Co to jest synapsa i szczelina synaptyczna. Synapsy chemiczne i elektryczne

W zależności od tego, które struktury neuronu są zaangażowane w tworzenie synapsy, rozróżnia się synapsy aksosomatyczne, aksodendrytyczne, aksoaksonalne i dendrodendrytyczne. Synapsa utworzona przez akson neuronu ruchowego i komórkę mięśniową nazywana jest płytką końcową (połączenie nerwowo-mięśniowe, synapsa mioneuralna). Niezbędnymi atrybutami strukturalnymi synapsy są błona presynaptyczna, błona postsynaptyczna i szczelina synaptyczna między nimi. Przyjrzyjmy się każdemu z nich.

Błona presynaptyczna jest utworzona przez końce końcowych gałęzi aksonu (lub dendrytu w synapsie dendrodendrytycznej). Akson opuszczający ciało komórki nerwowej pokryty jest osłonką mielinową, która towarzyszy mu przez cały czas, aż do rozgałęzienia na końcowe zakończenia. Liczba końcowych odgałęzień aksonu może sięgać kilkuset, a ich długość, pozbawiona osłonki mielinowej, może sięgać nawet kilkudziesięciu mikronów. Końcowe gałęzie aksonu mają małą średnicę - 0,5-2,5 mikrona, czasem więcej. Zakończenia końcówek w miejscu styku mają różne kształty - w postaci maczugi, płytki siateczkowej, kółka, lub mogą być wielokrotne - w postaci miseczki, pędzla. Terminal końcowy może mieć kilka przedłużeń, które stykają się w trakcie ruchu z różnymi częściami tej samej komórki lub z różnymi komórkami, tworząc w ten sposób wiele synaps. Niektórzy badacze nazywają takie synapsy styczne.

W miejscu zetknięcia terminal końcowy nieco się pogrubia, a część jego błony przylegająca do błony kontaktowanej komórki tworzy błonę presynaptyczną. W strefie terminala, sąsiadującego z błoną presynaptyczną, mikroskopia elektronowa wykazała nagromadzenie ultrastrukturalnych pierwiastków - mitochondriów, których liczba zmienia się, niekiedy dochodząc do kilkudziesięciu, mikrotubul i pęcherzyków synaptycznych (pęcherzyków). Te ostatnie są dwojakiego rodzaju - ziarniste (jasne) i ziarniste (ciemne). Te pierwsze mają wielkość 40-50 nm, średnica pęcherzyków ziarnistych zwykle przekracza 70 nm. Ich błona przypomina komórkę i składa się z dwuwarstwy fosfolipidowej i białek. Większość pęcherzyków jest przymocowana do cytoszkieletu za pomocą określonego białka - synapsyny, tworząc zbiornik przekaźnikowy. Mniejszość pęcherzyków jest przyłączona do wewnętrznej strony błony presynaptycznej za pomocą białka błony pęcherzyka, synaptobrewiny i presynaptycznego białka błony, syntaksyny. Istnieją dwie hipotezy dotyczące pochodzenia pęcherzyków. Według jednego z nich (Hubbard, 1973) powstają one w rejonie zakończenia presynaptycznego od tzw. pęcherzyków granicznych. Te ostatnie powstają w zagłębieniach błony komórkowej zakończenia presynaptycznego i łączą się w cysterny, z których pączkują pęcherzyki wypełnione mediatorem. Według innego poglądu pęcherzyki, jako formacje błonowe, powstają w somie neuronu, transportowane puste wzdłuż aksonu do obszaru zakończenia presynaptycznego i tam są wypełnione mediatorem. Po uwolnieniu neuroprzekaźnika, opróżnione pęcherzyki wracają przez transport wsteczny aksonów do somy, gdzie są rozkładane przez lizosomy.

Pęcherzyki synaptyczne są najgęściej zlokalizowane w pobliżu wewnętrznej powierzchni błony presynaptycznej, a ich liczba nie jest stała. Pęcherzyki wypełnione są mediatorem, ponadto skoncentrowane są tu tzw. kotransmitery - substancje o charakterze białkowym, które odgrywają zasadniczą rolę w zapewnieniu aktywności głównego mediatora. Małe pęcherzyki zawierają mediatory o niskiej masie cząsteczkowej, podczas gdy duże pęcherzyki zawierają białka i peptydy. Wykazano, że mediator może znajdować się również poza pęcherzykami. Z obliczeń wynika, że ​​w złączu nerwowo-mięśniowym człowieka gęstość pęcherzyków sięga 250-300 na 1 µm 2 , a ich łączna liczba to około 2-3 miliony w jednej synapsie. W jednym pęcherzyku koncentruje się od 400 do 4-6 tysięcy cząsteczek mediatora, który jest tak zwanym „kwantem mediatora”, który jest uwalniany do szczeliny synaptycznej samoistnie lub gdy impuls dociera wzdłuż włókna presynaptycznego. Powierzchnia błony presynaptycznej jest niejednorodna – posiada zgrubienia, strefy aktywne, w których gromadzą się mitochondria, a gęstość pęcherzyków jest największa. Ponadto w strefie aktywnej znaleziono kanały wapniowe bramkowane napięciem, przez które wapń przechodzi przez błonę presynaptyczną do strefy presynaptycznej terminala końcowego. W wielu synapsach w błonę presynaptyczną wbudowane są tak zwane autoreceptory. Kiedy wchodzą w interakcję z mediatorami uwalnianymi do szczeliny synaptycznej, ich uwalnianie zwiększa się lub zatrzymuje, w zależności od rodzaju synapsy.

Szczelina synaptyczna - przestrzeń między błoną presynaptyczną i postsynaptyczną, ograniczona powierzchnią styku, której wielkość dla większości neuronów waha się w granicach kilku mikronów 2. Obszar kontaktu może się różnić w różnych synapsach, co zależy od średnicy końcówki presynaptycznej, formy kontaktu i charakteru powierzchni stykających się błon. Tak więc w przypadku najlepiej zbadanych synaps nerwowo-mięśniowych wykazano, że obszar kontaktu jednego zakończenia presynaptycznego z miofibrylą może wynosić dziesiątki mikronów 2 . Wielkość szczeliny synaptycznej waha się od 20 do 50-60 nm. Poza kontaktem wnęka szczeliny synaptycznej komunikuje się z przestrzenią międzykomórkową, dzięki czemu możliwa jest między nimi dwustronna wymiana różnych środków chemicznych.

Błona postsynaptyczna to odcinek błony neuronu, mięśnia lub komórki gruczołowej stykający się z błoną presynaptyczną. Z reguły obszar błony postsynaptycznej jest nieco pogrubiony w porównaniu z sąsiednimi obszarami kontaktowanej komórki. W 1959 r. E. Gray zaproponował podział synaps w korze mózgowej na dwa typy. Synapsy typu 1 mają szerszą szczelinę, ich błona postsynaptyczna jest grubsza i gęstsza niż synapsy typu 2, obszar zagęszczony jest bardziej rozległy i zajmuje większość obu błon synaptycznych.

Kompleksy białkowo-glikolipidowe są osadzone w błonie postsynaptycznej, które działają jako receptory, które mogą wiązać się z mediatorami i tworzyć kanały jonowe. Tak więc receptor acetylocholiny w synapsie mioneuralnej składa się z pięciu podjednostek, które tworzą kompleks o masie cząsteczkowej 5000-30000, przenikając przez błonę. Obliczono, że gęstość takich receptorów może wynosić do 9 tys. na µm 2 powierzchni błony postsynaptycznej. Głowa kompleksu wystająca w szczelinę synaptyczną posiada tzw. „centrum rozpoznające”. Gdy zwiążą się z nim dwie cząsteczki acetylocholiny, kanał jonowy otwiera się, jego wewnętrzna średnica staje się przepuszczalna dla jonów sodu i potasu, natomiast kanał pozostaje nieprzejezdny dla anionów ze względu na ładunki obecne na jego wewnętrznych ściankach. Najważniejszą rolę w procesach przekaźnictwa synaptycznego odgrywa białko błonowe zwane białkiem G, które w połączeniu z trifosforanem guaniny (GTP) aktywuje enzymy, w tym wtórne przekaźniki - regulatory wewnątrzkomórkowe.

Receptory błon postsynaptycznych znajdują się w tak zwanych „strefach aktywnych” synaps, a wśród nich wyróżnia się dwa typy - jonotropowy i metabotropowy. W receptorach jonotropowych (szybkich) ich oddziaływanie z cząsteczką mediatora jest wystarczające do otwarcia kanałów jonowych; mediator bezpośrednio otwiera kanał jonowy. Receptory metabotropowe (powolne) otrzymały swoją nazwę w związku z osobliwościami ich funkcjonowania. Otwarcie kanałów jonowych w tym przypadku wiąże się z kaskadą procesów metabolicznych, w których biorą udział różne związki (białka, w tym białko G, jony wapnia, nukleotydy cykliczne – cAMP i cGMP, diacetyloglicerol), które pełnią rolę wtórnych przekaźników. Same receptory metobotropowe nie są kanałami jonowymi; modyfikują jedynie działanie pobliskich kanałów jonowych, pomp jonowych i innych białek poprzez mechanizmy pośrednie. Receptory jonotropowe obejmują GABA, glicynę, glutaminian, receptory H-cholinergiczne. Do metabotropowych - receptorów dopaminy, serotoniny, noradrenaliny, receptorów M-cholinergicznych, niektórych GABA, receptorów glutaminianu.

Zazwyczaj receptory znajdują się ściśle w błonie postsynaptycznej, więc wpływ mediatorów jest możliwy tylko w rejonie synaps. Stwierdzono jednak, że niewielka liczba receptorów wrażliwych na acetylocholinę istnieje poza połączeniem nerwowo-mięśniowym w błonie komórkowej mięśnia. W pewnych warunkach (podczas odnerwienia, zatrucia niektórymi truciznami) poza kontaktami synaptycznymi na miofibryli mogą tworzyć się strefy wrażliwe na acetylocholinę, czemu towarzyszy rozwój nadwrażliwości mięśni na acetylocholinę.

Receptory wrażliwe na acetylocholinę są również szeroko rozpowszechnione w synapsach OUN i zwojach obwodowych. Receptory pobudzające dzielą się na dwie klasy, różniące się właściwościami farmakologicznymi.

Jedna z nich to klasa receptorów, na które nikotyna działa podobnie do acetylocholiny, stąd ich nazwa – wrażliwe na nikotynę (receptory N-cholinergiczne), druga klasa – wrażliwa na muskarynę (jady muchomorów) nazywane są receptorami M-cholinergicznymi . Pod tym względem synapsy, w których głównym mediatorem jest acetylocholina, dzielą się na grupy typów nikotynowych i muskarynowych. W obrębie tych grup wyróżnia się wiele odmian w zależności od lokalizacji i cech funkcjonowania. Tak więc synapsy z receptorami H-cholinergicznymi są opisane we wszystkich mięśniach szkieletowych, w zakończeniach przedzwojowych włókien przywspółczulnych i współczulnych, w rdzeniu nadnerczy i synapsach muskarynowych w ośrodkowym układzie nerwowym, mięśniach gładkich (w synapsach utworzonych przez zakończenia układu przywspółczulnego włókna), w sercu.

W większości synaps układu nerwowego do przekazywania sygnałów z neuronu presynaptycznego do neuronu postsynaptycznego stosuje się chemikalia - mediatory lub neuroprzekaźniki. Sygnalizacja chemiczna realizowana jest poprzez synapsy chemiczne(ryc. 14), w tym błony komórek pre- i postsynaptycznych i ich oddzielenie szczelina synaptyczna- obszar przestrzeni zewnątrzkomórkowej o szerokości około 20 nm.

Rys.14. synapsa chemiczna

W obszarze synapsy akson zwykle rozszerza się, tworząc tzw. blaszka presynaptyczna lub płytka końcowa. Terminal presynaptyczny zawiera: pęcherzyki synaptyczne- pęcherzyki otoczone błoną o średnicy około 50 nm, z których każdy zawiera 104 - 5x104 cząsteczek mediatora. Szczelina synaptyczna jest wypełniona mukopolisacharydem, który skleja ze sobą błony pre- i postsynaptyczne.

Podczas transmisji przez synapsę chemiczną ustalono następującą sekwencję zdarzeń. Gdy potencjał czynnościowy dociera do zakończenia presynaptycznego, błona depolaryzuje się w strefie synaps, kanały wapniowe błony plazmatycznej są aktywowane, a jony Ca 2+ wchodzą do zakończenia. Wzrost wewnątrzkomórkowego poziomu wapnia inicjuje egzocytozę pęcherzyków wypełnionych mediatorami. Zawartość pęcherzyków jest uwalniana do przestrzeni zewnątrzkomórkowej, a niektóre cząsteczki mediatora poprzez dyfuzję wiążą się z cząsteczkami receptora błony postsynaptycznej. Wśród nich są receptory, które mogą bezpośrednio kontrolować kanały jonowe. Wiązanie się cząsteczek mediatora z takimi receptorami jest sygnałem do aktywacji kanałów jonowych. Tak więc, wraz z omówionymi w poprzedniej sekcji kanałami jonowymi zależnymi od napięcia, istnieją kanały zależne od mediatora (inaczej nazywane kanałami aktywowanymi przez ligand lub receptorami jonotropowymi). Otwierają się i wpuszczają odpowiednie jony do komórki. Ruch jonów wzdłuż ich gradientów elektrochemicznych generuje sód depolaryzacja(ekscytujący) lub hiperpolaryzujący (hamujący) potas (chlor). Pod wpływem prądu depolaryzującego rozwija się postsynaptyczny potencjał pobudzający lub potencjał płyty końcowej(PKP). Jeśli ten potencjał przekroczy poziom progowy, kanały sodowe bramkowane napięciem otwierają się i pojawia się AP. Szybkość przewodzenia impulsów w synapsie jest mniejsza niż wzdłuż włókna, tj. występuje opóźnienie synaptyczne, na przykład w synapsie nerwowo-mięśniowej żaby - 0,5 ms. Opisana powyżej sekwencja zdarzeń jest typowa dla tzw. bezpośrednia transmisja synaptyczna.

Oprócz receptorów bezpośrednio kontrolujących kanały jonowe, transmisja chemiczna obejmuje: Receptory sprzężone z białkiem G lub receptory metabotropowe.

Białka G, nazwane tak ze względu na ich zdolność do wiązania się z nukleotydami guaninowymi, to trimery składające się z trzech podjednostek: α, β i g. Istnieje duża liczba odmian każdej z podjednostek (20 α, 6 β , 12γ). co tworzy podstawę dla ogromnej liczby ich kombinacji. Białka G są podzielone na cztery główne grupy według struktury i celów ich podjednostek α: G s stymuluje cyklazę adenylanową; Gi hamuje cyklazę adenylanową; Gq wiąże się z fosfolipazą C; Cele C12 nie są jeszcze znane. Rodzina Gi obejmuje Gt (transducin), która aktywuje fosfodiesterazę cGMP, a także dwie izoformy G0, które wiążą się z kanałami jonowymi. Jednocześnie każde z białek G może oddziaływać z kilkoma efektorami, a różne białka G mogą modulować aktywność tych samych kanałów jonowych. W stanie inaktywowanym difosforan guanozyny (GDP) jest związany z podjednostką α, a wszystkie trzy podjednostki są połączone w trimer. Interakcja z aktywowanym receptorem umożliwia zastąpienie GDP na podjednostce α, powodując dysocjację α-trójfosforanu guanozyny (GTP). -- i podjednostki βγ (w warunkach fizjologicznych β - a podjednostki γ pozostają związane). Wolne podjednostki α- i βγ wiążą się z białkami docelowymi i modulują ich aktywność. Wolna podjednostka α ma aktywność GTPazy, powodując hydrolizę GTP z wytworzeniem GDP. W rezultacie α -- a podjednostki βγ wiążą się ponownie, co prowadzi do zakończenia ich aktywności.

Do tej pory zidentyfikowano >1000 receptorów metabotropowych. Podczas gdy receptory związane z kanałem powodują zmiany elektryczne w błonie postsynaptycznej w ciągu zaledwie kilku milisekund lub szybciej, receptory niezwiązane z kanałem potrzebują kilkuset milisekund lub więcej, aby osiągnąć efekt. Wynika to z faktu, że pomiędzy początkowym sygnałem a odpowiedzią musi zajść szereg reakcji enzymatycznych. Co więcej, sam sygnał jest często „zamazany” nie tylko w czasie, ale także w przestrzeni, ponieważ ustalono, że neuroprzekaźnik może być uwalniany nie z zakończeń nerwowych, ale z zgrubień żylaków (guzków) zlokalizowanych wzdłuż aksonu. W tym przypadku nie ma wyraźnych morfologicznie synaps, guzki nie sąsiadują z żadnymi wyspecjalizowanymi obszarami receptywnymi komórki postsynaptycznej. Dlatego mediator dyfunduje w znacznej ilości tkanki nerwowej, działając (jak hormon) bezpośrednio na pole receptorowe wielu komórek nerwowych zlokalizowanych w różnych częściach układu nerwowego, a nawet poza nim. To jest tzw. pośredni transmisja synaptyczna.

W trakcie funkcjonowania synapsy ulegają rearanżacjom funkcjonalnym i morfologicznym. Ten proces nazywa się plastyczność synaptyczna. Takie zmiany są najbardziej widoczne podczas aktywności o wysokiej częstotliwości, która jest naturalnym warunkiem funkcjonowania synaps in vivo. Na przykład częstotliwość odpalania neuronów interkalarnych w OUN sięga 1000 Hz. Plastyczność może objawiać się zarówno wzrostem (wzmocnienie), jak i spadkiem (depresja) sprawności transmisji synaptycznej. Wyróżnia się krótkotrwałe (sekundy i minuty ostatnie) i długoterminowe (godziny, miesiące, lata) formy plastyczności synaptycznej. Te ostatnie są szczególnie interesujące, ponieważ są związane z procesami uczenia się i pamięci. Na przykład długotrwałe wzmocnienie to stały wzrost transmisji synaptycznej w odpowiedzi na stymulację o wysokiej częstotliwości. Ten rodzaj plastyczności może trwać przez kilka dni lub miesięcy. Długotrwałe wzmocnienie obserwuje się we wszystkich częściach OUN, ale najdokładniej jest badane w synapsach glutaminergicznych w hipokampie. Długotrwała depresja pojawia się również w odpowiedzi na stymulację o wysokiej częstotliwości i objawia się długotrwałym osłabieniem transmisji synaptycznej. Ten rodzaj plastyczności ma podobny mechanizm przy długotrwałym wzmocnieniu, ale rozwija się przy niskim wewnątrzkomórkowym stężeniu jonów Ca2+, podczas gdy długotrwałe wzmocnienie rozwija się przy wysokim.

Na uwalnianie mediatorów z zakończenia presynaptycznego i na chemiczną transmisję impulsu nerwowego w synapsie mogą wpływać mediatory uwalniane z trzeciego neuronu. Takie neurony i mediatory mogą hamować transmisję synaptyczną lub odwrotnie, ułatwiać ją. W takich przypadkach mówi się o modulacja heterosynaptyczna - hamowanie lub facylitacja heterosynaptyczna w zależności od efektu końcowego.

Zatem transmisja chemiczna jest bardziej elastyczna niż transmisja elektryczna, ponieważ zarówno działanie pobudzające, jak i hamujące można przeprowadzić bez trudności. Ponadto, gdy kanały postsynaptyczne są aktywowane środkami chemicznymi, może powstać wystarczająco silny prąd, który może depolaryzować duże komórki.

Mediatorzy – punkty aplikacji i charakter działania

Jednym z najtrudniejszych zadań stojących przed neurofizjologami jest dokładna chemiczna identyfikacja neuroprzekaźników działających na różne synapsy. Do tej pory znanych jest całkiem sporo związków, które mogą działać jako mediatory chemiczne w międzykomórkowym przekazywaniu impulsów nerwowych. Jednak tylko ograniczona liczba takich mediatorów została dokładnie zidentyfikowana; niektóre z nich zostaną omówione poniżej. Aby funkcja mediatora substancji w jakiejkolwiek tkance została niepodważalnie udowodniona, muszą być spełnione pewne kryteria:

1. po nałożeniu bezpośrednio na błonę postsynaptyczną substancja powinna wywoływać dokładnie takie same efekty fizjologiczne w komórce postsynaptycznej, jak w przypadku stymulacji włókna presynaptycznego;

2. należy udowodnić, że substancja ta jest uwalniana po aktywacji neuronu presynaptycznego;

3. działanie substancji musi być blokowane przez te same środki, które tłumią naturalne przewodzenie sygnału.

Pojęcie synapsy. Rodzaje synaps

Termin synapsa (z greckiego sy „napsys – połączenie, połączenie) został wprowadzony przez I. Sherringtona w 1897 roku. Obecnie synapsy to wyspecjalizowane funkcjonalne kontakty między komórkami pobudliwymi (nerwowymi, mięśniowymi, wydzielniczymi), które służą do przekazywania i przekształcania impulsów nerwowych. W zależności od charakteru powierzchni styku istnieją: synapsy akso-aksonalne, aksododendrytyczne, aksosomatyczne, nerwowo-mięśniowe, neurokapilarne. Badania pod mikroskopem elektronowym wykazały, że synapsy składają się z trzech głównych elementów: błony presynaptycznej, błony postsynaptycznej i szczeliny synaptycznej (ryc. 37).

Ryż. 37. Główne elementy synapsy.

Transmisja informacji przez synapsę może odbywać się chemicznie lub elektrycznie. Synapsy mieszane łączą mechanizmy transmisji chemicznej i elektrycznej. W literaturze, w oparciu o metodę przekazywania informacji, zwyczajowo wyróżnia się trzy grupy synaps - chemiczne, elektryczne i mieszane.

Struktura synaps chemicznych

Przekazywanie informacji w synapsach chemicznych odbywa się przez szczelinę synaptyczną - obszar przestrzeni zewnątrzkomórkowej o szerokości 10-50 nm, oddzielający błony komórek pre- i postsynaptycznych. Zakończenie presynaptyczne zawiera pęcherzyki synaptyczne (ryc. 38) - pęcherzyki błonowe o średnicy około 50 nm., z których każdy zawiera 1x104 - 5x104 cząsteczek mediatorowych. Łączna liczba takich pęcherzyków w zakończeniach presynaptycznych wynosi kilka tysięcy. Cytoplazma blaszki synaptycznej zawiera mitochondria, gładką siateczkę endoplazmatyczną, mikrofilamenty (ryc. 39).

Ryż. 38. Struktura synapsy chemicznej

Ryż. 39. Schemat synapsy nerwowo-mięśniowej

Szczelina synaptyczna jest wypełniona mukopolisacharydem, który „skleja” błony pre- i postsynaptyczne.

Błona postsynaptyczna zawiera duże cząsteczki białka, które działają jak receptory wrażliwe na mediatory, a także liczne kanały i pory, przez które jony mogą przedostawać się do neuronu postsynaptycznego.

Przekazywanie informacji w synapsach chemicznych

Kiedy potencjał czynnościowy dociera do zakończenia presynaptycznego, błona presynaptyczna ulega depolaryzacji i zwiększa się jej przepuszczalność dla jonów Ca 2+ (ryc. 40). Wzrost stężenia jonów Ca 2+ w cytoplazmie blaszki synaptycznej inicjuje egzocytozę pęcherzyków wypełnionych mediatorami (ryc. 41).

Zawartość pęcherzyków jest uwalniana do szczeliny synaptycznej, a niektóre cząsteczki mediatora dyfundują, wiążąc się z cząsteczkami receptora błony postsynaptycznej. Średnio każdy pęcherzyk zawiera około 3000 cząsteczek przekaźnikowych, a dyfuzja przekaźnika do błony postsynaptycznej trwa około 0,5 ms.

Ryż. 40. Sekwencja zdarzeń zachodzących w synapsie chemicznej od momentu wzbudzenia zakończenia presynaptycznego do wystąpienia AP w błonie postsynaptycznej.

Ryż. 41. Egzocytoza pęcherzyków synaptycznych z mediatorem. Pęcherzyki łączą się z błoną plazmatyczną i wyrzucają swoją zawartość do szczeliny synaptycznej. Mediator dyfunduje do błony postsynaptycznej i wiąże się z umieszczonymi na niej receptorami. (Eccles, 1965).

Gdy cząsteczki mediatora łączą się z receptorem, zmienia się jego konfiguracja, co prowadzi do otwarcia kanałów jonowych (ryc. 42) i wejścia jonów przez błonę postsynaptyczną do komórki, powodując rozwój potencjału płytki końcowej (EPP). . PKP jest wynikiem lokalnej zmiany przepuszczalności błony postsynaptycznej dla jonów Na+ i K+. PEP nie aktywuje jednak innych kanałów chemopobudliwych błony postsynaptycznej, a jej wartość zależy od stężenia mediatora działającego na błonę: im większe stężenie mediatora, tym wyższa (do pewnej granicy) PEP. Tak więc EPL, w przeciwieństwie do potencjału czynnościowego, przebiega stopniowo. Pod tym względem jest zbliżona do reakcji lokalnej, choć mechanizm jej występowania jest inny. Gdy PCR osiąga określoną wartość progową, między obszarem zdepolaryzowanej błony postsynaptycznej a sąsiednimi odcinkami błony pobudliwej elektrycznie powstają lokalne prądy, co powoduje generowanie potencjału czynnościowego.

Ryż. 42. Budowa i działanie chemowzbudnego kanału jonowego. Kanał tworzy makrocząsteczka białkowa zanurzona w dwuwarstwie lipidowej błony. Zanim cząsteczka mediatora wejdzie w interakcję z receptorem, bramka zostaje zamknięta (A). Otwierają się, gdy mediator wiąże się z receptorem (B). (Według Khodorova B.I.).

Tak więc proces transmisji wzbudzenia przez synapsę chemiczną można schematycznie przedstawić jako następujący łańcuch zdarzeń: potencjał czynnościowy na błonie presynaptycznej wejście jonów Ca 2+ do zakończenia nerwowego uwolnienie mediatora dyfuzja mediatora przez szczelinę synaptyczną na interakcję mediatora z błoną postsynaptyczną z aktywacją receptora kanałów chemopobudliwych błon postsynaptycznych pojawienie się potencjału płytki końcowej krytycznej depolaryzacji błony postsynaptycznej elektrycznie pobudliwej generowanie potencjału czynnościowego.

Synapsy chemiczne mają dwie wspólne właściwości:

1. Pobudzenie przez synapsę chemiczną jest przekazywane tylko w jednym kierunku - od błony presynaptycznej do błony postsynaptycznej (przewodnictwo jednostronne).

2. Wzbudzenie przebiega przez synapsę znacznie wolniej niż opóźnienie synaptyczne wzdłuż włókna nerwowego.

Jednostronność przewodzenia wynika z uwolnienia mediatora z błony presynaptycznej i lokalizacji receptorów na błonie postsynaptycznej. Spowolnienie przewodzenia przez synapsę (opóźnienie synaptyczne) wynika z faktu, że przewodzenie jest procesem wieloetapowym (sekrecja nadajnika, dyfuzja nadajnika do błony postsynaptycznej, aktywacja chemoreceptorów, wzrost PKD do wartości progowej) i każdy z nich etapy wymagają czasu. Ponadto obecność stosunkowo szerokiej szczeliny synaptycznej uniemożliwia przewodzenie impulsów przy użyciu prądów lokalnych.

Mediatory chemiczne

Mediatorzy (z łac. - mediator - dyrygent) - substancje biologicznie czynne, dzięki którym w synapsach odbywają się interakcje międzykomórkowe.

Ogólnie mediatory chemiczne to substancje o małej masie cząsteczkowej. Jednak niektóre związki o dużej masie cząsteczkowej, takie jak polipeptydy, mogą również działać jako przekaźniki chemiczne. Obecnie znanych jest wiele substancji, które pełnią rolę mediatorów w OUN ssaków. Należą do nich acetylocholina, aminy biogenne: adrenalina, noradrenalina, dopamina, serotonina, aminokwasy kwaśne: glicyny, kwas gamma-aminomasłowy (GABA), polipeptydy: substancja P, enkefalina, somatostatyna itp. (ryc. 43).

Ryż. 43. Wzory strukturalne niektórych mediatorów.

Funkcję mediatorów mogą również pełnić takie związki jak ATP, histamina, prostaglandyny. W 1935 r. G. Dale sformułował zasadę (zasada Dale'a), zgodnie z którą każda komórka nerwowa uwalnia tylko jednego określonego mediatora. Dlatego zwyczajowo oznacza się neurony zgodnie z rodzajem mediatora, który jest uwalniany w ich zakończeniach. Tak więc neurony uwalniające acetylocholinę nazywane są cholinergicznym, norepinefryną - adrenergicznym, serotoninowym - serotoninergicznym, aminami - aminergicznym itp.

Ekstrakcja kwantowa mediatorów

Badając mechanizmy transmisji nerwowo-mięśniowej, Paul Fett i Bernard Katz w 1952 roku zarejestrowali miniaturowe potencjały postsynaptyczne (MPSP). MPSP można zarejestrować w obszarze błony postsynaptycznej. Gdy wewnątrzkomórkowa elektroda rejestrująca odsuwa się od błony postsynaptycznej, MPSP stopniowo maleje. Amplituda MCSP jest mniejsza niż 1 mV. (Rys. 44).

Ryż. 44. Miniaturowe potencjały postsynaptyczne rejestrowane w rejonie płytki końcowej włókna mięśnia szkieletowego. Widać, że amplituda MCSP jest mała i stała. (Według R. Eckerta).

Katz i jego współpracownicy zbadali związek między SMSP a powszechnymi PEP, które występują, gdy nerwy ruchowe są stymulowane. Zaproponowano, że MCCS jest wynikiem oddzielenia „kwantu” mediatora, a CPP powstaje w wyniku sumowania wielu MCCS. Obecnie wiadomo, że „kwant” mediatora jest „pakietem” cząsteczek mediatora w pęcherzyku synaptycznym błony presynaptycznej. Według obliczeń, każdy MSP odpowiada uwolnieniu kwantu nadajnika składającego się z 10 000 - 40 000 cząsteczek mediatora, co prowadzi do aktywacji około 2000 kanałów jonów postsynaptycznych. Do pojawienia się potencjału płytki końcowej (EPP) lub pobudzającego potencjału postsynaptycznego (EPSP) konieczne jest uwolnienie 200-300 kwantów nadajnika.

Generowanie potencjału działania

Miniaturowy potencjał postsynaptyczny, potencjał płytki końcowej i pobudzający potencjał postsynaptyczny to procesy lokalne. Nie mogą się rozprzestrzeniać, a zatem nie mogą zapewniać transferu informacji między komórkami. Miejscem generowania potencjałów czynnościowych w neuronie ruchowym jest początkowy segment aksonu, znajdujący się bezpośrednio za wzgórkiem aksonu (ryc. 45). Ten obszar jest najbardziej wrażliwy na depolaryzację i ma niższy krytyczny poziom depolaryzacji niż ciało i dendryty neuronu. Dlatego właśnie w rejonie wzgórka aksonu powstają potencjały czynnościowe. Aby wywołać pobudzenie, PKP (lub EPSP) muszą osiągnąć pewien poziom progowy w rejonie wzgórka aksonu (ryc. 46). Ryż. 46. ​​​​Przestrzenne tłumienie EPSP i generowanie potencjału czynnościowego. Pobudzające potencjały synaptyczne, które powstają w rozpadzie dendrytów, gdy rozprzestrzeniają się przez neuron. Próg generacji AP (krytyczny poziom depolaryzacji) zależy od gęstości kanałów sodowych (czarne kropki). Chociaż potencjał synaptyczny (pokazany na górze rysunku) zanika w miarę rozprzestrzeniania się od dendrytu do aksonu, AP nadal występuje w rejonie wzgórka aksonu. To tutaj gęstość kanałów sodowych jest największa, a poziom progowy depolaryzacji najniższy. (R. Eckert).

Sumowanie pobudzających wpływów synaptycznych jest ważne dla pojawienia się potencjału czynnościowego w komórce nerwowej, ponieważ depolaryzacja wytworzona przez jedną synapsę często nie wystarcza, aby osiągnąć poziom progowy i wygenerować potencjał czynnościowy. Tak więc, jeśli następuje wzrost EPSP z powodu dodania potencjałów powstających w wyniku pracy różnych synaps, następuje sumowanie przestrzenne (ryc. 48). Krytyczny poziom depolaryzacji można również osiągnąć dzięki czasowemu sumowaniu (ryc. 47). Ryż. 47. Schemat synaps somoto-dentrytycznych, zapewniający sumowanie wzbudzeń. Tak więc, jeśli po jednym potencjale postsynaptycznym powstaje inny, to drugi potencjał „nakłada się” na pierwszy, w wyniku czego powstaje całkowity potencjał o większej amplitudzie (ryc. 49.).

Im krótszy odstęp między dwoma kolejnymi potencjałami synaptycznymi, tym wyższa amplituda całkowitego potencjału. W warunkach naturalnych sumowania przestrzenne i czasowe zwykle występują jednocześnie. Tak więc w okresie pomiędzy uwolnieniem mediatora do szczeliny synaptycznej a pojawieniem się potencjału czynnościowego na strukturze postsynaptycznej (neuron, mięsień, gruczoł) występuje szereg zjawisk bioelektrycznych, których kolejność i specyficzne cechy są przedstawione w (Tabela 1) i (Rys. 51.).

Ryż. 48. Sumowanie przestrzenne w neuronie ruchowym Rys. 49. Sumowanie czasu. Przy dużej częstotliwości powtarzania bodźców możliwe jest „nałożenie” jednego potencjału postsynaptycznego na inny, co skutkuje powstaniem potencjału całkowitego o większej amplitudzie.

1. Pobudzające potencjały postsynaptyczne powstające w dwóch różnych synapsach (A i B).

2. Potencjały powstające na membranie w strefie generowania impulsów podczas stymulacji włókna A lub B lub obu tych włókien jednocześnie (A + B).

3. Aby potencjał w rejonie wzgórka aksonu przekroczył poziom progowy, konieczne jest przestrzenne sumowanie SNPS, które występują w kilku synapsach. (R. Eckert).

Oprócz synaps pobudzających, przez które przenoszone jest pobudzenie, istnieją synapsy hamujące, w których mediatory (w szczególności GABA) powodują hamowanie błony postsynaptycznej (ryc. 50). W takich synapsach pobudzenie błony presynaptycznej prowadzi do uwolnienia mediatora hamującego, który działając na błonę postsynaptyczną powoduje rozwój IPSP (hamującego potencjału postsynaptycznego). Mechanizm jej występowania związany jest ze wzrostem przepuszczalności błony postsynaptycznej dla K + i Cl -, co skutkuje jej hiperpolaryzacją. Mechanizm hamowania zostanie dokładniej opisany w następnym wykładzie.

Ryż. 50. Schemat sumowania przestrzennego w obecności synaps pobudzających i hamujących.

TABELA 1. Rodzaje potencjałów Miejsce pochodzenia Charakter procesu Rodzaj potencjałów elektrycznych Amplituda Miniaturowy potencjał postsynaptyczny (MPSP) Synapsy nerwowo-mięśniowe i międzyneuronalne Miniaturowa depolaryzacja lokalna Stopniowy Potencjał płyty końcowej (EPP) połączenie nerwowo-mięśniowe Lokalna depolaryzacja Stopniowy Pobudzający potencjał postsynaptyczny (EPSP) Synapsy międzyneuronowe Lokalna depolaryzacja Stopniowy Potencjał czynnościowy (AP) Komórki nerwowe, mięśniowe, wydzielnicze Proces propagacji Impuls (zgodnie z prawem „wszystko albo nic”)

Ryż. 51. Sekwencja zjawisk bioelektrycznych w synapsie chemicznej zachodzących w czasie od uwolnienia mediatora do pojawienia się AP na strukturze postsynaptycznej.

Metabolizm mediatorów

Acetylocholina, wydzielana przez zakończenia neuronów cholinergicznych, jest hydrolizowana do choliny i octanu przez enzym acetylocholinesterazę. Produkty hydrolizy nie działają na błonę postsynaptyczną. Powstała cholina jest aktywnie absorbowana przez błonę presynaptyczną i wchodząc w interakcję z acetylokoenzymem A, tworzy nową cząsteczkę acetylocholiny. (Rys. 52.).

Ryż. 52. Metabolizm acetylocholiny (Ach) w synapsie cholinoenergetycznej. ACh wychodzący z zakończenia presynaptycznego jest hydrolizowany w szczelinie synaptycznej przez enzym acetylocholinoesterazę (ACChE). Cholina wchodzi do włókna presynaptycznego i jest używana do syntezy cząsteczek acetylocholiny (Mountcastle i Baldessarini, 1968)

Podobny proces zachodzi w przypadku innych mediatorów. Inny dobrze zbadany neuroprzekaźnik, norepinefryna, jest wydzielany przez postganglionowe komórki synaptyczne i komórki chromochłonne rdzenia nadnerczy. Przemiany biochemiczne, którym ulega norepinefryna w synapsach adrenergicznych, przedstawiono schematycznie na Ryc. 53.

Ryż. 53. Przemiany biochemiczne mediatora w synapsie adrenergicznej. Norepinefryna (NA) jest syntetyzowana z aminokwasu fenyloalaniny, tworząc produkt pośredni, tyrozynę. Powstały NA jest przechowywany w pęcherzykach synaptycznych. Po uwolnieniu z synapsy część HA jest ponownie wychwytywana przez włókno presynaptyczne, podczas gdy druga część jest dezaktywowana przez metylację i usuwana z krwiobiegu. NA, który wchodzi do cytoplazmy zakończenia presynaptycznego, jest albo wychwytywany przez pęcherzyki synaptyczne, albo degradowany przez monoaminooksydazę (MAO). (Mountcastle i Baldessarini, 1968).

modulacja synaptyczna

Na procesy biochemiczne zachodzące w synapsie duży wpływ mają różne czynniki, przede wszystkim chemiczne. Zatem acetylocholinoesteraza może być inaktywowana przez niektóre środki nerwowe i insektycydy. W tym przypadku acetylocholina gromadzi się w synapsach. Prowadzi to do naruszenia repolaryzacji błony postsynaptycznej i inaktywacji receptorów cholinergicznych (ryc. 54.). W efekcie zaburzona zostaje aktywność synaps międzyneuronalnych i nerwowo-mięśniowych, a organizm szybko umiera. Jednak w układzie nerwowym powstaje duża liczba substancji, które pełnią rolę modulatorów synaptycznych - substancji wpływających na przewodzenie synaptyczne.

Ryż. 54. Wpływ inhibitora cholinesterazy (neostygminy) na czas trwania potencjału postsynaptycznego pojedynczego włókna mięśniowego.a - przed zastosowaniem neostygminy; b - po zastosowaniu neostygminy (według B.I. Khodorova).

Z natury chemicznej substancje te są peptydami, ale często nazywane są neuropeptydami, chociaż nie wszystkie powstają w układzie nerwowym. Tak więc wiele substancji jest syntetyzowanych w komórkach dokrewnych jelita, a niektóre neuropeptydy pierwotnie znaleziono w narządach wewnętrznych. Najbardziej znanymi tego typu substancjami są hormony przewodu pokarmowego – glukagon, gastryna, cholecystokinina, substancja P, żołądkowy peptyd hamujący (GIP).

Dwie grupy neuropeptydów, endorfiny i enkefaliny, cieszą się dużym zainteresowaniem badaczy. Substancje te mają właściwości przeciwbólowe (redukujące ból), halucynogenne i inne (powodują uczucie zadowolenia i euforii, ich aktywacja przyspiesza puls i podnosi temperaturę ciała). Działanie przeciwbólowe tych związków może wynikać z faktu, że neuropeptydy te zakłócają uwalnianie neuroprzekaźników z pewnych zakończeń nerwowych. Ten punkt widzenia jest zgodny z faktem, że enkefaliny i endorfiny są obecne w tylnych rogach rdzenia kręgowego, tj. w obszarze, w którym drogi czuciowe wchodzą do rdzenia kręgowego. Odczucia bólowe mogą być zmniejszone w wyniku uwalniania neuropeptydów, które zaburzają przewodzenie synaptyczne w drogach eferentnych, przekazując sygnały bólowe. Zawartość endorfin i enkefalin nie jest stała: na przykład podczas posiłków, bólu, słuchania przyjemnej muzyki ich uwalnianie wzrasta. W ten sposób organizm chroni się przed nadmiernym bólem i obdarza biologicznie korzystnymi działaniami.Ze względu na te właściwości, a także na fakt, że neuropeptydy te wiążą się w układzie nerwowym z tymi samymi receptorami, co opiaty (opium i jego pochodne), nazywane są endogenne opioidy . Obecnie wiadomo, że na powierzchni błony niektórych neuronów znajdują się receptory opioidowe, z którymi w warunkach naturalnych wiążą się wytwarzane przez układ nerwowy enkefaliny i endorfiny. Jednak przy użyciu narkotycznych opiatów - alkaloidów wydzielanych przez rośliny, opiaty wiążą się z receptorami opioidowymi, powodując ich nienaturalnie silną stymulację. Powoduje to niezwykle przyjemne subiektywne odczucia. Przy wielokrotnym stosowaniu opioidów dochodzi do kompensacyjnych zmian w metabolizmie komórek nerwowych, a następnie, po ich odstawieniu, stan układu nerwowego staje się taki, że pacjent odczuwa skrajny dyskomfort (syndrom odstawienia) bez podania kolejnej dawki lek. To uzależnienie metaboliczne nazywa się uzależnieniem.

W badaniu receptorów opioidowych bardzo przydatna okazała się substancja nalokson, będący konkurencyjnym blokerem tych receptorów. Ponieważ nalokson zakłóca wiązanie opiatów z komórkami docelowymi, można go wykorzystać do określenia, czy dana reakcja jest spowodowana wzbudzeniem takich receptorów. Stwierdzono na przykład, że nalokson w dużej mierze odwraca przeciwbólowe działanie placebo (obojętna substancja podawana pacjentom z zapewnieniem, że złagodzi ich ból). Jest prawdopodobne, że wiara w lek (lub inne leczenie), które ma uśmierzać ból, prowadzi do uwalniania peptydów opioidowych; być może jest to farmakologiczny mechanizm działania placebo. Nalokson usuwa również przeciwbólowe działanie akupunktury. Na tej podstawie wywnioskowano, że naturalne peptydy opioidowe są uwalniane z OUN podczas akupunktury.

W ten sposób efektywność transmisji synaptycznej może ulec znacznej zmianie pod wpływem substancji (modulatorów), które nie są bezpośrednio zaangażowane w transmisję informacji.

Cechy budowy i funkcjonowania synaps elektrycznych

Synapsy elektryczne są szeroko rozpowszechnione w układzie nerwowym bezkręgowców i są niezwykle rzadkie u ssaków. Jednocześnie synapsy elektryczne u zwierząt wyższych są szeroko rozpowszechnione w mięśniu sercowym, mięśniach gładkich narządów wewnętrznych wątroby, tkankach nabłonkowych i gruczołowych.

Szerokość szczeliny synaptycznej w synapsach elektrycznych wynosi zaledwie 2-4 nm, czyli znacznie mniej niż w synapsach chemicznych. Ważną cechą synaps elektrycznych jest obecność między błonami presynaptycznymi i postsynaptycznymi osobliwych mostków tworzonych przez cząsteczki białek. Są to kanały o szerokości 1-2 nm (ryc. 55.).

Ryż. 55. Struktura synapsy elektrycznej. Cechy charakterystyczne: wąska (2-4 nm) szczelina synaptyczna oraz obecność kanałów tworzonych przez cząsteczki białka.

Ze względu na obecność kanałów, których wielkość umożliwia przechodzenie jonów nieorganicznych, a nawet małych cząsteczek z komórki do komórki, opór elektryczny takiej synapsy, zwanej szczeliną lub złączem o wysokiej przepuszczalności, jest bardzo niski. Takie warunki pozwalają prądowi presynaptycznemu rozprzestrzeniać się do komórki postsynaptycznej praktycznie bez wygaszania. Prąd elektryczny przepływa z obszaru wzbudzonego do niewzbudzonego i wypływa tam, powodując jego depolaryzację (rys. 56.).

Ryż. 56. Schemat transferu wzbudzenia w synapsie chemicznej (A) i elektrycznej (B). Strzałki pokazują propagację prądu elektrycznego przez błonę zakończenia presynaptycznego i błonę postsynaptyczną do neuronu. (Według B.I. Chodorowa).

Synapsy elektryczne mają szereg specyficznych właściwości funkcjonalnych: Praktycznie nie ma opóźnienia synaptycznego; nie ma przerwy między nadejściem impulsu na końcu presynaptycznym a początkiem potencjału postsynaptycznego. Synapsy elektryczne mają przewodnictwo dwukierunkowe, chociaż geometria synapsy sprawia, że ​​przewodzenie w jednym kierunku jest wydajniejsze. Synapsy elektryczne, w przeciwieństwie do synaps chemicznych, mogą zapewnić transmisję tylko jednego procesu - wzbudzenia. Na synapsy elektryczne w mniejszym stopniu wpływają różne czynniki (farmakologiczne, termiczne itp.)

Oprócz synaps chemicznych i elektrycznych, między niektórymi neuronami występują tak zwane synapsy mieszane. Ich główną cechą jest to, że transmisja elektryczna i chemiczna odbywa się równolegle, ponieważ szczelina między błoną pre- i postsynaptyczną ma sekcje o strukturze synaps chemicznych i elektrycznych (ryc. 57.).

Ryż. 57. Budowa synapsy mieszanej. A - miejsce transmisji chemicznej. B - sekcja przekładni elektrycznej. 1. Błona presynaptyczna. 2. Błona postsynaptyczna. 3. Szczelina synaptyczna.

Główne funkcje synaps

Znaczenie mechanizmów funkcjonowania komórek staje się jasne, gdy wyjaśnione zostaną procesy ich wzajemnego oddziaływania niezbędne do wymiany informacji. Wymiana informacji odbywa się za pośrednictwem system nerwowy i w sobie. Punkty kontaktu między komórkami nerwowymi (synapsy) odgrywają ważną rolę w przekazywaniu informacji. Informacja w postaci szeregu potencjałów czynnościowych pochodzi z pierwszego ( presynaptyczny) neuron do drugiego ( postsynaptyczny). Jest to możliwe bezpośrednio poprzez wytworzenie lokalnego prądu pomiędzy sąsiadującymi komórkami lub częściej pośrednio poprzez nośniki chemiczne.

Nie ma wątpliwości co do znaczenia funkcji komórek dla pomyślnego funkcjonowania całego organizmu. Jednak, aby organizm mógł funkcjonować jako całość, między jego komórkami musi nastąpić wzajemne połączenie - transfer różnych substancji chemicznych i informacji. W przekazywaniu informacji zaangażowanych, na przykład hormony dostarczane do komórek przez krew. Ale przede wszystkim przekazywanie informacji odbywa się w układzie nerwowym w postaci impulsów nerwowych. W ten sposób narządy zmysłów odbierają informacje z otaczającego świata, na przykład w postaci dźwięku, światła, zapachu i przekazują je dalej odpowiednimi nerwami do mózgu. ośrodkowy układ nerwowy, ze swojej strony, musi przetwarzać te informacje i w rezultacie ponownie wysyłać pewne informacje do obwodu, które można w przenośni przedstawić w postaci pewnych porządków obwodowym organom efektorowym, takim jak mięśnie, gruczoły i narządy zmysłów. To będzie odpowiedź na zewnętrzne irytacje.

Przekazywanie informacji np. z receptorów narządu słuchu do mózgu obejmuje również ich przetwarzanie w ośrodkowym układzie nerwowym. Aby to zrobić, miliony komórek nerwowych muszą ze sobą współdziałać. Dopiero na podstawie takiego przetworzenia otrzymanych informacji możliwe jest sformułowanie ostatecznej odpowiedzi, na przykład działań skierowanych lub zakończenia tych działań, ucieczki lub ataku. Te dwa przykłady wskazują, że przetwarzanie informacji w OUN może prowadzić do reakcji obejmujących procesy pobudzające lub hamujące. Strefy kontaktu między komórkami nerwowymi - synapsy - również biorą udział w przekazywaniu informacji i tworzeniu odpowiedzi ośrodkowego układu nerwowego. Oprócz kontaktów synaptycznych między interneuronami w OUN procesy te są realizowane przez kontakty synaptyczne leżące na ścieżce transmisyjnej eferentny informacje, synapsy między akson oraz neuron wykonawczy i poza OUN (na obwodzie) między neuronem wykonawczym a narządem efektorowym. Pojęcie „synapsy” zostało wprowadzone w 1897 roku przez angielskiego fizjologa F. Sherringtona. Synapsa między aksonem neuron ruchowy i błonnik mięśnie szkieletowe nazywa synapsy nerwowe .

Wykazano, że wzbudzony neuron generuje potencjał czynnościowy. Szereg potencjałów czynnościowych jest nośnikami informacji. Zadaniem synapsy jest przekazywanie tych sygnałów z jednego neuronu do drugiego lub do komórek efektorowych. Z reguły wynikiem przekodowania jest pojawienie się potencjałów czynnościowych, które w tym przypadku można stłumić pod wpływem innych kontaktów synaptycznych. Ostatecznie przewodnictwo synaptyczne ponownie prowadzi do zjawisk elektrycznych. Tutaj są dwie możliwości. Przeprowadzana jest szybka transmisja sygnału synapsy elektryczne, wolniej - chemiczny w którym substancja chemiczna nośnika pełni rolę transdukcji sygnału. Jednak w tym przypadku istnieją dwie podstawowe możliwości. W jednym przypadku nośnik chemiczny może powodować bezpośrednie zjawiska elektryczne na błonie sąsiedniej komórki, a efekt jest stosunkowo szybki. W innych przypadkach substancja ta powoduje jedynie łańcuch dalszych procesów chemicznych, które z kolei prowadzą do zjawisk elektrycznych na błonie kolejnego neuronu, co wiąże się z dużymi kosztami czasu.

Ogólnie akceptowana jest następująca terminologia. Jeśli komórka, z której przeprowadzana jest kierowana informacja, znajduje się przed synapsą, to presynaptyczny. Komórka za synapsą nazywa się postsynaptyczny .

Synapsa to punkt kontaktu między dwiema komórkami. Informacja w postaci potencjałów czynnościowych pochodzi z pierwszej komórki, zwanej presynaptyczną, do drugiej, zwanej postsynaptyczną.

Sygnał przez synapsę przekazywany jest elektrycznie poprzez występowanie lokalnych prądów między dwiema komórkami (synapsy elektryczne), chemicznie, w której sygnał elektryczny jest przekazywany pośrednio za pomocą nadajnika (synapsy chemiczne) oraz wykorzystując oba te mechanizmy jednocześnie (synapsy mieszane). ).

Synapsa elektryczna

Ryż. 8.2. Schemat nikotynowa synapsa cholinergiczna. Presynaptyczne zakończenie nerwu zawiera składniki do syntezy neuroprzekaźnika (tu acetylocholina). Po syntezie(I) neuroprzekaźnik jest upakowany w pęcherzyki (pęcherzyki) (II). Te pęcherzyki synaptycznełączą się (być może chwilowo) z błoną presynaptyczną (1P), a neuroprzekaźnik zostaje w ten sposób uwolniony w szczelina synaptyczna. Dyfunduje do błony postsynaptycznej i wiąże się tam z specyficzny receptor(IV). W Edukacja neuroprzekaźnik- kompleks receptorowy błona postsynaptyczna staje się przepuszczalny dla kationów (V), czyli depolaryzuje. (Jeśli depolaryzacja jest wystarczająco wysoka, to potencjał czynnościowy, tj. sygnał chemiczny wraca do elektrycznego impuls nerwowy.) Wreszcie mediator jest dezaktywowany, to znaczy albo pocięty przez enzym(VI) lub usunięte z szczelina synaptyczna przez specjalne mechanizm absorpcji. Na powyższym schemacie tylko jeden produkt do dekoltu mediator - cholina - jest wchłaniany nerwowe zakończennie(VII) i ponownie wykorzystane. membrana piwnicy- zidentyfikowano strukturę rozproszoną za pomocą mikroskopii elektronowej w szczelina synaptyczna(ryc. 8.3, a), nie pokazano tutaj.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Synapsy elektryczne i chemiczne     Właściwości elektryczne synapsy

Transmisja sygnałów z komórki do komórki. można przeprowadzić albo przez bezpośrednie przejście potencjałów czynnościowych (synapsy elektryczne), albo z specjalny cząsteczki - neuroprzekaźniki ( synapsy chemiczne). W zależności od ich określone funkcje synapsy mają bardzo różne struktury. W synapsy chemiczne odległość między komórki to - 20-40 nm szczelina synaptyczna między komórkami- jest częścią przestrzeń międzykomórkowa zawiera płyn niski opór elektryczny, więc sygnał elektryczny rozprasza się, zanim dotrze do następnej komórki. transmisja elektryczna wręcz przeciwnie, odbywa się tylko w wyspecjalizowanych strukturach - złącza szczelinowe, gdzie komórki znajdują się w odległości 2 nm i są połączone kanałami przewodzącymi. W rzeczywistości istnieje coś podobnego do postulowanego wcześniej syncytium lub wielokomórkowego kontinuum cytoplazmatycznego. Jak na ironię, historia nauki     Systemy pasywne transport, zwany dalej kanałami, nie jest jednolitą grupa funkcjonalna elementy w membranie. W spoczynku kanały są zamknięte i stają się przewodzące dopiero po otwarciu. otwarcie, lub mechanizm bramy, zaczyna się elektrycznie, czyli przy zmianie potencjał błonowy, lub chemicznie- podczas interakcji z określoną cząsteczką. Natura chemiczna mechanizm bramy w ścisłym związku z biochemią synapsy omówiono w rozdz. 8 i 9. Chciałbym tylko to zauważyć mechanizm bramy również różni się od inny transport systemy w ich farmakologii, selektywność jonowa i kinetyka. Wśród wielu przykładów wskazujących na znaczenie łącza komunikacyjne, można przynieść zjawisko elektryczne koniugacja komórek. Błony komórkowe zwykle mają bardzo wysoko opór elektryczny jednak w błonach sąsiadujących komórek występują obszary z słaby opór- przypuszczalnie obszary złącza szczelinowe. Jedna z najdoskonalszych form Komunikacja jest wyspecjalizowaną synapsą kontakt między neurony. impuls nerwowy przechodząc przez błonę jednego neuronu, stymuluje wydalanie kwant chemiczny(mediator) kto przechodzi przez szczelina synapsy i inicjowani wystąpienie impulsu nerwowego w drugim neuronie.     włókno nerwowe reprezentuje się bardzo wydłużona tuba z galaretowatej substancji wypełniona roztwór soli jednego składu i umyte roztwór soli inny skład. Te rozwiązania zawierają naładowany elektrycznie jony, w stosunku do których przypominające osłona membrany nerw ma selektywną przepuszczalność. Ze względu na różnicę w szybkości dyfuzji negatywne i pozytywne naładowane jony między wewnętrznymi oraz powierzchnia zewnętrzna włókno nerwowe istnieje pewna potencjalna różnica. Jeśli zostanie ona natychmiast obniżona, czyli nastąpi lokalna depolaryzacja, to depolaryzacja ta rozprzestrzeni się na sąsiednie odcinki membrany, w wyniku czego jej fala będzie przebiegać wzdłuż włókna. Jest to tak zwany potencjał szczytowy, czyli impuls nerwowy. Membrana nie może być częściowo rozładowana, depolaryzuje się całkowicie lub wcale się nie depolaryzuje. Ponadto po przejście impulsowe przywrócenie oryginału zajmuje trochę czasu potencjał błonowy, i do tego czasu podczas gdy potencjał błonowy nie wyzdrowieje włókno nerwowe nie będzie mógł pominąć następnego impulsu. Natura wystąpienie impulsu nerwowego(zgodnie z prawem wszystko albo nic) oraz następujące przejście impulsu okres refrakcji(lub okres powrotu włókna do stanu pierwotnego) omówimy bardziej szczegółowo w ostatnim rozdziale książki. Gdyby wzbudzenie zostało odebrane gdzieś pośrodku światłowodu, impuls musiałby rozchodzić się w obu kierunkach. Ale zwykle tak się nie dzieje, ponieważ tkanka nerwowa zbudowana zatem tak, że sygnał w dowolnym momencie wejdzie w jakiś pewien kierunek. Dla tego włókna nerwowe połączone między się w nerwie przez specjalne formacje, synapsy, przekazujące sygnały tylko w jednym kierunku. Kanały pasywny transport jonów przejazdem membrany pobudliwe, zawierają dwa elementy funkcjonalne mechanizm bramy oraz filtr selektywny. mechanizm bramy, zdolny do otwierania lub zamykania kanału, może być aktywowany elektrycznie przez zmiany potencjał błonowy lub chemicznie, na przykład w synapsie, poprzez wiązanie do cząsteczka neuroprzekaźnika. filtr selektywny ma te same wymiary i taka struktura, które pozwalają pominąć czy Synapsy to miejsca, w których komunikują się komórki nerwowe. Synapsy chemiczne i elektryczne różnią się między sobą: mechanizm transferowy Informacja. W rozdz. 1 już zostało powiedziane o tym, że prawie wszystkie funkcje neuronowe w większym lub mniejszym stopniu z powodu właściwości membrany. W szczególności zjawiska takie jak: propagacja impulsów nerwowych, ich elektryczne lub transfer chemiczny z komórki do komórki aktywny transport jonów, rozpoznawanie komórkowe rozwój synaps, interakcja z neuromodulatorami, środkami neurofarmakologicznymi i neurotoksynami. Ten nieco jednostronny pogląd został wyjaśniony w tym rozdziale przez rozważenie cytoplazmy neuronów. Choć w zasadzie jest podobny do cytoplazmy innych komórek – znaleziono w nim te same organelle (i także synaptyczny pęcherzyki) i enzymy (a dodatkowo zaangażowane w mediatory metabolizmu), ale neuronalny cytoplazma jest przystosowana specjalnie do funkcji neuronów. Z tworzenie mikrotubul lub z obecności mediatora nli Ca2+ kontakt synaptyczny nie ze względu na obecność mediatora, aktywność elektryczna lub formacja funkcjonalna receptory. Żadne z dotychczas przeprowadzonych badań nie daje pełnej odpowiedzi na pytanie: mechanizm edukacyjny, specyfika i stabilizacja synaps i nie rozwiązuje problemy edukacja inscenizowana sieć neuronowa odpowiedzialny za wyższe funkcja nerwowa systemy. Na początku ten rozdział podkreśliliśmy ten problem jako jeden z najważniejszy w neuronauce, ale przyjrzymy się temu bardziej szczegółowo nieco później. Zagrał fizostygminę ważna rola w historia nauki. Hamuje enzym cholinoesterazę, który rozkłada acetylocholinę (patrz punkt 6.2). Dzięki temu ten ostatni jako neuroprzekaźnik jest długo przechowywany w zakończenia nerwowe. Umożliwiło to wyizolowanie go od nich, określenie jego funkcji i ogólny rozwój teoria chemii transmisja elektryczna pęd przez synapsy nerwowe systemy. podstawa układ nerwowy tworzy nerwowy komórki - neurony, które są połączone pomiędzy się synapsy. Dzięki taka struktura system nerwowy zdolny do transmisji Impulsy nerwowe. impuls nerwowy- to jest sygnał elektryczny, kto się rusza? na klatka na razie nie dotrze nerwowe zakończennie, gdzie poniżej przez działanie elektrycznego sygnały, cząsteczki zwane neuroprzekaźnikami są uwalniane. Oni i nieść sygnał(informacje) przez synapsę, docierając do innej komórki nerwowej.     Badania biochemiczne struktury i mechanizm akcji synapsy elektryczne nie zostały jeszcze przeprowadzone. Jednakże przerwy w kontaktach podłączony nie tylko komórki nerwowe, ale również komórki wątroby, nabłonek, mięśnie i wiele innych tekstylia. Wśród nich można było zidentyfikować i scharakteryzować metody biochemiczne oraz mikroskopia elektronowa fragmenty błony. które są zdecydowanie utrzymał strefy kontakty międzykomórkowe.mikrofotografie elektronowe pokazać uporządkowane struktury cząstki, które Goodenough nazwał connexonami i która forma? kanały między komórkami oddzielone od siebie o 2 nm. Z tych błon wyizolowano dwa polipeptydy o M 25 000 i 35 000, zwane koneksynami. Możliwe, że dwa koneksony sąsiednich komórek, poprzez dimeryzację, mogą: utworzyć kanał(rys. 8.1). Pokazano, że ten kanał transmituje nie tylko jony metali alkalicznych, ale n cząsteczek o M 1000-2000. W ten sposób, connexons, z wyjątkiem interfejs elektryczny, zapewniają komórkom możliwość wymiany metabolitów. Przepuszczalność takich kanałów może: regulują jony wapń. neurony reprezentują się komórki z długimi procesami zdolnymi do led elektryczny sygnały. Sygnały są zwykle odbierane przez dendryty i ciało komórki, a następnie przekazywane wzdłuż aksonu w postaci potencjałów czynnościowych. Komunikacja z innymi neuronami odbywa się w synapsach, skąd przesyłane są sygnały za pomocą chemikaliów-neuroprzekaźnik. Oprócz neurony nerwowe tkanka zawsze zawiera różne komórki glejowe pełniących funkcję wspierającą. Rps. 19-4. Schemat typowego synapsy. sygnał elektryczny, nadchodzący w Rowach akson komórki, prowadzi do uwolnienia szczelina synaptyczna przekaźnik chemiczny (neuroprzekaźnik), który powoduje zmiana elektryczna w błonie dendrytycznej komórki B Pod względem neurochemicznym, synapsa elektromotoryczna narządu elektrycznego ryby, w której ACh służy jako neuroprzekaźnik, została zbadana lepiej niż inne synapsy. Na początku lat 70. w laboratorium W. Whittakera w Niemczech po raz pierwszy udało się wyizolować wyizolowaną frakcję pęcherzyków synaptycznych z organy elektryczne płaszczka Torpedo marmorata. Jest na tym obiekcie Biochemiczne, metody immunocytochemiczne i magnetyczne jądrowe Neurony charakteryzują się niezwykle wysokim poziomem metabolizmu, którego znaczna część skierowana jest na zapewnienie pracy pompa sodowa w membranach i konserwacji stany wzbudzenia. Chemiczne podstawy przekazywania impulsów nerwowych na aksonie zostały już omówione w rozdz. 5, ust. B, 3. Sekwencyjne otwieranie najpierw kanałów sodowych, a następnie potasowych można by to rozważyć mocno ugruntowana. Mniej jasne jest pytanie, czy zmiana przepuszczalności jonów wymagane do propagacja potencjału czynnościowego, z jakimkolwiek specjalnym procesy enzymatyczne. Nachmanzon wskazuje, że acetylocholinoesteraza jest obecna w wysokie stężenie na wskroś błony neuronów i to nie tylko w synapsach. Zakłada, że wzrost przepuszczalności do jony sodu dzięki współpracy wiązanie kilku cząsteczek acetylocholina z receptory błonowe, które same tworzą kanały sodowe lub regulują stopień ich otwarcia. W którym acetylocholina jest uwalniana z miejsc akumulacji znajdujących się na błonie w wyniku depolaryzacji. Właściwie, sekwencja wydarzeń musi być jest taki, że zmiana elektryczna pola w błonie indukują zmiana konformacji białka, a to już prowadzi do uwolnienia acetylocholiny. Pod działaniem acetylocholinesterazy szybko się rozpada, oraz przepuszczalność membrany dla jony sodu powraca do pierwotnego poziomu. Ogólnie podany opis różni się od opisanego wcześniejsze schematy transmisja synaptyczna tylko pod jednym względem w neuronach gromadzi się acetylocholina w forma białkowa, natomiast w synapsach - w specjalnych bańkach. Istnieje opinia, że ​​praca kanałów potasowych regulowany przez jony wapń. wrażliwy na zmiana w elektryce pola białko wiążące Ca uwalnia Ca +, co z kolei aktywuje kanały dla K”, to ostatnie zachodzi z pewnym opóźnieniem w stosunku do czas otwarcia kanały sodowe, co wynika z różnicy w stałe szybkości tych dwa procesy. Zapewnione jest zamknięcie kanałów potasowych energia hydrolizy KWIETNIA. Istnieje również inne założenia o mechanizmy nerwowe przewodnictwo . Niektóre z nich wynikają z faktu, że przewodnictwo nerwowe jest całkowicie dostarczone przez pracę pompa sodowa.     Odległość między błony presynaptyczne i postsynaptyczne - szczelina synaptyczna- może osiągnąć 15-20 nm. w mioneural przerwa w połączeniu jeszcze więcej - do 50-100 nm. Jednocześnie występują synapsy o silnie przylegających, a nawet łączących się błonach presynaptycznych i postsynaptycznych. W związku z tym dwa Typ skrzyni biegów. W przypadku dużych szczelin transmisja jest chemiczna, dla bliski kontakt Może bezpośredni elektryczny interakcja. Tutaj przyjrzymy się transferowi chemicznemu. Wyszukiwać właściwości elektryczne komórki w spoczynku, rozważ procesy związane z wzbudzenie membrany. Stan podniecenia można określić jako tymczasowe odchylenie potencjał błonowy od potencjału spoczynkowego spowodowanego bodźcem zewnętrznym. Ten bodziec elektryczny lub chemiczny pobudza błonę, zmieniając ją przewodnictwo jonowe, tj. rezystancja w obwodzie maleje (ryc. 5.4). Pobudzenie rozprzestrzenia się z stymulowanego miejsca do pobliskiego obszary membrany, w którym jest zmiana przewodnictwo, a co za tym idzie potencjał. Takie rozchodzenie się (generowanie) wzbudzenia nazywamy impulsem. Istnieją dwa rodzaje impulsy potencjału czynnościowego gdy sygnał propaguje się w niezmienionej postaci od miejsca wzbudzenia do nerwowe zakończennie, oraz lokalny potencjał,. szybko maleje wraz z odległością od miejsca wzbudzenia. Potencjały lokalne znajdują się w synapsach pobudzających potencjałów postsynaptycznych (erzr) i hamujący postsynaptyczny potencjały (.r.s.r.)) i in nerw czuciowy potencjały receptora lub generatora zakończeń). Potencjały lokalne można sumować, to znaczy mogą rosnąć wraz z kolejnymi wzbudzeniami, podczas gdy potencjały czynnościowe nie mają tej zdolności i powstają zgodnie z zasadą wszystko albo nic. Ryż. 6. . a - schemat włókno nerwowe z synapsą. Pokazane systemy transport (ATraza) i trzy różne systemy transport pasywny. Prawo - chemopobudliwy system transportowy, regulowany przez cząsteczkę niebędącą przekaźnikiem, na przykład kanał w błonie postsynaptycznej mięśnia płyta końcowa przechodzący jony potasu i sodu po lewej - osobno kanały K a + - i K + - w błonie aksonu, kontrolowane pole elektryczne i otwierane podczas depolaryzacji biv - przewodnictwo sodu gNg (b) i kalna ёk, (c), a także wchodzące prądy sodowe /ka i wychodzące potasowe /k po depolaryzacji (60 mV). Wyraźnie zróżnicowana kinetyka dwa procesy N3 i k implikują istnienie indywidualny molekularny struktury do pasywnego transportu sodu i potasu. CI odkrycie elektryczne synapsy Vershpana i Pottera miały miejsce w 1959 roku, kiedy teoria neuronowa w końcu zastąpił siatkę. Synapsy elektryczne są stosunkowo rzadkie, a ich rola w: ośrodkowy układ nerwowy organizmy wyższe są nadal niejasne. Vershpan i Potter odkryli je w nerwie brzusznym kraba, a później znaleziono je w licznych organizmach mięczaków, stawonogów i ssaków. W przeciwieństwie synapsa chemiczna, gdzie przejście impulsowe nieco opóźnione ze względu na uwalnianie i dyfuzję neuroprzekaźnika, sygnał przez synapsa elektryczna jest szybko przekazywana. Fizjologiczne znaczenie takich synaps może zatem być związane z potrzebą szybkiego kojarzenia określonych komórek. Godny uwagi jest również szczególnie przydatny linia komórkowa- linia komórkowa PC 12, sklonowana z guza chromochłonnego - guza tkanki chromochłonnej nadnercza. Ogniwa PC 12 są podobne komórki chromafinowe dzięki ich zdolności do syntezy, przechowywania i uwalniania katecholamin. Jak nie neuronalny komórki mnożą się, ale pod wpływem NO przestają się dzielić, uczestniczą w procesach neurytycznych i stają się bardzo podobne do neurony współczulne. Nabierają pobudliwości elektrycznej, reagują na acetylocholinę, a nawet tworzą funkcjonalne synapsy cholinergiczne. Ogniwa PC 12 są używane jako systemy modelowe na naukę różnicowanie neuronów, działania hormonalne oraz czynniki troficzne, funkcje i metabolizm hormonów receptor (patrz s. 325). Podstawa każdego NS stanowią stosunkowo prosty, w większości przypadków ten sam typ elementów (komórek). W dalszej części neuron będzie oznaczać sztuczny neuron, czyli komórka HC (ryc. 19.1). Każdy neuron ma swój własny stan obecny przez analogię z komórki nerwowe mózgu które mogą być pobudzone lub zahamowane. Posiada grupę synaps - jednokierunkowych połączeń wejściowych podłączonych do wyjścia innych neurony, a także ma akson - wyjście połączenie tego neuron, z którego sygnał (pobudzenie lub zahamowanie) dociera do synaps kolejnych neuronów. Każda synapsa charakteryzuje się wartością połączenie synaptyczne lub jego wagę i która fizyczne znaczenie równoważne przewodności elektrycznej. Sygnały przenoszone przez neurony są przekazywane z jednej komórki do drugiej w sposób specjalny punkty kontaktowe zwane synapsami (ryc. 18-3). Zwykle ta transmisja odbywa się, co dziwne na pierwszy rzut oka, pośrednio. Ogniwa elektrycznie izolowane od siebie komórka presynaptyczna jest oddzielona od luki postsynaptycznej szczelina synaptyczna. Zmiana elektryczna potencjał w komórce presynaptycznej prowadzi do uwalnianie substancji, zwany neuroprzekaźnikiem (lub neuroprzekaźnikiem), który dyfunduje przez szczelina synaptyczna oraz powoduje zmianę stan elektrofizjologiczny komórki postsynaptycznej. Ta-

Ryż. 18-3. Schemat typowego synapsy. sygnał elektryczny, nadchodzący w zakończenie aksonu komórki A, prowadzi do uwolnienia szczelina synaptyczna mediator chemiczny (ieromednatorX, który powoduje zmiana elektryczna w błonie dehydrytowej komórki B. Szeroka strzałka wskazuje kierunek transmisja sygnału, akson pojedynczego neuronu, taki jak pokazany na ryc. 18-2, czasami tworzy tysiące wyjściowych połączeń synaptycznych z inne komórki. I odwrotnie, neuron może odbierać sygnały przez tysiące wejściowych połączeń synaptycznych zlokalizowanych na jego dendrytach i ciele.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Bardzo łatwy sposób transmisja sygnału od neuronu do neuronu bezpośredni elektryczny interakcja poprzez styki gniazda. Taki elektryczny piasek shishsy między neuronami znaleźć w niektórych obszarach system nerwowy wiele zwierząt, w tym kręgowce. Główna rzecz zaleta elektrycznego synapsy polegają na tym, że sygnał jest przesyłany bez opóźnień. Z drugiej strony synapsy te nie są przystosowane do: niektóre funkcje i nie można go wyregulować tak precyzyjnie, jak synapsy chemiczne przez który większość powiązania między neurony. połączenie elektryczne poprzez styki gniazda był omówione w rozdziale     mięśnie szkieletowe włókna kręgowców, tak jak komórki nerwowe, zdolny do bycia podekscytowanym prąd elektryczny, oraz nerwowo-mięśniowy połączenie (rys. 18-24) może służyć dobry model synapsa chemiczna ogólnie. Na ryc. Porównanie 18-25 drobna struktura ta synapsa z typową synapsą między dwoma neuronami mózg. Nerw ruchowy i mięsień, który unerwia, można oddzielić od otaczającej tkanki i utrzymać w stan funkcjonowania w środowisko pewnego kompozycja. Pobudzając nerw za pomocą elektrod zewnętrznych, można zarejestrować odpowiedź pojedynczego impulsu za pomocą mikroelektrody wewnątrzkomórkowej. komórka mięśniowa(Rys. 18-26). Mikroelektroda jest stosunkowo łatwa do włożenia włókno szkieletowe mięsień, ponieważ jest to bardzo duża komórka (około 100 mikronów średnicy). Dwie proste obserwacje pokazują, że dla transmisja synaptyczna napływ Ca nons do zakończenie aksonu. Po pierwsze, jeśli w środowisku pozakomórkowym nie ma Ca, mediator nie jest uwalniany i transmisja sygnału nie dzieje się. Po drugie, jeśli Ca zostanie sztucznie wprowadzony do cytoplazmy nerwowe zakończennie za pomocą mikropipety uwalnianie neuroprzekaźnika następuje nawet bez elektrycznej stymulacji aksonu, usta są trudne do zrealizowania na połączenie nerwowo-mięśniowe spowodowany małe rozmiary zakończenie aksonu dlatego taki eksperyment przeprowadzono na synapsie między neurony kałamarnicy olbrzymiej.) Obserwacje te pozwoliły na rekonstrukcję ostatniego wartość wydarzenia odbywające się w zakończenie aksonu, który jest opisany poniżej.

Potencjał postsynaptyczny(PSP) to tymczasowa zmiana potencjału błony postsynaptycznej w odpowiedzi na sygnał otrzymany z neuronu presynaptycznego. Wyróżnić:

pobudzający potencjał postsynaptyczny (EPSP), który zapewnia depolaryzację błony postsynaptycznej oraz

hamujący potencjał postsynaptyczny (IPSP), który zapewnia hiperpolaryzację błony postsynaptycznej.

EPSP zbliża potencjał komórki do wartości progowej i ułatwia wystąpienie potencjału czynnościowego, podczas gdy IPSP przeciwnie, utrudnia wygenerowanie potencjału czynnościowego. Konwencjonalnie prawdopodobieństwo wyzwolenia potencjału czynnościowego można opisać jako potencjał spoczynkowy + sumę wszystkich pobudzających potencjałów postsynaptycznych - sumę wszystkich hamujących potencjałów postsynaptycznych > próg do wyzwolenia potencjału czynnościowego.

Poszczególne PSP mają zwykle małą amplitudę i nie wywołują potencjałów czynnościowych w komórce postsynaptycznej, jednak w przeciwieństwie do potencjałów czynnościowych są stopniowe i można je sumować. Istnieją dwie opcje sumowania:

temporal - łączenie sygnałów, które przeszły przez jeden kanał (gdy nowy impuls nadejdzie przed zanikiem poprzedniego)

przestrzenne - superpozycja EPSP sąsiednich synaps

Czym jest synapsa? Synapsa to specjalna struktura, która zapewnia transmisję sygnału z włókien komórki nerwowej do innej komórki lub włókna z komórki kontaktowej. Co trzeba zrobić, aby mieć 2 komórki nerwowe? W tym przypadku synapsa jest reprezentowana w 3 obszarach funkcjonalnych (fragment presynaptyczny, szczelina synaptyczna i fragment postsynaptyczny) komórek nerwowych i znajduje się w obszarze kontaktu komórki z mięśniami i gruczołami ludzkiego ciała.

System synaps neuronowych realizowany jest zgodnie z ich lokalizacją, rodzajem aktywności i sposobem tranzytu dostępnych danych sygnałowych. Jeśli chodzi o lokalizację, wyróżnia się synapsy: neuronuronowy, nerwowo-mięśniowy. Neuroneuronal na aksosomatyczny, dendrosomatyczny, aksodendrytyczny, aksoaksonalny.

W zależności od rodzaju aktywności percepcji zwykle wyróżnia się synapsy: pobudzające i nie mniej ważne hamujące. Ze względu na sposób tranzytu sygnału informacyjnego dzieli się je na:

1. Typ elektryczny.
2. typ chemiczny.
3. Typ mieszany.

Etiologia kontaktu neuronowego zredukowane do typu tego dokowania, który może być odległy, kontaktowy, a także graniczny. Połączenie odległej nieruchomości odbywa się za pomocą 2 neuronów znajdujących się w wielu częściach ciała.

Tak więc w tkankach ludzkiego mózgu generowane są neurohormony i substancje neuropeptydowe, które wpływają na neurony obecne w ciele o innej lokalizacji. Połączenie kontaktowe sprowadza się do specjalnych połączeń filmów błonowych typowych neuronów, które tworzą synapsy kierunku chemicznego, a także składników właściwości elektrycznych.

Sąsiednia (graniczna) praca neuronów odbywa się w czasie, w którym błony-błony neuronów są blokowane tylko przez szczelinę synaptyczną. Z reguły taką fuzję obserwuje się, jeśli między 2 specjalnymi foliami membranowymi brak tkanki glejowej. To sąsiedztwo jest charakterystyczne dla równoległych włókien móżdżku, aksonów specjalnego nerwu do celów węchowych i tak dalej.

Istnieje opinia, że ​​sąsiedni kontakt prowokuje pracę sąsiednich neuronów w wyniku wspólnej funkcji. Wynika to z faktu, że metabolity, owoce działania ludzkiego neuronu, wnikając do wnęki znajdującej się między komórkami, wpływają na pobliskie aktywne neurony. Co więcej, połączenie graniczne może często przesyłać dane elektryczne z 1 działającego neuronu do 2 uczestników procesu.

Synapsy kierunku elektrycznego i chemicznego

Za działanie fuzji folii z błoną uważa się: synapsy elektryczne. W warunkach, w których niezbędna szczelina synaptyczna jest nieciągła z przerwami przegród o monolitycznym połączeniu. Przegrody te tworzą naprzemienną strukturę przedziałów synaps, podczas gdy przedziały są oddzielone fragmentami przybliżonych błon, między którymi odstęp w synapsach zwykłego magazynu wynosi 0,15 - 0,20 nm u przedstawicieli stworzeń ssaków. Na styku błon błonowych istnieją sposoby, przez które następuje wymiana części owocu.

Oprócz oddzielnych rodzajów synaps istnieją niezbędne elektryczne typowe synapsy w postaci pojedynczej szczeliny synaptycznej, której całkowity obwód sięga 1000 mikronów. W ten sposób reprezentowane jest podobne zjawisko synaptyczne w neuronach zwoju rzęskowego.

Synapsy elektryczne są zdolne do jednostronnego przewodzenia wysokiej jakości wzbudzenia. Fakt ten odnotowuje się przy ustalaniu rezerwy elektrycznej elementu synaptycznego. Na przykład, w momencie dotknięcia kanalików doprowadzających, błona synaptyczna depolaryzuje się, gdy po dotknięciu cząstek odprowadzających włókien staje się hiperpolaryzowana. Uważa się, że synapsy działających neuronów o wspólnej odpowiedzialności mogą realizować wymagane wzbudzenie (pomiędzy 2 obszarami mijania) w obu kierunkach.

Wręcz przeciwnie, synapsy neuronów prezentują inną listę działań (ruchowych i czuciowych) przeprowadzić akt wzbudzenia jednostronnie. Główna praca komponentów synaptycznych jest zdeterminowana wytwarzaniem natychmiastowych reakcji organizmu. Synapsa elektryczna podlega nieznacznemu stopniowi zmęczenia, ma znaczny procent odporności na czynniki wewnętrzne-zewnętrzne.

Synapsy chemiczne mają wygląd segmentu presynaptycznego, funkcjonalnej szczeliny synaptycznej z fragmentem składnika postsynaptycznego. Fragment presynaptyczny powstaje przez zwiększenie rozmiaru aksonu wewnątrz jego własnego kanalika lub w kierunku jego zakończenia. Ten fragment zawiera ziarniste jak i ziarniste specjalne woreczki zawierające neuroprzekaźnik.

Wzrost presynaptyczny obserwuje lokalizację aktywnych mitochondriów, generujących cząsteczki substancji-glikogenu, a także wymagane wyjście mediatora i inne. W warunkach częstego kontaktu z polem presynaptycznym dochodzi do utraty rezerwy mediatora w istniejących workach.

Istnieje opinia, że ​​małe pęcherzyki ziarniste zawierają substancję taką jak noradrenalina, a duże - katecholaminy. Ponadto acetylochonina znajduje się w jamach ziarnistych (pęcherzykach). Ponadto mediatorami zwiększonego pobudzenia są substancje tworzone w zależności od rodzaju produkowanej asparaginowej lub nie mniej znaczącej kwaśnej glutaminy.

Aktywne kontakty synaps często znajdują się pomiędzy:

• Dendryt i akson.
• Soma i akson.
• Dendryty.
• aksony.
• soma komórkowa i dendryty.

Wpływ wypracowanego mediatora w stosunku do obecnej błony postsynaptycznej wynika z nadmiernej penetracji jej cząstek sodu. Generowanie silnych wypływów cząstek sodu z działającej szczeliny synaptycznej przez błonę postsynaptyczną powoduje jego depolaryzację, wzbudzając rezerwę postsynaptyczną. Przejście kierunku chemicznego danych synaps charakteryzuje się synaptyczną zawiesiną wzbudzenia w czasie równym 0,5 ms z rozwojem rezerwy postsynaptycznej, jako reakcja na przepływ presynaptyczny.

Możliwość ta w momencie wzbudzenia pojawia się w depolaryzacji błony postsynaptycznej, aw momencie zawieszenia w jej hiperpolaryzacji. Z powodu tego, co jest zawieszone rezerwa postsynaptyczna. Z reguły podczas silnego wzbudzenia wzrasta poziom przepuszczalności błony postsynaptycznej.

Wymagana właściwość pobudzająca jest utrwalona wewnątrz neuronów, jeśli noradrenalina, substancja dopamina, acetylocholina, ważna serotonina, substancja P i kwas glutaminowy działają w typowych synapsach.

Potencjał hamujący powstaje podczas oddziaływania na synapsy kwasu gamma-aminomasłowego i glicyny.

Sprawność umysłowa dzieci

Zdolność do pracy osoby bezpośrednio określa jej wiek, kiedy wszystkie wartości rosną jednocześnie z rozwojem i fizycznym wzrostem dzieci.

Dokładność i szybkość działań umysłowych wraz z wiekiem odbywa się nierównomiernie, w zależności od innych czynników, które determinują rozwój i fizyczny wzrost organizmu. Uczniowie w każdym wieku, którzy mają są problemy zdrowotne, charakterystyczne jest wykonanie o niskiej wartości w stosunku do otaczających silnych dzieci.

U zdrowych pierwszoklasistów o obniżonej gotowości organizmu do ciągłego procesu uczenia się według niektórych wskaźników zdolność do działania jest niska, co komplikuje walkę z pojawiającymi się problemami w procesie uczenia się.

Szybkość pojawienia się słabości zależy od początkowego stanu układu nerwowego wrażliwej genezy dziecka, tempa pracy i objętości obciążenia. Jednocześnie dzieci są podatne na przepracowanie podczas długotrwałego bezruchu i gdy czynności wykonywane przez dziecko nie są interesujące. Po przerwie zdolność do pracy staje się taka sama lub staje się wyższa niż poprzednia, a resztę lepiej jest uczynić nie pasywną, ale aktywną, przechodząc na inną aktywność.

Pierwszej części procesu edukacyjnego u zwykłych uczniów szkół podstawowych towarzyszą doskonałe wyniki, ale pod koniec 3 lekcji mają następuje spadek stężenia:

• Wyglądają przez okno.
• Słuchaj uważnie słów nauczyciela.
• Zmień pozycję ciała.
• Zaczynają mówić.
• Wstają ze swojego miejsca.

Wartości zdolności do pracy są szczególnie wysokie dla uczniów szkół średnich studiujących na II zmianie. Szczególnie ważne jest zwrócenie uwagi na to, że czas przygotowania do zajęć jest wystarczająco krótki przed rozpoczęciem zajęć dydaktycznych w klasie i nie gwarantuje całkowitego wyeliminowania szkodliwych zmian w ośrodkowym układzie nerwowym. aktywność psychiczna szybko się wyczerpuje w pierwszych godzinach lekcji, co jest wyraźnie widoczne w negatywnym zachowaniu.

Dlatego zmiany jakościowe w zdolności do pracy obserwuje się u uczniów bloku juniorów na lekcjach od 1 do 3, a bloków środkowego-senioru na 4-5 lekcjach. Z kolei 6 lekcja odbywa się w warunkach szczególnie ograniczonej zdolności do działania. Jednocześnie czas trwania lekcji dla klas 2-11 wynosi 45 minut, co osłabia kondycję dzieci. Dlatego zaleca się okresową zmianę rodzaju pracy, aw połowie lekcji aktywną pauzę.