Több nátrium vagy kálium van a sejtben. Az extracelluláris káliumkoncentráció (K) változásai

A sejtek ásványi összetétele élesen eltér a külső környezet ásványi összetételétől. A sejtben általában a kálium-, magnézium- és foszforionok koncentrációja dominál, a környezetben pedig a nátrium és a klór. Ez jól látható a 7. táblázat adataiból.

A sejten belül az ásványi anyagok is egyenlőtlenül oszlanak meg a citoplazma, annak organellumjai és a sejtmag között. Így a békatojás magjában a nátrium koncentrációja háromszor nagyobb, mint a citoplazmában, a kálium pedig kétszerese (8. táblázat).

A mitokondriumok káliumot és különösen kalciumot is képesek felhalmozni. Koncentrációja izolált mitokondriumokban 3500-szor haladhatja meg a környező sóoldat kalciumkoncentrációját. Ez az egyenetlen eloszlás azzal magyarázható, hogy ezek az anyagok a sejtmagban és a mitokondriumban részben kapcsolódnak egymáshoz.

A só aszimmetriája a sejt funkcionális állapotától függ, és az utóbbi halálával elveszik; a sejt és a környezet sótartalma kiegyenlítődik. A sejtek és szövetek izolálása a szervezetből általában enyhe káliumvesztéssel és a nátrium mennyiségének növekedésével jár.

Rizs. 25. Az izomrostokban lévő nátrium- és klórionok koncentrációjának függősége a környezeti koncentrációjuktól, meq% (Fenn, Cobb és Marsh, 1934–1935)

Ha a közegben a nátrium- és klórionok koncentrációja megváltozik, a sejtekben a tartalmuk egyenes arányban változik (25. ábra). Sok más ion (K+, Ca2+, Mg2+ stb.) esetében nem figyelhető meg az arányosság. A békaizmok káliumkoncentrációjának a közegben való koncentrációjától való függését a 26. ábra mutatja.

Rizs. 26. ábra A békaizmok káliumion-koncentrációjának (C cl, meq per 100 g izom) függése a táptalaj koncentrációjától (C av, meq %)

Szinte az összes ásványi ion behatol a sejtekbe, bár nagyon eltérő sebességgel. Izotóp technikával kimutatták, hogy állandó (változatlan) eloszlás mellett is állandó a sejtionok cseréje a környezeti ionokra. Ebben az esetben az ion befelé irányuló áramlása megegyezik az ellenkező irányú áramlásával. Az ionfluxusokat általában pmol-ban fejezik ki (1 pmol 10-12 M). A 9. táblázat bemutatja a kálium- és nátriumionok áramlását a cellába különböző objektumok esetén. Az ásványi ionok gyorsabban behatolnak azokban a sejtekbe, amelyekben magasabb az anyagcsere, egyes sejtekben az ionok eltérő kicserélődési sebességű frakcióinak (gyors és lassú frakciók) jelenlétét találták, ami a sejten belüli eltérő állapotukhoz kapcsolódik. Az ionok lehetnek a sejtben szabad ionizált formában és nem ionizált állapotban, fehérjékhez, nukleinsavakhoz, foszfolipidekhez társulva. Szinte az összes kalcium és magnézium megtalálható a protoplazmában kötött formában. A sejt ásványi anionjai láthatóan teljesen szabad állapotban vannak.

A sejtbe való behatolás sebességét tekintve a kationok több tízszeres és százszoros eltérést mutathatnak (10. táblázat).

Ami az anionokat illeti, az egyértékűek többször gyorsabban hatolnak be, mint a kétértékűek. Kivételesen magas anion permeabilitás figyelhető meg az eritrocitáknál. Az emberi eritrocitákba való behatolás sebessége szerint az anionok a következő sorba rendezhetők: I (1,24) > CNS - (1,09), NO 3 - (l,09) > Cl - (1,00) > SO 4 2- ( 0,21) > HPO 4 2- (0,15).

Rizs. 27. A káliumionok vörösvértestekbe való áramlásának nagyságának függése a közegben való koncentrációjuktól. Az abszcissza a káliumionok koncentrációját mutatja a közegben, mM; az y tengely mentén - a káliumionok áramlása a vörösvértestekbe, μM/g h

A sejtbe jutó ionfluxusok értéke nem függ közvetlenül azok koncentrációjától. A külső közegben az ionkoncentráció növekedésével a fluxus először gyorsan növekszik, majd a növekedése csökken. Ez látható az (1) görbén, a 27. ábrán, amely a káliumionok humán eritrocitákba való áramlásának a közegben való koncentrációjától való függését mutatja. Ennek a görbének két összetevője van. Az egyik (2) lineáris függőséget tükröz - passzív komponens és diffúziót tükröz. A másik komponens (3) a telítési folyamatot jelzi, és az iontranszporttal és az energiafelhasználással függ össze, ezért aktívnak nevezzük, és a Michaelis-Menten képlettel fejezhető ki.

Amikor a sejteket gerjesztik és károsítják, az ásványi ionok újra eloszlanak a sejt és a környezet között: a sejtek elveszítik a káliumionokat, és nátrium- és klórionokkal gazdagodnak. A fiziológiai aktivitást a sejtionok és a környezet megfelelő ionjai közötti cseresebesség növekedése és az ionok áteresztőképességének növekedése kíséri.

Az idegroston áthaladó minden impulzusnál a rost bizonyos mennyiségű káliumiont veszít, és megközelítőleg ugyanannyi nátriumion kerül a rostba (11. táblázat). Amikor a sejteket gerjesztik, a lítium-, rubídium-, cézium-, kolin- és kalciumionok permeabilitása is megnő. Tehát a vázizomzat egyetlen összehúzódásával a kalcium bejutása a sejtbe 0,2 pmol / cm 2 -rel nő.

Mára bebizonyosodott, hogy az összes élő sejtben rejlő ionos aszimmetriát az aktív transzport funkciót betöltő membránok aktivitása biztosítja. Segítségével nátriumionokat pumpálnak ki a sejtből, és káliumionokat juttatnak a sejtbe. Ezt a transzport funkciót olyan enzimrendszerek hajtják végre, amelyek ATPáz aktivitása kálium- és nátriumfüggő.

A kálium- és nátriumionok transzportjának sémája a 28. ábrán látható. Úgy gondolják, hogy amikor az x hordozó alakja y-vé változik, amikor ATP energiára van szükség, foszforiláció következik be: x + ATP → xATP → xP + ADP, ahol xP y-nak felel meg.

Rizs. 28. A nátrium- és káliumionok transzportjának sémája a felszíni membránon (Glynn szerint)

Az izomrostok szarkoplazmatikus retikulumának membránjai erős aktív szállítórendszerrel rendelkeznek, amely a káliumionokat egy bizonyos irányba szállítja. Hogy mi a közlekedési rendszer konkrét mechanizmusa, nem ismert. Vannak ötletek a mobil egyéni fuvarozókkal, a kollektív szállítással és a váltóverseny átvitelével kapcsolatban.

Pozitív töltésű káliumionok a citoplazma sejtekből a környezetbe az ozmotikus egyensúly kialakítása során. A citoplazmában a káliumionok töltését semlegesítő szerves savak anionjai nem hagyhatják el a sejtet, azonban a citoplazmában a környezethez képest magas koncentrációjú káliumionok addig diffundálnak a citoplazmából, amíg az általuk létrehozott elektromos töltés egyensúlyba nem kerül. koncentráció gradiens a sejtmembránon.

Enciklopédiai YouTube

1 / 3

✪ Membránpotenciálok – 1. rész

✪ Nyugalmi potenciál: - 70 mV. Depolarizáció, repolarizáció

✪ Pihenési potenciál

Feliratok

Rajzolok egy kis kalitkát. Ez egy tipikus sejt lesz, és tele van káliummal. Tudjuk, hogy a sejtek szeretik felhalmozni magukban. Sok kálium. Legyen a koncentrációja valahol 150 millimol/liter körül. Hatalmas mennyiségű kálium. Tegyük zárójelbe, mert a zárójel a koncentrációt jelöli. Kívülről is van némi kálium. Itt a koncentráció körülbelül 5 millimol/liter lesz. Megmutatom, hogyan lesz beállítva a koncentráció gradiens. Ez nem történik meg magától. Ez sok energiát igényel. Két káliumiont pumpálnak be, és ezzel egyidejűleg három nátriumion hagyja el a sejtet. Tehát a káliumionok kezdetben bejutnak. Most, hogy bent vannak, egyedül fogják itt tartani őket? Természetesen nem. Anionokat, kis molekulákat vagy negatív töltésű atomokat találnak, és ezek közelében helyezkednek el. Így a teljes töltés semlegessé válik. Minden kationnak megvan a maga anionja. És általában ezek az anionok fehérjék, bizonyos struktúrák, amelyek negatív oldallánccal rendelkeznek. Ez lehet klorid vagy például foszfát. Bármi. Ezen anionok bármelyike ​​megteszi. Rajzolok még néhány aniont. Tehát itt van két káliumion, ami most jutott be a sejtbe, most így néz ki. Ha minden jó és statikus, akkor így néznek ki. És valójában, hogy teljesen igazságosak legyünk, itt is vannak apró anionok, amelyek itt egy szinten vannak a káliumionokkal. A sejtben kis lyukak vannak, amelyeken keresztül a kálium kifolyhat. Nézzük meg, hogyan fog kinézni, és hogyan befolyásolja az itteni történéseket. Szóval megvannak ezek a kis csatornáink. Csak a kálium tud átjutni rajtuk. Vagyis ezek a csatornák nagyon specifikusak a káliumra. Semmi más nem mehet át rajtuk. Nincsenek anionok, nincsenek fehérjék. A káliumionok úgymond ezeket a csatornákat keresik és érvelnek: „Hú, milyen érdekes! Mennyi itt a kálium! Ki kellene mennünk." És mindezek a káliumionok egyszerűen elhagyják a sejtet. Kimennek a szabadba. És ennek eredményeként egy érdekes dolog történik. A legtöbben kiköltöztek. De kint már van néhány káliumion. Mondtam, hogy van itt ez a kis ion, és elméletileg bejuthat. Bejuthat ebbe a ketrecbe, ha akar. De tény, hogy összességében több mozgásod van kifelé, mint befelé. Most törlöm ezt az utat, mert szeretném, ha ne feledje, hogy több káliumionunk van, amelyek hajlamosak kiszökni a koncentrációgradiens miatt. Ez az első szakasz. Hadd írjam le. A koncentráció gradiens hatására a kálium kifelé mozog. A kálium elkezd kimozdulni. Kijön a cellából. És akkor mi van? Hadd rajzoljam le, miközben kimegyek a szabadba. Ez a káliumion most itt van, és ez is itt van. Csak anionok maradnak. A kálium távozása után maradtak. És ezek az anionok elkezdenek negatív töltést termelni. Nagyon nagy negatív töltés. Csak néhány oda-vissza mozgó anion hoz létre negatív töltést. És a külső káliumionok szerint ez az egész nagyon érdekes. Itt negatív töltés van. És mivel ott van, vonzódnak hozzá, hiszen ők maguk is pozitív töltéssel rendelkeznek. Negatív töltés vonzza őket. Vissza akarnak térni. Most gondolkozz. Van egy koncentrációgradiens, amely kiszorítja a káliumot. Másrészt viszont van egy membránpotenciál - jelen esetben negatív -, ami abból adódik, hogy a kálium aniont hagyott maga után. Ez a potenciál serkenti a kálium visszatérését. Az egyik erő, a koncentráció kiszorítja a káliumiont, a másik erő, a membránpotenciál, amelyet a kálium hoz létre, visszakényszeríti. Felszabadítok egy kis helyet. Most mutatok egy érdekes dolgot. Építsünk két görbét. Igyekszem nem lemaradni erről a diáról. Lerajzolok ide mindent és akkor egy kis töredéke is látható lesz belőle. Két görbét építünk. Az egyik a koncentráció gradiensre, a másik a membránpotenciálra vonatkozik. Kint káliumionok lesznek. Ha követi őket egy ideig - ezúttal - valami ilyesmit kap. A káliumionok hajlamosak kimenni, és egy bizonyos ponton egyensúlyba kerülni. Tegyük ugyanezt az idővel ezen a tengelyen. Ez a mi membránpotenciálunk. A nulla időponttól indulunk, és negatív eredményt kapunk. A negatív töltés egyre nagyobb lesz. A membránpotenciál nullapontjától kezdjük, és ott, ahol a káliumionok kezdenek kijönni, a következő történik. Általánosságban elmondható, hogy minden nagyon hasonló, de ez mintegy párhuzamosan történik a koncentrációgradiens változásaival. És amikor ez a két érték megegyezik egymással, amikor a kilépő káliumionok száma megegyezik a visszaérkező káliumionok számával, akkor egy ilyen platót kapunk. És kiderül, hogy a töltés ebben az esetben mínusz 92 millivolt. Ezen a ponton, ahol gyakorlatilag nincs különbség a káliumionok összmozgása tekintetében, egyensúly figyelhető meg. Még saját neve is van - "kálium egyensúlyi potenciálja". A mínusz 92 érték elérésekor - és ez az ionok típusától függően változik - a mínusz 92 elérésekor a kálium esetében a potenciálok egyensúlya jön létre. Leírom, hogy a kálium töltése mínusz 92. Ez csak akkor történik meg, ha a sejt csak egy elem számára áteresztő, például káliumionok számára. És még mindig felmerülhet a kérdés. Talán azt gondolod: „Várj egy kicsit! Ha a káliumionok kifelé mozognak - amit meg is tesznek -, akkor nincs-e alacsonyabb koncentrációnk egy bizonyos ponton, mert a kálium már elment innen, és itt a magasabb koncentrációt a kálium kifelé mozgatása biztosítja? Technikailag az. Itt, kívül, több káliumiont tartalmaz. És nem említettem, hogy a hangerő is változik. Ez magasabb koncentrációt eredményez. És ugyanez igaz a sejtre is. Technikailag alacsonyabb a koncentráció. De valójában nem változtattam az értéken. Az ok pedig a következő. Nézd meg ezeket az értékeket, ezek molyok. És ez óriási szám, igaz? 6,02-szeres 10 a mínusz 23 hatványhoz egyáltalán nem kevés. És ha megszorozod 5-tel, akkor megközelítőleg kijön - hadd számoljam ki gyorsan, mit kaptunk. 6 szorozva 5-tel 30. És itt vannak a millimolok. 10-20 mol. Ez csak egy hatalmas mennyiségű káliumion. És ahhoz, hogy negatív töltést hozzanak létre, nagyon kevésre van szükségük. Vagyis az ionok mozgásából adódó változások elenyészőek lesznek a 10-es 20-as hatványhoz képest. Ez az oka annak, hogy a koncentráció változásait nem veszik figyelembe.

A felfedezés története

A legtöbb neuron nyugalmi potenciálja körülbelül -60 mV - -70 mV. A nem ingerelhető szövetek sejtjei is potenciálkülönbséggel rendelkeznek a membránon, ami a különböző szövetek és szervezetek sejtjeinél eltérő.

Nyugalmi potenciál képződés

A PP két szakaszban jön létre.

Első fázis: elhanyagolható (-10 mV) negativitás keletkezése a sejten belül a Na + és a K + egyenlőtlen, 3:2 arányú aszimmetrikus cseréje miatt. Ennek eredményeként több pozitív töltés hagyja el a sejtet nátriummal, mint amennyi visszatér kálium. A nátrium-kálium pumpának ez a tulajdonsága, amely ezeket az ionokat a membránon keresztül ATP energia felhasználásával cseréli, biztosítja annak elektrogenitását.

A membrán ioncserélő szivattyúk működésének eredményei a PP képződésének első szakaszában a következők:

1. Nátrium-ionok (Na +) hiánya a sejtben.

2. A káliumionok (K +) feleslege a sejtben.

3. Gyenge elektromos potenciál megjelenése a membránon (-10 mV).

Második fázis: jelentős (-60 mV) negativitás keletkezése a sejten belül a K + ionok membránon keresztül történő kiszivárgása miatt. A K + káliumionok elhagyják a sejtet és pozitív töltéseket vesznek ki belőle, a negatívot -70 mV-ra hozva.

Tehát a nyugalmi membránpotenciál a pozitív elektromos töltések hiánya a sejten belül, amely a pozitív káliumionok kiszivárgása és a nátrium-kálium pumpa elektrogén hatása miatt következik be.

Az átalakítható energia két formájának gondolatát 1975-ben fogalmaztam meg. Két évvel később ezt a nézetet Mitchell is támogatta. Eközben A. Glagolev csoportjában megkezdődtek a kísérletek ennek az új koncepciónak az egyik előrejelzésének tesztelésére.

A következőképpen indokoltam. Ha a protonpotenciál alku tárgya, akkor a cellában kellő mennyiségű ilyen "bankjegy" kell lennie.

Ez a követelmény teljesült, amikor az ATP-ről volt szó. A sejt mindig meglehetősen nagy mennyiségű ATP-t tartalmaz, és intézkedéseket tettek ennek a mennyiségnek a stabilizálására a változó konjunktúra körülményei között - az ATP képződésének és felhasználásának folyamatosan változó sebessége mellett. Van egy speciális anyag - a kreatin-foszfát, amely csak egy reakcióban vesz részt - az ADP foszforilációjában:

ADP + kreatin-foszfát ⇔ ATP + kreatin.

Ha az ATP feleslegben van, és az ADP-ből hiány van, a reakció jobbról balra halad, és felhalmozódik a kreatin-foszfát, amely ilyen körülmények között sokkal nagyobb lesz, mint az ATP. De amint az ADP szintje emelkedik és az ATP csökken, a reakció irányt változtat, és a kreatin-foszfát az ATP szállítójává válik. Így a kreatin-foszfát stabilizátorként, az ATP szint puffereként látja el funkcióját.

És mi a helyzet a protonpotenciállal?

Egy egyszerű számítás lehetővé teszi, hogy az egyik energia "valutát" egy másikra konvertálja. Ez a számítás azt mutatja, hogy például egy baktériumsejt által protonpotenciál formájában felhalmozott energia mennyisége majdnem ezerszer kisebb, mint az ATP mennyisége, ha a protonpotenciál elektromos formában van. Ez a mennyiség megegyezik a potenciális generátorok és fogyasztók számával a baktériummembránban.

Ez a helyzet speciális igényt teremt egy olyan pufferrendszerre, amely stabilizálja a protonpotenciál szintjét. Ellenkező esetben a potenciált fogyasztó folyamatok összarányának rövid távú túllépése a generálás sebességéhez képest a potenciál eltűnéséhez és a potenciállal táplált összes rendszer leállásához vezet.

Tehát lennie kell egy puffernek a protonpotenciál számára, mint például a kreatin-foszfátnak az ATP számára. De vajon milyen komponenst választott a természet egy ilyen szerephez?

Ezen a problémán gondolkodva próbáltam olyan potenciállal összefüggő biológiai rendszert találni, amelynek működése ismeretlen lenne.

A biológia egyik régi titka: miért nyeli el a sejt a káliumionokat és dobja ki a nátriumionokat, ami költséges aszimmetriát hoz létre a hasonló ionok eloszlásában a citoplazma és a környezet között? Gyakorlatilag minden élő sejtben sokkal több a káliumion, mint a nátriumion, míg a környezetben a nátrium hatalmas feleslegben van a káliumhoz képest. Lehet, hogy a Na + méreg a sejtnek?

Nem ez nem. Míg egyes enzimrendszerek jobban működnek KCl-ban, mint NaCl-ban, ez másodlagos alkalmazkodásnak tűnik a sejt „magas kálium- és alacsony nátriumtartalmú” belső környezetéhez. A biológiai evolúció hatalmas időszaka alatt a sejt alkalmazkodni tudott a külső környezetben lévő alkálifém-ionok természetes arányához. A halofil baktériumok telített NaCl-oldatban élnek, és citoplazmájukban a Na + koncentrációja néha eléri a mol/liter értéket, ami majdnem ezerszer magasabb, mint a közönséges sejtekben lévő Na + koncentrációja. Tehát a Na+ nem méreg.

Megjegyzendő, hogy ugyanazok a halofil baktériumok körülbelül 4 mol/l intracelluláris K+-koncentrációt tartanak fenn, és óriási mennyiségű energiaforrást költenek el a nátrium-kálium gradiens létrehozására.

Ismeretes, hogy az ingerlékeny állati sejtek, például a neuronok a nátrium-kálium gradienst használják idegimpulzusok vezetésére. De mi a helyzet más típusú sejtekkel, például baktériumokkal?

Térjünk rá a K + és Na + bakteriális membránon keresztüli transzportjának mechanizmusára. Ismeretes, hogy a bakteriális citoplazma és a külső környezet között különbség van az elektromos potenciálokban, amit a bakteriális membránban lévő generátorfehérjék munkája támogat. Azáltal, hogy a protonokat a sejt belsejéből kifelé pumpálják, a generátor fehérjék negatívan töltik fel a baktérium belsejét. Ilyen körülmények között a K+-ionok sejten belüli felhalmozódása egyszerűen az elektroforézis következtében következhet be – egy pozitív töltésű káliumionnak a baktérium negatív töltésű citoplazmájába való mozgása miatt.

Ebben az esetben a káliumáramnak ki kell ürítenie a protongenerátorok által előzetesen feltöltött membránt.

A membrán kisülésének viszont azonnal aktiválnia kell a generátorok működését.

Ez azt jelenti, hogy a sejt és a környezet közötti elektromos potenciálkülönbség generálására fordított energiaforrásokat a K+-ionok sejten belüli koncentrálására fordítják. Egy ilyen folyamat végső mérlege az intracelluláris H + ionok extracelluláris K + ionokra cseréje lesz (a H + ionokat generátor fehérjék pumpálják ki, a K + ionok belépnek a belsejébe, a H + mozgása által létrehozott elektromos mezőben mozogva ionok).

Ezért nem csak a K + ionok feleslege jön létre a sejtben, hanem a H + ionok hiánya is.

Ez a hiány felhasználható Na + ionok kiszivattyúzására. Ezt a következő módon lehet megtenni. Ismeretes, hogy a baktériumoknak van egy speciális nátriumion-hordozójuk, amely a Na +-t H +-ra cseréli (ezt a hordozót Na + /H + -antiporternek nevezik). A citoplazma H+ hiánya esetén az antiport képes kompenzálni a protonhiányt azáltal, hogy a H+-t a külső környezetből a sejtbe juttatja. A transzporter egyetlen módon tud ilyen antiportot előállítani: a külső Na + -ra cserélve. Ez azt jelenti, hogy a H + ionok sejtbe történő mozgása felhasználható Na + ionok kiszivattyúzására ugyanabból a sejtből.

Így létrehoztunk egy kálium-nátrium gradienst: felhalmoztuk a K +-t a sejtben, és onnan pumpáltuk ki a Na +-t. E folyamatok mozgatórugója a generátorfehérjék által létrehozott protonpotenciál volt. (A potenciál iránya olyan volt, hogy a cella belseje negatív töltésű volt, és hiány volt a hidrogénionokból.)

Tételezzük fel most, hogy a protongenerátorok valamilyen okból ki vannak kapcsolva. Mi lesz a kálium-nátrium gradienssel ezekben az új körülmények között?

Természetesen el fog oszlani: K + ionok áramlanak ki a sejtből a környezetbe, ahol kevés van belőlük, a Na + ionok bejutnak, ahol ezek az ionok hiányosak.

De itt van az érdekes. A szóródás során a kálium-nátrium gradiens maga is az azonos irányú protonpotenciál generátora lesz, mint a fehérjegenerátorok működése során.

Valójában a K + -ion pozitív töltésű részecskeként való felszabadulása diffúziós potenciálkülönbséget hoz létre a sejtmembránon mínusz előjellel a sejt belsejében. A Na + bejutása a Na + /H + - antiporter részvételével együtt jár a H + felszabadulásával, vagyis a H + hiányának létrehozásával a sejten belül.

Szóval mi történik? Amikor a fehérjegenerátorok működnek, az általuk létrehozott protonpotenciál a kálium-nátrium gradiens kialakítására fordítódik. De amikor kikapcsolják őket (vagy teljesítményük nem elég a potenciál számos fogyasztójának kielégítésére), a kálium-nátrium gradiens disszipálva maga kezd protonpotenciált generálni.

Hiszen ez a protonpotenciál puffer, pont az a puffer, ami a membrán energiarendszerek működéséhez annyira szükséges!

Sematikusan ez a koncepció a következőképpen ábrázolható:

Kálium-nátrium gradiens ↓ külső energiaforrások → protonpotenciál → munka.

De ha egy ilyen séma helyes, akkor a kálium-nátrium gradiensnek meg kell hosszabbítania a sejt teljesítményét olyan körülmények között, amikor az energiaforrások kimerültek.

A. Glagolev és I. Brown ellenőrizte ennek a következtetésnek az érvényességét. Az Escherichia coli proton-ATP-szintetáz nélküli mutánsát vettük. Egy ilyen mutáns esetében a szubsztrátok oxigénnel történő oxidációja az egyetlen energiaforrás, amely alkalmas protonpotenciál kialakítására. Amint annak idején J. Adler és munkatársai kimutatták, a mutáns mindaddig mozgékony, amíg oxigén van a tápközegben.

Glagolev és Brown megismételték Adler kísérletét, és meggyőződtek arról, hogy az oldat oxigénellátásának kimerülése valójában megállítja a baktériumokat, ha KCl-t tartalmazó tápközegben vannak. Ilyen körülmények között nincs kálium-nátrium gradiens: sok kálium van mind a sejtekben, mind a környezetben, és nincs nátrium sem ott, sem itt.

Most vegyük a NaCl-os közeget. Ilyen körülmények között mindkét gradiensnek érdekesnek kell lennie: a káliumnak (sok kálium van belül és kevés kívül) és a nátrium (sok nátrium kívül és kevés). A hipotézis azt jósolta, hogy ilyen helyzetben a mobilitás még anoxikus körülmények között is fennmarad egy ideig, mivel lehetséges az energiaátalakítás:

kálium-nátrium gradiens → protonpotenciál → flagellum rotáció.

Valójában a baktériumok még 15-20 percig mozogtak, miután a mérőeszköz nulla CO-szintet regisztrált a tápközegben.

De különösen szemléltető volt, ahogy az várható volt, a sókedvelő baktériumokkal végzett kísérlet, amelyek nagyon nagy mennyiségű K + és Na + iont szállítanak kálium-nátrium gradienst létrehozva. Az ilyen baktériumok gyorsan megálltak a sötétben anoxikus körülmények között, ha KCl volt a tápközegben, és még kilenc (!) óra elteltével is mozogtak, ha a KCl-t NaCl-ra cserélték.

Ez az érték - kilenc óra - elsősorban az energiatároló térfogatának szemléltetéseként érdekes, ami egy kálium-nátrium gradiens a sókedvelő baktériumokban. Ezenkívül különleges jelentést kap, ha emlékezünk arra, hogy a sókedvelő baktériumok bakteriorodopszinnal rendelkeznek, és ezért képesek a fényenergiát protonpotenciállá alakítani. Nyilvánvaló, hogy ilyen átalakítás csak a nappali órákban lehetséges. És mi van éjszaka? Így kiderül, hogy a napközben elraktározott energia kálium-nátrium gradiens formájában egész éjszakára elegendő.

Az az állítás, hogy a kálium-nátrium gradiens protonpotenciál-puffer szerepét tölti be, nemcsak ennek a gradiensnek a biológiai funkcióját engedi megérteni, hanem annak okát is, ami sok éven át megakadályozta a sejt életében betöltött jelentőségének tisztázását. A kálium-nátrium gradiens puffer szerepének ötlete nem születhetett meg a protonpotenciál felfedezése előtt, és bebizonyosodott, hogy konvertálható energiaformaként szolgál. Ezekben az években a kálium- és nátrium-probléma csak a szárnyakon várt.

Cikk a "bio/mol/text" versenyhez: A nyugalmi potenciál minden sejt életében fontos jelenség, és fontos tudni, hogyan alakul ki. Ez azonban összetett dinamikus folyamat, egészében nehezen érthető, különösen az alapképzésben részt vevő hallgatók (biológiai, orvosi és pszichológiai szakterületek) és a felkészületlen olvasók számára. A pontok figyelembe vételekor azonban teljesen meg lehet érteni annak fő részleteit és szakaszait. A cikk bemutatja a nyugalmi potenciál fogalmát, és meghatározza kialakulásának főbb szakaszait figuratív metaforák segítségével, amelyek segítenek megérteni és megjegyezni a nyugalmi potenciál kialakulásának molekuláris mechanizmusait.

A membránszállító szerkezetek - nátrium-kálium szivattyúk - megteremtik a nyugalmi potenciál kialakulásának előfeltételeit. Ezek az előfeltételek az ionok koncentrációjának különbsége a sejtmembrán belső és külső oldalán. Külön megmutatkozik a nátrium és a kálium koncentrációbeli különbsége. A kálium-ionok (K +) kísérlete a membrán mindkét oldalán koncentrációjuk kiegyenlítésére a sejtből való kiszivárgáshoz és ezzel együtt a pozitív elektromos töltések elvesztéséhez vezet, aminek következtében a membrán belső felületének általános negatív töltése. sejt jelentősen megnő. Ez a "kálium" negativitás teszi ki a nyugalmi potenciál nagy részét (átlagosan -60 mV), kisebb részét (-10 mV) pedig magának az ioncserélő szivattyúnak az elektrogenitása okozta "csere" negativitás.

Értsük meg részletesebben.

Miért kell tudnunk, hogy mi a pihenési potenciál, és hogyan keletkezik?

Tudod mi az az "állati elektromosság"? Honnan jönnek a bioáramok a szervezetben? Hogyan válhat egy élő sejt a vízi környezetben "elektromos akkumulátorrá", és miért nem merül le azonnal?

Ezekre a kérdésekre csak akkor lehet választ adni, ha megtudjuk, hogyan hoz létre a sejt saját magának elektromos potenciálkülönbséget (nyugalmi potenciált) a membránon keresztül.

Teljesen nyilvánvaló, hogy az idegrendszer működésének megértéséhez először is meg kell értenünk, hogyan működik különálló idegsejtje, a neuron. A legfontosabb dolog, ami egy neuron munkájának hátterében áll, az elektromos töltések mozgása a membránon keresztül, és ennek eredményeként elektromos potenciálok megjelenése a membránon. Elmondhatjuk, hogy egy idegsejt az idegi munkájára készülve először elektromos formában tárolja az energiát, majd az idegi gerjesztés vezetése és továbbítása során használja fel.

Így az idegrendszer működésének tanulmányozásában a legelső lépésünk az, hogy megértsük, hogyan jelenik meg az elektromos potenciál az idegsejtek membránján. Ezt fogjuk tenni, és ezt a folyamatot fogjuk nevezni nyugalmi potenciál képződés.

A "pihenési potenciál" fogalmának meghatározása

Normális esetben, amikor egy idegsejt fiziológiás nyugalomban van és készen áll a munkára, már megtörtént az elektromos töltések újraelosztása a membrán belső és külső oldala között. Emiatt elektromos mező keletkezett, és elektromos potenciál jelent meg a membránon - nyugalmi membránpotenciál.

Így a membrán polarizált. Ez azt jelenti, hogy a külső és a belső felület elektromos potenciálja eltérő. Teljesen lehetséges regisztrálni a különbséget ezen potenciálok között.

Erről egy rögzítőeszközhöz csatlakoztatott mikroelektródát kell behelyezni a cellába. Amint az elektróda belép a cellába, azonnal felvesz egy bizonyos állandó elektronegatív potenciált a cellát körülvevő folyadékban elhelyezkedő elektródához képest. Az idegsejtekben és -rostokban, például az óriási tintahal idegrostjaiban az intracelluláris elektromos potenciál értéke nyugalmi állapotban körülbelül -70 mV. Ezt az értéket nyugalmi membránpotenciálnak (RMP) nevezik. Ez a potenciál az axoplazma minden pontján gyakorlatilag azonos.

Nozdrachev A.D. stb A fiziológia kezdetei.

Még egy kicsit a fizika. A makroszkopikus fizikai testek általában elektromosan semlegesek, pl. egyenlő mennyiségű pozitív és negatív töltést tartalmaznak. Feltölthet egy testet úgy, hogy egyfajta töltött részecskék feleslegét hoz létre benne, például egy másik test súrlódásával, amelyben ebben az esetben ellentétes típusú töltéstöbblet képződik. Figyelembe véve az elemi töltés jelenlétét ( e), bármely test teljes elektromos töltése ábrázolható q= ±N× e, ahol N egy egész szám.

nyugalmi potenciál- ez a membrán belső és külső oldalán elérhető elektromos potenciálok különbsége, amikor a sejt fiziológiás nyugalmi állapotban van.Értékét a cella belsejéből mérik, negatív, átlagosan -70 mV (millivolt), bár cellánként változhat: -35 mV-tól -90 mV-ig.

Fontos figyelembe venni, hogy az idegrendszerben az elektromos töltéseket nem elektronok képviselik, mint a közönséges fémhuzalokban, hanem ionok - elektromos töltéssel rendelkező kémiai részecskék. És általában a vizes oldatokban nem elektronok, hanem ionok mozognak elektromos áram formájában. Ezért a sejtekben és környezetükben minden elektromos áram ionáramok.

Tehát a sejt belsejében nyugalmi állapotban negatív töltésű, kívül pedig pozitívan. Ez minden élő sejtre jellemző, kivéve talán az eritrocitákat, amelyek éppen ellenkezőleg, kívülről negatív töltésűek. Pontosabban kiderül, hogy a pozitív ionok (Na + és K + kationok) a sejt körül kívül fognak uralkodni, és a negatív ionok (szerves savak anionjai, amelyek nem képesek szabadon mozogni a membránon, mint a Na + és K +) belül fog érvényesülni.

Most már csak el kell magyaráznunk, hogyan alakult minden így. Bár persze kellemetlen felismerni, hogy a vörösvértestek kivételével minden sejtünk csak kívülről néz ki pozitívan, belül viszont negatív.

A "negativitás" kifejezés, amelyet a cellán belüli elektromos potenciál jellemzésére fogunk használni, hasznos lesz számunkra a nyugalmi potenciál szintjében bekövetkező változások egyszerű magyarázata miatt. Ebben a kifejezésben az az értékes, hogy a következő intuitív módon egyértelmű: minél nagyobb a sejten belüli negativitás, annál alacsonyabbra tolódik el a potenciál a nulláról a negatív oldalra, és minél kisebb a negativitás, annál közelebb van a negatív potenciál a nullához. Ezt sokkal könnyebb megérteni, mint minden alkalommal kitalálni, hogy pontosan mit jelent a „potenciálnövekedés” kifejezés – az abszolút érték növekedése (vagy „modulo”) a többi potenciál nulláról lefelé történő eltolódását jelenti, hanem egyszerűen „növekedést”. potenciáleltolódást jelent nulláig. A „negativitás” kifejezés nem hoz létre hasonló kétértelműségi problémákat.

A nyugalmi potenciál képződés lényege

Próbáljuk meg kitalálni, honnan származik az idegsejtek elektromos töltése, bár senki sem dörzsöli őket, ahogy a fizikusok teszik az elektromos töltésekkel végzett kísérleteik során.

Itt az egyik logikai csapda vár a kutatóra és a hallgatóra: a sejt belső negativitása nem abból fakad, extra negatív részecskék megjelenése(anionok), hanem fordítva, mivel egyes pozitív részecskék elvesztése(kationok)!

Tehát hová jutnak a pozitív töltésű részecskék a sejtből? Hadd emlékeztesselek arra, hogy ezek nátriumionok, amelyek elhagyták a sejtet és kívül halmozódtak fel - Na + - és káliumionok - K +.

A sejten belüli negativitás megjelenésének fő titka

Azonnal nyissuk meg ezt a titkot, és mondjuk el, hogy a sejt elveszíti néhány pozitív részecskét, és két folyamat következtében negatív töltésű lesz:

1. eleinte a „saját” nátriumát „idegen” káliumra cseréli (igen, néhány pozitív ion másokkal, ugyanolyan pozitív);
2. majd ezek az „elnevezett” pozitív káliumionok szivárognak ki belőle, amivel együtt pozitív töltések szivárognak ki a sejtből.

Ezt a két folyamatot meg kell magyaráznunk.

A belső negativitás létrehozásának első szakasza: a Na + cseréje K +-ra

A fehérjefehérjék folyamatosan dolgoznak az idegsejt membránjában. hőcserélő szivattyúk(adenozin-trifoszfatáz, vagy Na + /K + -ATPáz), a membránba ágyazva. A sejt „saját” nátriumát külső „idegen” káliummá változtatják.

De végül is, ha egy pozitív töltést (Na +) egy másik, azonos pozitív töltésűre (K +) cserélünk, pozitív töltésekből nem lehet hiány a sejtben! Helyesen. De ennek ellenére ennek a kicserélődésnek köszönhetően nagyon kevés nátriumion marad a sejtben, mert szinte mindegyik kiment. Ugyanakkor a sejt túlcsordul káliumionokkal, amelyeket molekulaszivattyúk pumpáltak bele. Ha megízlelhetnénk egy sejt citoplazmáját, észrevennénk, hogy a cserepumpák munkája következtében sósból keserű-sós-savanyúba fordult át, mert a nátrium-klorid sós ízét felváltotta egy komplex íze. meglehetősen tömény kálium-klorid oldat. A sejtben a kálium koncentrációja eléri a 0,4 mol / l-t. A 0,009-0,02 mol/l tartományú kálium-klorid oldatok édes ízűek, 0,03-0,04 keserű, 0,05-0,1 keserű-sós, és 0,2-től kezdődően összetett ízűek, amelyek sós, keserű és keserű ízűek. savanyú.

Itt az a fontos nátrium cseréje káliumra - egyenlőtlen. Minden adott cellához három nátriumion mindent megkap két káliumion. Ez minden ioncsere eseménynél egy pozitív töltés elvesztését eredményezi. Tehát már ebben a szakaszban az egyenlőtlen csere miatt a sejt több „pluszot” veszít, mint amennyit cserébe kap. Elektromos értelemben ez körülbelül –10 mV negativitást jelent a sejten belül. (De ne feledjük, hogy a maradék -60 mV-ra még magyarázatot kell találnunk!)

A hőcserélő szivattyúk működésének könnyebb megjegyezése érdekében képletesen a következőképpen fejezhető ki: – A sejt szereti a káliumot! Ezért a sejt maga felé húzza a káliumot, annak ellenére, hogy már tele van vele. Ezért veszteségesen lecseréli nátriumra, és 3 nátriumiont ad 2 káliumionra. Így erre a cserére fordítja az ATP energiáját. És hogyan kell költeni! A neuronok összes energiafogyasztásának akár 70%-a is elkölthető a nátrium-kálium pumpák munkájára. (Ezt teszi a szerelem, még ha nem is igazi!)

Egyébként érdekes, hogy a sejt nem kész nyugalmi potenciállal születik. Még meg kell teremtenie. Például a mioblasztok differenciálódása és fúziója során membránjuk potenciálja –10 mV-ról –70 mV-ra változik, i.e. membránjuk negatívabbá válik – a differenciálódás folyamatában polarizálódik. Az emberi csontvelő multipotens mesenchymális stromasejtekén végzett kísérletekben pedig mesterséges depolarizáció, amely ellensúlyozza a nyugalmi potenciált és csökkenti a sejtek negativitását, még gátolta (depressziós) sejtdifferenciációt is.

Képletesen szólva a következőképpen fejezhető ki: A pihenés lehetőségének megteremtésével a sejt "töltődik szeretettel". Ez két dolog iránti szerelem:

1. a sejt káliumszeretete (ezért a sejt erőszakkal magához rántja);
2. a kálium szeretete a szabadságért (ezért a kálium elhagyja azt a sejtet, amely megragadta).

A sejtek káliummal való telítésének mechanizmusát már kifejtettük (ez a cserepumpák munkája), és az alábbiakban a sejtből távozó kálium mechanizmusát magyarázzuk el, amikor az intracelluláris negativitás létrehozásának második szakaszának leírására térünk át. Tehát a membrán ioncserélő szivattyúk aktivitásának eredménye a nyugalmi potenciál kialakulásának első szakaszában a következő:

1. Nátriumhiány (Na +) a sejtben.
2. Túlzott kálium (K +) a sejtben.
3. Gyenge elektromos potenciál megjelenése a membránon (–10 mV).

Azt mondhatjuk, hogy az első szakaszban a membrán ionpumpái ionkoncentráció-különbséget, vagy koncentrációgradienst (differenciát) hoznak létre az intracelluláris és az extracelluláris környezet között.

A negativitás létrehozásának második szakasza: a K + -ionok kiszivárgása a sejtből

Tehát mi kezdődik egy sejtben, miután a membrán nátrium-kálium hőcserélő szivattyúi ionokkal dolgoznak?

A sejten belül kialakuló nátriumhiány miatt ez az ion minden lehetőségre törekszik rohan befelé: az oldott anyagok mindig hajlamosak kiegyenlíteni koncentrációjukat az oldat teljes térfogatában. De ez nem működik jól a nátrium esetében, mivel a nátriumioncsatornák általában csak bizonyos körülmények között záródnak és nyílnak meg: speciális anyagok (transzmitterek) hatására vagy a sejt negativitásának csökkenésével (membrán depolarizáció).

Ugyanakkor a sejtben a káliumionok feleslegben vannak a külső környezethez képest - mert a membránpumpák erőszakkal pumpálták a sejtbe. És ő, aki szintén arra törekszik, hogy kiegyenlítse a koncentrációját belül és kívül, éppen ellenkezőleg, ki a cellából. És sikerül!

A K + káliumionok kémiai koncentrációgradiens hatására a membrán ellentétes oldalán hagyják el a sejtet (a membrán sokkal jobban átereszti a K +-t, mint a Na +-t), és pozitív töltéseket visz el magával. Emiatt a sejt belsejében nő a negativitás.

Itt azt is fontos megérteni, hogy a nátrium- és káliumionok mintha "nem veszik észre" egymást, csak "önmagukra" reagálnak. Azok. a nátrium reagál a nátrium koncentrációjára, de "nem figyel" arra, hogy mennyi kálium van a közelben. Ezzel szemben a kálium csak a kálium koncentrációjára reagál, és "nem veszi észre" a nátriumot. Kiderült, hogy az ionok viselkedésének megértéséhez külön figyelembe kell venni a nátrium- és káliumionok koncentrációját. Azok. külön kell összehasonlítani a sejten belüli és kívüli nátriumkoncentrációt és külön a sejten belüli és kívüli káliumkoncentrációt, de nincs értelme a nátriumot a káliummal összehasonlítani, ahogy az a tankönyvekben történik.

A kémiai koncentrációk kiegyenlítésének törvénye szerint, amely oldatokban működik, a nátrium kívülről "akar" bejutni a sejtbe; az elektromos erő is odahúzza (mint emlékszünk, a citoplazma negatív töltésű). Akar valamit, de nem tud, mivel a membrán normál állapotában nem megy át jól. A membránban jelenlévő nátriumion csatornák általában zártak. Ha mégis bekerül egy keveset, akkor a sejt azonnal kicseréli külső káliumra a nátrium-kálium cserélő pumpái segítségével. Kiderült, hogy a nátriumionok úgy haladnak át a sejten, mintha áthaladnának, és nem maradnak meg benne. Ezért a neuronokban lévő nátriumból mindig hiány van.

De a kálium egyszerűen kijuthat a sejtből! A ketrec tele van vele, és nem tudja megtartani. A membrán speciális csatornáin keresztül távozik - "káliumszivárgási csatornákon", amelyek általában nyitva vannak és káliumot bocsátanak ki.

A K + -szivárgási csatornák a nyugalmi membránpotenciál normál értékeinél folyamatosan nyitva vannak, és aktivitáskitöréseket mutatnak a membránpotenciál-eltolódások során, amelyek több percig tartanak, és minden potenciálértéknél megfigyelhetők. A K + szivárgási áramok növekedése membrán hiperpolarizációhoz, míg elnyomásuk depolarizációhoz vezet. ...A szivárgó áramokért felelős csatornamechanizmus megléte azonban sokáig kérdéses maradt. Csak most vált világossá, hogy a káliumszivárgás speciális káliumcsatornákon keresztül áramlik.

Zefirov A.L. és Sitdikova G.F. Gerjeszthető sejt ioncsatornái (szerkezet, működés, patológia).

Vegyitől elektromosig

És most - ismét a legfontosabb. Tudatosan kell kimozdulnunk a mozgásból kémiai részecskék a mozgalomhoz elektromos töltések.

A kálium (K +) pozitív töltésű, ezért amikor elhagyja a sejtet, nemcsak önmagát, hanem pozitív töltést is kivesz belőle. Mögötte a sejt belsejétől a membránig "mínuszok" - negatív töltések húzódnak. De nem tudnak átszivárogni a membránon - ellentétben a káliumionokkal -, mert. nincsenek számukra megfelelő ioncsatornák, és a membrán nem engedi át őket. Emlékszel a -60 mV-os negativitásra, amit nem magyaráztunk meg? Ez az a része a nyugalmi membránpotenciálnak, amely a sejtből a káliumionok kiszivárgásával jön létre! És ez a pihenési potenciál nagy része.

A nyugalmi potenciál ezen összetevőjének még külön neve is van - koncentrációs potenciál. koncentrációs potenciál - ez a nyugalmi potenciál része, amelyet a sejten belüli pozitív töltések hiánya hoz létre, amely a pozitív káliumionok kiszivárgása miatt alakul ki.

Nos, most egy kis fizika, kémia és matematika a pontosság szerelmeseinek.

Az elektromos erőket a Goldman-egyenlet a kémiai erőkkel hozza összefüggésbe. Különleges esete az egyszerűbb Nernst-egyenlet, amellyel a transzmembrán diffúziós potenciálkülönbség kiszámítható a membrán ellentétes oldalán lévő, azonos fajtájú ionok különböző koncentrációi alapján. Tehát a káliumionok sejten kívüli és belső koncentrációjának ismeretében kiszámíthatjuk a kálium egyensúlyi potenciálját E K:

ahol E k - egyensúlyi potenciál, R a gáz állandó, T az abszolút hőmérséklet, F- Faraday állandó, K + ext és K + ext - ionok koncentrációja a sejten kívül és belül K +. A képlet azt mutatja, hogy a potenciál kiszámításához az azonos típusú - K + ionok koncentrációit összehasonlítják egymással.

Pontosabban a Goldman-Hodgkin-Katz képlet segítségével számítjuk ki a teljes diffúziós potenciál végső értékét, amely többféle ion szivárgásával jön létre. Figyelembe veszi, hogy a nyugalmi potenciál három tényezőtől függ: (1) az egyes ionok elektromos töltésének polaritása; (2) membrán permeabilitás R minden ionra; (3) [a megfelelő ionok koncentrációja] a membránon belül (int) és kívül (pl.). A tintahal axonmembránjának nyugalmi állapotában a vezetőképességi arány az R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.

Következtetés

Tehát a pihenési potenciál két részből áll:

1. −10 mV, amelyeket a membráncserélő szivattyú "aszimmetrikus" működéséből nyernek (elvégre több pozitív töltést (Na +) pumpál ki a sejtből, mint amennyit káliummal visszapumpál).
2. A második rész a kálium, amely folyamatosan kiszivárog a sejtből, és elviszi a pozitív töltéseket. Az ő hozzájárulása a legfontosabb: −60 mV. Összegezve ez adja a kívánt -70 mV-ot.

Érdekes módon a kálium csak –90 mV-os sejtnegativitási szinten hagyja abba a sejt elhagyását (pontosabban a bemenete és a kimenete kiegyenlítődik). Ebben az esetben a kémiai és elektromos erők kiegyenlítődnek, átnyomják a káliumot a membránon, de ellentétes irányba irányítják. De ezt gátolja, hogy a nátrium folyamatosan szivárog a sejtbe, ami pozitív töltéseket hordoz, és csökkenti a negativitást, amiért a kálium „küzd”. Ennek eredményeként az egyensúlyi állapot -70 mV szinten megmarad a sejtben.

Most végre kialakul a nyugalmi membránpotenciál.

A Na + /K + -ATPáz sémája világosan szemlélteti a Na + "aszimmetrikus" cseréjét K +-ra: a felesleges "plusz" kiszivattyúzása az enzim minden egyes ciklusában a membrán belső felületének negatív töltéséhez vezet. A videóból nem derül ki, hogy az ATPáz a nyugalmi potenciál (-10 mV) kevesebb mint 20%-áért felelős: a fennmaradó "negatívitás" (-60 mV) a sejt elhagyásából származik a K "káliumszivárgási csatornáin" keresztül. ionok + , igyekeznek kiegyenlíteni koncentrációjukat a sejten belül és kívül.

Irodalom

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader stb. al. (2001). A humán myoblast fúzióhoz funkcionális befelé irányuló egyenirányító Kir2.1 csatornák kifejezése szükséges. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J. H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). A befelé irányuló egyenirányító K+ áram és a hiperpolarizáció szerepe a humán mioblaszt fúzióban. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). A membránpotenciál szabályozza a mezenchimális őssejtek adipogén és osteogén differenciálódását. PLOS ONE. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. és Mamykin A.I. Elektrosztatika. Dielektrikumok és vezetők elektromos térben. Egyenáramú / Elektronikus kézikönyv a fizika általános kurzusához. Szentpétervár: Szentpétervári Állami Elektrotechnikai Egyetem;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. és mások Az élettan kezdetei: Tankönyv középiskolák számára / Szerk. akad. POKOL. Nozdracsov. Szentpétervár: Lan, 2001. - 1088 p.;
6. Makarov A.M. és Luneva L.A. Az elektromágnesesség alapjai / Fizika a Műszaki Egyetemen. T. 3;
7. Zefirov A.L. és Sitdikova G.F. Gerjeszthető sejt ioncsatornái (szerkezet, működés, patológia). Kazan: Art-cafe, 2010. - 271 p.;
8. Rodina T.G. Élelmiszeripari termékek érzékszervi elemzése. Tankönyv egyetemistáknak. M.: Akadémia, 2004. - 208 p.;
9. Kolman J. és Rem K.-G. Vizuális biokémia. M.: Mir, 2004. - 469 p.;
10. Shulgovsky V.V. A neurofiziológia alapjai: Tankönyv egyetemisták számára. Moszkva: Aspect Press, 2000. - 277 p.

Tehát két tényt kell figyelembe venni, hogy megértsük azokat a mechanizmusokat, amelyek fenntartják a nyugalmi membránpotenciált.

1 . A sejtben a káliumionok koncentrációja sokkal magasabb, mint az extracelluláris környezetben. 2 . A nyugalmi membrán szelektíven permeábilis K + -ra, és Na + esetén a membrán nyugalmi permeabilitása elhanyagolható. Ha a kálium permeabilitását 1-nek vesszük, akkor a nátrium permeabilitása nyugalmi állapotban csak 0,04 lesz. Következésképpen, a koncentráció gradiens mentén a citoplazmából állandóan áramlik a K + -ion. A citoplazmából érkező káliumáram a pozitív töltések relatív hiányát hozza létre a belső felületen, az anionok számára a sejtmembrán áthatolhatatlan, ennek következtében a sejt citoplazmája negatív töltésűnek bizonyul a sejtet körülvevő környezethez képest. . Ezt a sejt és az extracelluláris tér közötti potenciálkülönbséget, a sejt polarizációját nyugalmi membránpotenciálnak (RMP) nevezzük.

Felmerül a kérdés: miért nem folytatódik a káliumionok árama mindaddig, amíg a sejten kívüli és a sejten belüli ionkoncentráció egyensúlyba nem kerül? Emlékeztetni kell arra, hogy ez egy töltött részecske, ezért mozgása a membrán töltésétől is függ. Az intracelluláris negatív töltés, amely a sejtből kiáramló káliumionok árama miatt jön létre, megakadályozza, hogy új káliumionok távozzanak a sejtből. A káliumionok áramlása leáll, amikor az elektromos tér hatása kompenzálja az ion koncentráció gradiens mentén történő mozgását. Ezért a membránon lévő ionkoncentrációk adott eltérése esetén a káliumra vonatkozóan az úgynevezett EGYENSÚLYI POTENCIÁL jön létre. Ez a potenciál (Ek) egyenlő RT/nF *ln /, (n az ion vegyértéke.) ill.

Ek=61,5 log/

A membránpotenciál (MP) nagymértékben függ a kálium egyensúlyi potenciáljától, azonban a nátriumionok egy része továbbra is behatol a nyugalmi sejtbe, valamint a kloridionok. Így a sejtmembrán negatív töltése a nátrium, kálium és klór egyensúlyi potenciáljától függ, és a Nernst-egyenlet írja le. Ennek a nyugalmi membránpotenciálnak a jelenléte rendkívül fontos, mert ez határozza meg a sejt gerjesztő képességét – egy ingerre adott specifikus választ.

sejt gerjesztés

NÁL NÉL izgalom sejtek (nyugalmi állapotból aktív állapotba való átmenet) a nátrium és néha a kalcium ioncsatornáinak permeabilitásának növekedésével történik. A permeabilitás változásának oka lehet a membrán potenciáljának megváltozása - elektromosan gerjeszthető csatornák aktiválódnak, illetve a membránreceptorok kölcsönhatása biológiailag aktív anyaggal - receptor - szabályozott csatornákkal, valamint mechanikai hatás. Mindenesetre az izgalom kialakulásához szükséges kezdeti depolarizáció - a membrán negatív töltésének enyhe csökkenése, az inger hatása okozza. Irritáló lehet bármilyen változás a test külső vagy belső környezetének paramétereiben: fény, hőmérséklet, vegyszerek (íz- és szaglóreceptorokra gyakorolt ​​hatás), nyújtás, nyomás. A nátrium behatol a sejtbe, ionáram lép fel, és a membránpotenciál csökken - depolarizáció membránok.

4. táblázat

A membránpotenciál változása a sejtgerjesztés során.

Ügyeljen arra, hogy a nátrium koncentráció-gradiens és elektromos gradiens mentén jut be a sejtbe: a sejtben a nátrium koncentrációja 10-szer alacsonyabb, mint az extracelluláris környezetben, és a töltés az extracellulárishoz viszonyítva negatív. Ugyanakkor a káliumcsatornák is aktiválódnak, de a nátriumcsatornák (gyors) 1-1,5 ezredmásodperc alatt aktiválódnak és inaktiválódnak, a káliumcsatornák pedig tovább tartanak.

A membránpotenciál változásait általában grafikusan ábrázolják. A felső ábra a membrán kezdeti depolarizációját mutatja - a potenciál változását egy inger hatására. Minden gerjeszthető sejtnél van egy speciális membránpotenciál szint, amelynek elérésekor a nátriumcsatornák tulajdonságai drámaian megváltoznak. Ezt a potenciált ún a depolarizáció kritikus szintje (KUD). Amikor a membránpotenciál KUD-ra változik, gyors, potenciálfüggő nátriumcsatornák nyílnak meg, a nátriumionok áramlása beáramlik a sejtbe. A pozitív töltésű ionok sejtbe, citoplazmában történő átmenetével a pozitív töltés növekszik. Ennek hatására a transzmembrán potenciálkülönbség csökken, az MP értéke 0-ra csökken, majd ahogy a nátrium tovább kerül a sejtbe, a membrán újratöltődik és a töltés megfordul (túllövés) - most a felület elektronegatívvá válik a citoplazmához képest. - a membrán teljesen DEPOLARIZÁLT - a középső ábra. Nincs további díjváltozás, mert a nátriumcsatornák inaktiválódnak- több nátrium nem tud bejutni a sejtbe, bár a koncentráció gradiens nagyon kis mértékben változik. Ha az ingernek akkora ereje van, hogy depolarizálja a membránt az FCD-hez, akkor ezt az ingert küszöbingernek nevezzük, gerjeszti a sejtet. A lehetséges megfordulási pont annak a jele, hogy bármely modalitás ingereinek teljes skáláját lefordították az idegrendszer nyelvére - gerjesztő impulzusok. Az impulzusokat vagy gerjesztési potenciálokat akciós potenciáloknak nevezzük. Akciós potenciál (AP) - a membránpotenciál gyors változása a küszöbinger hatására. Az AP szabványos amplitúdó- és időparaméterekkel rendelkezik, amelyek nem függnek az inger erősségétől - ez a "MINDEN VAGY SEMMIT" szabály. A következő lépés a nyugalmi membránpotenciál helyreállítása - repolarizáció(alsó ábra) főként az aktív iontranszportnak köszönhető. Az aktív transzport legfontosabb folyamata a Na/K pumpa működése, amely a nátriumionokat pumpálja ki a sejtből, miközben káliumionokat pumpál a sejtbe. A membránpotenciál helyreállítása a sejtből kiáramló káliumionok miatt következik be - a káliumcsatornák aktiválódnak, és lehetővé teszik a káliumionok áthaladását az egyensúlyi káliumpotenciál eléréséig. Ez a folyamat azért fontos, mert amíg az MPP nem áll helyre, a sejt nem képes új gerjesztési impulzust érzékelni.

HIPERPOLARIZÁCIÓ - az MP rövid távú növekedése a helyreállítás után, ami a membrán kálium- és klórionok permeabilitásának növekedésének köszönhető. A hiperpolarizáció csak a PD után következik be, és nem minden sejtre jellemző. Próbáljuk meg még egyszer grafikusan ábrázolni az akciós potenciál fázisait és a membránpotenciál változásának hátterében álló ionfolyamatokat (9. ábra). Az abszcissza tengelyen ábrázoljuk a membránpotenciál értékeit millivoltban, az ordináta tengelyen az időt ezredmásodpercben.

1. Membrán depolarizáció KUD-hoz - bármely nátriumcsatorna megnyílhat, néha kalcium, gyors és lassú, és feszültségfüggő és receptor által vezérelt. Ez az inger típusától és a sejttípustól függ.

2. A nátrium gyors bejutása a sejtbe - gyors, feszültségfüggő nátriumcsatornák nyílnak meg, és a depolarizáció eléri a potenciális fordulási pontot - a membrán feltöltődik, a töltés előjele pozitívra változik.

3. A káliumkoncentráció gradiens helyreállítása - szivattyú üzem. A káliumcsatornák aktiválódnak, a kálium átjut a sejtből az extracelluláris környezetbe - kezdődik a repolarizáció, az MPP helyreállítása

4. Nyomdepolarizáció vagy negatív nyompotenciál – a membrán még mindig depolarizált az MPP-hez képest.

5. Nyom hiperpolarizáció. A káliumcsatornák nyitva maradnak, és további káliumáram hiperpolarizálja a membránt. Ezt követően a sejt visszatér az MPP kezdeti szintjére. Az AP időtartama különböző sejteknél 1-3-4 ms.

9. ábra Akciós potenciál fázisok

Figyelje meg a három potenciálértéket, amelyek fontosak és állandóak az egyes cellák elektromos jellemzőinél.

1. MPP - a sejtmembrán elektronegativitása nyugalmi állapotban, gerjesztési képességet biztosítva - ingerlékenység. Az ábrán MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - a depolarizáció kritikus szintje (vagy a membrán akciós potenciál létrehozásának küszöbe) - ez a membránpotenciál értéke, amelyet elérve kinyílnak gyors, potenciálfüggő nátrium csatornák és a membrán feltöltődik a pozitív nátriumionok sejtbe jutásának köszönhetően. Minél nagyobb a membrán elektronegativitása, annál nehezebb depolarizálni az FCD-re, annál kevésbé gerjeszthető egy ilyen sejt.

3. Potenciális visszafordulási pont (túllövés) - ilyen érték pozitív membránpotenciál, amelynél a pozitív töltésű ionok már nem hatolnak be a sejtbe – rövid távú egyensúlyi nátriumpotenciál. Az ábrán + 30 mV. A membránpotenciál teljes változása –90-ről +30-ra 120 mV lesz adott cellára, ez az érték az akciós potenciál. Ha ez a potenciál egy neuronban merült fel, akkor az idegrost mentén terjed, ha az izomsejtekben az izomrost membránján, és összehúzódáshoz, a mirigyben a szekrécióhoz - a sejt működéséhez. Ez a sejt specifikus válasza az inger hatására, gerjesztés.

Ha ingernek van kitéve küszöb alatti erősség hiányos depolarizáció van - LOCAL RESPONSE (LO). A nem teljes vagy részleges depolarizáció a membrán töltésében bekövetkezett változás, amely nem éri el a depolarizáció kritikus szintjét (CDL).

10. ábra A membránpotenciál változása küszöb alatti inger hatására – lokális válasz

A lokális válasz mechanizmusa alapvetően megegyezik a PD-vel, felszálló fázisát a nátriumionok belépése, a leszálló fázist a káliumionok kilépése határozza meg. Az LO amplitúdója azonban arányos a küszöb alatti stimuláció erősségével, és nem szabványos, mint a PD-ben.