Regenerarea ca proprietate a celor vii: capacitatea de auto-reînnoire și restaurare. Tipuri de regenerare
REGENERARE
restaurarea de către organism a părților pierdute într-o etapă sau alta a ciclului de viață. Regenerarea are loc de obicei atunci când un organ sau o parte a corpului este deteriorată sau pierdută. Cu toate acestea, pe lângă aceasta, în fiecare organism de-a lungul vieții sale, procesele de restaurare și reînnoire au loc în mod constant. La om, de exemplu, stratul exterior al pielii este actualizat constant. Păsările își aruncă periodic pene și cresc altele noi, în timp ce mamiferele își schimbă blana. La copacii de foioase, frunzele cad anual si sunt inlocuite cu altele proaspete. O astfel de regenerare, care de obicei nu este asociată cu daune sau pierderi, se numește fiziologică. Regenerarea care apare după deteriorarea sau pierderea oricărei părți a corpului se numește reparatorie. Aici vom lua în considerare doar regenerarea reparatorie. Regenerarea reparatorie poate fi tipica sau atipica. În regenerarea tipică, partea pierdută este înlocuită cu dezvoltarea exact aceleiași părți. Cauza pierderii poate fi o influență externă (de exemplu, amputarea), sau animalul își smulge în mod deliberat o parte a corpului (autotomie), precum o șopârlă care își rupe o parte din coadă pentru a scăpa de inamic. În regenerarea atipică, partea pierdută este înlocuită cu o structură care diferă cantitativ sau calitativ de originalul. Într-un membru de mormoloc regenerat, numărul degetelor poate fi mai mic decât cel original, iar la un creveți, în loc de un ochi amputat, poate crește o antenă.
REGENERAREA LA ANIMALE
Capacitatea de regenerare este larg răspândită printre animale. În general, animalele inferioare sunt mai des capabile de regenerare decât formele mai complexe, foarte organizate. Astfel, printre nevertebrate există mult mai multe specii capabile să restabilească organele pierdute decât printre vertebrate, dar numai la unele dintre ele este posibilă regenerarea unui întreg individ din fragmentul său mic. Cu toate acestea, regula generală despre o scădere a capacității de regenerare cu o creștere a complexității organismului nu poate fi considerată absolută. Astfel de animale primitive precum ctenoforele și rotiferele sunt practic incapabile de regenerare, în timp ce această capacitate este bine exprimată la crustacee și amfibieni mult mai complexe; se cunosc alte exceptii. Unele animale strâns înrudite diferă foarte mult în acest sens. Deci, într-un râme, un nou individ se poate regenera complet dintr-o mică parte a corpului, în timp ce lipitorile nu sunt capabile să restaureze un organ pierdut. La amfibienii cu coadă, un membru nou se formează în locul membrului amputat, în timp ce la broaște, ciotul pur și simplu se vindecă și nu are loc o nouă creștere. Multe nevertebrate sunt capabile să regenereze o parte semnificativă a corpului lor. În bureți, polipi hidroizi, plate, bandă și anelide, briozoare, echinoderme și tunicate, un întreg organism se poate regenera dintr-un mic fragment de corp. Deosebit de remarcabilă este capacitatea bureților de a se regenera. Dacă corpul unui burete adult este presat printr-un țesut plasă, atunci toate celulele se vor separa unele de altele, ca și cum ar fi cernute printr-o sită. Dacă apoi puneți toate aceste celule individuale în apă și amestecați cu grijă, bine, distrugând complet toate legăturile dintre ele, atunci după un timp încep să se apropie treptat una de cealaltă și să se reunească, formând un burete întreg, asemănător celui precedent. Aceasta implică un fel de „recunoaștere” la nivel celular, așa cum demonstrează următorul experiment. Bureții din trei specii diferite au fost împărțiți în celule individuale în modul descris și amestecați bine. În același timp, s-a constatat că celulele fiecărei specii sunt capabile să „recunoaște” celulele propriei specii în masa totală și să se reunească numai cu ele, astfel încât, ca urmare, nu unul, ci trei bureți noi, similar cu cele trei originale, au fost formate.
Tenia, care este de multe ori mai mare decât lățimea sa, este capabilă să recreeze un individ întreg din orice parte a corpului său. Teoretic este posibil, prin tăierea unui vierme în 200.000 de bucăți, să se obțină din acesta 200.000 de viermi noi ca urmare a regenerării. Un singur fascicul de stele de mare poate regenera o stea întreagă.
Moluștele, artropodele și vertebratele nu sunt capabile să regenereze un individ întreg dintr-un singur fragment, dar multe dintre ele recuperează organul pierdut. Unii, dacă este necesar, recurg la autotomie. Păsările și mamiferele, ca cele mai avansate animale din punct de vedere evolutiv, sunt mai puțin capabile de regenerare decât altele. La păsări, este posibilă înlocuirea penelor și a unor părți ale ciocului. Mamiferele pot regenera tegumentul, ghearele și parțial ficatul; sunt, de asemenea, capabili să vindece rănile, iar căprioarele sunt capabile să crească coarne noi pentru a le înlocui.
procesele de regenerare. Două procese sunt implicate în regenerarea animalelor: epimorfoza și morfalaxia. În timpul regenerării epimorfe, partea pierdută a corpului este restabilită datorită activității celulelor nediferențiate. Aceste celule asemănătoare embrionului se acumulează sub epiderma rănită la suprafața inciziei, unde formează primordiul sau blastema. Celulele blasteme se înmulțesc treptat și se transformă în țesuturi ale unui nou organ sau parte a corpului. În morfalaxie, alte țesuturi ale corpului sau organului sunt direct transformate în structurile părții lipsă. La polipii hidroizi, regenerarea are loc în principal prin morfalaxie, în timp ce la planari, atât epimorfoza, cât și morfalaxia sunt implicate în ea simultan. Regenerarea prin formarea blastemului este larg răspândită la nevertebrate și joacă un rol deosebit de important în regenerarea organelor amfibiene. Există două teorii cu privire la originea celulelor blastem: 1) celulele blastem provin din „celule de rezervă”, adică. celule rămase neutilizate în procesul de dezvoltare embrionară și distribuite diferitelor organe ale corpului; 2) țesuturi, a căror integritate a fost încălcată în timpul amputației, „dediferențiate” în zona inciziei, adică. se dezintegrează și se transformă în celule blastomatice individuale. Astfel, conform teoriei „celulelor de rezervă”, blastemul este format din celule rămase embrionare, care migrează din diferite părți ale corpului și se acumulează la suprafața tăieturii, iar conform teoriei „țesutului dediferențiat”, celulele blastemului provin din celulele țesuturilor deteriorate. În sprijinul atât a uneia, cât și a celeilalte teorii, există suficiente date. De exemplu, la planari, celulele de rezervă sunt mai sensibile la raze X decât celulele din țesutul diferențiat; prin urmare, ele pot fi distruse prin dozarea strictă a radiațiilor pentru a nu deteriora țesuturile normale ale planarei. Indivizii iradiați în acest mod supraviețuiesc, dar își pierd capacitatea de regenerare. Cu toate acestea, dacă doar jumătatea din față a corpului unei planari este expusă la radiații și apoi tăiată, atunci are loc regenerarea, deși cu o oarecare întârziere. Întârzierea indică faptul că blastoma se formează din celulele de rezervă care migrează către suprafața tăiată din jumătatea neiradiată a corpului. Migrarea acestor celule de rezervă de-a lungul părții iradiate a corpului poate fi observată la microscop. Experimente similare au arătat că la nivelul membrului tritonului regenerarea are loc datorită celulelor blastem de origine locală; datorită dediferențierii țesuturilor ciotului deteriorate. Dacă, de exemplu, întreaga larvă de triton este iradiată, cu excepția, de exemplu, membrului anterior drept, iar apoi acest membru este amputat la nivelul antebrațului, atunci un nou membru anterior crește în animal. Evident, celulele blastema necesare pentru aceasta provin din ciotul membrului anterior, deoarece restul corpului a fost iradiat. Mai mult, regenerarea are loc chiar dacă întreaga larvă este iradiată, cu excepția unei zone lățime de 1 mm pe laba anterioară dreaptă, iar apoi aceasta din urmă este amputată prin efectuarea unei incizii prin această zonă neiradiată. În acest caz, este clar că celulele blastemelor provin de la suprafața tăiată, deoarece întregul corp, inclusiv laba din față dreaptă, a fost lipsit de capacitatea de a se regenera. Procesele descrise au fost analizate folosind metode moderne. Un microscop electronic face posibilă observarea modificărilor în țesuturile deteriorate și regenerate în toate detaliile. Au fost creați coloranți care dezvăluie anumite substanțe chimice conținute în celule și țesuturi. Metodele histochimice (folosind coloranți) fac posibilă aprecierea proceselor biochimice care au loc în timpul regenerării organelor și țesuturilor.
Polaritate. Una dintre cele mai enigme probleme din biologie este originea polarității în organisme. Un mormoloc se dezvoltă dintr-un ou de broască sferic, care de la bun început are un cap cu creier, ochi și gură la un capăt al corpului și o coadă la celălalt. În mod similar, dacă tăiați corpul unui planar în fragmente separate, se dezvoltă un cap la un capăt al fiecărui fragment și o coadă la celălalt. În acest caz, capul este întotdeauna format la capătul din față al fragmentului. Experimentele arată clar că planaria are un gradient de activitate metabolică (biochimică) care se desfășoară de-a lungul axei anterioare-posterior a corpului său; în același timp, capătul cel mai anterior al corpului are cea mai mare activitate, iar activitatea scade treptat spre capătul posterior. La orice animal, capul se formează întotdeauna la capătul fragmentului, unde activitatea metabolică este mai mare. Dacă direcția gradientului de activitate metabolică într-un fragment de planar izolat este inversată, atunci capul se va forma și la capătul opus al fragmentului. Gradientul activității metabolice în corpul planariilor reflectă existența unui gradient fizico-chimic mai important, a cărui natură este încă necunoscută. În limbul regenerant al tritonului, polaritatea structurii nou formate este determinată aparent de ciotul conservat. Din motive care rămân încă neclare, în organul de regenerare se formează doar structurile situate distal de suprafața plăgii, iar cele care sunt situate proximal (mai aproape de corp) nu se regenerează niciodată. Deci, dacă mâna tritonului este amputată, iar partea rămasă a membrului anterior este introdusă cu capătul tăiat în peretele corpului și acest capăt distal (depărtat de corp) este lăsat să prindă rădăcini într-un loc nou, neobișnuit pentru el, apoi transecția ulterioară a acestui membru superior în apropierea umărului (eliberându-l de umărul de legătură) duce la regenerarea membrului cu un set complet de structuri distale. În momentul transecției, un astfel de membru are următoarele părți (începând de la încheietura mâinii, care s-a contopit cu peretele corpului): încheietura mâinii, antebrațul, cotul și jumătatea distală a umărului; apoi, ca urmare a regenerării, apar: o altă jumătate distală a umărului, cotului, antebrațului, încheieturii mâinii și mâinii. Astfel, membrul inversat (inversat) a regenerat toate părțile distale de suprafața plăgii. Acest fenomen izbitor indică faptul că țesuturile ciotului (în acest caz, ciotul membrului) controlează regenerarea organului. Sarcina cercetărilor ulterioare este de a afla exact ce factori controlează acest proces, ce stimulează regenerarea și ce provoacă acumularea celulelor care asigură regenerarea pe suprafața plăgii. Unii oameni de știință cred că țesutul deteriorat eliberează un fel de „factor al plăgii” chimic. Cu toate acestea, nu a fost încă posibilă izolarea unei substanțe chimice specifice rănilor.
REGENERAREA ÎN PLANTE
Utilizarea pe scară largă a regenerării în regnul vegetal se datorează conservării meristemelor (țesuturilor formate din celule în diviziune) și a țesuturilor nediferențiate. În cele mai multe cazuri, regenerarea la plante este, în esență, una dintre formele de reproducere vegetativă. Deci, la vârful unei tulpini normale se află un mugure apical, care asigură formarea continuă a frunzelor noi și creșterea tulpinii în lungime pe toată durata de viață a acestei plante. Dacă acest mugure este tăiat și menținut umed, se dezvoltă adesea rădăcini noi din celulele parenchimatoase prezente în el sau din calusul care se formează pe suprafața tăiată; în timp ce mugurele continuă să crească și dă naștere unei noi plante. Același lucru se întâmplă în natură când o ramură se rupe. Flagele și stolonii sunt separați ca urmare a morții secțiunilor vechi (internoduri). În același mod, rizomii de iris, picior de lup sau ferigi sunt împărțiți, formând noi plante. De obicei tuberculii, cum ar fi tuberculii de cartofi, continuă să trăiască după moartea tulpinii subterane pe care au crescut; odată cu debutul unui nou sezon de creștere, pot da naștere propriilor rădăcini și lăstari. La plantele cu bulbi, precum zambilele sau lalelele, la baza solzilor bulbului se formeaza lastarii si pot forma, la randul lor, bulbi noi, care in cele din urma dau nastere la radacini si tulpini florale, i.e. devin plante independente. La unii crini se formează bulbi de aer la axilele frunzelor, iar la o serie de ferigi, pe frunze cresc muguri de puiet; la un moment dat cad la pământ și își reiau creșterea. Rădăcinile sunt mai puțin capabile să formeze părți noi decât tulpinile. Pentru aceasta, un tubercul de dalie are nevoie de un mugure care se formează la baza tulpinii; cu toate acestea, cartofii dulci pot da naștere unei noi plante dintr-un mugure format dintr-un con de rădăcină. Frunzele sunt, de asemenea, capabile de regenerare. La unele specii de ferigi, de exemplu, krivokuchnik (Camptosorus), frunzele sunt foarte alungite și arată ca formațiuni asemănătoare părului lung care se termină într-un meristem. Din acest meristem se dezvoltă un embrion cu tulpină, rădăcini și frunze rudimentare; dacă vârful frunzei plantei părinte se aplecă și atinge pământul sau mușchiul, primordiul începe să crească. Noua plantă este separată de părinte după epuizarea acestei formațiuni păroase. Frunzele plantei de apartament suculente Kalanchoe poartă plante bine dezvoltate de-a lungul marginilor, care cad ușor. Pe suprafața frunzelor de begonie se formează lăstari și rădăcini noi. Pe frunzele unor mușchi de măciucă (Lycopodium) și hepatice (Marchantia); căzând la pământ, prind rădăcini și formează noi plante mature. Multe alge se reproduc cu succes, dezmembrându-se în fragmente sub impactul valurilor.
Vezi si SISTEMATICA PLANTELOR. LITERATURA Mattson P. Regenerare - prezent și viitor. M., 1982 Gilbert S. Developmental biology, vol. 1-3. M., 1993-1995
Enciclopedia Collier. - Societate deschisă. 2000 .
Sinonime:Vedeți ce este „REGENERARE” în alte dicționare:
REGENERARE- REGENERARE, procesul de formare a unui nou organ sau țesut la locul unei părți a corpului îndepărtat într-un fel sau altul. Foarte des, R. este definit ca fiind procesul de refacere a celui pierdut, adică formarea unui organ asemănător celui îndepărtat. Așa…… Marea Enciclopedie Medicală
- (lat. târzie, din lat. re din nou, din nou, și gen, eris gen, generație). Reînnoirea, reînnoirea, restaurarea a ceea ce a fost distrus. În sens figurat: o schimbare în bine. Dicționar de cuvinte străine incluse în limba rusă. ...... Dicționar de cuvinte străine ale limbii ruse
REGENERARE, în biologie, capacitatea organismului de a înlocui una dintre părțile pierdute. Termenul de regenerare se referă și la o formă de reproducere asexuată în care un nou individ ia naștere dintr-o parte separată a organismului mamă... Dicționar enciclopedic științific și tehnic
Recuperare, recuperare; compensare, regenerare, reînnoire, heteromorfoză, pettenkoffering, renaștere, morfalaxie Dicționar de sinonime ruse. regenerare n., număr de sinonime: 11 compensare (20) ... Dicţionar de sinonime
1) recuperarea cu ajutorul anumitor procese fizico-chimice a compoziției și proprietăților inițiale ale deșeurilor pentru reutilizarea acestora. În afacerile militare, regenerarea aerului a devenit larg răspândită (în special pe submarine ...... Dicționar marin
Regenerare- - revenirea la produsul folosit a proprietăților sale originale. [Dicționar terminologic pentru beton și beton armat. Federal de stat întreprindere unitară "Centrul de cercetare" Construcții "NIIZHB ei. A. A. Gvozdeva, Moscova, 2007, 110 pagini] Regenerare - recuperarea deșeurilor ... ... Enciclopedie de termeni, definiții și explicații ale materialelor de construcție
REGENERARE- (1) refacerea proprietăților și compoziției originale a materialelor uzate (apă, aer, uleiuri, cauciuc etc.) pentru reutilizarea acestora. Se realizează cu ajutorul anumitor fizice. chimic. procese în aparate speciale regeneratoare. Lat...... Marea Enciclopedie Politehnică
- (din latină târzie regeneratio renaștere, reînnoire), în biologie, refacerea organelor și țesuturilor pierdute sau deteriorate de către organism, precum și refacerea întregului organism din partea sa. Într-o măsură mai mare inerente plantelor și nevertebratelor ... ...
În tehnologie, 1) revenirea produsului folosit la calitățile originale, de exemplu. restabilirea proprietăților nisipului uzat în turnătorii, curățarea uleiului lubrifiant uzat, transformarea produselor din cauciuc uzate în plastic ... ... Dicţionar enciclopedic mare
REGENERARE, regenerare, pl. nu, femeie (lat. regeneratio restaurare, retur). 1. Încălzirea gazului și a aerului care intră în cuptor cu deșeuri de ardere (tehn.). 2. Reproducerea organelor pierdute de către animale (zool.). 3. Radiația ...... Dicționar explicativ al lui Ushakov
Regenerare(din lat. regenerare- renaștere) - procesul de refacere a structurilor biologice în cursul vieții organismului. Regenerarea susține structura și funcțiile organismului, integritatea acestuia.Procesele de regenerare sunt implementate la diferite niveluri de organizare - genetică moleculară, subcelulară, celulară, tisulară, organ, organism. Replicarea ADN-ului, repararea acestuia, sinteza de noi enzime, moleculele de ATP sunt efectuate la nivel genetic molecular etc. Toate aceste procese sunt incluse în metabolismul celulei.La nivel subcelular, structurile celulare sunt restabilite datorită formării de noi unităţi structurale şi a ansamblării organitelor sau a divizării organelelor rămase. De exemplu, structurile mobile ale membranei celulare - receptori, canale ionice și pompe - se pot deplasa, concentra sau se distribuie în compoziția membranei. În plus, părăsesc membrana, sunt distruse și înlocuite cu altele noi. Deci, în mioblaste, aproximativ 1 µm2 din suprafață se degradează în fiecare minut și este înlocuit cu noi molecule. În celulele fotoreceptoare - tije (Fig. 8.73) există un segment exterior format din aproximativ o mie de așa-numitele discuri fotoreceptoare - secțiuni dens împachetate ale membranei celulare în care sunt scufundate proteinele sensibile la lumină asociate pigmentului vizual. Aceste discuri sunt actualizate continuu - se degradează la capătul exterior și reapar la capătul interior cu o rată de 3-4 discuri pe oră. În mod similar, sunt efectuate procesele de recuperare după daune. Expunerea la otrăvuri mitocondriale determină pierderea crestaților mitocondriale. Dupa incetarea actiunii otravii in celula hepatica, mitocondriile isi refac structura in 2-3 zile.Nivelul celular de regenerare presupune refacerea structurii si, in unele cazuri, a functiilor celulei. Exemple de acest fel includ restabilirea excrescenței unei celule nervoase a unui neuron. La mamifere, acest proces are loc cu o rată de 1 mm pe zi. Restaurarea funcțiilor celulare poate fi efectuată de hiperplazie- o creștere a numărului de organite intracelulare (regenerare intracelulară).La următorul nivel - țesut sau populație celulară - celulele pierdute dintr-o anumită direcție de diferențiere sunt reînnoite. Reorganizările apar în cadrul populațiilor celulare, iar rezultatul lor este restabilirea funcțiilor tisulare. Deci, la om, durata de viață a celulelor epiteliale intestinale este de 4-5 zile, trombocitele - 5-7 zile, eritrocitele - 120-125 zile. În fiecare secundă, aproximativ 1 milion de eritrocite sunt distruse și același număr se formează din nou în măduva osoasă roșie. Capacitatea de a reface celulele pierdute este asigurată de faptul că există două compartimente celulare în țesuturi. Una este celulele de lucru diferențiate, iar cealaltă este celulele cambiale capabile de diviziune și diferențiere ulterioară. Acestea din urmă sunt numite în prezent celule stem regionale (vezi paragrafele 3.1.2, 3.2). Ei sunt comisi, i.e. soarta lor este predeterminată (a se vedea secțiunea 8.3.1), astfel încât acestea sunt capabile să dea naștere la unul sau mai multe tipuri de celule specifice. Diferențierea lor ulterioară este determinată de semnale care vin din exterior: din mediu (interacțiuni intercelulare) și cele îndepărtate (de exemplu, hormoni), în funcție de genele specifice care sunt activate selectiv în celule. Deci, în epiteliul intestinului subțire, celulele cambiale sunt situate în zonele aproape inferioare ale criptelor (Fig. 8.74). Sub anumite influențe, ele sunt capabile să dea naștere la celule ale epiteliului absorbant „mărginit” și a unor glande unicelulare.Nivelul de regenerare a organului implică restabilirea funcției sau structurii unui organ. La acest nivel se observă nu numai transformări ale populațiilor celulare, ci și procese morfogenetice. În acest caz, se realizează aceleași mecanisme ca și în formarea organelor în embriogeneză. Ta- Orez. 8,73. Reprezentarea schematică a fotoreceptorului retinian - tije: 1 - corp sinaptic adiacent stratului neural al retinei, 2 - nucleu, 3 - aparatul Golgi, 4 - segment interior cu mitocondrii, 5 - cili de legătură, 6 - segment exterior cu discuri fotoreceptoare Prin ce fel de regenerare poate fi efectuatăepimorfoză, morfolaxie, hipertrofie regenerativă.Acestemetodele și mecanismele de regenerare sunt discutate mai jos. La nivel organismic, în unele cazuri este posibil să se recreeze un întreg organism dintr-una sau un grup de celule. Există două tipuri de regenerare:fiziologicșireparatoriu.Regenerare fiziologică (homeostatică). este un proces de restaurare a structurilor care se uzează în cursul vieții normale. Datorită acesteia, homeostazia structurală este menținută și este posibil ca organele să își îndeplinească în mod constant funcțiile. Din punct de vedere biologic general, regenerarea fiziologică, ca și metabolismul, este o manifestare a unei proprietăți atât de importante a vieții precum auto-înnoirea. Auto-reînnoirea asigură existența organismului în timp și spațiu. Se bazează pe migrarea biogenă a atomilor. La nivel intracelular, semnificația regenerării fiziologice este deosebit de mare pentru așa-numitele țesuturi „eterne” care și-au pierdut capacitatea de a se regenera prin diviziunea celulară. În primul rând, acest lucru se aplică țesutului nervos, retinei ochiului. La nivel celular și tisular, regenerarea fiziologică se realizează în țesuturi „labile”, unde Orez. 8,74. Localizarea celulelor stem regionale în epiteliul intestinului subțire: 1 - celule nedivizate; 2 - divizarea celulelor stem; 3 - celule cu diviziune rapidă; 4 - celule diferențiate nedivizate; 5 — direcția mișcării celulei; 6 - celule descuamate de la suprafața vilozităților intestinale, intensitatea reînnoirii celulare este foarte mare, iar în țesuturile „în creștere”, ale căror celule se reînnoiesc mult mai lent. Primul grup include, de exemplu, corneea ochiului, epiteliul mucoasei intestinale, celulele sanguine periferice, epiderma pielii și derivații săi - păr și unghii. Celulele organelor precum ficatul, rinichii, glanda suprarenală constituie al doilea dintre aceste grupe.Intensitatea proliferării este apreciată după numărul de mitoze la 1000 de celule numărate. Având în vedere că mitoza în sine durează în medie aproximativ 1 oră, iar întregul ciclu mitotic în celulele somatice durează în medie 22-24 de ore, devine clar că pentru a determina intensitatea reînnoirii compoziției celulare a țesuturilor, este necesar să se numărați numărul de mitoze într-una sau mai multe zile. S-a dovedit că numărul de celule care se divide nu este același la diferite ore ale zilei. Astfel, a fost descoperit ritmul zilnic al diviziunilor celulare, un exemplu al căruia este prezentat în Fig. 8.75.Ritmul zilnic al numărului de mitoze a fost găsit nu numai în țesuturile normale, ci și în țesuturile tumorale. Reflectă un model mai general, Orez. 8,75. Modificări zilnice ale indicelui mitotic (MI) în epiteliul esofagului (1) și corneei (2) la șoareci. Indicele mitotic este exprimat în ppm (0/00), reflectând numărul de mitoze dintr-o mie de celule numărate. și anume ritmul tuturor funcțiilor corpului. Una dintre domeniile moderne ale biologiei estecronobiologie- studiază, în special, mecanismele de reglare a ritmurilor circadiene ale activității mitotice, care este de mare importanță pentru medicină. Existența unei periodicități zilnice a numărului de mitoze indică faptul că regenerarea fiziologică este reglată de organism. Pe lângă zilnic, există cicluri lunare și anuale de reînnoire a țesuturilor și organelor. Regenerarea fiziologică este inerentă organismelor tuturor speciilor, dar se desfășoară mai ales intens la vertebratele cu sânge cald, deoarece acestea au, în general, o intensitate foarte mare de funcționare a tuturor organelor în comparație cu alte animale. Regenerare reparatorie(din lat.reparație - recuperare) - refacerea structurilor biologice după leziuni și alți factori dăunători. Astfel de factori pot include substanțe toxice, agenți care cauzează boli, temperaturi ridicate și scăzute (arsuri și degerături), expunerea la radiații, înfometarea etc. Capacitatea de regenerare nu are o dependență clară de nivelul de organizare, deși s-a remarcat de mult timp că animalele organizate inferioară au o capacitate mai bună de a regenera organele externe. Acest lucru este confirmat de exemple uimitoare de regenerare a hidrelor, planarelor, anelidelor, artropodelor, echinodermelor, cordatelor inferioare, cum ar fi squirts de mare. Dintre vertebrate, amfibienii caudați au cea mai bună capacitate de regenerare. Se știe că diferite specii din aceeași clasă pot diferi foarte mult în ceea ce privește capacitatea lor de a se regenera. În plus, la studierea capacității de a regenera organele interne, s-a dovedit că este mult mai mare la animalele cu sânge cald, de exemplu, la mamifere, în comparație cu amfibieni. Regenerarea la mamifere este unică. Pentru regenerarea unor organe externe sunt necesare condiții speciale. Limba, urechea, de exemplu, nu se regenerează în caz de lezare marginală (de fapt, vorbim despre amputarea părții marginale a structurii). Dacă se aplică un defect prin toată grosimea organului, recuperarea merge bine. Regenerarea organelor interne poate merge foarte activ. Un întreg organ este restaurat dintr-un mic fragment de ovar. Există o presupunere că imposibilitatea regenerării membrelor și a altor organe externe la mamifere este de natură adaptativă și se datorează selecției, deoarece cu un stil de viață activ, procesele morfogenetice care necesită o reglare complexă ar îngreuna viața. O serie de cercetători cred că organismele aveau inițial două moduri de vindecare a rănilor - acțiunea sistemului imunitar și regenerare. Dar în cursul evoluției au devenit incompatibile între ele. În timp ce regenerarea poate părea cea mai bună alegere, ceea ce contează cel mai mult pentru noi sunt celulele T ale sistemului imunitar, principala armă împotriva tumorilor. Regenerarea unui membru devine lipsită de sens dacă celulele canceroase se dezvoltă rapid în organism. Se pare că sistemul imunitar, în timp ce ne protejează de infecții și cancer, suprimă simultan capacitatea noastră de recuperare. Cantitatea de regenerare reparatorie poate fi foarte diferită. Opțiunea extremă este de a restabili întregul organism dintr-o mică parte separată a acestuia, de fapt dintr-un grup de celule somatice. Printre animale, o astfel de restaurare este posibilă la bureți și celenterate. Hidra poate fi regenerată dintr-un grup de celule obținute prin forțarea acesteia printr-o sită. Printre plante, este posibil să se dezvolte o plantă cu totul nouă chiar și dintr-o singură celulă somatică, așa cum este cazul morcovilor și tutunului. Acest tip de procese de recuperare este însoțit de apariția unei noi axe morfogenetice a organismului și este denumită de B.P. Tokin „embriogeneză somatică”, deoarece în multe privințe seamănă cu dezvoltarea embrionară. Clonarea experimentală a unui întreg organism dintr-o singură celulă somatică la mamifere poate fi considerată ca o atare variantă de regenerare. Un exemplu este regenerarea hidrei, vierme ciliar (planaria), stele de mare (Fig. 8.76). Când o parte a animalului este îndepărtată din fragmentul rămas, chiar și unul foarte mic, este posibil să se restabilească un organism cu drepturi depline. De exemplu, restaurarea unei stele de mare dintr-o rază conservată Următoarea în această serie este regenerarea organelor individuale, care este larg răspândită în regnul animal, de exemplu, coada unei șopârle, ochii artropodelor, ochii, membrele , coada unui triton. Vindecarea pielii, rănilor, rănilor oaselor și altor organe interne este procesul cel mai puțin voluminos, dar nu mai puțin important pentru restabilirea integrității structurale și funcționale a organismului.Există mai multe modalități de regenerare reparatorie. Acestea includ epimorfoza, morfalaxia, hipertrofia regenerativă, hipertrofia compensatorie, vindecarea rănilor epiteliale și regenerarea țesuturilor. Orez. 8,76. Regenerarea complexului de organe la unele specii de nevertebrate: a — hidra; b - vierme plat; c - stea de mare; d - restaurarea unei stele de mare dintr-un fascicul Epimorfoza este cea mai evidentă cale de regenerare, care constă în creșterea unui nou organ de pe suprafața amputației. O ilustrare este regenerarea cristalinului sau a membrului la amfibienii caudați (Fig. 8.77). Să luăm în considerare procesul de regenerare mai detaliat folosind epimorfoza membrului unui triton ca exemplu. În procesul de recuperare se disting fazele regresive și progresive de regenerare. Faza regresivă începe cu vindecarea rănilor, în timpul căreia apar următoarele evenimente majore: Orez. 8,77. Regenerarea cristalinului (1) din irisul dorsal (2) într-un triton care sângerează, contracția țesuturilor moi ale ciotului membrului, formarea unui cheag de fibrină pe suprafața plăgii și migrarea epidermei care acoperă suprafața amputației. distrugerea țesutului începe imediat proximal de locul amputației. În același timp, celulele implicate în procesul inflamator pătrund în țesuturile moi distruse, se observă fagocitoză și edem local. În continuare, în zona de sub epiderma plăgii începe dediferențierea celulelor specializate: musculare, osoase, cartilajului etc. Celulele dobândesc caracteristicile mezenchimale, formează o acumulare și se formează blastem de regenerare(Fig. 8.78). În același timp, epiderma plăgii se îngroașă și se formează rapid capac ectodermic apical.În această etapă, vasele și fibrele nervoase cresc în blastemul de regenerare și capacul ectodermic, apoi începe faza progresivă, pentru care procesele de creștere și morfogeneză sunt cele mai caracteristice. Lungimea și masa blastemului de regenerare cresc rapid. Ia o formă conică. Celulele mezenchimale ale blastemului se dediferențiază, dând naștere tuturor tipurilor de celule specializate care sunt necesare pentru formarea structurilor membrelor. Se realizează creșterea membrului și morfogeneza (configurarea) acestuia. Când forma membrului a luat deja contur în termeni generali, regenerarea este încă mai mică decât membrul normal. Cu cât animalul este mai mare, cu atât este mai mare această diferență de mărime. Finalizarea morfogenezei necesită timp, după care regenerarea atinge dimensiunea unui membru normal. 8,79. Orez. 8,78. Regenerarea membrelor la un triton: a — membru normal, b — amputație; c — formarea calotei apicale și a blastemului; d — rediferențierea celulelor; e — membru nou format. 1 - blastemă; 2 - calota ectodermica apicala; 3 - rediferențierea celulelor blastematice (explicații în text) La larvele tinere de axolotl, membrul se poate regenera în 3 săptămâni, la tritoni și axoloți adulți - în 1-2 luni, iar la ambistoamele terestre acest lucru durează aproximativ 1 an. Morfalaxie- regenerare prin restructurarea zonei de regenerare. Un exemplu este regenerarea unei hidre dintr-un inel tăiat din mijlocul corpului sau restaurarea unei planarii dintr-o zecime sau douăzecime din partea sa. În acest caz, nu există procese semnificative de modelare pe suprafața plăgii. Piesa tăiată se micșorează, celulele din interiorul ei sunt rearanjate și apare un întreg individ de dimensiuni reduse, care apoi crește. Această metodă de regenerare a fost descrisă pentru prima dată de T. Morgan în 1900. În conformitate cu descrierea sa, morfalaxia are loc fără mitoze. Adesea există o combinație de creștere epimorfă la locul amputației cu reorganizare prin morfalaxie în părțile adiacente ale corpului. Hipertrofie regenerativă (endomorfoză) se referă la organele interne. Această metodă de regenerare constă în mărirea dimensiunii restului de organ fără a restabili forma inițială. O ilustrare este regenerarea ficatului vertebratelor, inclusiv mamiferelor. Cu o leziune marginală a ficatului, partea îndepărtată a organului nu este niciodată restaurată. Suprafața rănii se vindecă. În același timp, în interior Orez. 8,79. Regenerarea membrului anterior la un triton în experiment Orez. 8,80. Influența vârstei asupra creșterii numărului de glomeruli de nefroni după îndepărtarea unui rinichi la șobolani la scurt timp după naștere: 1 — curba creșterii numărului de glomeruli în dezvoltarea normală postnatală la un rinichi; 2 - curbe ale creșterii numărului de glomeruli nou formați după îndepărtarea unui rinichi în diferite perioade de ontogeneză, dar partea rămasă crește reproducerea celulară (hiperplazie) și chiar și după îndepărtarea a 2/3 din ficat, masa inițială și volumul sunt restabiliți, dar nu și forma. Structura internă a ficatului este normală, lobulii au o dimensiune tipică pentru ei. Funcția ficatului revine, de asemenea, la normal. Hipertrofie compensatorie (vicar). constă în modificări ale unuia dintre organe cu o încălcare în altul, legate de același sistem de organe. Un exemplu este hipertrofia unuia dintre rinichi atunci când celălalt este îndepărtat sau o creștere a ganglionilor limfatici când splina este îndepărtată. Modificările capacității pentru acest tip de regenerare în funcție de vârstă sunt prezentate în Fig. 8.80.Ultimele două metode diferă în locul regenerării, dar mecanismele lor sunt aceleaşi: hiperplazie şi hipertrofie (Fig. 8.81)1. 1 Hipertrofie(gr. hiper-+ trofeu— mancare, mese)- o creștere a volumului și a masei unui organ al corpului sau a unei părți separate a acestuia. Hiperplazie (gr. hiper-+ plasis- educație, formare) - o creștere a numărului de elemente structurale ale țesuturilor prin neoplasmul excesiv al acestora. Aceasta nu este doar reproducerea celulară, ci și o creștere a ultrastructurilor citoplasmatice (în primul rând, mitocondriile, miofilamentele, reticulul endoplasmatic, modificarea ribozomilor). Orez. 8,81. Schemă care ilustrează mecanismele hipertrofiei și hiperplaziei: a — normal; b - hiperplazie; c - hipertrofie; d - schimbare combinată epitelizareîn timpul vindecării rănilor cu înveliș epitelial perturbat, procesul este aproximativ același, indiferent dacă organul se regenerează în continuare prin epimorfoză sau nu. Vindecarea rănilor epidermice la mamifere, când suprafața plăgii se usucă cu formarea unei cruste, se desfășoară după cum urmează (Fig. 8.82). Epiteliul de la marginea plăgii se îngroașă datorită creșterii volumului celular și extinderii spațiilor intercelulare. Cheagul de fibrină joacă rolul de substrat pentru migrarea epidermei în profunzimea plăgii. Nu există mitoze doar în celulele epiteliale migratoare Orez. 8,82. Schema unor evenimente survenite în timpul epitelizării unei plăgi cutanate la mamifere: a - începutul creșterii în interior a epidermei sub țesutul necrotic, b - fuziunea epidermei și separarea crustei; 1 - țesut conjunctiv; 2 - epiderma; 3 - crusta; 4 - tesut necrotic, au activitate fagocitara. Celulele de la marginile opuse vin în contact. Urmează apoi cheratinizarea epidermei plăgii și separarea crustei care acoperă rana. În momentul în care epiderma marginilor opuse se întâlnește în celulele situate direct în jurul marginii rănii, se observă un focar de mitoze, care apoi dispare treptat.Refacerea țesuturilor mezodermice individuale, cum ar fi musculare și scheletice, se numește regenerarea tesuturilor. Pentru regenerarea musculară este important să se păstreze cel puțin cioturile sale mici la ambele capete, iar periostul este necesar pentru regenerarea osoasă.Astfel, există multe metode sau tipuri diferite de fenomene morfogenetice în refacerea părților pierdute și deteriorate ale corpului. Diferențele dintre ele nu sunt întotdeauna evidente și este necesară o înțelegere mai profundă a acestor procese.Regenerarea nu produce întotdeauna o copie exactă a structurii îndepărtate. Când tipic regenerarea restabilește partea pierdută a structurii corecte (homomorfoza), ce nu se întâmplă când atipic regenerare. Un exemplu al acesteia din urmă este apariția unei structuri diferite în locul celei pierdute - heteromorfoză. Poate apărea sub formă homeotic regenerare, care constă în apariția unei antene sau a unui membru în locul ochiului la artropode. O altă opțiune este hipomorfoza, regenerare cu înlocuire parțială a structurii amputate. De exemplu, o structură stiloidă apare într-o șopârlă în locul unui membru (Fig. 8.83) Cazurile pot fi atribuite regenerării atipice inversare de polaritate structurilor. Astfel, o planaria bipolară poate fi obținută stabil dintr-un fragment de planaria scurt. Există formarea de structuri suplimentare, sau regenerare excesivă. După o incizie în ciot în timpul amputării secțiunii capului unei planari, are loc regenerarea a două sau mai multe capete (Fig. 8.84).Studiul regenerării se referă nu numai la manifestările externe. Există o serie de aspecte care sunt de natură problematică și teoretică. Acestea includ probleme de reglare și condițiile în care au loc procesele de recuperare, problemele de origine a celulelor implicate în regenerare, capacitatea de regenerare la diferite grupuri de animale și caracteristicile proceselor de recuperare la mamifere.S-a stabilit că în timpul regenerării. procese precum determinarea, diferențierea și diferențierea, creșterea, morfo- Orez. 8,83. Exemple de regenerare atipică: a — cap normal de cancer; b - formarea unei antene în loc de ochi; c - formarea unei structuri în formă de pungă în locul unui membru într-o salamandră. 1 - ochi; 2 - antena; 3 - locul amputarii; 4 - ganglionul nervos Orez. 8,84. Exemple de regenerare atipică: a - planaria bipolară; b — o planaria multicapitala obtinuta dupa amputarea capului si incizii pe ciot, asemanatoare proceselor care au loc in dezvoltarea embrionara. Datele obținute până acum indică faptul că restaurarea structurilor pierdute, de fapt, se realizează pe baza acelorași programe de dezvoltare, care dirijează formarea lor în embrion, și pe baza mecanismelor celulare și sistemice de dezvoltare. Cu toate acestea, în timpul regenerării, toate procesele de dezvoltare sunt deja secundare, adică. în organismul format, prin urmare, restaurarea structurilor are o serie de diferențe și caracteristici specifice. Fără îndoială, în cursul regenerării, o mare importanță revine mecanismelor sistemice - interacțiuni intercelulare și inter-germurale, reglare nervoasă și umorală. Astfel, în timpul epimorfozei membrului unui triton, epiderma formată în timpul epitelizării stimulează liza țesuturilor mezodermice subiacente. În absența acesteia sau cu formarea unei cicatrici, regenerarea nu are loc. Celulele de sub epiderma formată se dediferențiază și formează blastemul. În această etapă se observă influențe inductive reciproce între epidermă, care formează capacul ectodermic apical, și blastemul mezodermic. În cursul dezvoltării embrionare, în timpul formării unui membru, au avut loc interacțiuni similare între mugurele mezodermic al membrului și creasta ectodermală apicală. În timpul dediferențierii în celule, activitatea genelor specifice tipului care determină specializarea celulei, de exemplu, genele MRFșiMif5în fibrele musculare. Apoi sunt activate genele necesare proliferării celulare. Unul din eimsx1.În acest stadiu, procesele nervoase și epiderma care cresc în blastem produc factori trofici și de creștere necesari pentru proliferarea și supraviețuirea celulelor blastemului. Printre acestea, factorul de creștere a fibroblastelor FGF-10. Același factor este necesar pentru proliferarea epidermei în sine. Blastem, la rândul său, sintetizează ca răspuns factori neurotrofici care stimulează creșterea nervoasă. Nervii sunt necesari pentru a forma capacul ectodermal apical. În plus, blastema, ca și capacul epidermic apical, produce FGF-8,care stimulează creșterea capilară în interior. Trebuie remarcate diferențele observate în această etapă între regenerare și dezvoltarea embrionară. Inervația este necesară pentru implementarea regenerării. Fără ea, dediferențierea celulelor poate avea loc, dar nu există o dezvoltare ulterioară. În perioada de morfogeneză embrionară a membrului (în timpul diferențierii celulare), nervii nu sunt încă formați. Pe lângă inervație, acțiunea enzimelor metaloproteinaze este necesară într-un stadiu incipient al regenerării. Ele distrug componentele matricei, ceea ce permite celulelor să se dividă (se disocieze) și să prolifereze activ. Celulele aflate in contact unele cu altele nu pot continua regenerarea si raspund la actiunea factorilor de crestere. Astfel, în cursul regenerării, se observă toate variantele de interacțiuni intercelulare: prin eliberarea de factori paracrini care se difuzează de la o celulă la alta, interacțiuni prin matrice și prin contactul direct al suprafețelor celulare. În stadiul de dediferențiere, genele homeotice sunt exprimate în celulele ciotHoxD8șiHoxDlo,iar odată cu debutul diferențierii, geneleHoxD9șiHoxD13.După cum sa arătat în Secțiunea 8.3.4, aceleași gene sunt, de asemenea, transcrise activ în morfogeneza membrelor embrionare. Este important de menționat că în cursul regenerării, diferențierea celulară se pierde, în timp ce determinarea lor este păstrată. Deja în stadiul de blastem nediferențiat, sunt stabilite principalele caracteristici ale membrului regenerant. Acest lucru nu necesită activarea genelor care asigură specificarea membrelor. (Tbx-5pentru fata siTbx-4 pentru spate). Membrul se formează în funcție de localizarea blastemului. Dezvoltarea lui se produce la fel ca și în embriogeneză: mai întâi, secțiunile proximale, apoi cele distale. Gradientul proximal-distal, care determină ce părți ale primordiului în creștere vor deveni umărul, care - antebrațul și care - mâna, este stabilită de gradientul proteic Produsul 1. Este localizat pe suprafața celulelor blastem și concentrația sa este mai mare la baza membrului. Această proteină joacă rolul unui receptor, iar molecula semnal (ligand) pentru aceasta este proteina ponei. Este sintetizat de celulele Schwann din jurul nervului regenerant. În absența acestei proteine, care prin interacțiunea ligand-receptor declanșează activarea cascadei de gene necesare dezvoltării, regenerarea nu are loc. Acest lucru explică fenomenul de lipsă de recuperare a membrului atunci când nervul este transectat, precum și atunci când un număr insuficient de fibre nervoase crește în blastem. Interesant, dacă nervul membrului tritonului este luat sub pielea bazei membrului, atunci se formează un membru suplimentar. Dacă este dus la baza cozii, este stimulată formarea unei cozi suplimentare. Retragerea nervului în regiunea laterală nu provoacă structuri suplimentare. Toate acestea au dus la crearea conceptului câmpuri de regenerare. Orez. 8,85. Experimentul cu rotația blastemului membrului (explicații în text) Similar procesului de embriogeneză, axa anterior-posterior se formează și în câmpul membrului în curs de dezvoltare. În rudimentul în curs de dezvoltare apare o zonă de activitate polarizantă, care determină asimetria membrului. Prin rotirea capătului ciotului membrului cu 180° se poate obține un membru cu o dublare în oglindă a degetelor (Fig. 8.85).Astfel, afirmația este adevărată că formarea membrului are loc în câmpul organului, iar blastema este un sistem de autoreglare. Alături de cele de mai sus, acest lucru este evidențiat și de rezultatele obținute într-o serie de experimente cu privire la transplantul blasemului membrului anterior în blastemul coapsei mijlocii (Fig. 8.86). Atunci când este transplantată în câmpul de regenerare al altui membru, grefa este poziționată în conformitate cu informațiile de poziție primite (gradienți de substanță): blastemul umărului este deplasat la mijlocul coapsei, antebrațul spre partea inferioară a piciorului și încheietura mâinii. la tars. Dezvoltarea blastemului transplantat în partea corespunzătoare a membrului anterior are loc în conformitate cu determinarea acestuia, care este determinată de nivelul amputației.Pe lângă interacțiunile intercelulare și de inducție, care sunt mai puțin diverse decât în timpul morfogenezei embrionare, regenerarea este afectată semnificativ. prin reglare nervoasă şi umorală. Acest lucru este destul de de înțeles prin faptul că regenerarea se realizează într-un organism deja format, unde acestea din urmă sunt principalele mecanisme de reglare. Dintre influențele umorale, ar trebui să ne oprim asupra acțiunii hormonilor. Aldosteronul, hormonii tiroidieni și hipofizari au un efect stimulator asupra refacerii pierderilor Orez. 8,86. Experimente privind transplantul blastemului membrului anterior în câmpul structurilor posterioare (explicații în text). Metaboliții secretați de țesutul deteriorat și transportați de plasma sanguină sau transmisi prin lichidul intercelular au un efect similar. De aceea, deteriorarea suplimentară în unele cazuri accelerează procesul de regenerare. Pe lângă cele de mai sus, regenerarea este influențată și de alți factori, printre care temperatura la care are loc recuperarea, vârsta animalului, funcționarea organului care stimulează regenerarea și, în anumite situații, o modificare a sarcinii electrice în regenera. S-a stabilit că schimbări reale în activitatea electrică apar la membrele amfibienilor după amputare și în procesul de regenerare. Când se conduce un curent electric printr-un membru amputat la broaștele adulte cu gheare, se observă o creștere a regenerării membrelor anterioare. În regenerează, cantitatea de țesut nervos crește, din care se concluzionează că curentul electric stimulează creșterea nervilor la marginile membrelor, care în mod normal nu se regenerează. Încercările de a stimula repararea membrelor la mamifere în acest fel au fost fără succes. Sub acțiunea unui curent electric sau prin combinarea acțiunii unui curent electric cu un factor de creștere nervoasă, a fost posibil să se obțină la șobolan doar creșterea țesutului scheletic sub formă de calusuri cartilaginoase și osoase, care nu semăna cu normalul. elemente ale scheletului extremităților. Una dintre cele mai interesante din teoria regenerării este problema surselor sale celulare. De unde provin sau cum apar celulele blastematice nediferențiate, asemănătoare morfologic cu cele mezenchimale? În prezent sunt trei posibilesurse de regenerare.Primul estecelule dediferențiate,al doilea -celule stem regionalesi al treilea -celule stem din alte structuri,migrat la locul de regenerare. Majoritatea cercetătorilor recunosc dediferențierea și metaplazia în timpul regenerării cristalinului la amfibieni. Semnificația teoretică a acestei probleme constă în presupunerea că este posibil sau imposibil ca o celulă să-și schimbe programul într-o asemenea măsură încât să revină la o stare în care este din nou capabilă să-și împartă și să-și reprogrameze aparatul sintetic. Prezența celulelor stem regionale a fost stabilită până în prezent în multe țesuturi: în mușchi, oase, epiderma pielii, ficat, retină și altele. Astfel de celule se găsesc chiar și în țesutul nervos - în anumite zone ale creierului. În multe cazuri, se crede că acestea sunt sursa din care se formează celule diferențiate în timpul regenerării (medicina regenerativă, medicina veterinară regenerativă). Se presupune că pe măsură ce vârsta individului crește, numărul populațiilor de celule stem regionale scade. Dacă unui organ îi lipsesc propriile celule stem regionale, atunci celulele altora pot migra în el și pot da naștere țesutului dorit. S-a demonstrat recent că celulele stem izolate dintr-un țesut adult pot da naștere la celule mature ale altor linii celulare, indiferent de scopul stratului germinal clasic. Astfel, endoteliul arterelor principale mari nu are propriile stocuri de celule stem. Reînnoirea sa are loc datorită pătrunderii celulelor stem din măduva osoasă în fluxul sanguin. Cu toate acestea, ineficiența comparativă a unor astfel de transformări in vivo(în corp), chiar și în prezența unei leziuni tisulare, ridică întrebarea dacă acest mecanism are o semnificație fiziologică. Interesant, printre celulele stem adulte, capacitatea de a schimba liniile este cea mai mare în celulele stem care pot fi cultivate într-un mediu. pentru o lungă perioadă de timp .Dacă este posibil să se rezolve problema transformării liniilor celulare, atunci va fi foarte posibil să se utilizeze aceste tehnologii în medicina reparatorie pentru tratamentul unei game largi de boli. Cu toate acestea, în ciuda realizărilor biologiei din ultimii ani, există încă o mulțime de probleme nerezolvate în problema regenerării.
Regenerarea (în patologie) este refacerea integrității țesuturilor, perturbată de un proces dureros sau de o influență traumatică externă. Recuperarea are loc datorită celulelor învecinate, umplerea defectului cu celule tinere și transformarea lor ulterioară în țesut matur. Această formă se numește regenerare reparatorie (rambursătoare). În acest caz, sunt posibile două opțiuni de regenerare: 1) pierderea este compensată de țesut de același tip cu cel decedat (regenerare completă); 2) pierderea este înlocuită cu țesut conjunctiv tânăr (de granulare), care se transformă în cicatricial (regenerare incompletă), care nu este regenerare în sensul propriu, ci vindecarea unui defect tisular.
Regenerarea precede eliberarea acestui loc din celulele moarte prin topirea lor enzimatică și absorbția în limfă sau sânge sau prin (vezi). Produsele de topire sunt unul dintre stimulatorii reproducerii celulelor vecine. În multe organe și sisteme, există zone ale căror celule sunt o sursă de reproducere celulară în timpul regenerării. De exemplu, în sistemul osos, o astfel de sursă este periostul, ale cărui celule, înmulțindu-se, formează mai întâi țesut osteoid, care ulterior se transformă în os; în membranele mucoase - celule ale glandelor adânci (cripte). Regenerarea celulelor sanguine are loc în măduva osoasă și în afara acesteia în sistem și derivații săi (ganglioni limfatici, splină).
Nu toate țesuturile au capacitatea de a se regenera și nu în aceeași măsură. Astfel, celulele musculare ale inimii nu sunt capabile de reproducere, culminând cu formarea de fibre musculare mature, prin urmare, orice defect al mușchilor miocardului este înlocuit cu o cicatrice (în special, după un atac de cord). Odată cu moartea țesutului cerebral (după hemoragie, înmuiere arteriosclerotică), defectul nu este înlocuit cu țesut nervos, ci se formează un caz de icoană.
Uneori, țesutul care apare în timpul regenerării diferă ca structură de cel original (regenerare atipică) sau volumul său depășește volumul țesutului mort (hiperregenerare). Un astfel de curs al procesului de regenerare poate duce la apariția creșterii tumorii.
Regenerare (lat. regenerare - renaștere, restaurare) - refacerea integrității anatomice a unui organ sau țesut după moartea elementelor structurale.
În condiții fiziologice, procesele de regenerare au loc continuu cu intensitate variabilă în diferite organe și țesuturi, corespunzătoare intensității învechirii elementelor celulare ale unui anumit organ sau țesut și înlocuirea acestora cu altele nou formate. Elementele formate din sânge, celulele epiteliului tegumentar al pielii, membranele mucoase ale tractului gastrointestinal și tractul respirator sunt înlocuite în mod continuu. Procesele ciclice din zona genitală feminină duc la respingerea ritmică și reînnoirea endometrului prin regenerarea acestuia.
Toate aceste procese sunt prototipul fiziologic al regenerării patologice (se mai numește și reparatorie). Caracteristicile dezvoltării, cursului și rezultatului regenerării reparatorii sunt determinate de mărimea morții tisulare și de natura efectelor patogene. Această ultimă împrejurare ar trebui luată în considerare în special, deoarece condițiile și cauzele morții tisulare sunt esențiale pentru procesul de regenerare și rezultatele acestuia. Deci, de exemplu, cicatricile după arsurile pielii, care diferă de cicatricile de altă origine, au un caracter special; cicatricile sifilitice sunt aspre, duc la retractii profunde si desfigurarea organului, etc. Spre deosebire de regenerarea fiziologica, regenerarea reparatorie acopera o gama larga de procese care conduc la compensarea unui defect cauzat de pierderea tesuturilor datorata leziunilor tisulare. Există regenerare reparatorie completă - restituire (înlocuirea unui defect cu un țesut de același tip și aceeași structură ca și defunctul) și regenerare reparatorie incompletă (umplerea defectului cu țesut care are proprietăți plastice mai mari decât defunctul, adică granulație obișnuită). țesut și țesut conjunctiv cu transformarea în continuare în cicatricial). Astfel, în patologie, regenerarea este adesea înțeleasă ca vindecare.
Conceptul de organizare este, de asemenea, asociat cu conceptul de regenerare, deoarece ambele procese se bazează pe modelele generale de neoformare a țesuturilor și pe conceptul de substituție, adică deplasarea și înlocuirea unui țesut preexistent cu un țesut nou format (de exemplu, substituirea unui tromb cu țesut fibros).
Gradul de completitudine al regenerării este determinat de doi factori principali: 1) potențialul de regenerare al unui țesut dat; 2) volumul defectului și omogenitatea sau eterogenitatea speciilor țesuturilor moarte.
Primul factor este adesea asociat cu gradul de diferențiere a unui țesut dat. Cu toate acestea, însuși conceptul de diferențiere și conținutul acestui concept sunt foarte relative și este imposibil să se compare țesuturile în funcție de această caracteristică cu stabilirea unei gradații cantitative a diferențierii din punct de vedere funcțional și morfologic. Alături de țesuturi cu potențial de regenerare ridicat (de exemplu, țesut hepatic, mucoase ale tractului gastrointestinal, organe hematopoietice etc.), există organe cu un potențial nesemnificativ de regenerare, în care regenerarea nu se termină niciodată cu o restaurare completă a țesut pierdut (de exemplu, miocardul, SNC). Țesutul conjunctiv, elementele de perete ale celor mai mici vase sanguine și limfatice, nervii periferici, țesutul reticular și derivații săi au plasticitate extrem de ridicată. Prin urmare, iritația plastică, care este o traumă în sensul larg al cuvântului (adică toate formele sale), stimulează în primul rând și cel mai pe deplin creșterea acestor țesuturi.
Volumul de țesut mort este esențial pentru integralitatea regenerării, iar limitele cantitative ale pierderii de țesut pentru fiecare organ, care determină gradul de recuperare, sunt mai mult sau mai puțin cunoscute empiric. Se crede că, pentru caracterul complet al regenerării, este important nu numai volumul ca categorie pur cantitativă, ci și diversitatea complexă a țesuturilor moarte (acest lucru este valabil mai ales pentru moartea țesuturilor cauzată de efecte toxic-infecțioase). Pentru a explica acest fapt, ar trebui, aparent, să apelăm la modelele generale de stimulare a proceselor plastice în condiții patologice: stimulentele sunt produse ale morții țesuturilor înșiși („necrohormoni”, „razele mitogenetice”, „trefonii” etc.) ipotetici. ). Unele dintre ele sunt stimulente specifice pentru celule de un anumit tip, altele sunt nespecifice, stimulând cele mai multe țesuturi plastice. Stimulantii nespecifici includ produsele de degradare si activitatea vitala a leucocitelor. Prezența lor în inflamația reactivă, care se dezvoltă întotdeauna odată cu moartea nu numai a elementelor parenchimatoase, ci și a stromei vasculare, contribuie la reproducerea celor mai multe elemente plastice - țesutul conjunctiv, adică dezvoltarea unei cicatrici în cele din urmă.
Există o schemă generală pentru succesiunea proceselor de regenerare, indiferent de zona în care are loc. În condiții de patologie, procesele de regenerare în sensul restrâns al cuvântului și procesele de vindecare au un caracter diferit. Această diferență este determinată de natura morții țesuturilor și de direcția selectivă a acțiunii factorului patogen. Formele pure de regenerare, adică refacerea țesutului identic cu cel pierdut, se observă în acele cazuri în care, sub influența influenței patogene, mor doar elemente parenchimatoase specifice ale organului, cu condiția ca acestea să aibă o potență regenerativă ridicată. Un exemplu în acest sens este regenerarea epiteliului tubulilor rinichiului, afectat selectiv de expunerea toxică; regenerarea epiteliului mucoaselor în timpul descuamării acestuia; regenerarea alveolocitelor pulmonare în catarul descuamativ; regenerarea epiteliului pielii; regenerarea endoteliului vaselor de sânge și endocardului etc. În aceste cazuri, sursa de regenerare o constituie elementele celulare rămase, a căror reproducere, maturare și diferențiere duce la înlocuirea completă a elementelor parenchimatoase pierdute. Odată cu moartea complexelor structurale complexe, restaurarea țesutului pierdut vine din părți speciale ale organului, care sunt centre originale de regenerare. În mucoasa intestinală, în endometru, astfel de centre sunt cripte glandulare. Celulele lor proliferante acoperă mai întâi defectul cu un strat de celule nediferențiate, din care apoi glandele se diferențiază și structura mucoasei este restaurată. În sistemul osos, un astfel de centru de regenerare este periostul, în epiteliul scuamos tegumentar - stratul Malpighian, în sistemul sanguin - măduva osoasă și derivații extramedulari ai țesutului reticular.
Legea generală a regenerării este legea dezvoltării, conform căreia, în procesul de neoplasm, apar derivați celulari tineri nediferențiați, care trec ulterior prin etapele de diferențiere morfologică și funcțională până la formarea unui țesut matur.
Moartea unor părți ale corpului, constând dintr-un complex de țesuturi diferite, provoacă inflamație reactivă (vezi) la periferie. Acesta este un act adaptativ, deoarece reacția inflamatorie este însoțită de hiperemie și de o creștere a metabolismului tisular, care contribuie la creșterea celulelor nou formate. În plus, elementele celulare ale inflamației din grupul de histofagocite sunt un material plastic pentru neoplasmele țesutului conjunctiv.
În patologie, vindecarea anatomică este adesea realizată cu ajutorul țesutului de granulație (vezi) - stadiul neoplasmului unei cicatrici fibroase. Țesutul de granulație se dezvoltă cu aproape orice regenerare reparatorie, dar gradul de dezvoltare și rezultatele finale variază într-un interval foarte larg. Uneori, acestea sunt zone sensibile de țesut fibros, greu de distins la examenul microscopic, uneori șuvițe aspre dense de țesut cicatricial braditrofic hialinizat, adesea supuse calcificării (vezi) și osificării.
Pe lângă potența regenerativă a acestui țesut, natura leziunilor sale, volumul său, factori comuni sunt importanți în procesul de regenerare. Acestea includ vârsta subiectului, natura și caracteristicile nutriției, reactivitatea generală a organismului. În cazul tulburărilor de inervație, beriberi, cursul obișnuit al regenerării reparatorii este pervertit, ceea ce se exprimă cel mai adesea într-o încetinire a procesului de regenerare, letargia reacțiilor celulare. Există, de asemenea, conceptul de diateză fibroplastică ca o trăsătură constituțională a organismului pentru a răspunde la diverși stimuli patogeni cu formarea crescută de țesut fibros, care se manifestă prin formarea de cheloid (vezi), boală adezivă. În practica clinică, este important să se țină cont de factorii generali pentru a crea condiții optime pentru completarea procesului de regenerare și vindecare.
Regenerarea este unul dintre cele mai importante procese adaptative care asigură restabilirea sănătății și continuarea vieții în condiții de urgență create de boală. Cu toate acestea, ca orice proces adaptativ, regenerarea la o anumită etapă și pe anumite căi de dezvoltare își poate pierde semnificația adaptativă și poate crea ea însăși noi forme de patologie. Desfigurarea cicatricilor, deformarea organului, perturbarea bruscă a funcției acestuia (de exemplu, transformarea cicatricială a valvelor inimii în rezultatul endocarditei), creează adesea o patologie cronică severă care necesită măsuri terapeutice speciale. Uneori țesutul nou format depășește cantitativ volumul defunctului (superregenerare). În plus, în orice regenerare există elemente de atipism, a căror severitate ascuțită este o etapă în dezvoltarea tumorii (vezi). Regenerarea organelor și țesuturilor individuale - consultați articolele relevante despre organe și țesuturi.
Informatii generale
Regenerare(din lat. regenerare- renaștere) - refacerea (rambursarea) elementelor structurale ale țesutului în schimbul morților. În sens biologic, regenerarea este proces de adaptare, dezvoltate în cursul evoluției și inerente tuturor viețuitoarelor. În viața unui organism, fiecare funcție funcțională necesită cheltuirea unui substrat material și restaurarea acestuia. Prin urmare, în timpul regenerării, auto-reproducerea materiei vii, mai mult, această auto-reproducere a viului reflectă principiul autoreglăriiși automatizarea funcțiilor vitale(Davydovsky I.V., 1969).
Restaurarea regenerativă a structurii poate avea loc la diferite niveluri - molecular, subcelular, celular, tisular și organ, cu toate acestea, este întotdeauna vorba de înlocuirea unei structuri care este capabilă să îndeplinească o funcție specializată. Regenerarea este restaurarea atât a structurii cât și a funcției. Valoarea procesului de regenerare este în suportul material al homeostaziei.
Restaurarea structurii și funcției poate fi efectuată folosind procese hiperplazice celulare sau intracelulare. Pe această bază, se disting formele celulare și intracelulare de regenerare (Sarkisov D.S., 1977). Pentru formă celulară regenerarea se caracterizează prin reproducerea celulară pe cale mitotică şi amitotică, pt forma intracelulara, care pot fi organoide și intraorganoide, - creșterea numărului (hiperplaziei) și mărimii (hipertrofiei) ultrastructurilor (nucleu, nucleoli, mitocondrii, ribozomi, complex lamelar etc.) și a componentelor acestora (vezi Fig. 5, 11, 15). ). forma intracelulara regenerarea este universal, întrucât este caracteristic tuturor organelor și țesuturilor. Cu toate acestea, specializarea structurală și funcțională a organelor și țesuturilor în filo- și ontogenie a „selectat” pentru unii forma predominant celulară, pentru alții – predominant sau exclusiv intracelular, pentru a treia – în mod egal ambele forme de regenerare (Tabelul 5). Predominanța uneia sau alteia forme de regenerare în anumite organe și țesuturi este determinată de scopul lor funcțional, specializarea structurală și funcțională. Necesitatea păstrării integrității tegumentului corpului explică, de exemplu, predominanța formei celulare de regenerare a epiteliului atât a pielii, cât și a membranelor mucoase. Funcția specializată a celulei piramidale a creierului
ale creierului, precum și celulele musculare ale inimii, exclude posibilitatea divizării acestor celule și face posibilă înțelegerea necesității selecției în filo- și ontogeneza regenerării intracelulare ca singura formă de restaurare a acestui substrat. .
Tabelul 5 Forme de regenerare în organele și țesuturile mamiferelor (conform lui Sarkisov D.S., 1988)
Aceste date infirmă ideile care existau până de curând despre pierderea capacității de regenerare de către unele organe și țesuturi ale mamiferelor, despre țesuturile umane regenerabile „răle” și „bune”, că există o „lege a relației inverse” între gradul a diferențierii tisulare și a capacității lor de a se regenera. S-a stabilit acum că în cursul evoluției capacitatea de a se regenera în unele țesuturi și organe nu a dispărut, ci a luat forme (celulare sau intracelulare) corespunzătoare originalității lor structurale și funcționale (Sarkisov D.S., 1977). Astfel, toate țesuturile și organele au capacitatea de a se regenera, doar formele sale sunt diferite în funcție de specializarea structurală și funcțională a țesutului sau organului.
Morfogeneza procesul de regenerare constă din două faze - proliferare și diferențiere. Aceste faze sunt deosebit de bine exprimate în forma celulară de regenerare. LA faza de proliferare celulele tinere, nediferențiate se înmulțesc. Aceste celule sunt numite cambial(din lat. cambium- schimb, schimbare) celule stemși celule progenitoare.
Fiecare țesut este caracterizat de propriile celule cambiale, care diferă prin gradul de activitate proliferativă și specializare, cu toate acestea, o celulă stem poate fi strămoșul mai multor tipuri.
celule (de exemplu, o celulă stem a sistemului hematopoietic, țesut limfoid, unii reprezentanți celulari ai țesutului conjunctiv).
LA faza de diferentiere celulele tinere se maturizează, are loc specializarea lor structurală și funcțională. Aceeași modificare a hiperplaziei ultrastructurilor prin diferențierea (maturarea) lor stă la baza mecanismului de regenerare intracelulară.
Reglarea procesului de regenerare. Dintre mecanismele de reglare ale regenerării se disting cele umorale, imunologice, nervoase și funcționale.
Mecanisme umorale sunt implementate atât în celulele organelor și țesuturilor afectate (regulatori interstițiali și intracelulari), cât și dincolo de acestea (hormoni, poetine, mediatori, factori de creștere etc.). Regulatorii umorali sunt keylons (din greaca. chalainino- slabesc) - substante care pot suprima diviziunea celulara si sinteza ADN-ului; sunt specifice țesuturilor. Mecanisme imunologice reglarea este asociată cu „informația regenerativă” purtată de limfocite. În acest sens, trebuie menționat că mecanismele homeostaziei imunologice determină și homeostazia structurală. Mecanisme nervoase procesele regenerative sunt asociate în primul rând cu funcția trofică a sistemului nervos și mecanisme funcționale- cu o „cerere” funcțională a unui organ, țesut, care este considerat ca un stimul pentru regenerare.
Dezvoltarea procesului de regenerare depinde în mare măsură de o serie de condiții sau factori generali și locali. La general ar trebui să includă vârsta, constituția, starea nutrițională, starea metabolică și hematopoietică, local - starea de inervație, circulația sanguină și limfatică a țesutului, activitatea proliferativă a celulelor acestuia, natura procesului patologic.
Clasificare. Există trei tipuri de regenerare: fiziologică, reparatorie și patologică.
Regenerare fiziologică apare pe tot parcursul vieții și se caracterizează prin reînnoirea constantă a celulelor, structurilor fibroase, principala substanță a țesutului conjunctiv. Nu există structuri care să nu sufere o regenerare fiziologică. Acolo unde domină forma celulară de regenerare, are loc reînnoirea celulară. Deci, există o schimbare constantă a epiteliului tegumentar al pielii și mucoaselor, a epiteliului secretor al glandelor exocrine, a celulelor care căptușesc membranele seroase și sinoviale, a elementelor celulare ale țesutului conjunctiv, eritrocite, leucocite și trombocite etc. . În țesuturile și organele în care se pierde forma celulară de regenerare, de exemplu, în inimă, creier, structurile intracelulare sunt reînnoite. Odată cu reînnoirea celulelor și a structurilor subcelulare, regenerare biochimica, acestea. reînnoirea compoziției moleculare a tuturor componentelor corpului.
Regenerare reparatoare sau restauratoare observat în diferite procese patologice care duc la deteriorarea celulelor și țesuturilor
a ei. Mecanismele de regenerare reparatoare și fiziologică sunt aceleași, regenerarea reparatorie este regenerarea fiziologică îmbunătățită. Totuși, datorită faptului că regenerarea reparatorie este indusă de procese patologice, aceasta prezintă diferențe morfologice calitative față de cea fiziologică. Regenerarea reparatorie poate fi completă sau incompletă.
regenerare completă, sau restituire, caracterizat prin compensarea defectului cu tesut identic cu cel defunct. Se dezvoltă predominant în țesuturi unde predomină regenerarea celulară. Astfel, în țesutul conjunctiv, oase, piele și membranele mucoase, chiar și defectele relativ mari ale unui organ pot fi înlocuite cu un țesut identic cu cel decedat prin diviziune celulară. La regenerare incompletă, sau substituții, defectul este înlocuit cu țesut conjunctiv, o cicatrice. Substituția este caracteristică organelor și țesuturilor în care predomină forma intracelulară de regenerare, sau este combinată cu regenerarea celulară. Deoarece în timpul regenerării are loc o restaurare a unei structuri capabile să îndeplinească o funcție specializată, semnificația regenerării incomplete nu este în înlocuirea defectului cu o cicatrice, ci în hiperplazie compensatorie elemente ale țesutului specializat rămas, a căror masă crește, adică merge mai departe hipertrofiețesături.
La regenerare incompletă, acestea. vindecarea țesuturilor printr-o cicatrice, hipertrofia apare ca expresie a procesului de regenerare, de aceea se numește regenerare, conţine sensul biologic de regenerare reparatorie. Hipertrofia regenerativă poate fi efectuată în două moduri - cu ajutorul hiperplaziei sau hiperplaziei celulare și hipertrofiei ultrastructurilor celulare, adică. hipertrofie celulară.
Refacerea masei inițiale a organului și a funcției sale datorită în principal hiperplazie celulară apare cu hipertrofia regenerativă a ficatului, rinichilor, pancreasului, glandelor suprarenale, plămânilor, splinei etc. Hipertrofia regenerativă datorată hiperplazia ultrastructurilor celulare caracteristic miocardului, creierului, i.e. acele organe în care predomină forma intracelulară de regenerare. În miocard, de exemplu, de-a lungul periferiei cicatricei care a înlocuit infarctul, dimensiunea fibrelor musculare crește semnificativ; ele hipertrofiază datorită hiperplaziei elementelor lor subcelulare (Fig. 81). Ambele moduri de hipertrofie regenerativă nu se exclud reciproc, ci, dimpotrivă, adesea sunt combinate. Deci, cu hipertrofia regenerativă a ficatului, nu numai o creștere a numărului de celule în partea de organ conservată după deteriorare, ci și hipertrofia acestora, din cauza hiperplaziei ultrastructurilor. Nu se poate exclude faptul că hipertrofia regenerativă a mușchiului inimii poate avea loc nu numai sub formă de hipertrofie a fibrelor, ci și prin creșterea numărului de celule musculare constitutive ale acestora.
Perioada de recuperare nu se limitează de obicei doar la faptul că regenerarea reparatorie se desfășoară în organul afectat. În cazul în care un
Orez. 81. Hipertrofia miocardică de regenerare. Fibrele musculare hipertrofiate sunt situate de-a lungul periferiei cicatricii
efectul factorului patogen se oprește înainte de moartea celulei, are loc o restabilire treptată a organelelor deteriorate. În consecință, manifestările reacției reparatorii ar trebui extinse prin includerea proceselor intracelulare restaurative în organele alterate distrofic. Opinia general acceptată despre regenerare doar ca etapă finală a procesului patologic este greu justificată. Regenerarea reparatorie nu este local, A reacție generală organism, care acoperă diverse organe, dar pe deplin realizat doar într-unul sau altul dintre ele.
O regenerare patologică ei spun în acele cazuri când, din diverse motive, există perversia procesului de regenerare, încălcarea schimbării de fază proliferare
și diferențiere. Regenerarea patologică se manifestă prin formarea excesivă sau insuficientă a țesutului regenerant (hiper- sau hiporegenerare), precum şi în transformarea în timpul regenerării unui tip de ţesut în altul [metaplazie – vezi. Procese de adaptare (adaptare) și compensare]. Exemple sunt hiperproducția de țesut conjunctiv cu formarea cheloid, regenerarea excesivă a nervilor periferici și formarea excesivă de calus în timpul vindecării fracturilor, vindecarea lentă a rănilor și metaplazia epitelială în focarul inflamației cronice. Regenerarea patologică se dezvoltă de obicei cu încălcări ale generaleși condiţiile locale de regenerare(încălcarea inervației, foamete de proteine și vitamine, inflamație cronică etc.).
Regenerarea țesuturilor și organelor individuale
Regenerarea reparatorie a sângelui diferă de regenerarea fiziologică în primul rând prin intensitatea sa mai mare. În acest caz, măduva osoasă roșie activă apare în oasele lungi în locul măduvei osoase grase (transformarea mieloidă a măduvei osoase grase). Celulele adipoase sunt înlocuite cu insule în creștere de țesut hematopoietic, care umple canalul medular și arată suculent, roșu închis. În plus, hematopoieza începe să apară în afara măduvei osoase - extramedulară, sau extramedulară, hematopoieza. Ocha-
Hematopoieza GI extramedulară (heterotopică) ca urmare a evacuarii din măduva osoasă a celulelor stem apar în multe organe și țesuturi - splină, ficat, ganglioni limfatici, membrane mucoase, țesut adipos etc.
Regenerarea sângelui poate fi ascuțit oprimat (de exemplu, boala de radiații, anemie aplastică, aleukie, agranulocitoză) sau pervertit (de exemplu, anemie pernicioasă, policitemie, leucemie). În același timp, elementele formate imature, defecte funcțional și care se prăbușesc rapid intră în sânge. În astfel de cazuri, se vorbește despre regenerarea patologică a sângelui.
Capacitățile reparatorii ale organelor sistemului hematopoietic și imunocompetente sunt ambigue. Măduvă osoasă are proprietăți plastice foarte înalte și poate fi restaurat chiar și cu daune semnificative. Ganglionii limfatici se regenerează bine numai în acele cazuri când se păstrează legăturile vaselor limfatice aferente şi eferente cu ţesutul conjunctiv din jur. Regenerarea țesuturilor splină atunci când este deteriorat, este de obicei incomplet, țesutul mort este înlocuit cu o cicatrice.
Regenerarea vaselor de sânge și limfatice procedează ambiguu în funcţie de calibrul lor.
microvase au o capacitate de regenerare mai mare decât vasele mari. O nouă formare a microvaselor poate avea loc prin înmugurire sau autogen. În timpul regenerării vasculare prin înmugurire (Fig. 82) în peretele lor apar proeminențe laterale datorită diviziunii intense a celulelor endoteliale (angioblaste). Din endoteliu se formează șuvițe, în care apar goluri și în ele pătrunde sânge sau limfa din vasul „mamă”. Alte elemente: peretele vascular se formează datorită diferențierii endoteliului și a celulelor țesutului conjunctiv din jurul vasului.Fibrele nervoase din nervii preexistenți cresc în peretele vascular. Neoplasm autogen vaselor consta in faptul ca in tesutul conjunctiv apar focare de celule nediferentiate. În aceste focare apar goluri, în care capilarele preexistente se deschid și curge sângele. Celulele tinere ale țesutului conjunctiv se diferențiază și formează căptușeala endotelială și alte elemente ale peretelui vasului.
Orez. 82. Regenerarea vaselor prin înmugurire
Vase mari nu au suficiente proprietăți plastice. Prin urmare, dacă pereții lor sunt deteriorați, doar structurile învelișului interior, căptușeala sa endotelială, sunt restaurate; elementele cochiliilor mijlocii și exterioare sunt de obicei înlocuite cu țesut conjunctiv, ceea ce duce adesea la îngustarea sau obliterarea lumenului vasului.
Regenerarea țesutului conjunctivîncepe cu proliferarea elementelor mezenchimatoase tinere și a neoplasmelor microvaselor. Se formează un țesut conjunctiv tânăr, bogat în celule și vase cu pereți subțiri, care are un aspect caracteristic. Aceasta este o țesătură suculentă roșu închis, cu o suprafață granulară, ca și cum ar fi presărată cu granule mari, care a stat la baza denumirii acesteia. țesut de granulație. Granulele sunt bucle de vase cu pereți subțiri nou formate care ies deasupra suprafeței, care formează baza țesutului de granulație. Între vase există multe celule nediferențiate asemănătoare limfocitelor din țesutul conjunctiv, leucocite, plasmocite și labrocite (Fig. 83). Mai târziu, se întâmplă maturare țesut de granulație, care se bazează pe diferențierea elementelor celulare, structurilor fibroase și, de asemenea, a vaselor. Numărul de elemente hematogene scade, iar fibroblastele - crește. În legătură cu sinteza fibroblastelor de colagen în spațiile intercelulare se formează argirofil(vezi Fig. 83) și apoi fibre de colagen. Sinteza glicozaminoglicanilor de către fibroblaste servește la formare
substanta de baza țesut conjunctiv. Pe măsură ce fibroblastele se maturizează, numărul de fibre de colagen crește, acestea sunt grupate în mănunchiuri; in acelasi timp, numarul vaselor scade, se diferentiaza in artere si vene. Maturarea țesutului de granulație se încheie cu formarea țesut cicatricial fibros grosier.
Noua formare de țesut conjunctiv are loc nu numai atunci când este deteriorat, ci și atunci când alte țesuturi sunt regenerate incomplet, precum și în timpul organizării (încapsulării), vindecării rănilor și inflamației productive.
Maturarea țesutului de granulație poate avea anumite abaterile. Inflamația care se dezvoltă în țesutul de granulație duce la o întârziere a maturării acestuia,
Orez. 83.țesut de granulație. Există multe celule de țesut conjunctiv nediferențiat și fibre argirofile între vasele cu pereți subțiri. impregnare cu argint
și activitatea sintetică excesivă a fibroblastelor - la formarea excesivă a fibrelor de colagen cu hialinoza lor pronunțată ulterioară. În astfel de cazuri, țesutul cicatricial apare sub forma unei forme tumorale de culoare roșie-albăstruie, care se ridică deasupra suprafeței pielii sub forma cheloid. Cicatricile cheloide se formează după diferite leziuni traumatice ale pielii, în special după arsuri.
Regenerarea țesutului adipos apare din cauza neoplasmului celulelor țesutului conjunctiv, care se transformă în grăsime (adiposocite) prin acumularea de lipide în citoplasmă. Celulele adipoase sunt pliate în lobuli, între care există straturi de țesut conjunctiv cu vase și nervi. Regenerarea țesutului adipos poate apărea și din resturile nucleate ale citoplasmei celulelor adipoase.
Regenerarea osoasa in cazul fracturii osoase, depinde in mare masura de gradul de distrugere osoasa, repozitarea corecta a fragmentelor osoase, conditiile locale (starea circulatorie, inflamatie etc.). La necomplicat poate apărea fractură osoasă, când fragmentele osoase sunt nemișcate unire osoasă primară(Fig. 84). Începe cu creșterea în zona defectului și a hematomului dintre fragmentele osoase ale elementelor și vaselor mezenchimale tinere. Există un așa-zis calus preliminar al țesutului conjunctiv,în care începe imediat formarea osului. Este asociat cu activarea și proliferarea osteoblasteleîn zona de deteriorare, dar în primul rând în periostat și endostat. În țesutul fibroreticular osteogen apar trabecule osoase slab calcificate, al căror număr crește.
Format calus preliminar.În viitor, se maturizează și se transformă într-un os lamelar matur - așa se face
Orez. 84. Fuziunea osoasă primară. Calus intermediar (indicat printr-o săgeată), lipirea fragmentelor osoase (conform lui G.I. Lavrishcheva)
calus definitiv, care prin structura sa se deosebeşte de ţesutul osos numai prin dispunerea dezordonată a traverselor osoase. După ce osul începe să-și îndeplinească funcția și apare o sarcină statică, țesutul nou format suferă o restructurare cu ajutorul osteoclastelor și osteoblastelor, apare măduva osoasă, se restabilește vascularizația și inervația. În cazul încălcării condițiilor locale de regenerare osoasă (tulburări circulatorii), mobilitatea fragmentelor, fracturi diafizare extinse, unirea osoasă secundară(Fig. 85). Acest tip de fuziune osoasa se caracterizeaza prin formarea intre fragmente osoase, in primul rand de tesut cartilaginos, pe baza caruia se construieste tesutul osos. Prin urmare, cu fuziunea osoasă secundară se vorbește calus osteocondral preliminar, care se dezvoltă în timp în os matur. Fuziunea osoasă secundară în comparație cu cea primară este mult mai frecventă și durează mai mult.
La Condiții nefavorabile regenerarea osoasă poate fi afectată. Astfel, atunci când o rană se infectează, regenerarea osoasă este întârziată. Fragmentele osoase, care în cursul normal al procesului de regenerare acționează ca un cadru pentru țesutul osos nou format, susțin inflamația în condițiile supurației plăgii, care inhibă regenerarea. Uneori, calusul os-cartilaginos primar nu este diferențiat în calusul osos. În aceste cazuri, capetele osului rupt rămân mobile, formându-se falsă articulație. Producția în exces de țesut osos în timpul regenerării duce la apariția excrescentelor osoase - exostoze.
Regenerarea cartilajelor spre deosebire de os apare de obicei incomplet. Doar defecte mici pot fi înlocuite cu țesut nou format datorită elementelor cambiale ale pericondrului - condroblaste. Aceste celule creează substanța de bază a cartilajului, apoi se transformă în celule de cartilaj matur. Defectele mari ale cartilajului sunt înlocuite cu țesut cicatricial.
regenerarea țesutului muscular, posibilitățile și formele sale sunt diferite în funcție de tipul acestei țesături. Neted șoarecii, ale căror celule sunt capabile de mitoză și amitoză, cu defecte minore se pot regenera destul de complet. Zonele semnificative de afectare a mușchilor netezi sunt înlocuite cu o cicatrice, în timp ce fibrele musculare rămase suferă hipertrofie. O nouă formare a fibrelor musculare netede poate apărea prin transformarea (metaplazia) elementelor de țesut conjunctiv. Așa se formează fascicule de fibre musculare netede în aderențe pleurale, în trombi în curs de organizare, în vase în timpul diferențierii lor.
striat mușchii se regenerează numai atunci când sarcolema este păstrată. În interiorul tuburilor din sarcolemă, organelele sale sunt regenerate, rezultând apariția unor celule numite mioblaste. Se întind, numărul de nuclei din ele crește, în sarcoplasmă
Orez. 85. Fuziunea osoasă secundară (conform lui G.I. Lavrishcheva):
a - calus periostal osteocartilaginos; o bucată de țesut osos printre cartilaj (imagine microscopică); b - osul periostal și calusul cartilajului (histotopograma la 2 luni după operație): 1 - parte osoasă; 2 - partea cartilaginoasă; 3 - fragmente osoase; c - lipirea calusului periostal fragmentelor osoase deplasate
miofibrilele se diferențiază, iar tuburile sarcolemei se transformă în fibre musculare striate. Regenerarea mușchilor scheletici poate fi, de asemenea, asociată cu celule satelit, care sunt situate sub sarcolemă, adică. în interiorul fibrei musculare și sunt cambial.În cazul unei leziuni, celulele satelit încep să se dividă intens, apoi sunt supuse diferențierii și asigură refacerea fibrelor musculare. Dacă, atunci când mușchiul este deteriorat, integritatea fibrelor este încălcată, atunci la capetele rupturilor lor apar umflături în formă de balon, care conțin un număr mare de nuclei și se numesc rinichi musculari.În acest caz, restabilirea continuității fibrelor nu are loc. Locul de ruptură este umplut cu țesut de granulație, care se transformă într-o cicatrice (calus muscular). Regenerare muschii inimii atunci când este deteriorat, ca și în cazul afectarii mușchilor striați, se termină cu cicatrizarea defectului. Cu toate acestea, în fibrele musculare rămase, apare hiperplazia intensă a ultrastructurilor, ceea ce duce la hipertrofia fibrelor și restabilirea funcției organelor (vezi Fig. 81).
Regenerare epitelialăîn majoritatea cazurilor, se realizează destul de complet, deoarece are o capacitate mare de regenerare. Regenerează deosebit de bine acoperă epiteliul. Recuperare epiteliu scuamos stratificat keratinizat posibil chiar și cu defecte ale pielii destul de mari. În timpul regenerării epidermei la marginile defectului are loc o reproducere crescută a celulelor stratului germinal (cambial), germinal (malpighian). Celulele epiteliale rezultate acoperă mai întâi defectul într-un singur strat. În viitor, stratul epiteliului devine multistratificat, celulele sale se diferențiază și capătă toate semnele epidermei, care include creșterea, strălucirea granulară (pe tălpi și suprafața palmară a mâinilor) și stratul cornos. . Cu încălcarea regenerării epiteliului pielii, se formează ulcere care nu se vindecă, adesea cu creșterea epiteliului atipic pe marginile lor, care poate servi ca bază pentru dezvoltarea cancerului de piele.
Epiteliul tegumentar al mucoaselor (stratificat scuamos nekeratinizant, tranzițional, monostrat prismatic și multinuclear ciliat) se regenerează în același mod ca și cheratinizarea scuamoasă multistratificată. Defectul membranei mucoase este restabilit datorită proliferării celulelor care căptușesc criptele și canalele excretoare ale glandelor. Celulele epiteliale aplatizate nediferențiate acoperă mai întâi defectul cu un strat subțire (Fig. 86), apoi celulele capătă o formă caracteristică structurilor celulare ale căptușelii epiteliale corespunzătoare. În paralel, glandele membranei mucoase sunt parțial sau complet restaurate (de exemplu, glandele tubulare ale intestinului, glandele endometriale).
Regenerarea mezotelială peritoneul, pleura și sacul pericardic se realizează prin divizarea celulelor rămase. Pe suprafața defectului apar celule cubice relativ mari, care apoi se aplatizează. Cu mici defecte, căptușeala mezotelială este restaurată rapid și complet.
Starea țesutului conjunctiv subiacent este importantă pentru refacerea epiteliului tegumentar și a mezoteliului, deoarece epitelizarea oricărui defect este posibilă numai după ce acesta a fost umplut cu țesut de granulație.
Regenerarea epiteliului de organe specializate(ficat, pancreas, rinichi, glande endocrine, alveole pulmonare) se efectuează în funcție de tipul hipertrofie regenerativă:în zonele afectate, țesutul este înlocuit cu o cicatrice, iar de-a lungul periferiei sale apar hiperplazia și hipertrofia celulelor parenchimului. LA ficat locul necrozei este întotdeauna supus cicatricilor, cu toate acestea, în restul organului, apare un neoplasm intens al celulelor, precum și hiperplazia structurilor intracelulare, care este însoțită de hipertrofia acestora. Ca urmare, masa și funcția inițială a organului sunt rapid restaurate. Posibilitățile de regenerare ale ficatului sunt aproape nelimitate. În pancreas, procesele regenerative sunt bine exprimate atât în secțiunile exocrine, cât și în insulele pancreatice, iar epiteliul glandelor exocrine devine sursa refacerii insulelor. LA rinichi cu necroza epiteliului tubulilor, nefrocitele supraviețuitoare se reproduc și refac tubulii, dar numai cu păstrarea membranei bazale tubulare. Când este distrus (tubulorhexis), epiteliul nu este restaurat și tubul este înlocuit cu țesut conjunctiv. Epiteliul tubular mort nu este restaurat nici în cazul în care glomerulul vascular moare împreună cu tubul. În același timp, țesutul conjunctiv cicatricial crește în locul nefronului mort, iar nefronii din jur suferă hipertrofie regenerativă. în glande secretie interna procesele de recuperare sunt reprezentate şi de regenerare incompletă. LA plămâni după îndepărtarea lobilor individuali, în partea rămasă apar hipertrofie și hiperplazie a elementelor tisulare. Regenerarea epiteliului specializat al organelor poate avea loc atipic, ceea ce duce la creșterea țesutului conjunctiv, reorganizarea structurală și deformarea organelor; în astfel de cazuri se vorbeşte despre ciroză (ciroză hepatică, nefrociroză, pneumociroză).
Regenerarea diferitelor părți ale sistemului nervos se întâmplă în mod ambiguu. LA cap și măduva spinării neoplasmele celulelor ganglionare nu
Orez. 86. Regenerarea epiteliului din partea inferioară a unui ulcer stomacal cronic
chiar și atunci când sunt distruse, restabilirea funcției este posibilă numai datorită regenerării intracelulare a celulelor rămase. Neuroglia, în special microglia, se caracterizează printr-o formă celulară de regenerare, prin urmare defectele țesutului creierului și măduvei spinării sunt de obicei umplute cu celule neuroglia în proliferare - așa-numitele glială (glial) cicatrici. Când este deteriorat nodurile vegetative alături de hiperplazia ultrastructurilor celulare apare și neoplasmul acestora. În caz de încălcare a integrităţii nervul periferic regenerarea are loc datorită segmentului central, care și-a păstrat legătura cu celula, în timp ce segmentul periferic moare. Celulele înmulțitoare ale tecii Schwann ale segmentului periferic mort al nervului sunt situate de-a lungul acestuia și formează o carcasă - așa-numitul cordon Büngner, în care cresc cilindrii axiali regenerați din segmentul proximal. Regenerarea fibrelor nervoase se încheie cu mielinizarea lor și refacerea terminațiilor nervoase. Hiperplazie regenerativă receptori dispozitivele sinaptice pericelulare și efectorii este uneori însoțită de hipertrofia aparatelor lor terminale. Dacă regenerarea nervului este perturbată dintr-un motiv sau altul (o divergență semnificativă a unor părți ale nervului, dezvoltarea unui proces inflamator), atunci se formează o cicatrice la locul ruperii sale, în care cilindrii axiali regenerați de segmentul proximal al nervului sunt localizate aleatoriu. Creșteri similare apar la capetele nervilor tăiați în ciotul membrului după amputarea acestuia. Se numesc astfel de creșteri formate din fibre nervoase și țesut fibros neuroame de amputație.
Vindecarea ranilor
Vindecarea rănilor se desfășoară în conformitate cu legile regenerării reparatorii. Rata de vindecare a rănilor, rezultatele acesteia depind de gradul și profunzimea leziunii rănii, de caracteristicile structurale ale organului, de starea generală a corpului și de metodele de tratament utilizate. Potrivit lui I.V. Davydovsky, se disting următoarele tipuri de vindecare a rănilor: 1) închiderea directă a unui defect de acoperire epitelială; 2) vindecarea sub crusta; 3) vindecarea rănilor prin intenție primară; 4) vindecarea rănilor prin intenție secundară sau vindecarea rănilor prin supurație.
Închiderea directă a unui defect epitelial- aceasta este cea mai simplă vindecare, care constă în târâirea epiteliului pe defectul superficial și închiderea acestuia cu un strat epitelial. Se observă pe cornee, mucoase vindecarea sub crusta se referă la defecte mici, pe suprafața cărora apare rapid o crustă de uscare (crusta) din sângele și limfa coagulate; epiderma este restabilită sub crustă, care dispare la 3-5 zile după leziune.
Vindecarea prin intenție primară (per rimamm intentionem) observat în răni cu afectare nu numai a pielii, ci și a țesutului subiacent,
iar marginile rănii sunt uniforme. Rana este umplută cu cheaguri de sânge vărsat, care protejează marginile rănii de deshidratare și infecție. Sub influența enzimelor proteolitice ale neutrofilelor, apare o liză parțială a coagulării sângelui, detritus tisulare. Neutrofilele mor, sunt înlocuite cu macrofage care fagocitează globulele roșii, rămășițele de țesut deteriorat; hemosiderina se găsește pe marginile plăgii. O parte din conținutul rănii este îndepărtată în prima zi a rănii împreună cu exudatul singur sau atunci când se tratează rana - curatare primara. În a 2-3-a zi, la marginile plăgii apar fibroblaste și capilare nou formate care cresc unul spre celălalt, țesut de granulație, al cărui strat la tensiune primară nu atinge dimensiuni mari. Până în ziua 10-15, se maturizează complet, defectul plăgii se epitelizează și rana se vindecă cu o cicatrice delicată. Într-o plagă chirurgicală, vindecarea prin intenție primară este accelerată datorită faptului că marginile sale sunt trase împreună cu fire de mătase sau catgut, în jurul cărora se acumulează celule gigantice de corpuri străine care le absorb și nu interferează cu vindecarea.
Vindecarea prin intenție secundară (per secundam intentionem), sau vindecarea prin supurație (sau vindecarea prin granulație - pe granulare), Se observă de obicei cu răni extinse, însoțite de zdrobirea și necroza țesuturilor, pătrunderea corpurilor străine și a microbilor în rană. La locul rănii apar hemoragii, umflarea traumatică a marginilor rănii, apar rapid semne de demarcație. inflamație purulentă la limita cu tesut mort, topirea maselor necrotice. În primele 5-6 zile, apare respingerea maselor necrotice - secundar curățarea plăgii, iar țesutul de granulație începe să se dezvolte la marginile plăgii. țesut de granulație, efectuarea plăgii, constă din 6 straturi care trec unul în altul (Anichkov N.N., 1951): strat superficial leucocitar-necrotic; strat superficial de anse vasculare, strat de vase verticale, strat de maturizare, strat de fibroblaste situate orizontal, strat fibros. Maturarea țesutului de granulație în timpul vindecării rănilor cu intenție secundară este însoțită de regenerarea epiteliului. Cu toate acestea, cu acest tip de vindecare a rănilor, în locul ei se formează întotdeauna o cicatrice.
Regenerare- refacerea de către organism a organelor și țesuturilor pierdute sau deteriorate, precum și refacerea întregului organism din partea sa. În mai mult
grad inerent plantelor și nevertebratelor, într-o măsură mai mică - vertebrate. Regenerarea poate fi declanșată
experimental.
Regenerare are ca scop refacerea elementelor structurale deteriorate iar procesele de regenerare pot
realizate la diferite niveluri:
a) moleculară
b) subcelular
c) celular - reproducere celulară prin mitoză şi cale amitotică
d) tesut
e) organ.
Tipuri de regenerare:
7. fiziologic - asigură funcţionarea organelor şi sistemelor în condiţii normale. Regenerarea fiziologică are loc în toate organele, dar în unele mai mult, în altele mai puțin.
2. Reparator(recuperare) - apare în legătură cu procese patologice care duc la deteriorarea țesuturilor (aceasta este o regenerare fiziologică îmbunătățită)
a) regenerare completă (restituire) - exact același țesut apare la locul leziunii tisulare
b) regenerare incompletă (substituţie) - în locul ţesutului mort apare ţesutul conjunctiv. De exemplu, în inima cu infarct miocardic, apare necroza, care este înlocuită cu țesut conjunctiv.
Semnificația regenerării incomplete: hipertrofia regenerativă apare în jurul țesutului conjunctiv, care
asigură păstrarea funcţiei organului lezat.
Hipertrofie regenerativă realizat prin:
a) hiperplazie celulară (formare în exces)
b) hipertrofia celulară (o creștere a volumului și a masei corpului).
Hipertrofia de regenerare a miocardului se realizează din cauza hiperplaziei structurilor intracelulare.
forme de regenerare.
1. Celulară – reproducerea celulară are loc în mod mitotic și amitotic. Există în țesutul osos, epidermă, mucoasa gastrointestinală, mucoasa respiratorie, mucoasa urogenitală, endoteliu, mezoteliu, țesut conjunctiv lax, sistemul hematopoietic. În aceste organe și țesuturi are loc regenerarea completă (exact același țesut).
2. Intracelular – apare hiperplazia structurilor intracelulare. Miocard, mușchi scheletici (în principal), celule ganglionare ale sistemului nervos central (exclusiv).
3. Forme celulare și intracelulare. Ficat, rinichi, plămâni, mușchi netezi, sistem nervos autonom, pancreas, sistem endocrin. De obicei există o regenerare incompletă.
Regenerarea țesutului conjunctiv.
Etape:
1. Formarea țesutului de granulație. Treptat are loc o deplasare a vaselor și celulelor cu formarea de fibre. Fibroblastele sunt fibrocite care produc fibre.
2. Formarea de țesut conjunctiv matur. Regenerarea sângelui
1. Regenerarea fiziologică. În măduva osoasă.
2. Regenerare reparatoare. Apare cu anemie, leucopenie, trombocitopenie. Apar focare extramedulare de hematopoieză (în ficat, splină, ganglioni limfatici, măduva osoasă galbenă este implicată în hematopoieză).
3. Regenerare patologică. Cu boala de radiații, leucemie. În organele hematopoietice, imature
elemente hematopoietice (celule de putere).
Întrebarea 16
HOMEOSTAZA.
homeostaziei - mentinerea constanta a mediului intern al organismului in conditii de mediu in continua schimbare. pentru că un organism este un obiect autoreglabil pe mai multe niveluri, poate fi considerat din punctul de vedere al ciberneticii. Apoi, corpul este un sistem complex de autoreglare pe mai multe niveluri, cu multe variabile.
Variabile de intrare:
Cauză;
Iritarea.
Variabile de ieșire:
Reacţie;
Consecinţă.
Motivul este o abatere de la norma reacției în organism. Feedback-ul joacă un rol decisiv. Există feedback pozitiv și negativ.
feedback negativ reduce efectul semnalului de intrare asupra iesirii. feedback pozitiv crește efectul semnalului de intrare asupra efectului de ieșire al acțiunii.
Un organism viu este un sistem ultrastabil care caută cea mai optimă stare stabilă, care este asigurată de adaptări.
Întrebarea 18:
PROBLEME DE TRANSPLANT.
Transplantul este transplantul de țesuturi și organe.
Transplantul la animale și la om este grefarea de organe sau secțiuni de țesut individual pentru a înlocui defectele, a stimula regenerarea, în timpul operațiilor estetice, precum și în scopuri de experiment și terapie tisulară.
Autotransplant - transplant de țesut în cadrul aceluiași organism Alotransplant - transplant între organisme din aceeași specie. Xenotransplantul este un transplant între diferite specii.
Întrebarea 19
Cronobiologie- o ramură a biologiei care studiază ritmurile biologice, cursul diferitelor procese biologice
(în mare parte ciclic) în timp.
ritmuri biologice- (bioritmuri), fluctuații ciclice ale intensității și naturii proceselor și fenomenelor biologice. Unele ritmuri biologice sunt relativ independente (de exemplu, ritmul cardiac, respirația), altele sunt asociate cu adaptarea organismelor la ciclurile geofizice - zilnic (de exemplu, fluctuații ale intensității diviziunii celulare, metabolism, activitate motorie a animalelor), maree ( de exemplu, procesele biologice în organisme asociate cu nivelul mareelor maritime), anuale (modificări ale numărului și activității animalelor, creșterea și dezvoltarea plantelor etc.). Știința ritmurilor biologice este cronobiologia.
Întrebarea 20
FILGENEZA SCHELETULUI
Scheletul de pește este format dintr-un craniu, coloana vertebrală, schelet de înotătoare nepereche, pereche și curele lor. În regiunea trunchiului, coastele sunt atașate proceselor transversale ale corpului. Vertebrele se articulează între ele cu ajutorul proceselor articulare, asigurând îndoirea în principal în plan orizontal.
Scheletul amfibienilor, la fel ca toate vertebratele, este format dintr-un craniu, coloana vertebrală, scheletul membrelor și curelele acestora. Craniul este aproape în întregime cartilaginos (Fig. 11.20). Este articulat mobil cu coloana vertebrală. Coloana vertebrală conține nouă vertebre, unite în trei secțiuni: cervicală (1 vertebră), trunchi (7 vertebre), sacră (1 vertebre), iar toate vertebrele caudale sunt fuzionate pentru a forma un singur os - urostilul. Lipsesc coaste. Brâul scapular include oase tipice vertebratelor terestre: omoplați perechi, oase de corb (coracoide), clavicule și un stern nepereche. Are forma unui semicerc situat în grosimea mușchilor trunchiului, adică nu este conectat la coloana vertebrală. Centura pelviană este formată din două oase pelvine, formate din trei perechi de oase iliace, ischiatice și pubiene, fuzionate. Oasele iliace lungi sunt atașate proceselor transversale ale vertebrelor sacrale. Scheletul membrelor libere este construit după tipul unui sistem de pârghii multi-membri, conectate mobil prin articulații sferice. Ca parte a membrului anterior. alocați umărul, antebrațul și mâna.
Corpul șopârlei este împărțit în cap, trunchi și coadă. Gâtul este bine definit în regiunea trunchiului. Întregul corp este acoperit cu solzi cornosi, iar capul și burta sunt acoperite cu scuturi mari. Membrele șopârlei sunt bine dezvoltate și înarmate cu cinci degete cu gheare. Oasele umărului și coapsei sunt paralele cu solul, determinând corpul să se lase și să atingă solul (de unde și numele clasei). Coloana cervicală este formată din opt vertebre, dintre care prima este conectată mobil atât cu craniul, cât și cu cea de-a doua vertebră, ceea ce oferă regiunii capului o mai mare libertate de mișcare. Vertebrele regiunii lombotoracice poartă coaste, dintre care o parte este conectată la stern, ducând la formarea pieptului. Vertebrele sacrale asigură o conexiune mai puternică cu oasele pelvine decât la amfibieni.
Scheletul mamiferelor este practic similar ca structură cu scheletul vertebratelor terestre, dar există unele diferențe: numărul vertebrelor cervicale este constant și egal cu șapte, craniul este mai voluminos, ceea ce este asociat cu dimensiunea mare a creierului. . Oasele craniului fuzionează destul de târziu, permițând creierului să se extindă pe măsură ce animalul crește. Membrele mamiferelor sunt construite conform tipului cu cinci degete caracteristic vertebratelor terestre.
Întrebarea 21
FILGENEZA SISTEMULUI DE CIRCULARE
Sistemul circulator al peștilor este închis. Inima este cu două camere, constând dintr-un atriu și un ventricul. Sângele venos din ventriculul inimii pătrunde în aorta abdominală, care îl duce la branhii, unde este îmbogățit cu oxigen și eliberat din dioxid de carbon. Sângele arterial care curge din branhii este colectat în aorta dorsală, care este situată de-a lungul corpului sub coloana vertebrală. Numeroase artere pleacă din aorta dorsală către diferite organe ale peștilor. În ele, arterele se despart într-o rețea de cele mai subțiri, capilare, prin pereții cărora sângele eliberează oxigen și este îmbogățit cu dioxid de carbon. Sângele venos este colectat în vene și prin ele intră în atriu, iar din acesta în ventricul. Prin urmare, peștii au un cerc de circulație a sângelui.
Sistemul circulator al amfibienilor este reprezentat de o inimă cu trei camere, formată din două atrii și un ventricul, și două cercuri de circulație a sângelui - mare (trunchi) și mic (pulmonar). Circulația pulmonară începe în ventricul, include vasele plămânilor și se termină în atriul stâng. În ventricul începe și un cerc mare. Sângele, după ce a trecut prin vasele întregului corp, se întoarce în atriul drept. Astfel, sângele arterial din plămâni intră în atriul stâng, iar sângele venos din întregul corp intră în atriul drept. Sângele arterial care curge din piele pătrunde și în atriul drept. Deci, datorită aspectului circulației pulmonare, sângele arterial pătrunde și în inima amfibienilor. În ciuda faptului că sângele arterial și venos intră în ventricul, amestecarea completă a sângelui nu are loc din cauza prezenței buzunarelor și a septurilor incomplete. Datorită acestora, la părăsirea ventriculului, sângele arterial curge prin arterele carotide către secțiunea capului, sângele venos către plămâni și piele și sângele amestecat către toate celelalte organe ale corpului. Astfel, la amfibieni nu există o diviziune completă a sângelui în ventricul, prin urmare, intensitatea proceselor de viață este scăzută, iar temperatura corpului este instabilă.
Inima reptilelor este cu trei camere, cu toate acestea, amestecul complet de sânge arterial și venos nu are loc din cauza prezenței unui sept longitudinal incomplet în ea. Trei vase care pleacă din diferite părți ale ventriculului - artera pulmonară, arcurile aortice stângi și drepte - transportă sângele venos la plămâni, sângele arterial la cap și membrele anterioare, iar în celelalte părți - amestecat cu o predominanță a sângelui arterial. O astfel de alimentare cu sânge, precum și o capacitate scăzută de termoreglare, duc la faptul că
Temperatura corpului reptilelor depinde de condițiile de temperatură ale mediului.
Nivelul ridicat de activitate vitală a păsărilor se datorează unui sistem circulator mai avansat în comparație cu animalele din clasele anterioare. Au avut o separare completă a fluxului sanguin arterial și venos. Acest lucru se datorează faptului că inima păsărilor are patru camere și este complet împărțită în partea stângă - arterială și dreapta - venoasă. Arcul aortic este unul singur (dreapta) și pleacă din ventriculul stâng. Sângele arterial pur curge în el, furnizând toate țesuturile și organele corpului. Artera pulmonară pleacă din ventriculul drept, transportând sângele venos către plămâni. Sângele se mișcă rapid prin vase, schimbul de gaze are loc intens, se eliberează multă căldură. Sistemul circulator al mamiferelor nu are diferențe fundamentale față de cel al păsărilor Spre deosebire de păsări, la mamifere arcul aortic stâng se îndepărtează de ventriculul stâng.
Întrebarea 22
DEZVOLTAREA ARCURILOR ARTERIALE
Arcurile arteriale, arcadele aortice, vasele de sânge care sunt depuse în embrionii vertebratelor sub formă de 6-7 (în ciclostomi până la 15) trunchiuri laterale pereche care se extind din aorta abdominală. AD trec prin septurile interbranșiale până la partea dorsală a faringelui și, fuzionand, formează aorta dorsală. Primele 2 perechi de arcade arteriale sunt de obicei reduse devreme; la pești și larvele de amfibieni, acestea se păstrează sub formă de vase mici. Restul de 4-5 perechi de arcade arteriale devin vase branhiale. La vertebratele terestre, arterele carotide se formează din a treia pereche de arcade arteriale, iar arterele pulmonare se formează din a șasea. La amfibienii caudați, de obicei, a 4-a și a 5-a pereche de arcade arteriale formează trunchiurile sau rădăcinile aortei, care se contopesc în aorta dorsală. La amfibienii și reptilele fără coadă, arcurile aortice iau naștere numai din a 4-a pereche de arcade arteriale, iar a 5-a este redusă. La păsări și mamifere, arcadele arteriale a 5-a și jumătate din a 4-a sunt reduse, la păsări aorta devine jumătatea sa dreaptă, la mamifere - stânga. Uneori, la adulți, rămân vase germinale, care leagă arcadele aortice cu arterele carotide (canalele carotide) sau pulmonare (canalele botaliene).
Întrebarea 23
Sistemul respirator.
Majoritatea animalelor sunt aerobe. Difuzia gazelor din atmosferă printr-o soluție apoasă se realizează în timpul respirației. Elementele respirației pielii și apei sunt păstrate chiar și la vertebratele superioare. În cursul evoluției, animalele au dezvoltat o varietate de aparate respiratorii - derivate ale pielii și tubului digestiv. Branhiile și plămânii sunt derivați ai faringelui.
FILGENEZA ORGALOR RESPIRATORII
Organele respiratorii - branhiile - sunt situate pe partea superioară a celor patru arcade branhiale sub formă de petale de un roșu aprins. Apa intră în gura peștelui, este filtrată prin fantele branhiale, spălând branhiile și este scoasă de sub capacul branhiale. Schimbul de gaze se realizează în numeroase capilare branhiale, în care sângele curge spre apa din jurul branhiilor.
Broaștele respiră cu plămâni și piele. Plămânii sunt perechi de saci goale, cu o suprafață interioară celulară pătrunsă de o rețea de capilare sanguine, unde are loc schimbul de gaze. Mecanismul respirației la amfibieni este imperfect, de tip forțat. Animalul atrage aer în cavitatea orofaringiană, pentru care coboară fundul cavității bucale și deschide nările. Nările sunt apoi închise cu supape, podeaua gurii se ridică și aerul este pompat în plămâni. Eliminarea aerului din plămâni are loc datorită contracției mușchilor pectorali. Suprafața plămânilor la amfibieni este mică, mai mică decât suprafața pielii.
Organe respiratorii - plămâni (reptile). Pereții lor au o structură celulară, ceea ce mărește foarte mult suprafața. Respirația cutanată este absentă. Ventilația plămânilor este mai intensă decât la amfibieni și este asociată cu o modificare a volumului toracelui. Căile respiratorii - traheea, bronhiile - protejează plămânii de efectele de uscare și răcire ale aerului care vine din exterior.
Plămânii păsărilor sunt corpuri dense spongioase. Bronhiile, care au intrat în plămâni, se ramifică puternic în ele până la cele mai subțiri, bronhiole închise orbește, încurcate într-o rețea de capilare, unde
iar schimbul de gaze are loc. O parte din bronhiile mari, fără ramificare, trece dincolo de plămâni și se extinde în saci de aer uriași cu pereți subțiri, al căror volum este de multe ori mai mare decât volumul plămânilor (Fig. 11.23). Sacii de aer sunt situati intre diverse organe interne, iar ramurile lor trec intre muschi, sub piele si in cavitatea oaselor.
Mamiferele respiră cu plămâni care au o structură alveolară, datorită căreia suprafața respiratorie depășește suprafața corpului de 50 de ori sau mai mult. Mecanismul respirației se datorează unei modificări a volumului toracelui datorită mișcării coastelor și unui mușchi special caracteristic mamiferelor - diafragma.
Întrebarea 24
FILGENEZA CREIERULUI
Sistemul nervos central al peștilor este format din creier și măduva spinării. Creierul la pești, ca la toate vertebratele, este reprezentat de cinci secțiuni: anterioară, intermediară, mijlocie, cerebel și medular oblongata. Lobii olfactivi bine dezvoltați pleacă de la creierul anterior. Cea mai mare dezvoltare ajunge la mezencefal, care analizează percepțiile vizuale, precum și la cerebel, care reglează coordonarea mișcărilor și menținerea echilibrului.
Creierul de amfibieni are aceleași cinci secțiuni ca și creierul de pește. Cu toate acestea, diferă de acesta prin dezvoltarea mare a creierului anterior, care la amfibieni este împărțit în două emisfere. Cerebelul este subdezvoltat din cauza mobilității reduse și monotoniei. natura diferită a mișcărilor amfibienilor.
Creierul reptilelor, în comparație cu cel al amfibienilor, are un cerebel mai dezvoltat și emisfere mari ale creierului anterior, a căror suprafață are rudimentele cortexului. Acest lucru determină forme variate și mai complexe de comportament adaptativ.
Creierul păsărilor diferă de creierul celor care se zvârcolesc prin dimensiunea mare a emisferelor creierului anterior și cerebelului.
Creierul mamiferelor este relativ mare din cauza creșterii volumului emisferelor prosencefalului și cerebelului. Dezvoltarea creierului anterior are loc datorită creșterii acoperișului său - fornixul cerebral sau cortexul cerebral.
Întrebarea 25
FILGENEZA SISTEMELOR EXECUTIVE ŞI REGENERALE
Organele excretoare ale peștilor sunt pereche de rinichi de trunchi asemănător unei panglici, localizați în cavitatea corpului sub coloana vertebrală. Au pierdut contactul cu cavitatea corpului și elimină deșeurile nocive prin filtrarea lor din sânge. La peștii de apă dulce, produsul final al metabolismului proteinelor este amoniacul toxic. Se dizolvă în multă apă și, prin urmare, peștii excretă multă urină lichidă. Apa excretată prin urină se reumple cu ușurință datorită aportului constant prin piele, branhii și cu alimente. La peștii marini, produsul final al metabolismului azotului este ureea mai puțin toxică, a cărei excreție necesită mai puțină apă. Urina formată în rinichi curge prin ureterele pereche în vezică, de unde este excretată prin orificiul excretor. Glandele sexuale pereche - ovarele și testiculele - au canale excretoare. Fertilizarea la majoritatea peștilor este externă și are loc în apă.
Organele excretoare ale amfibienilor, ca si cele ale pestilor, sunt reprezentate de rinichii trunchiului. Cu toate acestea, spre deosebire de pești, aceștia au aspectul unor corpuri compacte turtite, întinse pe laterale.
vertebra sacră. În rinichi există glomeruli care filtrează din sânge produsele nocive ale cariilor (în principal ureea) și substanțele importante pentru organism (zaharuri, vitamine etc.). In timpul curgerii prin tubii renali, substantele benefice organismului sunt absorbite inapoi in sange, iar urina curge prin cele doua uretere catre cloaca si de acolo catre vezica urinara. După umplerea vezicii urinare, pereții ei musculari se contractă, urina este excretată în cloaca și aruncată afară. Pierderile de apă din corpul amfibienilor cu urină, precum și în pești, sunt completate prin aportul acesteia prin piele. Glandele sexuale sunt pereche. Oviductele pereche se scurge în cloac, iar canalul deferent se scurge în uretere.
Organele excretoare ale reptilelor sunt reprezentate de rinichi pelvini, în care aria totală de filtrare a glomerulilor este mică, în timp ce lungimea tubilor este semnificativă. Aceasta contribuie la reabsorbția intensivă a apei filtrate de glomeruli în capilarele sanguine. În consecință, excreția de deșeuri la reptile are loc cu pierderi minime de apă. La ei, ca și la artropodele terestre, produsul final al excreției este acidul uric, care necesită o cantitate mică de apă pentru a fi excretat din organism. Urina este colectată prin uretere în cloac și din aceasta în vezică, din care este excretată sub formă de suspensie de cristale mici.
Izolarea mamiferelor. Rinichii pelvieni ai mamiferelor sunt similari ca structura cu cei ai pasarilor. Urina cu un conținut ridicat de uree curge din rinichi prin uretere în vezică și din ea iese.
Întrebarea 26
Filogeneza tegumentului corpului:
Principalele direcții de evoluție a tegumentelor cordatelor:
1) diferențierea în două straturi: exterior - epidermă, interior - derm și o creștere a grosimii dermului;
1) de la o epidermă monostrat la una multistrat;
2) diferențierea dermei în 2 straturi - papilar și reticular:
3) apariția grăsimii subcutanate și îmbunătățirea mecanismelor de termoreglare;
4) de la glande unicelulare la multicelulare;
5) diferențierea diverșilor derivați ai pielii.
În acordurile inferioare (lanceta) epiderma este monostratificată, cilindrică, are celule glandulare care secretă mucus. Dermul (coriumul) este reprezentat de un strat subțire de țesut conjunctiv neformat.
La vertebratele inferioare, epiderma devine multistratificată. Stratul său inferior este linia germinativă (bazal), celulele sale se divid și reînnoiesc celulele straturilor de deasupra. Dermul are fibre, vase și nervi aranjate corect.
Derivații pielii sunt: glande mucoase unicelulare (la ciclostomi) și multicelulare (la amfibieni); solzi: a) placoid la peștii cartilaginoși, la a căror dezvoltare participă epiderma și derma; b) os în pești osoși, care se dezvoltă în detrimentul dermului.
Scama placoidă este acoperită la exterior cu un strat de smalț (de origine ectodermică), sub care se află dentina și pulpa (de origine mezodermică). Solzii și mucusul îndeplinesc o funcție de protecție.
Amfibienii au pielea subțire, netedă, fără solzi. Pielea conține un număr mare de glande mucoase multicelulare, al căror secret hidratează tegumentul și are proprietăți bactericide. Pielea participă la schimbul de gaze.
La vertebratele superioare, din cauza aterizării, epiderma devine uscată și are un strat cornos.
reptile se dezvoltă solzi cornos, nu există glande ale pielii.
La mamifere: epidermă și dermă bine dezvoltate, apare grăsime subcutanata.
Întrebarea 27
FILGENEZA APARATULUI DIGESTIV.
Peștii mănâncă o varietate de alimente. Specializarea alimentară se reflectă în structura organelor digestive. Gura duce la cavitatea bucală, care conține de obicei numeroși dinți localizați pe maxilar, palatin și alte oase. Glandele salivare sunt absente. Din cavitatea bucală, alimentele trec în faringe, perforate de fante branhiale, iar prin esofag intră în stomac, ale căror glande secretă abundent sucuri digestive. Unii pești (ciprinide și un număr de alții) nu au stomac și alimentele intră imediat în intestinul subțire, unde, sub influența unui complex de enzime secretate de glandele intestinului însuși, ficatul și pancreasul, hrana este descompuse și nutrienții dizolvați sunt absorbiți. Diferențierea sistemului digestiv al amfibienilor a rămas aproximativ la același nivel cu cel al strămoșilor lor - peștii. Cavitatea orofaringiană comună trece într-un esofag scurt, urmat de un stomac ușor izolat, trecând fără margine ascuțită în intestin. Intestinul se termină cu rectul, care trece în cloaca. Canalele glandelor digestive - ficatul și pancreasul - curg în duoden. În cavitatea orofaringiană se deschid canalele glandelor salivare absente la pești, umezind cavitatea bucală și alimentele. Apariția unei adevărate limbi în cavitatea bucală, principalul organ de extracție a alimentelor, este asociată cu modul de viață terestru.
În sistemul digestiv al reptilelor, diferențierea în departamente este mai bună decât cea a amfibienilor. Hrana este captată de fălci, care au dinți pentru a ține prada. Cavitatea bucală este mai bună decât cea a amfibienilor, delimitată de faringe. În partea inferioară a cavității bucale este o limbă mobilă, bifurcată la capăt. Mâncarea este umezită cu salivă, ceea ce face mai ușor de înghițit. Esofagul este lung din cauza dezvoltării gâtului. Stomacul, separat de esofag, are pereți musculari. Există un cecum la marginea intestinului subțire și gros. Canalele hepatice și pancreasului
glandele se deschid în duoden. Timpul de digestie al alimentelor depinde de temperatura corpului reptilelor.
Sistemul digestiv al mamiferelor. Dinții se află în celulele oaselor maxilarului și sunt împărțiți în incisivi, canini și molari. Deschiderea gurii este înconjurată de buze cărnoase, ceea ce este caracteristic doar mamiferelor în legătură cu hrănirea laptelui. În cavitatea bucală, alimentele, pe lângă mestecarea cu dinții, sunt expuse acțiunii chimice a enzimelor salivare și apoi trec secvenţial în esofag și stomac. Stomacul la mamifere este bine separat de alte secțiuni ale tractului digestiv și este alimentat cu glande digestive. La majoritatea speciilor de mamifere, stomacul este împărțit în mai multe sau mai puține secțiuni. Este cel mai complicat la artiodactilii rumegătoare. Intestinul are o secțiune subțire și una groasă. La marginea secțiunilor subțiri și groase se îndepărtează cecumul, în care are loc fermentarea fibrei. Canalele ficatului și pancreasului se deschid în cavitatea duodenului.
Întrebarea 28
Sistemul endocrin.
În orice organism se produc compuși care sunt transportați în tot organismul, având rol integrator. Plantele au fitohormoni care controlează creșterea, dezvoltarea fructelor, florilor, dezvoltarea mugurilor axilari, diviziunea cambiului și altele.Fitohormonii se găsesc în algele unicelulare.
Hormonii au apărut în organismele multicelulare când au apărut celule endocrine speciale. Cu toate acestea, compușii chimici care joacă rolul hormonilor au existat înainte. Tiroxina, triiodotironina (glanda tiroida) se gasesc in cianobacterii. Reglarea hormonală la insecte este puțin înțeleasă.
În 1965, Wilson a izolat insulina din stele de mare.
S-a dovedit că este foarte dificil să definești un hormon.
Hormonul este o substanță chimică specifică secretată de anumite celule dintr-o anumită zonă a corpului, care intră în fluxul sanguin și apoi are un efect specific asupra anumitor celule sau organe țintă situate în alte zone ale corpului, ceea ce duce la coordonarea funcțiilor. a întregului organism.
Se cunosc un număr mare de hormoni de mamifere. Ele sunt împărțite în 3 grupuri principale.
Feromonii. Eliberat în mediul extern. Cu ajutorul lor, animalele primesc și transmit informații. La om, mirosul acidului 14 - hidroxitetradecanoic se distinge clar doar de femeile care au ajuns la pubertate.
Cele mai simplu organizate organisme multicelulare - de exemplu, bureții au, de asemenea, o aparență de sistem endocrin. Bureții sunt formați din 2 straturi - endodermul și exodermul, între ele se află mezenchimul, care conține compuși macromoleculari caracteristici țesutului conjunctiv al organismelor mai înalt organizate. Există celule migratoare în mezenchim, unele celule sunt capabile să secrete serotonină, acetilcolină. Bureții nu au sistem nervos. Substanțele sintetizate în mezenchim servesc la conectarea părților individuale ale corpului. Coordonarea se realizează prin mișcarea celulelor de-a lungul mezenchimului. Există și transferul de substanțe între celule. S-a pus bazele semnalizării chimice, care este caracteristică altor animale. Nu există celule endocrine independente.
Celenteratele au un sistem nervos primitiv. Inițial, celulele nervoase au îndeplinit o funcție neurosecretoare. Funcția trofică, a efectuat controlul creșterii, dezvoltării organismului. Apoi celulele nervoase au început să se întindă și să formeze procese lungi. Secretul a fost dezvăluit lângă organul țintă, fără transfer (pentru că nu era sânge). Mecanismul endocrin a apărut mai devreme decât cel conductiv. Celulele nervoase au fost endocrine și apoi au primit proprietăți conductoare. Celulele neurosecretoare au fost primele celule secretoare.
Protostomii și deuterostomii produc aceiași hormoni steroizi și peptidici. Este general acceptat că în procesul de evoluție pot apărea altele noi (mutații, duplicări de gene) din unii hormoni polipeptidici. Dublările sunt mai puțin suprimate de selecția naturală decât mutațiile. Mulți hormoni pot fi sintetizați nu într-o singură glandă, ci în mai multe. De exemplu, insulina este produsă în pancreas, glanda submandibulară, duoden și alte organe. Există o dependență a genelor care controlează sinteza hormonilor de poziție.
