Ciclul de viață al unei celule: interfaza (perioada de pregătire a celulei pentru diviziune) și mitoză (diviziune). diviziune celulara

3.4. CICLUL CELULEI

Creșterea numărului de celule are loc prin divizarea celulei inițiale. De obicei, diviziunea celulară este precedată de reduplicarea aparatului cromozomial, sinteza ADN-ului.

Timpul de existență a unei celule de la diviziune la următoarea diviziune sau moarte se numește ciclu celular (viață).

În timpul vieții, celulele cresc, se diferențiază, îndeplinesc anumite funcții, se înmulțesc și mor.

În ciclul celular, se poate distinge un ciclu mitotic, inclusiv pregătirea celulelor pentru diviziune și diviziunea în sine. Există perioade în ciclul de viață când celulele îndeplinesc anumite funcții (Fig. 53).

Orez. 53. Diagrama relației dintre ciclul mitotic și ciclul de viață al celulei (din Tsanev și Markov, 1964). Cercul interior reprezintă ciclul de reproducere celulară, începând pregătirea pentru un nou ciclu mitotic imediat după terminarea diviziunii. Este prezentat un posibil rezultat al ciclului mitotic; a - formarea a două noi celule (fiice); b - diviziunea nucleului fără diviziunea corpului celular - formarea unei celule multinucleare; c - cursul mitozei numai până la stadiul de metafază fără segregare cromozomială - poliploidie; d - reduplicarea ADN-ului și creșterea masei celulare fără a intra în mitoză - politenie. Cercul exterior reprezintă o celulă de diferențiere cu posibile rezultate ale diferențierii. 1 - moartea celulei, 2 - specializarea finală cu pierderea capacității celulei de a diviza mitotică, 3 - intrarea celulei în ciclul de diviziune fără dediferențiere, 4 - dediferențierea cu intrarea ulterioară a celulei în ciclul mitotic. 2c și 4c - cantitatea diploidă și tetraploidă de ADN, 2n și 4n - set diploid și tetraploid de cromozomi.

În organismul vertebratelor superioare, nu toate celulele se divid în mod constant. Există celule specializate care și-au pierdut capacitatea de a se diviza (neutrofile, bazofile, eozinofile, celule nervoase). Alte celule se divid în mod constant. Se găsesc în țesuturile reînnoitoare (epiteliale), în organele hematopoietice. De exemplu, celulele epiteliului tegumentar, celulele hematopoietice ale măduvei osoase se pot diviza în mod constant, înlocuind morții.

Multe celule care nu se înmulțesc în condiții normale încep să se dividă în procesul de recuperare după deteriorarea organelor și regenerarea reparatorie a organelor și țesuturilor.

Celulele din ciclul celular conțin cantități diferite de ADN, în funcție de stadiul acestui ciclu.

Celulele germinale masculine și feminine au un set haploid de cromozomi (n) și cantitatea de ADN (c). În timpul fertilizării, aceste celule fuzionează, rezultând o celulă diploidă cu cromozomi 2n și ADN 4c.

Dublarea ADN-ului are loc în perioada sintetică a interfazei. Celulele încep să se dividă abia după această perioadă.

3.4.1. PREGĂTIREA CELULEI PENTRU DIVIZIUNE

În ciclul celular se pot distinge mitoza în sine și interfaza, incluzând perioada presintetică (postmitotică) - perioada G 1, perioada sintetică (S) și perioada postsintetică (premitotică) - perioada G 2 (Fig. 54).

Orez. 54. Ciclul mitotic al unei celule diploide (schema). G 0 - perioada de viata celulara fara procese de pregatire pentru divizare; G 1 - perioada presintetică (postmitotică). Mitoza: P - profaza; M - metafaza, A - anafaza, T - telofaza; n - set haploid de cromozomi; 2n - set diploid de cromozomi; 4n - set de cromozomi tetroizi; c este cantitatea de ADN corespunzătoare setului haploid de cromozomi. În afara cercului, arată schematic modificările cromozomilor la diferite perioade ale ciclului de viață celular.

Pregătirea celulelor pentru diviziune are loc în interfază. Perioada presintetică a interfazei este cea mai lungă. La eucariote poate rezista de la 10 ore la câteva zile (Fig. 55).

Orez. 55. Ciclul celular la eucariote.

În perioada presintetică (G 1), care are loc imediat după diviziune, celulele au un set diploid (2n) de cromozomi și 2c de material genetic ADN. În această perioadă începe creșterea celulară, sinteza proteinelor, ARN. Celulele se pregătesc pentru sinteza ADN-ului (perioada S). Activitatea enzimelor implicate în metabolismul energetic crește (Fig. 56).

Orez. 56. Replicarea ADN-ului și a cromozomilor. 1 - Helixul dublu se desfășoară și perechile de baze sunt separate de enzima ADN helicaza. 2 - Nucleotidele sunt situate vizavi de nucleotidele lor complementare (A - T, G - C) pe lanțul șablon ADN, se creează legături de hidrogen, iar nucleotidele sunt legate covalent folosind enzima ADN polimerază. 3 - Două catene fiice de ADN sunt sintetizate în moduri diferite - una este creată imediat ca un lanț continuu, iar cealaltă este sintetizată în secțiuni scurte, care sunt apoi legate între ele de ADN ligază. 4 - Afluxul de nucleotide libere pentru a crea noi molecule de ADN de-a lungul șablonului ADN nerăsucit. 5 - Fiecare copie a dublei helix ADN este alcătuită dintr-un părinte și un copil - acest proces se numește replicare semi-conservativă.

În perioada S (sintetică), are loc replicarea moleculelor de ADN, sinteza proteinelor - histone, cu care este asociată fiecare catenă de ADN. Sinteza ARN crește proporțional cu cantitatea de ADN. În timpul replicării, cele două elice ale moleculei de ADN se desfășoară, legăturile de hidrogen se rup și fiecare devine un șablon pentru reproducerea noilor catene de ADN. Sinteza de noi molecule de ADN se realizează cu participarea enzimelor. Fiecare dintre cele două molecule fiice include în mod necesar o spirală veche și una nouă. Noile molecule sunt identice cu cele vechi. Acest tip de replicare se numește semiconservatoare. În perioada S, începe dublarea centriolilor.

Fiecare cromozom este format din două cromatide surori și conține ADN 4c. Numărul de cromozomi nu se modifică (2n).

Durata sintezei ADN-ului - perioada S a ciclului mitotic - durează 6-12 ore la mamifere.

În perioada postsintetică (G 2), are loc sinteza ARN, se acumulează energia ATP, care este necesară diviziunii celulare, dublarea centriolilor, mitocondriile, plastidele se completează, se sintetizează proteine ​​din care se construiește fusul acromatin, creșterea celulară. se termină. Nici conținutul de ADN (4c) și nici numărul de cromozomi (2n) nu se modifică (Fig. 57).

Orez. 57. Ciclul centrozomilor. În celula de interfază, centrozomul se dublează pentru a forma doi poli ai fusului mitotic. În majoritatea celulelor animale (dar nu vegetale), o pereche de centrioli (prezentați ca o pereche de linii negre scurte) sunt încorporate în materialul centrozom (evidențiat în culoare) din care cresc microtubuli. La un anumit punct al fazei G 1, cei doi centrioli diverg cu câțiva microni. În timpul fazei S, un centriol fiică începe să se formeze în apropierea fiecărui centriol vechi într-un unghi drept față de acesta. Creșterea centriolilor fiice se termină de obicei în faza G2. Inițial, ambele perechi de centrioli rămân scufundate într-o singură masă de material centrozom, formând un centrozom. În faza timpurie a lui M, fiecare pereche de centrioli devine parte a unui centru separat de organizare a microtubulilor, din care pleacă un mănunchi radial de microtubuli, o stea. Cele două stele, aflate inițial una lângă alta, lângă învelișul nuclear, se îndepărtează acum una de cealaltă. În profaza târzie, fasciculele de microtubuli polari care aparțin a două stele și interacționează unul cu celălalt se alungesc selectiv, pe măsură ce cei doi centri diverg pe cele două părți ale nucleului. În acest fel, fusul mitotic se formează rapid.

Durata acestei perioade este de 3-6 ore. Durata ciclului celular este diferită pentru diferite celule, dar este constantă pentru un anumit țesut.

De exemplu, într-o cultură de celule canceroase umane, durata perioadei G1 este de 8,5 ore, S - 6,2 ore, G2 - 4,6 ore. Durata mitozei este de 0,6 ore. Întregul ciclu celular durează 19,9 ore.

Pregătirea unei celule pentru diviziune

Capacitatea unei celule de a se reproduce este una dintre proprietățile fundamentale ale viețuitoarelor. Diviziunea celulară stă la baza embriogenezei și regenerării.

Modificările regulate ale caracteristicilor structurale și funcționale ale celulei în timp constituie conținutul ciclul de viață al celulei (ciclul celular). Ciclul celular este perioada de existență a unei celule din momentul formării ei prin divizarea celulei mamă până la propria diviziune sau moarte.

O componentă importantă a ciclului celular este ciclu mitotic (proliferativ).- un complex de evenimente interconectate și coordonate în timp care au loc în procesul de pregătire a unei celule pentru diviziune și în timpul divizării în sine. În plus, ciclul de viață include perioada de execuție a celulei organism pluricelular functii specifice precum și perioadele de repaus. În perioadele de odihnă, soarta imediată a celulei nu este determinată: poate fie să înceapă pregătirea pentru mitoză, fie să înceapă specializarea într-o anumită direcție funcțională.

Durata ciclului mitotic pentru majoritatea celulelor este de la 10 la 50 de ore.Valoarea acestuia variază semnificativ: pentru bacterii este de 20-30 de minute, pentru un pantof de 1-2 ori pe zi, pentru o amibă aproximativ 1,5 zile. Durata ciclului este reglementată prin modificarea duratei tuturor perioadelor sale. Celulele multicelulare au, de asemenea, o capacitate diferită de a se diviza. În embriogeneza timpurie, se divid frecvent, iar în organismul adult, în cea mai mare parte, își pierd această capacitate, pe măsură ce se specializează. Dar chiar și într-un organism care a ajuns la o dezvoltare completă, multe celule trebuie să se divizeze pentru a înlocui celulele uzate care se scurg în mod constant și, în cele din urmă, sunt necesare celule noi pentru a vindeca rănile.

Prin urmare, în unele populații de celule, diviziunea trebuie să aibă loc pe tot parcursul vieții. Având în vedere acest lucru, toate celulele pot fi împărțite în trei categorii:

1. În corpul vertebratelor superioare, nu toate celulele se divid în mod constant. Există celule specializate care și-au pierdut capacitatea de a se diviza (neutrofile, bazofile, eozinofile, celule nervoase). Până la nașterea unui copil, celulele nervoase ajung într-o stare foarte specializată, pierzând capacitatea de a se diviza.În procesul de ontogeneză, numărul lor scade continuu. Această împrejurare are o latură bună; dacă celulele nervoase s-ar împărți, atunci funcțiile nervoase superioare (memoria, gândirea) ar fi perturbate.

2. O altă categorie de celule este și ea foarte specializată, dar datorită descuamării lor constante, acestea sunt înlocuite cu altele noi, iar această funcție este îndeplinită de celule de aceeași linie, dar nespecializate încă și nu și-au pierdut capacitatea de divizare. Aceste celule se numesc reînnoire. Un exemplu sunt celulele care se reînnoiesc constant ale epiteliului intestinal, celulele hematopoietice. Chiar și celulele țesutului osos se pot forma din cele nespecializate (acest lucru se poate observa în timpul regenerării reparatorii a fracturilor osoase). Populațiile de celule nespecializate care păstrează capacitatea de a se diviza sunt de obicei numite celule stem.

3. A treia categorie de celule este o excepție, când celulele foarte specializate în anumite condiții pot intra în ciclul mitotic. Vorbim despre celule care se caracterizează printr-o durată lungă de viață și unde, după creșterea completă, diviziunea celulară are loc rar. Un exemplu sunt hepatocitele. Dar dacă 2/3 din ficat este îndepărtat de la un animal de experiment, atunci în mai puțin de două săptămâni este restabilit la dimensiunea anterioară. La fel și celulele glandelor care produc hormoni: în condiții normale, doar câteva dintre ele sunt capabile să se reproducă, iar în condiții modificate, majoritatea pot începe să se divizeze.

După cele două evenimente principale ale ciclului mitotic, se distinge reproductivăși împărțind faze corespunzătoare interfazași mitoză citologie clasică.

În segmentul inițial al interfazei (la eucariote 8-10 ore) (perioada postmitotică, presintetică sau G 1) caracteristicile organizării celulei de interfază sunt restaurate, formarea nucleolului, care a început în telofază, este finalizată. O cantitate semnificativă (până la 90%) de proteine ​​intră în nucleu din citoplasmă. În citoplasmă, paralel cu reorganizarea ultrastructurii, sinteza proteinelor este intensificată. Acest lucru contribuie la creșterea masei celulare. Dacă celula fiică trebuie să intre în următorul ciclu mitotic, sintezele devin direcționate: se formează precursori chimici ai ADN-ului, enzime care catalizează reacția de reduplicare a ADN-ului și se sintetizează o proteină care declanșează această reacție. Astfel, se realizează procesele de pregătire a următoarei perioade a interfazei - cea sintetică. Celulele au un set diploid de cromozomi 2n și 2c ADN-ul materialului genetic (formula genetică a unei celule).

LA sintetic sau Perioada S (6-10 ore) cantitatea de material ereditar al celulei se dublează. Cu putine exceptii dublare(uneori la duplicarea ADN-ului se face referire prin termenul replicare, părăsind termenul dublare pentru a denota dublarea cromozomilor.) ADN-ul se realizează în mod semiconservator. Constă în divergența helixului ADN în două lanțuri, urmată de sinteza unui lanț complementar în apropierea fiecăruia dintre ele. Rezultatul sunt două bobine identice. Moleculele de ADN care sunt complementare cu cele materne se formează în fragmente separate de-a lungul lungimii cromozomului, în plus, nesimultan (asincron) în diferite părți ale aceluiași cromozom, precum și în cromozomi diferiți. Apoi coletele (unități de replicare - replicoane) din ADN-ul nou format sunt „reticulate” într-o singură macromoleculă. Există peste 50.000 de repliconi într-o celulă umană. Lungimea fiecăruia dintre ele este de aproximativ 30 µm. Numărul lor se schimbă în ontogenie. Semnificația replicării ADN-ului prin repliconi devine clar din următoarele comparații. Viteza de sinteză a ADN-ului este de 0,5 µm/min. În acest caz, reduplicarea unei catene de ADN a unui cromozom uman de aproximativ 7 cm lungime ar trebui să dureze aproximativ trei luni. Se numesc regiunile cromozomilor unde începe sinteza puncte de iniţiere. Poate că acestea sunt locurile de atașare a cromozomilor de interfază la membrana interioară a învelișului nuclear. Se poate presupune că ADN-ul fracțiilor individuale, care va fi discutat mai jos, este replicat într-o fază strict definită a perioadei S. Astfel, majoritatea genelor ARNr dublează ADN-ul la începutul perioadei. Reduplicarea este declanșată de un semnal care intră în nucleu din citoplasmă, a cărui natură nu este clară. Sinteza ADN-ului în replicon este precedată de sinteza ARN. Într-o celulă care a trecut de perioada S a interfazei, cromozomii conțin o cantitate dublă de material genetic. Alături de ADN, ARN-ul și proteinele se formează intens în perioada de sinteză, iar numărul de histone este strict dublat.

Aproximativ 1% din ADN-ul unei celule animale este localizat în mitocondrii. O parte nesemnificativă a ADN-ului mitocondrial este replicată în perioada sintetică, în timp ce partea principală este replicată în perioada postsintetică a interfazei. În același timp, se știe că durata de viață a mitocondriilor din celulele hepatice, de exemplu, este de 10 zile. Având în vedere că hepatocitele se divid rareori în condiții normale, ar trebui să se presupune că reduplicarea ADN-ului mitocondrial poate avea loc indiferent de etapele ciclului mitotic. Fiecare cromozom este format din două cromatide surori ( 2n), conține ADN 4c.

Intervalul de timp de la sfârșitul perioadei sintetice până la începutul mitozei durează postsintetic (pre-mitotic), sau G 2 - punct interfaza ( 2n și 4c) (3-6 ore). Se caracterizează prin sinteza intensivă de ARN și în special de proteine. Dublarea masei citoplasmei este finalizată în comparație cu începutul interfazei. Acest lucru este necesar pentru ca celula să intre în mitoză. O parte din proteinele formate (tubuline) este folosită ulterior pentru a construi microtubuli fusi. Perioadele sintetice și postsintetice sunt direct legate de mitoză. Acest lucru vă permite să le evidențiați într-o perioadă specială de interfază - preprofază.

Exista trei tipuri de diviziune celulară: mitoză, amitoză, meioză.

Ciclul de viață al celulei

Modele de existență celulară în timp

Capacitatea unei celule de a se reproduce este una dintre proprietățile fundamentale ale viețuitoarelor. Diviziunea celulară stă la baza embriogenezei și regenerării.

Modificările regulate ale caracteristicilor structurale și funcționale ale celulei în timp constituie conținutul ciclul de viață al celulei (ciclul celular). Ciclul celular este perioada de existență a unei celule din momentul formării ei prin divizarea celulei mamă până la propria diviziune sau moarte.

O componentă importantă a ciclului celular este ciclu mitotic (proliferativ).- un complex de evenimente interconectate și coordonate în timp care au loc în procesul de pregătire a unei celule pentru diviziune și pe parcursul diviziunii în sine. Cu toate acestea, ciclul de viață include perioada de execuție a celulei organism pluricelular functii specifice precum și perioadele de repaus. În perioadele de odihnă, soarta imediată a celulei nu este determinată: poate fie să înceapă pregătirea pentru mitoză, fie să înceapă specializarea într-o anumită direcție funcțională.

Durata ciclului mitotic pentru majoritatea celulelor este de la 10 la 50 de ore.Valoarea acestuia variază semnificativ: pentru bacterii este de 20-30 de minute, pentru un pantof de 1-2 ori pe zi, pentru o amibă aproximativ 1,5 zile. Durata ciclului este reglementată prin modificarea duratei tuturor perioadelor sale. Celulele multicelulare au, de asemenea, o capacitate diferită de a se diviza. În embriogeneza timpurie, se divid frecvent, iar în organismul adult, în cea mai mare parte, își pierd această capacitate, pe măsură ce se specializează. Dar chiar și într-un organism care a ajuns la o dezvoltare completă, multe celule trebuie să se divizeze pentru a înlocui celulele uzate care se scurg în mod constant și, în cele din urmă, sunt necesare celule noi pentru a vindeca rănile.

Prin urmare, în unele populații de celule, diviziunea trebuie să aibă loc pe tot parcursul vieții. Având în vedere acest lucru, toate celulele pot fi împărțite în trei categorii:

1. În corpul vertebratelor superioare, nu toate celulele se divid în mod constant. Există celule specializate care și-au pierdut capacitatea de a se diviza (neutrofile, bazofile, eozinofile, celule nervoase). Până la nașterea unui copil, celulele nervoase ajung într-o stare foarte specializată, pierzând capacitatea de a se diviza.În procesul de ontogeneză, numărul lor este în continuă scădere. Această împrejurare are o latură bună; dacă celulele nervoase s-ar împărți, atunci funcțiile nervoase superioare (memoria, gândirea) ar fi perturbate.

2. O altă categorie de celule este și ea foarte specializată, dar datorită descuamării lor constante, acestea sunt înlocuite cu altele noi, iar această funcție este îndeplinită de celule de aceeași linie, dar nespecializate încă și nu și-au pierdut capacitatea de divizare. Aceste celule se numesc reînnoire. Un exemplu sunt celulele care se reînnoiesc constant ale epiteliului intestinal, celulele hematopoietice. Chiar și celulele țesutului osos se pot forma din cele nespecializate (acest lucru se poate observa în timpul regenerării reparatorii a fracturilor osoase). Populațiile de celule nespecializate care păstrează capacitatea de a se diviza sunt de obicei numite celule stem.

3. A treia categorie de celule este o excepție, când celulele foarte specializate în anumite condiții pot intra în ciclul mitotic. Vorbim despre celule care au o durată lungă de viață și unde, după creșterea completă, diviziunea celulară are loc rar. Un exemplu sunt hepatocitele. Dar dacă 2/3 din ficat este îndepărtat de la un animal de experiment, atunci în mai puțin de două săptămâni este restabilit la dimensiunea anterioară. La fel și celulele glandelor care produc hormoni: în condiții normale, doar câteva dintre ele sunt capabile să se reproducă, iar în condiții modificate, majoritatea pot începe să se divizeze.

După cele două evenimente principale ale ciclului mitotic, se distinge reproductivăși împărțind faze corespunzătoare interfazași mitoză citologie clasică.

În segmentul inițial al interfazei (la eucariote 8-10 ore) (perioada postmitotică, presintetică sau G 1) caracteristicile organizării celulei de interfază sunt restaurate, formarea nucleolului, care a început în telofază, este finalizată. O cantitate semnificativă (până la 90%) de proteine ​​intră în nucleu din citoplasmă. În citoplasmă, paralel cu reorganizarea ultrastructurii, sinteza proteinelor este intensificată. Acest lucru contribuie la creșterea masei celulare. Dacă celula fiică trebuie să intre în următorul ciclu mitotic, sintezele devin direcționate: se formează precursori chimici ai ADN-ului, enzime care catalizează reacția de reduplicare a ADN-ului și se sintetizează o proteină care declanșează această reacție. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, sunt implementate procesele de pregătire a următoarei perioade de interfaza - sintetică. Celulele au un set diploid de cromozomi 2n și 2c ADN-ul materialului genetic (formula genetică a unei celule).

LA sintetic sau Perioada S (6-10 ore) cantitatea de material ereditar al celulei se dublează. Cu putine exceptii dublare(uneori la duplicarea ADN-ului se face referire prin termenul replicare, părăsind termenul dublare pentru a denota dublarea cromozomilor.) ADN-ul se realizează în mod semiconservator. Constă în divergența helixului ADN în două lanțuri, urmată de sinteza unui lanț complementar în apropierea fiecăruia dintre ele. Rezultatul sunt două bobine identice. Moleculele de ADN care sunt complementare cu cele materne sunt formate din fragmente separate de-a lungul lungimii cromozomului, în plus, nesimultan (asincron) în diferite părți ale aceluiași cromozom, precum și în cromozomi diferiți. Apoi coletele (unități de replicare - replicoane) din ADN-ul nou format sunt „reticulate” într-o singură macromoleculă. Există peste 50.000 de repliconi într-o celulă umană. Lungimea fiecăruia dintre ele este de aproximativ 30 µm. Numărul lor se schimbă în ontogenie. Semnificația replicării ADN-ului prin repliconi devine clar din următoarele comparații. Viteza de sinteză a ADN-ului este de 0,5 µm/min. În acest caz, reduplicarea unei catene de ADN a unui cromozom uman de aproximativ 7 cm lungime ar trebui să dureze aproximativ trei luni. Se numesc regiunile cromozomilor unde începe sinteza puncte de iniţiere. Poate că acestea sunt locurile de atașare a cromozomilor de interfază la membrana interioară a învelișului nuclear. Se poate presupune că ADN-ul fracțiilor individuale, care va fi discutat mai jos, este replicat într-o fază strict definită a perioadei S. Astfel, majoritatea genelor ARNr dublează ADN-ul la începutul perioadei. Reduplicarea este declanșată de un semnal care intră în nucleu din citoplasmă, a cărui natură nu este clară. Sinteza ADN-ului în replicon este precedată de sinteza ARN. Într-o celulă care a trecut de perioada S a interfazei, cromozomii conțin o cantitate dublă de material genetic. Alături de ADN, ARN-ul și proteinele se formează intens în perioada de sinteză, iar numărul de histone este strict dublat.

Aproximativ 1% din ADN-ul unei celule animale este localizat în mitocondrii. O parte nesemnificativă a ADN-ului mitocondrial este replicată în perioada sintetică, în timp ce partea principală este replicată în perioada postsintetică a interfazei. În același timp, se știe că durata de viață a mitocondriilor din celulele hepatice, de exemplu, este de 10 zile. Având în vedere că hepatocitele se divid rareori în condiții normale, ar trebui să se presupune că reduplicarea ADN-ului mitocondrial poate avea loc indiferent de etapele ciclului mitotic. Fiecare cromozom este format din două cromatide surori ( 2n), conține ADN 4c.

Intervalul de timp de la sfârșitul perioadei sintetice până la începutul mitozei durează postsintetic (pre-mitotic), sau G 2 - punct interfaza ( 2n și 4c) (3-6 ore). Se caracterizează prin sinteza intensivă de ARN și în special de proteine. Dublarea masei citoplasmei este finalizată în comparație cu începutul interfazei. Acest lucru este esențial pentru intrarea celulei în mitoză. O parte din proteinele formate (tubuline) este folosită ulterior pentru a construi microtubuli fusi. Perioadele sintetice și postsintetice sunt direct legate de mitoză. Acest lucru vă permite să le evidențiați într-o perioadă specială de interfază - preprofază.

Exista trei tipuri de diviziune celulară: mitoză, amitoză, meioză.

Tine minte!

Cum, conform teoriei celulare, are loc o creștere a numărului de celule?

Noi celule fiice se formează prin divizarea celulei mamă, astfel încât procesul de reproducere al organismului are o natură celulară.

Crezi că durata de viață a diferitelor tipuri de celule dintr-un organism multicelular este aceeași? Justificați-vă opinia.

Nu, durata depinde de structura și funcțiile îndeplinite

Revizuiți întrebările și temele

1. Care este ciclul de viață al unei celule?

Ciclul de viață celular sau celular este viața unei celule din momentul în care apare până la diviziune sau moarte. Ciclul celular este împărțit condiționat în două perioade: una lungă - interfaza și una relativ scurtă - diviziunea în sine.

2. Cum are loc duplicarea ADN-ului în ciclul mitotic? Explicați care este sensul biologic al acestui proces.

Dublarea ADN-ului are loc în faza sintetică a interfazei. Fiecare moleculă de ADN se transformă în două molecule identice de ADN fiice. Acest lucru este necesar pentru ca, în timpul diviziunii celulare, fiecare celulă fiică să primească propria copie a ADN-ului. Enzima ADN helicaza rupe legăturile de hidrogen dintre bazele azotate, dubla catenă a ADN-ului se desfășoară în două catene simple. Apoi, enzima ADN polimerază completează fiecare catenă simplă până la o catenă dublă conform principiului complementarității. Fiecare ADN fiică conține o catenă din ADN-ul mamei și una nou sintetizată - acesta este principiul semi-conservării. Conform principiului antiparalelismului, lanțurile de ADN se află capete opuse unul față de celălalt. ADN-ul se poate extinde doar la capătul de 3", astfel încât numai una dintre cele două catene este sintetizată continuu în fiecare furcă de replicare. A doua catenă (întârziată) crește în direcția de 5" cu fragmente scurte (100-200 de nucleotide) Okazaki, fiecare dintre ele. care crește în direcția de 3 ", iar apoi se unește cu lanțul anterior cu ajutorul enzimei ADN ligază. Viteza de replicare la eucariote este de 50-100 de nucleotide pe secundă. Fiecare cromozom are multe origini de replicare, din care diverg câte 2 furci de replicare. Din cauza Această întreagă replicare durează aproximativ o oră.Duplicarea ADN-ului este un proces complex de auto-reproducere.Datorită proprietății moleculelor de ADN de a se auto-replica, reproducerea este posibilă, precum și transferul eredității de către un organism. descendenților săi, deoarece datele complete despre structură și funcționare sunt codificate în informațiile genetice ale organismelor.ADN-ul stă la baza materialelor ereditare ale majorității micro- și macroorganismelor. Numele procesului de duplicare a ADN-ului este replicare (reduplicare).

3. Ce este pregătirea unei celule pentru mitoză?

Etapa de pregătire a unei celule pentru diviziune se numește interfază. Este împărțit în mai multe perioade. Perioada presintetică (G1) este cea mai lungă perioadă a ciclului celular după diviziunea celulară (mitoză). Numărul de cromozomi și

Conținutul de ADN - 2n2s. În diferite tipuri de celule, perioada G1 poate dura de la câteva ore până la câteva zile. În această perioadă, proteinele, nucleotidele și toate tipurile de ARN sunt sintetizate activ în celulă, mitocondriile și proplastidele (la plante) se divid, se formează ribozomi și toate organitele monomembranare, volumul celular crește, se acumulează energie, sunt în curs de pregătire pentru Reduplicarea ADN-ului. Perioada sintetică (S) este cea mai importantă perioadă din viața unei celule, în care are loc duplicarea (reduplicarea) ADN-ului. Durata perioadei S este de la 6 la 10 ore. În același timp, există o sinteză activă a proteinelor histonice care alcătuiesc cromozomii și migrarea acestora către nucleu. Până la sfârșitul perioadei, fiecare cromozom este format din două cromatide surori conectate între ele la centromer. Astfel, numărul de cromozomi nu se modifică (2n), iar cantitatea de ADN se dublează (4c). Perioada postsintetică (G2) apare după terminarea duplicării cromozomilor. Aceasta este perioada de pregătire a celulei pentru diviziune. Durează 2-6 ore. În acest moment, energia este acumulată în mod activ pentru următoarea divizie, proteinele microtubulilor (tubulinele) și proteinele reglatoare care declanșează mitoza sunt sintetizate.

4. Descrieţi secvenţial fazele mitozei.

Procesul de mitoză este de obicei împărțit în patru faze principale: profază, metafază, anafază și telofază. Deoarece este continuă, schimbarea de fază se realizează fără probleme - una trece imperceptibil în alta. În profază, volumul nucleului crește, iar din cauza spiralizării cromatinei se formează cromozomi. Până la sfârșitul profazei, se vede că fiecare cromozom este format din două cromatide. Treptat, nucleolii și membrana nucleară se dizolvă, iar cromozomii sunt localizați aleatoriu în citoplasma celulei. Centriolii se deplasează spre polii celulei. Se formează un fus de acromatină, unele dintre firele care merg de la pol la pol, iar altele sunt atașate de centromerii cromozomilor. Conținutul de material genetic din celulă rămâne neschimbat (2n4c). În metafază, cromozomii ating spiralarea maximă și sunt aranjați ordonat la ecuatorul celulei, astfel încât sunt numărați și studiați în această perioadă. Conținutul materialului genetic nu se modifică (2n4c). În anafază, fiecare cromozom „se împarte” în două cromatide, care din acel moment se numesc cromozomi fiice. Fibrele fusului atașate de centromeri se contractă și trag cromatidele (cromozomii fiice) către polii opuși ai celulei. Conținutul de material genetic din celulă la fiecare pol este reprezentat de un set diploid de cromozomi, dar fiecare cromozom conține o cromatidă (4n4c). In telofaza, cromozomii situati la poli se despiralizeaza si devin slab vizibili. În jurul cromozomilor de la fiecare pol, din structurile membranare ale citoplasmei se formează o membrană nucleară, iar în nuclei se formează nucleoli. Fusul diviziunii este distrus. În același timp, citoplasma se împarte. Celulele fiice au un set diploid de cromozomi, fiecare dintre care constă dintr-o cromatidă (2n2c).

Constă în faptul că mitoza asigură transmiterea ereditară a trăsăturilor și proprietăților într-un număr de generații de celule în timpul dezvoltării unui organism pluricelular. Datorită distribuției exacte și uniforme a cromozomilor în timpul mitozei, toate celulele unui singur organism sunt genetic aceleași. Diviziunea celulară mitotică stă la baza tuturor formelor de reproducere asexuată atât în ​​organismele unicelulare, cât și în cele multicelulare. Mitoza determină cele mai importante fenomene ale activității vitale: creșterea, dezvoltarea și refacerea țesuturilor și organelor și reproducerea asexuată a organismelor.

Gândi! Tine minte!

1. Explicați de ce finalizarea mitozei - diviziunea citoplasmei are loc diferit în celulele animale și vegetale.

Deoarece în organismele vegetale și animale există celule și țesuturi diferite. De exemplu, celulele țesuturilor vegetale specializate (tegumentare, mecanice, conductoare) nu sunt capabile de diviziune. Prin urmare, în plantă trebuie să existe țesuturi a căror singură funcție este de a forma celule noi. Numai de ele depinde posibilitatea de creștere a plantelor. Acestea sunt țesuturi educaționale, sau meristeme (din grecescul meristos - divizibil).

2. Celulele din care țesuturi vegetale se divid activ și dau naștere tuturor celorlalte țesuturi vegetale?

Țesuturile educaționale, sau meristemele, constau din celule nucleare mari, mici, cu pereți subțiri, care conțin proplastide, mitocondrii și vacuole mici care sunt practic imposibil de distins la microscopul cu lumină. Meristemele asigură creșterea plantelor și formarea tuturor celorlalte tipuri de țesuturi. Celulele lor se divid prin mitoză. După fiecare diviziune, una dintre celulele surori păstrează proprietățile celulei mamă, în timp ce cealaltă încetează să se divizeze și trece la etapele inițiale de diferențiere, formând ulterior celule dintr-un anumit țesut.

Ciclul de viață al celulei

Modele de existență celulară în timp

Capacitatea unei celule de a se reproduce este una dintre proprietățile fundamentale ale viețuitoarelor. Diviziunea celulară stă la baza embriogenezei și regenerării.

Modificările regulate ale caracteristicilor structurale și funcționale ale celulei în timp constituie conținutul ciclul de viață al celulei (ciclul celular). Ciclul celular este perioada de existență a unei celule din momentul formării ei prin divizarea celulei mamă până la propria diviziune sau moarte.

O componentă importantă a ciclului celular este ciclu mitotic (proliferativ).- un complex de evenimente interconectate și coordonate în timp care au loc în procesul de pregătire a unei celule pentru diviziune și în timpul divizării în sine. În plus, ciclul de viață include perioada de execuție a celulei organism pluricelular functii specifice precum și perioadele de repaus. În perioadele de odihnă, soarta imediată a celulei nu este determinată: poate fie să înceapă pregătirea pentru mitoză, fie să înceapă specializarea într-o anumită direcție funcțională.

Durata ciclului mitotic pentru majoritatea celulelor este de la 10 la 50 de ore.Valoarea acestuia variază semnificativ: pentru bacterii este de 20-30 de minute, pentru un pantof de 1-2 ori pe zi, pentru o amibă aproximativ 1,5 zile. Durata ciclului este reglementată prin modificarea duratei tuturor perioadelor sale. Celulele multicelulare au, de asemenea, o capacitate diferită de a se diviza. În embriogeneza timpurie, se divid frecvent, iar în organismul adult, în cea mai mare parte, își pierd această capacitate, pe măsură ce se specializează. Dar chiar și într-un organism care a ajuns la o dezvoltare completă, multe celule trebuie să se divizeze pentru a înlocui celulele uzate care se scurg în mod constant și, în cele din urmă, sunt necesare celule noi pentru a vindeca rănile.

Prin urmare, în unele populații de celule, diviziunea trebuie să aibă loc pe tot parcursul vieții. Având în vedere acest lucru, toate celulele pot fi împărțite în trei categorii:

1. În corpul vertebratelor superioare, nu toate celulele se divid în mod constant. Există celule specializate care și-au pierdut capacitatea de a se diviza (neutrofile, bazofile, eozinofile, celule nervoase). Până la nașterea unui copil, celulele nervoase ajung într-o stare foarte specializată, pierzând capacitatea de a se diviza.În procesul de ontogeneză, numărul lor scade continuu. Această împrejurare are o latură bună; dacă celulele nervoase s-ar împărți, atunci funcțiile nervoase superioare (memoria, gândirea) ar fi perturbate.

2. O altă categorie de celule este și ea foarte specializată, dar datorită descuamării lor constante, acestea sunt înlocuite cu altele noi, iar această funcție este îndeplinită de celule de aceeași linie, dar nespecializate încă și nu și-au pierdut capacitatea de divizare. Aceste celule se numesc reînnoire. Un exemplu sunt celulele care se reînnoiesc constant ale epiteliului intestinal, celulele hematopoietice. Chiar și celulele țesutului osos se pot forma din cele nespecializate (acest lucru se poate observa în timpul regenerării reparatorii a fracturilor osoase). Populațiile de celule nespecializate care păstrează capacitatea de a se diviza sunt de obicei numite celule stem.

3. A treia categorie de celule este o excepție, când celulele foarte specializate în anumite condiții pot intra în ciclul mitotic. Vorbim despre celule care se caracterizează printr-o durată lungă de viață și unde, după creșterea completă, diviziunea celulară are loc rar. Un exemplu sunt hepatocitele. Dar dacă 2/3 din ficat este îndepărtat de la un animal de experiment, atunci în mai puțin de două săptămâni este restabilit la dimensiunea anterioară. La fel și celulele glandelor care produc hormoni: în condiții normale, doar câteva dintre ele sunt capabile să se reproducă, iar în condiții modificate, majoritatea pot începe să se divizeze.

După cele două evenimente principale ale ciclului mitotic, se distinge reproductivăși împărțind faze corespunzătoare interfazași mitoză citologie clasică.

În segmentul inițial al interfazei (la eucariote 8-10 ore) (perioada postmitotică, presintetică sau G 1) caracteristicile organizării celulei de interfază sunt restaurate, formarea nucleolului, care a început în telofază, este finalizată. O cantitate semnificativă (până la 90%) de proteine ​​intră în nucleu din citoplasmă. În citoplasmă, paralel cu reorganizarea ultrastructurii, sinteza proteinelor este intensificată. Acest lucru contribuie la creșterea masei celulare. Dacă celula fiică trebuie să intre în următorul ciclu mitotic, sintezele devin direcționate: se formează precursori chimici ai ADN-ului, enzime care catalizează reacția de reduplicare a ADN-ului și se sintetizează o proteină care declanșează această reacție. Astfel, se realizează procesele de pregătire a următoarei perioade a interfazei - cea sintetică. Celulele au un set diploid de cromozomi 2n și 2c ADN-ul materialului genetic (formula genetică a unei celule).

LA sintetic sau Perioada S (6-10 ore) cantitatea de material ereditar al celulei se dublează. Cu putine exceptii dublare(uneori la duplicarea ADN-ului se face referire prin termenul replicare, părăsind termenul dublare pentru a denota dublarea cromozomilor.) ADN-ul se realizează în mod semiconservator. Constă în divergența helixului ADN în două lanțuri, urmată de sinteza unui lanț complementar în apropierea fiecăruia dintre ele. Rezultatul sunt două bobine identice. Moleculele de ADN care sunt complementare cu cele materne se formează în fragmente separate de-a lungul lungimii cromozomului, în plus, nesimultan (asincron) în diferite părți ale aceluiași cromozom, precum și în cromozomi diferiți. Apoi coletele (unități de replicare - replicoane) din ADN-ul nou format sunt „reticulate” într-o singură macromoleculă. Există peste 50.000 de repliconi într-o celulă umană. Lungimea fiecăruia dintre ele este de aproximativ 30 µm. Numărul lor se schimbă în ontogenie. Semnificația replicării ADN-ului prin repliconi devine clar din următoarele comparații. Viteza de sinteză a ADN-ului este de 0,5 µm/min. În acest caz, reduplicarea unei catene de ADN a unui cromozom uman de aproximativ 7 cm lungime ar trebui să dureze aproximativ trei luni. Se numesc regiunile cromozomilor unde începe sinteza puncte de iniţiere. Poate că acestea sunt locurile de atașare a cromozomilor de interfază la membrana interioară a învelișului nuclear. Se poate presupune că ADN-ul fracțiilor individuale, care va fi discutat mai jos, este replicat într-o fază strict definită a perioadei S. Astfel, majoritatea genelor ARNr dublează ADN-ul la începutul perioadei. Reduplicarea este declanșată de un semnal care intră în nucleu din citoplasmă, a cărui natură nu este clară. Sinteza ADN-ului în replicon este precedată de sinteza ARN. Într-o celulă care a trecut de perioada S a interfazei, cromozomii conțin o cantitate dublă de material genetic. Alături de ADN, ARN-ul și proteinele se formează intens în perioada de sinteză, iar numărul de histone este strict dublat.

Aproximativ 1% din ADN-ul unei celule animale este localizat în mitocondrii. O parte nesemnificativă a ADN-ului mitocondrial este replicată în perioada sintetică, în timp ce partea principală este replicată în perioada postsintetică a interfazei. În același timp, se știe că durata de viață a mitocondriilor din celulele hepatice, de exemplu, este de 10 zile. Având în vedere că hepatocitele se divid rareori în condiții normale, ar trebui să se presupune că reduplicarea ADN-ului mitocondrial poate avea loc indiferent de etapele ciclului mitotic. Fiecare cromozom este format din două cromatide surori ( 2n), conține ADN 4c.

Intervalul de timp de la sfârșitul perioadei sintetice până la începutul mitozei durează postsintetic (pre-mitotic), sau G 2 - punct interfaza ( 2n și 4c) (3-6 ore). Se caracterizează prin sinteza intensivă de ARN și în special de proteine. Dublarea masei citoplasmei este finalizată în comparație cu începutul interfazei. Acest lucru este necesar pentru ca celula să intre în mitoză. O parte din proteinele formate (tubuline) este folosită ulterior pentru a construi microtubuli fusi. Perioadele sintetice și postsintetice sunt direct legate de mitoză. Acest lucru vă permite să le evidențiați într-o perioadă specială de interfază - preprofază.

Exista trei tipuri de diviziune celulară: mitoză, amitoză, meioză.