MINISTERUL EDUCAȚIEI ȘI ȘTIINȚEI AL RUSIEI

Instituția de învățământ de învățământ profesional superior bugetar de stat federal

„UNIVERSITATEA UMANITARĂ DE STAT RUSĂ”

INSTITUTUL DE ECONOMIE, MANAGEMENT ŞI DREPT

DEPARTAMENTUL DE MANAGEMENT

Structura și funcția sinapselor. Clasificarea sinapselor. Sinapsa chimică, neurotransmițător

Test final la psihologia dezvoltării

elev al anului II de forma de invatamant la distanta (corespondenta).

Kundirenko Ekaterina Viktorovna

Supraveghetor

Usenko Anna Borisovna

Candidat la științe psihologice, conferențiar

Moscova 2014

Face. Fiziologia neuronului și structura acestuia. Structura și funcțiile sinapselor. sinapsa chimică. Izolarea mediatorului. Mediatori chimici și tipurile acestora

Concluzie

neuronul mediator al sinapselor

Introducere

Sistemul nervos este responsabil pentru activitatea coordonată a diferitelor organe și sisteme, precum și pentru reglarea funcțiilor corpului. De asemenea, conectează organismul cu mediul extern, datorită căruia simțim diferite schimbări în mediu și reacționăm la acestea. Principalele funcții ale sistemului nervos sunt primirea, stocarea și prelucrarea informațiilor din mediul extern și intern, reglarea și coordonarea activităților tuturor organelor și sistemelor de organe.

La om, ca la toate mamiferele, sistemul nervos include trei componente principale: 1) celule nervoase (neuroni); 2) celule gliale asociate cu acestea, în special celule neurogliale, precum și celule care formează neurilema; 3) țesut conjunctiv. Neuronii asigură conducerea impulsurilor nervoase; neuroglia îndeplinește funcții de susținere, de protecție și trofice atât la nivelul creierului, cât și a măduvei spinării, și neurilema, care constă în principal din așa-zise specializate. celulele Schwann, participă la formarea tecilor fibrelor nervoase periferice; țesutul conjunctiv susține și leagă între ele diferitele părți ale sistemului nervos.

Transmiterea impulsurilor nervoase de la un neuron la altul se realizează cu ajutorul unei sinapse. Sinapsă (synapse, din greacă synapsys - conexiune): contacte intercelulare specializate prin care celulele sistemului nervos (neuronii) transmit un semnal (impuls nervos) între ele sau către celulele non-neuronale. Informațiile sub formă de potențiale de acțiune provin de la prima celulă, numită presinaptică, la a doua, numită postsinaptică. De regulă, o sinapsă este înțeleasă ca o sinapsă chimică în care semnalele sunt transmise folosind neurotransmițători.

I. Fiziologia neuronului și structura acestuia

Unitatea structurală și funcțională a sistemului nervos este celula nervoasă - neuronul.

Neuronii sunt celule specializate capabile să primească, să proceseze, să codifice, să transmită și să stocheze informații, să organizeze reacțiile la stimuli și să stabilească contacte cu alți neuroni și celule de organe. Caracteristicile unice ale unui neuron sunt capacitatea de a genera descărcări electrice și de a transmite informații folosind terminații specializate - sinapsele.

Efectuarea funcțiilor unui neuron este facilitată de sinteza în axoplasma sa de substanțe-transmițători - neurotransmițători (neurotransmițători): acetilcolină, catecolamine etc. Dimensiunile neuronilor variază de la 6 la 120 de microni.

Numărul de neuroni din creierul uman se apropie de 1011. Pot exista până la 10.000 de sinapse pe un neuron. Dacă doar aceste elemente sunt considerate celule de stocare a informațiilor, atunci putem concluziona că sistemul nervos poate stoca 1019 unități. informații, adică capabile să găzduiască aproape toate cunoștințele acumulate de omenire. Prin urmare, ideea că creierul uman își amintește tot ce se întâmplă în corp și când comunică cu mediul este destul de rezonabilă. Cu toate acestea, creierul nu poate extrage din memorie toate informațiile care sunt stocate în el.

Anumite tipuri de organizare neuronală sunt caracteristice diferitelor structuri ale creierului. Neuronii care organizează o singură funcție formează așa-numitele grupuri, populații, ansambluri, coloane, nuclee. În cortexul cerebral, cerebel, neuronii formează straturi de celule. Fiecare strat are funcția sa specifică.

Grupurile de celule formează substanța cenușie a creierului. Între nuclei, grupuri de celule și între celule individuale trec fibre mielinice sau nemielinice: axoni și dendrite.

O fibră nervoasă din structurile subiacente ale creierului din cortex se ramifică în neuroni care ocupă un volum de 0,1 mm3, adică o fibră nervoasă poate excita până la 5000 de neuroni. În dezvoltarea postnatală, apar anumite modificări în densitatea neuronilor, volumul acestora și ramificarea dendritelor.

Structura unui neuron.

Din punct de vedere funcțional, într-un neuron se disting următoarele părți: cel perceptor - dendrite, membrana somei neuronului; integrativ - soma cu movila axonală; transmitere - movila axonală cu axon.

Corpul unui neuron (soma), pe lângă informație, îndeplinește o funcție trofică în raport cu procesele sale și sinapsele acestora. Transecția unui axon sau a dendritei duce la moartea proceselor aflate la distanță de secțiune și, în consecință, la moartea sinapselor acestor procese. Soma asigură, de asemenea, creșterea dendritelor și a axonilor.

Soma neuronului este închisă într-o membrană multistrat care asigură formarea și propagarea potențialului electrotonic către dealul axonului.

Neuronii își pot îndeplini funcția de informare în principal datorită faptului că membrana lor are proprietăți speciale. Membrana neuronului are o grosime de 6 nm și este formată din două straturi de molecule de lipide, care, cu capetele lor hidrofile, sunt întoarse spre faza apoasă: un strat de molecule este întors în interior, celălalt - în exteriorul celulei. Capetele hidrofobe sunt întoarse unele către altele - în interiorul membranei. Proteinele de membrană sunt încorporate în stratul dublu lipidic și îndeplinesc mai multe funcții: proteinele „pompează” asigură mișcarea ionilor și moleculelor împotriva gradientului de concentrație din celulă; proteinele încorporate în canale asigură permeabilitatea selectivă a membranei; proteinele receptorului recunosc moleculele dorite și le fixează pe membrană; enzimele, situate pe membrană, facilitează fluxul reacțiilor chimice pe suprafața neuronului. În unele cazuri, aceeași proteină poate fi atât un receptor, o enzimă, cât și o „pompă”.

Ribozomii sunt localizați, de regulă, în apropierea nucleului și realizează sinteza proteinelor pe matricele ARNt. Ribozomii neuronilor intră în contact cu reticulul endoplasmatic al complexului lamelar și formează o substanță bazofilă.

Substanță bazofilă (substanță Nissl, substanță tigroid, tigroid) - o structură tubulară acoperită cu granule mici, conține ARN și este implicată în sinteza componentelor proteice ale celulei. Excitarea prelungită a unui neuron duce la dispariția substanței bazofile din celulă și, prin urmare, la încetarea sintezei unei anumite proteine. La nou-născuți, neuronii lobului frontal al cortexului cerebral nu au o substanță bazofilă. În același timp, în structurile care asigură reflexe vitale - măduva spinării, trunchiul cerebral, neuronii conțin o cantitate mare de substanță bazofilă. Se deplasează prin curent axoplasmatic de la soma celulei la axon.

Complexul lamelar (aparatul Golgi) este un organel al unui neuron care înconjoară nucleul sub forma unei rețele. Complexul lamelar este implicat în sinteza compușilor neurosecretori și a altor compuși biologic activi ai celulei.

Lizozomii și enzimele lor asigură hidroliza unui număr de substanțe în neuron.

Pigmentii neuronilor - melanina și lipofuscina sunt localizați în neuronii substanței negre a creierului mediu, în nucleii nervului vag și în celulele sistemului simpatic.

Mitocondriile sunt organele care asigură necesarul de energie al unui neuron. Ele joacă un rol important în respirația celulară. Cele mai multe dintre ele se află în cele mai active părți ale neuronului: dealul axonului, în zona sinapselor. Odată cu activitatea activă a neuronului, numărul mitocondriilor crește.

Neurotubulii pătrund în soma neuronului și participă la stocarea și transmiterea informațiilor.

Nucleul neuronului este înconjurat de o membrană poroasă cu două straturi. Prin pori are loc un schimb între nucleoplasmă și citoplasmă. Când un neuron este activat, nucleul își mărește suprafața datorită proeminențelor, ceea ce sporește relațiile nuclear-plasmatice care stimulează funcțiile celulei nervoase. Nucleul unui neuron conține materialul genetic. Aparatul genetic asigură diferențierea, forma finală a celulei, precum și conexiunile tipice pentru această celulă. O altă funcție esențială a nucleului este reglarea sintezei proteinelor neuronilor de-a lungul vieții sale.

Nucleolul conține o cantitate mare de ARN, acoperit cu un strat subțire de ADN.

Există o anumită relație între dezvoltarea nucleolului și a substanței bazofile în ontogenie și formarea răspunsurilor comportamentale primare la om. Acest lucru se datorează faptului că activitatea neuronilor, stabilirea contactelor cu alți neuroni depind de acumularea de substanțe bazofile în ei.

Dendritele sunt principalul câmp de percepție al neuronului. Membrana dendritei și partea sinaptică a corpului celular este capabilă să răspundă la mediatorii eliberați de terminațiile axonilor prin modificarea potențialului electric.

De obicei, un neuron are mai multe dendrite ramificate. Necesitatea unei astfel de ramificații se datorează faptului că un neuron, ca structură informațională, trebuie să aibă un număr mare de intrări. Informația îi vine de la alți neuroni prin contacte specializate, așa-numitele coloane.

„Spikes” au o structură complexă și asigură percepția semnalelor de către neuron. Cu cât funcția sistemului nervos este mai complexă, cu atât mai mulți analizori trimit informații către o structură dată, cu atât mai mulți „spini” pe dendritele neuronilor. Numărul lor maxim este conținut în neuronii piramidali ai cortexului motor al cortexului cerebral și ajunge la câteva mii. Ele ocupă până la 43% din suprafața membranei somatice și a dendritelor. Datorită „spinilor” suprafața de percepție a neuronului crește semnificativ și poate ajunge, de exemplu, în celulele Purkinje, la 250.000 de microni.

Amintiți-vă că neuronii piramidali motori primesc informații de la aproape toate sistemele senzoriale, o serie de formațiuni subcorticale și de la sistemele asociative ale creierului. Dacă o anumită coloană vertebrală sau un grup de coloane nu mai primește informații pentru o lungă perioadă de timp, atunci acești coloane vertebrale dispar.

Axonul este o excrescere a citoplasmei, adaptată să transporte informații colectate de dendrite, procesate în neuron și transmise axonului prin dealul axonului - punctul de ieșire al axonului din neuron. Axonul acestei celule are un diametru constant, în cele mai multe cazuri este îmbrăcat într-o teacă de mielină formată din glia. Axonul are terminații ramificate. În terminații sunt mitocondrii și formațiuni secretoare.

Tipuri de neuroni.

Structura neuronilor corespunde în mare măsură scopului lor funcțional. După structură, neuronii sunt împărțiți în trei tipuri: unipolari, bipolari și multipolari.

Adevărații neuroni unipolari se găsesc numai în nucleul mezencefalic al nervului trigemen. Acești neuroni oferă sensibilitate proprioceptivă la mușchii masticatori.

Alți neuroni unipolari se numesc pseudo-unipolari, de fapt au două procese (unul vine de la periferie de la receptori, celălalt merge la structurile sistemului nervos central). Ambele procese fuzionează în apropierea corpului celular într-un singur proces. Toate aceste celule sunt localizate în noduri senzoriale: spinali, trigemen etc. Ele asigură percepția durerii, a temperaturii, a semnalizării tactile, proprioceptive, baroceptive, vibraționale.

Neuronii bipolari au un axon si o dendrita. Neuronii de acest tip se găsesc în principal în părțile periferice ale sistemelor vizual, auditiv și olfactiv. Neuronii bipolari sunt conectați cu un receptor printr-o dendrită și printr-un axon cu un neuron de următorul nivel de organizare a sistemului senzorial corespunzător.

Neuronii multipolari au mai multe dendrite și un axon. În prezent, există până la 60 de variante diferite ale structurii neuronilor multipolari, dar toate reprezintă varietăți de celule în formă de fus, stelate, în formă de coș și piramidale.

Metabolismul în neuron.

Nutrienții și sărurile necesare sunt livrate celulei nervoase sub formă de soluții apoase. Produșii metabolici sunt, de asemenea, îndepărtați din neuron sub formă de soluții apoase.

Proteinele neuronilor servesc în scopuri plastice și informaționale. Nucleul unui neuron conține ADN, în timp ce ARN predomină în citoplasmă. ARN-ul este concentrat în principal în substanța bazofilă. Intensitatea metabolismului proteic în nucleu este mai mare decât în ​​citoplasmă. Rata de reînnoire a proteinelor în structurile filogenetic mai noi ale sistemului nervos este mai mare decât în ​​cele mai vechi. Cea mai mare rată a metabolismului proteic din substanța cenușie a cortexului cerebral. Mai puțin - în cerebel, cel mai mic - în măduva spinării.

Lipidele neuronale servesc ca energie și material plastic. Prezența lipidelor în teaca de mielină determină rezistența lor electrică ridicată, ajungând la 1000 Ohm/cm2 de suprafață în unii neuroni. Schimbul de lipide în celula nervoasă este lent; excitarea neuronului duce la o scădere a cantității de lipide. De obicei, după o muncă mentală prelungită, cu oboseală, cantitatea de fosfolipide din celulă scade.

Carbohidrații neuronilor sunt principala sursă de energie pentru ei. Glucoza, care pătrunde în celula nervoasă, se transformă în glicogen, care, dacă este necesar, sub influența enzimelor celulei în sine, se transformă din nou în glucoză. Datorită faptului că depozitele de glicogen în timpul funcționării neuronului nu asigură pe deplin consumul de energie al acestuia, sursa de energie pentru celula nervoasă este glucoza din sânge.

Glucoza este descompusă în neuron aerob și anaerob. Clivajul este predominant aerob, ceea ce explică sensibilitatea ridicată a celulelor nervoase la lipsa de oxigen. O creștere a adrenalinei în sânge, activitatea viguroasă a organismului duce la o creștere a consumului de carbohidrați. Sub anestezie, aportul de carbohidrați este redus.

Țesutul nervos conține săruri de potasiu, sodiu, calciu, magneziu etc. între cationi predomină K+, Na+, Mg2+, Ca2+; din anioni - Cl-, HCO3-. În plus, există diverse oligoelemente în neuron (de exemplu, cupru și mangan). Datorită activității lor biologice ridicate, activează enzimele. Numărul de oligoelemente dintr-un neuron depinde de starea lui funcțională. Deci, cu excitație reflexă sau cu cafeină, conținutul de cupru și mangan din neuron scade brusc.

Schimbul de energie într-un neuron în repaus și excitare este diferit. Acest lucru este evidențiat de valoarea coeficientului respirator din celulă. În repaus, este 0,8, iar când este excitat, este 1,0. Când este excitat, consumul de oxigen crește cu 100%. După excitare, cantitatea de acizi nucleici din citoplasma neuronilor scade uneori de 5 ori.

Procesele energetice proprii ale neuronului (soma sa) sunt strâns legate de influențele trofice ale neuronilor, care afectează în primul rând axonii și dendritele. În același timp, terminațiile nervoase ale axonilor au efecte trofice asupra mușchilor sau celulelor altor organe. Deci, o încălcare a inervației musculare duce la atrofia acesteia, la creșterea defalcării proteinelor și la moartea fibrelor musculare.

Clasificarea neuronilor.

Există o clasificare a neuronilor care ține cont de structura chimică a substanțelor eliberate la capetele axonilor lor: colinergice, peptidergice, norepinefrine, dopaminergice, serotoninergice etc.

Prin sensibilitatea la acțiunea stimulilor, neuronii sunt împărțiți în mono-, bi-, polisenzorii.

neuroni monosenzoriali. Ele sunt localizate mai des în zonele de proiecție primară ale cortexului și reacționează numai la semnalele senzoriale lor. De exemplu, o parte semnificativă a neuronilor din zona primară a cortexului vizual răspund doar la stimularea luminoasă a retinei.

Neuronii monosenzoriali sunt subdivizați funcțional în funcție de sensibilitatea lor la diferite calități ale unui singur stimul. Astfel, neuronii individuali din zona auditivă a cortexului cerebral pot răspunde la prezentarea unui ton de 1000 Hz și nu pot răspunde la tonuri cu o frecvență diferită. Se numesc monomodale. Neuronii care răspund la două tonuri diferite se numesc bimodali, la trei sau mai multe - polimodali.

neuroni bisenzoriali. Ele sunt mai des localizate în zonele secundare ale cortexului oricărui analizor și pot răspunde atât la semnale proprii, cât și la alte semnale senzoriale. De exemplu, neuronii din zona secundară a cortexului vizual răspund la stimulii vizuali și auditivi.

neuronii polisenzoriali. Aceștia sunt cel mai adesea neuroni ai zonelor asociative ale creierului; sunt capabili să răspundă la iritația auditivă, vizuală, a pielii și a altor sisteme receptive.

Celulele nervoase ale diferitelor părți ale sistemului nervos pot fi active în afara influenței - de fundal sau de fond activ (Fig. 2.16). Alți neuroni prezintă activitate de impuls numai ca răspuns la un fel de stimulare.

Neuronii activi de fond sunt împărțiți în inhibitori - încetinind frecvența descărcărilor și excitatori - cresc frecvența descărcărilor ca răspuns la un fel de iritație. Neuronii activi de fond pot genera impulsuri continuu cu o oarecare încetinire sau creștere a frecvenței descărcărilor - acesta este primul tip de activitate - continuu aritmic. Astfel de neuroni asigură tonusul centrilor nervoși. Neuronii activi de fond sunt de mare importanță în menținerea nivelului de excitare a cortexului și a altor structuri ale creierului. Numărul de neuroni activi de fundal crește în starea de veghe.

Neuronii de al doilea tip emit un grup de impulsuri cu un interval scurt interpuls, după care există o perioadă de tăcere și reapare un grup sau pachet de impulsuri. Acest tip de activitate se numește spargere. Valoarea activității tip burst constă în crearea condițiilor pentru conducerea semnalelor cu o scădere a funcționalității structurilor conductoare sau perceptive ale creierului. Intervalele între impulsuri într-o rafală sunt de aproximativ 1-3 ms, între rafale acest interval este de 15-120 ms.

A treia formă de activitate de fundal este activitatea de grup. Tipul de activitate de grup se caracterizează prin apariția aperiodică a unui grup de pulsuri în fundal (intervalele între impulsuri variază de la 3 la 30 ms), urmată de o perioadă de tăcere.

Din punct de vedere funcțional, neuronii mai pot fi împărțiți în trei tipuri: aferenti, interneuronii (intercalari), eferenti. Primii îndeplinesc funcția de a primi și transmite informații către structurile de deasupra SNC, cei din urmă - asigură interacțiunea între neuronii SNC, al treilea - transmit informații către structurile subiacente ale SNC, către nodurile nervoase aflate în afara SNC și la organele corpului.

Funcțiile neuronilor aferenți sunt strâns legate de funcțiile receptorilor.

Structura și funcțiile sinapselor

Sinapsele sunt numite contacte care stabilesc neuronii ca formațiuni independente. Sinapsa este o structură complexă și constă din partea presinaptică (capătul axonului care transmite semnalul), fanta sinaptică și partea postsinaptică (structura celulei care percepe).

Clasificarea sinapselor. Sinapsele sunt clasificate în funcție de locație, natura acțiunii, metoda de transmitere a semnalului.

După localizare, se disting sinapsele neuromusculare și sinapsele neuro-neuronale, acestea din urmă, la rândul lor, se împart în axo-somatice, axo-axonale, axodendritice, dendro-somatice.

Prin natura acțiunii asupra structurii perceptive, sinapsele pot fi excitatorii și inhibitorii.

Conform metodei de transmitere a semnalului, sinapsele sunt împărțite în electrice, chimice, mixte.

Natura interacțiunii neuronilor. Este determinată de metoda acestei interacțiuni: îndepărtat, adiacent, contact.

Interacțiunea la distanță poate fi asigurată de doi neuroni localizați în structuri diferite ale corpului. De exemplu, în celulele unui număr de structuri cerebrale se formează neurohormoni, neuropeptide, care sunt capabile să influențeze umoral asupra neuronilor din alte departamente.

Interacțiunea adiacentă a neuronilor se realizează în cazul în care membranele neuronilor sunt separate doar de spațiul intercelular. De obicei, o astfel de interacțiune are loc acolo unde nu există celule gliale între membranele neuronilor. O astfel de adiacență este tipică pentru axonii nervului olfactiv, fibrele paralele ale cerebelului etc. Se crede că interacțiunea adiacentă asigură participarea neuronilor vecini la îndeplinirea unei singure funcții. Acest lucru se întâmplă, în special, deoarece metaboliții, produse ale activității neuronilor, care intră în spațiul intercelular, afectează neuronii vecini. Interacțiunea adiacentă poate asigura în unele cazuri transmiterea informațiilor electrice de la neuron la neuron.

Interacțiunea de contact se datorează unor contacte specifice ale membranelor neuronale, care formează așa-numitele sinapse electrice și chimice.

sinapsele electrice. Din punct de vedere morfologic, ele reprezintă o fuziune, sau convergență, a secțiunilor membranei. În acest din urmă caz, fanta sinaptică nu este continuă, ci este întreruptă de punți de contact pline. Aceste punți formează o structură celulară repetată a sinapselor, iar celulele sunt limitate de zonele membranelor învecinate, distanța dintre care în sinapsele mamiferelor este de 0,15-0,20 nm. Locurile de fuziune ale membranei conțin canale prin care celulele pot schimba anumite produse. Pe lângă sinapsele celulare descrise, altele se disting printre sinapsele electrice - sub forma unui gol continuu; aria fiecăruia dintre ele ajunge la 1000 de microni, cum ar fi, de exemplu, între neuronii ganglionului ciliar.

Sinapsele electrice au o conducere unidirecțională a excitației. Acest lucru este ușor de dovedit la înregistrarea potențialului electric la sinapsă: atunci când căile aferente sunt stimulate, membrana sinapsei se depolarizează, iar când fibrele eferente sunt stimulate, se hiperpolarizează. S-a dovedit că sinapsele neuronilor cu aceeași funcție au o conducere bidirecțională a excitației (de exemplu, sinapsele dintre două celule sensibile), iar sinapsele dintre neuroni cu funcții diferite (senzoriale și motorii) au o conducere unidirecțională. Funcțiile sinapselor electrice sunt în primul rând de a furniza reacții urgente ale organismului. Acest lucru, aparent, explică amplasarea lor la animale în structuri care asigură reacția de zbor, evadare din pericol etc.

Sinapsa electrică este relativ neobosit și rezistentă la schimbările din mediul extern și intern. Aparent, aceste calități, împreună cu viteza, asigură o fiabilitate ridicată a funcționării acestuia.

sinapsele chimice. Din punct de vedere structural, ele sunt reprezentate de partea presinaptica, fanta sinaptica si partea postsinaptica. Partea presinaptică a sinapsei chimice este formată prin expansiunea axonului de-a lungul cursului sau capătului său. În partea presinaptică există vezicule agranulare și granulare (Fig. 1). Bulele (quanta) conțin mediator. În expansiunea presinaptică, există mitocondrii care asigură sinteza mediatorului, granule de glicogen etc. Odată cu stimularea repetată a terminației presinaptice, depozitele mediatorului din veziculele sinaptice sunt epuizate. Se crede că veziculele granulare mici conțin norepinefrină, mari - alte catecolamine. Veziculele agranulare conțin acetilcolină. Mediatorii de excitație pot fi, de asemenea, derivați ai acizilor glutamic și aspartic.

Orez. 1. Schema procesului de transmitere a semnalului nervos într-o sinapsă chimică.

sinapsa chimică

Esența mecanismului de transmitere a unui impuls electric de la o celulă nervoasă la alta printr-o sinapsă chimică este următoarea. Un semnal electric care trece prin procesul unui neuron al unei celule ajunge în regiunea presinaptică și face ca un anumit compus chimic, un mediator sau mediator, să iasă din acesta în fanta sinaptică. Mediatorul, difuzând prin fanta sinaptică, ajunge în zona postsinaptică și se leagă chimic de o moleculă situată acolo, numită receptor. Ca urmare a acestei legături, în zona postsinaptică sunt lansate o serie de transformări fizico-chimice, în urma cărora în zona sa ia naștere un impuls de curent electric, care se propagă mai departe spre a doua celulă.

Zona de presinapsie este caracterizată de câteva formațiuni morfologice importante care joacă un rol major în activitatea sa. În această zonă există granule specifice - vezicule - care conțin unul sau altul compus chimic, numit în general mediator. Acest termen are o semnificație pur funcțională, ca, de exemplu, termenul de hormon. Una și aceeași substanță poate fi atribuită fie mediatorilor, fie hormonilor. De exemplu, noradrenalina ar trebui numită neurotransmițător dacă este eliberată din veziculele presinapsei; dacă norepinefrina este secretată în sânge de glandele suprarenale, atunci în acest caz se numește hormon.

În plus, în zona de presinapsie există mitocondrii care conțin ioni de calciu și structuri membranare specifice - canale ionice. Activarea presinapsei începe în momentul în care un impuls electric din celulă ajunge în această zonă. Acest impuls duce la faptul că o cantitate mare de calciu intră în presinapsă prin canalele ionice. În plus, ca răspuns la un impuls electric, ionii de calciu părăsesc mitocondriile. Ambele procese duc la o creștere a concentrației de calciu în presinapsă. Apariția excesului de calciu duce la conectarea membranei presinaptice cu membrana veziculelor, iar acestea din urmă încep să tragă în sus către membrana presinaptică, ejectând în cele din urmă conținutul lor în fanta sinaptică.

Structura principală a zonei postsinaptice este membrana zonei celei de-a doua celule în contact cu presinapsa. Această membrană conține o macromoleculă determinată genetic, receptorul, care se leagă selectiv de mediator. Această moleculă conține două regiuni. Primul loc este responsabil pentru recunoașterea mediatorului „său”, al doilea loc este responsabil pentru modificările fizico-chimice ale membranei, ducând la apariția unui potențial electric.

Includerea lucrării postsinapsei începe în momentul în care molecula mediatoare ajunge în această zonă. Centrul de recunoaștere își „recunoaște” molecula și se leagă de ea printr-un anumit tip de legătură chimică, care poate fi vizualizată ca interacțiunea unui lacăt cu cheia sa. Această interacțiune include activitatea celei de-a doua secțiuni a moleculei, iar activitatea sa duce la apariția unui impuls electric.

Caracteristicile transmisiei semnalului printr-o sinapsă chimică sunt determinate de caracteristicile structurii acesteia. În primul rând, un semnal electric de la o celulă este transmis la alta cu ajutorul unui mediator chimic - un mediator. În al doilea rând, semnalul electric este transmis într-o singură direcție, care este determinată de caracteristicile structurale ale sinapsei. În al treilea rând, există o ușoară întârziere în conducerea semnalului, al cărei timp este determinat de timpul de difuzie al emițătorului prin fanta sinaptică. În al patrulea rând, conducerea printr-o sinapsă chimică poate fi blocată în diferite moduri.

Lucrarea sinapsei chimice este reglată atât la nivelul presinapsei, cât și la nivelul postsinapsei. În modul standard de funcționare, un neurotransmițător este ejectat din presinapsă după ce sosește acolo un semnal electric, care se leagă de receptorul postsinapsic și provoacă apariția unui nou semnal electric. Înainte ca un nou semnal să intre în presinapsă, cantitatea de neurotransmițător are timp să se recupereze. Cu toate acestea, dacă semnalele de la celula nervoasă trec prea des sau pentru o perioadă lungă de timp, cantitatea de neurotransmițători de acolo se epuizează și sinapsa nu mai funcționează.

În același timp, sinapsa poate fi „antrenată” pentru a transmite semnale foarte frecvente pentru o lungă perioadă de timp. Acest mecanism este extrem de important pentru înțelegerea mecanismelor memoriei. S-a demonstrat că, pe lângă substanța care joacă rolul de mediator, veziculele conțin și alte substanțe de natură proteică, iar receptorii specifici care le recunosc sunt localizați pe membrana presinapsei și postsinapsei. Acești receptori pentru peptide diferă fundamental de receptorii pentru mediatori prin aceea că interacțiunea cu aceștia nu provoacă apariția potențialelor, ci declanșează reacții sintetice biochimice.

Astfel, după ce impulsul ajunge la presinapsă, peptidele reglatoare sunt de asemenea eliberate împreună cu mediatorii. Unii dintre ei interacționează cu receptorii peptidici de pe membrana presinaptică, iar această interacțiune activează mecanismul sintezei mediatorilor. Prin urmare, cu cât mediatorul și peptidele reglatoare sunt eliberate mai des, cu atât va fi mai intensă sinteza mediatorului. O altă parte a peptidelor reglatoare, împreună cu mediatorul, ajunge la postsinapsă. Mediatorul se leagă de receptorul său, iar peptidele reglatoare de al lor, iar această ultimă interacțiune declanșează sinteza moleculelor receptorului pentru mediator. Ca rezultat al unui astfel de proces, câmpul receptor sensibil la mediator crește astfel încât toate moleculele mediatorului, fără urmă, se leagă de moleculele receptorului lor. În general, acest proces duce la așa-numita facilitare a conducerii prin sinapsa chimică.

Izolarea mediatorului

Factorul care îndeplinește funcția de mediator este produs în corpul neuronului, iar de acolo este transportat până la capătul axonului. Mediatorul continut de terminatiile presinaptice trebuie eliberat in fanta sinoptica pentru a actiona asupra receptorilor membranei postsinaptice, asigurand semnalizare transsinaptica. Substanțe precum acetilcolina, grupa catecolaminei, serotonina, neuropiptidele și multe altele pot acționa ca mediatori, proprietățile lor generale vor fi descrise mai jos.

Chiar înainte ca multe dintre caracteristicile esențiale ale procesului de eliberare a neurotransmițătorilor să fie elucidate, s-a descoperit că terminațiile presinaptice pot schimba stările de activitate secretorie spontană. Porțiuni mici secretate în mod constant ale mediatorului provoacă așa-numitele potențiale postsinaptice spontane, miniaturale în celula postsinaptică. Acest lucru a fost stabilit în 1950 de oamenii de știință englezi Fett și Katz, care, studiind activitatea sinapsei neuromusculare a unei broaște, au descoperit că, fără nicio acțiune asupra nervului din mușchi din zona membranei postsinaptice, mic fluctuațiile potențiale apar de la sine la intervale aleatorii, cu o amplitudine de aproximativ la 0,5 mV.

Descoperirea eliberării neurotransmițătorului care nu este asociată cu sosirea unui impuls nervos a ajutat la stabilirea naturii cuantice a eliberării acestuia, adică s-a dovedit că într-o sinapsă chimică mediatorul este eliberat în repaus, dar ocazional și în porțiuni mici. Discretența se exprimă prin faptul că mediatorul părăsește capătul nu difuz, nu sub formă de molecule individuale, ci sub formă de porțiuni multimoleculare (sau cuante), fiecare dintre ele conține mai multe.

Acest lucru se întâmplă după cum urmează: în axoplasma terminațiilor neuronilor aflate în imediata apropiere a membranei presinaptice, atunci când sunt privite la microscop electronic, s-au găsit multe vezicule sau vezicule, fiecare dintre ele conținând un cuantum transmițător. Curenții de acțiune provocați de impulsurile presinaptice nu au un efect vizibil asupra membranei postsinaptice, dar duc la distrugerea învelișului veziculelor cu mediatorul. Acest proces (exocitoză) constă în faptul că vezicula, apropiindu-se de suprafața interioară a membranei terminalului presinaptic în prezența calciului (Ca2+), se contopește cu membrana presinaptică, în urma căreia vezicula este golită în despicatură sinoptică. După distrugerea veziculei, membrana care o înconjoară este inclusă în membrana terminației presinaptice, mărind suprafața acesteia. Ulterior, ca urmare a procesului de endomitoză, secțiuni mici ale membranei presinaptice se umflă spre interior, formând din nou vezicule, care ulterior sunt din nou capabile să activeze mediatorul și să intre într-un ciclu de eliberare a acestuia.

V. Mediatori chimici și tipurile acestora

În sistemul nervos central, funcția de mediator este îndeplinită de un grup mare de substanțe chimice eterogene. Lista mediatorilor chimici nou descoperiți este în continuă creștere. Conform ultimelor date, sunt aproximativ 30. Aș dori, de asemenea, să remarc că, conform principiului Dale, fiecare neuron în toate terminațiile sale sinoptice eliberează același mediator. Pe baza acestui principiu, se obișnuiește să se desemneze neuronii în funcție de tipul de mediator pe care îl emit terminațiile lor. Astfel, de exemplu, neuronii care eliberează acetilcolină sunt numiți colinergici, serotoninergici - serotoninergici. Acest principiu poate fi folosit pentru a se referi la diferite sinapse chimice. Luați în considerare câțiva dintre cei mai cunoscuți mediatori chimici:

Acetilcolina. Unul dintre primii neurotransmițători descoperiți (a fost cunoscut și ca „substanța nervului vag” datorită efectului său asupra inimii).

O caracteristică a acetilcolinei ca mediator este distrugerea sa rapidă după eliberarea din terminațiile presinaptice cu ajutorul enzimei acetilcolinesterazei. Acetilcolina acționează ca mediator în sinapsele formate de colateralele recurente ale axonilor motoneuronilor măduvei spinării de pe celulele Renshaw intercalare, care la rândul lor, cu ajutorul unui alt mediator, au un efect inhibitor asupra neuronilor motori.

Neuronii colinergici sunt, de asemenea, neuroni ai măduvei spinării care inervează celulele cromafine și neuronii preganglionari care inervează celulele nervoase ale ganglionilor intramurali și extramurali. Se crede că neuronii colinergici sunt prezenți în formarea reticulară a mezencefalului, cerebelului, ganglionilor bazali și cortexului.

Catecolamine. Acestea sunt trei substanțe înrudite chimic. Acestea includ: dopamina, norepinefrina și adrenalina, care sunt derivați ai tirozinei și îndeplinesc o funcție de mediator nu numai în sinapsele periferice, ci și centrale. Neuronii dopaminergici se găsesc la mamifere, în principal, în mijlocul creierului. Dopamina joacă un rol deosebit de important în striatul, unde se găsesc cantități deosebit de mari din acest mediator. În plus, neuronii dopaminergici sunt prezenți în hipotalamus. Neuronii noradrenergici se găsesc, de asemenea, la nivelul creierului mediu, puțului și medular oblongata. Axonii neuronilor noradrenergici formează căi ascendente care se îndreaptă către hipotalamus, talamus, cortexul limbic și cerebel. Fibrele descendente ale neuronilor noradrenergici inervează celulele nervoase ale măduvei spinării.

Catecolaminele au atât efecte excitatoare, cât și inhibitorii asupra neuronilor SNC.

Serotonina. Ca și catecolaminele, aparține grupului de monoamine, adică este sintetizat din aminoacidul triptofan. La mamifere, neuronii serotoninergici sunt localizați în principal în trunchiul cerebral. Ele fac parte din sutura dorsală și medială, nucleele medulei oblongate, pons și mezencefal. Neuronii serotoninergici își extind influența asupra neocortexului, hipocampusului, globului pallidus, amigdalei, hipotalamusului, structurilor tulpinii, cortexului cerebelos și măduvei spinării. Serotonina joacă un rol important în controlul în aval al activității măduvei spinării și în controlul hipotalamic al temperaturii corpului. La rândul lor, tulburările metabolismului serotoninei care apar sub acțiunea unui număr de medicamente farmacologice pot provoca halucinații. Încălcarea funcțiilor sinapselor serotoninergice se observă în schizofrenie și alte tulburări mintale. Serotonina poate provoca efecte excitatorii și inhibitorii în funcție de proprietățile receptorilor membranari postsinaptici.

aminoacizi neutri. Aceștia sunt cei doi acizi dicarboxilici principali L-glutamat și L-aspartat, care se găsesc în cantități mari în sistemul nervos central și pot acționa ca mediatori. Acidul L-glutamic este un constituent al multor proteine ​​și peptide. Nu trece bine prin bariera hemato-encefalică și, prin urmare, nu pătrunde în creier din sânge, fiind format în principal din glucoză din țesutul nervos propriu-zis. În SNC la mamifere, glutamatul se găsește în concentrații mari. Se crede că funcția sa este legată în principal de transmiterea sinoptică a excitației.

Polipeptide. În ultimii ani, s-a demonstrat că unele polipeptide pot îndeplini funcția de mediator în sinapsele SNC. Aceste polipeptide includ substanțe-P, neurohormoni hipotalamici, encefaline etc. Substanța-P se referă la un grup de agenți extrași mai întâi din intestin. Aceste polipeptide se găsesc în multe părți ale SNC. Concentrația lor este deosebit de mare în regiunea materiei negre. Prezența substanței-P în rădăcinile posterioare ale măduvei spinării sugerează că poate servi ca mediator în sinapsele formate de terminațiile axonilor centrale ale unor neuroni aferenți primari. Substanța-P are un efect interesant asupra anumitor neuroni ai măduvei spinării. Rolul de mediator al altor neuropeptide este și mai puțin clar.

Concluzie

Înțelegerea modernă a structurii și funcției SNC se bazează pe teoria neuronală, care este un caz special al teoriei celulare. Totuși, dacă teoria celulară a fost formulată în prima jumătate a secolului al XIX-lea, atunci teoria neuronală, care consideră creierul ca rezultat al asocierii funcționale a elementelor celulare individuale - neuroni, a fost recunoscută abia la începutul secolului prezent. . Un rol important în recunoașterea teoriei neuronale l-au avut studiile neurohistologului spaniol R. Cajal și fiziologului englez C. Sherrington. Dovada finală a izolării structurale complete a celulelor nervoase a fost obținută cu ajutorul unui microscop electronic, a cărui rezoluție înaltă a făcut posibil să se stabilească că fiecare celulă nervoasă este înconjurată de o membrană de limită pe toată lungimea sa și că există spații libere între membranele diferiților neuroni. Sistemul nostru nervos este format din două tipuri de celule - nervoase și gliale. În plus, numărul de celule gliale este de 8-9 ori mai mare decât numărul de celule nervoase. Numărul elementelor nervoase, fiind foarte limitat la organismele primitive, în procesul de dezvoltare evolutivă a sistemului nervos ajunge la multe miliarde la primate și la om. În același timp, numărul de contacte sinaptice dintre neuroni se apropie de o cifră astronomică. Complexitatea organizării SNC se manifestă și prin faptul că structura și funcțiile neuronilor din diferite părți ale creierului variază semnificativ. Totuși, o condiție necesară pentru analiza activității creierului este identificarea principiilor fundamentale care stau la baza funcționării neuronilor și a sinapselor. La urma urmei, aceste conexiuni ale neuronilor sunt cele care oferă întreaga varietate de procese asociate cu transmiterea și procesarea informațiilor.

Ne putem imagina doar ce se va întâmpla dacă acest proces complex de schimb eșuează... ce se va întâmpla cu noi. Deci putem vorbi despre orice structură a corpului, poate nu este cea principală, dar fără ea, activitatea întregului organism nu va fi în întregime corectă și completă. Nu contează care sunt orele. Dacă lipsește unul, chiar și cel mai mic detaliu din mecanism, ceasul nu va mai funcționa absolut exact. Și în curând ceasul se va sparge. În același mod, corpul nostru, în cazul încălcării unuia dintre sisteme, duce treptat la o defecțiune a întregului organism și, ca urmare, la moartea acestui organism. Deci este în interesul nostru să monitorizăm starea corpului nostru și să nu facem acele greșeli care pot duce la consecințe grave pentru noi.

Lista surselor și literaturii

1. Batuev A. S. Fiziologia activității nervoase superioare și a sistemelor senzoriale: manual / A. S. Batuev. - St.Petersburg. : Peter, 2009. - 317 p.

Danilova N. N. Psihofiziologie: Manual / N. N. Danilova. - M. : ASPECT PRESS, 2000. - 373s.

Danilova N. N. Fiziologia activității nervoase superioare: manual / N. N. Danilova, A. L. Krylova. - M.: Literatură educațională, 1997. - 428 p.

Karaulova L. K. Fiziologie: manual / L. K. Karaulova, N. A. Krasnoperova, M. M. Rasulov. - M. : Academia, 2009. - 384 p.

Katalymov, L. L. Fiziologia neuronului: un manual / L. L. Katalymov, O. S. Sotnikov; Min. oameni. educația RSFSR, Ulyanovsk. stat ped. in-t. - Ulianovsk: B. i., 1991. - 95 p.

Semenov, E. V. Fiziologie și anatomie: manual / E. V. Semenov. - M. : Dzhangar, 2005. - 480 p.

Smirnov, V. M. Fiziologia sistemului nervos central: manual / V. M. Smirnov, V. N. Yakovlev. - M.: Academia, 2002. - 352 p.

Smirnov V. M. Fiziologia umană: manual / V. M. Smirnova. - M.: Medicină, 2002. - 608s.

Rossolimo T. E. Fiziologia activității nervoase superioare: un cititor: un manual / T. E. Rossolimo, I. A. Moskvina - Tarkhanova, L. B. Rybalov. - M.; Voronej: MPSI: MODEK, 2007. - 336 p.

Îndrumare

Ai nevoie de ajutor pentru a învăța un subiect?

Experții noștri vă vor sfătui sau vă vor oferi servicii de îndrumare pe subiecte care vă interesează.
Trimiteți o cerere indicând subiectul chiar acum pentru a afla despre posibilitatea de a obține o consultație.

Sinapsele chimice pot fi clasificate în funcție de acestea LocațieȘi accesorii structuri relevante: periferice (neuromusculare, neurosecretorii, receptor-neuronale); central (axosomatic, axodendritic, axoaxonal, somatodendritic, somatosomatic); prin semnul s acțiuni - excitator și inhibitor; De mediator, care efectuează transferul - colinergic, adrenergic, serotoninergic, glicinergic etc.

Sinapsa este alcătuită din trei elemente principale: membrana presinaptică, membrana postsinaptică și despicatură sinaptică. O caracteristică a membranei postsinaptice este prezența în ea de special receptori sensibil la un anumit mediator și prezența canalelor ionice chimiodependente. Excitația se transmite cu ajutorul mediatorilor (intermediarilor). alegeri - acestea sunt substanțe chimice care, în funcție de natura lor, se împart în următoarele grupe: monoamine (acetilcolină, dopamină, norepinefrină, serotonina), aminoacizi (acid gamma-aminobutiric - GABA, acid glutamic, glicină etc.) și neuropeptide (substanță). P , endorfine, neurotensină, angiotensină, vasopresină, somatostatina etc.). Mediatorul este situat în veziculele îngroșării presinaptice, unde poate pătrunde fie din regiunea centrală a neuronului folosind transportul axonal, fie datorită recaptării mediatorului din fanta sinaptică. De asemenea, poate fi sintetizat în terminalele sinaptice din produsele sale de clivaj.

Când AP ajunge la capătul axonului și membrana presinaptică se depolarizează, ionii de calciu încep să curgă din lichidul extracelular în terminația nervoasă (Fig. 8). Calciul activează mișcarea veziculelor sinaptice către membrana presinaptică, unde sunt distruse odată cu eliberarea mediatorului în fanta sinaptică. În sinapsele excitatorii, mediatorul difuzează în gol și se leagă de receptorii membranei postsinaptice, ceea ce duce la deschiderea canalelor pentru ionii de sodiu și, în consecință, la depolarizarea acestuia - apariția potenţial postsinaptic excitator(VPSP). Curenți locali apar între membrana depolarizată și zonele adiacente. Dacă depolarizează membrana la un nivel critic, atunci apare un potențial de acțiune în ea. În sinapsele inhibitoare, un mediator (de exemplu, glicina) interacționează în mod similar cu receptorii membranei postsinaptice, dar deschide canalele de potasiu și/sau clorură în ea, ceea ce determină tranziția ionilor de-a lungul gradientului de concentrație: potasiu din celula și clorura - în interiorul celulei. Acest lucru duce la hiperpolarizarea membranei postsinaptice - aspectul potenţial postsinaptic inhibitor(TPSP).

Același mediator se poate lega nu de unul, ci de mai mulți receptori diferiți. Astfel, acetilcolina din sinapsele neuromusculare ale mușchilor scheletici interacționează cu receptorii H-colinergici care deschid canale pentru sodiu, ceea ce determină EPSP, iar în sinapsele vagocardice acţionează asupra receptorilor M-colinergici care deschid canale pentru ionii de potasiu (se generează TPSP). În consecință, natura excitatoare sau inhibitorie a acțiunii mediatorului este determinată de proprietățile membranei postsinaptice (tip de receptor) și nu de mediatorul în sine.

Orez. 8. Sinapsa neuromusculară

Un potențial de acțiune (AP) vine la capătul fibrei nervoase; veziculele sinaptice eliberează mediatorul (acetilcolina) în fanta sinaptică; acetilcolina (ACh) se leagă de receptorii membranari postsinaptici; potențialul membranei postsinaptice scade de la minus 85 la minus 10 mV (apare o EPSP). Sub acțiunea unui curent care trece de la un loc depolarizat la unul nedepolarizat, pe membrana fibrei musculare ia naștere un potențial de acțiune.

Pe lângă neurotransmițători, terminațiile presinaptice eliberează substanțe care nu sunt direct implicate în transmiterea semnalului și joacă rolul de neuromodulatori ai efectelor semnalului. Modularea se realizează influențând fie eliberarea mediatorului, fie legarea acestuia de către receptorii neuronului postsinaptic, precum și răspunsul acestui neuron la mediatori. Funcția mediatorilor clasici este îndeplinită de amine și aminoacizi, funcția de neuromodulatoare este îndeplinită de neuropeptide. Mediatorii sunt sintetizați în principal în terminalele axonale, neuropeptidele sunt formate în corpul neuronului prin sintetizarea proteinelor, din care sunt scindate sub influența proteazelor.

Sinapsele cu transmitere chimică a excitației au o serie de proprietăți comune: excitația prin sinapse se realizează într-o singură direcție, care se datorează structurii sinapselor (mediatorul este eliberat numai din membrana presinaptică și interacționează cu receptorii membrană postsinaptică); transmiterea excitației prin sinapse este mai lentă decât prin fibra nervoasă (întârziere sinaptică); sinapsele au labilitate scăzută și oboseală ridicată, precum și sensibilitate ridicată la substanțele chimice (inclusiv farmacologice); în sinapse, ritmul de excitație este transformat.

Sinapsele chimice este tipul predominant de sinapsă în creierul mamiferelor. În astfel de sinapse, interacțiunea dintre neuroni se realizează cu ajutorul unui mediator (neurotransmițător) - o substanță eliberată din terminația presinaptică și care acționează asupra structurii postsinaptice.

Sinapsele chimice sunt cel mai complex tip de conexiuni din SNC (Figura 3.1). Din punct de vedere morfologic, se deosebește de alte forme de conexiuni prin prezența unui gol sinaptic bine definit, cu acest tip de contact, membranele sunt strict orientate sau polarizate în direcția de la neuron la neuron.

Sinapsa chimică are două părți: presinaptic, format dintr-o prelungire în formă de maciucă a capătului axonului celulei transmisoare și postsinaptic, reprezentată de zona de contact a membranei plasmatice a celulei receptoare. Între ambele părți există un spațiu sinaptic - un spațiu de 10-50 nm lățime între membranele postsinaptice și presinaptice, ale căror margini sunt întărite cu contacte intercelulare. În extensia sinaptică există mici vezicule, așa-numitele presinaptice sau vezicule sinaptice conţinând un mediator (un mediator în transferul excitaţiei) sau o enzimă care distruge acest mediator. Pe postsinaptic, și adesea pe membranele presinaptice, există receptori pentru unul sau altul mediator.

Orez. 3.1.

Veziculele (veziculele) sunt situate vizavi de membrana presinaptică, datorită scopului lor funcțional pentru eliberarea mediatorului în fanta sinaptică. De asemenea, în apropierea veziculei presinaptice se află un număr mare de mitocondrii (producătoare de ATP) și structuri ordonate ale fibrelor proteice. Veziculele au dimensiuni diferite (de la 20 la 150 sau mai mult nm) și sunt umplute cu substanțe chimice care promovează transferul activității de la o celulă la alta. Un terminal axonal al unui neuron poate conține mai multe tipuri de vezicule.

De regulă, același mediator este eliberat din toate terminațiile unui neuron ( regula lui Dale). Acest mediator poate afecta diferite celule în moduri diferite, în funcție de starea lor funcțională, de chimie sau de gradul de polarizare a membranei lor. Cu toate acestea, urmând regula lui Dale, această celulă presinaptică va elibera întotdeauna aceeași substanță chimică din toate terminațiile sale axonale. Bulele sunt grupate lângă părțile compactate ale membranei.

Impulsul nervos (excitația) se deplasează de-a lungul fibrei cu mare viteză și se apropie de sinapsă. Acest potențial de acțiune determină depolarizarea membranei sinapsei, cu toate acestea, aceasta nu duce la generarea unei noi excitații (potențial de acțiune), ci provoacă deschiderea unor canale ionice speciale. Aceste canale permit ionilor de calciu să intre în sinapsă. O glanda endocrina speciala - paratiroida (este situata deasupra tiroidei) - regleaza continutul de calciu din organism. Multe boli sunt asociate cu metabolismul afectat al calciului în organism. De exemplu, deficiența sa duce la rahitism la copiii mici.

Odată ajuns în citoplasma terminației sinaptice, calciul intră în contact cu proteinele care formează învelișul veziculelor în care este stocat mediatorul. Membranele veziculelor sinaptice se contractă, împingând conținutul în fanta sinaptică. Excitația (potențialul de acțiune electrică) a unui neuron la sinapsă este transformată dintr-un impuls electric într-un impuls chimic. Cu alte cuvinte, fiecare excitație a unui neuron este însoțită de eliberarea unei porțiuni dintr-o substanță activă biologic, un mediator, la capătul axonului său. În plus, moleculele mediatoare se leagă de receptori (molecule de proteine) care sunt localizați pe membrana postsinaptică.

Receptorul este format din două părți. Unul poate fi numit „centru de recunoaștere”, celălalt – „canal ionic”. Dacă moleculele mediatoare au ocupat anumite locuri (centrul de recunoaștere) pe molecula receptoră, atunci canalul ionic se deschide și ionii încep să intre în celulă (ioni de sodiu) sau să părăsească celulă (ioni de potasiu).

Adică, un curent ionic trece prin membrană, ceea ce determină o modificare a potențialului prin membrană. Acest potențial se numește potenţial postsinaptic excitator(Fig. 3.2).

Orez. 3.2.

Orez. 3.3.

EPSP este principalul proces sinaptic care asigură transmiterea influențelor excitatoare de la o celulă la alta. EPSP diferă de un impuls de propagare prin absența refractarității, o durată semnificativă, capacitatea de a se combina cu alte procese sinaptice similare și lipsa capacității de a se propaga activ (Fig. 3.3).

Amplitudinea potențială este determinată de numărul de molecule mediatoare legate de receptori. Datorită acestei dependențe, amplitudinea potențialului pe membrana neuronului se dezvoltă proporțional cu numărul de canale deschise.

Sinapsa este locul contactului mai degrabă funcțional decât fizic între neuroni; transmite informații de la o celulă la alta. Sinapsele se găsesc de obicei între ramurile terminale ale axonului unui neuron și dendrite ( axodendritice sinapse) sau corp ( axosomatic sinapsele) altui neuron. Numărul de sinapse este de obicei foarte mare, ceea ce oferă o zonă mare pentru transferul de informații. De exemplu, există mai mult de 1000 de sinapse pe dendrite și corpuri ale neuronilor motori individuali ai măduvei spinării. Unele celule ale creierului pot avea până la 10.000 de sinapse (Figura 16.8).

Există două tipuri de sinapse - electricȘi chimic- in functie de natura semnalelor care trec prin ele. Între terminațiile neuronului motor și suprafața fibrei musculare există legatura neuromusculara, care diferă ca structură de sinapsele interneuronale, dar este similară din punct de vedere funcțional cu acestea. Diferențele structurale și fiziologice dintre o sinapsă normală și o joncțiune neuromusculară vor fi descrise mai târziu.

Structura unei sinapse chimice

Sinapsele chimice sunt cel mai frecvent tip de sinapsă la vertebrate. Acestea sunt îngroșări bulboase ale terminațiilor nervoase numite plăci sinapticeși situat în imediata apropiere a capătului dendritei. Citoplasma plăcii sinaptice conține mitocondrii, reticul endoplasmatic neted, microfilamente și numeroase vezicule sinaptice. Fiecare bulă are aproximativ 50 nm în diametru și conține mediator O substanță care transmite semnale nervoase prin sinapsă. Membrana plăcii sinaptice din zona sinapsei în sine este îngroșată ca urmare a compactării citoplasmei și se formează membrana presinaptica. Membrana dendrite din zona sinapsei este, de asemenea, îngroșată și se formează membrana postsinaptica. Aceste membrane sunt separate printr-un gol - despicatură sinaptică aproximativ 20 nm lățime. Membrana presinaptică este proiectată în așa fel încât veziculele sinaptice să se poată atașa de ea și neurotransmițătorii să poată fi eliberați în fanta sinaptică. Membrana postsinaptică conține molecule mari de proteine ​​care acționează ca receptori mediatori, şi numeroşi canaleȘi porii(de obicei închis), prin care ionii pot pătrunde în neuronul postsinaptic (vezi Fig. 16.10, A).

Veziculele sinaptice conțin un neurotransmițător care se formează fie în corpul neuronului (și intră în placa sinaptică, trecând prin întregul axon), fie direct în placa sinaptică. În ambele cazuri, sinteza mediatorului necesită enzime care se formează în corpul celular pe ribozomi. În placa sinaptică, moleculele de neurotransmițători sunt „împachetate” în vezicule, în care sunt stocate până când sunt eliberate. Principalii mediatori ai sistemului nervos al vertebratelor - acetilcolinaȘi norepinefrină, dar mai sunt si alti mediatori despre care se vor discuta ulterior.

Acetilcolina este un derivat de amoniu a cărui formulă este prezentată în fig. 16.9. Acesta este primul mediator cunoscut; în 1920, Otto Levi a izolat-o de la terminalele neuronilor parasimpatici ai nervului vag din inima broaștei (secțiunea 16.2). Structura norepinefrinei este discutată în detaliu în Sec. 16.6.6. Neuronii care eliberează acetilcolină se numesc colinergiceși eliberând norepinefrină - adrenergice.

Mecanisme de transmitere sinaptică

Se crede că sosirea unui impuls nervos în placa sinaptică determină depolarizarea membranei presinaptice și o creștere a permeabilității acesteia pentru ionii de Ca 2+. Ionii de Ca 2+ care intră în placa sinaptică determină fuziunea veziculelor sinaptice cu membrana presinaptică și eliberarea conținutului lor din celulă. (exocitoza), făcându-l să intre în fanta sinaptică. Tot acest proces se numește conjugarea electrosecretorie. După eliberarea mediatorului, materialul vezicular este utilizat pentru a forma noi vezicule umplute cu molecule mediatoare. Fiecare flacon conține aproximativ 3.000 de molecule de acetilcolină.

Moleculele transmițătoare difuzează prin fanta sinaptică (acest proces durează aproximativ 0,5 ms) și se leagă de receptorii localizați pe membrana postsinaptică care pot recunoaște structura moleculară a acetilcolinei. Când o moleculă de receptor se leagă de un mediator, configurația acestuia se schimbă, ceea ce duce la deschiderea canalelor ionice și la intrarea ionilor în celula postsinaptică, provocând depolarizare sau hiperpolarizare(Fig. 16.4, A) membranele sale, în funcție de natura mediatorului eliberat și de structura moleculei receptorului. Moleculele mediatoare care au cauzat modificarea permeabilității membranei postsinaptice sunt imediat îndepărtate din fanta sinaptică fie prin reabsorbția lor de către membrana presinaptică, fie prin difuzie din fantă sau hidroliza enzimatică. Când colinergice sinapsele, acetilcolina situată în fanta sinaptică este hidrolizată de enzimă acetilcolinesteraza situat pe membrana postsinaptică. Ca urmare a hidrolizei, se formează colină, este absorbită înapoi în placa sinaptică și din nou transformată acolo în acetilcolină, care este stocată în vezicule (Fig. 16.10).

ÎN captivantÎn sinapse, sub acțiunea acetilcolinei, se deschid canale specifice de sodiu și potasiu, iar ionii Na + intră în celulă, iar ionii K + o părăsesc în funcție de gradienții lor de concentrație. Rezultatul este depolarizarea membranei postsinaptice. Această depolarizare se numește potenţial postsinaptic excitator(VPSP). Amplitudinea EPSP este de obicei mică, dar durata sa este mai mare decât cea a potențialului de acțiune. Amplitudinea EPSP se modifică treptat, iar acest lucru sugerează că neurotransmițătorul este eliberat în porțiuni, sau „quanta”, și nu sub formă de molecule individuale. Aparent, fiecare cuantă corespunde eliberării unui mediator dintr-o veziculă sinaptică. Un singur EPSP este de obicei incapabil de a induce depolarizarea pragului necesar pentru ca un potențial de acțiune să apară. Dar efectele depolarizante ale mai multor EPSP-uri se adună și acest fenomen este numit însumare. Două sau mai multe EPSP care apar simultan la sinapse diferite ale aceluiași neuron pot induce colectiv depolarizare suficientă pentru a excita un potențial de acțiune într-un neuron postsinaptic. Se numeste însumarea spațială. Eliberarea rapid repetată a mediatorului din veziculele aceleiași plăci sinaptice sub influența unui stimul intens determină EPSP-uri separate care urmează atât de des unul după altul în timp încât efectele lor se adună și evocă un potențial de acțiune în neuronul postsinaptic. Se numeste însumare temporară. Astfel, impulsurile pot apărea într-un singur neuron postsinaptic, fie ca urmare a stimulării slabe a mai multor neuroni presinaptici asociați cu acesta, fie ca urmare a stimulării repetate a unuia dintre neuronii săi presinaptici. ÎN frână sinapselor, eliberarea mediatorului crește permeabilitatea membranei postsinaptice prin deschiderea unor canale specifice pentru ionii K + și Cl -. Deplasându-se de-a lungul gradienților de concentrație, acești ioni provoacă hiperpolarizarea membranei, numită potenţial postsinaptic inhibitor(TPSP).

Mediatorii înșiși nu au proprietăți excitatorii sau inhibitorii. De exemplu, acetilcolina are un efect excitator la majoritatea joncțiunilor neuromusculare și a altor sinapse, dar provoacă inhibare la joncțiunile neuromusculare ale inimii și mușchilor viscerali. Aceste efecte opuse se datorează evenimentelor care se desfășoară pe membrana postsinaptică. Proprietățile moleculare ale receptorului determină ce ioni vor intra în neuronul postsinaptic, iar acești ioni, la rândul lor, determină natura modificării potențialelor postsinaptice, așa cum este descris mai sus.

sinapsele electrice

La multe animale, inclusiv celenterate și vertebrate, transmiterea impulsurilor prin unele sinapse se realizează prin trecerea unui curent electric între neuronii pre- și postsinaptici. Lățimea spațiului dintre acești neuroni este de numai 2 nm, iar rezistența totală la curent din partea laterală a membranelor și fluidul care umple golul este foarte mică. Impulsurile trec prin sinapse fără întârziere, iar transmiterea lor nu este afectată de medicamente sau alte substanțe chimice.

legatura neuromusculara

Joncțiunea neuromusculară este un tip specializat de sinapsă între terminațiile unui neuron motor (motoneuron) și endomisiu fibrele musculare (secțiunea 17.4.2). Fiecare fibră musculară are o zonă specializată - placa de capăt a motorului, unde axonul unui neuron motor (motoneuron) se ramifică, formând ramuri nemielinice de aproximativ 100 nm grosime, trecând în șanțuri puțin adânci de-a lungul suprafeței membranei musculare. Membrana celulei musculare - sarcolema - formează multe pliuri profunde numite pliuri postsinaptice (Fig. 16.11). Citoplasma terminațiilor motoneuronului este similară cu conținutul unei plăci sinaptice și eliberează acetilcolină în timpul stimulării folosind același mecanism ca cel menționat mai sus. Modificările în configurația moleculelor receptorilor situate pe suprafața sarcolemei duc la o modificare a permeabilității sale pentru Na + și K + și, ca urmare, are loc o depolarizare locală, numită potenţialul plăcii de capăt(PKP). Această depolarizare este destul de suficientă ca magnitudine pentru apariția unui potențial de acțiune, care se propagă de-a lungul sarcolemei adânc în fibră de-a lungul sistemului de tubuli transversali ( Sistemul T) (secțiunea 17.4.7) și provoacă contractarea mușchiului.

Funcțiile sinapselor și joncțiunilor neuromusculare

Funcția principală a sinapselor interneuronale și a joncțiunilor neuromusculare este de a transmite un semnal de la receptori la efectori. În plus, structura și organizarea acestor locuri de secreție chimică determină o serie de caracteristici importante ale conducerii unui impuls nervos, care pot fi rezumate după cum urmează:

1. Transmisie unidirecțională. Eliberarea mediatorului din membrana presinaptică și localizarea receptorilor pe membrana postsinaptică permit transmiterea semnalelor nervoase de-a lungul acestei căi într-o singură direcție, ceea ce asigură fiabilitatea sistemului nervos.

2. Câştig. Fiecare impuls nervos determină eliberarea suficientă de acetilcolină la joncțiunea neuromusculară pentru a provoca un răspuns de propagare în fibra musculară. Din acest motiv, impulsurile nervoase care vin la joncțiunea neuromusculară, oricât de slabe ar fi, pot provoca un răspuns efector, iar acest lucru crește sensibilitatea sistemului.

3. adaptare sau acomodare. Cu stimulare continuă, cantitatea de mediator eliberată în sinapsă scade treptat până când rezervele mediatorului sunt epuizate; apoi spun că sinapsa este obosită, iar transmiterea ulterioară a semnalelor către ei este inhibată. Valoarea adaptativă a oboselii este că previne deteriorarea efectorului din cauza supraexcitației. Adaptarea are loc și la nivel de receptor. (A se vedea descrierea în secțiunea 16.4.2.)

4. Integrare. Un neuron postsinaptic poate primi semnale de la un număr mare de neuroni presinaptici excitatori și inhibitori (convergență sinaptică); în acest caz, neuronul postsinaptic este capabil să însumeze semnalele de la toți neuronii presinaptici. Datorită însumării spațiale, neuronul integrează semnale din mai multe surse și produce un răspuns coordonat. În unele sinapse apare facilitarea, constând în faptul că după fiecare stimul sinapsa devine mai sensibilă la următorul stimul. Prin urmare, stimulii slabi succesivi pot provoca un răspuns, iar acest fenomen este folosit pentru a crește sensibilitatea anumitor sinapse. Facilitarea nu poate fi considerată o însumare temporară: există o modificare chimică în membrana postsinaptică, și nu o însumare electrică a potențialelor membranei postsinaptice.

5. Discriminare.Însumarea temporală la sinapsă permite ca impulsurile slabe de fond să fie filtrate înainte ca acestea să ajungă la creier. De exemplu, exteroceptorii pielii, ochilor și urechilor primesc în mod constant semnale din mediu care nu au o importanță deosebită pentru sistemul nervos: numai schimbări intensitatile stimulilor conducand la cresterea frecventei impulsurilor, ceea ce asigura transmiterea acestora prin sinapsa si raspunsul corespunzator.

6. Frânare. Semnalizarea prin sinapse și joncțiuni neuromusculare poate fi inhibată de anumiți agenți de blocare care acționează asupra membranei postsinaptice (vezi mai jos). Inhibarea presinaptica este si posibila, daca la capatul axonului chiar deasupra acestei sinapse se termina un alt axon, formand aici o sinapsa inhibitoare. Când o astfel de sinapsă inhibitorie este stimulată, numărul de vezicule sinaptice care sunt descărcate în prima sinapsă excitatoare scade. Un astfel de dispozitiv vă permite să modificați impactul unui anumit neuron presinaptic folosind semnale provenite de la un alt neuron.

Efecte chimice asupra sinapselor și joncțiunii neuromusculare

Substanțele chimice îndeplinesc multe funcții diferite în sistemul nervos. Efectele unor substanțe sunt larg răspândite și bine înțelese (cum ar fi efectele excitatoare ale acetilcolinei și adrenalinei), în timp ce efectele altora sunt locale și nu sunt încă suficient de clare. Unele substanțe și funcțiile lor sunt date în tabel. 16.2.

Se crede că unele medicamente utilizate pentru tulburări mintale, cum ar fi anxietatea și depresia, interferează cu transmiterea chimică la sinapse. Multe tranchilizante și sedative (antidepresive triciclice imipramină, rezerpină, inhibitori de monoaminooxidază etc.) își exercită efectul terapeutic prin interacțiunea cu mediatorii, receptorii acestora sau enzimele individuale. De exemplu, inhibitorii de monoaminooxidază inhibă enzima implicată în descompunerea adrenalinei și norepinefrinei și, cel mai probabil, își exercită efectul terapeutic în depresie prin creșterea duratei acestor mediatori. Tip halucinogene dietilamida acidului lisergicȘi mescalina, reproduce acțiunea unor mediatori naturali ai creierului sau suprimă acțiunea altor mediatori.

Un studiu recent asupra efectelor anumitor analgezice, opiacee, heroinăȘi morfină- a arătat că în creierul mamiferelor există naturale (endogen) substanțe care produc un efect similar. Toate aceste substanțe care interacționează cu receptorii de opiacee sunt numite colectiv endorfine. Până în prezent, mulți astfel de compuși au fost descoperiți; dintre acestea, grupul de peptide relativ mici numit enkefaline(met-encefalina, β-endorfina etc.). Se crede că acestea suprimă durerea, afectează emoțiile și sunt legate de unele boli psihice.

Toate acestea au deschis noi căi pentru studierea funcțiilor creierului și a mecanismelor biochimice care stau la baza managementului și tratamentului durerii prin metode atât de diverse precum sugestia, hipno? si acupunctura. Multe alte substanțe de tip endorfină rămân de izolat, structura și funcțiile acestora urmând a fi stabilite. Cu ajutorul lor, va fi posibil să obțineți o imagine mai completă a activității creierului, iar aceasta este doar o chestiune de timp, deoarece metodele de izolare și analiză a substanțelor prezente în cantități atât de mici sunt îmbunătățite în mod constant.