Cechy jąder podstawowych. Rola jąder podstawnych w zapewnianiu funkcji ruchowych

Zwoje podstawne (jądra podstawne) - jest to system striopallidar, składający się z trzech par dużych jąder, zanurzonych w istocie białej kresomózgowia u podstawy półkul mózgowych i łączących strefy kory czuciowej i asocjacyjnej z korą ruchową.

Struktura

Filogenetycznie starożytna część jąder podstawy to blada kula, późniejsza formacja to prążkowie, a najmłodsza część to ogrodzenie.

Blada kula składa się z segmentów zewnętrznych i wewnętrznych; prążkowie - z jądra ogoniastego i skorupy. Ogrodzenie znajduje się między skorupą a wyspową (wyspową) korą. Funkcjonalnie zwoje podstawy obejmują również jądra podwzgórzowe i istotę czarną.

Funkcjonalne połączenia jąder podstawy

Impulsy doprowadzające pobudzające wchodzą głównie do prążkowia (w jądrze ogoniastym) głównie z trzech źródeł:

1) ze wszystkich obszarów kory bezpośrednio i pośrednio przez wzgórze;

2) z niespecyficznych jąder wzgórza;

3) z czarnej substancji.

Wśród połączeń eferentnych jąder podstawy można wymienić trzy główne wyjścia:

• z prążkowia ścieżki hamujące trafiają bezpośrednio do bladej kuli i przy udziale jądra podwzgórzowego; od bladej kuli zaczyna się najważniejsza ścieżka odprowadzająca jąder podstawnych, idąca głównie do jąder ruchowych brzusznych wzgórza, od nich ścieżka pobudzająca trafia do kory ruchowej;
• część włókien odprowadzających z gałki bladej i prążkowia trafia do centrów pnia mózgu (tworzenie siateczkowate, jądro czerwone i dalej do rdzenia kręgowego), a także przez oliwkę dolną do móżdżku;
• z prążkowia szlaki hamujące przechodzą do istoty czarnej, a po przełączeniu do jąder wzgórza.

Dlatego zwoje podstawy są pośrednie. Łączą korę asocjacyjną i częściowo korę czuciową z korą ruchową. Dlatego w strukturze jąder podstawowych rozróżnia się kilka równoległych pętli funkcjonalnych, łączących je z korą mózgową.

Rys.1. Schemat pętli funkcjonalnych przechodzących przez zwoje podstawy:

1 - szkieletowa pętla silnika; 2 - pętla okoruchowa; 3 - złożona pętla; DC, kora ruchowa; PMC, kora przedruchowa; SSC, kora somatosensoryczna; PFC, przedczołowa kora asocjacyjna; P8 - pole ósmej kory czołowej; P7 - pole siódmej kory ciemieniowej; FAC, czołowa kora asocjacyjna; VLA, jądro brzuszno-boczne; MDN, jądro przyśrodkowe; PVN, jądro przednie brzuszne; BS - blada kula; CV to czarna materia.

Pętla szkieletowo-ruchowa łączy przedruchowe, ruchowe i somatosensoryczne obszary kory ze skorupą. Impuls z niego trafia do bladej kuli i istoty czarnej, a następnie wraca przez jądro ruchowe brzuszno-boczne do kory przedruchowej. Uważa się, że ta pętla służy do regulacji takich parametrów ruchu jak amplituda, siła, kierunek.

Pętla okoruchowa łączy obszary kory, które kontrolują kierunek patrzenia do jądra ogoniastego. Stamtąd impuls trafia do globus pallidus i czarnej substancji, z której jest rzutowany odpowiednio do asocjacyjnych jąder brzusznych środkowych i przednich przekaźnika wzgórza, a od nich wraca do czołowego pola okulomotorycznego 8. Ta pętla bierze udział w regulacji spazmatycznych ruchów gałek ocznych (sakkals).

Zakłada się również istnienie złożonych pętli, wzdłuż których impulsy z czołowych stref asocjacyjnych kory wchodzą do jądra ogoniastego, gałki bladej i istoty czarnej. Następnie przez jądro przyśrodkowe i brzuszne przednie wzgórza powraca do skojarzeniowej kory czołowej. Uważa się, że pętle te biorą udział w realizacji wyższych funkcji psychofizjologicznych mózgu: kontroli motywacji, przewidywania i aktywności poznawczej.

Funkcje

Funkcje prążkowia

Wpływ prążkowia na gałkę bladą. Wpływ jest realizowany głównie przez hamujący mediator GABA. Jednak niektóre neurony globus pallidus dają mieszane odpowiedzi, a niektóre tylko EPSP. Oznacza to, że prążkowie ma podwójny wpływ na bladą kulę: hamujący i pobudzający, z przewagą hamującego.

Wpływ prążkowia na istotę czarną. Istnieją dwustronne powiązania między istotą czarną a prążkowiem. Neurony prążkowia działają hamująco na neurony istoty czarnej. Z kolei neurony istoty czarnej wpływają modulująco na aktywność tła neuronów prążkowia. Poza oddziaływaniem na prążkowie, istota czarna działa hamująco na neurony wzgórza.

Wpływ prążkowia na wzgórze. Podrażnienie prążkowia powoduje pojawienie się we wzgórzu rytmów o wysokiej amplitudzie, charakterystycznych dla fazy snu nie-REM. Zniszczenie prążkowia zaburza cykl snu i czuwania poprzez skrócenie czasu trwania snu.

Wpływ prążkowia na korę ruchową. Jądro ogoniaste prążkowia „wyhamowuje” stopnie swobody ruchu, które są niepotrzebne w danych warunkach, zapewniając w ten sposób powstanie wyraźnej reakcji obronnej.

Stymulacja prążkowia. Stymulacja prążkowia w różnych jego częściach powoduje różne reakcje: obracanie głowy i tułowia w kierunku przeciwnym do podrażnienia; opóźnienie w produkcji żywności; tłumienie bólu.

Klęska prążkowia. Klęska jądra ogoniastego prążkowia prowadzi do hiperkinezy (nadmiernych ruchów) - pląsawicy i atetozy.

Funkcje bladej kuli

Z prążkowia blada kula otrzymuje głównie hamujący i częściowo pobudzający wpływ. Działa jednak modulująco na korę ruchową, móżdżek, czerwone jądro i tworzenie siateczki. Blada kulka działa aktywizująco na centrum głodu i sytości. Zniszczenie bladej kuli prowadzi do osłabienia, senności, otępienia emocjonalnego.

Wyniki aktywności wszystkich zwojów podstawy:

• rozwój wraz z móżdżkiem złożonych czynności ruchowych;
• kontrola parametrów ruchu (siła, amplituda, prędkość i kierunek);
• regulacja cyklu snu i czuwania;
• udział w mechanizmie powstawania odruchów warunkowych, złożonych form percepcji (np. rozumienie tekstu);
• udział w akcie hamowania reakcji agresywnych.

Zwoje podstawy obejmują następujące formacje anatomiczne:

prążkowie (prążkowie), składające się z jądra ogoniastego i skorupy; blada kula (pallidum), podzielona na sekcje wewnętrzne i zewnętrzne; istota czarna i podwzgórzowe jądro Lewisa.

Funkcje BG:

1. Ośrodki złożonych nieuwarunkowanych odruchów i instynktów
2. Udział w tworzeniu odruchów warunkowych
3. Koordynacja napięcia mięśniowego i ruchów dobrowolnych. Kontrola amplitudy, siły, kierunku ruchów
4. Koordynacja połączonych czynności ruchowych
5. Kontrola ruchu oczu (sakkady).
6. Programowanie złożonych ruchów celowych
7. Ośrodki hamowania reakcji agresywnych
8. Wyższe funkcje umysłowe (motywacja, prognozowanie, aktywność poznawcza). Złożone formy percepcji informacji zewnętrznych (na przykład rozumienie tekstu)
9. Zaangażowany w mechanizmy snu

Aferentne połączenia jąder podstawy.

Większość aferentnych sygnałów docierających do jąder podstawy przechodzi do prążkowia. Sygnały te pochodzą prawie wyłącznie z trzech źródeł:

- ze wszystkich obszarów kory mózgowej;

- z jąder wewnątrzblaszkowych wzgórza;

- z istoty czarnej (wzdłuż szlaku dopaminergicznego).

Włókna odprowadzające z prążkowia trafiają do gałki bladej i istoty czarnej. Od tego ostatniego zaczyna się nie tylko ścieżka dopaminergiczna do prążkowia, ale także ścieżki prowadzące do wzgórza.

Najważniejszy ze wszystkich eferentnych odcinków zwojów podstawy mózgu ma swój początek w wewnętrznej części gałki bladej, kończąc się we wzgórzu, a także w sklepieniu śródmózgowia. Poprzez formacje macierzyste, z którymi połączone są zwoje podstawy, impulsy odśrodkowe podążają za segmentowym aparatem motorycznym i mięśniami wzdłuż zstępujących przewodników.

- z jąder czerwonych - wzdłuż drogi śródrdzeniowej;

- od jądra Darkshevicha - wzdłuż tylnej wiązki podłużnej do jąder 3, 4,6 nerwów i przez nią do jądra nerwu przedsionkowego;

- z jądra nerwu przedsionkowego - wzdłuż odcinka przedsionkowo-rdzeniowego;

- od kwadrygeminy - wzdłuż drogi tekto-rdzeniowej;

- od formacji siatkowatej - wzdłuż drogi siateczkowo-rdzeniowej.

Tak więc jądra podstawne pełnią głównie rolę ogniwa pośredniego w łańcuchu łączącym obszary motoryczne kory z wszystkimi innymi jej obszarami.

Objawy uszkodzenia jąder podstawy.

Uszkodzeniu jąder podstawy towarzyszy wiele różnych zaburzeń ruchowych. Spośród wszystkich tych zaburzeń najbardziej znany jest zespół Parkinsona.

Chód - ostrożny, małymi krokami, powolny, przypominający chód starca. Inicjacja ruchu zostaje przerwana: nie można natychmiast ruszyć do przodu. Ale w przyszłości pacjent nie może natychmiast przestać: nadal jest ciągnięty do przodu.

wyrazy twarzy- bardzo biedna, jej twarz nabiera zamrożonego wyrazu maski. Uśmiech, grymas płaczu z emocjami pojawia się z opóźnieniem i równie powoli znika.

normalna pozycja- plecy zgięte, głowa pochylona do klatki piersiowej, ręce zgięte w łokciach, w nadgarstkach, nogi w stawach kolanowych (pozycja składającego petycję).

Przemówienie- cichy, monotonny, głuchy, bez dostatecznej modulacji i dźwięczności.

bezruch- (hipokinezja) - duże trudności w manifestacji i inicjacji ruchowej: trudności w rozpoczęciu i zakończeniu ruchu.

Sztywność mięśni- stały wzrost napięcia mięśniowego, niezależny od pozycji stawów i ruchów. Pacjent, po przyjęciu określonej pozycji, utrzymuje ją przez długi czas, nawet jeśli nie jest to wygodne. „Zamarza” w przyjętej pozycji - sztywność plastiku lub wosku. Przy ruchach biernych mięśnie rozluźniają się nie stopniowo, ale z przerwami, jakby krokami.

Spoczynkowe drżenie- drżenie, które obserwuje się w spoczynku, wyraża się w dystalnych kończynach, czasem w żuchwie i charakteryzuje się niską amplitudą, częstotliwością i rytmem. Drżenie znika podczas celowych ruchów i powraca po ich zakończeniu (inne niż drżenie móżdżku, które pojawia się podczas ruchu i zanika w spoczynku).

Zespół Parkinsona wiąże się ze zniszczeniem ścieżki (hamulca), przechodzącej od istoty czarnej do prążkowia. W okolicy prążkowia z włókien tego szlaku uwalniany jest neuroprzekaźnik dopamina. Manifestację parkinsonizmu, a zwłaszcza akinezję, skutecznie leczy wprowadzenie prekursora dopaminy - dopy. Wręcz przeciwnie, zniszczenie gałki bladej i wzgórza (jądro brzuszno-boczne), które przerywa drogę do kory ruchowej, prowadzi do stłumienia mimowolnych ruchów, ale nie łagodzi akinezji.

Wraz z uszkodzeniem jądra ogoniastego rozwija się atetoza - w dystalnych partiach kończyn obserwuje się w określonych odstępach czasu powolne, robakowate, wijące ruchy, podczas których kończyna przyjmuje nienaturalne pozycje. Atetoza może być ograniczona lub rozległa.

Gdy skorupa jest uszkodzona, rozwija się pląsawica - różni się od atetozy szybkością drgania i jest obserwowana w proksymalnych kończynach i na twarzy. Charakterystyczna jest szybka zmiana lokalizacji drgawek, potem drgają mięśnie twarzy, potem mięśnie nóg, jednocześnie mięśnie oka i ramienia itp. W ciężkich przypadkach pacjent staje się jak klaun. Często pojawiają się grymasy, klapsy, mowa jest zdenerwowana. Ruchy stają się zamaszyste, zbędne, taneczny chód.

Ciało ludzkie składa się z dużej liczby narządów i struktur, z których główne to mózg i serce. Serce jest motorem życia, a mózg jest koordynatorem wszystkich procesów. Oprócz wiedzy o głównych częściach mózgu, musisz wiedzieć o jądrach podstawnych.

Jądra podstawy są odpowiedzialne za ruch i koordynację

Jądra podstawne (zwoje) to nagromadzenie istoty szarej, które tworzą grupy jąder. Ta część mózgu odpowiada za ruch i koordynację.

Funkcje zapewniane przez zwoje

Aktywność ruchowa przejawia się dzięki stałej kontroli przewodu piramidowego (korowo-spiralnego). Ale nie zapewnia tego całkowicie. Niektóre funkcje przejmują jądra podstawy. Choroba Parkinsona lub choroba Wilsona jest spowodowana właśnie przez patologiczne zaburzenia podkorowych nagromadzeń istoty szarej. Funkcje jąder podstawy są uważane za istotne, a ich zaburzenia są trudne do leczenia.

Według naukowców głównym zadaniem pracy jąder nie jest sama aktywność ruchowa, ale jej kontrola nad funkcjonowaniem, a także połączenie grup mięśniowych i układu nerwowego. Istnieje funkcja kontroli ruchów człowieka. Charakteryzuje tę interakcję dwóch systemów, która obejmuje akumulację substancji podkorowej. Układ striopallidarny i limbiczny mają swoje własne cechy funkcjonalne. Pierwsza ma tendencję do kontrolowania skurczu mięśni, które razem tworzą koordynację. Drugi podlega pracy i organizacji funkcji wegetatywnych. Ich niepowodzenie prowadzi nie tylko do braku koordynacji osoby, ale także do naruszenia aktywności umysłowej mózgu.

Nieprawidłowości w funkcjonowaniu jąder prowadzą do upośledzenia funkcji mózgu

Cechy konstrukcyjne

Podstawowe jądra mózgu mają złożoną strukturę. Zgodnie ze strukturą anatomiczną obejmują:

• prążkowie (ciało prążkowane);
• amygdaloidium (ciało w kształcie migdała);
• ogrodzenie.

Współczesne badania tych nagromadzeń stworzyły nowy, wygodny podział jąder na nagromadzenie czarnej substancji i osłonę jądra. Ale taka figuratywna struktura nie daje pełnego obrazu połączeń anatomicznych i neuroprzekaźników, więc należy wziąć pod uwagę strukturę anatomiczną. Tak więc pojęcie prążkowia charakteryzuje się nagromadzeniem istoty białej i szarej. Widoczne są w poziomym przekroju półkul mózgowych.

Zwoje podstawy to termin złożony, który obejmuje koncepcje dotyczące struktury i funkcji prążkowia i ciała migdałowatego. Ponadto prążkowie składa się z zwoju soczewkowatego i ogoniastego. Ich lokalizacja i połączenie mają swoje własne cechy. Jądra podstawne mózgu są oddzielone torebką neuronalną. Zwój ogoniasty jest związany ze wzgórzem.

Zwój ogoniasty jest związany ze wzgórzem

Cechy struktury zwoju ogoniastego

Drugi typ neuronów Golgiego jest identyczny ze strukturą jądra ogoniastego. Neurony odgrywają ważną rolę w tworzeniu się nagromadzeń istoty szarej. Widać to po podobnych cechach, które ich łączą. Cienkość aksonu i skrócenie dendrytów są identyczne. Ten rdzeń zapewnia swoje główne funkcje z własnymi połączeniami z poszczególnymi sekcjami i działami mózgu:

• wzgórze;
• blada piłka;
• móżdżek;
• czarna substancja;
• jądra przedsionkowe.

Wszechstronność jąder czyni je jedną z najważniejszych części mózgu. Jądra podstawy i ich połączenia zapewniają nie tylko koordynację ruchów, ale także funkcje autonomiczne. Nie wolno nam zapominać, że zwoje są również odpowiedzialne za zdolności integracyjne i poznawcze.

Jądro ogoniaste wraz z połączeniami z poszczególnymi częściami mózgu tworzy pojedynczą zamkniętą sieć neuronową. A zakłócenie pracy którejkolwiek z jego sekcji może spowodować poważne problemy z aktywnością neuromotoryczną osoby.

Neurony są niezbędne dla istoty szarej mózgu

Cechy struktury jądra soczewkowego

Jądra podstawy są połączone torebkami neuronalnymi. Jądro soczewkowate znajduje się poza jądrem ogoniastym i ma z nim połączenie zewnętrzne. Ten ganglion ma kształt kątowy z kapsułką umieszczoną pośrodku. Wewnętrzna powierzchnia jądra jest połączona z półkulami mózgowymi, a powierzchnia zewnętrzna tworzy połączenie z głową zwoju ogoniastego.

Istota biała to przegroda oddzielająca jądro soczewkowate na dwa główne systemy różniące się kolorem. Te, które mają ciemny odcień, to muszla. A te, które są lżejsze – nawiązują do struktury bladej kuli. Współcześni naukowcy zajmujący się neurochirurgią uważają, że zwój soczewkowaty jest częścią układu striopallidarnego. Jego funkcje są związane z autonomicznym działaniem termoregulacji, a także procesami metabolicznymi. Rola jądra znacznie przewyższa podwzgórze w tych funkcjach.

Ogrodzenie i ciało migdałowate

Ogrodzenie to cienka warstwa szarej materii. Ma swoje własne cechy związane ze strukturą i relacjami z powłoką i „wyspą”:

• ogrodzenie otoczone jest białą substancją;
• ogrodzenie jest połączone z korpusem i skorupą za pomocą wewnętrznych i zewnętrznych połączeń nerwowych;
• muszla graniczy z ciałem migdałowatym.

Naukowcy uważają, że ciało migdałowate pełni kilka funkcji. Poza głównymi, związanymi z układem limbicznym, jest składnikiem działu odpowiedzialnego za zmysł węchu.

Połączenie potwierdzają włókna nerwowe łączące płat węchowy z perforowaną substancją. Dlatego ciało migdałowate i jego praca są integralną częścią organizacji i kontroli pracy umysłowej. Cierpi również stan psychiczny osoby.

Ciało migdałowate pełni przede wszystkim funkcję węchową.

Do jakich problemów prowadzi dysfunkcja zwojów?

Wynikające z tego patologiczne niepowodzenia i zaburzenia w jądrach podstawy szybko prowadzą do pogorszenia stanu człowieka. Cierpi nie tylko jego samopoczucie, ale także jakość aktywności umysłowej. Osoba z zakłóceniami w pracy tej części mózgu może się zdezorientować, cierpieć na depresję itp. Wynika to z dwóch rodzajów patologii - nowotworów i niewydolności funkcjonalnej.

Wszelkie nowotwory w podkorowej części jąder są niebezpieczne. Ich pojawienie się i rozwój prowadzi do kalectwa, a nawet śmierci. Dlatego przy najmniejszych objawach patologii należy skonsultować się z lekarzem w celu diagnozy i leczenia. Wina powstawania torbieli lub innych nowotworów to:

• degeneracja komórek nerwowych;
• atak czynników zakaźnych;
• uraz;
• krwotok.

Rzadziej diagnozowana jest niewydolność funkcjonalna. Wynika to z charakteru występowania takiej patologii. Częściej objawia się u niemowląt w okresie dojrzewania układu nerwowego. U dorosłych niepowodzenie charakteryzuje się wcześniejszymi udarami lub urazem.

Badania pokazują, że niewydolność funkcjonalna jąder w ponad 50% przypadków jest główną przyczyną wystąpienia objawów choroby Parkinsona w starszym wieku. Leczenie takiej choroby zależy od ciężkości samej patologii i terminowości skontaktowania się ze specjalistami.

Cechy diagnozy i leczenia

Przy najmniejszych oznakach naruszenia aktywności jąder podstawy należy skontaktować się z neurologiem. Przyczyną tego mogą być następujące objawy:

• naruszenie aktywności ruchowej mięśni;
• drżenie;
• częste skurcze mięśni;
• niekontrolowane ruchy kończyn;
• problemy z pamięcią.

Diagnozę chorób przeprowadza się na podstawie badania ogólnego. W razie potrzeby pacjent może zostać skierowany na badanie mózgu. Tego typu badania mogą wykazać dysfunkcyjne strefy nie tylko w jądrach podstawy, ale także w innych częściach mózgu.

Leczenie dysfunkcji jąder podstawy jest nieskuteczne. Najczęściej terapia zmniejsza objawy. Ale aby wynik był trwały, należy go leczyć do końca życia. Ewentualne przerwy mogą niekorzystnie wpłynąć na samopoczucie pacjenta.

Zwoje podstawy, lub jądra podkorowe, to ściśle połączone struktury mózgu zlokalizowane w głębi półkul mózgowych między płatami czołowymi i.

Zwoje podstawy są formacjami sparowanymi i składają się z jąder istoty szarej oddzielonych warstwami bieli - włókien wewnętrznej i zewnętrznej torebki mózgu. W skład jąder podstawy obejmuje: prążkowie, składające się z jądra ogona i muszli, bladą kulę i płot. Z funkcjonalnego punktu widzenia czasami pojęcie jąder podstawy obejmuje również jądro podwzgórzowe i istotę czarną (ryc. 1). Duży rozmiar tych jąder i podobieństwo budowy u różnych gatunków sugerują, że mają one duży wkład w organizację mózgu kręgowców lądowych.

Główne funkcje zwojów podstawy:

• Udział w tworzeniu i przechowywaniu programów wrodzonych i nabytych reakcji motorycznych oraz koordynacja tych reakcji (główne)
• Regulacja napięcia mięśniowego
• Regulacja funkcji wegetatywnych (procesy troficzne, metabolizm węglowodanów, ślinienie i łzawienie, oddychanie itp.)
• Regulacja wrażliwości organizmu na percepcję bodźców (somatycznych, słuchowych, wzrokowych itp.)
• Regulacja DNB (reakcje emocjonalne, pamięć, szybkość rozwoju nowych odruchów warunkowych, szybkość przechodzenia z jednej formy aktywności na drugą)

Ryż. 1. Najważniejsze połączenia aferentne i eferentne zwojów podstawy: 1 jądro przykomorowe; 2 jądro brzuszno-boczne; 3 środkowe jądra wzgórza; SN - jądro podwzgórzowe; 4 - droga korowo-rdzeniowa; 5 - droga korowo-mostowa; 6 - droga eferentna od bladej kuli do śródmózgowia

Od dawna wiadomo z obserwacji klinicznych, że jedną z konsekwencji chorób jąder podstawy jest: zaburzone napięcie mięśniowe i ruch. Na tej podstawie można by założyć, że jądra podstawne muszą być połączone z ośrodkami motorycznymi pnia mózgu i rdzenia kręgowego. Współczesne metody badawcze wykazały, że aksony ich neuronów nie podążają w dół do jąder ruchowych tułowia i rdzenia kręgowego, a uszkodzeniu zwojów nie towarzyszy niedowład mięśni, jak ma to miejsce w przypadku uszkodzenia innych zstępujących ścieżki motoryczne. Większość włókien odprowadzających jąder podstawnych podąża w górę do motorycznego i innych obszarów kory mózgowej.

Połączenia aferentne

Struktura jąder podstawy, do neuronów, z których odbierana jest większość sygnałów aferentnych, jest prążkowie. Jego neurony odbierają sygnały z kory mózgowej, jąder wzgórza, grup komórkowych istoty czarnej międzymózgowia zawierających dopaminę oraz z neuronów jądra szwu, które zawierają serotoninę. Jednocześnie neurony powłoki prążkowia odbierają sygnały głównie z pierwotnej kory ruchowej i somatosensorycznej, a neurony jądra ogoniastego (już wstępnie zintegrowane sygnały polisensoryczne) z neuronów obszarów asocjacyjnych kory mózgowej. Analiza aferentnych połączeń jąder podstawnych z innymi strukturami mózgu sugeruje, że zwoje otrzymują od nich nie tylko informacje związane z ruchami, ale także informacje, które mogą odzwierciedlać stan ogólnej aktywności mózgu i wiązać się z jego wyższymi funkcjami poznawczymi i emocje.

Odbierane sygnały poddawane są złożonemu przetwarzaniu w jądrach podstawy, w które zaangażowane są różne jego struktury, połączone licznymi połączeniami wewnętrznymi i zawierające różne typy neuronów. Wśród tych neuronów większość stanowią GABAergiczne neurony prążkowia, które wysyłają aksony do neuronów w gałce bladej i istocie czarnej. Te neurony wytwarzają również dynorfinę i enkefalinę. Duży udział w przekazywaniu i przetwarzaniu sygnałów w jądrach podstawy mają jego pobudzające interneurony cholinergiczne z szeroko rozgałęzionymi dendrytami. Aksony neuronów istoty czarnej, które wydzielają dopaminę, zbiegają się do tych neuronów.

Połączenia odprowadzające w jądrach podstawy są wykorzystywane do wysyłania sygnałów przetwarzanych w zwojach do innych struktur mózgu. Neurony tworzące główne drogi odprowadzające jąder podstawy są zlokalizowane głównie w zewnętrznym i wewnętrznym segmencie gałki bladej oraz w istocie czarnej, odbierające sygnały doprowadzające głównie z prążkowia. Część włókien odprowadzających gałki bladej podąża za jądrami śródbłonka wzgórza, a stamtąd do prążkowia, tworząc podkorową sieć neuronową. Większość aksonów neuronów odprowadzających wewnętrznego segmentu gałki bladej przechodzi przez wewnętrzną torebkę do neuronów jąder brzusznych wzgórza, a od nich do przedczołowej i dodatkowej kory ruchowej półkul mózgowych. Poprzez połączenia z obszarami motorycznymi kory mózgowej, zwoje podstawy wpływają na kontrolę ruchów wykonywanych przez korę przez korowo-rdzeniowe i inne zstępujące ścieżki motoryczne.

Jądro ogoniaste odbiera sygnały aferentne ze stowarzyszonych obszarów kory mózgowej i po ich przetworzeniu wysyła sygnały eferentne głównie do kory przedczołowej. Przyjmuje się, że połączenia te są podstawą udziału jąder podstawnych w rozwiązywaniu problemów związanych z przygotowaniem i wykonywaniem ruchów. Tak więc, jeśli jądro ogoniaste jest uszkodzone u małp, zdolność do wykonywania ruchów, które wymagają informacji z aparatu pamięci przestrzennej (na przykład, rozliczenia, gdzie znajduje się obiekt) jest osłabiona.

Jądra podstawy są połączone połączeniami eferentnymi z tworem siatkowatym międzymózgowia, przez które uczestniczą w kontroli chodzenia, a także z neuronami wzgórków górnych, przez które mogą kontrolować ruchy gałek ocznych i głowy.

Biorąc pod uwagę połączenia aferentne i odprowadzające jąder podstawy z korą i innymi strukturami mózgu, wyróżnia się kilka sieci neuronowych lub pętli, które przechodzą przez zwoje lub kończą się w nich. pętla silnika Tworzą ją neurony pierwotnej kory ruchowej, pierwotnej czuciowo-ruchowej i dodatkowej kory ruchowej, których aksony podążają za neuronami skorupy, a następnie poprzez gałkę bladą i wzgórze docierają do neuronów dodatkowej kory ruchowej. Pętla okulomotoryczna utworzone przez neurony pól motorycznych 8, 6 i pola czuciowego 7, których aksony podążają za jądrem ogoniastym i dalej do neuronów przedniego pola oka 8. Pętle przedczołowe tworzą neurony kory przedczołowej, których aksony podążają za neuronami jądra ogoniastego, ciała czarnego, bladej kuli i jąder brzusznych wzgórza, a następnie docierają do neuronów kory przedczołowej. Pętla Kamczataja utworzone przez neurony zakrętu kołowego, kory oczodołowo-czołowej, niektóre obszary kory skroniowej, ściśle związane ze strukturami układu limbicznego. Aksony tych neuronów podążają za neuronami prążkowia brzusznego, gałki bladej, wzgórza przyśrodkowego i dalej do neuronów tych obszarów kory, w których rozpoczęła się pętla. Jak widać, każda pętla jest utworzona przez wiele połączeń korowo-żebrowych, które po przejściu przez zwoje podstawy przechodzą przez ograniczony obszar wzgórza do określonego pojedynczego obszaru kory.

Obszary kory, które wysyłają sygnały do ​​jednej lub drugiej pętli, są ze sobą funkcjonalnie połączone.

Funkcje jąder podstawy

Pętle nerwowe zwojów podstawy są podstawą morfologiczną ich głównych funkcji. Wśród nich jest udział jąder podstawnych w przygotowaniu i realizacji ruchów. Cechy udziału zwojów podstawy w pełnieniu tej funkcji wynikają z obserwacji natury zaburzeń ruchowych w chorobach zwojów. Zakłada się, że jądra podstawne odgrywają ważną rolę w planowaniu, programowaniu i wykonywaniu złożonych ruchów inicjowanych przez korę mózgową.

Z ich udziałem abstrakcyjna idea ruchu zamienia się w program motoryczny złożonych dobrowolnych działań. Ich przykładem mogą być takie działania jak jednoczesne wykonanie kilku ruchów w osobnych stawach. Rzeczywiście, podczas rejestrowania aktywności bioelektrycznej neuronów zwojów podstawy podczas wykonywania ruchów dobrowolnych następuje wzrost neuronów jąder podwzgórza, ogrodzenia, wewnętrznego segmentu bladej kuli i siatkowatej części czerni ciało.

Wzrost aktywności neuronów w jądrach podstawy jest inicjowany przez dopływ sygnałów pobudzających do neuronów prążkowia z kory mózgowej, za pośrednictwem uwalniania glutaminianu. Te same neurony otrzymują strumień sygnałów z istoty czarnej, który działa hamująco na neurony prążkowia (poprzez uwalnianie GABA) i pomaga skoncentrować wpływ neuronów korowych na pewne grupy neuronów prążkowia. Jednocześnie jego neurony odbierają sygnały aferentne ze wzgórza z informacją o stanie aktywności innych obszarów mózgu związanych z organizacją ruchów.

Neurony prążkowia integrują wszystkie te przepływy informacji i przekazują je do neuronów gałki bladej i siatkowatej części istoty czarnej, a dalej, ale drogami eferentnymi, sygnały te są przekazywane przez wzgórze do obszarów ruchowych mózgu kora, w której odbywa się przygotowanie i inicjacja nadchodzącego ruchu. Zakłada się, że jądra podstawy już na etapie przygotowania ruchu dobierają rodzaj ruchu niezbędny do osiągnięcia celu, dobór grup mięśniowych niezbędnych do jego skutecznej realizacji. Prawdopodobnie jądra podstawne biorą udział w procesach uczenia motorycznego poprzez powtarzanie ruchów, a ich rolą jest wybór optymalnych sposobów realizacji złożonych ruchów w celu osiągnięcia pożądanego rezultatu. Przy udziale jąder podstawnych osiąga się eliminację nadmiarowości ruchów.

Kolejną z funkcji motorycznych jąder podstawy jest udział w realizacji ruchów automatycznych lub umiejętności motorycznych. Kiedy zwoje podstawy są uszkodzone, osoba wykonuje je wolniej, mniej zautomatyzowana, z mniejszą precyzją. Obustronnemu zniszczeniu lub uszkodzeniu ogrodzenia i bladej kuli u osoby towarzyszy występowanie obsesyjno-przymusowych zachowań motorycznych i pojawienie się elementarnych stereotypowych ruchów. Obustronne uszkodzenie lub usunięcie gałki bladej prowadzi do zmniejszenia aktywności ruchowej i hipokinezy, podczas gdy jednostronne uszkodzenie tego jądra nie wpływa lub ma niewielki wpływ na funkcje motoryczne.

Uszkodzenie jąder podstawy

Patologii w okolicy zwojów podstawy u ludzi towarzyszy pojawienie się mimowolnych i zaburzonych ruchów dobrowolnych, a także naruszenie rozkładu napięcia mięśniowego i postawy. Mimowolne ruchy zwykle pojawiają się podczas cichego czuwania i zanikają podczas snu. Istnieją dwie duże grupy zaburzeń ruchu: z dominacją hipokinezja- bradykinezja, akinezja i sztywność, które są najbardziej widoczne w parkinsonizmie; z przewagą hiperkinezji, która jest najbardziej charakterystyczna dla pląsawicy Huntingtona.

Hiperkinetyczne zaburzenia motoryczne może się pojawić drżenie spoczynkowe- mimowolne rytmiczne skurcze mięśni dystalnych i proksymalnych części kończyn, głowy i innych części ciała. W innych przypadkach mogą się pojawić pląsawica- nagłe, szybkie, gwałtowne ruchy mięśni tułowia, kończyn, twarzy (grymasy), pojawiające się w wyniku zwyrodnienia neuronów jądra ogoniastego, niebieskawej plamki i innych struktur. W jądrze ogoniastym stwierdzono obniżenie poziomu neuroprzekaźników – GABA, acetylocholiny i neuromodulatorów – enkefaliny, substancji P, dynorfiny i cholecystokininy. Jednym z objawów pląsawicy jest atetoza- powolne, przedłużone ruchy wijące się dystalnych części kończyn, z powodu naruszenia funkcji ogrodzenia.

W wyniku jednostronnego (z krwotokiem) lub obustronnego uszkodzenia jąder podwzgórza, balizm, objawiające się nagłymi, gwałtownymi, dużą amplitudą i intensywnością, rzucaniem się, gwałtownymi ruchami po przeciwnej stronie (hemibalizm) lub obu stronach ciała. Choroby w regionie prążkowia mogą prowadzić do rozwoju dystonia, co objawia się gwałtownymi, powolnymi, powtarzalnymi, skręcającymi ruchami mięśni ramienia, szyi lub tułowia. Przykładem lokalnej dystonii jest mimowolne skurcze mięśni przedramienia i dłoni podczas pisania - skurcz pisania. Choroby jąder podstawy mogą prowadzić do rozwoju tików, charakteryzujących się nagłymi, krótkotrwałymi gwałtownymi ruchami mięśni różnych części ciała.

Naruszenie napięcia mięśniowego w chorobach zwojów podstawy objawia się sztywnością mięśni. Jeśli jest obecny, próbie zmiany położenia w stawach towarzyszy ruch pacjenta, przypominający ruch koła zębatego. Opór wywierany przez mięśnie występuje w określonych odstępach czasu. W innych przypadkach może rozwinąć się sztywność woskowa, w której opór utrzymuje się w całym zakresie ruchu w stawie.

Hipokinetyczne zaburzenia motoryczne objawiają się opóźnieniem lub niemożnością rozpoczęcia ruchu (akinezja), spowolnieniem w wykonywaniu ruchów i ich zakończeniu (bradykinezja).

Zaburzenia funkcji ruchowych w chorobach jąder podstawy mogą mieć charakter mieszany, przypominający niedowład mięśni lub odwrotnie, ich spastyczność. Jednocześnie zaburzenia ruchowe mogą rozwijać się od niemożności rozpoczęcia ruchu do niemożności stłumienia ruchów mimowolnych.

Oprócz poważnych, powodujących niepełnosprawność zaburzeń ruchowych, kolejną cechą diagnostyczną parkinsonizmu jest twarz pozbawiona wyrazu, często określana jako maska ​​parkinsonowska. Jednym z jej znaków jest niewystarczalność lub niemożność spontanicznego przesunięcia spojrzenia. Wzrok pacjenta może pozostać nieruchomy, ale może on na polecenie przesunąć go w kierunku obiektu wzrokowego. Fakty te sugerują, że jądra podstawne są zaangażowane w kontrolę przesunięcia spojrzenia i uwagi wzrokowej za pomocą złożonej sieci nerwowej okoruchowej.

Jednym z możliwych mechanizmów rozwoju zaburzeń ruchowych, a zwłaszcza okulomotorycznych w przypadku uszkodzenia jąder podstawnych, może być naruszenie transmisji sygnału w sieciach neuronowych z powodu braku równowagi w neuromedium. U osób zdrowych aktywność neuronów prążkowia jest pod zrównoważonym wpływem aferentnych sygnałów hamujących (dopamina, GAM K) z istoty czarnej i pobudzających (glutaminian) z kory czuciowo-ruchowej. Jednym z mechanizmów utrzymania tej równowagi jest jej regulacja za pomocą sygnałów z gałki bladej. Brak równowagi w kierunku przewagi wpływów hamujących ogranicza możliwość dotarcia do informacji sensorycznych w obszarach ruchowych kory mózgowej i prowadzi do zmniejszenia aktywności ruchowej (hipokinezji), co obserwuje się w parkinsonizmie. Utrata hamujących neuronów dopaminowych przez jądra podstawy (podczas choroby lub z wiekiem) może prowadzić do łatwiejszego przepływu informacji czuciowych do układu ruchowego i zwiększenia jego aktywności, co obserwuje się w pląsawicy Huntingtona.

Jednym z dowodów na to, że równowaga neuroprzekaźników jest ważna w realizacji funkcji ruchowych jąder podstawnych, a jej naruszeniu towarzyszy niewydolność ruchowa, jest potwierdzony klinicznie fakt, że poprawę funkcji ruchowych w parkinsonizmie osiąga się poprzez przyjmowanie L-dopa , prekursor syntezy dopaminy, która przenika do mózgu przez barierę krew-mózg. W mózgu pod wpływem enzymu karboksylazy dopaminy ulega ona przekształceniu w dopaminę, co przyczynia się do eliminacji niedoboru dopaminy. Leczenie parkinsonizmu L-dopą jest obecnie najskuteczniejszą metodą, której zastosowanie pozwoliło nie tylko złagodzić stan pacjentów, ale także wydłużyć ich długość życia.

Opracowano i zastosowano metody chirurgicznej korekcji zaburzeń ruchowych i innych u pacjentów za pomocą stereotaktycznej destrukcji gałki bladej lub jądra brzuszno-bocznego wzgórza. Po tej operacji możliwe jest wyeliminowanie sztywności i drżenia mięśni po przeciwnej stronie, ale akinezja i zaburzenia postawy nie są eliminowane. Obecnie wykorzystuje się również operację wszczepiania stałych elektrod we wzgórze, za pomocą którego przeprowadzana jest jego przewlekła stymulacja elektryczna.

Przeprowadzono przeszczepienie komórek wytwarzających dopaminę do mózgu i przeszczepienie komórek mózgowych jednego z ich nadnerczy w obszar powierzchni komorowej mózgu pacjentów z jednym z nadnerczy, po czym w niektórych przypadkach przeprowadzono osiągnięto poprawę stanu pacjentów. Zakłada się, że przeszczepione komórki mogą stać się na jakiś czas źródłem produkcji dopaminy lub czynników wzrostu, które przyczyniły się do przywrócenia funkcji zaatakowanych neuronów. W innych przypadkach do mózgu wszczepiono embrionalną tkankę zwojów podstawy, z lepszymi wynikami. Zabiegi transplantacyjne nie są jeszcze szeroko rozpowszechnione, a ich skuteczność nadal jest badana.

Funkcje innych sieci neuronowych w jądrach podstawy pozostają słabo poznane. Na podstawie obserwacji klinicznych i danych eksperymentalnych zakłada się, że jądra podstawne biorą udział w zmianie stanu aktywności i postawy mięśni podczas przechodzenia ze snu do czuwania.

Jądra podstawy są zaangażowane w kształtowanie nastroju, motywacji i emocji człowieka, zwłaszcza związanych z wykonywaniem ruchów mających na celu zaspokojenie potrzeb życiowych (jedzenie, picie) lub uzyskanie przyjemności moralnej i emocjonalnej (nagroda).

Większość pacjentów z dysfunkcją jąder podstawy wykazuje objawy zmian psychomotorycznych. W szczególności w przypadku parkinsonizmu może rozwinąć się stan depresji (obniżony nastrój, pesymizm, zwiększona wrażliwość, smutek), lęk, apatia, psychoza oraz spadek zdolności poznawczych i umysłowych. Wskazuje to na ważną rolę jąder podstawy w realizacji wyższych funkcji umysłowych u ludzi.

Zwoje podstawy, podobnie jak móżdżek, reprezentują inny pomocniczy układ ruchowy, który zwykle działa nie samodzielnie, ale w ścisłym związku z korą mózgową i korowo-rdzeniowym układem kontroli motorycznej. Rzeczywiście, większość sygnałów wejściowych do zwojów podstawy pochodzi z kory mózgowej, a prawie cały sygnał wyjściowy z tych zwojów wraca z powrotem do kory.

Rysunek przedstawia połączenia anatomiczne jądra podstawne z innymi strukturami mózgu. Po obu stronach mózgu zwoje te składają się z jądra ogoniastego, skorupy, gałki bladej, istoty czarnej i jądra podwzgórzowego. Znajdują się one głównie z boku i wokół wzgórza, zajmując większość wewnętrznych obszarów obu półkul mózgowych. Widać również, że prawie wszystkie włókna nerwu ruchowego i czuciowego łączące korę mózgową i rdzeń kręgowy przechodzą przez przestrzeń leżącą między głównymi strukturami jąder podstawnych, jądrem ogoniastym i skorupą. Ta przestrzeń nazywana jest wewnętrzną kapsułą mózgu. Ważny w tej dyskusji jest bliski związek między jądrami podstawnymi a korowo-rdzeniowym systemem kontroli motorycznej.

Obwód nerwowy jąder podstawy. Połączenia anatomiczne między jądrami podstawnymi a innymi elementami mózgu, które zapewniają kontrolę motoryczną, są złożone. Po lewej stronie pokazano korę ruchową, wzgórze oraz powiązany pień mózgu i obwód móżdżku. Po prawej stronie znajduje się główny zarys systemu jąder podstawy, ukazujący najważniejsze połączenia w samych zwojach oraz rozległe ścieżki do i na zewnątrz, które łączą inne obszary mózgu i jądra podstawy.
W kolejnych sekcjach skupimy się na dwóch głównych konturach: konturze muszli i konturze jądra ogoniastego.

Fizjologia i funkcja jąder podstawy

Jeden z głównych funkcje jąder podstawy w kontroli motorycznej jest ich udział w regulacji realizacji złożonych programów ruchowych wraz z układem korowo-rdzeniowym, na przykład w ruchu podczas pisania listów. Przy poważnym uszkodzeniu jąder podstawy korowy system kontroli motorycznej nie może już wykonywać tych ruchów. Zamiast tego pismo osoby staje się szorstkie, jakby uczyła się pisać po raz pierwszy.

Do innych złożone czynności ruchowe które wymagają zaangażowania zwojów podstawy mózgu obejmują cięcie nożyczkami, wbijanie gwoździ młotkiem, rzucanie piłki przez obręcz, drybling piłki nożnej, rzucanie piłki w baseball, kopanie łopatą, większość procesów wokalizacji, kontrolowane ruchy gałek ocznych i prawie wszystkie naszych precyzyjnych ruchów, w większości wykonywanych nieświadomie.

Drogi nerwowe konturu muszli. Rysunek przedstawia główne ścieżki przez jądra podstawne zaangażowane w wykonywanie nabytych form aktywności ruchowej. Szlaki te powstają głównie w korze przedruchowej oraz w obszarach somatosensorycznych kory czuciowej. Następnie przechodzą do skorupy (głównie z pominięciem jądra ogoniastego), stąd do wnętrza bladej kuli, następnie do jąder przednich brzusznych i brzuszno-bocznych wzgórza i w końcu powracają do pierwotnej kory ruchowej mózgu i do obszary kory przedruchowej i kory pomocniczej, blisko spokrewnione z pierwotną korą ruchową. Zatem główne sygnały wejściowe do obwodu powłoki pochodzą z obszarów mózgu sąsiadujących z pierwotną korą ruchową, ale nie z samej kory pierwotnej.

Ale wyjścia z tego obwodu kierują się głównie do pierwotnej kory ruchowej lub do obszarów kory przedruchowej i dodatkowej kory ruchowej blisko z nią związanych. W ścisłym związku z tym pierwotnym obwodem skorupy funkcjonują obwody pomocnicze, rozciągające się od skorupy przez zewnętrzną część bladej kuli, podwzgórza i istotę czarną, by w końcu powrócić do kory ruchowej przez wzgórze.

Zaburzenia ruchowe z uszkodzeniem konturu muszli: atetoza, hemiballismus i pląsawica. W jaki sposób kontur skorupy jest zaangażowany w zapewnienie realizacji złożonych czynności motorycznych? Odpowiedź nie jest jasna. Jednakże, gdy część obwodu jest uszkodzona lub zablokowana, niektóre ruchy są znacznie upośledzone. Na przykład uszkodzenia gałki bladej zwykle prowadzą do spontanicznych i często ciągłych, falujących ruchów ręki, ramienia, szyi lub twarzy. Takie ruchy nazywane są atetozą.

Uszkodzenie jądra podwzgórzowego często prowadzi do pojawienia się ruchów zamiatających całej kończyny. Ten stan nazywa się hemiballismus. Liczne małe zmiany w muszli prowadzą do szybkich skurczów rąk, twarzy i innych części ciała, co nazywa się pląsawicą.

Zmiany czarnej materii prowadzić do rozległej i niezwykle ciężkiej choroby z charakterystyczną sztywnością, akinezą i drżeniem. Ta choroba jest znana jako choroba Parkinsona i zostanie szczegółowo omówiona poniżej.

Edukacyjna lekcja wideo - zwoje podstawy, ścieżki wewnętrznej torebki mózgu

Możesz pobrać ten film i obejrzeć go z innego hostingu wideo na stronie: