Digestia grăsimilor în tractul gastrointestinal. Digestia lipidelor în tractul gastrointestinal

Dieta zilnică conține de obicei 80-100 g de grăsimi. Saliva nu conține enzime de divizare a grăsimilor. Prin urmare, în cavitatea bucală, grăsimile nu suferă nicio modificare. La adulți, grăsimile trec și prin stomac fără prea multe modificări. Sucul gastric conține o lipază numită gastrică, dar rolul său în hidroliza trigliceridelor alimentare la adulți este mic. În primul rând, conținutul de lipază din sucul gastric al unui om adult și al altor mamifere este extrem de scăzut. În al doilea rând, pH-ul sucului gastric este departe de cel optim pentru această enzimă (pH-ul optim pentru lipaza gastrică este 5,5–7,5). Amintiți-vă că valoarea pH-ului sucului gastric este de aproximativ 1,5. În al treilea rând, nu există condiții în stomac pentru emulsionarea trigliceridelor, iar lipaza poate acționa activ doar asupra trigliceridelor care sunt sub formă de emulsie.

Digestia grăsimilor din corpul uman are loc în intestinul subțire. Grăsimile sunt mai întâi transformate într-o emulsie cu ajutorul acizilor biliari. În procesul de emulsionare, picăturile mari de grăsime se transformă în altele mici, ceea ce mărește semnificativ suprafața lor totală. Enzimele sucului pancreatic - lipazele, fiind proteine, nu pot pătrunde în picăturile de grăsime și descompun doar moleculele de grăsime situate la suprafață. Prin urmare, o creștere a suprafeței totale a picăturilor de grăsime datorită emulsionării crește semnificativ eficiența acestei enzime. Sub acțiunea lipazei, grăsimea este descompusă prin hidroliză la glicerina și acizii grași.

CH -~ OH + R2 - COOH I

CH -~ OH + R2 - COOH I

CH2-O-C-R1CH2OH R1-COOH

CH-O-C-R2CH-OH + R2-COOH

CH 2 - O - C-R3CH2OH R3-COOH

Glicerina grasa

Deoarece în alimente sunt prezente o varietate de grăsimi, ca urmare a digestiei lor, se formează un număr mare de varietăți de acizi grași.

Produsele de descompunere a grăsimilor sunt absorbite de membrana mucoasă a intestinului subțire. Glicerina este solubilă în apă, deci este ușor absorbită. Acizii grași, insolubili în apă, sunt absorbiți sub formă de complexe cu acizii biliari (complexele formate din acizi grași și biliari se numesc acizi coleici).În celulele intestinului subțire, acizii coleici se descompun în acizi grași și biliari. Acizii biliari din peretele intestinului subțire intră în ficat și apoi sunt eliberați înapoi în cavitatea intestinului subțire.

Acizii grași eliberați în celulele peretelui intestinului subțire se recombină cu glicerol, rezultând o nouă moleculă de grăsime. Dar numai acizii grași, care fac parte din grăsimea umană, intră în acest proces. Astfel, grăsimea umană este sintetizată. Această transformare a acizilor grași dietetici în propriile grăsimi se numește resinteza grăsimilor.

Grăsimile resintetizate prin vasele limfatice, ocolind ficatul, intră în circulația sistemică și sunt depozitate în depozitele de grăsime. Principalele depozite de grăsime ale corpului sunt situate în țesutul adipos subcutanat, epiploonul mai mare și cel mai mic și capsula perirenală.

Modificări ale grăsimilor în timpul depozitării. Natura și amploarea modificărilor grăsimilor în timpul depozitării depind de expunerea la aer și apă, de temperatură și durata depozitării, precum și de prezența substanțelor care pot intra în interacțiune chimică cu grăsimile. Grăsimile pot suferi diverse modificări - de la inactivarea substanțelor biologic active conținute în ele până la formarea de compuși toxici.

În timpul depozitării, se disting alterarea hidrolitică și oxidativă a grăsimilor, adesea ambele tipuri de alterare apar simultan.

descompunerea hidrolitică a grăsimilor are loc în timpul fabricării și depozitării grăsimilor și produselor care conțin grăsimi. Grasimile in anumite conditii reactioneaza cu. apă pentru a forma glicerol și acizi grași.

Gradul de hidroliză al grăsimilor se caracterizează prin conținutul de acizi grași liberi care afectează gustul și mirosul produsului. Reacția de hidroliză poate fi reversibilă și depinde de conținutul de apă din mediul de reacție. Hidroliza are loc treptat în 3 etape. La prima etapă O moleculă de acid gras este scindată dintr-o moleculă de trigliceride pentru a forma o digliceridă. Apoi la a doua etapă o a doua moleculă de acid gras este scindată din digliceridă pentru a forma o monogliceridă. Și, în sfârșit în a treia etapă ca urmare a separării de monoglicerida ultimei molecule de acid gras, se formează glicerol liber. Di- și monogliceridele formate în stadii intermediare contribuie la accelerarea hidrolizei. Odată cu scindarea hidrolitică completă a unei molecule de trigliceride, se formează o moleculă de glicerol și trei molecule de acizi grași liberi.

3. Catabolismul grăsimilor.

Utilizarea grăsimii ca sursă de energie începe cu eliberarea acesteia din depozitele de grăsime în fluxul sanguin. Acest proces se numește mobilizarea grăsimilor. Mobilizarea grasimilor este accelerata de actiunea sistemului nervos simpatic si a hormonului adrenalina.

Instruire

Procesul de digestie începe de obicei deja în gură cu ajutorul enzimelor conținute în salivă. Cu toate acestea, acest lucru nu se aplică grăsimilor. Nu există enzime în salivă care să le poată descompune. Mai departe, alimentele intră în stomac, dar nici aici grăsimile nu se pretează la enzimele digestive locale. Doar o mică proporție suferă descompunere sub influența enzimei lipazei, foarte mică. Procesul principal de digestie a grăsimilor are loc în intestinul subțire.

Grăsimile nu se pot dizolva în apă, dar trebuie mai întâi amestecate cu apă. Numai în acest caz ele pot fi expuse la enzime dizolvate în apă. Procesul de amestecare a grăsimilor cu apă se numește emulsionare, are loc cu participarea sărurilor biliare. Acești acizi sunt apoi secretați în vezica biliară. După ce alimentele grase intră în organism, celulele intestinului subțire încep să producă un hormon care determină contractarea vezicii biliare.

Vezica biliară eliberează bilă în duoden. Acizii biliari sunt localizați pe suprafața picăturilor de grăsime, ceea ce duce la scăderea tensiunii superficiale. Picăturile de grăsime se descompun în unele mici; contracțiile pereților intestinali ajută, de asemenea, acest proces. Ca urmare, suprafața interfeței dintre grăsime și apă crește. După emulsionare, hidroliza grăsimilor are loc sub influența enzimelor pancreatice. Hidroliza se referă la descompunerea unei substanțe la interacțiunea cu apa.

Apoi, descompunerea moleculelor de grăsime are loc sub influența lipazei enzimei pancreatice. Este eliberat în cavitatea intestinului subțire și acționează asupra grăsimii emulsionate împreună cu proteina colipaza. Această proteină se leagă de grăsimea exulsionată, ceea ce accelerează foarte mult procesul. Ca urmare a scindării de către lipază, se formează glicerol și acizi grași.

Acizii grași se combină cu acizii biliari și pătrund în peretele intestinal. Acolo se combină cu glicerolul pentru a forma grăsimi trigliceride. Trigliceridele în combinație cu o cantitate mică de proteine ​​formează substanțe speciale chilomicroni care pătrund în limfă. De la limfă la sânge, apoi la plămâni. Aceste substanțe conțin grăsimi absorbite. Astfel, produsele de descompunere a grăsimilor intră în plămâni.

Plămânii au celule care pot absorbi grăsime. Ele protejează sângele de excesul de grăsime. De asemenea, acizii grași sunt parțial oxidați în plămâni, căldura degajată încălzește aerul care intră în plămâni. Din plămâni, chilomicronii intră în sânge, de unde unii dintre ei se deplasează în ficat. Multe grăsimi se acumulează în ficat atunci când sunt consumate în exces.

În cavitatea bucală, lipidele sunt prelucrate numai mecanic. Stomacul conține o cantitate mică de lipază, care hidrolizează grăsimile. Activitatea scăzută a lipazei sucului gastric este asociată cu o reacție acidă a conținutului stomacului. În plus, lipaza poate afecta numai grăsimile emulsionate; nu există condiții în stomac pentru formarea unei emulsii de grăsime. Numai la copii și animalele monogastrice lipaza gastrică joacă un rol important în digestia lipidelor.

Intestinul este locul principal al digestiei lipidelor. În duoden, lipidele sunt afectate de bila hepatică și sucul pancreatic, în timp ce conținutul intestinal (chimul) este neutralizat. Grăsimile sunt emulsionate de acizii biliari. Compoziția bilei include: acid colic, acizi deoxicolic (3,12 dihidroxicolanic), chenodeoxicolic (3,7 dihidroxicolanic), săruri de sodiu ale acizilor biliari perechi: glicocolic, glicodeoxicolic, taurocolic, taurodeoxicolic. Ele constau din două componente: acizi colic și deoxicolic, precum și glicină și taurină.

acid deoxicolic acid chenodeoxicolic

acid glicocolic

acid taurocolic

Sărurile biliare emulsionează bine grăsimile. Aceasta crește aria de contact a enzimelor cu grăsimile și crește acțiunea enzimei. Sinteza inadecvată a acizilor biliari sau aportul întârziat afectează eficacitatea enzimelor. Grăsimile sunt de obicei absorbite după hidroliză, dar unele dintre grăsimile fin emulsionate sunt absorbite prin peretele intestinal și trec în limfă fără hidroliză.

Esterazele rup legătura esterica dintre gruparea alcoolului și gruparea carboxil a acizilor carboxilici și a acizilor anorganici (lipază, fosfataze) din grăsimi.

Sub acțiunea lipazei, grăsimile sunt hidrolizate în glicerol și acizi grași superiori. Activitatea lipazei crește sub influența bilei, adică. bila activează direct lipaza. În plus, ionii de Ca++ cresc activitatea lipazei datorită faptului că ionii de Ca++ formează săruri insolubile (săpunuri) cu acizi grași eliberați și previn efectul lor copleșitor asupra activității lipazei.

Sub acțiunea lipazei, la început, legăturile esterice sunt hidrolizate la atomii de carbon α și α 1 (laterali) ai glicerolului, apoi la atomul de carbon β:

Sub acțiunea lipazei, până la 40% din triacilgliceride sunt scindate în glicerol și acizi grași, 50-55% sunt hidrolizate la 2-monoacilgliceroli, iar 3-10% nu sunt hidrolizate și absorbite ca triacilgliceroli.

Steridele furajere sunt descompuse de enzima colesterol esterază în colesterol și acizi grași superiori. Fosfatidele sunt hidrolizate sub influența fosfolipazelor A, A 2 , C și D. Fiecare enzimă acționează asupra unei legături esterice lipidice specifice. Punctele de aplicare ale fosfolipazelor sunt prezentate în diagramă:

Fosfolipazele pancreasului, fosfolipazele tisulare sunt produse sub formă de proenzime și sunt activate de tripsină. Fosfolipaza A2 a veninului de șarpe catalizează scindarea acidului gras nesaturat în poziția 2 a fosfogliceridelor. În acest caz, se formează lisolecitine cu acțiune hemolitică.

fosfatidilcolină lisolecitină

Prin urmare, atunci când această otravă intră în sânge, are loc o hemoliză severă.În intestin, acest pericol este eliminat prin acțiunea fosfolipazei A 1, care inactivează rapid lizofosfatida ca urmare a scindării unui reziduu de acid gras saturat din acesta, transformându-l. în glicerofosfocolină inactivă.

Lisolecitinele în concentrații scăzute stimulează diferențierea celulelor limfoide, activitatea proteinei kinazei C și cresc proliferarea celulară.

Fosfatidele de colamină și fosfatidele de serină sunt scindate de fosfolipaza A în fosfatide de lizocolamină, fosfatide de lizozerină, care sunt scindate în continuare de fosfolipaza A 2 . Fosfolipazele C și D hidrolizează legăturile de colină; colamină și serina cu acid fosforic și un reziduu de acid fosforic cu glicerol.

Absorbția lipidelor are loc în intestinul subțire. Acizii grași cu o lungime a lanțului mai mică de 10 atomi de carbon sunt absorbiți în formă neesterificată. Absorbția necesită prezența unor substanțe emulsionante - acizi biliari și bilă.

Resinteza grăsimii, caracteristică unui organism dat, are loc în peretele intestinal. Concentrația de lipide în sânge în decurs de 3-5 ore după ingerarea alimentelor este mare. Chilomicronii- particulele mici de grasime formate in urma absorbtiei in peretele intestinal sunt lipoproteine ​​inconjurate de fosfolipide si o invelis proteic, in interior contin molecule de grasime si acizi biliari. Ele intră în ficat, unde lipidele suferă un metabolism intermediar, iar acizii biliari trec în vezica biliară și apoi înapoi în intestin (vezi Figura 9.3 la pagina 192). Ca urmare a acestei circulații, se pierde o cantitate mică de acizi biliari. Se crede că molecula de acid biliar face 4 circuite pe zi.

Glandele digestive joacă un rol major în transformarea chimică a alimentelor luate de o persoană. Și anume, secreția lor. Acest proces este strict coordonat. În tractul gastrointestinal, alimentele sunt expuse diferitelor glande digestive. Datorită pătrunderii enzimelor pancreatice în intestinul subțire, are loc absorbția adecvată a nutrienților și procesul normal de digestie. În toată această schemă, enzimele necesare pentru descompunerea grăsimilor joacă un rol important.

Reacții și scindare

Enzimele digestive au o sarcină strict concentrată de a diviza substanțele complexe care au intrat în tractul gastrointestinal cu alimente. Aceste substanțe sunt descompuse în unele simple, ușor de absorbit de către organism. În mecanismul procesării alimentelor, enzimele sau enzimele care descompun grăsimile joacă un rol deosebit (există trei tipuri). Sunt produse de glandele salivare și de stomac, în care enzimele descompun o cantitate destul de mare de materie organică. Aceste substanțe includ grăsimi, proteine, carbohidrați. Ca urmare a acțiunii unor astfel de enzime, organismul asimilează calitativ alimentele primite. Enzimele sunt necesare pentru o reacție mai rapidă. Fiecare tip de enzimă este potrivit pentru o reacție specifică, acționând asupra tipului adecvat de legătură.

asimilare

Pentru o mai bună absorbție a grăsimilor în organism funcționează sucul gastric care conține lipază. Această enzimă care sparge grăsimile este produsă de pancreas. Carbohidrații sunt descompuse de amilază. După dezintegrare, ele sunt absorbite rapid și intră în fluxul sanguin. Amilaza salivară, maltaza, lactaza contribuie și ele la scindare. Proteinele sunt descompuse din cauza proteazelor, care sunt, de asemenea, implicate în normalizarea microflorei tractului gastrointestinal. Acestea includ pepsina, chimozina, tripsina, erepsina și carboxipeptidaza pancreatică.

Cum se numește principala enzimă care descompune grăsimea din corpul uman?

Lipaza este o enzimă a cărei sarcină principală este de a dizolva, fracționa și digera grăsimile din tractul digestiv uman. Grăsimile care intră în intestine nu pot fi absorbite în sânge. Pentru absorbție, acestea trebuie descompuse în acizi grași și glicerol. Lipaza ajută în acest proces. Dacă există un caz în care enzima care descompune grăsimea (lipaza) este scăzută, este necesar să se examineze cu atenție persoana pentru oncologie.

Lipaza pancreatică, sub forma unei proenzime prolipaze inactive, este excretată în duoden. Prolipaza este activată sub influența colipazei, o altă enzimă din sucul pancreatic. Lipaza linguală este produsă la sugari prin glandele bucale. Este implicat în digestia laptelui matern.

Lipaza hepatică este secretată în sânge, unde se leagă de pereții vasculari ai ficatului. Majoritatea grăsimilor din alimente sunt descompuse în intestinul subțire de lipaza din pancreas.

Știind ce enzimă descompune grăsimile și la ce anume nu poate face față organismul, medicii pot prescrie tratamentul necesar.

Natura chimică a aproape tuturor enzimelor este proteine. este, de asemenea, sistemul endocrin. Pancreasul însuși este implicat activ în procesul de digestie, iar principala enzimă gastrică este pepsina.

Cum descompun enzimele pancreatice grăsimea în substanțe mai simple?

Amilaza descompune amidonul în oligozaharide. În plus, oligozaharidele se descompun în glucoză sub influența altor enzime digestive. Glucoza este absorbită în sânge. Pentru corpul uman, este o sursă de energie.

Toate organele și țesuturile umane sunt construite din proteine. Pancreasul nu face excepție, care activează enzimele numai după ce acestea intră în lumenul intestinului subțire. Cu încălcări ale funcționării normale a acestui organ, apare pancreatita. Aceasta este o boală destul de comună. O boală în care nu există nicio enzimă care descompune grăsimile se numește sau intrasecretorie.

Probleme de deficit

Insuficiența exocrină reduce producția de enzime digestive. În acest caz, o persoană nu poate mânca cantități mari de alimente, deoarece funcția de divizare a trigliceridelor este afectată. La astfel de pacienți, după ce au luat alimente grase, apar simptome de greață, greutate și dureri abdominale.

În cazul insuficienței intrasecretorii, nu se produce hormonul insulină, care ajută la absorbția glucozei. Există o boală gravă numită diabet zaharat. Un alt nume este diabet zaharat. Acest nume este asociat cu o creștere a excreției de urină de către organism, în urma căreia aceasta pierde apă și persoana simte sete constantă. Carbohidrații aproape că nu intră în celule din sânge și, prin urmare, practic nu sunt folosiți pentru nevoile energetice ale organismului. Nivelul de glucoză din sânge crește brusc și începe să fie excretat prin urină. Ca urmare a unor astfel de procese, utilizarea grăsimilor și proteinelor în scopuri energetice crește foarte mult, iar produsele de oxidare incompletă se acumulează în organism. În cele din urmă, crește și aciditatea din sânge, ceea ce poate duce chiar la o comă diabetică. În acest caz, pacientul are o tulburare respiratorie, până la pierderea conștienței și moartea.

Acest exemplu arată destul de clar cât de importante sunt enzimele care descompun grăsimile din corpul uman, astfel încât toate organele să funcționeze fără probleme.

Glucagon

Dacă apar probleme, este imperativ să le rezolvați, să ajutați organismul cu ajutorul diferitelor metode de tratament și medicamente.

Glucagonul are efectul opus al insulinei. Acest hormon afectează descompunerea glicogenului în ficat și conversia grăsimilor în carbohidrați, ducând astfel la o creștere a concentrației de glucoză în sânge. Hormonul somatostatina inhibă secreția de glucagon.

Auto-tratament

În medicină, enzimele care descompun grăsimile din corpul uman pot fi obținute cu ajutorul medicamentelor. Există multe dintre ele - de la cele mai cunoscute mărci la puțin cunoscute și mai puțin costisitoare, dar la fel de eficiente. Principalul lucru este să nu vă automedicați. La urma urmei, numai un medic, folosind metodele de diagnosticare necesare, poate alege medicamentul potrivit pentru a normaliza activitatea tractului gastrointestinal.

Cu toate acestea, adesea ajutăm organismul doar cu enzime. Cel mai greu este să-l faci să funcționeze corect. Mai ales dacă persoana este mai în vârstă. Doar la prima vedere pare că am cumpărat pastilele potrivite - și problema este rezolvată. De fapt, nu este deloc așa. Corpul uman este un mecanism perfect, care totuși îmbătrânește și se uzează. Dacă o persoană dorește ca el să-l servească cât mai mult timp, este necesar să-l sprijiniți, să îl diagnosticați și să îl tratați la timp.

Desigur, după ce ați citit și învățat ce enzimă descompune grăsimile în procesul de digestie umană, puteți merge la o farmacie și cereți unui farmacist să vă recomande un medicament cu compoziția dorită. Dar acest lucru se poate face doar în cazuri excepționale, când dintr-un motiv întemeiat nu este posibil să vizitezi un medic sau să-l inviti la tine acasă. Trebuie să înțelegeți că puteți greși foarte mult și simptomele diferitelor boli pot fi similare. Iar pentru a pune un diagnostic corect este nevoie de ajutor medical. Auto-medicația poate dăuna grav.

Digestia în stomac

Sucul gastric conține pepsină, acid clorhidric și lipază. Pepsina acționează numai în și descompune proteinele în peptide. Lipaza din sucul gastric descompune numai grăsimea emulsionată (lapte). Enzima care descompune grăsimile devine activă numai în mediul alcalin al intestinului subțire. Vine împreună cu compoziția șlamului alimentar semi-lichid, împins afară de mușchii netezi contractați ai stomacului. Este împins în duoden în porțiuni separate. O parte mică din substanțe este absorbită în stomac (zahăr, sare dizolvată, alcool, produse farmaceutice). Procesul de digestie în sine se termină în principal în intestinul subțire.

Sucurile biliare, intestinale și pancreatice intră în alimente avansate în duoden. Mâncarea vine din stomac în secțiunile inferioare cu viteze diferite. Grăsimea persistă, iar lactatele trec repede.

Lipaza

Sucul pancreatic este un lichid alcalin incolor care conține tripsină și alte enzime care descompun peptidele în aminoacizi. Amilaza, lactaza și maltaza transformă carbohidrații în glucoză, fructoză și lactoză. Lipaza este o enzimă care descompune grăsimile în acizi grași și glicerol. Timpul de digestie și de eliberare a sucului depinde de tipul și calitatea alimentelor.

Intestinul subtire realizeaza digestia parietala si abdominala. După tratamentul mecanic și enzimatic, produsele de clivaj sunt absorbite în sânge și limfă. Acesta este un proces fiziologic complex care este efectuat de vilozități și direcționat strict într-o singură direcție, vilozitățile din intestin.

Aspiraţie

Aminoacizii, vitaminele, glucoza, sărurile minerale din soluția apoasă sunt absorbite în sângele capilar al vilozităților. Glicerina și acizii grași nu se dizolvă și nu pot fi absorbite de vilozități. Acestea trec în celulele epiteliale, unde se formează molecule de grăsime care intră în limfă. După ce trec de bariera ganglionilor limfatici, aceștia intră în fluxul sanguin.

Bila joacă un rol foarte important în absorbția grăsimilor. Acizii grași, combinați cu bila și alcalii, sunt saponificati. Astfel, se formează săpunuri (săruri solubile ale acizilor grași) care trec ușor prin pereții vilozităților. Glandele din intestinul gros secretă predominant mucus. Intestinul gros absoarbe apa pana la 4 litri pe zi. Există un număr foarte mare de bacterii implicate în descompunerea fibrelor și în sinteza vitaminelor B și K.

Rolul lipidelor în nutriție

Lipidele sunt o parte esențială a unei diete umane echilibrate. Este în general acceptat că, cu o dietă echilibrată, raportul dintre proteine, lipide și carbohidrați din dietă este de aproximativ 1: 1: 4. În medie, aproximativ 80 g de grăsimi animale și vegetale intră zilnic în corpul unui adult cu alimente. La bătrânețe, precum și la activitate fizică scăzută, necesarul de grăsimi scade, în climatele reci și în timpul muncii fizice grele crește.

Importanța grăsimilor ca produs alimentar este foarte diversă. În primul rând, grăsimile din alimentația umană sunt de mare importanță energetică. Conținutul ridicat de calorii al grăsimilor în comparație cu proteinele și carbohidrații le conferă o valoare nutritivă deosebită atunci când organismul cheltuiește cantități mari de energie. Se știe că 1 g de grăsime în timpul oxidării în organism dă 38,9 kJ (9,3 kcal), în timp ce 1 g de proteine ​​sau carbohidrați - 17,2 kJ (4,1 kcal). De asemenea, trebuie amintit că grăsimile sunt solvenți pentru vitaminele A, D, E etc. și, prin urmare, furnizarea organismului cu aceste vitamine depinde în mare măsură de aportul de grăsimi din alimente. În plus, unii acizi polinesaturați (linoleic, linolenic, arahidonic) sunt introduși în organism cu grăsimi, care sunt clasificați ca acizi grași esențiali, deoarece țesuturile oamenilor și ale unui număr de animale și-au pierdut capacitatea de a le sintetiza. Acești acizi sunt grupați în mod convențional sub denumirea de „vitamina F”.

În fine, cu grăsimile, organismul primește un complex de substanțe biologic active, precum fosfolipidele, sterolii etc., care joacă un rol important în metabolism.

Digestia și absorbția lipidelor

Defalcarea grăsimilor în tractul gastrointestinal. Saliva nu conține enzime de divizare a grăsimilor. Prin urmare, în cavitatea bucală, grăsimile nu suferă nicio modificare. La adulți, grăsimile trec și prin stomac fără modificări speciale, deoarece lipaza conținută într-o cantitate mică în sucul gastric al unui adult și al mamiferelor este inactivă. Valoarea pH-ului sucului gastric este de aproximativ 1,5, iar valoarea optimă a pH-ului pentru lipaza gastrică este în intervalul 5,5-7,5. În plus, lipaza poate hidroliza în mod activ doar grăsimile pre-emulsionate, în timp ce în stomac nu există condiții pentru emulsionarea grăsimilor.

Digestia grăsimilor din cavitatea stomacului joacă un rol important în procesul de digestie la copii, în special la sugari. Se știe că pH-ul sucului gastric la sugari este de aproximativ 5,0, ceea ce facilitează digestia grăsimii din lapte emulsionat de către lipaza gastrică. În plus, există motive de a crede că, odată cu utilizarea prelungită a laptelui ca produs alimentar principal la sugari, se observă o creștere adaptativă a sintezei lipazei gastrice.

Deși nu există o digestie vizibilă a grăsimilor alimentare în stomacul unui adult, distrugerea parțială a complexelor lipoproteice ale membranelor celulelor alimentare este încă observată în stomac, ceea ce face grăsimile mai accesibile pentru expunerea ulterioară la lipaza sucului pancreatic. În plus, o ușoară defalcare a grăsimilor în stomac duce la apariția acizilor grași liberi, care, pătrunzând în intestine, contribuie la emulsionarea grăsimilor de acolo.

Descompunerea grăsimilor care alcătuiesc hrana are loc la oameni și mamifere în principal în secțiunile superioare ale intestinului subțire, unde există condiții foarte favorabile pentru emulsionarea grăsimilor.

După ce chimul intră în duoden, aici, în primul rând, acidul clorhidric al sucului gastric, care a intrat în intestin cu alimente, este neutralizat de bicarbonații conținuti în sucurile pancreatice și intestinale. Bulele de dioxid de carbon eliberate în timpul descompunerii bicarbonaților contribuie la o bună amestecare a nămolului alimentar cu sucurile digestive. În același timp, începe emulsionarea grăsimilor. Cel mai puternic efect emulsionant asupra grăsimilor îl reprezintă, fără îndoială, sărurile biliare care intră în duoden cu bilă sub formă de săruri de sodiu, dintre care majoritatea sunt conjugate cu glicină sau taurină. Acizii biliari sunt principalul produs final al metabolismului colesterolului.

Principalele etape în formarea acizilor biliari din colesterol, în special acidul colic, pot fi reprezentate după cum urmează. Procesul începe cu hidroxilarea colesterolului în poziția a 7-a, adică cu includerea unei grupări hidroxil în poziția 7 și formarea 7-hidroxicolesterolului. Apoi, printr-o serie de etape, se formează acidul 3,7,12-trihidroxicoprostanoic, al cărui lanț lateral este supus β-oxidării. În etapa finală, acidul propionic este separat (sub formă de propionil-CoA) și lanțul lateral este scurtat. Un număr mare de enzime și coenzime ale ficatului iau parte la toate aceste reacții.

Prin natura lor chimică, acizii biliari sunt derivați ai acidului colanic. Bila umană conține în principal acizi colic (3,7,12-trioxicolanic), deoxicolic (3,12-dihidroxicolano- și chenodeoxicolic (3,7-dihidroxicolanic).

În plus, bila umană conține cantități mici (urme) de acid litocolic (3-hidroxicolanic), precum și acizi alocolici și ureodeoxicolici, stereoizomeri ai acizilor colic și chenodeoxicolic.

După cum sa menționat deja, acizii biliari sunt prezenți în bilă într-o formă conjugată, adică sub formă de glicocolic, glicodeoxicolic, glicochenodeoxicolic (aproximativ 2/3-4/3 din toți acizii biliari) sau taurocolic, taurodeoxicolic și taurochenodeoxicolic (aproximativ 2/3-4/3 din toți acizii biliari) 5-1 /3 din toți acizii biliari). Acești compuși sunt uneori numiți compuși perechi, deoarece sunt formați din două componente - acid biliar și glicină sau acid biliar și taurină.

Rețineți că raporturile dintre conjugații acestor două tipuri pot varia în funcție de natura alimentului: în cazul predominării carbohidraților în acesta, conținutul de conjugați de glicină crește în raport cu, și cu o dietă bogată în proteine, taurină. conjugate. Structura acestor conjugate poate fi reprezentată după cum urmează:

Se crede că numai combinația: sare biliară + acid gras nesaturat + monogliceridă este capabilă să dea gradul necesar de emulsionare a grăsimilor. Sărurile biliare reduc dramatic tensiunea superficială la interfața grăsime/apă, prin care nu numai că facilitează emulsionarea, ci și stabilizează emulsia deja formată.

Acizii biliari joacă, de asemenea, un rol important ca un fel de activator al lipazei pancreatice 1, sub influența căreia are loc descompunerea grăsimilor în intestin. Lipaza produsă în pancreas descompune trigliceridele care sunt în stare emulsionată. Se crede că efectul de activare al acizilor biliari asupra lipazei este exprimat printr-o schimbare a acțiunii optime a acestei enzime de la pH 8,0 la 6,0, adică la valoarea pH-ului care se menține mai constant în duoden în timpul digestiei alimentelor grase. . Mecanismul specific de activare a lipazei de către acizii biliari este încă neclar.

1 Cu toate acestea, există o opinie că activarea lipazei nu are loc sub influența acizilor biliari. Există un precursor de lipază prezent în sucul pancreatic, care este activat în lumenul intestinal prin complexarea cu colipază (cofactor) într-un raport molar de 2: 1. Acest lucru contribuie la schimbarea pH-ului optim de la 9,0 la 6,0 și la prevenirea denaturarii enzimelor. De asemenea, s-a stabilit că nici gradul de nesaturare a acizilor grași și nici lungimea lanțului de hidrocarburi (de la C12 la C18) nu au un efect semnificativ asupra vitezei de hidroliză catalizată de lipază. Ionii de calciu accelerează hidroliza în principal pentru că formează săpunuri insolubile cu acizi grași eliberați, adică practic schimbă reacția în direcția hidrolizei.

Există motive să credem că există două tipuri de lipaze pancreatice: unul dintre ele este specific pentru legăturile esterice din pozițiile 1 și 3 ale trigliceridelor, iar celălalt hidrolizează legăturile din poziția 2. Hidroliza completă a trigliceridelor are loc în etape: în primul rând, legăturile. 1 și 3 sunt hidrolizate rapid, iar apoi hidroliza 2-monogliceridei are loc încet (schemă).

Trebuie remarcat faptul că lipaza intestinală este, de asemenea, implicată în descompunerea grăsimilor, dar activitatea sa este scăzută. În plus, această lipază catalizează scindarea hidrolitică a monogliceridelor și nu acționează asupra di- și trigliceridelor. Astfel, practic, principalele produse formate în intestin în timpul descompunerii grăsimilor alimentare sunt acizii grași, monogliceridele și glicerolul.

Absorbția grăsimilor în intestin. Absorbția are loc în intestinul subțire proximal. Grăsimile fin emulsionate (dimensiunea picăturilor de grăsime din emulsie nu trebuie să depășească 0,5 microni) pot fi parțial absorbite prin peretele intestinal fără hidroliză prealabilă. Cu toate acestea, cea mai mare parte a grăsimii este absorbită numai după descompunerea acesteia de către lipaza pancreatică în acizi grași, monogliceride și glicerol. Acizii grași cu lanț scurt de carbon (mai puțin de 10 atomi de carbon) și glicerolul, fiind foarte solubili în apă, sunt absorbiți liber în intestin și pătrund în sângele venei porte, de acolo până în ficat, ocolind orice transformări în peretele intestinal. Situația este mai complicată cu acizii grași cu lanț lung de carbon și monogliceride. Absorbția acestor compuși are loc cu participarea bilei și în principal a acizilor biliari care alcătuiesc compoziția sa. În bilă, sărurile biliare, fosfolipidele și colesterolul sunt conținute într-un raport de 12,5:2,5:1,0. Acizii grași cu lanț lung și monogliceridele din lumenul intestinal formează micelele care sunt stabile într-un mediu apos (soluție micelară) cu acești compuși. Structura acestor micele este astfel încât miezul lor hidrofob (acizi grași, gliceride etc.) este înconjurat la exterior de o înveliș hidrofilă de acizi biliari și fosfolipide. Micelele sunt de aproximativ 100 de ori mai mici decât cele mai mici picături de grăsime emulsionate. Ca parte a miceliilor, acizii grași mai mari și monogliceridele sunt transferați de la locul hidrolizei grăsimilor pe suprafața de absorbție a epiteliului intestinal. Nu există un consens cu privire la mecanismul de absorbție a micelilor de grăsime. Unii cercetători cred că, ca urmare a așa-numitei difuzii micelare și, eventual, a pinocitozei, miceliile ca o particulă întreagă pătrund în celulele epiteliale ale vilozităților. Aici se descompun miceliile de grăsime; în același timp, acizii biliari intră imediat în fluxul sanguin și prin sistemul venei porte intră în ficat, de unde sunt din nou secretați ca parte a bilei. Alți cercetători admit că numai componenta lipidică a micelilor de grăsime poate trece în celulele vilozităților. Și sărurile biliare, după ce și-au îndeplinit rolul fiziologic, rămân în lumenul intestinal. Și numai atunci, în majoritatea covârșitoare, sunt absorbite în sânge (în ileon), intră în ficat și apoi sunt excretate în bilă. Astfel, ambii cercetători recunosc că există o circulație constantă a acizilor biliari între ficat și intestine. Acest proces se numește circulație hepato-intestinală (enterohepatică).

Folosind metoda atomilor marcați, s-a demonstrat că bila conține doar o mică parte din acizii biliari (10-15% din total) nou sintetizați de ficat, adică cea mai mare parte a acizilor biliari ai bilii (85-90% ) sunt acizi biliari reabsorbiți în intestin și resecretați în bilă. S-a stabilit că la om rezerva totală de acizi biliari este de aproximativ 2,8-3,5 g; in timp ce fac 5-6 rotatii pe zi.

Resinteza grăsimilor în peretele intestinal. În peretele intestinal se sintetizează grăsimi care sunt în mare măsură specifice acestui tip de animal și diferă ca natură de grăsimea alimentară. Într-o anumită măsură, acest lucru este asigurat de faptul că ei participă la sinteza trigliceridelor (precum și a fosfolipidelor) din peretele intestinal, împreună cu acizii grași exogeni și endogeni. Cu toate acestea, capacitatea de a efectua sinteza grăsimilor specifice unei anumite specii de animale în aparatul intestinal este încă limitată. A. N. Lebedev a arătat că atunci când un animal, în special un animal care a murit anterior de foame, este hrănit cu cantități mari de grăsime străină (de exemplu, ulei de in sau grăsime de cămilă), o parte din aceasta se găsește în țesuturile adipoase ale animalului într-o formă neschimbată. Depozitele de grăsime sunt cel mai probabil singurul țesut în care se pot depune grăsimi străine. Lipidele, care fac parte din protoplasma celulelor altor organe și țesuturi, sunt foarte specifice, compoziția și proprietățile lor depind puțin de grăsimile alimentare.

Mecanismul de resinteză a trigliceridelor în celulele peretelui intestinal în termeni generali este următorul: inițial, forma lor activă, acil-CoA, se formează din acizi grași, după care monogliceridele sunt acilate pentru a forma mai întâi digliceride, apoi trigliceride:

Astfel, în celulele epiteliului intestinal al animalelor superioare, monogliceridele formate în intestin în timpul digestiei alimentelor pot fi acilate direct, fără etape intermediare.

Cu toate acestea, celulele epiteliale ale intestinului subțire conțin enzime - monoglicerid lipaza, care împarte monoglicerida în glicerol și acizi grași, și glicerol kinaza, care poate transforma glicerolul (format din monogliceride sau absorbit din intestin) în glicerol-3-fosfat. Acesta din urmă, interacționând cu forma activă a acidului gras, acil-CoA, dă acid fosfatidic, care este apoi folosit pentru resinteza trigliceridelor și în special a glicerofosfolipidelor (a se vedea mai jos pentru detalii).

Digestia și absorbția glicerofosfolipidelor și a colesterolului. Introduse cu alimente, glicerofosfolipidele sunt expuse în intestin la acțiunea unor enzime hidrolitice specifice care rup legăturile eterice dintre componentele care alcătuiesc fosfolipidele. În general, este acceptat că descompunerea glicerofosfolipidelor în tractul digestiv are loc cu participarea fosfolipazelor secretate cu sucul pancreatic. Mai jos este o diagramă a clivajului hidrolitic al fosfatidilcolinei:

Există mai multe tipuri de fosfolipaze.

• Fosfolipaza A1 hidrolizează legătura ester din poziţia 1 a glicerofosfolipidei, ca urmare a căreia o moleculă de acid gras este scindată şi, de exemplu, când fosfatidilcolina este scindată, se formează 2-acilglicerilfosforilcolină.
• Fosfolipaza A2, denumită anterior pur şi simplu fosfolipaza A, catalizează scindarea hidrolitică a acidului gras în poziţia 2 a glicerofosfolipidei. Produsele rezultate se numesc lizofosfatidilcolină și lizofosfatidiletanolamină. Sunt toxice și provoacă distrugerea membranelor celulare. Activitatea ridicată a fosfolipazei A 2 în veninul șerpilor (cobre etc.) și scorpionilor duce la faptul că atunci când mușcă, eritrocitele sunt hemolizate.

  Fosfolipaza A 2 a pancreasului intră în cavitatea intestinului subțire într-o formă inactivă și numai după expunerea la tripsină, ducând la scindarea heptapeptidei din aceasta, devine activă. Acumularea de lizofosfolipide în intestin poate fi eliminată dacă ambele fosfolipaze A 1 și A 2 acționează simultan asupra glicerofosfolipidelor. Ca rezultat, se formează un produs care nu este toxic pentru organism (de exemplu, în timpul descompunerii fosfatidilcolinei - glicerilfosforilcolină).

• Fosfolipaza C determină hidroliza legăturii dintre acidul fosforic și glicerol, iar fosfolipaza D scindează legătura esterică dintre baza azotată și acidul fosforic pentru a forma baza liberă și acidul fosfatidic.

Deci, ca urmare a acțiunii fosfolipazelor, glicerofosfolipidele sunt scindate pentru a forma glicerol, acizi grași superiori, o bază azotată și acid fosforic.

Trebuie remarcat faptul că un mecanism similar pentru scindarea glicerofosfolipidelor există și în țesuturile corpului; Acest proces este catalizat de fosfolipaze tisulare. Rețineți că secvența reacțiilor pentru scindarea glicerofosfolipidelor în componente individuale este încă necunoscută.

Mecanismul de absorbție a acizilor grași superiori și a glicerolului a fost deja luat în considerare de noi. Acidul fosforic este absorbit de peretele intestinal în principal sub formă de săruri de sodiu sau potasiu. Bazele azotate (colina si etanolamina) sunt absorbite sub forma formelor lor active.

După cum sa menționat deja, resinteza glicerofosfolipidelor are loc în peretele intestinal. Componentele necesare sintezei: acizii grași superiori, glicerol, acid fosforic, baze organice azotate (colină sau etanolamină) intră în celula epitelială în timpul absorbției din cavitatea intestinală, deoarece se formează în timpul hidrolizei grăsimilor și lipidelor alimentare; în parte, aceste componente sunt livrate către celulele epiteliale intestinale cu fluxul de sânge din alte țesuturi. Resinteza glicerofosfolipidelor trece prin etapa de formare a acidului fosfatidic.

În ceea ce privește colesterolul, acesta pătrunde în organele digestive umane în principal cu gălbenușul de ou, carne, ficat, creier. Corpul unui adult primește zilnic 0,1-0,3 g de colesterol conținut în alimente fie sub formă de colesterol liber, fie sub formă de esteri ai acestuia (colesteride). Esterii de colesterol sunt descompuși în colesterol și acizi grași cu participarea unei enzime speciale a sucurilor pancreatice și intestinale - colesterol esteraza. Colesterolul insolubil în apă, ca și acizii grași, este absorbit în intestin numai în prezența acizilor biliari.

Formarea chilomicronilor și transportul lipidelor. Trigliceridele și fosfolipidele resintetizate în celulele epiteliale ale intestinului, precum și colesterolul care intră în aceste celule din cavitatea intestinală (aici poate fi parțial esterificat) se combină cu o cantitate mică de proteine ​​și formează particule complexe relativ stabile - chilomicronii (XM). Acestea din urmă conțin aproximativ 2% proteine, 7% fosfolipide, 8% colesterol și esterii săi și peste 80% trigliceride. Diametrul XM variază de la 100 la 5000 nm. Datorită dimensiunii mari ale particulelor, CM nu este capabil să pătrundă din celulele endoteliale intestinale în capilarele sanguine și să difuzeze în sistemul limfatic intestinal și din acesta în ductul limfatic toracic. Apoi, din ductul limfatic toracic, CM intră în fluxul sanguin, adică, cu ajutorul lor, trigliceridele exogene, colesterolul și parțial fosfolipidele sunt transportate din intestin prin sistemul limfatic în sânge. Deja la 1-2 ore după ingerarea alimentelor care conțin lipide, se observă hiperlipemia alimentară. Acesta este un fenomen fiziologic, caracterizat în primul rând prin creșterea concentrației de trigliceride în sânge și apariția HM în acesta. Vârful hiperlipemiei alimentare apare la 4-6 ore după ingestia de alimente grase. De obicei, la 10-12 ore după masă, conținutul de trigliceride revine la valori normale, iar HM dispare complet din sânge.

Se știe că ficatul și țesutul adipos joacă cel mai important rol în soarta ulterioară a HM. Acesta din urmă difuzează liber din plasma sanguină în spațiile intercelulare ale ficatului (sinusoide). Se presupune că hidroliza trigliceridelor HM are loc atât în ​​interiorul celulelor hepatice, cât și pe suprafața acestora. În ceea ce privește țesutul adipos, chilomicronii nu sunt capabili (din cauza dimensiunii lor) să pătrundă în celulele sale. În acest sens, trigliceridele HM sunt supuse hidrolizei pe suprafața endoteliului capilarului de țesut adipos cu participarea enzimei lipoprotein lipazei, care este strâns asociată cu suprafața endoteliului capilar. Ca rezultat, se formează acizi grași și glicerol. O parte din acizii grași trece în celulele adipoase, iar o parte se leagă de albumina din serul sanguin și este transportată de curentul său. Odată cu fluxul sanguin, poate lăsa țesut adipos și glicerina.

Scindarea trigliceridelor HM în ficat și în capilarele sanguine ale țesutului adipos duce de fapt la încetarea existenței HM.

Metabolismul lipidic intermediar. Include următoarele procese principale: descompunerea trigliceridelor în țesuturi cu formarea acizilor grași superiori și a glicerolului, mobilizarea acizilor grași din depozitele de grăsime și oxidarea acestora, formarea corpilor acetonici (corpi cetonici), biosinteza grăsimilor superioare. acizi, trigliceride, glicerofosfolipide, sfingolipide, colesterol etc. d.

lipoliză intracelulară

Principala sursă endogenă de acizi grași folosiți drept „combustibil” este grăsimea de rezervă conținută în țesutul adipos. Este în general acceptat că trigliceridele depozitelor de grăsime joacă același rol în metabolismul lipidelor ca și glicogenul hepatic în metabolismul carbohidraților, iar acizii grași mai mari în rolul lor seamănă cu glucoza, care se formează în timpul fosforolizei glicogenului. În timpul muncii fizice și a altor condiții ale corpului care necesită o cheltuială energetică crescută, consumul de trigliceride din țesutul adipos ca rezervă de energie crește.

Deoarece doar acizii grași liberi, adică neesterificați, pot fi folosiți ca surse de energie, trigliceridele sunt mai întâi hidrolizate cu ajutorul unor enzime tisulare specifice - lipaze - la glicerol și acizi grași liberi. Ultimele depozite de grăsime pot trece în plasma sanguină (mobilizarea acizilor grași superiori), după care sunt folosite de țesuturile și organele corpului ca material energetic.

Țesutul adipos conține mai multe lipaze, dintre care cele mai importante sunt trigliceride lipaze (așa-numita lipază hormono-sensibilă), digliceride lipaze și monogliceride lipaze. Activitatea ultimelor două enzime este de 10-100 de ori mai mare decât activitatea primei. Triglicerid lipaza este activată de o serie de hormoni (de exemplu, epinefrina, norepinefrina, glucagonul etc.), în timp ce lipaza digliceridică și lipaza monogliceridă sunt insensibile la acțiunea lor. Trigliceride lipaza este o enzimă reglatoare.

S-a stabilit că lipaza sensibilă la hormoni (trigliceride lipaza) se găsește în țesutul adipos într-o formă inactivă și este activată de cAMP. Ca urmare a acțiunii hormonilor, receptorul celular primar își modifică structura și, în această formă, este capabil să activeze enzima adenilat ciclază, care la rândul său stimulează formarea cAMP din ATP. AMPc rezultat activează enzima protein kinaza, care, prin fosforilarea lipazei trigliceride inactive, o transformă într-o formă activă (Fig. 96). Trigliceride lipaza activă scindează trigliceridele (TG) în digliceride (DG) și acid gras (FA). Apoi, sub acțiunea lipazelor di- și monogliceride, se formează produșii finali ai lipolizei - glicerol (GL) și acizi grași liberi, care intră în sânge.

Acizii grași liberi asociați cu albumina plasmatică sub formă de complex intră în organele și țesuturile cu fluxul sanguin, unde complexul se descompune, iar acizii grași sunt supuși fie β-oxidării, fie o parte din ei este utilizată pentru sinteza trigliceridele (care merg apoi la formarea de lipoproteine), glicerofosfolipide, sfingolipide și alți compuși, precum și esterificarea colesterolului.

O altă sursă de acizi grași sunt fosfolipidele membranare. În celulele animalelor superioare are loc continuu reînnoirea metabolică a fosfolipidelor, în timpul căreia se formează acizi grași liberi (produsul acțiunii fosfolipazelor tisulare).