Potențialul de membrană al unui neuron în repaus este egal. Potențialul de membrană al celulei sau potențialul de repaus

Cuprinsul subiectului „Endocitoză. Exocitoză. Reglarea funcțiilor celulare.”:
1. Efectul pompei Na/K (pompa de sodiu-potasiu) asupra potențialului membranei și a volumului celular. Volum celular constant.
2. Gradientul de concentrație al sodiului (Na) ca forță motrice a transportului membranar.
3. Endocitoza. exocitoză.
4. Difuzia în transferul de substanțe în interiorul celulei. Importanța difuziei în endocitoză și exocitoză.
5. Transport activ în membranele organite.
6. Transport în veziculele celulare.
7. Transportul prin formarea și distrugerea organelelor. Microfilamente.
8. Microtubuli. Mișcări active ale citoscheletului.
9. Transportul axonilor. Transport rapid axonilor. Transport lent axonilor.
10. Reglarea funcţiilor celulare. Efecte de reglare asupra membranei celulare. potențial de membrană.
11. Substanțe reglatoare extracelulare. mediatori sinaptici. Agenți chimici locali (histamină, factor de creștere, hormoni, antigeni).
12. Comunicare intracelulară cu participarea mediatorilor secundari. Calciu.
13. Adenozin monofosfat ciclic, cAMP. cAMP în reglarea funcției celulare.
14. Fosfat de inozitol „IF3”. Trifosfat de inozitol. Diacilglicerol.

Efectele pompei Na/K (pompa de sodiu-potasiu) asupra potențialului membranei și a volumului celular. Volum celular constant.

Orez. 1.9. Schemă care arată concentrațiile de Na+, K+ și CI în interiorul și în afara celulei si caile de patrundere a acestor ioni prin membrana celulara (prin canale ionice specifice sau cu ajutorul unei pompe Na/K. La gradienti de concentratie dati, potentialele de echilibru E (Na), E (K) si E (Cl). ) sunt egale cu cele indicate, potenţialul de membrană Et = - 90 mV

Pe fig. 1.9 prezintă diverse componente curent de membranăși sunt date concentrații intracelulare de ioni care le asigură existenţa. Un curent exterior de ioni de potasiu este observat prin canalele de potasiu, deoarece potențialul de membrană este ceva mai electropozitiv decât potențialul de echilibru pentru ionii de potasiu. Conductanța totală a canalelor de sodiu mult mai scăzut decât potasiul, adică canalele de sodiu sunt deschise mult mai rar decât canalele de potasiu la potenţial de repaus; totuși, aproximativ același număr de ioni de sodiu intră în celulă precum ioni de potasiu o părăsesc, deoarece sunt necesare concentrații mari și gradienți potențiali pentru difuzia ionilor de sodiu în celulă. Pompa Na/K asigură compensarea ideală pentru curenții de difuzie pasivă, deoarece transportă ionii de sodiu din celulă și ionii de potasiu în ea. Astfel, pompa este electrogenă datorită diferenței dintre numărul de sarcini transferate în și din celulă, care, la viteza sa normală, creează un potențial de membrană care este cu aproximativ 10 mV mai electronegativ decât dacă s-ar fi format doar din cauza pasivă. fluxuri de ioni. Ca urmare, potențialul de membrană se apropie de potențialul de echilibru al potasiului, ceea ce reduce scurgerea ionilor de potasiu. Activitatea pompei Na/K reglementate concentrația intracelulară a ionilor de sodiu. Viteza pompei scade pe măsură ce concentrația ionilor de sodiu care urmează să fie îndepărtați din celulă scade (Fig. 1.8), astfel încât funcționarea pompei și fluxul de ioni de sodiu în celulă se echilibrează reciproc, menținând concentrația intracelulară. de ioni de sodiu la un nivel de aproximativ 10 mmol/l.

Pentru a menține un echilibru între pompare și curenți pasivi de membrană, sunt necesare mult mai multe molecule de pompă de Na/K decât proteinele canal pentru ionii de potasiu și sodiu. Când canalul este deschis, zeci de mii de ioni trec prin el în câteva milisecunde și, deoarece canalul este de obicei deschis de câteva ori pe secundă, peste 105 de ioni trec prin el în total în acest timp. O singură proteină cu pompă mișcă câteva sute de ioni de sodiu pe secundă, astfel încât membrana plasmatică trebuie să conțină de aproximativ 1000 de ori mai multe molecule de pompă decât moleculele canal. Măsurătorile curenților de canal în repaus au arătat o medie de un canal deschis de potasiu și un canal de sodiu per 1 µm2 de membrană; rezultă că aproximativ 1000 de molecule de pompă Na/K ar trebui să fie prezente în același spațiu; distanța dintre ele este în medie de 34 nm; diametrul proteinei pompei, precum și al proteinei canalului, este de 8-10 nm. Astfel, membrana este suficient de dens saturată cu molecule de pompare.

Faptul că fluxul de ioni de sodiu în celulă, A ionii de potasiu - în afara celulei compensat prin funcționarea pompei, are o altă consecință, care este menținerea unei presiuni osmotice stabile și a unui volum constant. În interiorul celulei există o concentrație mare de anioni mari, în principal proteine ​​(A din Tabelul 1.1), care nu sunt capabili să pătrundă în membrană (sau să o pătrundă foarte lent) și, prin urmare, sunt o componentă fixă ​​în interiorul celulei. Pentru a echilibra sarcina acestor anioni, este nevoie de un număr egal de cationi. Mulțumită acţiunea pompei Na/K acești cationi sunt în principal ioni de potasiu. Crestere semnificativa concentrația intracelulară a ionilor ar putea apărea numai cu o creștere a concentrației de anioni datorită fluxului de Cl de-a lungul gradientului de concentrație în celulă (Tabelul 1.1), dar potențialul de membrană contracarează acest lucru. Curentul de Cl de intrare este observat numai până când este atins potențialul de echilibru pentru ionii de clorură; acest lucru se observă atunci când gradientul ionic de clorură este aproape opus gradientului ionic de potasiu, deoarece ionii de clorură sunt încărcați negativ. Astfel, se stabilește o concentrație intracelulară scăzută a ionilor de clorură, corespunzătoare unei concentrații extracelulare scăzute a ionilor de potasiu. Rezultatul este o limitare a numărului total de ioni din celulă. Dacă potențialul membranei scade în timpul blocării pompei Na/K, de exemplu, în timpul anoxiei, atunci potențialul de echilibru al ionilor de clorură scade și concentrația intracelulară a ionilor de clorură crește în consecință. Restabilind echilibrul sarcinilor, ionii de potasiu intră și ei în celulă; concentrația totală de ioni din celulă crește, ceea ce crește presiunea osmotică; aceasta forțează apa să intre în celulă. Celula se umfla. O astfel de umflare este observată in vivo în condiții de deficit energetic.

Principala funcție fiziologică a sodiului în corpul uman este de a regla volumul lichidului extracelular, determinând astfel volumul și tensiunea arterială. Această funcție este direct legată de metabolismul sodiului și al fluidelor. În plus, sodiul este implicat în formarea țesutului osos, în conducerea impulsurilor nervoase etc.

În medicină, în cazul apariției diferitelor tipuri de dezechilibru electrolitic, pentru a afla cauzele acestei afecțiuni, se efectuează analize pentru determinarea concentrației de sodiu, precum și monitorizarea echilibrului fluidelor (aportul și excreția acestuia).

În corpul uman, masa de lichid ocupă aproximativ 60%, adică o persoană care cântărește 70 kg conține aproximativ 40 de litri de lichid, din care aproximativ 25 de litri sunt conținute în celule (lichidul intracelular - QOL) și 14 litri sunt localizați în exterior. celulele (lichidul extracelular - VneKZh). Din cantitatea totală de lichid extracelular, aproximativ 3,5 litri este ocupat de plasmă sanguină (lichidul sanguin situat în interiorul sistemului vascular) și aproximativ 10,5 litri este lichid interstițial (ILF), care umple spațiul din țesuturi dintre celule (vezi Figura 1)

Figura 1. Distribuția fluidului în corpul unui adult cu o greutate de 70 kg

Cantitatea totală de lichid din organism și menținerea unui nivel constant al distribuției sale între compartimente ajută la asigurarea funcționării depline a tuturor organelor și sistemelor, ceea ce este, fără îndoială, cheia unei bune sănătăți. Schimbul de apă între lichidul intracelular și lichidul extracelular are loc prin membranele celulare. Osmolaritatea soluțiilor lichide de pe ambele părți ale membranei afectează direct acest schimb. În condiția echilibrului osmotic, lichidul nu se va mișca, adică volumele sale din compartimente nu se vor schimba. La o persoană sănătoasă, osmolaritatea lichidului intracelular și a plasmei sanguine (lichidul extracelular) se menține la un nivel de aproximativ 80-295 mOsmol/kg.

Rolul sodiului în reglarea volumului lichidului extracelular

Osmolaritatea este suma concentrației tuturor particulelor cinetice într-un litru de soluție, adică depinde de concentrația totală a ionilor dizolvați. În corpul uman, osmolaritatea este determinată tocmai de electroliți, deoarece în mediile lichide (lichide intracelulare și extracelulare) ionii sunt în concentrații relativ mari în comparație cu alte componente dizolvate. Figura 2 prezintă distribuția electroliților între fluidele intracelulare și extracelulare.

Figura 2. Concentrația componentelor dizolvate în fluidele intracelulare și extracelulare

Este important de reținut că pentru ionii monovalenți (potasiu, sodiu) meq / l \u003d mmol / l, iar pentru ionii divalenți, pentru a calcula cantitatea de mmol / l, meq trebuie împărțit la 2.

Partea stângă a figurii (ExtraQOL) arată compoziția plasmei sanguine, care este foarte asemănătoare ca compoziție cu lichidul interstițial (cu excepția concentrației scăzute de proteine ​​și a concentrației mari de clorură)

Se poate concluziona că concentrația de sodiu în plasma sanguină este un indicator determinant al volumului de lichid extracelular și, în consecință, al volumului sanguin.

Lichidul extracelular este bogat în sodiu și sărac în potasiu. Dimpotrivă, celulele conțin puțin sodiu - principalul cation intracelular este potasiul. Această diferență în concentrațiile de electroliți în fluidele extracelulare și intracelulare este menținută prin mecanismul de transport al ionilor activi cu participarea pompei (pompa) de sodiu-potasiu (vezi Fig. 3).

Figura 3. Menținerea concentrațiilor de sodiu și potasiu în QoL și ExtraQOL

Pompa de sodiu-potasiu, localizată pe membranele celulare, este un sistem nevolatil întâlnit în toate tipurile de celule. Datorită acestui sistem, ionii de sodiu sunt îndepărtați din celule în schimbul ionilor de potasiu. Fără un astfel de sistem de transport, ionii de potasiu și sodiu se aflau într-o stare de difuzie pasivă prin membrana celulară, ceea ce ar avea ca rezultat un echilibru ionic între fluidele extracelulare și cele intracelulare.

Osmolaritatea ridicată a lichidului extracelular se datorează transportului activ al ionilor de sodiu din celulă, ceea ce asigură un conținut ridicat al acestora în lichidul extracelular. Având în vedere faptul că osmolaritatea afectează distribuția fluidului între ECF și CF, prin urmare, volumul lichidului extracelular este direct dependent de concentrația de sodiu.

REGLEMENTAREA BILANTULUI DE APĂ

Aportul de lichid în corpul uman trebuie să fie adecvat pentru eliminarea acestuia, altfel poate apărea suprahidratarea sau deshidratarea. Pentru excreția (eliminarea) substanțelor toxice (substanțe otrăvitoare formate în organism în timpul metabolismului (metabolism)), rinichii trebuie să secrete cel puțin 500 ml de urină zilnic. La această cantitate trebuie să adăugați 400 ml de lichid, care este excretat zilnic prin plămâni în timpul respirației, 500 ml - excretat prin piele și 100 ml - cu materii fecale. Ca urmare, corpul uman pierde în medie 1500 ml (1,5 l) de lichid zilnic.

Trebuie remarcat faptul că aproximativ 400 ml de apă sunt sintetizate zilnic în corpul uman în procesul de metabolism (ca urmare a unui produs secundar al metabolismului). Astfel, pentru a menține un nivel minim de echilibru hidric, organismul trebuie să primească cel puțin 1100 ml de apă pe zi. De fapt, volumul zilnic de lichid care intră depășește adesea nivelul minim indicat, în timp ce rinichii, în procesul de reglare a echilibrului hidric, fac o treabă excelentă în eliminarea excesului de lichid.

Majoritatea oamenilor au un volum mediu zilnic de urină de aproximativ 1200-1500 ml. Dacă este necesar, rinichii pot produce mult mai multă urină.

Osmolaritatea plasmei sanguine este asociată cu fluxul de lichid în organism și cu procesul de formare și excreție a urinei. De exemplu, dacă pierderea de lichid nu este înlocuită în mod adecvat, volumul lichidului extracelular scade și osmolaritatea crește, ceea ce duce la o creștere a fluidului care intră din celulele corpului în lichidul extracelular, restabilindu-i astfel osmolaritatea și volumul la nivelul necesar. Cu toate acestea, o astfel de distribuție internă a fluidului este eficientă doar pentru o perioadă limitată de timp, deoarece acest proces duce la deshidratarea (deshidratarea) celulelor, ca urmare, organismul trebuie să primească mai mult lichid din exterior.

Figura 4 este o reprezentare schematică a răspunsului fiziologic la deficitul de lichid din organism.

Figura 4 Menținerea unui echilibru normal de apă în organism este reglată de sistemul hipotalamo-hipofizar, senzația de sete, sinteza adecvată a hormonului antidiuretic și funcționarea deplină a rinichilor.

Cu o lipsă de lichid în organism, prin hipotalamus curge plasma sanguină cu osmolaritate mare, în care osmoreceptorii (celule speciale) analizează starea plasmei și dau un semnal pentru a porni mecanismul de reducere a osmolarității prin stimularea secreției de hormon antidiuretic. (ADH) în glanda pituitară și senzația de sete. Când îi este sete, o persoană încearcă să compenseze lipsa de lichid din exterior consumând băuturi sau apă. Hormonul antidiuretic afectează funcția rinichilor, împiedicând astfel eliminarea lichidului din organism. ADH promovează reabsorbția (reabsorbția) crescută a lichidului din canalele colectoare și tubii distali ai rinichilor, rezultând producerea de cantități relativ mici de urină de concentrație mai mare. În ciuda unor astfel de modificări ale plasmei sanguine, analizoarele moderne de diagnostic fac posibilă evaluarea gradului de hemoliză și măsurarea nivelului real de potasiu din plasma probelor de sânge hemolizate.

Când o cantitate mare de lichid intră în organism, osmolaritatea lichidului extracelular scade. În același timp, nu există o stimulare a osmoreceptorilor în hipotalamus - o persoană nu simte sete și nivelul hormonului antidiuretic nu crește. Pentru a preveni încărcarea excesivă de apă, rinichii produc cantități mari de urină diluată.

Rețineți că aproximativ 8000 ml (8 litri) de lichid intră zilnic în tractul gastrointestinal sub formă de suc gastric, intestinal și pancreatic, bilă și saliva. În condiții normale, aproximativ 99% din acest lichid este reabsorbit și doar 100 ml sunt excretați în fecale. Cu toate acestea, o încălcare a funcției de reținere a apei, care este conținută în aceste secrete, poate duce la dezechilibrul apei, ceea ce va provoca tulburări grave în starea întregului organism.

Încă o dată, să acordăm atenție factorilor care afectează reglarea normală a echilibrului apei în corpul uman:

• Senzație de sete(pentru manifestarea setei, o persoană trebuie să fie conștientă)
• Funcționarea completă a hipofizei și hipotalamusului
• Funcționarea completă a rinichilor
• Funcționarea completă a tractului gastrointestinal

REGLEMENTAREA BILANTULUI DE SODIU

Pentru funcționarea normală și sănătatea organismului, menținerea echilibrului de sodiu este la fel de importantă ca și menținerea echilibrului apei. În stare normală, corpul unui adult conține aproximativ 3000 mmol de sodiu. Cea mai mare parte a sodiului este conținută în lichidul extracelular: plasma sanguină și lichidul interstițial (concentrația de sodiu în acestea este de aproximativ 140 mmol / l).

Pierderea zilnică de sodiu este de cel puțin 10 mmol/l. Pentru a menține un echilibru normal în organism, aceste pierderi trebuie compensate (reumplute). Cu alimente, oamenii primesc mult mai mult sodiu decât are nevoie organismul pentru a compensa (cu alimente, de obicei sub formă de condimente sărate, o persoană primește în medie 100-200 mmol de sodiu zilnic). Cu toate acestea, în ciuda variabilității mari a aportului de sodiu în organism, reglarea renală asigură eliminarea excesului de sodiu prin urină, menținând astfel echilibrul fiziologic.

Procesul de excreție (eliminare) a sodiului prin rinichi depinde direct de RFG (rata de filtrare glomerulară). O rată ridicată de filtrare glomerulară crește cantitatea de excreție de sodiu în organism, în timp ce o RFG scăzută o întârzie. Aproximativ 95-99% din sodiul care trece prin procesul de filtrare glomerulară este reabsorbit activ pe măsură ce urina trece prin tubii contorți proximali. În momentul în care ultrafiltratul intră în tubul contort distal, cantitatea de sodiu deja filtrată în glomeruli renali este de 1-5%. Dacă sodiul rămas este excretat în urină sau reabsorbit în sânge depinde direct de concentrația hormonului suprarenal aldosteron în sânge.

Aldosteronîmbunătățește reabsorbția sodiului în schimbul ionilor de hidrogen sau potasiu, afectând astfel celulele tubilor distali ai rinichilor. Adică, sub condiția unui conținut ridicat de aldosteron în sânge, majoritatea reziduurilor de sodiu sunt reabsorbite; la concentrații mici, sodiul este excretat prin urină în cantități mari.

Figura 5

Controlează procesul de producție de aldosteron (vezi Figura 5). Renin- o enzima care este produsa de rinichi in celulele aparatului juxtaglomerular ca raspuns la scaderea fluxului sanguin prin glomeruli renali. Deoarece rata fluxului sanguin renal, precum și fluxul sanguin prin alte organe, depinde de volumul sanguin și, prin urmare, de concentrația de sodiu din sânge, secreția de renină în rinichi crește atunci când nivelul de sodiu din plasmă. scade.

Renina descompune enzimatic o proteină, cunoscută și ca substrat de renina. Unul dintre produsele acestui clivaj este angiotensinăeu- o peptidă care conține 10 aminoacizi.

O altă enzimă este ACE ( enzima de conversie a angiotensinei), care este sintetizat în principal în plămâni. În procesul de metabolism, ACE separă doi aminoacizi de angiotensină I, ceea ce duce la formarea unei octopeptide - hormonul angiotensină II. .

AngiotensinăII are proprietăți foarte importante pentru organism:

• Vasoconstricție- constricția vaselor de sânge, care crește tensiunea arterială și restabilește fluxul sanguin renal normal
• Stimulează producția de aldosteronîn celulele cortexului suprarenal, activând astfel reabsorbția sodiului, care ajută la restabilirea fluxului sanguin normal prin rinichi și a volumului total de sânge din organism.

Odată cu creșterea volumului și tensiunii arteriale, celulele inimii secretă un hormon care este un antagonist al aldosteronului - ANP ( peptida natriuretică atrială, sau PNP). ANP ajută la reducerea reabsorbției de sodiu în tubii distali ai rinichilor, crescând astfel excreția acestuia în urină. Adică sistemul „feedback” asigură o reglare clară a echilibrului de sodiu în organism.

Acești experți spun că aproximativ 1500 mmol de sodiu intră în corpul uman prin tractul gastrointestinal în fiecare zi. Aproximativ 10 mmol de sodiu, care este excretat în fecale, este reabsorbit. În caz de disfuncție a tractului gastrointestinal, cantitatea de sodiu reabsorbită scade, ceea ce duce la deficiența acestuia în organism. Cu un mecanism perturbat de compensare renală, încep să apară semne ale acestei deficiențe.

Menținerea unui echilibru normal de sodiu în organism depinde de 3 factori principali:

• Funcțiile rinichilor
• secretia de aldosteron
• Funcționarea tractului gastrointestinal

POTASIU

Potasiul este implicat în conducerea impulsurilor nervoase, procesul de contracție musculară și asigură acțiunea multor enzime. Corpul uman conține în medie 3000 mmol de potasiu, din care cea mai mare parte este conținută în celule. Concentrația de potasiu în plasma sanguină este de aproximativ 0,4%. Deși concentrația sa în sânge poate fi măsurată, rezultatul analizei nu va reflecta în mod obiectiv conținutul total de potasiu din organism. Cu toate acestea, pentru a menține echilibrul general al potasiului, este necesar să se mențină nivelul dorit de concentrație a acestui element în plasma sanguină.

Reglarea echilibrului de potasiu

Organismul pierde zilnic cel puțin 40 mmol de potasiu cu fecale, urină și transpirație. Menținerea echilibrului necesar de potasiu necesită refacerea acestor pierderi. O dietă care conține legume, fructe, carne și pâine furnizează aproximativ 100 mmol de potasiu pe zi. pentru a asigura echilibrul necesar, excesul de potasiu este excretat prin urină. Procesul de filtrare a potasiului, ca și sodiului, are loc în glomeruli renali (de regulă, acesta este reabsorbit în partea proximală (inițială) a tubilor renali. Reglarea fină are loc în glomerulii colectori și tubii distali (potasiul poate fi reabsorbit sau secretat în schimbul ionilor de sodiu).

Sistemul renină-angiotensină-aldosteron reglează metabolismul sodiu-potasiu, sau mai bine zis, îl stimulează (aldosteronul declanșează reabsorbția sodiului și procesul de excreție a potasiului în urină).

În plus, cantitatea de potasiu excretată în urină este determinată de funcția rinichilor în reglarea echilibrului acido-bazic (pH) al sângelui în limitele fiziologice ale normei. De exemplu, unul dintre mecanismele de prevenire a oxidării sângelui este excreția excesului de ioni de hidrogen din organism prin urină (acest lucru se produce prin schimbul de ioni de hidrogen cu ioni de sodiu în tubii renali distali). Astfel, în acidoză, mai puțin sodiu poate fi schimbat cu potasiu, rezultând mai puțin potasiu excretat de către rinichi. Există și alte moduri de interacțiune între starea acido-bazică și potasiu.

În stare normală, aproximativ 60 mmol de potasiu sunt excretați în tractul gastrointestinal, unde cea mai mare parte este reabsorbit (cu materii fecale, organismul pierde aproximativ 10 mmol de potasiu). În caz de disfuncție a tractului gastrointestinal, mecanismul de reabsorbție este perturbat, ceea ce poate duce la deficit de potasiu.

Transportul potasiului prin membranele celulare

Concentrația scăzută de potasiu în lichidul extracelular și concentrația mare în lichidul intracelular este reglată de o pompă de sodiu-potasiu. Inhibarea (inhibarea) sau stimularea (intensificarea) acestui mecanism afectează concentrația de potasiu în plasma sanguină, deoarece se modifică raportul dintre concentrațiile din fluidele extracelulare și intracelulare. Rețineți că ionii de hidrogen concurează cu ionii de potasiu atunci când trec prin membranele celulare, adică nivelul de potasiu din plasma sanguină afectează echilibrul acido-bazic.

O scădere sau o creștere semnificativă a concentrației de potasiu în plasma sanguină nu indică deloc o deficiență sau un exces al acestui element în organism - aceasta poate indica o încălcare a echilibrului necesar de potasiu extra și intracelular.

Reglarea concentrației de potasiu în plasma sanguină are loc din cauza următorilor factori:

• Aportul alimentar de potasiu
• Funcțiile rinichilor
• Funcțiile tractului gastro-intestinal
• Producția de aldosteron
• Echilibrul acido-bazic
• pompa de sodiu-potasiu

Între suprafața exterioară a celulei și citoplasma ei în repaus există o diferență de potențial de aproximativ 0,06-0,09 V, iar suprafața celulei este încărcată electropozitiv față de citoplasmă. Această diferență de potențial se numește potenţial de odihnă sau potenţialul de membrană. O măsurare precisă a potențialului de repaus este posibilă numai cu ajutorul microelectrozilor proiectați pentru devierea curentului intracelular, amplificatoare foarte puternice și dispozitive sensibile de înregistrare - osciloscoape.

Microelectrodul (Fig. 67, 69) este un capilar subțire de sticlă, al cărui vârf are un diametru de aproximativ 1 micron. Acest capilar este umplut cu o soluție salină, un electrod metalic este scufundat în el și conectat la un amplificator și un osciloscop (Fig. 68). De îndată ce microelectrodul străpunge membrana care acoperă celula, fasciculul osciloscopului se abate în jos de la poziția inițială și se stabilește la un nou nivel. Aceasta indică prezența unei diferențe de potențial între suprafața exterioară și interioară a membranei celulare.

Cea mai completă explicație a originii potențialului de repaus este așa-numita teorie membrana-ion. Conform acestei teorii, toate celulele sunt acoperite cu o membrană care are permeabilitate inegală la diferiți ioni. În acest sens, în interiorul celulei din citoplasmă există de 30-50 de ori mai mulți ioni de potasiu, de 8-10 ori mai puțini ioni de sodiu și de 50 de ori mai puțini ioni de clorură decât la suprafață. În repaus, membrana celulară este mai permeabilă la ionii de potasiu decât la ionii de sodiu. Difuzia ionilor de potasiu încărcați pozitiv de la citoplasmă la suprafața celulei conferă o sarcină pozitivă suprafeței exterioare a membranei.

Astfel, suprafața celulei în repaus poartă o sarcină pozitivă, în timp ce partea interioară a membranei se dovedește a fi încărcată negativ din cauza ionilor de clorură, aminoacizilor și altor anioni organici mari, care practic nu penetrează membrana (Fig. 70).

potenţial de acţiune

Dacă o secțiune a unei fibre nervoase sau musculare este expusă unui stimul suficient de puternic, atunci are loc excitația în această zonă, care se manifestă printr-o fluctuație rapidă a potențialului membranei și se numește potenţial de acţiune.

Un potențial de acțiune poate fi înregistrat fie cu electrozi aplicați pe suprafața exterioară a fibrei (plumb extracelular), fie cu un microelectrod introdus în citoplasmă (plumb intracelular).

Cu înregistrarea extracelulară, se poate constata că suprafața zonei excitate pentru o perioadă foarte scurtă, măsurată în miimi de secundă, devine încărcată electronegativ în raport cu zona de repaus.

Cauza potențialului de acțiune este o modificare a permeabilității ionilor a membranei. Când este iritat, permeabilitatea membranei celulare pentru ionii de sodiu crește. Ionii de sodiu tind să intre în celulă, deoarece, în primul rând, sunt încărcați pozitiv și sunt atrași de forțele electrostatice, iar în al doilea rând, concentrația lor în interiorul celulei este scăzută. În repaus, membrana celulară era impermeabilă la ionii de sodiu. Iritația a schimbat permeabilitatea membranei, iar fluxul ionilor de sodiu încărcați pozitiv din mediul extern al celulei către citoplasmă depășește semnificativ fluxul de ioni de potasiu din celulă către exterior. Ca rezultat, suprafața interioară a membranei devine încărcată pozitiv, iar suprafața exterioară devine încărcată negativ din cauza pierderii ionilor de sodiu încărcați pozitiv. În acest moment, se înregistrează vârful potențialului de acțiune.

Creșterea permeabilității membranei la ionii de sodiu durează foarte puțin. În urma acesteia, în celulă au loc procese de recuperare, ceea ce duce la faptul că permeabilitatea membranei pentru ionii de sodiu scade din nou, iar pentru ionii de potasiu crește. Deoarece ionii de potasiu sunt, de asemenea, încărcați pozitiv, atunci când părăsesc celula, ei restabilesc relația inițială în exterior și în interiorul celulei.

Acumularea ionilor de sodiu în interiorul celulei cu excitație repetată nu are loc deoarece ionii de sodiu sunt evacuați constant din aceasta datorită acțiunii unui mecanism biochimic special numit „pompa de sodiu”. Există și date despre transportul activ al ionilor de potasiu cu ajutorul „pompei de sodiu-potasiu”.

Astfel, conform teoriei membrana-ionice, permeabilitatea selectivă a membranei celulare are o importanță decisivă în originea fenomenelor bioelectrice, ceea ce determină o compoziție ionică diferită la suprafață și în interiorul celulei și, în consecință, o încărcare diferită de aceste suprafete. Trebuie remarcat faptul că multe prevederi ale teoriei ionilor membranari sunt încă discutabile și necesită o dezvoltare ulterioară.

Istoria descoperirilor

În 1902, Julius Bernstein a prezentat o ipoteză conform căreia membrana celulară permite ionilor K+ să intre în celulă, iar aceștia se acumulează în citoplasmă. Calculul potențialului de repaus conform ecuației Nernst pentru un electrod de potasiu a coincis în mod satisfăcător cu potențialul măsurat între sarcoplasma musculară și mediu, care a fost de aproximativ - 70 mV.

Conform teoriei lui Yu. Bernshtein, atunci când o celulă este excitată, membrana sa este deteriorată, iar ionii K + curg din celulă de-a lungul unui gradient de concentrație până când potențialul membranei devine zero. Apoi membrana își restabilește integritatea, iar potențialul revine la nivelul potențialului de repaus. Această afirmație, mai mult un potențial de acțiune, a fost respinsă de Hodgkin și Huxley în 1939.

Teoria lui Bernstein despre potențialul de odihnă a fost confirmată de Kenneth Stewart Cole, uneori inițialele sale sunt scrise eronat ca K.C. Cole, datorită poreclei sale, Casey ("Kacy"). PP și PD sunt descrise în celebra ilustrație a lui Cole și Curtis, 1939. Acest desen a devenit emblema Grupului de biofizică a membranei al Societății de Biofizică (vezi ilustrația).

Dispoziții generale

Pentru ca diferența de potențial să fie menținută pe membrană, este necesar să existe o anumită diferență în concentrația diferiților ioni în interiorul și în afara celulei.

Concentrațiile ionilor în celula musculară scheletică și în mediul extracelular

Potențialul de repaus pentru majoritatea neuronilor este de aproximativ -60 mV - -70 mV. Celulele țesuturilor neexcitabile au, de asemenea, o diferență de potențial pe membrană, care este diferită pentru celulele diferitelor țesuturi și organisme.

Formarea potențialului de repaus

PP se formează în două etape.

Primul stagiu: crearea unei negativități neglijabile (-10 mV) în interiorul celulei datorită unui schimb asimetric inegal de Na + cu K + într-un raport de 3: 2. Ca urmare, mai multe sarcini pozitive părăsesc celula cu sodiu decât revin în ea cu potasiu. Această caracteristică a pompei de sodiu-potasiu, care schimbă acești ioni prin membrană cu consumul de energie ATP, îi asigură electrogenitatea.

Rezultatele funcționării pompelor cu schimbător de ioni cu membrană în prima etapă a formării PP sunt următoarele:

1. Deficiența ionilor de sodiu (Na +) în celulă.

2. Un exces de ioni de potasiu (K +) în celulă.

3. Apariția unui potențial electric slab pe membrană (-10 mV).

Faza a doua: crearea unei negativități semnificative (-60 mV) în interiorul celulei datorită scurgerii ionilor K + din aceasta prin membrană. Ionii de potasiu K + părăsesc celula și scot sarcinile pozitive din ea, aducând negativul la -70 mV.

Deci, potențialul membranei de repaus este un deficit de sarcini electrice pozitive în interiorul celulei, care apare din cauza scurgerii ionilor de potasiu pozitivi din aceasta și a acțiunii electrogene a pompei de sodiu-potasiu.

Vezi si

Note

Legături

Dudel J., Ruegg J., Schmidt R. şi colab. Fiziologia umană: în 3 volume. Pe. din engleză / editat de R. Schmidt și G. Thevs. - 3. - M .: Mir, 2007. - T. 1. - 323 cu ilustrații. Cu. - 1500 de exemplare. - ISBN 5-03-000575-3

Fundația Wikimedia. 2010 .

Vedeți care este „Potențialul de odihnă” în alte dicționare:

POTENȚIAL DE REPOS, potențial electric dintre mediul intern și cel extern al celulei, care se ridică pe membrana acesteia; în neuroni și celule musculare atinge o valoare de 0,05 0,09 V; apare din distribuția neuniformă și acumularea ionilor în diferite ... Dicţionar enciclopedic

Potențialul membranei de repaus, diferența de potențial care există în celulele vii în stare de fiziol. odihnă, între citoplasma lor și lichidul extracelular. În celulele nervoase și musculare, P. p. variază de obicei în intervalul 60-90 mV, iar ext. latură …

potenţial de odihnă- stresul de odihnă - [Ya.N. Luginsky, M.S. Fezi Zhilinskaya, Yu.S. Kabirov. Dicţionar rus englez de inginerie electrică şi industria energetică, Moscova, 1999] Subiecte de inginerie electrică, concepte de bază Sinonime rest voltage EN rest potentialresting ... ... Manualul Traducătorului Tehnic

potenţial de odihnă- Potențial de odihnă Potențialul care există între mediul în care se află celula și conținutul acesteia... Dicționar explicativ englez-rus de nanotehnologie. - M.

potenţial de odihnă- Potenţialul unui neuron inactiv. Denumit și potențial de membrană... Psihologia senzațiilor: un glosar

potenţial de odihnă- diferența de potențial dintre conținutul celulei și lichidul extracelular. În celulele nervoase p.p. participă la menținerea pregătirii celulei pentru excitare. * * * Potențialul bioelectric al membranei (aproximativ 70mV) într-o celulă nervoasă situată în ... ... Dicţionar Enciclopedic de Psihologie şi Pedagogie

potenţial de odihnă- - diferența de sarcini electrice dintre suprafețele exterioare și interioare ale membranei într-o stare de repaus fiziologic a celulei, înregistrată înainte de debutul stimulului... Glosar de termeni pentru fiziologia animalelor de fermă

Potențialul de membrană înregistrat înainte de apariția stimulului... Dicţionar medical mare

- diferenta de potential (fiziologica) intre continutul celulei (fibre) si fluidul extracelular; saltul de potențial este localizat pe membrana suprafeței, în timp ce partea sa interioară este încărcată electronegativ în raport cu ...... Marea Enciclopedie Sovietică

O fluctuație rapidă (pică) a potențialului membranei care apare la excitarea celulelor nervoase, musculare, a unor celule glandulare și de creștere; electric un semnal care asigură transmiterea rapidă a informaţiei în organism. Urmează regula totul sau nimic... Dicționar enciclopedic biologic

Cărți

• 100 de moduri de a-ți schimba viața. Partea 1, Larisa Parfentyeva. Despre carte O colecție de povești inspiratoare despre cum să schimbi vieți în bine, de la un bărbat care a reușit să-și întoarcă propria viață la 180 de grade. Această carte s-a născut din rubrica săptămânală...

Orice celulă vie este acoperită cu o membrană semi-permeabilă prin care se realizează mișcarea pasivă și transportul selectiv activ al ionilor încărcați pozitiv și negativ. Datorită acestui transfer între suprafața exterioară și interioară a membranei există o diferență de sarcini electrice (potențiale) - potențialul membranei. Există trei manifestări diferite ale potențialului membranar - potenţial membranar de repaus, potenţial local, sau răspuns local, și potenţial de acţiune.

Dacă stimulii externi nu acționează asupra celulei, atunci potențialul membranei rămâne constant pentru o lungă perioadă de timp. Potențialul de membrană al unei astfel de celule de repaus se numește potențial de membrană de repaus. Pentru suprafața exterioară a membranei celulare, potențialul de repaus este întotdeauna pozitiv, iar pentru suprafața interioară a membranei celulare, este întotdeauna negativ. Se obișnuiește să se măsoare potențialul de repaus pe suprafața interioară a membranei, deoarece compoziţia ionică a citoplasmei celulei este mai stabilă decât cea a lichidului interstiţial. Mărimea potențialului de repaus este relativ constantă pentru fiecare tip de celulă. Pentru celulele musculare striate, variază de la -50 la -90 mV, iar pentru celulele nervoase de la -50 la -80 mV.

Potențialul de odihnă este cauzat de concentrație diferită de cationi și anioniîn afara și în interiorul celulei, precum și permeabilitate selectivă pentru ei membrana celulară. Citoplasma unei celule nervoase și musculare în repaus conține de aproximativ 30-50 de ori mai mulți cationi de potasiu, de 5-15 ori mai puțini cationi de sodiu și de 10-50 de ori mai puțini anioni de clorură decât lichidul extracelular.

În repaus, aproape toate canalele de sodiu ale membranei celulare sunt închise, iar majoritatea canalelor de potasiu sunt deschise. Ori de câte ori ionii de potasiu întâlnesc un canal deschis, ei trec prin membrană. Deoarece există mult mai mulți ioni de potasiu în interiorul celulei, forța osmotică îi împinge în afara celulei. Cationii de potasiu eliberați măresc sarcina pozitivă pe suprafața exterioară a membranei celulare. Ca urmare a eliberării ionilor de potasiu din celulă, concentrația lor în interiorul și în afara celulei ar trebui să se egaleze în curând. Totuși, acest lucru este împiedicat de forța electrică de respingere a ionilor de potasiu pozitivi de pe suprafața exterioară încărcată pozitiv a membranei.

Cu cât este mai mare valoarea sarcinii pozitive de pe suprafața exterioară a membranei, cu atât este mai dificil pentru ionii de potasiu să treacă din citoplasmă prin membrană. Ionii de potasiu vor părăsi celula până când forța de repulsie electrică devine egală cu presiunea osmotică K+. La acest nivel de potențial pe membrană, intrarea și ieșirea ionilor de potasiu din celulă sunt în echilibru, deci sarcina electrică de pe membrană în acest moment se numește potenţial de echilibru al potasiului. Pentru neuroni, este de la -80 la -90 mV.

Deoarece aproape toate canalele de sodiu ale membranei sunt închise într-o celulă de repaus, ionii Na + intră în celulă de-a lungul gradientului de concentrație într-o cantitate nesemnificativă. Ele compensează doar într-o foarte mică măsură pierderea sarcinii pozitive de către mediul intern al celulei, cauzată de eliberarea ionilor de potasiu, dar nu pot compensa semnificativ această pierdere. Prin urmare, pătrunderea în celulă (scurgerea) ionilor de sodiu duce doar la o scădere ușoară a potențialului de membrană, în urma căreia potențialul de membrană de repaus are o valoare puțin mai mică față de potențialul de echilibru de potasiu.

Astfel, cationii de potasiu care părăsesc celulă, împreună cu un exces de cationi de sodiu în lichidul extracelular, creează un potențial pozitiv pe suprafața exterioară a membranei celulei în repaus.

În repaus, membrana plasmatică a celulei este bine permeabilă la anionii de clorură. Anionii de clor, care sunt mai abundenți în lichidul extracelular, difuzează în celulă și poartă o sarcină negativă cu ei. Egalizarea completă a concentrațiilor ionilor de clor în exteriorul și în interiorul celulei nu are loc, deoarece. acest lucru este prevenit prin respingerea electrică reciprocă a sarcinilor similare. Creată potenţial de echilibru al clorului, la care intrarea ionilor de clorură în celulă și ieșirea lor din aceasta sunt în echilibru.

Membrana celulară este practic impermeabilă la anioni mari de acizi organici. Prin urmare, ei rămân în citoplasmă și, împreună cu anionii de clorură de intrare, oferă un potențial negativ pe suprafața interioară a membranei celulei nervoase în repaus.

Cea mai importantă semnificație a potențialului membranei de repaus este că creează un câmp electric care acționează asupra macromoleculelor membranei și conferă grupurilor lor încărcate o anumită poziție în spațiu. Este deosebit de important ca acest câmp electric să determină starea închisă a porților de activare a canalului de sodiu și starea deschisă a porților lor de inactivare (Fig. 61, A). Aceasta asigură starea de repaus a celulei și pregătirea acesteia pentru excitare. Chiar și o scădere relativ mică a potențialului membranei de repaus deschide „porțile” de activare ale canalelor de sodiu, ceea ce scoate celula din starea de repaus și dă naștere la excitație.