Nucleii subcorticali ai funcției creierului. Ganglionii bazali: structură, dezvoltare, funcții

La baza emisferelor cerebrale (peretele inferior al ventriculilor laterali) se află nucleii de substanță cenușie - ganglionii bazali . Ele reprezintă aproximativ 3% din volumul emisferelor. Toți ganglionii bazali sunt combinați funcțional în două sisteme.

Primul grup de nuclee este un sistem striopalidar. Acestea includ: nucleu caudat (nucleus caudatus), coajă (putamen) și bilă palid (globus pallidus). Cochilia și nucleul caudat au o structură stratificată și, prin urmare, numele lor comun este striatum (corpus striatum). Bila palidă nu are stratificare și arată mai ușoară decât striatul. Cochilia și bila palida sunt combinate într-un nucleu lenticular (nucleus lentiförmis). Cochilia formează stratul exterior al nucleului lenticular, iar bila palidă formează părțile sale interioare. Mingea palidă, la rândul ei, constă dintr-un exterior și unul interior segmente . Gardul și amigdala fac parte din sistemul limbic al creierului.

Nucleu caudat (parte a striatului)

Coajă

minge palidă

striat

amigdala

Nucleul lenticular

Nucleul subtalamic (Nucleul Lewis) este un grup de neuroni situati sub talamus si asociati anatomic si functional cu ganglionii bazali.

Funcția ganglionilor bazali.

Ganglionii bazali asigură reglarea funcțiilor motorii și autonome, participă la implementarea proceselor integrative de activitate nervoasă superioară.

Tulburările în ganglionii bazali duc la disfuncții motorii, cum ar fi încetinirea mișcărilor, modificări ale tonusului muscular, mișcări involuntare și tremor. Aceste tulburări sunt fixate în boala Parkinson și boala Huntington.

52. Caracteristici ale structurii și funcții principale ale striatului.

Striatul (lat. corpus striatum), striatum - structură anatomică a telencefalului, legată de nucleii bazali ai emisferelor cerebrale. Pe secțiunile orizontale și frontale ale creierului, striatul arată ca benzi alternante de substanță cenușie și substanță albă. Structura striatului, la rândul său, include nucleul caudat, nucleul lenticular și gardul (claustrum).

Din punct de vedere anatomic, nucleul caudat este strâns legat de ventriculul lateral. Partea sa anterioară și extinsă medial - capul nucleului caudat formează peretele lateral al cornului anterior al ventriculului, corpul nucleului - peretele inferior al părții centrale a ventriculului, iar coada subțire - peretele superior a cornului inferior. Urmând forma ventriculului lateral, nucleul caudat înconjoară nucleul lenticular cu un arc. Nucleii caudat și lenticulari sunt separați unul de celălalt printr-un strat de substanță albă - parte a capsulei interne (capsula interna).

O altă parte a capsulei interne separă nucleul lenticular de talamusul subiacent. Astfel, structura fundului ventriculului lateral (care este un sistem striopalidal) poate fi reprezentată schematic după cum urmează: peretele ventriculului însuși formează un nucleu caudat stratificat, apoi dedesubt este un strat de substanță albă - capsula internă, sub ea este o coajă stratificată, chiar mai jos este o minge palid și din nou un strat de capsulă internă, situată pe structura nucleară a diencefalului - talamusul.

Sistemul striopalidar primește fibre aferente din nucleele talamice mediale nespecifice, regiunile frontale ale cortexului cerebral, cortexul cerebelos și substanța neagră a mezencefalului. Cea mai mare parte a fibrelor eferente ale striatului converg în fascicule radiale către bila palidă. Astfel, bila palida este structura de ieșire a sistemului striopallidar. Fibrele eferente ale globului pallidus merg la nucleii anteriori ai talamusului, care sunt conectați cu cortexul frontal și parietal al emisferelor cerebrale. Unele dintre fibrele eferente care nu se schimbă în nucleul globului pallidus merg la substanța neagră și la nucleul roșu al creierului mediu. Striopallidum, împreună cu căile sale, face parte din sistemul extrapiramidal, care are un efect tonic asupra activității motorii. Acest sistem de control asupra mișcărilor se numește extrapiramidal deoarece comută pe drumul către măduva spinării, ocolind piramidele medulei oblongate. Sistemul striopallidar este cel mai înalt centru al mișcărilor involuntare și automate, reduce tonusul muscular și inhibă mișcările efectuate de cortexul motor. Lateral la sistemul striopalidal al ganglionilor bazali este o placă subțire de substanță cenușie - un gard (claustrum). Este limitat pe toate părțile de fibrele substanței albe - capsula externă (capsula externă).

Funcții

Striatul reglează tonusul muscular, reducându-l; participă la reglementarea activității organelor interne; în implementarea diferitelor reacții comportamentale (comportament de producere a alimentelor); participă la formarea reflexelor condiționate. Odată cu distrugerea striatului, apar următoarele: hipertonicitatea mușchilor scheletici, încălcarea reacțiilor motorii complexe și comportamentul de procurare a alimentelor, formarea reflexelor condiționate este inhibată.

Mișcarea și gândirea sunt calitățile care permit unei persoane să trăiască și să se dezvolte pe deplin.

Chiar și tulburările minore ale structurilor creierului pot duce la modificări semnificative sau la pierderea completă a acestor abilități.

Responsabile pentru aceste procese vitale critice sunt grupurile de celule nervoase din creier numite ganglioni bazali.

Ce trebuie să știți despre ganglionii bazali

Emisferele mari ale creierului uman din exterior sunt un cortex format din substanță cenușie, iar în interior - un subcortex de substanță albă. Nucleii bazali (ganglioni, noduri), care se mai numesc și centrali, sau subcorticali, sunt concentrațiile de substanță cenușie din substanța albă a subcortexului.

Ganglionii bazali sunt situati la baza creierului, ceea ce explica numele lor, in afara talamusului (talamus). Acestea sunt formațiuni pereche care sunt prezentate simetric în ambele emisfere ale creierului. Cu ajutorul proceselor nervoase, ele interacționează bilateral cu diferite zone ale sistemului nervos central.

Rolul principal al ganglionilor subcorticali este de a organiza funcția motrică și diverse aspecte ale activității nervoase superioare. Patologiile care apar în structura lor afectează activitatea altor părți ale sistemului nervos central, provocând probleme cu vorbirea, coordonarea mișcărilor, memorie, reflexe.

Caracteristicile structurii nodurilor bazale

Ganglionii bazali sunt localizați în lobii frontal și parțial temporal ai telencefalului. Acestea sunt grupuri de corpuri neuronale care formează grupuri de substanță cenușie. Substanța albă care le înconjoară este reprezentată de procese ale celulelor nervoase și formează straturi care separă nucleii bazali individuali și alte elemente structurale și funcționale cerebrale.

Nodurile bazale sunt:

• striat;
• gard;
• amigdala.

Pe secțiunile anatomice, striatul apare ca straturi alternante de substanță cenușie și albă. În compoziția sa se disting nucleii caudat și lenticular. Prima este situată anterior movilei vizuale. Subțierea, nucleul caudat trece în amigdală. Nucleul lenticular este situat lateral de talamus și nucleul caudat. Se conectează la ei cu jumperi subțiri de neuroni.

Gardul este o fâșie îngustă de neuroni. Este situat între nucleul lenticular și cortexul insular. Este separat de aceste structuri prin straturi subțiri de substanță albă. Amigdala are forma unei amigdale și este situată în lobii temporali ai telencefalului. Conține mai multe elemente independente.

Această clasificare se bazează pe caracteristicile structurii și locației ganglionilor pe secțiunea anatomică a creierului. Există, de asemenea, o clasificare funcțională, conform căreia oamenii de știință clasifică doar striatul și unii ganglioni ai diencefalului și creierului mediu ca noduri bazale. Împreună, aceste structuri asigură funcțiile motorii ale unei persoane și anumite aspecte ale comportamentului care sunt responsabile de motivație.

Anatomia și fiziologia nucleilor bazali

Deși toți ganglionii bazali sunt colecții de substanță cenușie, ei au propriile lor caracteristici structurale complexe. Pentru a înțelege ce rol joacă acest sau acel centru bazal în activitatea corpului, este necesar să se ia în considerare mai detaliat structura și locația acestuia.

Nucleu caudat

Acest nod subcortical este situat în lobii frontali ai emisferelor cerebrale. Este împărțit în mai multe secțiuni: un cap mare îngroșat, un corp conic și o coadă lungă și subțire. Nucleul caudat este puternic alungit și curbat. Ganglionul este format în principal din microneuroni (până la 20 de microni) cu procese scurte și subțiri. Aproximativ 5% din masa totală celulară a nodului subcortical sunt celule nervoase mai mari (până la 50 de microni) cu dendrite puternic ramificate.

Acest ganglion interacționează cu zonele cortexului, talamusului și nodurilor diencefalului și mesenencefalului. Acționează ca o legătură între aceste structuri ale creierului, transmitând constant impulsuri neuronale de la cortexul cerebral către alte părți ale acestuia și înapoi. Este multifuncțional, dar rolul său este deosebit de semnificativ în menținerea activității sistemului nervos, care reglează activitatea organelor interne.

Nucleul lenticular

Acest nod bazal are forma unei sămânțe de linte. De asemenea, este situat în regiunile frontale ale emisferelor cerebrale. Când creierul este tăiat în plan frontal, această structură este un triunghi, al cărui vârf este îndreptat spre interior. Cu substanță albă, acest ganglion este subdivizat într-o coajă și două straturi ale mingii palide. Cochilia este întunecată și este situată în exterior în raport cu straturile ușoare ale mingii palide. Compoziția neuronală a putamenului este asemănătoare cu nucleul caudat, dar bila palidă este reprezentată în principal de celule mari cu mici incluziuni de microneuroni.

Bila palidă din punct de vedere evolutiv este recunoscută ca cea mai veche formațiune dintre celelalte noduri bazale. Învelișul, globul pallidus și nucleul caudat alcătuiesc sistemul striopalidar, care face parte din sistemul extrapiramidal. Funcția principală a acestui sistem este reglarea mișcărilor voluntare. Din punct de vedere anatomic, este asociat cu multe câmpuri corticale ale emisferelor cerebrale.

Gard

Placa subțiată ușor curbată de substanță cenușie, care taie coaja și lobul insular al telencefalului, se numește gard. Substanța albă din jurul ei formează două capsule: cea exterioară și cea „exterioară”. Aceste capsule separă incinta de structurile adiacente de materie cenușie. Gardul este adiacent stratului interior al neocortexului.

Grosimea gardului variază de la fracțiuni de milimetru la câțiva milimetri. Peste tot, este format din neuroni de diferite forme. Gardul este conectat prin căi nervoase cu centrele cortexului cerebral, hipocampul, amigdala și parțial striatul. Unii oameni de știință consideră că gardul este o continuare a cortexului cerebral sau îl fac parte din sistemul limbic.

amigdala

Acest ganglion este un grup de celule de materie cenușie concentrate sub înveliș. Amigdala este formată din mai multe formațiuni: nuclee ale cortexului, nuclee mediane și centrale, complex bazolateral, celule interstițiale. Este conectat prin transmisie nervoasă cu hipotalamusul, talamusul, organele senzoriale, nucleii nervilor cranieni, centrul mirosului și multe alte formațiuni. Uneori, amigdala este considerată parte a sistemului limbic, care este responsabil pentru activitatea organelor interne, emoțiile, mirosul, somnul și starea de veghe, învățarea etc.

Importanța ganglionilor subcorticali pentru organism

Funcțiile nodurilor bazale sunt determinate de interacțiunea lor cu alte zone ale sistemului nervos central. Ele formează bucle neuronale care leagă talamusul și cele mai importante zone ale cortexului cerebral: motor, somatosenzorial și frontal. În plus, nodurile subcorticale sunt conectate între ele și cu unele zone ale trunchiului cerebral.

Nucleul caudat și învelișul îndeplinesc următoarele funcții:

• controlul direcției, forței și amplitudinii mișcărilor;
• activitate analitică, învățare, gândire, memorie, comunicare;
• controlul mișcării ochilor, gurii, feței;
• menținerea activității organelor interne;
• activitate reflexă condiționată;
• perceperea semnalelor de la organele de simț;
• controlul tonusului muscular.

Funcțiile specifice ale cochiliei includ mișcările respiratorii, producția de salivă și alte aspecte ale comportamentului alimentar, asigurând trofismul pielii și organelor interne.

Funcțiile mingii palide:

• dezvoltarea unei reacții de orientare;
• controlul mișcării brațelor și picioarelor;
• comportament alimentar;
• expresii faciale;
• exprimarea emoțiilor;
• oferind mișcări auxiliare, abilități de coordonare.

Funcțiile gardului și ale amigdalei includ:

• vorbire;
• comportament alimentar;
• memorie emoțională și pe termen lung;
• dezvoltarea reacțiilor comportamentale (frică, agresivitate, anxietate etc.);
• asigurarea integrării sociale.

Astfel, dimensiunea și starea nodurilor bazale individuale afectează comportamentul emoțional, mișcările umane voluntare și involuntare, precum și activitatea nervoasă mai mare.

Bolile nodulilor bazali și simptomele acestora

Încălcarea funcționării normale a ganglionilor bazali poate fi cauzată de infecție, traume, predispoziție genetică, anomalii congenitale și insuficiență metabolică.

Simptomele patologiei apar uneori treptat, imperceptibil pentru pacient.

Ar trebui să acordați atenție unor astfel de semne:

• deteriorarea generală a sănătății, slăbiciune;
• încălcarea tonusului muscular, mișcări limitate;
• apariția mișcărilor voluntare;
• tremor;
• tulburări de coordonare a mișcărilor;
• apariția unor posturi neobișnuite pentru pacient;
• sărăcirea expresiilor faciale;
• tulburări de memorie, tulburări ale conștiinței.

Patologiile ganglionilor bazali se pot manifesta printr-o serie de boli:

1. deficiență funcțională. Mai ales o boală ereditară care se manifestă în copilărie. Principalele simptome: incontrolabil, neatenție, enurezis până la 10-12 ani, comportament inadecvat, mișcări neclare, posturi ciudate.
2. Chist. Tumorile maligne fără intervenție medicală în timp util duc la invaliditate și deces.
3. Paralizie corticală. Principalele simptome: grimase involuntare, expresii faciale afectate, convulsii, mișcări lente haotice.
4. Boala Parkinson. Principalele simptome: tremor la nivelul membrelor și corpului, sărăcirea activității motorii.
5. boala Huntington. O patologie genetică care progresează treptat. Simptome principale: mișcări spontane necontrolate, lipsă de coordonare, declin mental, depresie.
6. . Principalele simptome: încetinirea și sărăcirea vorbirii, apatie, comportament inadecvat, deteriorarea memoriei, a atenției, a gândirii.

Unele funcții ale ganglionilor bazali și caracteristicile interacțiunii lor cu alte structuri ale creierului nu au fost încă stabilite. Neurologii continuă să studieze acești centri subcorticali, deoarece rolul lor în menținerea funcționării normale a organismului uman este incontestabil.

Ganglionii bazali, sau nuclei subcorticali, sunt structuri cerebrale strâns interconectate situate în profunzimea emisferelor cerebrale între lobii frontali și.

Ganglionii bazali sunt formațiuni pereche și constau din nuclee de substanță cenușie separate prin straturi de fibre albe ale capsulelor interioare și exterioare ale creierului. LA compoziția ganglionilor bazali include: striatul, format dintr-un nucleu de coadă și o cochilie, o minge palid și un gard. Din punct de vedere funcțional, uneori conceptul de ganglioni bazali include și nucleul subtalamic și substanța neagră (Fig. 1). Dimensiunea mare a acestor nuclee și similitudinea în structură la diferite specii sugerează că ele au o mare contribuție la organizarea creierului vertebratelor terestre.

Principalele funcții ale ganglionilor bazali:

• Participarea la formarea și stocarea programelor de reacții motorii congenitale și dobândite și coordonarea acestor reacții (principale)
• Reglarea tonusului muscular
• Reglarea funcțiilor vegetative (procese trofice, metabolismul carbohidraților, salivație și lacrimare, respirație etc.)
• Reglarea sensibilității organismului la percepția stimulilor (somatici, auditivi, vizuali etc.)
• Reglarea VNB (reacții emoționale, memorie, viteza de dezvoltare a noilor reflexe condiționate, viteza de trecere de la o formă de activitate la alta)

Orez. 1. Cele mai importante conexiuni aferente si eferente ale ganglionilor bazali: 1 nucleu paraventricular; 2 nucleu ventrolateral; 3 nuclei mediani ai talamusului; SN - nucleu subtalamic; 4 - tractul corticospinal; 5 - tractul cortico-punte; 6 - calea eferentă de la mingea palidă la mezencefal

Se știe de multă vreme din observațiile clinice că una dintre consecințele bolilor ganglionilor bazali este tonusul muscular și mișcarea afectate. Pe această bază, s-ar putea presupune că ganglionii bazali trebuie să fie conectați cu centrii motori ai trunchiului cerebral și ai măduvei spinării. Metodele moderne de cercetare au arătat că axonii neuronilor lor nu urmează în direcție descendentă către nucleii motori ai trunchiului și măduvei spinării, iar afectarea ganglionilor nu este însoțită de pareză musculară, așa cum este cazul în cazul leziunilor celorlalți descendenți. căi motorii. Majoritatea fibrelor eferente ale ganglionilor bazali urmează în direcție ascendentă spre motor și alte zone ale cortexului cerebral.

Legături aferente

Structura ganglionilor bazali, la neuronii cărora se primesc majoritatea semnalelor aferente, este striat. Neuronii săi primesc semnale de la cortexul cerebral, nucleii talamici, grupurile de celule ale substanței negre a diencefalului care conține dopamină și de la neuronii nucleului rafe care conțin serotonină. În același timp, neuronii învelișului striat primesc semnale în principal de la cortexul somatosenzorial primar și cel motor primar, iar neuronii nucleului caudat (semnale polisenzoriale deja preintegrate) de la neuronii zonelor asociative ale cortexului cerebral. O analiză a conexiunilor aferente ale nucleilor bazali cu alte structuri ale creierului sugerează că de la acestea ganglionii primesc nu numai informații legate de mișcări, ci și informații care pot reflecta starea activității generale a creierului și pot fi asociate cu funcțiile sale superioare, cognitive și emoții.

Semnalele primite sunt supuse unei procesări complexe în ganglionii bazali, în care sunt implicate diferitele sale structuri, interconectate prin numeroase conexiuni interne și conținând diferite tipuri de neuroni. Dintre acești neuroni, majoritatea sunt neuronii striatali GABAergici, care trimit axoni către neuronii din globul pallidus și substanța neagră. Acești neuroni produc, de asemenea, dinorfină și encefalină. O mare parte în transmiterea și procesarea semnalelor în ganglionii bazali este ocupată de interneuronii colinergici excitatori cu dendrite ramificate pe scară largă. Axonii neuronilor substanței negre, care secretă dopamină, converg către acești neuroni.

Conexiunile eferente din ganglionii bazali sunt folosite pentru a trimite semnale procesate în ganglioni către alte structuri ale creierului. Neuronii care formează principalele căi eferente ale ganglionilor bazali sunt localizați în principal în segmentele exterioare și interioare ale globului pallidus și în substanța neagră, primind semnale aferente în principal de la striat. O parte din fibrele eferente ale globului pallidus urmează nucleii intralaminari ai talamusului și de acolo până la striat, formând o rețea neuronală subcorticală. Majoritatea axonilor neuronilor eferenți ai segmentului intern al globului pallidum urmează prin capsula internă către neuronii nucleilor ventrali ai talamusului și de la aceștia către cortexul motor prefrontal și suplimentar al emisferelor cerebrale. Prin conexiuni cu zonele motorii ale cortexului cerebral, ganglionii bazali influențează controlul mișcărilor efectuate de cortex prin căile corticospinale și alte căi motorii descendente.

Nucleul caudat primește semnale aferente din zonele asociative ale cortexului cerebral și, după ce le-a procesat, trimite semnale eferente în principal către cortexul prefrontal. Se presupune că aceste conexiuni stau la baza participării ganglionilor bazali la rezolvarea problemelor legate de pregătirea și execuția mișcărilor. Deci, dacă nucleul caudat este deteriorat la maimuțe, capacitatea de a efectua mișcări care necesită informații din aparatul de memorie spațială (de exemplu, luarea în considerare a locului în care se află un obiect) este afectată.

Ganglionii bazali sunt legați prin conexiuni eferente cu formarea reticulară a diencefalului, prin care participă la controlul mersului, precum și cu neuronii coliculilor superiori, prin care pot controla mișcările ochilor și ale capului.

Ținând cont de conexiunile aferente și eferente ale ganglionilor bazali cu cortexul și alte structuri ale creierului, se disting mai multe rețele sau bucle neuronale care trec prin ganglioni sau se termină în interiorul acestora. bucla motorie Este format din neuronii cortexului motor primar, senzoriomotor primar și motor suplimentar, ai căror axoni urmează neuronii putamenului și apoi prin globul pallidus și talamus ajung la neuronii cortexului motor suplimentar. Ansa oculomotorie format din neuronii câmpurilor motorii 8, 6 și ai câmpului senzorial 7, axonii cărora urmează până la nucleul caudat și mai departe către neuronii câmpului ocular frontal 8. Bucle prefrontale format din neuroni ai cortexului prefrontal, ai căror axoni urmează neuronii nucleului caudat, ai corpului negru, bilei palide și ai nucleilor ventrali ai talamusului și ajung apoi la neuronii cortexului prefrontal. Bucla Kamchataya format din neuroni ai girului circular, cortexul orbitofrontal, unele zone ale cortexului temporal, strâns legate de structurile sistemului limbic. Axonii acestor neuroni urmează neuronii striatului ventral, globului pallidus, talamusului mediodorsal și mai departe până la neuronii acelor zone ale cortexului în care a început bucla. După cum se poate observa, fiecare buclă este formată din multiple conexiuni corticostriate, care, după ce trec prin ganglionii bazali, urmează printr-o zonă limitată a talamusului până la o singură zonă specifică a cortexului.

Zonele cortexului care trimit semnale către una sau alta buclă sunt conectate funcțional între ele.

Funcțiile ganglionilor bazali

Ansele neuronale ale ganglionilor bazali sunt baza morfologică a principalelor lor funcții. Printre acestea se numără participarea ganglionilor bazali la pregătirea și implementarea mișcărilor. Caracteristicile participării ganglionilor bazali la îndeplinirea acestei funcții rezultă din observațiile despre natura tulburărilor de mișcare în bolile ganglionilor. Se presupune că ganglionii bazali joacă un rol important în planificarea, programarea și executarea mișcărilor complexe inițiate de cortexul cerebral.

Cu participarea lor, ideea abstractă a mișcării se transformă într-un program motor de acțiuni voluntare complexe. Exemplul lor poate fi acțiuni precum implementarea simultană a mai multor mișcări în articulații separate. Într-adevăr, la înregistrarea activității bioelectrice a neuronilor ganglionilor bazali în timpul executării mișcărilor voluntare, există o creștere a neuronilor nucleilor subtalamici, a gardului, a segmentului interior al mingii palide și a părții reticulare a negru. corp.

O creștere a activității neuronilor din ganglionii bazali este inițiată de un aflux de semnale excitatorii către neuronii striatali din cortexul cerebral, mediat de eliberarea de glutamat. Acești neuroni primesc un flux de semnale de la substanța nigra, care are un efect inhibitor asupra neuronilor striatali (prin eliberarea de GABA) și ajută la focalizarea influenței neuronilor corticali asupra anumitor grupuri de neuroni striatali. În același timp, neuronii săi primesc semnale aferente de la talamus cu informații despre starea de activitate a altor zone ale creierului legate de organizarea mișcărilor.

Neuronii striatali integrează toate aceste fluxuri de informații și le transmit neuronilor globului pallidum și părții reticulare a substanței negre, iar în continuare, dar pe căi eferente, aceste semnale sunt transmise prin talamus către zonele motorii ale creierului. cortexul, în care se realizează pregătirea și inițierea mișcării viitoare. Se presupune că ganglionii bazali, chiar și în stadiul de pregătire a mișcării, selectează tipul de mișcare necesar pentru atingerea scopului, selecția grupelor de mușchi necesare implementării sale eficiente. Probabil, ganglionii bazali sunt implicați în procesele de învățare motrică prin repetarea mișcărilor, iar rolul lor este de a alege modalitățile optime de implementare a mișcărilor complexe pentru a obține rezultatul dorit. Cu participarea ganglionilor bazali, se realizează eliminarea redundanței mișcărilor.

O altă dintre funcțiile motorii ale ganglionilor bazali este participarea la implementarea mișcărilor automate sau a abilităților motorii. Când ganglionii bazali sunt afectați, persoana le execută într-un ritm mai lent, mai puțin automatizat, cu mai puțină precizie. Distrugerea sau deteriorarea bilaterală a gardului și a mingii palide la o persoană este însoțită de apariția unui comportament motor obsesiv-obsesiv și de apariția unor mișcări stereotipe elementare. Lezarea bilaterală sau îndepărtarea globului pallidus duce la scăderea activității motorii și la hipokinezie, în timp ce afectarea unilaterală a acestui nucleu fie nu afectează, fie are un efect redus asupra funcțiilor motorii.

Deteriorarea ganglionilor bazali

Patologia în regiunea ganglionilor bazali la om este însoțită de apariția mișcărilor voluntare involuntare și afectate, precum și de o încălcare a distribuției tonusului muscular și a posturii. Mișcările involuntare apar de obicei în timpul stării de veghe liniștită și dispar în timpul somnului. Există două grupe mari de tulburări de mișcare: cu dominanță hipokinezie- bradikinezie, akinezie și rigiditate, care sunt cele mai pronunțate în parkinsonism; cu dominația hiperkineziei, care este cea mai caracteristică coreei lui Huntington.

Tulburări motorii hiperkinetice ar putea aparea tremor de odihnă- contracții ritmice involuntare ale mușchilor părților distale și proximale ale membrelor, capului și altor părți ale corpului. În alte cazuri, pot apărea coreea- mișcări bruște, rapide, violente ale mușchilor trunchiului, membrelor, feței (grimase), apărute ca urmare a degenerării neuronilor nucleului caudat, a petei albăstrui și a altor structuri. În nucleul caudat s-a constatat o scădere a nivelului de neurotransmițători - GABA, acetilcolină și neuromodulatori - encefalina, substanța P, dinorfină și colecistochinină. Una dintre manifestările coreei este atetoza- mișcări lente, prelungite de contorsionare a părților distale ale membrelor, din cauza unei încălcări a funcției gardului.

Ca urmare a leziunii unilaterale (cu hemoragie) sau bilaterală a nucleilor subtalamici, balism, manifestată prin mișcări bruște, violente, de amplitudine și intensitate mare, lovire, mișcări rapide pe contrasens (hemibalism) sau pe ambele părți ale corpului. Bolile din regiunea striatală pot duce la dezvoltarea distonie, care se manifestă prin mișcări violente, lente, repetitive, răsucitoare ale mușchilor brațului, gâtului sau trunchiului. Un exemplu de distonie locală este o contracție involuntară a mușchilor antebrațului și ai mâinii în timpul scrierii - spasmul scrisului. Bolile din ganglionii bazali pot duce la dezvoltarea ticurilor, caracterizate prin mișcări violente bruște, pe termen scurt, ale mușchilor din diferite părți ale corpului.

Încălcarea tonusului muscular în bolile ganglionilor bazali se manifestă prin rigiditate musculară. Dacă este prezentă, o încercare de schimbare a poziției în articulații este însoțită de o mișcare a pacientului, care amintește de cea a unei roți dințate. Rezistența exercitată de mușchi apare la anumite intervale. În alte cazuri, se poate dezvolta rigiditate ceară, în care rezistența este menținută pe toată gama de mișcare a articulației.

Tulburări motorii hipocinetice se manifestă printr-o întârziere sau incapacitate de a începe o mișcare (akinezie), lentoare în execuția mișcărilor și finalizarea acestora (bradikinezie).

Tulburările funcțiilor motorii în bolile ganglionilor bazali pot fi de natură mixtă, asemănătoare cu pareza musculară sau, dimpotrivă, cu spasticitatea acestora. În același timp, tulburările de mișcare se pot dezvolta de la incapacitatea de a începe mișcarea până la incapacitatea de a suprima mișcările involuntare.

Alături de tulburările de mișcare severe, invalidante, o altă caracteristică diagnostică a parkinsonismului este o față lipsită de expresie, denumită adesea ca mască parkinsoniană. Unul dintre semnele sale este insuficiența sau imposibilitatea schimbării spontane a privirii. Privirea pacientului poate rămâne fixă, dar o poate mișca la comandă în direcția obiectului vizual. Aceste fapte sugerează că ganglionii bazali sunt implicați în controlul deplasării privirii și al atenției vizuale folosind o rețea neuronală complexă oculomotorie.

Unul dintre mecanismele posibile pentru dezvoltarea tulburărilor motorii și, în special, a tulburărilor oculomotorii în caz de deteriorare a ganglionilor bazali poate fi o încălcare a transmiterii semnalului în rețelele neuronale din cauza unui dezechilibru în neuromediu. La persoanele sănătoase, activitatea neuronilor striatali este sub o influență echilibrată a semnalelor inhibitoare aferente (dopamină, GAM K) de la substanța neagră și a semnalelor excitatoare (glutamat) din cortexul senzoriomotor. Unul dintre mecanismele de menținere a acestui echilibru este reglarea acestuia prin semnale de la globus pallidus. Dezechilibrul în direcția predominării influențelor inhibitoare limitează posibilitatea de a ajunge la informații senzoriale în zonele motorii ale cortexului cerebral și duce la scăderea activității motorii (hipokinezie), care se observă în parkinsonism. Pierderea neuronilor dopaminergici inhibitori de către ganglionii bazali (în timpul bolilor sau odată cu vârsta) poate duce la un flux mai ușor de informații senzoriale în sistemul motor și la o creștere a activității acestuia, așa cum se observă în coreea lui Huntington.

Una dintre dovezile că echilibrul neurotransmițătorilor este important în implementarea funcțiilor motorii ale ganglionilor bazali, iar încălcarea acestuia este însoțită de insuficiență motorie, este faptul confirmat clinic că îmbunătățirea funcțiilor motorii în parkinsonism se realizează prin administrarea de L-dopa. , un precursor al sintezei dopaminei, care pătrunde în creier prin bariera hemato-encefalică. În creier, sub influența enzimei dopamincarboxilază, se transformă în dopamină, ceea ce contribuie la eliminarea deficitului de dopamină. Tratamentul parkinsonismului cu L-dopa este în prezent cea mai eficientă metodă, a cărei utilizare a făcut posibilă nu numai ameliorarea stării pacienților, ci și creșterea speranței de viață a acestora.

Au fost dezvoltate și aplicate metode de corectare chirurgicală a tulburărilor motorii și a altor tulburări la pacienți prin distrugerea stereotaxică a globului pallidus sau a nucleului ventrolateral al talamusului. După această operație, este posibil să se elimine rigiditatea și tremorul mușchilor de pe partea opusă, dar akinezia și tulburările posturale nu sunt eliminate. În prezent, se folosește și operația de implantare a electrozilor permanenți în talamus, prin care se realizează stimularea electrică cronică a acestuia.

S-a efectuat transplantul de celule producătoare de dopamină în creier și transplantul de celule cerebrale ale uneia dintre glandele suprarenale ale acestora în regiunea suprafeței ventriculare a creierului pacienților cu una dintre glandele suprarenale, după care, în unele cazuri, s-a efectuat un s-a realizat îmbunătățirea stării pacienților. Se presupune că celulele transplantate ar putea deveni pentru un timp o sursă de producție de dopamină sau de factori de creștere care au contribuit la restabilirea funcției neuronilor afectați. În alte cazuri, țesutul ganglionilor bazali embrionari a fost implantat în creier, cu rezultate mai bune. Tratamentele de transplant nu s-au răspândit încă și eficacitatea lor continuă să fie studiată.

Funcțiile altor rețele neuronale din ganglionii bazali rămân prost înțelese. Pe baza observațiilor clinice și a datelor experimentale, se presupune că ganglionii bazali sunt implicați în schimbarea stării activității musculare și a posturii în timpul tranziției de la somn la starea de veghe.

Ganglionii bazali sunt implicați în modelarea stării de spirit, motivațiilor și emoțiilor unei persoane, în special cele asociate cu executarea mișcărilor care vizează satisfacerea nevoilor vitale (mâncat, băutură) sau obținerea plăcerii morale și emoționale (recompensă).

Majoritatea pacienților cu disfuncție a ganglionilor bazali prezintă simptome de modificări psihomotorii. În special, cu parkinsonismul, se poate dezvolta o stare de depresie (dispoziție depresivă, pesimism, vulnerabilitate crescută, tristețe), anxietate, apatie, psihoză și o scădere a abilităților cognitive și mentale. Acest lucru indică rolul important al ganglionilor bazali în implementarea funcțiilor mentale superioare la om.

Funcțiile nucleilor bazali

Structurile de bază ale ganglionilor bazali ( orez. 66) . Ganglionii bazali sunt nucleul caudat ( nucleul caudat), coajă ( putamen) și minge palidă ( globulus pallidus); unii autori atribuie gardul nucleelor ​​bazale ( claustrum). Toate aceste patru nuclee se numesc striat ( corpul striat). Se distinge și striatul (s triatum) este nucleul caudat și învelișul. Bila și coaja palide formează un nucleu lenticular ( Nucleul lentioris). Striatum și globus pallidus formează sistemul striopalidar.

Orez. 66. A - Localizarea ganglionilor bazali în volumul creierului. Ganglionii bazali sunt umbriți în roșu, talamusul este gri, iar restul creierului este neumbrit. 1 - Glob palid, 2 - Talamus, 3 - Putamen, 4 - Nucleu caudat, 5 - Amigdala (Astapova, 2004). B - Imagine tridimensională a locației ganglionilor bazali în volumul creierului (Guyton, 2008)

Conexiuni funcționale ale ganglionilor bazali. La nucleele bazale nicio intrare din măduva spinării, ci aport direct din cortexul cerebral.

Nucleii bazali sunt implicați în îndeplinirea funcțiilor motorii, emoționale și cognitive (cognitive).

Căi excitatorii merg în principal spre striat: din toate zonele scoarței cerebrale (direct și prin talamus), din nucleii nespecifici ai talamusului, din substanța nigra (mesencefalul)) (Fig. 67).

Orez. 67. Legătura conturului ganglionilor bazali cu sistemul cerebelos corticospinal pentru reglarea activității motorii (Guyton, 2008)

Striatul în sine are un efect în principal inhibitor și, parțial, excitator asupra mingii palide. Din globul pallidus merge cea mai importantă cale către nucleii motori ventrali ai talamusului, de la aceștia calea excitatoare merge către cortexul motor al creierului. O parte din fibrele din striat merge către cerebel și către centrii trunchiului cerebral (RF, nucleu roșu și mai departe către măduva spinării.

Căi de frânare din striat mergi la substantia nigra iar după comutare – la nucleele talamusului (Fig. 68).

Orez. 68. Căi nervoase care secretă diferite tipuri de neurotransmițători în ganglionii bazali. Ah - acetilcolina; GABA - acid gama-aminobutiric (Guyton, 2008)

Funcțiile motorii ale nucleilor bazali.În general, nucleii bazali, având conexiuni bilaterale cu cortexul cerebral, talamusul și nucleii trunchiului cerebral, participă la crearea programelor de mișcări cu scop, ținând cont de motivația dominantă. În același timp, neuronii striatumului au un efect inhibitor (mediator - GABA) asupra neuronilor substanței negre. La rândul lor, neuronii substanței negre (mediator - dopamină) au un efect modulator (inhibitor și excitator) asupra activității de fond a neuronilor striatali. În cazul încălcării influențelor dopaminergice asupra nucleilor bazali, se observă tulburări de mișcare, cum ar fi parkinsonismul, în care concentrația de dopamină în ambii nuclei ai striatului scade brusc. Cele mai importante funcții ale ganglionilor bazali sunt îndeplinite de striatul și globul pallidus.

Funcțiile striatului. Participă la punerea în aplicare a rotației capului și a trunchiului și mersul în cerc, care sunt incluse în structura comportamentului de orientare. Înfrângere a nucleului caudat în boli și distrugerea în experiment duce la mișcări violente, excesive (hiperkineză: coree și atetoză).

Funcțiile mingii palide. Are efect de modulare pe cortexul motor, cerebel, RF, nucleu roșu. În timpul stimulării mingii palide la animale predomină reacțiile motorii elementare sub formă de contracție a mușchilor membrelor, gâtului și feței, activarea comportamentului alimentar. Pale Orb Destructionînsoțită de o scădere a activității motorii – există dinamica(paloarea reacțiilor motorii), precum și ea (distrugerea) este însoțită de dezvoltarea somnolenței, a „matunei emoționale”, care împiedică implementarea disponibil reflexe condiționate si se agraveaza dezvoltarea de noi(deteriorează memoria pe termen scurt).

Nucleii bazali ai emisferelor includ striatul, format din nucleii caudat și lenticular; gard și amigdala.

Topografia nucleelor ​​bazale

striat

corpus stridtum, și-a primit numele datorită faptului că pe secțiunile orizontale și frontale ale creierului arată ca benzi alternante de substanță cenușie și albă.

Cel mai medial și în față este nucleu caudat,nucleu caudatus. forme cap,cdput, care alcătuieşte peretele lateral al cornului anterior al ventriculului lateral. Capul nucleului caudat dedesubt se învecinează cu substanța perforată anterioară.

În acest moment, capul nucleului caudat se conectează cu nucleul lenticular. În plus, capul continuă să fie mai subțire corp,corpus, care se află în regiunea inferioară a părții centrale a ventriculului lateral. Partea posterioara a nucleului caudat - coadă,cduda, participă la formarea peretelui superior al cornului inferior al ventriculului lateral.

Nucleul lenticular

nucleu lentiformis, numită pentru asemănarea cu un bob de linte, este situat lateral de talamus și nucleul caudat. Suprafața inferioară a părții anterioare a nucleului lenticular este adiacentă substanței perforate anterioare și este conectată la nucleul caudat. Partea medială a nucleului lentiform este înclinată spre genunchiul capsulei interne, situată la marginea talamusului și a capului nucleului caudat.

Suprafața laterală a nucleului lenticular este orientată spre baza lobului insular al emisferei cerebrale. Două straturi de substanță albă împart nucleul lenticular în trei părți: coajă,putamen; plăci ale creierului- medialși lateral,lamine medulare medialis et lateralis, care sunt unite prin denumirea comună "minge palidă", glob pdllidus.

Placa medială se numește globul pallidus medial,glob pdllidus medialis, lateral - minge palidă laterală,glob pdllidus lateralis. Nucleul caudat și învelișul sunt formațiuni filogenetic mai noi - neostridtum (stridtum). Mingea palidă este o formație mai veche - paleostridtum (pdllidum).

Gard,cldustrum, situat în substanța albă a emisferei, pe partea cochiliei, între aceasta din urmă și cortexul lobului insular. Este separat de coajă printr-un strat de substanță albă - capsulă exterioară,cdpsula exlerna.

amigdala

corpus amigdaloideum, situat în substanța albă a lobului temporal al emisferei, posterior de polul temporal.

Substanţa albă a emisferelor cerebrale este reprezentată de diverse sisteme de fibre nervoase, printre care se numără: 1) asociative; 2) comisurala și 3) proiecție.

Sunt considerate căi ale creierului (și măduvei spinării).

Fibre nervoase asociative care ies din cortexul emisferei (extracortical), sunt situate în cadrul aceleiași emisfere, conectând diferiți centri funcționali.

Fibre nervoase comisurale trec prin comisurile creierului (corpul calos, comisura anterioară).

fibrele nervoase de proiecție mergând de la emisfera cerebrală la secțiunile ei subiacente (intermediare, mijlocie etc.) și la măduva spinării, precum și urmând în sens invers față de aceste formațiuni, alcătuiesc capsula internă și coroana ei radiantă, corona radiatii.

Capsula internă

capsulă interna , Este o placă groasă, înclinată, de substanță albă.

Pe partea laterală, este limitată de nucleul lenticular, iar pe partea medială, de capul nucleului caudat (în față) și de talamus (în spate). Capsula internă este împărțită în trei secțiuni.

Între nucleii caudat și lenticular se află piciorul anterior al capsulei interne,crus anterius cdpsulae internae, intre talamus si nucleul lenticular piciorul posterior al capsulei interne,crus poz— terius cdpsulae internae. Joncțiunea acestor două departamente într-un unghi, deschis lateral, este genunchiul capsulei interne,Genu cdpsulae interpae.

Toate fibrele de proiecție care conectează cortexul cerebral cu alte părți ale sistemului nervos central trec prin capsula internă. Fibrele sunt situate în genunchiul capsulei interne cale cortical-nucleară. În partea anterioară a piciorului posterior sunt fibre cortico-spinale.

În spatele căilor enumerate în piciorul posterior sunt situate fibre talamocorticale (talamotemperale).. Această cale conține fibre de conductori de toate tipurile de sensibilitate generală (durere, temperatură, atingere și presiune, proprioceptivă). Chiar mai posterior față de acest tract în secțiunile centrale ale piciorului posterior este fascicul temporo-parietal-occipital-pontin. Piciorul anterior al capsulei interne contine punte frontală