasele de sânge. Peretele posterior al cavității timpanice este conectat printr-o deschidere largă cu celulele procesului mastoid. Osiculele auditive, deși conțin puncte cartilaginoase, corespund dimensiunii unui adult. Tubul auditiv este scurt și lat (până la 2 mm). Partea cartilaginoasă se întinde ușor, prin urmare, cu inflamația nazofaringelui la copii, infecția pătrunde ușor în cavitatea timpanică. Forma și dimensiunea urechii interne nu se schimbă de-a lungul vieții.

Filogeneza. Aparatul statocinetic la animalele inferioare se prezintă sub formă de gropi ectodermice (statochisturi), care sunt căptușite cu mecanoreceptori. Rolul statoliților este îndeplinit de un grăunte de nisip (otolit), care pătrunde în fosa ectodermică din exterior. Otoliții irită receptorii pe care se află și apar impulsuri care fac posibilă orientarea în poziția corpului. Când un grăunte de nisip este deplasat, vor apărea impulsuri care informează corpul pe ce parte are nevoie de sprijin pentru a evita căderea sau răsturnarea. Se presupune că aceste organe sunt, de asemenea, aparate auditive.

La insecte, aparatul auditiv este reprezentat de o membrană cuticulară subțire, sub care se află vezica traheală; între ele se află receptorii celulelor senzoriale.

Aparatul auditiv al vertebrelor provine din nervii liniei laterale. In apropierea capului apare o fosa care se desprinde treptat de ectoderm si se transforma in canalele semicirculare, vestibul si cohlee.

Auzul și echilibrul

Înregistrarea a două modalități senzoriale - auzul și echilibrul - are loc în ureche (Fig. 11-1). Ambele organe (auzul și echilibrul) formează un vestibul în grosimea osului temporal ( vestibul) și melcul ( cohleea) - organ vestibulocohlear. Celulele receptorilor (părului) (Fig. 11–2) ale organului auditiv sunt situate în canalul membranos al cohleei (organul lui Corti), iar organul de echilibru (aparatul vestibular) în structurile vestibulului - canale semicirculare, uter ( utricul) și o geantă ( sacculus).

Orez . 11 - 1 . Organe ale auzului și echilibrului . Urechea exterioară, medie și internă, precum și ramurile auditive și vestibulare (vestibulare) ale nervului vestibulocohlear (VIII pereche de nervi cranieni) care se extind de la elementele receptorilor organului auzului (organul Corti) și echilibrului (scoicii). și pete).

Orez . 11-2. vestibulocohlear organe și zone de receptor (dreapta sus, umbrite) organele auzului și echilibrului. Mișcarea perilimfei de la fereastra ovală la fereastra rotundă este indicată de săgeți.

Auz

Organ auz(Fig. 11-1, 11-2) este format anatomic din urechea externă, medie și internă.

· în aer liber ureche reprezentată de auriculă şi canalul auditiv extern.

ureche chiuvetă- cartilaj elastic de formă complexă, acoperit cu piele, la baza căruia se află orificiul auditiv extern. Forma auricularului ajută la direcționarea sunetului în canalul auditiv extern. Unii oameni își pot mișca urechile cu mușchii slabi atașați de craniu. Exterior auditive trece- un tub oarbă de 2,5 cm lungime, care se termină la membrana timpanică. Treimea exterioară a pasajului este făcută din cartilaj și acoperită cu fire de păr fine de protecție. Părțile interne ale pasajului sunt situate în osul temporal și conțin glande sudoripare modificate - ceruminos glandele, care produc un secret ceros - ceara - pentru a proteja pielea pasajului și a fixa praful și bacteriile.

· In medie ureche. Cavitatea sa comunică cu rinofaringele cu ajutorul trompei lui Eustachio (auditiv) și este separată de canalul auditiv extern printr-o membrană timpanică cu diametrul de 9 mm, iar de vestibul și scala timpanului prin ferestre ovale, respectiv rotunde. Tobă membrană transmite vibrații sonore la trei mici interconectate auditive oase: malleusul este atasat de membrana timpanica, iar etrierul este atasat de fereastra ovala. Aceste oase vibrează la unison și amplifică sunetul de douăzeci de ori. Tubul auditiv menține presiunea aerului în cavitatea urechii medii la nivel atmosferic.

· intern ureche. Cavitatea vestibulului, scala timpanică și vestibulară a cohleei (Fig. 11–3) sunt umplute cu perilimfă, iar canalele semicirculare, uterin, sac și canalul cohlear (canal membranos al cohleei) situate în perilimfă sunt umplute cu endolimfă. Între endolimfă și perilimfă există un potențial electric - aproximativ + 80 mV (potențial intracohlear sau endocohlear).

à Endolimfa- un lichid vâscos care umple canalul membranos al cohleei și se conectează printr-un canal special ( ductus reuniens) cu endolimfa aparatului vestibular. concentrația K + în endolimfă de 100 de ori mai mult decât în ​​lichidul cefalorahidian (lichior) și perilimfă; concentrația de Na + în endolimfă de 10 ori mai puţin decât în ​​perilimfă.

à Perilimfaîn compoziție chimică, este aproape de plasma sanguină și lichidul cefalorahidian și ocupă o poziție intermediară între acestea în ceea ce privește conținutul de proteine.

à Endocohlear potenţial. Canalul membranos al cohleei este încărcat pozitiv (+60–+80 mV) față de celelalte două scări. Sursa acestui potențial (endocohlear) este stria vasculară. Celulele părului sunt polarizate de potențialul endocohlear la un nivel critic, ceea ce le crește sensibilitatea la stres mecanic.

Orez . 11–3. Canalul membranos și organul spiral (Corti) [11]. Canalul cohlear este împărțit în scala timpanică și vestibulară și canalul membranos (scala mijlocie), în care se află organul Corti. Canalul membranos este separat de scala timpanică prin membrana bazilară. Conține procese periferice ale neuronilor ganglionului spiral, care formează contacte sinaptice cu celulele paroase exterioare și interioare.

Melc si organ de Corti

Conducerea sunetului către cohlee

Lanțul de transmitere a presiunii acustice este următorul: membrana timpanică ® ciocan ® incus ® etrier ® membrană ovală ® perilymph ® membrane bazilare și tectoriale ® membrană fereastră rotundă (vezi Fig. 11–2). Când etrierul este deplasat, perilimfa se deplasează de-a lungul scalei vestibulare și apoi prin helicotremă de-a lungul scalei timpanului până la fereastra rotundă. Lichidul deplasat prin deplasarea membranei ferestrei ovale creează o presiune în exces în canalul vestibular. Sub acţiunea acestei presiuni, membrana bazilară este deplasată spre scala timpanului. O reacție oscilativă sub formă de undă se propagă de la membrana bazilară la helicotremă. Deplasarea membranei tectoriale în raport cu celulele de păr sub acțiunea sunetului provoacă excitarea acestora. Reacția electrică rezultată ( microfon Efect) repetă forma semnalului audio.

· Auditiv oase. Sunetul vibrează membrana timpanică și transmite energia vibrațională prin sistemul de osicule auditive către perilimfa scalei vestibulare. Dacă timpanul și osiculele nu ar exista, sunetul ar putea ajunge la urechea internă, dar o mare parte din energia sonoră ar fi reflectată înapoi din cauza diferenței de impedanță acustică ( impedanțe) aer și medii lichide. De aceea cel mai important rol timpanic membranelor și lanţuri auditive oase este în creare conformitate între impedanţele extern aer medii și lichid medii intern ureche. Amplitudinea mișcărilor tălpii etrierului în timpul fiecărei vibrații sonore este de numai trei sferturi din amplitudinea vibrațiilor mânerului ciocanului. În consecință, sistemul de pârghie oscilatoare al oscilelor nu mărește aria de mișcare a etrierului. În schimb, sistemul de pârghie reduce intervalul de oscilații, dar le mărește puterea de aproximativ 1,3 ori. La aceasta trebuie adăugat că aria membranei timpanice este de 55 mm 2 , în timp ce zona piciorului etrierului este de 3,2 mm 2 . O diferență de pârghie de 17 ori înseamnă că presiunea asupra fluidului din cohlee este de 22 de ori mai mare decât presiunea aerului pe timpan. Egalizarea impedanțelor dintre undele sonore și vibrațiile sonore ale unui lichid îmbunătățește claritatea percepției frecvențelor sunetului în intervalul de la 300 la 3000 Hz.

· muşchii mijloc ureche. Rolul funcțional al mușchilor urechii medii este de a reduce impactul sunetelor puternice asupra sistemului auditiv. Atunci când sunetele puternice acționează asupra sistemului de transmitere și semnalele intră în sistemul nervos central, apare un reflex de reducere a sunetului după 40-80 ms, care provoacă contracția mușchilor atașați la stape și maleus. Mușchiul maleus trage mânerul maleus înainte și în jos, iar mușchiul etrierului trage etrierul în afară și în sus. Aceste două forțe opuse măresc rigiditatea pârghiei osiculare, reducând conducerea sunetelor de joasă frecvență, în special a sunetelor sub 1000 Hz.

· reducătoare de sunet reflex poate reduce transmisia sunetelor de joasă frecvență cu 30-40 dB, fără a afecta, în același timp, percepția vocilor puternice și a vorbirii în șoaptă. Semnificația acestui mecanism reflex este dublă: protecţie melci din acţiunea de vibraţie dăunătoare a sunetului scăzut şi deghizare scăzut suneteîn mediu. În plus, mușchii osiculelor auditive reduc sensibilitatea auzului unei persoane la propria sa vorbire în momentul în care creierul activează mecanismul vocal.

· Os conductivitate. Cohleea, închisă în cavitatea osoasă a osului temporal, este capabilă să perceapă vibrațiile unui diapazon manual sau sunetul unui vibrator electronic aplicat pe proeminența maxilarului superior sau a procesului mastoid. Conducerea osoasă a sunetului în condiții normale nu este activată nici măcar de sunetul puternic din aer.

Mișcarea undelor sonore în cohlee

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

Activarea celulelor de păr

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

Detectarea caracteristicilor sunetului

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

căi și centri auditivi

Pe fig. 11-6A prezintă o diagramă simplificată a principalelor căi auditive. Fibrele nervoase aferente din cohlee intră în ganglionul spiral și din acesta intră în nucleii cohleari dorsal (posterior) și ventral (anterior) localizați în partea superioară a medulei oblongate. Aici, fibrele nervoase ascendente formează sinapse cu neuronii de ordinul doi, axonii cărora trec parțial pe partea opusă nucleilor măslinei superioare și se termină parțial pe nucleii măslinei superioare de aceeași parte. Din nucleii măslinei superioare, căile auditive se ridică în sus prin calea lemniscală laterală; o parte a fibrelor se termină în nucleii lemniscali laterali, iar majoritatea axonilor ocolesc acești nuclei și urmează până la coliculul inferior, unde toate sau aproape toate fibrele auditive formează sinapse. De aici, calea auditivă trece la corpurile geniculate mediale, unde toate fibrele se termină în sinapse. Calea auditivă se termină în final în cortexul auditiv, situat în principal în girusul superior al lobului temporal (Fig. 11-6B). Membrana bazilară a cohleei la toate nivelurile căii auditive este prezentată sub forma unor hărți de proiecție de diferite frecvențe. Deja la nivelul mezencefalului apar neuroni care detectează mai multe semne de sunet pe principiile inhibiției laterale și recurente.

Orez . 11–6. DAR . Principalele căi auditive (vederea din spate a trunchiului cerebral, cerebelului și cortexului cerebral eliminate). B . cortexul auditiv.

cortexul auditiv

Zonele de proiecție ale cortexului auditiv (Fig. 11-6B) sunt situate nu numai în partea superioară a girusului temporal superior, ci se extind și spre partea exterioară a lobului temporal, captând o parte a cortexului insular și a tegmentului parietal.

Primar auditive latra primește direct semnale de la corpul geniculat intern (medial), în timp ce auditive asociativ regiune secundar excitat de impulsuri din cortexul auditiv primar și regiunile talamice care mărginesc corpul geniculat medial.

· Tonotopic carduri. În fiecare dintre cele 6 hărți tonotopice, sunetele de înaltă frecvență excită neuronii din spatele hărții, în timp ce sunetele de joasă frecvență excită neuronii din fața acesteia. Se presupune că fiecare zonă separată își percepe propriile caracteristici specifice ale sunetului. De exemplu, o hartă mare din cortexul auditiv primar discriminează aproape în întregime sunetele care par înalte subiectului. O altă hartă este folosită pentru a determina direcția sunetului. Unele zone ale cortexului auditiv provoacă calități speciale ale semnalelor audio (de exemplu, apariția bruscă a sunetelor sau modulațiile sunetelor).

· Gamă sunet frecvente, la care neuronii cortexului auditiv răspund mai îngust decât neuronii ganglionului spiralat și ai trunchiului cerebral. Acest lucru se explică, pe de o parte, prin gradul ridicat de specializare a neuronilor corticali și, pe de altă parte, prin fenomenul de inhibiție laterală și recurentă, care sporește capacitatea de rezoluție a neuronilor de a percepe frecvența sonoră necesară.

· Mulți neuroni din cortexul auditiv, în special din cortexul de asociere auditivă, răspund la mai mult decât la frecvențe sonore specifice. Acești neuroni „asociază” frecvențele sonore cu alte tipuri de informații senzoriale. Într-adevăr, partea parietală a cortexului de asociere auditivă se suprapune zonei somatosenzoriale II, ceea ce face posibilă asocierea informațiilor auditive cu informațiile somatosenzoriale.

Determinarea direcției sunetului

· Direcţie sursă sunet. Două urechi care lucrează la unison pot detecta sursa unui sunet prin diferența de volum și timpul necesar pentru ca acesta să ajungă pe ambele părți ale capului. O persoană determină sunetul care vine la el în două moduri.

à cu timpul întârzieri între admitere sunet în unu ureche și în opus ureche. Sunetul ajunge mai întâi la urechea cea mai apropiată de sursa sonoră. Sunetele de joasă frecvență circulă în jurul capului datorită lungimii lor considerabile. Dacă sursa de sunet este situată pe linia mediană în față sau în spate, atunci chiar și o schimbare minimă de la linia mediană este percepută de o persoană. O astfel de comparație subtilă a diferenței minime în timpul de sosire a sunetului este efectuată de SNC în punctele în care semnalele auditive converg. Aceste puncte de convergență sunt măslinele superioare, coliculul inferior și cortexul auditiv primar.

à diferență între intensitate sunete în Două urechile. La frecvențe de sunet înalte, dimensiunea capului depășește vizibil lungimea de undă a undei sonore, iar unda este reflectată de cap. Aceasta are ca rezultat o diferență în intensitatea sunetelor care vin la urechea dreaptă și stângă.

senzații auditive

· Gamă frecvente, pe care o persoană îl percepe, include aproximativ 10 octave ale scalei muzicale (de la 16 Hz la 20 kHz). Acest interval scade treptat odată cu vârsta datorită scăderii percepției frecvențelor înalte. distincţie frecvente sunet caracterizată prin diferența minimă de frecvență a două sunete apropiate, care este încă surprinsă de o persoană.

· Absolut prag auditive sensibilitate- intensitatea minimă a sunetului pe care o aude o persoană în 50% din cazurile de prezentare a acestuia. Pragul de auz depinde de frecvența undelor sonore. Maxim sensibilitate auz uman situat în zone din 5 00 inainte de 4000 Hz. În aceste limite se percepe un sunet care are o energie extrem de scăzută. În intervalul acestor frecvențe, se află zona de percepție a sunetului vorbirii umane.

· Sensibilitate la sunet frecvente de mai jos 500 Hz progresiv în declin. Acest lucru protejează o persoană de posibila senzație constantă a vibrațiilor de joasă frecvență și a zgomotelor produse de propriul său corp.

Spațial orientare

Orientarea spațială a corpului în repaus și mișcare este asigurată în mare măsură de activitatea reflexă care își are originea în aparatul vestibular al urechii interne.

aparatul vestibular

Aparatul vestibular (pre-uşă) sau organul echilibrului (Fig. 11-2) este situat în partea pietroasă a osului temporal și este format din os și labirinturi membranoase. Labirintul osos este un sistem de canale semicirculare ( canalele semicirculare) și o cavitate care comunică cu ele - vestibulul ( vestibul). Membranoase labirint- un sistem de tuburi și saci cu pereți subțiri situat în interiorul labirintului osos. În ampulele osoase, canalele membranoase se extind. Fiecare dilatație ampulară a canalului semicircular conține scoici (crista ampularis). În ajunul labirintului membranos, se formează două cavități interconectate: matochkaîn care se deschid canalele membranoase semicirculare şi pungă. Zonele sensibile ale acestor cavităţi sunt pete. Canalele membranoase semicirculare, uterul și sacul sunt umplute cu endolimfă și comunică cu cohleea, precum și cu sacul endolimfatic situat în cavitatea craniană. Scallops și petele - zonele de percepție ale organului vestibular - conțin celule de păr receptor. În canalele semicirculare se înregistrează mișcări de rotație ( unghiular accelerare), în uter și pungă - liniar accelerare.

· sensibil pete și scoici(Fig. 11-7). În epiteliul petelor și scoicilor există păr sensibil și celule de susținere. Epiteliul petelor este acoperit cu o membrană otolitică gelatinoasă care conține otoliți - cristale de carbonat de calciu. Epiteliul scoici este înconjurat de un dom transparent asemănător jeleului (Fig. 11–7A și 11–7B), care este ușor deplasat de mișcările endolimfei.

Orez . 11–7. Zona receptoare a organului de echilibru . Secțiuni verticale prin scoici (A) și pete (B, C). OM - membrana otolitica, O - otoliti, PC - celula de sustinere, RC - celula receptora.

· păr celule(Fig. 11-7 și 11-7B) se găsesc în scoicile fiecărei ampole ale canalelor semicirculare și în petele sacilor vestibulari. Celulele receptorilor de păr din partea apicală conțin 40-110 fire de păr imobili ( stereocilii) și o genă mobilă ( kinocilia) situat la periferia fasciculului de stereocili. Cele mai lungi stereocili sunt situate lângă kinocilium, în timp ce lungimea restului scade odată cu distanța de la kinocilium. Celulele părului sunt sensibile la direcția stimulului ( direcțională sensibilitate, vezi fig. 11–8A). Când stimulul este direcționat de la stereocili la kinocilium, celula părului este excitată (are loc depolarizarea). Cu sensul opus stimulului, răspunsul este suprimat (hiperpolarizare).

à Există două tipuri de celule de păr. Celulele de tip I sunt de obicei situate în centrul scoicilor, în timp ce celulele de tip II sunt situate de-a lungul periferiei lor.

Ú Celulele tip eu au forma unei amfore cu fundul rotunjit și sunt plasate în cavitatea în formă de calice a terminației nervoase aferente. Fibrele eferente formează terminații sinaptice pe fibrele aferente asociate cu celulele de tip I.

Ú Celulele tip II au forma unor cilindri cu baza rotunjită. O trăsătură caracteristică a acestor celule este inervația lor: terminațiile nervoase de aici pot fi atât aferente (majoritatea) cât și eferente.

à În epiteliul petelor, kinociliile sunt distribuite într-un mod special. Aici celulele părului formează grupuri de câteva sute de unități. În cadrul fiecărui grup, kinocilia sunt orientate în același mod, dar orientarea kinocilia este diferită între diferite grupuri.

Stimularea canalelor semicirculare

Receptorii canalelor semicirculare percep accelerarea rotației, adică. accelerația unghiulară (Fig. 11–8). În repaus, există un echilibru în frecvența impulsurilor nervoase de la ampulele de pe ambele părți ale capului. O accelerație unghiulară de ordinul a 0,5° pe secundă este suficientă pentru a deplasa cupola și a îndoi cilii. Accelerația unghiulară se înregistrează datorită inerției endolimfei. La întoarcerea capului, endolimfa rămâne în aceeași poziție, iar capătul liber al domului deviază în direcția opusă virii. Mișcarea domului îndoaie kinocilium și sterocilia încorporate în structura ca gelatină a domului. Înclinarea stereocililor spre kinocilium provoacă depolarizare și excitație; sensul opus de înclinare duce la hiperpolarizare și inhibiție. Când este excitat, un potențial receptor este generat în celulele părului și are loc o emisie, care activează terminațiile aferente ale nervului vestibular.

Orez . 11–8. Fiziologia înregistrării accelerației unghiulare. DAR - reactie diferita a celulelor piloase in crestele ampulelor canalelor semicirculare orizontale stanga si dreapta la intoarcerea capului. B - Imagini mărite secvenţial ale structurilor receptive de scoici.

Canalele semicirculare detectează rotirea sau rotația capului. Când capul începe brusc să se rotească în orice direcție (aceasta se numește accelerație unghiulară), atunci endolimfa din canalele semicirculare, datorită inerției sale mari, rămâne pentru ceva timp în stare staționară. Canalele semicirculare în acest moment continuă să se miște, ceea ce determină fluxul endolimfei în direcția opusă rotației capului. Aceasta duce la activarea terminațiilor nervoase vestibulare, iar frecvența impulsurilor nervoase depășește frecvența impulsurilor spontane în repaus. Dacă rotația continuă, frecvența pulsului scade treptat și revine la nivelul inițial în câteva secunde.

Reacții organism, cauzat stimulare semicircular canale. Stimularea canalelor semicirculare provoacă senzații subiective sub formă de amețeli, greață și alte reacții asociate cu excitarea sistemului nervos autonom. La aceasta se adaugă manifestări obiective sub forma unei modificări a tonusului mușchilor oculari (nistagmus) și a tonusului mușchilor antigravitațional (reacție de cădere).

· Ameţeală este o senzație de rotație și poate provoca dezechilibru și cădere. Direcția senzației de rotație depinde de canalul semicircular stimulat. În fiecare caz, vertijul este orientat în direcția opusă deplasării endolimfei. În timpul rotației, senzația de amețeală este îndreptată spre sensul de rotație. Senzația trăită după oprirea rotației este îndreptată în direcția opusă rotației efective. Ca urmare a amețelii, apar reacții vegetative - greaţă, vărsături, paloare, transpiraţie, și cu stimularea intensivă a canalelor semicirculare, este posibilă o scădere bruscă a tensiunii arteriale ( colaps).

· nistagmus și încălcări muscular ton. Stimularea canalelor semicirculare determină modificări ale tonusului muscular, manifestate prin nistagmus, tulburări ale testelor de coordonare și o reacție de cădere.

à nistagmus- zvâcniri ritmice ale ochiului, constând în mișcări lente și rapide. Încet miscarile sunt întotdeauna îndreptate spre mișcarea endolimfei și sunt o reacție reflexă. Reflexul are loc în crestele canalelor semicirculare, impulsurile ajung la nucleii vestibulari ai trunchiului cerebral și de acolo trec la mușchii ochiului. Rapid miscarile determinat de direcția nistagmusului; ele rezultă din activitatea SNC (ca parte a reflexului vestibular de la formațiunea reticulară la trunchiul cerebral). Rotația în plan orizontal provoacă nistagmus orizontal, rotația în plan sagital provoacă nistagmus vertical, iar rotația în plan frontal provoacă nistagmus rotațional.

à redresor reflex. Încălcarea testului de îndreptare și reacția de cădere sunt rezultatul modificărilor tonusului mușchilor antigravitațional. Tonul mușchilor extensori crește pe partea corpului unde este direcționată deplasarea endolimfei și scade pe partea opusă. Deci, dacă forțele gravitației sunt direcționate către piciorul drept, atunci capul și corpul unei persoane deviază spre dreapta, deplasând endolimfa spre stânga. Reflexul rezultat va provoca imediat extensia piciorului și brațului drept și flexia brațului și piciorului stâng, însoțite de o deviație a ochilor spre stânga. Aceste mișcări sunt un reflex protector de redresare.

Stimularea uterului și a sacului

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

căile de proiecție ale aparatului vestibular

Ramura vestibulară a nervului VIII cranian este formată din procesele a aproximativ 19 mii de neuroni bipolari care formează un ganglion senzorial. Procesele periferice ale acestor neuroni se apropie de celulele capilare ale fiecărui canal semicircular, uter și sac, iar procesele centrale merg la nucleii vestibulari ai medulei oblongate (Fig. 11-9A). Axonii celulelor nervoase de ordinul doi sunt conectați cu măduva spinării (tractul spinal pre-uşă, tractul olivo-spinal) și se ridică ca parte a fasciculelor longitudinale mediale la nucleii motori ai nervilor cranieni care controlează mișcările oculare. Există, de asemenea, o cale care conduce impulsurile de la receptorii vestibulari prin talamus către cortexul cerebral.

à vestibul–spinal cale (tractus vestibulospinalis). Tractul vestibular lateral pleacă de la nucleul vestibular lateral (Deiters), trece prin funiculul anterior și ajunge la coarnele anterioare. a - și g - neuroni motorii. Axonii neuronilor nucleului vestibular medial (Schwalbe) se unesc cu fascicul longitudinal medial ( fascicul longitudinalis medialis) și coboară sub forma unui tract vestibular medial până la măduva spinării toracice.

à Olivo–spinal cale (tractus olivospinalis). Fibrele nervoase ale mănunchiului pornesc din nucleul măslin, trec în funiculul anterior al măduvei cervicale și se termină în coarnele anterioare.

Orez . 11–9. Căile ascendente ale aparatului vestibular (vederea posterioară, cerebelul și cortexul cerebral îndepărtate). B . Multimodal sistem spațială orientarea corpului.

Vestibular aparat este parte multimodal sisteme(Fig. 11-9B), care include receptori vizuali și somatici care trimit semnale către nucleii vestibulari fie direct, fie prin nucleii vestibulari ai cerebelului sau formațiunea reticulară. Semnalele de intrare sunt integrate în nucleii vestibulari, iar comenzile de ieșire acționează asupra sistemelor de control oculomotor și motor al coloanei vertebrale. Pe fig. 11-9B arată rolul central și coordonator al nucleilor vestibulari legați prin conexiuni directe și de feedback cu receptorul principal și sistemele centrale de coordonare spațială.

După cum sa spus deja, până la capăt os o placă spirală care se extinde din fus (modiolus), o placă membranoasă, membrana basilaris, este atașată, ajungând la suprafața interioară a peretelui exterior al cohleei. Plăcile osoase și membranoase împart canalul cohlear pe toată lungimea sa în scara tamburului (scala tympani), cu fața la baza cohleei, și scara vestibulului (scala vestibuli), cu fața în sus.

În vestibulul scala din spirala osoasă înregistrări, lângă atașarea unei plăci spiralate membranoase de aceasta, o altă placă membranoasă subțire, membrana Reissneri, pleacă la un unghi de 45 °. Ambele plăci membranoase, împreună cu peretele exterior al cohleei, căptușite din interior cu lig. spirale (ligamentul spiralat), formează scara mijlocie (scala media) sau pasajul cohlear (ductus cochlearis), care are o formă triunghiulară în secțiune transversală.

Peretele superior (vestibular). formează membrana lui Reissner, iar cea inferioară (timpanică) este membrana principală. În timp ce scala vestibulului și timpanul sunt umplute cu perilimfă, canalul cohlear este umplut cu endolimfă. Ductus cohlearis, ca și cohleea osoasă, face 2,5 sau 23/4 spire, formând buclele principale (bazale), mijlocii și superioare (apicale) ale cohleei. Partea inițială a ductus cochlearis-coecum vestibuli (la baza cohleei) - și partea finală - coecum cupulae (în partea de sus) - se termină orbește.

Prin ductus reunien Henseni, deschizându-se anterior din coecum vestibuli, ductus cohlearis comunică cu restul spațiului endolimfatic (vestibul și canalele semicirculare). Spațiul endolimfatic, așa cum sa indicat deja, este închis anatomic.

În ultimii ani dezvoltat o serie de tehnici pentru cel mai bun studiu al structurilor cohleei, care ne-au rafinat semnificativ cunoștințele în acest domeniu. Acestea includ examinarea intravitală printr-o fereastră realizată în cohleea animalelor, contrastul de fază, microscopia electronică, studiul în lumină polarizată, absorbția ultravioletă, care permite studierea diferitelor faze ale modificărilor nucleare și citochimice ale celulelor nervoase cohleare cu diverse tipuri de stimuli acustici. , studii folosind diverse reacții de colorare histochimice.- pentru polizaharide, reacții metacromatice, reacții la grăsimea neutră, la glicoproteină, la plasmalogen (grupă grăsime + aldehidă), la fosfatază alcalină etc.. În prezentarea următoare, folosim noile date obținute.

Membrana bazilară(membrana principală), încolăcită în spirală, crește în lățime de la bază la vârf datorită faptului că placa osoasă spiralată scade în lățime de la bază la vârf. Organul lui Corti este situat pe membrana principală. Este împărțit în zona interioară - zona arcuata, - acoperită de o parte a organului lui Corti - arcuri, zona mijlocie - zona tecta - acoperită de restul organului lui Corti și continuând până la ultima celulă Hensen, iar cea exterioară zone - zona pectinate - trecand in lig. spirală.

12947 0

Urechea internă (auris interna) este împărțită în trei părți: vestibulul, cohleea și sistemul de canale semicirculare. Formarea filogenetic mai veche este organul echilibrului.

Urechea internă este reprezentată de secțiunile osoase exterioare și membranoase interioare (numite anterior pielea) - labirinturi. Cohleea aparține canalelor auditive, vestibulului și semicirculare - analizoarelor vestibulare.

Labirint osos

Pereții săi sunt formați din substanța osoasă compactă a piramidei osului temporal.

Melc (cohlee)

Corespunde pe deplin numelui său și este un canal ondulat cu 2,5 ture, răsucindu-se în jurul unei tije osoase în formă de con (modiolus) sau fus. O placă osoasă se extinde din acest ax în lumenul buclei sub formă de spirală, care, pe măsură ce se deplasează de la baza cohleei la cupola cohleei, are o lățime inegală: la bază este mult mai lată. și aproape atinge peretele interior al buclei, iar în vârf este foarte îngust și dispare.

În acest sens, la baza cohleei, distanța dintre marginea plăcii spiralate osoase și suprafața interioară a cohleei este foarte mică și vizibil mai largă în regiunea apexului. În centrul fusului se află un canal pentru fibrele nervului auditiv, din trunchiul căruia se extind numeroși tubuli la periferie spre marginea plăcii osoase. Prin acesti tubuli, fibrele nervului auditiv se apropie de organul spiralat (Corti).

vestibul (vestibul)

Vestibulul osos este o cavitate mică, aproape sferică. Peretele său exterior este ocupat aproape în întregime de deschiderea ferestrei vestibulului, pe peretele frontal există o gaură care duce la baza cohleei, pe peretele din spate sunt cinci orificii care duc la canalele semicirculare. Pe peretele interior sunt vizibile găuri mici, prin care fibrele nervului vestibulocohlear se apropie de secțiunile receptoare ale vestibulului în regiunea micilor depresiuni de pe acest perete de formă sferică și eliptică.

1 - pungă eliptică (uter); 2 - ampula canalului extern; 3 - sac endolimfatic; 4 - canalul cohlear; 5 - geanta sferica; 6 - ductul perilimfatic; 7 - fereastră de melc; 8 - fereastra vestibulului

Canalele semicirculare osoase (canales semicircularesossei) sunt trei tuburi subțiri curbate arcuit. Sunt situate în trei planuri reciproc perpendiculare: orizontal, frontal și sagital și se numesc lateral, anterior și posterior. Canalele semicirculare nu sunt situate strict în planurile indicate, ci se abat de la ele cu 300, i.e. cel lateral este deviat de la planul orizontal cu 300, cel anterior este rotit spre mijloc cu 300, cel posterior este deviat posterior cu 300. Acest lucru trebuie luat in considerare la examinarea functiei canalelor semicirculare.

Fiecare canal semicircular osos are două picioare osoase, dintre care unul este extins sub forma unei ampole (picior de os ampular).

labirint membranos

Este situat în interiorul osului și își repetă complet contururile: cohleea, vestibulul, canalele semicirculare. Toate departamentele labirintului membranos sunt conectate între ele.

canalul cohlear

De la marginea liberă a plăcii spiralate osoase pe toată lungimea ei către suprafața interioară a spirelor cohleare, fibrele „șirului” plăcii bazilare (membrană) pleacă și astfel colacul cohlear este împărțit în două etaje.

Etajul superior - scara vestibulului (scala vestibuli) începe în vestibul, se ridică în spirală până la cupolă, unde trece prin deschiderea cohleei (helicotrema) într-un alt etaj inferior - scara timpanică (scala tympani), și de asemenea coboară în spirală până la baza cohleei. Aici etajul inferior se termină cu o fereastră cohleară acoperită de membrana timpanică secundară.

Pe o secțiune transversală, labirintul membranos al cohleei (canalul cohlear) are forma unui triunghi.

De la locul de fixare a plăcii bazilare (membrana basillaris) și spre suprafața interioară a buclei, dar o altă membrană pliabilă pleacă în unghi - peretele vestibular al canalului cohlear (membrană vestibulară, sau vestibulară; membrana lui Reissner).

Astfel, în scara superioară - scara vestibulului (scala vestibuli) se formează un canal independent, care se ridică spiralat de la bază până la cupola cohleei. Acesta este canalul cohlear. În afara acestui labirint membranos în scala timpanului și în scala vestibulară există un fluid - perilimfă. Este generată de un anumit sistem al urechii celei mai interne, reprezentat de vascularizația din spațiul perilimfatic. Prin apeductul cohleei, perilimfa comunică cu lichidul cerebral al spațiului subarahnoidian.

În interiorul labirintului membranos se află endolimfa. Diferă de perilimfă prin conținutul de ioni K + și Na +, precum și prin potențialul electric.

Endolimfa este produsă de o bandă vasculară care ocupă suprafața interioară a peretelui exterior al canalului cohlear.

a - secțiunea cohleei axei tijei; b - labirintul membranos al cohleei si organul spiralat.

1 - gaura cohleei; 2 - vestibul scarii; 3 - labirint membranos al cohleei (ductul cohlear); 4 - scari de tambur; 5 - placă spirală osoasă; 6 - tijă osoasă; 7 - peretele vestibular al ductului cohlear (membrana lui Reissner); 8 - banda vasculara; 9 - membrană spirală (principală); 10 - membrana de acoperire; 11 - organ spiralat
Organul spiral sau Corti este situat pe suprafața membranei spiralate în lumenul canalului cohlear. Lățimea membranei spiralate nu este aceeași: la baza cohleei, fibrele sale sunt mai scurte, mai strânse, mai elastice decât în ​​zonele care se apropie de cupola cohleei. Există două grupe de celule - senzoriale și de susținere - care asigură un mecanism de percepție a sunetelor. Există două rânduri (interne și externe) de celule de susținere sau pilon, precum și celule senzoriale (de păr) externe și interne și există de 3 ori mai multe celule de păr externe decât cele interne.

Celulele părului seamănă cu un degetar alungit, iar marginile lor inferioare se sprijină pe corpurile celulelor deuters. Fiecare celulă de păr are 20-25 de fire de păr la capătul superior. Membrana tegumentară (membrana tectoria) se extinde peste celulele capilare. Este format din fibre subțiri, lipite între ele. Celulele capilare sunt abordate de fibrele originare din ganglionul cohlear (ganglionul cohlear), situat la baza plăcii spiralate osoase. Celulele de păr interne efectuează localizarea și distincția „fină” a sunetelor individuale.

Celulele păroase exterioare „conectează” sunetele și contribuie la o experiență sonoră „complexă”. Sunetele slabe, linistite sunt percepute de celulele paroase exterioare, sunetele puternice sunt percepute de cele interioare. Celulele de păr exterioare sunt cele mai vulnerabile, sunt deteriorate mai repede și, prin urmare, atunci când analizatorul de sunet este deteriorat, percepția sunetelor slabe suferă mai întâi. Celulele părului sunt foarte sensibile la lipsa de oxigen din sânge, endolimfa.

vestibul membranos

Este reprezentată de două cavități care ocupă adâncituri sferice și eliptice pe peretele medial al vestibulului osos: un sac sferic (sacculus) și un sac eliptic, sau uter (utriculus). Aceste cavități conțin endolimfă. Sacul sferic comunica cu canalul cohlear, sacul eliptic cu canalele semicirculare. Între ele, ambele saci sunt conectate și printr-un canal îngust, care se transformă într-un canal endolimfatic - alimentarea cu apă a vestibulului (agueductus vestibuli) și se termină orbește sub forma unui sac endolimfatic (sacculus endolimfatic). Această pungă mică este situată pe peretele posterior al piramidei osului temporal, în fosa craniană posterioară și poate fi un colector de endolimfă, întinde când este în exces.

Aparatul otolitic sub formă de pete (macule) este situat în sacii eliptici și sferici. A.Scarpa a fost primul care a atras atenția asupra acestor detalii în 1789. El a subliniat, de asemenea, prezența „pietricelelor” (otoliți) în vestibul și a descris, de asemenea, cursul și terminarea fibrelor nervoase auditive în „tuberculii albici”. a vestibulului. În fiecare sac al „aparatului otolitic” există terminații nervoase terminale ale nervului vestibulocohlear. Fibrele lungi ale celulelor de susținere formează o rețea densă în care se află otoliții. Sunt înconjurate de o masă asemănătoare gelatinei care formează o membrană otolitică. Uneori se compară cu pâslă umedă. Între această membrană și elevația, care este formată din celulele epiteliului sensibil al aparatului otolit, este definit un spațiu îngust. Membrana otolitică alunecă de-a lungul ei și deviază celulele sensibile ale părului.

Canalele semicirculare se află în canalele semicirculare cu același nume. Conductul lateral (orizontal sau extern) are o ampulă și un picior independent, cu care se deschide într-un sac eliptic.

Canalele frontale (anterior, superior) și sagital (posterior, inferior) au doar ampule membranoase independente, iar tulpina lor simplă este unită și, prin urmare, în vestibul se deschid doar 5 deschideri. Pe marginea ampulei și a tulpinii simple a fiecărui canal, există un pieptene ampular (crista ampularis), care este un receptor pentru fiecare canal. Spațiul dintre porțiunea expandată, ampulară, din regiunea scoicii este delimitat de lumenul semicanalului printr-un dom transparent (cupula gelotinosa). Este o diafragmă delicată și se detectează doar cu colorarea specială a endolimfei. Domul este deasupra scoicii.

1 - endolimfa; 2 - dom transparent; 3 - scoici ampular

Impulsul apare atunci când domul gelatinos mobil se deplasează de-a lungul scoicii. Se presupune că aceste deplasări ale domului pot fi comparate cu mișcări în formă de evantai sau pendul, precum și cu oscilațiile pânzei atunci când direcția de mișcare a aerului se schimbă. Într-un fel sau altul, dar sub influența curentului endolimfatic, domul transparent, în mișcare, deviază firele de păr ale celulelor sensibile și provoacă excitarea acestora și apariția impulsurilor.

Frecvența impulsurilor în nervul ampular variază în funcție de direcția de abatere a fasciculului de păr, cupola transparentă: cu o abatere spre sacul eliptic, o creștere a impulsurilor, spre canal, o scădere. Domul transparent conține mucopolizaharide, care joacă rolul de elemente piezoelectrice.

Yu.M. Ovchinnikov, V.P. Gamow

Urechea internă (auris interna) este formată dintr-un labirint osos (labyrinthus osseus) și un labirint membranos (labyrinthus membranaceus) incluse în ea.

Labirintul osos (Fig. 4.7, a, b) este situat adânc în piramida osului temporal. Lateral, se învecinează cu cavitatea timpanică, spre care se îndreaptă ferestrele vestibulului și cohleei, medial - pe fosa craniană posterioară, cu care comunică prin canalul auditiv intern (meatus acusticus internus), apeductul cohlear (aquaeductus cochleae) , precum și apeductul vestibular care se încheie orb (aquaeductus vestibuli). Labirintul este împărțit în trei secțiuni: cea din mijloc este vestibulul (vestibulul), în spatele lui se află un sistem de trei canale semicirculare (canalis semicircularis) iar în fața vestibulului se află cohleea (cohleea).

Vestibulul, partea centrală a labirintului, este din punct de vedere filogenetic cea mai veche formațiune, care este o mică cavitate, în interiorul căreia se disting două buzunare: sferice (recessus sphericus) și eliptice (recessus ellipticus). În primul, situat în apropierea cohleei, se află uterul, sau sac sferic (sacculus), în al doilea, adiacent canalelor semicirculare, un sac eliptic (utriculus). Pe peretele exterior al vestibulului există o fereastră acoperită din lateralul cavității timpanice de baza etrierului. Partea anterioară a vestibulului comunică cu cohleea prin scala vestibulului, partea posterioară cu canalele semicirculare.

Canale semicirculare. Există trei canale semicirculare în trei planuri reciproc perpendiculare: extern (canalis semicircularis lateralis), sau orizontal, este situat la un unghi de 30 ° față de planul orizontal; anterior (canalis semicircularis anterior), sau frontal vertical, situat în plan frontal; spatele (canalis semicircularis posterior), sau vertical sagital, este situat în planul sagital. Fiecare canal are doi genunchi: neted și expandat - ampular. Genunchii netezi ai canalelor verticale superioare și posterioare sunt îmbinate într-un genunchi comun (comuna crus); toţi cei cinci genunchi sunt îndreptaţi spre buzunarul eliptic al vestibulului.

Cohleea este un canal spiralat osos, la om face două învârtiri și jumătate în jurul tijei osoase (modiolus), de la care placa spirală osoasă (lamina spiralis ossea) se extinde în canal într-un mod elicoidal. Această placă osoasă, împreună cu placa bazilară membranoasă (membrana principală), care este continuarea ei, împarte canalul cohlear în două coridoare spiralate: cel superior este scala vestibuli, cel inferior este scala timpanului. Ambele scări sunt izolate una de cealaltă și doar în vârful cohleei comunică între ele printr-o gaură (helicotremă). Scala vestibulă comunică cu vestibulul, scala timpanică mărginește cavitatea timpanică prin fereastra cohleară. În scara barlban de lângă fereastra cohleei își are originea apeductul cohleei, care se termină pe fața inferioară a piramidei, deschizându-se în spațiul subarahnoidian. Lumenul apeductului cohlear este de obicei umplut cu țesut mezenchimatos și, eventual, are o membrană subțire, care, aparent, acționează ca un filtru biologic care transformă lichidul cefalorahidian în perilimfă. Prima buclă se numește „baza cohleei” (baza cohleei); iese în cavitatea timpanică, formând o pelerină (promontoriu). Labirintul osos este umplut cu perilimfa, iar labirintul membranos situat in el contine endolimfa.

Labirintul membranos (Fig. 4.7, c) este un sistem închis de canale și cavități, care practic repetă forma labirintului osos. Din punct de vedere al volumului, labirintul membranos este mai mic decât cel osos, prin urmare, între ele se formează un spațiu perilimfatic umplut cu perilimfă. Labirintul membranos este suspendat în spațiul perilimfatic prin intermediul unor fire de țesut conjunctiv care trec între endostul labirintului osos și teaca de țesut conjunctiv a labirintului membranos. Acest spațiu este foarte mic în canalele semicirculare și se lărgește în vestibul și cohlee. Labirintul membranos formează spațiul endolimfatic, care este închis anatomic și umplut cu endolimfă.

Perilimfa și endolimfa sunt sistemul umoral al labirintului urechii; aceste fluide sunt diferite în electroliți și compoziția biochimică, în special, endolimfa conține de 30 de ori mai mult potasiu decât perilimfa, iar sodiul în ea este de 10 ori mai puțin, ceea ce este esențial în formarea potențialelor electrice. Perilimfa comunică cu spațiul subarahnoidian prin apeductul cohlear și este un lichid cefalorahidian modificat (în principal în compoziția proteică). Endolimfa, fiind într-un sistem închis al labirintului membranos, nu are comunicare directă cu lichidul cerebral. Ambele fluide ale labirintului sunt strâns legate funcțional. Este important de menționat că endolimfa are un potențial electric de repaus uriaș pozitiv de +80 mV, iar spațiile perilimfatice sunt neutre. Perii celulelor capilare au o sarcină negativă de -80 mV și pătrund în endolimfă cu un potențial de +80 mV.

A - labirint osos: 1 - cohlee; 2 - vârful cohleei; 3 - bucla apicală a cohleei; 4 - bucla mijlocie a cohleei; 5 - bucla principală a cohleei; 6, 7 - vestibul; 8 - fereastră de melc; 9 - fereastra vestibul; 10 - ampula canalului semicircular posterior; 11 - picior orizontal: canal semicircular; 12 - canal semicircular posterior; 13 - canal semicircular orizontal; 14 - picior comun; 15 - canal semicircular anterior; 16 - ampula canalului semicircular anterior; 17 - ampula canalului semicircular orizontal, b - labirint osos (structură internă): 18 - canal specific; 19 - canal spiralat; 20 - placă spirală osoasă; 21 - scari de tambur; 22 - scara vestibulului; 23 - placă spirală secundară; 24 - deschiderea interioară a conductei de apă a cohleei, 25 - adâncirea cohleei; 26 - glota inferioara perforata; 27 - deschiderea interioara a vestibulului de alimentare cu apa; 28 - gura sudului comun;29 - buzunar eliptic; 30 - spot perforat superior.

Orez. 4.7. Continuare.

: 31 - uter; 32 - ductul endolimfatic; 33 - sac endolimfatic; 34 - etrier; 35 - canalul de sac uterin; 36 - fereastra membranară a cohleei; 37 - instalatii sanitare melci; 38 - conductă de legătură; 39 - geanta.

Din punct de vedere anatomic și fiziologic, în urechea internă se disting două aparate receptor: cel auditiv, situat în cohleea membranoasă (ductus cochlearis), și cel vestibular, care unește sacii vestibulului (sacculus et utriculus) și trei membranoase. canale semicirculare.

Melcul membranos este situat în scala timpanului, este un canal spiralat - pasajul cohlear (ductus cochlearis) cu aparatul receptor situat în el - spirala, sau Corti, organ (organul spirale). Pe o secțiune transversală (de la vârful cohleei până la baza acesteia prin tija osoasă), canalul cohlear are formă triunghiulară; este format din pereții prevernosi, exteriori și timpanici (Fig. 4.8, a). Peretele vestibulului este orientat spre scara predzeriumului; este o membrană foarte subțire – membrana vestibulară (membrana lui Reissner). Peretele exterior este format dintr-un ligament spiral (lig. spirale) cu trei tipuri de celule ale benzii vasculare (stria vascularis) situate pe acesta. Bandă vasculară abundent

A - cohleea osoasă: 1-ondulă apicală; 2 - tija; 3 - canal alungit al tijei; 4 - scara vestibulului; 5 - scari de tambur; 6 - placă spirală osoasă; 7 - canalul spiral al cohleei; 8 - canal spiralat al tijei; 9 - meatul auditiv intern; 10 - traseu spiralat perforat; 11 - deschiderea buclei apicale; 12 - cârlig al unei plăci spiralate.

Este alimentat cu capilare, dar acestea nu intră în contact direct cu endolimfa, terminându-se în straturile bazilare și intermediare ale celulelor. Celulele epiteliale ale striei vasculare formează peretele lateral al spațiului endocohlear, iar ligamentul spiral formează peretele spațiului perilimfatic. Peretele timpanic este orientat spre scala tympani și este reprezentat de membrana principală (membrana basilaris), care leagă marginea plăcii spiralate cu peretele capsulei osoase. Pe membrana principală se află un organ spiralat - receptorul periferic al nervului cohlear. Membrana în sine are o rețea extinsă de vase de sânge capilare. Canalul cohlear este umplut cu endolimfă și comunică cu sacul (sacculus) printr-un canal de legătură (ductus reuniens). Membrana principală este o formațiune formată din fibre elastice elastice și dispuse transversal, slab legate între ele (sunt până la 24.000 dintre ele). Lungimea acestor fibre crește cu

Orez. 4.8. Continuare.

: 13 - procesele centrale ale ganglionului spiral; 14- ganglion spiral; 15 - procesele periferice ale ganglionului spiralat; 16 - capsula osoasă a cohleei; 17 - ligamentul spiral al cohleei; 18 - proeminență spirală; 19 - canalul cohlear; 20 - canal exterior spiralat; 21 - membrana vestibulară (Reissner); 22 - membrana de acoperire; 23 - brazdă spirală internă la-; 24 - buza limbului vestibular.

Placă de la spirala principală a cohleei (0,15 cm) până la zona apexului (0,4 cm); lungimea membranei de la baza cohleei până la vârful acesteia este de 32 mm. Structura membranei principale este importantă pentru înțelegerea fiziologiei auzului.

Organul spiralat (corti) este format din celule de păr neuroepiteliale interioare și exterioare, celule de susținere și hrănire (Deiters, Hensen, Claudius), celule columnare exterioare și interioare, formând arcurile lui Corti (Fig. 4.8, b). În interiorul celulelor columnare interne se află un număr de celule de păr interne (până la 3500); în afara celulelor columnare exterioare sunt rânduri de celule de păr exterioare (până la 20.000). În total, o persoană are aproximativ 30.000 de celule de păr. Sunt acoperite de fibre nervoase care emană din celulele bipolare ale ganglionului spiral. Celulele organului spiralat sunt conectate între ele, așa cum se observă de obicei în structura epiteliului. Între ele există spații intraepiteliale umplute cu un lichid numit „cortilimfă”. Este strâns legată de endolimfă și este destul de apropiată de aceasta ca compoziție chimică, dar prezintă și diferențe semnificative, constituind, conform datelor moderne, al treilea lichid intracohlear care determină starea funcțională a celulelor sensibile. Se crede că cortilimfa îndeplinește funcția principală, trofică, a unui organ spiralat, deoarece nu are propria sa vascularizare. Cu toate acestea, această opinie ar trebui tratată critic, deoarece prezența unei rețele capilare în membrana bazilară permite prezența propriei vascularizări în organul spiralat.

Deasupra organului spiralat se află o membrană tegumentară (membrana tectoria), care, ca și cea principală, se extinde de la marginea plăcii spiralate. Membrana tegumentară este o placă moale, elastică, formată din protofibrile, având direcția longitudinală și radială. Elasticitatea acestei membrane este diferită în direcțiile transversale și longitudinale. Perii celulelor de păr neuroepiteliale (exterioare, dar nu interioare) situate pe membrana principală pătrund în membrana tegumentară prin cortilimfă. Când membrana principală vibrează, apar tensiunea și compresia acestor fire de păr, care este momentul transformării energiei mecanice în energia unui impuls nervos electric. Acest proces se bazează pe potențialele electrice ale fluidelor labirintului menționate mai sus.

M e m a n c e canale semicirculare şi saci şi pre d o u r s. Canalele membranoase semicirculare sunt situate în canalele osoase. Au un diametru mai mic și își repetă designul, adică. au părți ampulare și netede (genunchi) și sunt suspendate de periostul pereților oaselor prin susținerea firelor de țesut conjunctiv, în care trec vasele. Excepție fac ampulele canalelor membranoase, care umplu aproape complet ampulele osoase. Suprafața interioară a canalelor membranoase este căptușită cu endoteliu, cu excepția ampulelor, în care sunt localizate celulele receptor. Pe suprafața interioară a fiolelor se află o proeminență circulară - o creastă (crista ampullaris), care constă din două straturi de celule - celule de păr de susținere și sensibile, care sunt receptori periferici ai nervului vestibular (Fig. 4.9). Perii lungi de celule neuroepiteliale sunt lipiți unul de celălalt, iar din ele se formează o formațiune sub forma unei perii circulare (cupula terminalis), acoperită cu o masă de tip jeleu (boltă). mecanic-

Deplasarea mecanică a periei circulare spre ampula sau genunchiul neted al canalului membranos ca urmare a mișcării endolimfei în timpul accelerațiilor unghiulare este o iritare a celulelor neuroepiteliale, care se transformă într-un impuls electric și se transmite la capete. a ramurilor ampulare ale nervului vestibular.

În ajunul labirintului, există doi saci membranosi - sacculus și utriculus cu aparate otolitice încorporate în ele, care, respectiv, se numesc macula utriculi și macula sacculi și sunt mici elevații pe suprafața interioară a ambilor saci căptușiți cu neuroepiteliu. Acest receptor este format și din celule de susținere și păr. Perii celulelor sensibile, împletindu-se cu capetele lor, formează o rețea care este scufundată într-o masă ca jeleu care conține un număr mare de cristale în formă de paralelipiped. Cristalele sunt susținute de capetele firelor de păr ale celulelor sensibile și se numesc otoliți, sunt compuse din fosfat și carbonat de calciu (arragonit). Perii celulelor capilare împreună cu otoliții și masa gelatinoasă formează membrana otolitică. Presiunea otoliților (gravitația) asupra firelor de păr celulelor sensibile, precum și deplasarea firelor de păr în timpul accelerațiilor rectilinie, este momentul transformării energiei mecanice în energie electrică.

Ambii saci sunt conectați unul cu celălalt printr-un canal subțire (ductus utriculosaccularis), care are o ramură - ductul endolimfatic (ductus endolimfatic) sau alimentarea cu apă a vestibulului. Acesta din urmă merge spre suprafața posterioară a piramidei, unde se termină orbește cu o prelungire (saccus endolimphaticus) în duplicarea durei mater a fosei craniene posterioare.

Astfel, celulele senzoriale vestibulare sunt localizate în cinci zone receptore: câte una în fiecare ampulă a celor trei canale semicirculare și câte una în doi saci ai vestibulului fiecărei urechi. Fibrele periferice (axonii) din celulele ganglionului vestibular (ganglion Scarpe), situate în canalul auditiv intern, se apropie de celulele receptorilor acestor receptori, fibrele centrale ale acestor celule (dendrite) ca parte a perechii VIII de nervi cranieni. mergi la nucleii din medula oblongata.

Alimentarea cu sânge a urechii interne se realizează prin artera labirintului intern (a.labyrinthi), care este o ramură a arterei bazilare (a.basilaris). În canalul auditiv intern, artera labirintică este împărțită în trei ramuri: arterele vestibulare (a. vestibularis), vestibulocochlearis (a.vestibulocochlearis) și cohleare (a.cochlearis). Fluxul venos din urechea internă se efectuează în trei moduri: venele apeductului cohleei, apeductul vestibulului și canalul auditiv intern.

Inervația urechii interne. Secțiunea periferică (receptor) a analizorului auditiv formează organul spiral descris mai sus. La baza plăcii spiralate osoase a cohleei se află un nod spiralat (ganglion spirale), a cărui celulă ganglionară are două procese - periferic și central. Procesele periferice merg la celulele receptor, cele centrale sunt fibre ale porțiunii auditive (cohleare) a nervului VIII (n.vestibulocochlearis). În regiunea unghiului cerebelos-pontin, nervul VIII pătrunde în punte și în partea inferioară a ventriculului al patrulea este împărțit în două rădăcini: cea superioară (vestibulară) și cea inferioară (cohleară).

Fibrele nervului cohlear se termină în tuberculii auditivi, unde sunt localizați nucleii dorsal și ventral. Astfel, celulele ganglionului spiralat, împreună cu procesele periferice care conduc la celulele piloase neuroepiteliale ale organului spiralat, și procesele centrale care se termină în nucleii medulei oblongate, constituie primul analizator neuroauditor. Din nucleii auditivi ventral și dorsal din medular începe al doilea neuron al analizorului auditiv. În același timp, o parte mai mică din fibrele acestui neuron merge de-a lungul părții cu același nume, iar o mare parte sub formă de striae acusticae merge pe partea opusă. Ca parte a buclei laterale, fibrele neuronului II ajung la măslin, de unde

1 - procesele periferice ale celulelor ganglionare spiralate; 2 - ganglion spiralat; 3 - procesele centrale ale ganglionului spiral; 4 - meatul auditiv intern; 5 - nucleul cohlear anterior; 6 - nucleul cohlear posterior; 7 - miezul corpului trapezului; 8 - corp trapez; 9 - dungi cerebrale ale ventriculului IV; 10 - corp geniculat medial; 11 - nucleele movilelor inferioare ale acoperișului mezencefalului; 12 - capătul cortical al analizorului auditiv; 13 - cale ocluzo-spinală; 14 - partea dorsală a podului; 15 - partea ventrală a podului; 16 - bucla laterala; 17 - piciorul din spate al capsulei interioare.

Începe al treilea neuron, mergând către nucleii cvadrigeminei și corpul geniculat medial. Neuronul IV merge la lobul temporal al creierului și se termină în secțiunea corticală a analizorului auditiv, situată în principal în circumvoluția temporală transversală (girul lui Geshl) (Fig. 4.10).

Analizorul vestibular este construit într-un mod similar.

În meatul auditiv intern există un ganglion vestibular (ganglion Scarpe), ale cărui celule au două procese. Procesele periferice merg la celulele piloase neuroepiteliale ale receptorilor ampulari și otolitici, iar cele centrale alcătuiesc porțiunea vestibulară a nervului VIII (n. cochleovestibularis). În nucleii medularei se termină primul neuron. Există patru grupe de nuclee: nuclee laterale