Milyen az emberi szem szerkezete? Az emberi látószerv felépítése és fejlődésének jellemzői.

Weboldal, Moszkva
18.08.13 22:26

A szemgolyó gömb alakú. Fala három héjból áll: külső, középső és belső. A külső (rostos) membrán magában foglalja a szaruhártya és a sclera. A középső membránt vaszkulárisnak (choroid) nevezik, és három részből áll - az íriszből, a ciliáris (ciliáris) testből és magából az érhártyából.

A szemgolyó sagittális szakasza

Retina (latin retina) - a szemgolyó belső héja. A retina vizuális érzékelést biztosít azáltal, hogy a fényenergiát egy idegimpulzus energiájává alakítja, amely neuronok (idegsejtek) láncán keresztül jut el az agykéregbe. A retina a szemgolyó alatti membránokkal a látóideg fejének széle mentén és a fogazati vonal tartományában kapcsolódik legerősebben. A retina vastagsága a különböző területeken nem egyforma: a látóideg fejének szélén 0,4-0,5 mm, a központi üregben 0,2-0,25 mm, a foveában csak 0,07-0,08 mm, a látóideg-fej szélén a fogazott vonalak körülbelül 0,1 mm.

A látóideg feje a retina idegrostjainak találkozási pontja, és a látóideg kezdetét jelenti, amely vizuális impulzusokat szállít az agyba. Alakja kerek vagy kissé ovális, átmérője körülbelül 1,5-2,0 mm. A porckorong közepén fiziológiás üreg található (depresszió), ahol a központi artéria és a retina véna halad át.

A szemfenék képe normális: 1) az optikai lemez (a lemez közepén világosabb - a feltárási terület); 2) sárga folt (makula terület).

A látóideg fejének régióján átmenő metszet: 1) a látóideg artériás köre (Zinn-Haller köre); 2) rövid ciliáris (ciliáris) artéria; 3) a látóideg hüvelyei; 4) központi artéria és retina véna; 5) szemészeti artéria és véna; 6) az optikai lemez kiásása.

A makula (szinonimák: makula terület, sárga folt) vízszintes ovális alakú, körülbelül 5,5 mm átmérőjű. A makula közepén van egy mélyedés - a központi fossa (fovea), és az utóbbi alján - a gödröcske (foveola). A foveola a látókorong temporális oldalán található, körülbelül 4 mm távolságra. A foveola sajátossága, hogy ebben a zónában a fotoreceptorok sűrűsége maximális, és nincsenek erek. Ez a terület felelős a színérzékelésért és a magas látásélességért. A makula lehetővé teszi számunkra, hogy olvassunk. Csak a makulába fókuszált képet képes tisztán és egyértelműen érzékelni az agy.

A makula terület topográfiája

Ha emlékszel a fizika tantárgyból, a sugarak konvergáló lencse általi megtörése után keletkező kép inverz (fordított), valós kép. A szaruhártya és a lencse két erős konvergáló lencse, ezért miután a sugarakat a szem optikai rendszere megtöri, a makula régióban a tárgyak fordított képe keletkezik.

Így néz ki a makula területén kialakult kép

A retina egy nagyon összetett szervezett szerkezet. Mikroszkóposan 10 réteget különböztetünk meg benne.

A retina mikroszkópos szerkezete: 1) pigment epitélium; 2) rudak és kúpok rétege; 3) külső gliakorlátozó membrán; 4) külső szemcsés réteg; 5) külső hálóréteg; 6) belső szemcsés réteg; 7) belső hálóréteg; 8) ganglionréteg; 9) idegrostok rétege; 10) belső glia korlátozó membrán.

Az emberi szem retinájának sajátossága, hogy a fordított (fordított) típushoz tartozik.

A retina rétegeit kívülről befelé számoljuk, azaz. a pigment epitélium, amely közvetlenül az érhártyával szomszédos, az első réteg, a fotoreceptorok (rudak és kúpok) rétege a második réteg, és így tovább. A szem optikai rendszerén áthaladó fény mintegy a szemgolyó belsejéből terjed kifelé, és ahhoz, hogy elérje a fénytől elfordult fotoreceptorok rétegét, a retina teljes vastagságán át kell haladnia.

A retina első rétege, amely közvetlenül határolja az alatta lévő érhártyát, a retina pigment epitélium. Ez egy réteg sűrűn tömörített hatszögletű sejtekből áll, amelyek nagy mennyiségű pigmentet tartalmaznak. A pigmenthám sejtjei többfunkciósak: túlzott mennyiségű fényt nyelnek el, amely a fotoreceptorokba jut (néhány foton fény elegendő az idegimpulzus létrejöttéhez), részt vesznek az elhalt rudak és kúpok elpusztításában, a helyreállítási (regenerációs) folyamatai, valamint a fotoreceptorok anyagcseréje (a sejt élete). A pigment hámsejtek az úgynevezett hematoretinális gát részét képezik, amely biztosítja bizonyos anyagok szelektív bejutását az érhártya vérkapillárisaiból a retinába.

A retina második rétegét fényérzékeny sejtek (fotoreceptorok) képviselik. Ezek a sejtek a nevüket (kúpszerű és rúdszerű vagy egyszerűen kúpok és rudak) a külső szegmens alakja miatt kapták. A rudak és a kúpok a retina első idegsejtjei.

Rúdszerű (balra) és kúpszerű (jobbra) fényérzékeny sejtek (fotoreceptorok).

A pálcikák száma a retinában eléri a 125-130 milliót, míg a kúpok száma mindössze 6-7 millió, elhelyezkedésük sűrűsége a retina különböző részein nem azonos. Tehát a központi üregben a kúpok sűrűsége eléri a 110-150 ezret 1 mm²-enként, a rudak teljesen hiányoznak. A fovea távolságával a rudak sűrűsége nő, a kúpok pedig éppen ellenkezőleg, csökkennek. A retina perifériáján főleg rudak vannak jelen.

A rudak és a kúpok eltérő fényérzékenységgel rendelkeznek: az előbbiek gyenge fényviszonyok mellett működnek és felelősek a szürkületi látásért, míg az utóbbiak éppen ellenkezőleg, csak kellően erős fényben működhetnek (nappali látás).

A kúpok színlátást biztosítanak. A „kék”, „zöld” és „piros” kúpokat a fény hullámhosszától függően jelölje ki, amelyet túlnyomórészt vizuális pigmentjük (jodopszin) nyel el. A rudak nem képesek megkülönböztetni a színeket, segítségükkel fekete-fehérben látunk. Tartalmazzák a rodopszin vizuális pigmentet.

A vizuális pigmentek speciális kúpokból és rudakból álló membránkorongokban helyezkednek el, amelyek a külső szegmenseikben helyezkednek el. A rúdkorongokat folyamatosan frissítik (40 percenként új korong jelenik meg) a pigment epitélium aktív részvételével. A kúpok korongjai a sejt élettartama alatt nem újulnak meg, csak néhány fontos alkatrészét cserélik ki.

A látóideg fejének régiója fotoreceptoroktól mentes, ezért fiziológiailag az ún. „vakfolt”. A látómező ezen a részén nem látunk.

A látómezők sematikus ábrázolása: a középen lévő kereszt a tekintet rögzítési pontja (a fovea terület). A retina erei, amelyek „lefedik” a fotoreceptorokat áthaladásuk helyén, az úgynevezett angioscotomák (angio - ér, scotoma - a látómező elvesztésének helyi területe); nem látjuk a retina ezen részeit.

Holttér teszt. Csukja be a bal szemét a tenyerével. Jobb szemeddel nézd a bal oldali négyszöget. Fokozatosan vigye közelebb az arcát a képernyőhöz. A képernyőtől körülbelül 35-40 cm távolságra a jobb oldali kör eltűnik. A jelenség magyarázata a következő: ilyen körülmények között a kör az optikai lemez azon területére esik, amely nem tartalmaz fotoreceptorokat, ezért "eltűnik" a látómezőből. Csak egy kicsit el kell fordítani a tekintetet a négyszögről, és a kör újra megjelenik.

A retina rétegei három neuronból és sejtközi kapcsolataikból álló sorozatok.

A retina szerkezete. A nyíl mutatja a fénysugarak útját. PE - pigment epitélium; K - kúp; P - pálca; B - bipoláris sejt; G - ganglion sejt; A - amakrin sejt, Go - vízszintes sejt (ez a két sejttípus az úgynevezett interkaláris neuronokhoz tartozik, amelyek a retina rétegeinek szintjén biztosítanak kapcsolatot a sejtek között), M - Muller sejt (egy sejt, amely támogató, támasztó funkciója, folyamatai a retina külső és belső glialimitáló membránját alkotják).

Úgy tűnik, minél többet tanulmányozzuk, annál meglepőbb ez az összetettség, amely korábban olyan egyértelműnek és elérhetőnek tűnt számunkra, de most, a tudományos ismeretek új fordulóján, érthetetlenebb, mint valaha.

Azt a gondolatot, hogy az élőlények idővel változnak, sokan már Charles Darwin előtt is megfogalmazták. A korai evolucionisták közé nem csak Lamarck, hanem Darwin nagyapja, Erasmus is tartozott. Ezek az elképzelések azonban nem válhattak dominánssá a tudományban, hiszen mögöttük nem volt racionalista magyarázat az evolúció mechanizmusára. Lamarck bizonyos, minden élőlénybe ágyazott tökéletességre való törekvést tételezett fel – ez egy különleges esszencia, amelyet a fokozatosság elvének nevezett. Darwin viszont egy mechanisztikus magyarázatot talált a szerves világ megváltoztatásának folyamatára, ami nagyon egyszerűnek és az akkori művelt közönség számára érthetőnek bizonyult - a természetes szelekció.

Sok dokumentált bizonyíték van arra, hogy Darwint lenyűgözte a szem összetettsége, annak ellenére, hogy a modern tudományhoz képest kevés tudással rendelkezett. És mégis, bár nem tudta pontosan megmagyarázni, hogyan történt ez, úgy vélte, hogy ilyen elképesztő összetettség az evolúció természetes folyamatán keresztül fejlődhet ki. A nagyon apró, preferenciálisan kiválasztott változtatásokat sok generáción keresztül átörökíthetik és növelhetik annak érdekében, hogy az emberi szemhez hasonló komplexitás végső csodáját hozzuk létre.

Nyilvánvaló, hogy Darwin nem volt őrült. Ő javasolta az evolúció elméletét, és az összetett struktúrák, például a szemek fokozatos fejlődésére vonatkozó alapvető magyarázatai a legtöbb modern kutatót meggyőzték. Tehát pontosan mit javasolt az emberi szemhez hasonló struktúrák bonyolultságának magyarázatára? Fontolja meg a következő Darwin-idézetet:

Az ész azt mondja nekem, hogy ha léteznének fokozatos átmenetek az egyszerű tökéletlen szemből a bonyolult és tökéletes szembe, akkor az átmenet minden szintje előnyös lenne a tulajdonosa számára, ahogy van. Ha a szem folyamatosan változik, és ezek a változások öröklődnek, ami szintén igaz, és ha ezek a változások bármely állat számára hasznosak voltak a változó életkörülmények között, akkor nehéz elhinni, hogy természetes módon tökéletes és összetett szem jöhet létre. a szelekció, még akkor is, ha ez, és képzeletünk számára érthetetlen, nem tekintené az elmélet felforgatásának.

Darwin nem tudta megmagyarázni, mi történik a valóságban, de az emberi szem fokozatos evolúcióját javasolta, példákat hozva a más lények szemében mutatkozó különbségekre, amelyek kevésbé bonyolultnak tűntek. Ezeket a különbségeket a legegyszerűbbtől a legbonyolultabb szemek felé haladva sorba rendeztük. Nagyszámú közvetítő jelent meg, amelyek az evolúciós léptékben az egyik szemtípust a másikhoz kapcsolták.

A „legegyszerűbb” szemek némelyike ​​nem más, mint egy kis számú fényérzékeny sejt összefonódása. Ez a fajta szem csak arra jó, hogy megkülönböztesse a fényt a sötétségtől. Nem tud képeket meghatározni. Egy ilyen egyszerű szemből kiindulva Darwin folyamatosan összetettebb szemű lényeket mutatott be, amíg el nem érte az emberi szem összetettségét.

Természetesen egy ilyen forgatókönyv racionálisnak tűnik. A papíron kezdetben hihetőnek tűnő elméletek közül azonban hamarosan megdőltek. Az ilyen elméletek közvetlen kísérleti bizonyítékokat igényelnek, mielőtt „tudományosnak” fogadnák el őket. Az olyan összetett szerkezetek, mint a szem, valóban kialakultak a való életben? Nincs dokumentált bizonyíték arra vonatkozóan, hogy bárki is kialakított volna szemet, vagy akár szemfoltot bármilyen szelekciós mechanizmus révén olyan lényben, amelynek korábban nem volt szeme. Ezenkívül nincs dokumentált bizonyíték arra vonatkozóan, hogy az egyik szemtípus egy másik lényben fejlődött volna ki, és a szemek evolúcióját még egyáltalán nem figyelték meg. Természetesen az az érv, hogy egy ilyen evolúció több ezer vagy millió évig tart. Talán így van, de a megfigyelés és a tesztelés lehetősége nélkül az ilyen feltételezéseknek, bár célszerűek, nagy fokú hitet kell tartalmazniuk.

Az ilyen forgatókönyvbe vetett hit tovább fokozódik, ha figyelembe vesszük azt a tényt, hogy még egy egyszerű fényérzékeny folt is rendkívül összetett, és nagyszámú speciális fehérjét és fehérjerendszert foglal magában. Ezek a fehérjék és rendszerek oly módon integrálódnak, hogy ha csak egy hiányzik, a látás leállna. Más szóval, ahhoz, hogy egy ilyen csoda, mint a látás, még fényérzékeny helyen is megtörténjen, sokféle fehérjének és rendszernek kellett egyszerre fejlődnie, mert nélkülük nem lenne látás.

Például a látás első lépése a fotonok észlelése. A foton megfogására a speciális sejtek a "11-cisz-retinál" nevű molekulát használják. Amikor egy fényfoton kölcsönhatásba lép ezzel a molekulával, szinte azonnal megváltoztatja az alakját. Ezt a formát ma „transz-retinálisnak” nevezik. Ez a változás egy másik, rodopszin nevű molekula alakjának megváltozásához vezet. A rodopszin új formája a metarhodopsin II (metarhodopsin II). A metarodopszin II ezután egy másik fehérjéhez, a transzducinhoz kötődik, aminek hatására felszabadul a hozzákapcsolódó GDP nevű molekula, és felvesz egy másik molekulát, a GTP-t.

A GTP-transdusin-metarodopszin II molekula egy másik fehérjéhez, a foszfodiészterázhoz kapcsolódik. Amikor ez megtörténik, a foszfodiészteráz lebontja a cGMP-nek nevezett molekulákat. A cGMP-k ezen hasítása csökkenti relatív mennyiségüket a sejtben. Ezt a cGMP-csökkenést az ioncsatorna érzékeli. Ez az ioncsatorna lezár, és megakadályozza, hogy a nátriumion bejusson a sejtbe. A nátrium sejtbe jutásának ez a gátlása a sejtmembrán töltési egyensúlyának felbomlását okozza. Ez a töltési egyensúlyhiány elektromos áramot küld az agyba. Ezután az agy értelmezi ezt a jelet, és az eredményt látásnak nevezik. Sok más fehérjére van szükség ahhoz, hogy az említett fehérjéket és más molekulákat visszaállítsák eredeti formájukba, hogy képesek legyenek elkapni egy újabb fényfotont, és jelet küldjenek az agynak. Ha ezen fehérjék vagy molekulák bármelyike ​​hiányzik, még a legegyszerűbb szemrendszerben sem jön létre a látás.

Felmerül persze a kérdés, hogyan alakulhatott ki fokozatosan egy ilyen rendszer?

Minden alkatrésznek egyszerre kell a helyén lennie. Például, milyen előnyökkel járna egy szem nélküli féreg, ha a 11-cisz-retinális fehérjét váratlanul egy kis sejtcsoportban vagy "foltban" alakítaná ki a fején? Az ilyen sejtek képesek észlelni a fotonokat, de mi van? Mi haszna ennek a féregnek?

Most tegyük fel, hogy ezek a sejtek valamilyen módon kifejlesztették az összes szükséges fehérjét ahhoz, hogy elektromos töltést aktiváljanak a membránjukon keresztül, válaszul az őket érő fényfotonra. És akkor mi van? Mi haszna annak, hogy elektromos potenciált állíthatunk át a membránjukon, ha nincs idegi út a féreg agyához? Mi történne, ha ez az út hirtelen kialakulna, és ilyen jelet küldhetne a féreg agyába. És mi van belőle? Honnan tudja a féreg, hogy mit kezdjen ezzel a jellel? Meg kell tanulnia megérteni, mit jelent ez a jel. A tanulás és az értelmezés nagyon összetett folyamatok, amelyek sok különböző fehérjét érintenek más egyedi rendszerekben. Most a féregnek élete során ki kell fejlesztenie azt a képességet, hogy ezt a képességét átadja leszármazottainak. Ha ezt a képességét nem adja tovább, akkor az utódnak magának kell tanulnia, különben a látás nem ad neki előnyt.

Mindezek a csodálatos folyamatok szabályozást igényelnek. Egyik funkció sem lehet hasznos, amíg nincs szabályozva (be- és kikapcsolva). Ha a fényérzékeny sejtek nem tudnak kikapcsolni, amikor be vannak kapcsolva, előfordulhat, hogy a látás nem működik. Ez a szabályozási képesség is rendkívül összetett, és sok fehérje és más molekula vesz részt benne, és ahhoz, hogy a látás hasznos legyen, mindegyiknek a helyén kell lennie... kezdetben.

De mi van, ha nem kezdjük el magyarázni az első fényérzékeny "folt" eredetét. A bonyolultabb szemek evolúciója ebből a szempontból egyszerűnek tűnik, nem igaz? Nem igazán.

A tény az, hogy a különféle összetevők mindegyikéhez egyedi fehérjék jelenléte szükséges, amelyek meghatározott funkciókat látnak el, amelyeket ennek a lénynek a DNS-ében egy egyedi génnek kell kódolnia. Sem a gének, sem az általuk kódolt fehérjék nem működnek önmagukban. Egy egyedi gén vagy fehérje létezése azt jelenti, hogy más, saját funkcióval rendelkező gének vagy fehérjék egyedi rendszere vesz részt benne. Egy ilyen rendszerben egyetlen szisztémás gén, fehérje vagy molekula hiánya azt jelenti, hogy az egész rendszer működésképtelenné válik. Figyelembe véve azt a tényt, hogy egyetlen gén vagy fehérje evolúcióját soha nem figyelték meg vagy replikálták a laboratóriumban, az ilyen jelentéktelennek tűnő különbségek hirtelen nagyon fontossá és hatalmassá válnak.

Tervezési hibák

Mi a helyzet az emberi szem "tervezési hibáival"? Egy közismert érv szól az evolúció mellett, hogy egy intelligens tervező semmit nem hoz létre hibával. Az evolúció ezzel szemben, mivel a próbálkozások és hibák természetes folyamata, könnyen megmagyarázza a természeti világ hibáinak létezését. Bár ez a bizonyíték sokakat meggyőzött, önmagában a tervező indítékaira és képességeire utal. Félrevezető azt állítani, hogy mindennek meg kell felelnie a kiválóságról alkotott egyéni meggyőződésünknek, mielőtt meghatároznánk a tervezést.

A természetben előforduló tervezési hibák azonosításával kapcsolatos másik probléma az, hogy nem ismerjük az összes szükséges információt. Ami kezdetben tervezési hibának tűnik számunkra, az előnyös lehet, ha többet megtudunk egy adott rendszer vagy lény igényeiről. Mindenesetre nézzük meg közelebbről az emberi szem kialakításának állítólagos hibáit. Richard Dawkins evolúcióbiológus 1986-ban megjelent könyvében, a The Blind Watchmaker-ben ezt az érvet állítja az emberi szem tervezésének hibájáról:

Bármely mérnök természetesen azt feltételezné, hogy a fotocellák a fény felé irányulnak, a vezetékeik pedig visszafelé az agy felé. Nevetségessé tenne minden olyan felvetést, amely szerint a fotocellákat a fénytől el lehetne irányítani, és vezetékeiket a fényhez legközelebb eső oldalon kell hagyni. És mégis, pontosan így történik minden gerinces retinájában. Valójában mindegyik fotocella "hátul előre" van összekötve, és a vezetéke a fényhez legközelebbi irányba nyúlik ki. A vezetéknek a retina felszínén kell haladnia oda, ahol áthalad a retinán lévő lyukon (úgynevezett "vakfolt"), hogy aztán csatlakozzon a látóideghez. Ez azt jelenti, hogy a fénynek ahelyett, hogy akadálytalanul továbbhaladna a fotocellákba, le kell győznie a csatlakoztatott vezetékek tömegét, és úgy tűnik, hogy némi csillapítást és torzulást tapasztal (valójában nem nagyon, de ez az az elv, amely minden gondolkodást megsértene mérnök). Nem várok pontos magyarázatot erre a furcsa állapotra. Az evolúció megfelelő időszaka oly régen történt.

Dawkins bizonyítéka minden bizonnyal intuitívnak tűnik. Dawkins problémája nem az intuíció általi igazolás, hanem a hipotézise tesztelésének hiánya. Önkényesen indokoltnak tűnhet mindaddig, amíg Dawkins nem tudja tesztelni a feltevéseit, hogy ténylegesen meglássa, mennyivel jobb egy "fordított" retina minta, mint egy "nem fordított" az emberi szükségleteknek. Ez a hipotézis teszteletlen marad, ezért tudományos módszerrel nem támasztják alá. A probléma mellett van egy másik is: még ha Dawkins tudományosan be is bizonyította, hogy a fordított retina valójában szükségesebb az emberi látáshoz, ez tudományos szempontból még mindig nem cáfolná a tervet.

A dizájnelmélet ereje nem abban rejlik, hogy kiváló tervezési teljesítményt tud felmutatni, hanem abban, hogy rámutat az élet összetettségének magyarázatára szolgáló naturalista módszer statisztikai lehetetlenségére, ami nyilvánvaló az olyan struktúrákban, mint az emberi szem. Az állítólagos hibák nem szüntetik meg ezt a statisztikai kihívást az evolúciós elméletekkel szemben. Dawkins tévedése az, hogy azt feltételezi, hogy minden tervező gondolkodása, tudása és motivációja hasonló az ő gondolkodásához, tudásához és motivációjához. Dawkins problémáit tovább súlyosbítja, hogy saját bevallása szerint a fordított retina tökéletesen működik. Érvelése nem a fordított retina technikai hibáiról szól, hanem az esztétikumról. A fordított retina nem tűnik neki megfelelőnek, annak ellenére, hogy a világ legélesebb vizuális (képalkotó) rendszerével rendelkező állatok használják.

Visszafordítatlan vs. fordított

A világ legfejlettebb nem fordított retinái a poliphoz és a tintahalhoz (kefálábúak) tartoznak. A polip retinájában átlagosan 20 millió fotoreceptor sejt található. Az átlagos emberi retina körülbelül 126 millió fotoreceptor sejtet tartalmaz. Ez semmi a madarakhoz képest, amelyek 10-szer több fotoreceptorral és 2-5-ször több kúppal rendelkeznek, mint az emberek.

Az emberi retinában van egy hely, az úgynevezett fovea. A fovea a központi hely az emberi retina központi részén, az úgynevezett makulában. Ezen a területen az emberben sokkal magasabb a fotoreceptorok koncentrációja, különösen a kúpokban. Ezenkívül az erek, ideg- és ganglionsejtek úgy helyezkednek el benne, hogy ne helyezkedjenek el a fényforrás és a fotoreceptor sejtek közé, ezáltal kiküszöbölve még ezt a csekély interferenciát is a fény közvetlen áthaladásával. Ez az emberi retina perifériája felé nagy vizuális élességű területet hoz létre, amely csökkenő vizuális élességgel rendelkezik.

A foltban (és bárhol máshol) lévő kúpok aránya is 1:1 a ganglionsejtekhez képest. A ganglionsejtek segítenek a retina fotoreceptoraitól kapott információk előfeldolgozásában. Ami a retina rudakat illeti, egy ganglionsejt sok, akár több száz rúdsejttől kap információt, de a kúpokkal, amelyeknek a legnagyobb koncentrációja a foltban van, más a helyzet. A makula biztosítja a kép részleteinek maximalizálásához szükséges információkat, a perifériás retina információ pedig segít térbeli és kontextuális információk biztosításában. A perifériához képest a makula 100-szor érzékenyebb az apró részletekre, mint a retina többi része. Ez lehetővé teszi az emberi szem számára, hogy a látómező egy meghatározott területére fókuszáljon anélkül, hogy a perifériás látás erősen elvonná a figyelmét.

A madarak retinájának viszont nincs központilag elhelyezkedő foltja vagy fovea. A vizuális élesség minden területen egyenlő. A polip retinájának szintén nincs központi helyen elhelyezkedő mélyedése, de van egy úgynevezett lineáris centralis. A polip retinája mentén vízszintesen a legmagasabb élességi tartományt alkotja. A polipok szemének egyedülálló tulajdonsága, hogy testük helyzetétől függetlenül szemük mindig ugyanazt a pozíciót tartja a Föld gravitációs teréhez képest, a statociszta egyensúlyi szervét használva.

Ennek oka abban rejlik, hogy a polip retinájában vízszintes és függőleges vetületek találhatók a látóterükben. Ez a szándékolt módja a horizontális és vertikálisság megítélésének. A polipok ezt a képességet nem képalkotásra használják, mint a gerincesek, hanem mozgásminták észrevételére. Az érdekes az, hogy a polip a tárgy formájától függetlenül olyan konkrét mozdulatokra reagál, amelyek hasonlóak az áldozat mozdulataihoz, mintha valóban áldozat lenne. Ha azonban szokásos zsákmányuk nem mozdul, a polip nem reagál a mozgás hiányára. Ebből a szempontból a polip látása hasonló a rovarok összetett szeméhez.

A valóságban a polip szemét egy lencsés összetett szemnek tekintik. Más szempontból is könnyebb az információ feldolgozása, mint a gerinces szem. A fotoreceptorok csak rudakból állnak, és az általuk továbbított információ nem megy át a ganglionsejtek semmilyen perifériás feldolgozásán. A polip szemeit úgy tervezték, hogy ne a legapróbb részleteket, hanem mintákat és mozgásmódokat észleljenek, így nincs szükség az emberek és a gerincesek szemében megfigyelhető nagyon magas feldolgozásra.

Az emberi szem és más gerincesek szemében a nagy feldolgozási teljesítmény nem olcsó. Nagyon drága, és a test magas árat fizet azért, hogy ilyen magas szintű definíciót és feldolgozási teljesítményt tartson fenn. A retinának van a legmagasabb energiaigénye és anyagcsere-sebessége a test bármely szövete közül. Az emberi retina oxigénfogyasztása (egy gramm szövet) 50%-kal több, mint a májé, 300%-kal több, mint az agykéregé és 600%-kal több, mint a szívizomé (szívizom). De ez az oxigén anyagcseréjének átlagos mutatója a retina egészére nézve. A különálló fotoreceptor sejtek anyagcsere-sebessége lényegesen magasabb. Mindezt az energiát gyorsan és megfelelő mennyiségben kell biztosítani.

Közvetlenül az egyes fotoreceptorok alatt található az érhártya egy rétege. Ez a réteg vastag kapilláris réteget tartalmaz, amelyet vaszkuláris-kapilláris rétegnek neveznek. Az egyetlen dolog, ami elválasztja a kapillárisokat a fotoreceptorokkal való közvetlen érintkezéstől, az a nagyon vékony (egysejtes) retina pigment epitélium (RPE). Ezek a kapillárisok az átlagosnál jóval nagyobbak, átmérőjük 18-50 mikron. Hatalmas mennyiségű vért biztosítanak grammonként szövetre, és a teljes szem vérellátásának 80%-át teszik ki. Másrészt a „vakfoton” áthaladó, a külső retina mentén eloszló, az idegi réteg szükségleteit kielégítő retina artéria a retina teljes vérellátásának mindössze 5%-át adja. Az érhártya vérellátásának nagyobb közelsége a fotoreceptor sejtekhez, szükségtelen beavatkozó szövet vagy tér, például idegek vagy ganglionsejtek (azaz nem fordított rendszerből származó) nélkül biztosítja a létfontosságú tápanyagok leggyorsabb és leghatékonyabb ellátását, és sok a keletkezett hulladék. A sejtek, amelyek eltávolítják ezt a hulladékot és pótolják a fotoreceptorok egyes alapvető elemeit, az RPE sejtek.

A rudak és kúpok minden nap szegmentált korongjaik körülbelül 10%-át dobják le. A rudak átlagos száma 700-1000, a kúpokban - 1000-1200. Ez önmagában is szükségessé teszi az RPE sejtekben az anyagcserét, amelyeknek nagyszámú eldobott lemezt kell feldolgozniuk. Szerencsére nem kell messzire utazniuk, hogy elérjék az RPE sejteket, mivel leesnek a fotoreceptor végéről, amely közvetlenül érintkezik az RPE sejtréteggel. Ha ezeket a korongokat hátrafelé (a lencsék és a szaruhártya felé) ürítik, nagymértékű leválásuk sötét elhomályosodást eredményezne a fotoreceptorok előtt, amely nem tisztulna ki olyan gyorsan, mint amennyire a vizuális tisztaság magas szintjének fenntartásához szükséges.

A magas szintű feldolgozás fenntartja a fotoreceptorok magas szintű érzékenységét. Az RPE sejtek retinol (A-vitamin) izomerázt is tartalmaznak. A transzretinált vizuális molekuláris kaszkádban vissza kell alakítani 11-ciszretinálissá. Az A-vitamin és a retina izomeráz segítségével az RPE sejtek képesek ellátni ezt a feladatot, majd az ilyen frissített molekulákat visszajuttatják a fotoreceptorokba. Érdekes módon a fejlábúak retinájában található RPE sejtekben hiányzik a retina izomeráz, azonban minden gerinces retina rendelkezik ezzel a fontos enzimmel. A fent leírt funkciók sok energiát igényelnek. Az RPE-sejteknek, valamint a fotoreceptor-sejteknek pedig a lehető legközelebb kell lenniük a jó vérellátáshoz, ami valóban megfigyelhető.

Ahogy a nevük is sugallja, az RPE sejtek nagyon sötét fekete színnel, melaninnal pigmentáltak. A melanin elnyeli a szórt fényt, ezáltal megakadályozza a fotonok hamis visszaverődését és a fotoreceptorok közvetett aktiválását. Ez sokat segít a tiszta/éles kép létrehozásában a retinán. Egyes gerincesek, például a macska esetében létezik egy másik rendszer, amelynek van egy fényvisszaverő rétege, amely jobb látást tesz lehetővé sötétben (hatszor jobban, mint az ember), de gyenge a nappali fény.

Tehát azt látjuk, hogy a fordított retinák legalább minimális, ha nem jelentős előnyökkel járnak viselőik szükségletei alapján. Bizonyítékunk van arra is, hogy a világ legjobb szemei ​​a képfelismerésre és -értelmezésre mindig a "fordított" retinális szemek, amelyeknek retinaszerveződésük van. Ami a hiányosságokat illeti, ezeknek a megfelelő funkciókhoz képest nincs gyakorlati jelentősége. Még Dawkins is elismeri, hogy ez a kellemetlenség többnyire esztétikai jellegű. Tekintsük a következő Dawkins-állítást:

Egy kivétellel, az általam ábrázolt szemek fotocellái azon idegek előtt voltak, amelyek összekötik őket az aggyal. Ez nyilvánvaló, de nem univerzális. A giliszta ... feltehetően az összekötő idegek rossz oldalán tartalmazza fotocelláit. A gerincesek szeme ugyanezt teszi. A fotocellák a fénytől távol vannak. Nem olyan hülyeség, mint amilyennek látszik. Mivel olyan kicsik és átlátszóak, teljesen mindegy, hogy hova hegyezzük őket: a legtöbb foton egyenesen halad előre, majd áthalad egy sor pigmenttel teli zűrzavaron, amely arra vár, hogy elkapják.

Evolúciós elmélet példákban

Elvileg minden látószerv úgy van kialakítva, hogy rögzítse az egyes fényrészecskéket - fotonokat. Lehetséges, hogy még a prekambrium korszakban is éltek fényérzékelésre képes szervezetek. Lehetnek többsejtűek és egysejtűek is. Az első általunk ismert, látással felruházott állat azonban körülbelül 540 millió évvel ezelőtt jelent meg. És alig százmillió évvel később, az ordovícium-korban már létezett minden általunk ma ismert látószerv. Csak helyesen kell elrendeznünk őket, hogy megértsük fejlődésüket.

Az egysejtű állatokban - például a zöld euglena-ban - csak egy fényérzékeny folt található: a "szem". Megkülönbözteti a fényt, ami létfontosságú ugyanannak az euglenának, mivel a fényenergia nélkül a testében nem tud lezajlani a fotoszintézis, ami azt jelenti, hogy nem képződnek szerves anyagok. Ennek az organellumnak - a szemnek - megjelenése előtt az egysejtű állatok véletlenszerűen surrogtak a vízoszlopban, amíg véletlenül a fényre nem estek. Euglena mindig csak a fény felé úszik.

Az első többsejtű állatoknál a látószervek rendkívül primitívek voltak. Így sok tengeri csillagban külön fényérzékeny sejtek vannak szétszórva a test teljes felületén. Ezek az állatok csak világos és sötét között tudnak különbséget tenni. Észrevesz egy múló árnyékot – egy ragadozót? - rohannak belefúrni a homokba.

Egyes állatokban a fényérzékeny sejteket "szemfolt" formájában csoportosították. Most meg lehetett becsülni, bár nagyon hozzávetőlegesen, melyik oldalról mozog a ragadozó. Több mint ötszázmillió évvel ezelőtt a szemfoltok megjelentek a medúzákon. Ez a látószerv lehetővé tette számukra az űrben való navigálást, és a medúzák a nyílt tengeren élnek. A giliszták számára az ilyen foltok segítenek elrejtőzni a talajban lévő fény elől.

A szem evolúciójának következő lépését a ciliáris férgek demonstrálják. Testük előtt két szimmetrikus folt található: mindegyikben akár ezer fényérzékeny sejt található. Ezek a foltok félig bemerülnek a pigmentpohárba. A fény csak a foltok felső felére esik, amelyet nem takar a pigment, és ez lehetővé teszi az állat számára, hogy meghatározza, hol van a fényforrás. Kívánt esetben a szempillaférget "két szemű állatnak" nevezheti.

Fokozatosan a szemfolt még mélyebbre nyomódott a hámba. Egy horony alakult ki - egy "szem csésze". Hasonló látószervvel rendelkeznek például a folyami csigák. Érzékenysége erősen függ a látás irányától. A csiga azonban mindent elmosódottnak lát maga körül, mintha matt üvegen keresztül nézne.

A látásélesség nőtt, ahogy a szem külső nyílása szűkült. Tehát volt egy szem tűhegyes pupillával, amely egy camera obscurára emlékeztetett. Megnézik a nautilus puhatestű világát, amely a régóta kihalt ammoniták rokona. A nautilus szemének vastagsága körülbelül egy centiméter. Legfeljebb négymillió fényérzékeny sejt található a retináján. Ez a látószerv azonban túl kevés fényt rögzít. Ezért a nautilus világa sivárnak tűnik.

Tehát egy bizonyos szakaszban az evolúció két különböző látószerv megjelenéséhez vezetett. Az egyik - nevezzük "optimista szemnek" - lehetővé tette, hogy mindent élénk színekben lássunk, de a tárgyak körvonalai homályosak, homályosak, elmosódottak voltak. A másik – a „pesszimista szeme” – mindent feketén látott; a világ durvának, megtörtnek, élesen meghatározottnak tűnt. Emberi szemünk innen származik.

Később átlátszó film nő a pupillára; megvédi a szennyeződéstől és egyben megváltoztatja a törőképességét. Mostanra egyre több fényrészecske kerül a szem belsejébe, annak fényérzékeny sejtjeibe. Így jelenik meg az első primitív lencse. Fókuszálja a fényt. Minél nagyobb a lencse, annál élesebb a látás. Egy ilyen látószerv tulajdonosa számára - nevezetesen "szemnek" nevezik - a környező világ világos és világos lesz.

A szem olyan tökéletes látószervnek bizonyult, hogy a természet kétszer "találta fel": a lábasfejűeknél, majd később nálunk, gerinceseknél is megjelent, és mindkét állatcsoportban másképp néz ki, és más-más szövetekből fejlődik ki: puhatestűeknél. - a hámból, emberben pedig az idegszövetből a retina és az üvegtest, a hámból a lencse és a szaruhártya.

Hozzátesszük, hogy a rovarok, trilobiták, rákfélék és néhány más gerinctelen állat összetett - csiszolt - szemet fejlesztettek ki. Sok különálló szemből állt - ommatidia. A szitakötő szeme például legfeljebb harmincezer ilyen szemet tartalmaz.

Csak félmillió évig

Dan-Erik Nilson és Susanna Pelger svéd biológusok, a Lundi Egyetem munkatársai számítógépen modellezték a szem evolúciós történetét. Ebben a modellben minden a fényérzékeny cellák vékony rétegének megjelenésével kezdődött. Fölötte egy átlátszó kendő feküdt, amelyen keresztül a fény áthatolt; alatta átlátszatlan szövetréteg található.

Egyedi, kisebb mutációk megváltoztathatják például az átlátszó réteg vastagságát vagy a fényérzékeny réteg görbületét. Véletlenül történtek. A tudósok csak egy szabályt vezettek be matematikai modelljükbe: ha egy mutáció legalább egy százalékkal javította a képminőséget, akkor azt a következő generációkban rögzítették.

A "vizuális filmből" végül átlátszó zselével töltött "buborék", majd valódi lencsével felszerelt "halszem" lett. Nilson és Pelger megpróbálta megbecsülni, mennyi ideig tarthat egy ilyen evolúció, és a legrosszabb, leglassabb fejlesztési lehetőséget választották. Ennek ellenére az eredmény szenzációs volt. A szem rövid története csak... valamivel több mint félmillió év volt – egy pillanat a bolygó számára. Ez idő alatt az állatok 364 ezer generációja változott meg, amelyek különféle köztes típusú látószervekkel ruházták fel. A természetes szelekció révén a természet „ellenőrizte” ezeket a formákat, és a legjobbat választotta – a lencsés szemet.

Egy ilyen modell egyértelműen bizonyítja, hogy amint az első primitív organizmusok felfedezték a világ „befogadásának” lehetőségét – azonnal lemásolták a környező tárgyak helyét és alakját valamelyik szervükkel –, ez a szerv azonnal fejlődésnek indult, amíg el nem érte a világot. a fejlődés legmagasabb formája. A szem története valóban rövid; „villámháború” volt a lehetőségért, hogy „mindent a maga valódi fényében lássunk”. Mindenki a nyertesek között van – mind az emberek, mind a halak, a rovarok, a csigák és még az euglena is, néha jobban, mint mi, „ambivalens”, megkülönböztetve, hol a fekete és hol a fehér.

Később Walter Göring német biológus megállapította, hogy a Pax-6 nevű gén az emberek, egerek és a gyümölcslegyek, gyümölcslegyek látószerveit alkotja. Ha hibája van, a szem egyáltalán nem fejlődik, vagy még gyerekcipőben jár. Amikor viszont a Pax-6 gént beillesztették a genom bizonyos részeibe, az állatnak további szemei ​​voltak.

Kísérletek kimutatták, hogy a Pax-6 gén csak a látószervek fejlődéséért felelős, típusukért nem. Tehát egy egérhez tartozó gén segítségével a tudós elindította a Drosophila szemek fejlődésének mechanizmusát, és a lábakon, a szárnyakon és az antennákon további látószervek voltak - szintén fazettált. „A segítségükkel a rovarok a fényt is érzékelni tudták – jegyzi meg Walter Goering –, végül is az idegvégződések a további látószervektől az agy megfelelő részéig nyúltak.

Később ugyanannak a genetikusnak sikerült további szemeket növeszteni egy béka fejére a Drosophila-ból vett Pax-6 gén manipulálásával. Kollégái ugyanazt a gént találták békában, patkányban, fürjben, csirkében és tengeri sünben. A Pax-6 gén vizsgálata azt mutatja, hogy minden általunk ismert látószerv létrejöhetett ugyanazon "első szem" genetikai mutációi miatt.

Vannak azonban más vélemények is. Végtére is, például a medúzák nem rendelkeznek a Pax-6 génnel, bár vannak látószerveik. Talán ez a gén csak az evolúció egy bizonyos szakaszában kezdte irányítani a vizuális apparátus fejlődését.

D. E. Nilson ezt mondja erről:

A legegyszerűbb élőlényeknél a Pax-6 gén felelős a test elülső részének kialakításáért, és mivel itt alkalmazkodott legjobban az érzékszervek elhelyezésére, később ez a gén lett a felelős a látószervek fejlődéséért.

A retina funkcióit a vizuális rendszer ezen elemének szerkezeti jellemzői határozzák meg, ami rendkívül fontos az ember számára. Valójában a retina a látószerveinket belülről lefedő héj, amelynek funkcionalitása a nagyon magas érzékenységű fényáramokat érzékelni képes fotoreceptorok jelenlétének köszönhető.

A retina szerkezete és funkciói annak a ténynek köszönhető, hogy a szerv az idegszövet sejtjeinek nagy sűrűségű felhalmozódása, amely érzékeli a vizuális képet és továbbítja azt az agyba feldolgozás céljából. Összesen tíz réteget ismerünk, amelyeket idegszövetek, erek és más sejtek alkotnak. A retina az erek által kiváltott folyamatos anyagcsere-folyamatoknak köszönhetően a természet által rábízott funkciókat látja el.

Szerkezeti jellemzők

Közelebbről megvizsgálva észrevehető, hogy a retina szerkezete és funkciói egyértelműen összefüggenek. A tény az, hogy a testnek úgynevezett rudak, kúpok vannak - ezekkel a kifejezésekkel jelölik azokat a rendkívül érzékeny receptorokat, amelyek elektromos impulzusokat generáló fényfotonokat elemzik. A következő réteg az idegszövet. A retina a rendkívül érzékeny sejtekre jellemző funkciók révén központi látást biztosít, a periféria mentén.

A látómezőben valamilyen tárgy központi célirányos tanulmányozását szokás nevezni. Ebben az esetben több szinten is felfedezheti a tárgyakat. Ez az a központi vízió, amely az olvasott információt valósággá teszi. De a retina funkciói, amelyek a perifériát megvalósítják, lehetővé teszik a térben való tájékozódást. Háromféle kúp alakú receptor létezik, amelyek meghatározott hullámhosszra vannak hangolva. Egy ilyen összetett rendszer a retina egy másik funkcióját – a színérzékelést – valósítja meg.

Felépítés: érdekes pillanatok

A retinán belüli látórendszer egyik legösszetettebb eleme az optikai rész, amelyet nagyon fényérzékeny elemek alkotnak. A zóna lenyűgöző helyet foglal el a szerv méretében - egészen a szaggatott fonalig, amelyen keresztül az emberi retina funkciói valósulnak meg.

Ugyanakkor a szerkezet az írisz két sejtrétegét, a ciliáris szövetet foglalja magában. Általában nem funkcionálisnak minősül.

Sajátos jellemzők

A retina szerkezetének és funkcióinak tanulmányozása során a tudósok azt találták, hogy a szövet az agyhoz tartozik, bár a biológiai folyamatok és az evolúció hatására a perifériára került. 10 réteg, amely a szervet alkotja:

• határ belső;
• határ külső;
• az idegszövet rostos sejtjei;
• ganglionszövet;
• plexusszerű (belülről);
• plexusszerű (külső);
• belső mag;
• külső mag;
• pigment;
• fényérzékeny receptorok.

Fény nekem, fény!

Amint a kutatás során kiderült, a retina szerkezete és a szerv funkciói szorosan összefüggenek. A szerv fő célja a fénysugárzás érzékelése, biztosítva az információ vezetőképességét az agy általi feldolgozásához. A szervet hatalmas számú fotoreceptor alkotja. A tudósok körülbelül hétmillió tobozt számoltak meg, de a második típus, a rudak száma még ennél is nagyobb. Az előzetes becslések szerint az emberi szem egyik retinájában akár 120 millió ilyen sejt található.

Elemezve, hogy a retina milyen funkciókat lát el, meg kell jegyezni, hogy háromféle kúp létezik, és mindegyiket egy adott szín jellemzi - zöld, kékes, piros. Ez a tulajdonság teszi lehetővé a fény megérzését, amely nélkül nem lehet teljesen látni a valóságot. De a pálcikák rodopszinban gazdagok, amely elnyeli a vörös sugárzást. Éjszaka az ember elsősorban a rudak jelenléte miatt láthat. A nappali látás a retina szerkezetének sajátosságaiból adódik: az észlelő sejtek funkcióit a kúpok veszik át. Az alkonyi látást a test összes sejtjének egyidejű aktiválása biztosítja.

Hogyan történik?

A szerv egyik különös jellemzője a fotoreceptorok egyenetlen eloszlása ​​a felszínen. A központi zóna például a leginkább kúpokban gazdag, de a perifériákon a sűrűség jelentősen csökken. A középpontban lévő rudak nagyon alacsony koncentrációban vannak jelen, legnagyobb részük a központi üreget körülvevő gyűrűre jellemző. De a periféria irányában a rudak sűrűsége csökken.

Egy hétköznapi ember megszokta, hogy úgy néz a világra, hogy nem is gondol e folyamat mechanizmusára, alapvető jellemzőire. Különleges tanulmányokban részt vevő tudósok biztosítják, hogy a természetes vizuális komplexum rendkívül összetett.

A fényfotont először az ezért felelős receptúra ​​rögzíti, majd elektromos impulzus keletkezik, amely szekvenciálisan a bipoláris rétegbe, onnan a megnyúlt axonfolyamatokkal felszerelt ganglion neuronsejtekbe kerül. Az axon pedig a látóideget alkotja, vagyis ő tudja továbbítani a fotoreceptortól kapott információkat az idegrendszer felé. A retina által küldött impulzus összetett köztes szakaszok után végül eljut a központi idegrendszerbe, megindul az agyban a feldolgozási folyamat, amely lehetővé teszi a látott kép megértését és a kapott adatokra való reagálást.

Mennyit lehet látni?

Ma már gyerekek és felnőttek is tudják, hogy a TV-nek vagy monitornak van felbontása. De az, hogy a felbontási érték az emberi látást is jellemezheti, valahogy nem annyira nyilvánvaló. De ez pontosan így van: leíró jellemzőként pontosan a felbontáshoz folyamodhatunk, amelyet a bipoláris sejtszövethez kapcsolódó fényérzékeny receptorok számával számolunk. Ez a mutató jelentősen eltér a retina különböző területein.

A fovealis régió vizsgálatai kimutatták, hogy egy kúp két ganglionszövet sejttel áll kapcsolatban. A periférián ugyanannak a szövetnek egy sejtje számos rúdhoz és kúphoz kapcsolódik. A retinán egyenetlenül elhelyezkedő fotoreceptorok nagyobb felbontást biztosítanak a makula számára. A perifériákon elhelyezett rudak valósítják meg a kiváló minőségű teljes látást.

A retina idegrendszerének jellemzői

A retina kétféle sejtből áll az idegszövetben. A plexiformák kívül, amakrin - belül találhatók. Ennek a szerkezeti sajátosságnak köszönhetően a neuronok szoros kapcsolatban állnak egymással, ami a retina egészét koordinálja.

A látóidegnek van egy speciális lemeze, 4 mm-re a fovealis régió közepétől. A retina ezen területén hiányoznak a fényérzékeny receptorok. Ha fotonok érik a lemezt, az ilyen információ nem jut el az agyba. Ez a tulajdonság egy koronghoz hasonló fiziológiás folt kialakulásához vezet.

Hajók és érdekes sajátosságok

A retina vastagsága nem egyenletes: egyes részei vastagabbak, mint mások. A legvékonyabb elemek a látórendszer maximális felbontásáért felelős központban helyezkednek el. De a retina a legnagyobb vastagságát a látóideg, a jellegzetes lemeze közelében éri el.

A retina alsó része szoros kapcsolatban áll az érrendszerrel, mivel itt kapcsolódik a hüvely. Helyenként elég sűrű a toldás. Ez jellemző a makula szélére és a fogsorra, valamint a látóideg környezetében lévő térre. De az orgona többi része lazán kapcsolódik az érhártyához. Az ilyen területeken sokkal nagyobb a delamináció veszélye.

Hogyan működik?

A retina megfelelő működéséhez a szöveteknek táplálkozásra van szükségük. A hasznos összetevők kétféleképpen jönnek létre. A belső hat réteg hozzáfér a központi artériához, vagyis a keringési rendszer látja el a sejteket oxigénnel és esszenciális nyomelemekkel. A négy külső réteget az érhártya táplálja. Az orvostudományban ezt choriocapilláris rétegnek nevezik.

Patológiák: a diagnózis jellemzői

Ha a retina betegségének gyanúja merül fel, a lehető leghamarabb diagnosztikai intézkedéseket kell végrehajtani a jelenlegi folyamat, annak okainak azonosítása, valamint a probléma megoldásának optimális stratégiájának meghatározása érdekében. A diagnózis magában foglalja a kontrasztérzékenység azonosítását, amely alapján következtetést vonnak le a makula állapotára vonatkozóan. A következő szakasz a látásélesség, a színek és árnyalatok érzékelésének képessége, valamint e lehetőségek küszöbeinek meghatározása. Perimetrikus módszerrel meghatározható a látómező határa.

Sok esetben szükség van a szemészet, az elektrofiziológia (információt ad a látórendszer idegszövetéről), a koherencia tomográfia (a szövetek minőségi változásairól), a fluoreszcein angiográfia (meghatározza az érrendszeri patológiákat) módszereit. Feltétlenül fényképezze le a szemfenéket, hogy általános képet kapjon a patológia dinamikájáról.

Tünetek

A szerv veleszületett patológiáira gyanakodhatunk, ha a látórendszer vizsgálata során mielinrostokat, colobomát találnak. A különösen alapos vizsgálatot igénylő jelzőtünetek egyike a nem megfelelően fejlett szemfenék. A szerzett betegségeket szöveti hámlás, retinitis, retinoschisis kíséri. Az életkor előrehaladtával az emberek bizonyos százaléka a keringési rendszer rendellenességeit tapasztalja, ami nem teszi lehetővé a látószervek szövetei számára a szükséges oxigén és komponensek befogadását. A szisztémás patológiák retinopátiát válthatnak ki, a sérülések pedig a berlini homályok kialakulását. Gyakran alakulnak ki pigmentációs gócok, phakomatosis.

A károsodást többnyire a látás minőségének romlása fejezi ki. A központ befolyásolásakor a következmények a legsúlyosabbak, és az eredmény akár abszolút vakság is lehet a központban, amely a perifériás látás megőrzésével jár, vagyis az ember képes marad önállóan navigálni a térben, speciális eszközök használata nélkül. . Abban az esetben, ha a retina patológiája a perifériáról kezd kialakulni, a folyamat hosszú ideig nem jelentkezik, és csak a szemész által végzett rutinvizsgálat részeként lehet gyanítani. Nagy károsodás esetén látászavar figyelhető meg, bizonyos területek megvakulnak, és csökken a tájékozódási képesség, különösen alacsony megvilágítás mellett. Vannak esetek, amikor a patológiát a színek észlelésének megsértése kísérte.

Az emberi szem szerkezete egy kamerához hasonlít. A szaruhártya, a lencse és a pupilla lencseként működik, amely megtöri a fénysugarakat, és a szem retinájára fókuszálja. Az objektív megváltoztathatja a görbületét, és úgy működik, mint a fényképezőgép automatikus élességállítása – azonnal beállítja a jó látást közelre vagy távolra. A retina, akárcsak a film, rögzít egy képet, és jelként küldi el az agynak, ahol azt elemzik.

1 -tanítvány, 2 -szaruhártya, 3 -írisz, 4 -lencse, 5 -ciliáris test, 6 -retina, 7 -érhártya, 8 -látóideg, 9 -a szem erei, 10 -szemizmok, 11 -sclera, 12 -üveges test.

A szemgolyó összetett szerkezete miatt nagyon érzékeny a különféle sérülésekre, anyagcserezavarokra és betegségekre.

Az All About Vision portál szemészei egyszerű szavakkal írták le az emberi szem szerkezetét, és egyedülálló lehetőséget adnak Önnek, hogy vizuálisan megismerkedjen anatómiájával.

Az emberi szem egy egyedülálló és összetett páros érzékszerv, melynek köszönhetően az információk akár 90%-át megkapjuk a minket körülvevő világról. Minden ember szemének egyéni, egyedi jellemzői vannak. De a szerkezet általános jellemzői fontosak ahhoz, hogy megértsük, milyen szem van belül és hogyan működik. Az evolúció során a szem egy összetett szerkezethez jutott, és a különböző szöveti eredetű struktúrák szorosan összekapcsolódnak benne. Az erek és idegek, a pigmentsejtek és a kötőszövet elemei - mindegyik biztosítja a szem fő funkcióját - a látást.

A szem fő szerkezeteinek felépítése

A szem gömb vagy golyó alakú, ezért az alma allegóriáját kezdték alkalmazni rá. A szemgolyó nagyon finom szerkezet, ezért a koponya csontos mélyedésében - a szemgödörben - található, ahol részben el van rejtve az esetleges sérülésektől. Elölről a szemgolyót a felső és az alsó szemhéj védi. A szemgolyó szabad mozgását a szemmotoros külső izmok biztosítják, melyek precíz és összehangolt munkája lehetővé teszi, hogy két szemmel lássuk a minket körülvevő világot, i. binokulárisan.

A szemgolyó teljes felületének állandó hidratálását a megfelelő könnytermelést biztosító könnymirigyek biztosítják, amelyek vékony védő könnyfilmet képeznek, a könnyek kiáramlása pedig speciális könnycsatornákon keresztül történik.

A szem legkülső rétege a kötőhártya. Vékony és átlátszó, és a szemhéjak belső felületét is kibéleli, könnyű siklást biztosítva a szemgolyó mozgatásakor és a szemhéjak pislogásakor.
A szem külső "fehér" héja - a sclera - a három szemhéj közül a legvastagabb, védi a belső struktúrákat és fenntartja a szemgolyó tónusát.

A szemgolyó elülső felületének közepén lévő sclera átlátszóvá válik, és úgy néz ki, mint egy domború óraüveg. A sclera ezt az átlátszó részét szaruhártyának nevezik, amely nagyon érzékeny, mivel sok idegvégződés van benne. A szaruhártya átlátszósága lehetővé teszi a fény behatolását a szembe, gömbszerűsége pedig biztosítja a fénysugarak törését. A sclera és a szaruhártya közötti átmeneti zónát limbusnak nevezik. Ebben a zónában vannak olyan őssejtek, amelyek a szaruhártya külső rétegeinek sejtjeinek állandó regenerálódását biztosítják.

A következő héj a vaszkuláris. Belülről béleli ki a sclerát. Nevéből is kitűnik, hogy az intraokuláris struktúrák vérellátását és táplálását biztosítja, valamint a szemgolyó tónusát is fenntartja. Az érhártya magából az érhártyából áll, amely szorosan érintkezik a sclerával és a retinával, valamint olyan struktúrákból, mint a ciliáris test és az írisz, amelyek a szemgolyó elülső részében helyezkednek el. Sok eret és ideget tartalmaznak.

A ciliáris test az érhártya része és egy összetett neuro-endokrin-izomszerv, amely fontos szerepet játszik az intraokuláris folyadék termelésében és az akkomodáció folyamatában.

Az írisz színe határozza meg az emberi szem színét. A külső rétegben lévő pigment mennyiségétől függően halványkéktől vagy zöldestől sötétbarnáig terjed. Az írisz közepén van egy lyuk - a pupilla, amelyen keresztül a fény bejut a szembe. Fontos megjegyezni, hogy az érhártya és az írisz vérellátása és beidegzése a ciliáris testtel eltérő, ami befolyásolja az olyan általánosan egységes szerkezetű betegségek klinikáját, mint a choroid.

A szaruhártya és a szivárványhártya közötti tér a szem elülső kamrája, a szaruhártya és az írisz kerülete által alkotott szöget pedig elülső kamraszögnek nevezzük. Ezen a szögön keresztül az intraokuláris folyadék egy speciális komplex vízelvezető rendszeren keresztül szivárog a szemészeti vénákba. Az írisz mögött található a lencse, amely az üvegtest előtt található. Bikonvex lencse alakú, és sok vékony szalag jól rögzíti a ciliáris test folyamataihoz.

Az írisz hátsó felülete, a ciliáris test, valamint a lencse és az üvegtest elülső felülete közötti teret a szem hátsó kamrájának nevezzük. Az elülső és a hátsó kamrát színtelen intraokuláris folyadék vagy vizes folyadék tölti ki, amely folyamatosan kering a szemben, és mossa a szaruhártya és a lencsét, miközben táplálja őket, mivel a szem struktúráinak nincs saját erejük.

A látás legbelső, legvékonyabb és legfontosabb membránja a retina. Ez egy erősen differenciált többrétegű idegszövet, amely az érhártyát a hátsó régiójában béleli ki. A látóideg rostjai a retinából származnak. A szem által idegimpulzusok formájában kapott összes információt egy összetett vizuális útvonalon keresztül eljuttatja agyunkba, ahol átalakul, elemzi és objektív valóságként érzékeli. A kép végül a retinán ütközik vagy nem, és ettől függően tisztán vagy rosszul látjuk a tárgyakat. A retina legérzékenyebb és legvékonyabb része a központi régió - a makula. A makula biztosítja a központi látásunkat.

A szemgolyó üregét átlátszó, kissé zselészerű anyag tölti meg - az üvegtest. Fenntartja a szemgolyó sűrűségét, és a belső héjhoz – a retinához – tapad, rögzítve azt.

A szem optikai rendszere

Az emberi szem lényegét és célját tekintve összetett optikai rendszer. Ebben a rendszerben a legfontosabb struktúrák közül több különíthető el. Ezek a szaruhártya, a lencse és a retina. Alapvetően látásunk minősége függ ezeknek a fényt áteresztő, megtörő és észlelő struktúrák állapotától, átlátszóságuk mértékétől.

• A szaruhártya minden más szerkezetnél erősebben töri meg a fénysugarakat, majd áthalad a pupillán, amely rekeszizomként működik. Képletesen szólva, mint egy jó fényképezőgépben, a rekesznyílás szabályozza a fénysugarak áramlását, és a gyújtótávolságtól függően lehetővé teszi, hogy jó minőségű képet kapjunk, így a pupilla működik a szemünkben.
• A lencse megtöri és továbbítja a fénysugarakat a fényérzékelő szerkezethez - a retinához, egyfajta fényképészeti filmhez.
• A szemkamrák és az üvegtest folyadéka is rendelkezik törő tulajdonságokkal, de nem olyan jelentős. Azonban az üvegtest állapota, a szemüregek vizes humorának átlátszóságának mértéke, a bennük lévő vér vagy más lebegő homályosság is befolyásolhatja látásunk minőségét.
• Normális esetben a fénysugarak, miután áthaladtak minden átlátszó optikai adathordozón, megtörnek, így amikor a retinát érik, kicsinyített, fordított, de valós képet alkotnak.

A szem által kapott információk végső elemzése és érzékelése már agyunkban, nyakszirti lebenyeinek kéregében történik.

Így a szem nagyon összetett és meglepő. A szem bármely szerkezeti elemének állapotának vagy vérellátásának megsértése hátrányosan befolyásolhatja a látás minőségét.

12. fejezet

12. fejezet

12.1. ÁLTALÁNOS MORFOFUNKCIONÁLIS JELLEMZŐK ÉS OSZTÁLYOZÁS

Az érzékszervek biztosítják a testre ható különféle ingerek észlelését; külső energia átalakítása és kódolása idegimpulzussá, továbbítása az idegpályákon a szubkortikális és kérgi központokba, ahol a kapott információk elemzése és a szubjektív érzetek kialakulása történik. Az érzékszervek a külső és belső környezet elemzői, amelyek biztosítják a szervezet alkalmazkodását az adott körülményekhez.

Ennek megfelelően minden analizátor három részből áll: perifériás (receptor), köztesés központi.

perifériás rész olyan szervek képviselik, amelyekben speciális receptorsejtek találhatók. Az ingerek észlelésének sajátossága szerint mechanoreceptorok (hallószerv receptorai, egyensúly, bőr tapintási receptorai, mozgási apparátus receptorai, baroreceptorok), kemoreceptorok (ízlelés, szaglás, érrendszeri interoreceptorok), fotoreceptorok ( a szem retinái), hőreceptorok (bőr, belső szervek), fájdalomreceptorok.

Köztes (vezető) rész Az analizátor egy interkaláris neuronok lánca, amelyen keresztül a receptorsejtekből származó idegimpulzus a kérgi központokba kerül. Ezen az úton lehetnek köztes, szubkortikális központok, ahol az afferens információkat feldolgozzák és efferens központokba kapcsolják.

központi része Az analizátort az agykéreg területei képviselik. A központban a kapott információ elemzése, a szubjektív érzések kialakítása történik. Itt az információ tárolható a hosszú távú memóriában, vagy átkapcsolható efferens útvonalakra.

Az érzékszervek osztályozása. A receptor rész felépítésétől és működésétől függően az érzékszerveket három típusra osztják.

az első típushoz Ide tartoznak az érzékszervek, amelyekben a receptorok speciális neuroszenzoros sejtek (a látás szerve, a szaglás szerve), amelyek a külső energiát idegimpulzussá alakítják át.

a második típushoz ide tartoznak az érzékszervek, amelyekben a receptorok nem idegsejtek, hanem hámsejtek (szenzoepiteliális). Tőlük

az átalakult irritáció átkerül a szenzoros neuronok dendritjeibe, amelyek érzékelik az érzékszervi hámsejtek gerjesztését és idegimpulzust generálnak (halló-, egyensúly-, ízlelő szervek).

a harmadik típushoz ide tartozik a proprioceptív (izom-csontrendszeri) bőr és zsigeri érzékszervi rendszer. A bennük lévő perifériás szakaszokat különböző kapszulázott és nem kapszulázott receptorok képviselik (lásd a 10. fejezetet).

12.2. A LÁTÁS EREDETE

Szem (ophthalmos oculus)- a látószerv, amely a vizuális analizátor perifériás része, amelyben a retina neuroszenzoros sejtjei látják el a receptor funkciót.

12.2.1. A szem fejlődése

A szem különféle embrionális rudimentumokból fejlődik ki (12.1. ábra). Az idegcsőből a retina és a látóideg úgy alakul ki, hogy először kialakítják az ún szem hólyagok, az embrionális aggyal való kapcsolat fenntartása üreges segítségével szemszárak. A szemhólyag elülső része kinyúlik az üregébe, aminek köszönhetően duplafalú szemcsepp formát ölt. Az ektoderma szemcsésze nyílásával szemben elhelyezkedő része megvastagodik, behatol és leszakad, ami a rudimentumot eredményezi. lencse. Az ektoderma ezeken a változásokon megy keresztül a látóhólyagban képződött differenciálódási induktorok hatására. Kezdetben a lencse üreges hámhólyagnak tűnik. Ekkor hátsó falának hámsejtjei megnyúlnak és ún lencse szál, a hólyag kitöltése. A fejlődés során a szemkagyló belső fala átalakul retina, a külső pedig befelé pigmentréteg retina. Az embriogenezis 4. hetében a retina rudimentuma homogén, rosszul differenciált sejtekből áll. Az 5. héten a retina két rétegre oszlik: a külső (a szem közepétől számítva) nukleáris, a belső réteg pedig nem tartalmaz magokat. A külső magréteg egy mátrixzóna szerepét tölti be, ahol számos mitotikus alak figyelhető meg. Az őssejtek (mátrix) későbbi divergens differenciálódása következtében a retina különböző rétegeinek sejtdifferonjai alakulnak ki. Tehát a 6. hét elején a belső réteget alkotó neuroblasztok elkezdenek kimozdulni a mátrixzónából. A 3. hónap végén egy réteg nagy ganglionális neuronok. Végül a retinában megjelenik a külső nukleáris réteg, amely neuroszenzoros sejtekből áll. rúdés kúpos neuronok. Ez röviddel a születés előtt történik. A neuroblasztokon kívül a retina mátrixrétegében glioblasztok- a gliasejtek fejlődésének forrásai.

Rizs. 12.1. Szemfejlődés:

a-c - az embriók szemének sagittalis szakaszai a fejlődés különböző szakaszaiban. 1 - ektoderma; 2 - lencse jele - a jövő objektíve; 3 - szem hólyag; 4 - vaszkuláris mélyedés; 5 - a szem csésze külső fala - a retina jövőbeli pigmentrétege; 6 - a szem csésze belső fala; 7 - szár - a jövőbeni látóideg; 8 - lencse hólyag

Ezek között erősen megkülönböztethető radiális gliociták(Muller-szálak), áthatolnak a retina teljes vastagságán.

A szemkagyló szárát a retinában képződött axonok szúrják át ganglionális multipoláris neuronok. Ezek az axonok alkotják a látóideget, amely az agyba jut. A környező szem csészéből mezenchim képződik érhártyaés sclera. A szem elülső részében a sclera rétegzett laphámréteggel (ektodermális) átlátszóvá válik. szaruhártya. Belülről a szaruhártya egyrétegű, neurogliális eredetű hámréteggel van bélelve. A fejlődés korai szakaszában a szemkagylóba behatoló erek és a mesenchyma az embrionális retinával együtt részt vesz a képződésben üveges testés íriszek. Az írisz izom, amely összehúzza a pupillát a szemkagyló külső és belső rétegének marginális megvastagodásából alakul ki, ill izom, amely kitágítja a pupillát- a külső lapról. Így az írisz mindkét izma idegi eredetű.

12.2.2. A szem szerkezete

Szemgolyó (bulbus oculi) három kagylóból áll. Külső (szálas) héj szemgolyó (tunica fibrosa bulbi), amelyhez a szem külső izmai csatlakoznak, védő funkciót lát el. Megkülönbözteti az elülső átlátszó részt - szaruhártyaés hátsó átlátszatlan rész - sclera. Középső (érrendszeri) membrán (tunica vasculosa bulbi) nagy szerepet játszik az anyagcsere folyamatokban. Három részből áll: az írisz egy része, a ciliáris test egy része és az érrendszer - a choroid. (choroidea).

A szem belső bélése- retina (tunica interna bulbi, retina)- a vizuális analizátor szenzoros, receptor része, amelyben

Rizs. 12.2. Az elülső szemgolyó szerkezete (diagram):

1 - szaruhártya; 2 - a szem elülső kamrája; 3 - írisz; 4 - a szem hátsó kamrája; 5 - lencse; 6 - ciliáris öv (cinn szalag); 7 - üvegtest; 8 - fésű szalag; 9 - a sclera vénás sinusa; 10 - ciliáris (ciliáris) test: a- a ciliáris test folyamatai; b- ciliáris izom; 11 - sclera; 12 - érhártya; 13 - szaggatott vonal; 14 - retina

fény hatására a vizuális pigmentek fotokémiai átalakulásai, fototranszdukciója, a neuronok bioelektromos aktivitásának változásai és a külvilágról szóló információk átvitele a kéreg alatti és kortikális látóközpontokba.

A szemhéjak és származékaik három funkcionális berendezést alkotnak: fénytörő, vagy dioptriás (szaruhártya, a szem elülső és hátsó kamrájának folyadéka, lencse és üvegtest); alkalmazkodó(írisz, ciliáris test ciliáris folyamatokkal); receptor készülék (retina).

Külső rostos membrán - sclera(sclera) sűrű, kialakult rostos kötőszövet alkotja, amely kollagénrostkötegeket tartalmaz, amelyek között lapított fibroblasztok és egyes rugalmas rostok találhatók (12.2. ábra). A kollagénrostok vékonyodó kötegei a szaruhártya megfelelő anyagába jutnak.

A sclera vastagsága a látóideg körüli hátsó régióban a legnagyobb - 1,2-1,5 mm, elöl a sclera vékonyodik az egyenlítőnél 0,6 mm-re, az egyenes izmok rögzítési helye mögött pedig 0,3-0,4 mm-re. A látóideg fejének régiójában a vékonyodott rostos membrán nagy része (2/3) egyesül a látóideg hüvelyével, és az elvékonyodott belső rétegek alkotják a lamina cribrosát (lamina cribrosa). Az intraokuláris nyomás növekedésével a rostos membrán elvékonyodik, ami bizonyos kóros elváltozások oka.

A szem fénytörő készüléke

A szem fénytörő (dioptriás) apparátusa magában foglalja a szaruhártya, a lencse, az üvegtest, a szem elülső és hátsó kamrájának folyadékát (vizes nedvességet).

Szaruhártya(szaruhártya) a szem rostos membránjának területének 1/16-át foglalja el, és védő funkciót lát el, nagy optikai homogenitás jellemzi, átadja és megtöri a fénysugarakat, és a szem fénytörő berendezésének szerves része.

Rizs. 12.3. A szem szaruhártya: 1 - rétegzett laphám, nem keratinizált hám; 2 - elülső szegélylemez; 3 - saját anyag; 4 - hátsó szegélylemez; 5 - hátsó szaruhártya epitélium

A szaruhártya vastagsága középen 0,8-0,9 mikron, perifériáján 1,1 mikron, görbületi sugara 7,8 mikron, törésmutatója 1,37, törőereje 40 dioptria.

A szaruhártya mikroszkopikusan öt rétegét különbözteti meg: 1) elülső rétegzett laphám, nem keratinizáló epitélium; 2) elülső határlemez (Bowman membrán); 3) saját anyag; 4) hátsó határlemez (Descemet membrán); 5) hátsó epitélium (az elülső kamra endotéliuma) (12.3. ábra).

Sejtek elülső szaruhártya epitélium (keratociták) szorosan egymás mellett, öt rétegben elrendezve, dezmoszómákkal összekötve (lásd 12.3. ábra). A bazális réteg az elülső határlemezen található. Patológiás körülmények között (a bazális réteg és az elülső határlemez közötti nem kellően erős kapcsolat esetén) az alapréteg leválása következik be a határlemezről. A hám bazális rétegének (kambiális) sejtjei prizma alakúak és ovális sejtmaggal rendelkeznek, amely a sejt tetejéhez közel helyezkedik el. A bazális réteghez 2-3 réteg poliéderes sejt csatlakozik. Oldalra megnyúlt folyamataik a szomszédos hámsejtek közé kerülnek, mint a szárnyak (szárnyas vagy tüskés sejtek). A tető magjai

lat cellák lekerekítettek. A két felületi hámréteg élesen lapított sejtekből áll, és nem mutatják keratinizáció jeleit. A hám külső rétegeinek sejtjeinek megnyúlt keskeny magjai párhuzamosak a szaruhártya felszínével. A hámban számos szabad idegvégződés található, amelyek meghatározzák a szaruhártya magas tapintási érzékenységét. A szaruhártya felületét a könny- és kötőhártya mirigyek titka nedvesíti, amely megvédi a szemet a külvilág káros fizikai és kémiai hatásaitól, a baktériumoktól. A szaruhártya hámja nagy regenerációs képességgel rendelkezik. A szaruhártya hám alatt szerkezet nélküli elülső határlemez (lamina limitans anterior)- Bowman membrán- 6-9 mikron vastag. Ez véletlenszerűen elrendezett kollagénszálak homogén rétege - a hámsejtek hulladékterméke. A Bowman membrán és a hám közötti határ jól meghatározott, a Bowman membrán fúziója a stromával észrevétlenül történik.

A szaruhártya saját anyaga (substantia propria cornea)- stroma- homogén vékony kötőszöveti lemezekből áll, amelyek egymást szögben metszik, de szabályosan váltakoznak és párhuzamosak a szaruhártya felszínével. A lemezekben és közöttük laphám folyamatsejtek találhatók, amelyek a fibroblasztok fajtái. A lemezek párhuzamos, 0,3-0,6 mikron átmérőjű kollagénszálakból állnak (1000 darab lemezenként). A sejteket és rostszálakat glikozaminoglikánokban (főleg keratin-szulfátokban) gazdag őrölt anyagba merítik, amely biztosítja a szaruhártya saját anyagának átlátszóságát. A stromában a víz optimális koncentrációját (75-80%) a nátriumion transzport mechanizmusa tartja fenn a hátsó epitéliumon keresztül. A területen az átlátszó szaruhártya átmenete az átlátszatlan sclera felé történik limba szaruhártya (limbus corneae). A szaruhártya megfelelő anyagának nincsenek véredényei.

Hátsó szegélylemez (lamina limitans posterior)- Descemet membránja- 5-10 µm vastag, 10 nm átmérőjű kollagénrostok képviselik, amorf anyagba merülve. Ez egy üveges, erősen törő szerkezet. Két rétegből áll: külső - rugalmas, belső - kutikuláris és a hátsó epitélium sejtjeinek származéka. A hátsó szegélylemez jellemző tulajdonságai az erő, a vegyi anyagokkal szembeni ellenállás és a gennyes váladék olvasztó hatása szaruhártyafekélyben.

A Descemet membrán elülső rétegeinek elhalásával átlátszó buborék (descemetocele) formájában kitüremkedik. A periférián megvastagodik, időseknél gömbölyű szemölcsös képződmények alakulhatnak ki ezen a helyen a Hassal-Henle testek.

A limbusnál a Descemet membrán vékonyabbá és fonalasabbá válva a sclera trabecularis apparátusába kerül (lásd alább).

Hátsó hám (epithelium posterius), vagy elülső kamra endotélium egy réteg hatszögletű sejtekből áll. A sejtmagok kerekek vagy enyhén oválisak, tengelyük párhuzamos a szaruhártya felszínével. A sejtek gyakran tartalmaznak vakuolákat. A szaruhártya perifériáján a hátsó epitélium közvetlenül a trabekuláris háló rostjaihoz halad át, és minden trabekuláris rost külső borítását képezi, hosszan megnyúlva. A hátsó epitélium megvédi a szaruhártya az elülső kamrából származó nedvességtől.

A szaruhártya cserefolyamatait a tápanyagok diffúziója biztosítja a szem elülső kamrájából a szaruhártya marginális hurkolt hálózata, számos terminális kapilláris ág miatt, amelyek sűrűt alkotnak. perilimbal plexus.

A szaruhártya nyirokrendszere keskeny nyirokrésekből alakul ki, amelyek a ciliáris vénás plexussal kommunikálnak.

A szaruhártya rendkívül érzékeny az idegvégződések jelenléte miatt. A hosszú ciliáris idegek, amelyek a trigeminus első ágától kinyúló naszociliáris ideg ágait képviselik, a szaruhártya perifériáján behatolnak a szaruhártya vastagságába, a limbustól bizonyos távolságra elveszítik a mielint, dichotóm módon osztódnak. Az idegágak a következő plexusokat alkotják: a szaruhártya megfelelő anyagában, preterminális és az elülső határlemez alatt - terminális, subbazális (Reiser plexus).

A gyulladásos folyamatok során a vérkapillárisok és -sejtek (leukociták, makrofágok stb.) a limbusból behatolnak magába a szaruhártya anyagába, ami annak homályosodásához és keratinizálódásához, tövis kialakulásához vezet.

Első kamera a szaruhártya (külső fal) és az írisz (hátfal), a pupilla területén - az elülső lencsekapszula alkotja. A szélső perifériáján az elülső kamra sarkában van egy iridocorneális (kamra) szög (spatia anguli iridocornealis) a ciliáris (ciliáris) test kis területével. A kamra (ún. szűrési) szöge a vízelvezető berendezéssel határos - Schlemm csatornája. A kamraszög állapota fontos szerepet játszik a vizes humor cseréjében és az intraokuláris nyomás változásában. A szög csúcsának megfelelően egy gyűrű alakú horony halad át a sclerában (sulcus sclerae internus). A horony hátsó széle kissé megvastagodott, és a sclera körkörös rostjaiból kialakuló scleralis gerincet képez (hátulsó határ Schwalbe-gyűrű). A scleralis gerinc a ciliáris test és az írisz támasztószalagjának rögzítési helyeként szolgál, egy trabekuláris készülék, amely kitölti a scleralis horony elülső részét. Hátul a Schlemm-csatornát takarja.

trabekuláris készülék, Korábban tévesen pektinszalagnak nevezték, két részből áll: sclerocornea (lig. sclerocorneale), a trabekuláris apparátus nagy részét elfoglalja, és a második, gyengédebb, - uveal rész, amely belül található és valójában fésűs szalag (lig. pectinatum). A trabecularis apparátus sclerocornealis része a scleralis sarkantyúhoz kapcsolódik, részben összeolvad a csillóizommal (Brücke izom). A trabekuláris apparátus sclerocornealis része összetett szerkezetű trabekulák hálózatából áll.

Mindegyik trabekula közepén, amely egy lapos vékony zsinór, egy kollagénrost halad át, összefonva, rugalmas rostokkal megerősítve, kívülről homogén üveges héj borításával, amely a hátsó szegélylemez folytatása. Számos szabad résszerű lyuk marad a corneoscleralis rostok komplex kötődése között - szökőkút tér, a szaruhártya hátsó felületétől kinyúló elülső kamra endotéliummal bélelt. Szökőkút terek a fal felé irányítva a sclera vénás sinusa (sinus venosus sclerae)- Schlemm-csatorna, a scleralis 0,25 cm széles barázdájának alsó részén található, helyenként több tubulusra tagolódik, majd egy törzsbe egyesül. A Schlemm-csatorna belsejét endotélium borítja. Külső oldaláról széles, esetenként visszeresen tágult erek indulnak el, összetett anasztomózis-hálózatot alkotva, amelyből vénák indulnak ki, amelyek az elülső és a hátsó kamrából a vénás plexus scleralis mélyébe vezetik el a vizes humort.

lencse(lencse). Ez egy átlátszó bikonvex test, amelynek alakja a szem alkalmazkodása során megváltozik a közeli és távoli tárgyak látásához. A lencse a szaruhártyával és az üvegtesttel együtt a fő fénytörő közeget. A lencse görbületi sugara 6-10 mm, törésmutatója 1,42. A lencsét 11-18 mikron vastag átlátszó kapszula borítja. Ez az epitélium alapmembránja, amely kollagént, szulfatált glikozoaminoglikánt stb. tartalmaz. A lencse elülső fala egyrétegű laphámból áll. (epithelium lentis). Az Egyenlítő felé a hámsejtek magasabbak lesznek, és kialakulnak csírazóna lencse. Ez a zóna kambális a lencse elülső és hátsó felületének sejtjei számára. Az új hámsejtek átalakulnak lencseszálak (fibrae lentis). Mindegyik szál egy átlátszó hatszögletű prizma. A lencserostok citoplazmájában egy átlátszó fehérje található - kristályos. A szálakat egy speciális anyaggal ragasztják össze, amelynek törésmutatója megegyezik a szálakkal. A centrálisan elhelyezkedő rostok elveszítik magjukat, lerövidülnek és egymást átfedve a lencse magját alkotják.

A lencsét rostok támogatják a szemben ciliáris öv (zonula ciliaris), sugárirányban elrendezett nyújthatatlan rostok kötegei alkotják, amelyek az egyik oldalon a ciliáris (ciliáris) testhez, a másik oldalon pedig a lencsekapszulához kapcsolódnak, aminek következtében a ciliáris test izmainak összehúzódása átkerül a lencsére. A lencse szerkezetének és hisztofiziológiájának törvényszerűségeinek ismerete lehetővé tette a mesterséges lencsék létrehozására szolgáló módszerek kidolgozását és transzplantációjuk klinikai gyakorlatba történő széles körű bevezetését, amely lehetővé tette a lencse opacitásában (hályogos) szenvedő betegek kezelését.

üveges test(corpus vitreum). Ez egy zselészerű anyag átlátszó tömege, amely kitölti a lencse és a retina közötti üreget, amely 99%-ban vízből áll. Fix készítményeken az üvegtest hálós szerkezetű. A periférián sűrűbb, mint a központban.

Egy csatorna halad át az üvegtesten - a szem embrionális érrendszerének maradványán - a retina papillától a lencse hátsó felületéig. Az üvegtest a vitrein fehérjét és a hialuronsavat tartalmazza, a benne lévő sejtekből hialocitákat, makrofágokat és limfociákat találtak. Az üvegtest törésmutatója 1,33.

A szem alkalmazkodó berendezése

A szem akkomodatív apparátusa (írisz, ciliáris test ciliáris övvel) biztosítja a lencse alakjának és törőképességének megváltoztatását, a képet a retinára fókuszálva, és a szemet a megvilágítás intenzitásához is igazítja.

írisz(írisz). Korong alakú képződmény, amelynek közepén változó méretű lyuk (pupilla) található. A vaszkuláris (többnyire) és a retina membránjának származéka. Az íriszt hátulról a retina pigmenthám borítja. A szaruhártya és a lencse között helyezkedik el, a szem elülső és hátsó kamrája határán (12.4. ábra). Az írisznek azt a szélét, amely a ciliáris testtel összeköti, ciliáris (ciliáris) élnek nevezzük. Az írisz stromája laza, pigmentsejtekben gazdag rostos kötőszövetből áll. Itt vannak a myoneurális sejtek. Az írisz a szem rekeszizmojaként két izom segítségével látja el funkcióját: az összehúzó izom. (musculus sphincter pupillae)és bővül (musculus dilatator pupillae) tanítvány.

Az írisznek öt rétege van: elülső (külső) hám, amely az írisz elülső felületét fedi elülső határréteg (külső vaszkuláris) réteg, vaszkuláris réteg, hátsó (belső) határrétegés hátsó (pigment) hám.

Elülső hám (epithelium anterius iridis) neuroglia laphám sokszögsejtek képviselik. Ez a szaruhártya hátsó felületét borító hám folytatása.

Elülső határréteg (stratum limitans anterius) fő anyagból áll, amelyben jelentős számú fibroblaszt és pigment sejt található. A melanint tartalmazó sejtek eltérő helyzete és száma határozza meg a szem színét. Az albínóknál a pigment hiányzik, és az írisz vörös színű, mivel az erek átvilágítják a vastagságát. Idős korban az írisz depigmentációja figyelhető meg, és világosabbá válik.

Vaszkuláris réteg (stratum vasculosum) számos érből áll, amelyek közötti teret laza rostos kötőszövet tölti ki pigmentsejtekkel.

Hátsó határréteg (stratum limitans posterius) szerkezetében nem különbözik az elülső rétegtől.

Hátsó pigmenthám a ciliáris testet és a folyamatokat lefedő kétrétegű retina epitélium folytatása. Tartalmazza a módosított gliociták és pigmentociták különbségeit.

szempilla, vagy ciliáris, test(corpus ciliare). A ciliáris test a vaszkuláris és a retina membránjának származéka. Elvégzi a lencse rögzítésének és görbületének megváltoztatásának funkcióját, ezáltal részt vesz a cselekményben

Rizs. 12.4.Írisz:

1 - egyrétegű laphám; 2 - elülső határréteg; 3 - vaszkuláris réteg; 4 - hátsó határréteg; 5 - hátsó pigment epitélium

szállás. A szem meridionális szakaszain a ciliáris test háromszögnek tűnik, amely alapjával a szem elülső kamrája felé néz. A ciliáris test két részre oszlik: a belső - a ciliáris korona (corona ciliaris)és külső - ciliáris gyűrű (orbiculus ciliaris). A ciliáris korona felszínétől a ciliáris folyamatok a lencse felé nyúlnak (processus ciliares), amelyhez a ciliáris öv rostjai csatlakoznak (lásd 12.2. ábra). A ciliáris test fő része, a folyamatok kivételével, kialakul szempilla, vagy ciliáris, izom (m. cilia-ris), amely fontos szerepet játszik a szem akkomodációjában. Neurogliális jellegű simaizomsejtek kötegeiből áll, amelyek három különböző irányban helyezkednek el.

Közvetlenül a sclera alatt fekszenek külső meridionális izomkötegek, gyűrűs izomréteget képező középső radiális és körkörös izomkötegek. Az izomkötegek között laza rostos kötőszövet található pigmentsejtekkel. A ciliáris izom összehúzódása a körkörös ínszalag - a lencse ciliáris sávja - rostjainak ellazulásához vezet, aminek következtében a lencse domborúvá válik, és megnő a törőereje.

A ciliáris testet és a ciliáris folyamatokat glia epitélium borítja. Ez utóbbit két réteg képviseli: a belső - nem pigmentált hengeres sejtek - a Mulleri-szálak analógja, a külső - a retina pigmentrétegének folytatása. A ciliáris testet borító hámsejtek és folyamatok részt vesznek a vizes humor kialakításában, amely kitölti a szem mindkét kamráját.

érhártya(choroida) táplálja a pigmenthámot és a neuronokat, szabályozza a szemgolyó nyomását és hőmérsékletét. Megkülönbözteti supravascularis, vaszkuláris, vaszkuláris-kapilláris lemezekés alap komplexum.

Rizs. 12.5. Retina:

a- a retina idegi összetételének diagramja: 1 - rudak; 2 - kúpok; 3 - külső határréteg; 4 - a neuroszenzoros sejtek (axonok) központi folyamatai;

5 - neuroszenzoros sejtek axonjainak szinapszisai bipoláris neuronok dendriteivel;

6 - vízszintes neuron; 7 - amakrin neuron; 8 - ganglion neuronok; 9 - radiális gliocita; 10 - belső határréteg; 11 - látóideg rostok; 12 - centrifugális neuron

supravascularis lemez (lamina suprachoroidea) A 30 µm vastagság az érhártya legkülső rétegét jelenti a sclera mellett. Laza rostos kötőszövet alkotja, nagyszámú pigmentsejtet (melanocitát), kollagénrostokat, fibroblasztokat, idegfonatokat és ereket tartalmaz. Ennek a szövetnek a vékony (2-3 mikron átmérőjű) kollagénrostjai a sclera felől az érhártya felé irányulnak, párhuzamosan a sclerával, ferde irányúak az elülső részen, és átjutnak a ciliáris izomba.

Vaszkuláris lemez (lamina vasculosa)összefonódó artériákból és vénákból áll, amelyek között laza rostos kötőszövet, pigmentsejtek, sima myocyták egyedi kötegei találhatók. Az érhártya erei a hátsó rövid ciliáris artériák ágai (a szem orbitális ágai)

Rizs. 12.5. Folytatás

b- mikrográfia: I - retina pigment epitélium; II - neuroszenzoros sejtek rúdja és kúpja; III - külső nukleáris réteg; IV - külső hálóréteg; V - belső nukleáris réteg; VI - belső hálóréteg; VII - ganglion neuronok rétege; VIII - idegrostok rétege

artériák), amelyek a látóideg fejének szintjén hatolnak be a szemgolyóba, valamint a hosszú ciliáris artériák ágaiba.

Vaszkuláris-kapilláris lemez (lamina choroicapillaris) zsigeri vagy szinuszos típusú hemokapillárisokat tartalmaz, amelyek egyenetlen kaliberben különböznek egymástól. A kapillárisok között lapított fibroblasztok találhatók.

Bazális komplexum (complexus basalis)- Bruch membrán (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) - egy nagyon vékony lemez (1-4 mikron), amely az érhártya és a retina pigmentrétege (epithelium) között helyezkedik el. A külső kollagénréteget vékony rugalmas rostok zónájával különbözteti meg, amelyek a vaszkuláris-kapilláris lemez rostjainak folytatásai; belső kollagénréteg, rostos (rostos), vastagabb réteg; a harmadik réteget a pigmenthám alapmembránja képviseli. A neuroszenzoros sejtek számára szükséges anyagok a bazális komplexen keresztül jutnak be a retinába.

A szem receptor apparátusa

A szem receptor apparátusát a retina vizuális része (retina) képviseli.

A szemgolyó belső szenzoros membránja, retina(tunica interna sensoria bulbi, retina) tartalmazza külső pigmentréteg (stratum pigmentosum)és neuroszenzoros sejtek belső rétege (stratum nervosum)(12.5. ábra, a, b). Funkcionálisan kiosztja a retina hátsó nagy vizuális részét (par

Rizs. 12.5. Folytatás

ban ben- szinaptikus kapcsolatok a retinában (séma E. Boycott, J. Dowling szerint): 1 - pigmentréteg; 2 - botok; 3 - kúpok; 4 - a külső határréteg helyének zónája; 5 - vízszintes neuronok; 6 - bipoláris neuronok; 7 - amakrin neuronok; 8 - radiális gliociták; 9 - ganglion neuronok; 10 - a belső határréteg helyének zónája; 11 - szinapszisok a neuroszenzoros sejtek, bipoláris és vízszintes neuronok között a külső hálórétegben; 12 - szinapszisok a bipoláris, amakrin és ganglion neuronok között a belső retikuláris rétegben

látóideghártya), kisebb részek - ciliáris, amely a ciliáris testet (pars ciliares retinae),és az írisz, amely az írisz hátsó felületét takarja (pars iridica retina). A szem hátsó pólusán sárgás folt található. (macula lutea) kis bemélyedéssel központi fossa (fovea centralis).

A fény a szaruhártyán, az elülső kamra vizes üregén, a lencsén, a hátsó kamra folyadékán, az üvegtesten keresztül jut be a szembe, és a retina minden rétegének vastagságán keresztül bejut a neuroszenzoros sejtek folyamataiba, ban ben

melynek külső szegmensei beindítják a gerjesztés, fototranszdukció élettani folyamatait. Az emberi retina tehát az úgynevezett fordított szervek típusába tartozik, vagyis azokhoz, amelyekben a fotoreceptorok a fénytől távolodva alkotják a retina legmélyebb rétegeit, amelyek a pigmenthámréteg felé néznek.

A retina háromféle sugárirányban elrendezett neuronból és két réteg szinapszisból áll. A külsőleg elhelyezkedő neuronok első típusa a rúd- és kúpos neuron, a második típus az kétpólusú neuronok, amelyek kapcsolatot létesítenek az első és a harmadik típus között, a harmadik típus - ganglionos neuronok. Ezenkívül vannak olyan neuronok, amelyek vízszintes kapcsolatokat folytatnak - vízszintes és amakrin.

külső nukleáris réteg rúd és kúp neuronok sejttesteit tartalmazza belső nukleáris réteg- bipoláris, horizontális és amakrin neuronok testei, ill ganglion sejtréteg- ganglionális és elmozdult amakrin neuronok testei (lásd 12.5. ábra).

A külső hálórétegben a kúpneuronok és a rúdneuronok közötti érintkezés függőlegesen orientált bipoláris és vízszintesen orientált vízszintes neuronokkal jön létre. A belső hálórétegben az információ átkapcsolódik a függőlegesen orientált bipoláris neuronokról a ganglionsejtekre, valamint különféle típusú, függőlegesen és vízszintesen irányított amakrin neuronokra. Ebben a rétegben csúcspontok következnek be

Rizs. 12.5. Folytatás d, d- a rúd és kúp neuroszenzoros sejtek ultramikroszkópos szerkezete (Yu. I. Afanasiev séma):

I - külső szegmens; II - összekötő részleg; III - belső szegmens; IV - perikarion; V - axon. 1 - lemezek (rudakban) és féllemezek (kúpokban);

2 - plazmalemma; 3 - csillók bazális testei; 4 - lipid test; 5 - mitokondriumok; 6 - endoplazmatikus retikulum; 7 - mag; 8 - szinapszis

a vizuális képpel kapcsolatos összes integrált folyamat nemzete, és az információ átvitele a látóidegön keresztül az agyba. A radiális gliasejtek (Muller-sejtek) áthaladnak a retina minden rétegén.

A retinában a külső határréteg is izolálódik, amely számos fent leírt szinaptikus komplexből áll, amelyek a Muller-sejtek és a neuroszenzoros sejtek között helyezkednek el; idegrostok rétege, amely ganglionsejtek axonjaiból áll. Ez utóbbi a retina belső részét elérve derékszögben elfordul, majd a retina belső felületével párhuzamosan halad a látóideg kilépési pontjáig. Nem tartalmaznak mielint, és nincs Schwann-hüvelyük, ami biztosítja az átlátszóságukat. A belső határréteget a Muller-sejtek folyamatainak végei és bazális membránjaik képviselik.

A neuroszenzoros sejteket két típusra osztják: rúdés kúp(lásd 12.5. ábra). A rúdneuronok a szürkület (éjszakai látás), a kúpos neuronok a nappali látás receptorai. Morfológiailag a neuroszenzoros sejtek hosszú, hengeres sejtek, amelyeknek több szakasza van. A receptorok disztális része egy módosított csilló. A külső szegmens (rúd vagy kúp) fotoreceptor membránokat tartalmaz, ahol a fény elnyelődik, és megkezdődik a vizuális stimuláció. A külső szegmenst a belső szegmenshez egy összekötő láb köti össze - szempilla(cilium). A belső szegmens sok mitokondriumot és poliriboszómát, a Golgi-komplexum ciszternáit, valamint a szemcsés és sima endoplazmatikus retikulum kis számú elemét tartalmazza. A fehérjeszintézis ebben a szegmensben történik. Továbbá a sejt keskenyedő részét mikrotubulusok töltik ki (mioid), majd jön a kitágult rész a sejtmaggal. A belső szegmenshez közeli sejttest átmegy az axonális folyamatba, amely szinapszist képez a bipoláris és horizontális neuronok dendriteivel. A rúdsejtek azonban különböznek a kúpsejtektől (lásd 12.5. ábra, d, e). A rúdneuronokban a külső szegmens hengeres, és a belső szegmens átmérője megegyezik a külső szegmens átmérőjével. A kúpos cellák külső szegmensei általában kúposak, és a belső szegmens átmérője sokkal nagyobb, mint a külső.

A külső szegmens lapos membrántasakokból álló halom - lemezek, amelyek száma eléri az 1000-et. Az embrionális fejlődés során a rudak és kúpok korongjai redőkként - a csilló plazmamembránjának invaginációiként - képződnek.

A rudaknál az új redők kialakulása a külső szegmens tövénél folytatódik az élet során. Az újonnan megjelenő redők disztális irányba tolják a régieket. Ebben az esetben a korongok elszakadnak a plazmolemmától, és zárt struktúrákká alakulnak, amelyek teljesen elkülönülnek a külső szegmens plazmolemmájától. A hulladéklemezeket a pigment epiteliális sejtek fagocitizálják. A kúpok disztális korongjait a rudakhoz hasonlóan a pigmentsejtek fagocitizálják.

Így a rúdneuronok külső szegmensében lévő fotoreceptor korong teljesen elválik a plazmamembrántól. A lemez szélein és belsejében két fotoreceptor membrán alkotja, amelyek teljes hosszában szűk rés található. A lemez szélén a rés kiszélesedik, és több tíz nanométeres belső átmérőjű hurkot képez. A lemez paraméterei: vastagság - 15 nm, intradiszkális tér szélessége - 1 nm, korongok közötti távolság - interdiscalis citoplazmatikus tér - 15 nm.

A külső szegmensben lévő kúpokban a lemezek nincsenek zárva, és az intradiszkális tér kommunikál az extracelluláris környezettel (lásd 12.5. ábra, e). Nagyobb lekerekített és könnyebb magjuk van, mint a botoknak. A kúpok belső szegmensében van egy ún ellipszoid lipidcseppből és szorosan szomszédos mitokondriumok felhalmozódásából áll. A neuroszenzoros sejtek magos részéből a központi folyamatok - axonok - távoznak, amelyek szinapszisokat képeznek a bipoláris és horizontális neuronok dendriteivel, valamint a törpe és lapos bipoláris neuronokkal. A makula közepén lévő kúpok hossza körülbelül 75 mikron, vastagsága 1-1,5 mikron.

A rúdneuronok külső szegmensének fotoreceptor membránjának vastagsága körülbelül 7 nm. A fotoreceptor membrán fő fehérje (az integrált fehérjék 95-98%-a) a vizuális pigment rodopszin, amely biztosítja a fény elnyelését és elindítja a fotoreceptor folyamatot.

A vizuális pigment egy kromoglikoprotein. Ez az összetett molekula egy kromoforcsoportot, két oligoszacharid láncot és a vízben oldhatatlan membránfehérjét, az opszint tartalmaz. A vizuális pigmentek kromoforcsoportja a retina-1 (A-vitamin-aldehid) vagy a retina-2 (A-vitamin-aldehid-2). Minden retinális-1-et tartalmazó vizuális pigment rodopszin, a retina-2-t tartalmazó pedig porfiropzin. A vizuális pigment fényérzékeny molekulája egy kvantum fény elnyelésekor egy sor egymást követő átalakuláson megy keresztül, melynek következtében elszíneződik. A rodopszin fotolízise reakciók kaszkádját váltja ki, ami a neuron hiperpolarizációjához és a transzmitter felszabadulás csökkenéséhez vezet.

A kúpos neuronok közül három típust különböztetnek meg, amelyek vizuális pigmentekben különböznek, és maximális érzékenységgel rendelkeznek hosszúhullámú(558 nm), közepes hullám(531 nm) és rövidhullámú(420 nm) a spektrum egy részét. Az egyik pigment jodopszin- érzékeny a spektrum hosszú hullámhosszú részére. A spektrum rövid hullámhosszú részére érzékeny pigmentje jobban hasonlít a rodopszinhoz. Emberben a spektrum rövid hullámhosszú részének pigmentjét és a rodopszint kódoló gének a 3. és 7. kromoszóma hosszú karján helyezkednek el, és szerkezetükben hasonlóak. A különböző színek, amelyeket látunk, a stimulált kúpneuronok három típusának arányától függenek.

A hosszú és közepes hullámhosszú kúpneuronok hiánya az X kromoszómán lévő gén megfelelő változásainak köszönhető, amelyek két

a dichromasia típusai: protanopia és deuteranopia. Protanopia - a vörös színérzékelés megsértése (korábban tévesen színvakságnak nevezték). John Daltont a molekuláris genetika legújabb vívmányainak köszönhetően deuteranópiával (a zöld színérzékelésének megsértése) diagnosztizálták.

Vízszintes idegsejtek egy vagy két sorban elrendezve. Sok dendritet bocsátanak ki, amelyek érintkeznek a neuroszenzoros sejtek axonjaival. A vízszintes neuronok vízszintes orientációjú axonjai meglehetősen nagy távolságra megnyúlhatnak, és érintkezhetnek mind a rúd, mind a kúpos neuronok axonjaival. A vízszintes sejtekből a gerjesztés átvitele a neuroszenzoros sejt és a bipoláris neuron szinapszisaiba átmeneti blokádot okoz a fotoreceptorokból érkező impulzusok átvitelében (oldalsó gátlás hatása), ami növeli a vizuális észlelés kontrasztját.

Bipoláris idegsejtek (neuron bipolaris)összekötő rúd és kúp neuronokat a retina ganglion neuronjaival. A retina központi részében több rúdneuron kapcsolódik egy bipoláris neuronhoz, a kúpos neuronok pedig 1:1 vagy 1:2 arányban érintkeznek egymással. Ez a kombináció a fekete-fehérhez képest élesebb színlátást biztosít. A bipoláris neuronok radiális orientációjúak. A bipoláris neuronoknak többféle típusa létezik a szinaptikus vezikulák szerkezete, tartalma és fotoreceptorokkal való kapcsolata szerint (például rúd bipoláris neuronok, kúpos bipoláris neuronok). A bipoláris sejtek alapvető szerepet játszanak a neuroszenzoros sejtektől kapott, majd a ganglion neuronokhoz továbbított impulzusok koncentrációjában.

A bipoláris neuronok kapcsolata a rúd- és kúpos neuronokkal eltérő. Például több rúdsejt (15-20) a külső retikuláris rétegben szinaptikus kapcsolatokat hoz létre egy bipoláris neuronnal. Ez utóbbi axonja a belső retikuláris réteg részeként kölcsönhatásba lép különféle típusú amakrin neuronokkal, amelyek viszont szinapszisokat képeznek a ganglion neuronnal. A fiziológiai hatás a rúdneuron jelének gyengítésében vagy erősítésében áll, amely meghatározza a látórendszer érzékenységét egyetlen fénykvantumra.

amakrin sejtek a vertikális útvonal második szinaptikus szintjén kommunikáló interneuronokra vonatkozik: neuroszenzoros sejt → bipoláris neuron → ganglion neuron. Szinaptikus aktivitásuk a belső retikuláris rétegben a ganglionos neuronokba jutó jelek integrációjában, modulációjában és bekapcsolásában nyilvánul meg.

Ezek a sejtek általában nem rendelkeznek axonokkal, de egyes amakrin sejtek hosszú axonszerű folyamatokat tartalmaznak. Az amakrin sejtek szinapszisai kémiai és elektromosak. Például az amakrin A sejt disztális dendritjei szinapszisokat képeznek a rúd bipoláris neuronok axonjaival, míg a proximális dendritek ganglion neuronokkal szinapszisokat képeznek. A nagyobb dendritek elektromos formát alkotnak

ég szinapszisai a kúpos bipoláris neuronok axonjaival. A dopaminerg és GABAerg amakrin sejtek fontos szerepet játszanak a rúdneuronok idegimpulzusának átvitelében. Átalakítják az idegimpulzusokat, és visszajelzést adnak a rúdneuronoknak.

Ganglion neuronok - a retina legnagyobb sejtjei, amelyek nagy átmérőjű axonokkal rendelkeznek, amelyek képesek elektromos jeleket vezetni. A kromatofil anyag jól expresszálódik citoplazmájukban. Információkat gyűjtenek a retina minden rétegéből mind a függőleges pályák mentén (szenzorsejtek → bipoláris neuronok → ganglionneuronok), mind az oldalsó pályákon (szenzorsejtek → horizontális neuronok → bipoláris neuronok → amakrin neuronok → ganglionneuronok), és továbbítják az agyba. A ganglionos neuronok testei alkotják a ganglionréteget (stratum ganglionicum), axonjaik pedig (több mint egymillió rost) alkotják az idegrostok belső rétegét (stratum neurofibrarum) majd a látóideg. A ganglion neuronok heteromorfak. Morfológiai és funkcionális tulajdonságaikban különböznek egymástól.

Neuroglia. Az emberi retinában három gliasejtek differonja található: Mueller-sejtek (radiális gliociták), protoplazmatikus asztrocitákés mikrogliociták. A retina minden rétegén keresztül hosszú, keskeny radiális gliasejtek. Megnyúlt magjuk a bipoláris neuronok magjainak szintjén fekszik. A sejtek alapfolyamatai részt vesznek a külső határréteg belső, az apikális folyamataiban. A sejtek szabályozzák a neuronokat körülvevő környezet ionösszetételét, részt vesznek a regenerációs folyamatokban, támogató és trofikus szerepet töltenek be.

pigment réteg, hámszövet (stratum pigmentosum), a retina külső rétege - prizmás sokszögű pigmentsejtekből áll - pigment mentociták. Alapjaikkal a sejtek a bazális membránon helyezkednek el, amely az érhártya Bruch-membránjának része. A barna melanin szemcséket tartalmazó pigmentsejtek összlétszáma 4-6 millió között változik, a makula közepén a pigmentociták magasabbak, a perifériákon pedig ellaposodnak és kiszélesednek. A pigmentsejtek plazmolemmájának apikális részei közvetlenül érintkeznek a neuroszenzoros sejtek külső szegmenseinek disztális részével.

A pigmentociták apikális felszínén kétféle mikrobolyhok találhatók: hosszú mikrobolyhok, amelyek a neuroszenzoros sejtek külső szegmensei között helyezkednek el, és rövid mikrobolyhok, amelyek kölcsönhatásba lépnek a neuroszenzoros sejtek külső szegmenseinek végeivel. Egy pigmentocita érintkezik a neuroszenzoros sejt 30-45 külső szegmensével, a pálcika neuronok egy külső szegmense körül pedig 3-7 pigmentocita folyamat található, amelyek általános jelentőségű melanoszómákat, fagoszómákat és organellumokat tartalmaznak. Ugyanakkor a kúpos neuron külső szegmense körül 30-40 pigmentocita folyamat található, amelyek hosszabbak, és nem tartalmaznak organellumokat, kivéve a melanoszómákat. A fagoszómák a neuroszenzoros sejtek külső szegmenseinek korongjainak fagocitózisának folyamatában képződnek.

A pigment jelenléte a folyamatokban (melanoszómák) meghatározza a szembe jutó fény 85-90%-ának elnyelését. Fény hatására a melanoszómák a pigmentociták apikális folyamataiba költöznek, sötétben pedig a melanoszómák visszatérnek a perikarionba. Ez a mozgás mikrofilamentumok segítségével történik a melanotropin hormon részvételével. A retinán kívül elhelyezkedő pigmenthám számos fontos funkciót lát el: optikai védelem és fényárnyékolás; metabolitok, sók, oxigén stb. transzportja az érhártyából a neuroszenzoros sejtekbe és vissza, a neuroszenzoros sejtek külső szegmenseinek korongjainak fagocitózisa és az utóbbi plazmamembránjának folyamatos megújulásához szükséges anyag szállítása; részvétel a szubretinális tér ionösszetételének szabályozásában.

A pigment epitéliumban nagy a kockázata a sötét és fotooxidatív destruktív folyamatok kialakulásának. Az antioxidáns védelem minden enzimes és nem enzimatikus láncszeme jelen van a pigmenthám sejtjeiben: a pigmentociták olyan védőreakciókban vesznek részt, amelyek mikroperoxiszóma enzimek és melanoszómák funkcionális csoportjai segítségével gátolják a lipidperoxidációt. Például magas, szelénfüggő és szelénfüggetlen peroxidáz aktivitást és magas alfa-tokoferol tartalmat találtak bennük. A pigment epitélium sejtjeiben található melanoszómák, amelyek antioxidáns tulajdonságokkal rendelkeznek, az antioxidáns védelmi rendszer specifikus résztvevőiként szolgálnak. Hatékonyan kötik meg a prooxidáns zónákat (vasionokat), és nem kevésbé hatékonyan lépnek kölcsönhatásba a reaktív oxigénfajokkal.

A retina belső felületén, a szem optikai tengelyének hátsó végén egy körülbelül 2 mm átmérőjű, lekerekített vagy ovális sárga folt található. Ennek a képződménynek az enyhén behúzott középpontját fovea centralisnak nevezzük. (fovea centralis)(12.6. ábra, a).

Fossa centralis- a vizuális ingerek legjobb érzékelésének helye. Ezen a területen a belső mag- és ganglionrétegek élesen elvékonyodnak, a némileg megvastagodott külső magréteget pedig főként kúpos neuronok testei képviselik.

Befelé a központi üregből (fovea centralis) van egy 1,7 mm hosszú zóna, amelyben nincsenek neuroszenzoros sejtek - vakfolt,és a ganglion neuronok axonjai alakulnak ki látóideg. Ez utóbbi, amikor a retinából a sclera cribriform lemezén keresztül kilép, optikai lemezként látható. (discus nervi optici) emelt élekkel görgő formájában és egy kis mélyedés a közepén (excavatio disci).

látóideg- a vizuális elemző köztes része. Információkat továbbít a külvilágról a retinától a látórendszer központi részei felé. A sella turcica és az agyalapi mirigy tölcsére előtt a látóideg rostjai chiazmát (chiasm) alkotnak, ahol a retina nazális feléből érkező rostok keresztezik egymást, a retina villájából érkezők pedig nem. metszik egymást. Továbbá, a vizuális traktus részeként a keresztezett és nem keresztezett idegrostok a megfelelő félteke diencephalonjának laterális geniculate testébe (szubkortikális látóközpontok) és a középagy tetejének felső dombjaiba kerülnek. Az oldalsó geniculate testben a harmadik axonjai

Rizs. 12.6. Fovea centralis (a) és optikai lemez (b):

a: 1 - retina; 2 - központi fossa (sárga folt); b: 1 - retina; 2 - optikai lemez ("vakfolt"); 3 - látóideg; 4 - üvegtest. Mikrográfok

a neuronok véget érnek és érintkeznek a következő neuronnal, amelynek axonjai a belső tok lencsés része alatt áthaladva vizuális sugárzást képeznek (optikai sugárzás), az occipitalis lebenybe, a sarkantyúbarázda régiójában elhelyezkedő látóközpontokba és az extrastriate zónákba kerül.

Retina regeneráció. A rúd- és kúpneuronok fiziológiai regenerációjának folyamatai az egész életen át zajlanak. Naponta minden egyes rúdcellában éjszaka vagy minden kúpos cellában nappal

mintegy 80 membránkorong képződik. Az egyes rúdsejtek megújulási folyamata 9-12 napig tart.

Naponta egy pigmentocita körülbelül 2-4 ezer korongot fagocitizál, 60-120 fagoszóma képződik benne, amelyek mindegyike 30-40 korongot tartalmaz.

Így a pigmentociták kiemelkedően magas fagocitáló aktivitással rendelkeznek, amely növekszik, ha a szem működését 10-20-szoros vagy annál nagyobb igénybevételnek vetik alá.

Feltárták a koronghasználat cirkadián ritmusát: a rúdszegmensek elválasztása és fagocitózisa általában reggel, a kúpsejtek pedig éjszaka fordulnak elő.

A használt korongok leválasztásának mechanizmusában fontos szerepet játszik a retinol (A-vitamin), amely fényben nagy koncentrációban halmozódik fel a pálcikasejtek külső szegmenseiben, és erősen kifejezett membranolitikus tulajdonságokkal serkenti a fenti folyamatot. A ciklikus nukleotidok (cAMP) gátolják a korongpusztulás sebességét és fagocitózisukat. Sötétben, amikor sok a cAMP, a fagocitózis mértéke alacsony, fényben pedig, amikor a cAMP-tartalom csökken, megnő.

Vaszkularizáció. A szemészeti artéria ágai két ágcsoportot alkotnak: az egyik a retina retina érrendszerét, a vaszkularizáló retinát és a látóideg egy részét alkotja; a második alkotja a ciliáris rendszert, amely vérrel látja el az érhártyát, a ciliáris testet, az íriszt és a sclerát. A nyirokkapillárisok csak a scleralis kötőhártyában találhatók, a szem más részein nem találhatók.

A szem segédkészüléke

A szem segédberendezései közé tartoznak a szemizmok, a szemhéjak és a könnyrendszer.

Szemizmok. Miotómiás eredetű harántcsíkolt (harántcsíkolt) izomrostok képviselik őket, amelyek inak segítségével kapcsolódnak a sclerához, és biztosítják a szemgolyó mozgását.

Szemhéjak(palpebrae). A szemhéjak bőrredőkből fejlődnek ki, amelyek a szemcsészéből felfelé és lefelé alakulnak ki. Egymás felé nőnek, és hámborításuk forrasztja őket. Az intrauterin fejlődés 7. hónapjára a tüske eltűnik. A szemhéjak elülső felülete - a bőr, a hátsó - a kötőhártya - a szem kötőhártyájába (nyálkahártyába) folytatódik (12.7. ábra). A szemhéj belsejében, közelebb a hátsó felületéhez található tarsoly lemez, sűrű rostos kötőszövetből áll. A szemhéjak vastagságában az elülső felülethez közelebb található a gyűrű alakú izom. Az izomrostok kötegei között laza kötőszövetréteg található. Ebben a rétegben a felső szemhéjat felemelő izom ínrostjainak egy része véget ér.

Ennek az izomnak az ínrostjainak egy másik része közvetlenül a tarsalis (kötőszöveti) lemez proximális széléhez kapcsolódik. Külső felületét vékony bőr borítja, amely vékony rétegzett laphámból, keratinizált hámból és laza kötőszövetből áll, amelyben (a szemhéjak zárórészeinek szélei mentén) rövid szálú haj és szempillák szőrös hámhüvelyei fekszenek.

Rizs. 12.7. Szemhéj (sagittalis szakasz): I - elülső (bőrfelület); II - belső felület (kötőhártya). 1 - rétegzett laphám keratinizált hám (epidermisz) és kötőszövet (dermis); 2 - kezdetleges porcos lemez; 3 - csőszerű merokrin verejtékmirigyek; 4 - a szemhéj körkörös izma; 5 - izom, amely felemeli a szemhéjat; 6 - könnymirigyek; 7 - apokrin verejtékmirigyek; 8 - egyszerű tubuláris-alveoláris (meibomi) mirigyek, amelyek faggyúmirigyet termelnek; 9 - egyszerű elágazó alveoláris holokrin (ciliáris) mirigyek, amelyek faggyútitkot választanak ki; 10 - szempilla

A bőr kötőszövete kis csöveseket tartalmaz merokrin verejtékmirigyek. A szőrtüszők körül található apokrin verejtékmirigyek. A kis, egyszerű elágazó szempillák a szempilla gyökerének tölcsérébe nyílnak. faggyúmirigyek. A szemhéj kötőhártyával borított belső felülete mentén 20-30 vagy több speciális egyszerű elágazó típus található. tubuláris alveoláris holokrin (meibomi) mirigyek(a felső szemhéjban több van belőlük, mint az alsóban), amelyek faggyútitkot termelnek. Fölöttük és az ív környékén ( fornix) feküdj kicsiben könnymirigyek. A szemhéj központi része teljes hosszában sűrű rostos kötőszövetből és függőlegesen orientált harántcsíkolt izomszövet rostok kötegeiből áll. (m. levator palpebrae superioris), a palpebralis hasadék körül pedig gyűrű alakú izom (m. orbicularis oculi). Ezen izmok összehúzódásai biztosítják a szemhéjak záródását, valamint a szemgolyó elülső felszínének könnyfolyadékkal való kenését és a mirigyek lipidszekrécióját.

A szemhéj erei két hálózatot alkotnak - a bőrt és a kötőhártyát. A nyirokerek alkotják a harmadik járulékos plexust, a tarsalis plexust.

Kötőhártya- vékony, átlátszó nyálkahártya, amely befedi a szemhéjak hátsó részét

és a szemgolyó elülső része. A szaruhártya területén a kötőhártya összeolvad vele. A rétegzett, nem keratinizálódó hám kötőszöveti alapon helyezkedik el. A hám serlegsejteket tartalmaz, amelyek nyálkát termelnek. A kötőhártya kötőszövetében a szemhéjak területén a hám alatt egy jól körülhatárolható kapilláris hálózat található, amely elősegíti a kötőhártya felületére felvitt gyógyszerek (cseppek, kenőcsök) felszívódását.

A szem könnyrendszere. A könnytermelő könnymirigyből és a könnycsatornákból áll - a könnycsontból, a könnycsatornából, a könnyzsákból és a könny-orrcsatornából.

Könnymirigy a szemüreg könnygödörében található, és összetett alveoláris-tubuláris savós mirigyek több csoportjából áll. A terminális szakaszok a szekréciós sejtek (lachymocyták) és a myoepitheliocyták differonjait tartalmazzák. A könnymirigyek enyhén lúgos titka körülbelül 1,5% nátrium-kloridot, kis mennyiségű albumint (0,5%), baktericid hatású lizozimet és IgA-t tartalmaz. A könnyfolyadék hidratálja és tisztítja a szem szaruhártyáját. Folyamatosan felszabadul a felső kötőhártya fornixba, és onnan a szemhéjak mozgásával a szaruhártya felé, a szem mediális canthusába kerül, ahol kialakul. könny tó. Itt nyílik meg a felső és az alsó könnycsatorna szája, amelyek mindegyike belefolyik könnyzsák,és benn folytatódik nasolacrimalis csatorna, az alsó orrjáratba nyíló. A könnyzsák és a könnycsatorna falát két- és többsoros hám béleli.

Életkori változások. Az életkor előrehaladtával a szem minden készülékének működése gyengül. A test általános anyagcseréjének megváltozásával összefüggésben a lencse és a szaruhártya gyakran tapasztalja az intercelluláris anyag megvastagodását és homályosodását, ami szinte visszafordíthatatlan. Időseknél a lipidek a szaruhártyában és a sclerában rakódnak le, ami sötétedést okoz. A lencse rugalmassága elveszik, alkalmazkodóképessége korlátozott. A szem érrendszerében zajló szklerotikus folyamatok megzavarják a szövetek, különösen a retina trofizmusát, ami a receptor apparátus szerkezetének és működésének megváltozásához vezet.

12.3. Szagszervek

A szaglás az érzékszervi érzékelés legősibb fajtája. A szaglóelemzőt két rendszer képviseli - a fő és a vomeronasalis, amelyek mindegyike három részből áll: perifériás (szaglószervek), közbenső, vezetőkből (szagló neuro-szenzoros epitheliocyták axonjai és szaglóhagymák idegsejtjei) és központi. , a cortex nagyagy szaglóközpontjában lokalizálódik.

A szaglás fő szerve (organum ofactus), amely az érzékszerv perifériás része, az orrüreg egy korlátozott területe - a szaglórégió - képviseli, amely emberben az orrüreg felső és részben középső héját, valamint a felső részét fedi le. az orrsövény. Külsőleg a szaglórégió sárgás színben különbözik a nyálkahártya légzőszervi részétől.

A vomeronasalis vagy kiegészítő szaglórendszer perifériás része a vomeronasalis (Jacobson-szerv). (organum vomeronasale Jacobsoni).Úgy néz ki, mint páros hámcsövek, amelyek egyik végén zárva vannak, a másik végén pedig az orrüregbe nyílnak.

Emberben a vomeronasalis szerv az orrsövény elülső harmadának bázisának kötőszövetében helyezkedik el annak mindkét oldalán, a sövényporc és a vomer határán. A vomeronasalis rendszer a Jacobson-szervön kívül magában foglalja a vomeronasalis ideget, a terminális ideget és saját reprezentációját az előagyban, a járulékos szaglóhagymát. Ez a szerv jól fejlett hüllőkben és emlősökben. A szagló neuroszenzoros hámsejtek a feromonok (speciális mirigyek által kiválasztott anyagok) észlelésére specializálódtak.

A vomeronasalis rendszer funkciói a nemi szervek (a szexuális ciklus és a szexuális viselkedés szabályozása) és az érzelmi szféra funkcióihoz kapcsolódnak.

Fejlődés. A szaglószerv minden részének kialakulásának forrása a neuroektoderma leszakadt része, az ektoderma szimmetrikus lokális megvastagodásai - szaglójelek, az embrió fejének elülső részében található, és mesenchyma. A plakód anyag behatol az alatta lévő mesenchymába, és lyukakon (leendő orrlyukakon) keresztül a külső környezettel összefüggő szaglózsákokat képez. A szaglózsák fala szagló őssejteket tartalmaz, amelyek az intrauterin fejlődés 4. hónapjában divergens differenciálódás útján neuroszenzoros (szagló) sejtekké fejlődnek, amelyek szintén támogatják a bazális hámsejteket. A szaglózsák sejtjeinek egy részét a szaglómirigy (Bowman) felépítésére használják. Ezt követően a neuroszenzoros sejtek központi folyamatai egymással egyesülve összesen 20-40 idegköteget alkotnak (szaglópályák - fila olfactoria), a leendő ethmoid csont porcos nyílásain keresztül rohanva az agy szaglóhagymáihoz. Itt szinaptikus érintkezés jön létre az axonterminálisok és a szaglóhagymák mitrális neuronjainak dendritjei között.

vomeronasalis szerv páros könyvjelző formájában alakul ki a fejlődés 6. hetén az orrsövény alsó részén. A fejlődés 7. hetére a vomeronasalis szerv üregének kialakulása befejeződik, és a vomeronasalis ideg összeköti a járulékos szaglóhagymával. A magzat vomeronasalis szervében a fejlődés 21. hetében támasztó hámsejtek találhatók csillóval és mikrobolyhokkal, valamint szagló neuroszenzoros hámsejtek mikrobolyhokkal. A vomeronasalis szerv szerkezeti jellemzői már a perinatális periódusban is jelzik funkcionális aktivitását (12.8., 12.9. ábra).

Szerkezet. A fő szaglószerv - a szaglóelemző perifériás része - egy többsoros, 60-90 mikron magas hengerhámrétegből áll, amelyben a szagló neuroszenzoros sejteket támogató és bazális epitheliocyták(12.10. ábra, A, B). Ezeket egy jól körülhatárolható alapmembrán választja el az alatta lévő kötőszövettől. A szaglóbélés orrüreg felőli felületét nyálkaréteg borítja.

Rizs. 12.8. A szaglásanalizátorok receptormezőinek topográfiája és útvonalai. Az emberi fej sagittális szakasza az orrsövény szintjén (V. I. Gulimova szerint):

I - a szaglás fő szervének receptormezeje (szaggatott vonallal jelölve);

II - a vomeronasalis szerv receptormezeje. 1 - vomeronasalis szerv; 2 - vomeronasalis ideg; 3 - terminális ideg; 4 - a terminális ideg elülső ága; 5 - a szaglóideg rostjai; 6 - a rácsos ideg belső orrágai; 7 - nasopalatinus ideg; 8 - palatinus idegek; 9 - az orrsövény nyálkahártyája; 10 - nasopalatine csatorna; 11 - lyukak a rácslemezen; 12 - choana; 13 - előagy; 14 - fő szaglóhagyma; 15 - további szaglóhagyma; 16 - szaglórendszer

Neuroszenzoros vagy receptor, szagló epitheliocyták (epithe-liocyti neurosensoriae olfactoriae) a támasztó hámsejtek között helyezkednek el, és rövid perifériás folyamattal rendelkeznek - egy dendrit és egy hosszú - központi - axon. A magot tartalmazó részeik általában a szaglóbélés vastagságában középső helyet foglalnak el.

A jól fejlett szaglószervvel jellemezhető kutyákban körülbelül 225 millió szaglósejt található, az emberben számuk jóval kevesebb, de így is eléri a 6 milliót (30 ezer 1 mm 2 -enként). A szaglósejteknek két típusa van. Egyes sejtekben a perifériás folyamatok disztális részei jellegzetes megvastagodásban - szaglógombákban vagy dendritikus hagymákban - végződnek. (clava olfactoria). A szaglóhámsejtek kisebb részében szagló mikrobolyhok (mikrovilli) találhatók.

Rizs. 12.9. A vomeronasalis szerv fejlődése az emberi embrióban (V. I. Gulimova szerint):

a- 7 hetes fejlődésű embrió fejének keresztmetszetének mikroképe, Mallory festés: 1 - vomeronasalis szerv; 2 - a vomeronasalis szerv ürege; 3 - orrüreg; 4 - az orrüreg falának nyálkahártyája; 5 - vomeronasalis ideg; 6 - terminális ideg; 7 - az orrsövény lefektetése; b- emberi magzat vomeronasalis epitéliumának elektronmikroszkópos felvétele a fejlődés 21. hetében (12 000-es nagyítás): 1 - tartósejtek; 2 - neuroszenzoros epitheliocyta; 3 - neuroszenzoros epitheliocyta klubja; 4 - csillók; 5 - mikrobolyhok

Rizs. 12.10. A szaglóhám szerkezete (diagram):

a- mikroszkopikus szerkezet (Ya. A. Vinnikov és L. K. Titova szerint); b- ultramikroszkópos szerkezet (A. A. Bronstein szerint, változtatásokkal); ban ben- szagló neuroszenzoros epitheliocyták regenerációja (L. Ardens szerint): A, B, C - differenciáló neuroszenzoros sejt; G, D - összeomló cella. I - szaglóhám; II - a nyálkahártya saját lemeze. 1 - neuroszenzoros sejtek; 2 - perifériás folyamatok (dendritek); 3 - dendritek szaglóhagymái; 4 - központi folyamatok (axonok); 5 - szagló csillók; 6 - mikrobolyhok; 7 - támogató epitheliocyták; 8 - bazális epitheliocyták; 9 - rosszul differenciált neuronok; 10 - alapmembrán; 11 - idegszárak - neuroszenzoros sejtek axonjai; 12 - szaglómirigy

A neuroszenzoros sejtek szaglóklubjainak lekerekített tetején 10-12 mozgékony szaglócsilló található (lásd 12.10. ábra, B, C). A csillók hosszirányban orientált rostokat tartalmaznak: 9 pár perifériás és 2 - központi, az alaptestekből kinyúló. A szagló csillók mozgékonyak, és antennaként működnek a molekulák számára

Rizs. 12.10. Folytatás

szagú anyagok. A szaglósejtek perifériás folyamatai szagos anyagok hatására összehúzódhatnak. A szagló neuroszenzoros sejtek magjai könnyűek, egy vagy két nagy sejtmaggal. A sejtmag közelében jól látható egy szemcsés endoplazmatikus retikulum. A sejt bazális része vékony, enyhén kanyargós axonban folytatódik, amely a támasztó hámsejtek között fut.

A mikrobolyhokat tartalmazó szaglósejtek szerkezetükben hasonlóak a fentebb leírt, csappal rendelkező neuroszenzoros sejtekhez. mikrobolyhok slu-

nyomja meg a szagokat érzékelő sejt membránfelületének növeléséhez. A kötőszöveti rétegben a neuroszenzoros sejtek központi folyamatai a myelinizálatlan szaglóideg kötegeit alkotják.

Támogató hámsejtek (epitheliocytus sustentans) - gliális eredetű hámréteget alkotnak, amelyben neuroszenzoros hámsejtek találhatók. A támasztó hámsejtek apikális felületén számos, legfeljebb 2 µm hosszúságú mikrobolyhok találhatók. A támogató hámsejtek az apokrin szekréció jeleit mutatják, és magas az anyagcsere sebességük. A citoplazmában szemcsés endoplazmatikus retikulum található. A mitokondriumok többnyire az apikális részen halmozódnak fel, ahol szintén nagy számban találhatók szemcsék és vakuolák. A Golgi-komplexum az ovális mag felett helyezkedik el. A sejt subnukleáris része beszűkül, a bazális hámsejtek közötti terekben eléri az alapmembránt. A hordozósejtek citoplazmája barnássárga pigmentet tartalmaz.

Basalis epitheliocyták (epitheliocytus basales) kocka alakúak az alapmembránon helyezkednek el, és a szaglósejtek központi folyamatainak kötegeit körülvevő citoplazmatikus kinövésekkel vannak ellátva. Citoplazmájuk riboszómákkal van tele, és nem tartalmaz tonofibrillumot. A bazális epitheliocyták a szaglóhám kambiumához tartoznak, és sejtjeinek regenerációjának forrásaként szolgálnak.

A vomeronasalis szerv hámja receptorból és légúti részekből áll. A receptor rész szerkezetében hasonló a fő szaglószerv szaglóhámjához. A fő különbség az, hogy a vomeronasalis szerv neuroszenzoros hámsejtek szaglóklubjai felületükön mozdulatlan mikrobolyhokat hordoznak.

közbülső, vagy vezető, rész a fő szaglóérzékelési rendszer szagló, myelinizálatlan idegrostokkal kezdődik, amelyek 20-40 fonalas törzsbe egyesülnek (fila olfactoria)és az ethmoid csont lyukain keresztül a szaglóhagymákhoz jutnak (lásd 12.10. ábra). Mindegyik szaglószál egy nem myelinizált rost, amely 20-100 vagy több, a lemmociták citoplazmájába elmerült neuroszenzoros epitheliociták axonjaiból álló axiális hengert tartalmaz. A szaglóanalizátor második idegsejtjei a szaglóhagymákban helyezkednek el. Ezek olyan nagy idegsejtek, amelyeket mitrálisnak neveznek, és amelyek szinaptikus érintkezésben vannak több ezer azonos nevű, részben ellenkező oldali neuroszenzoros sejt axonjával. A szaglóhagymák az agykéreg típusának megfelelően épültek fel, hat koncentrikus rétegük van: 1 - egy réteg szaglóglomerulusok; 2 - külső szemcsés réteg; 3 - molekuláris réteg; 4 - mitrális neuronok testeinek rétege; 5 - belső szemcsés réteg; 6 - centrifugális szálak rétege.

A neuroszenzoros hámsejtek axonjainak érintkezése a mitrális neuronok dendriteivel a glomeruláris rétegben történik, ahol a receptorsejtek gerjesztéseit összegzik. Itt a receptorsejtek kölcsönhatása egymással és kis asszociatív sejtekkel valósul meg. A szagló glomerulusokban

centrifugális efferens hatások is megvalósulnak, amelyek a fedő efferens központokból (elülső szaglómag, szaglógümő, amygdala magjai, prepiriform cortex) erednek. A külső szemcsés réteget köteg neuronok testei és számos szinapszis alkotja a mitralis neuronok további dendriteivel, az interglomeruláris sejtek axonjaival és a mitrális neuronok dendro-dendrites szinapszisaival. A mitrális neuronok teste a 4. rétegben található. Axonjaik áthaladnak a hagymák 4-5. rétegein, és a kilépéskor a fascicularis sejtek axonjaival szaglókontaktusokat alkotnak. A 6. réteg régiójában a mitrális neuronok axonjaiból visszatérő kollaterálisok távoznak, és különböző rétegekben oszlanak el. A belső szemcsés réteget neuronok csoportja alkotja, amelyek működésüket gátolják. Dendritjeik szinapszisokat alkotnak a mitrális neuronok axonjainak visszatérő kollaterálisaival.

A vomeronasalis rendszer köztes, vagy vezető részét a vomeronasalis ideg nem myelinizált rostjai képviselik, amelyek a fő szaglórostokhoz hasonlóan idegtörzsekké egyesülnek, áthaladnak az ethmoid csont lyukain és csatlakoznak a járulékos szaglóhagymához, amely a fő szaglóhagyma dorsomedialis részén található és hasonló szerkezetű.

A szaglóérzékszervi rendszer központi része az ősi kéregben lokalizálódik - a hippocampusban és az új - hippocampus gyrusban, ahová a mitrális neuronok axonjait küldik (szagló traktus). Itt történik a szaglási információk végső elemzése (a szagkód dekódolása).

A szenzoros szaglórendszer a retikuláris képződményen keresztül kapcsolódik az emésztő- és légzőrendszer szerveit beidegző vegetatív idegrendszerhez, ami magyarázza az utóbbiak szagokra adott reflexreakcióit.

Szaglómirigyek. A szaglórégió alatti laza rostos szövetben találhatók a tubuláris-alveoláris szaglómirigyek (Bowman) végszakaszok (lásd 12.10. ábra), amelyek olyan titkot választanak ki, amely nagy mennyiségű fehérjét, oligonukleotidot, glikozaminoglikánt stb. Illatkötő fehérjék – szagú molekulák nem specifikus hordozói. A mirigyek terminális szakaszain lapított sejtek fekszenek kívül - myoepithelialis, belül - sejtek, amelyek a merokrin típusnak megfelelően szekretálnak. A mirigyek átlátszó, vizes váladéka a támasztó hámsejtek szekréciójával együtt hidratálja a szagló nyálkahártya felszínét, ami a neuroszenzoros hámsejtek működésének szükséges feltétele. Ebben a titokban, a neuroszenzoros sejt szaglócsillóit mosva, szaganyagok oldódnak fel, amelyek jelenlétét csak ebben az esetben érzékelik a csillók plazmolemmába épített receptorfehérjék. Minden egyes szag a szaglóbélés számos neuroszenzoros hámsejtjének elektromos reakcióját váltja ki, amelyben elektromos jelek mozaikja alakul ki. Ez a mozaik minden szag esetében egyedi, és egy szagkód.

Vaszkularizáció. Az orrüreg nyálkahártyája bőségesen el van látva vérrel és nyirokerekkel. A mikrokeringés erei

típusa barlangos testekre hasonlít. A szinuszos típusú vérkapillárisok olyan plexusokat alkotnak, amelyek képesek a vér lerakására. Éles hőmérsékleti ingerek és szagú anyagok molekulái hatására az orrnyálkahártya erősen megduzzad, és jelentős nyálkaréteggel boríthatja be, ami megnehezíti a befogadást.

Életkori változások. Leggyakrabban az élet során átvitt gyulladásos folyamatok (nátha) okozzák, amelyek a receptorsejtek sorvadásához és a légúti epitélium proliferációjához vezetnek.

Regeneráció. Az emlősökben az ontogenezis posztnatális periódusában a szaglóreceptor sejtek megújulása 30 napon belül megtörténik. Az életciklus végén a neuroszenzoros hámsejtek elpusztulnak, és a támogató epiteliális sejtek fagocitizálják őket. Az alapréteg gyengén differenciált neuronjai mitotikus osztódásra képesek, és hiányoznak a folyamatok. Differenciálódásuk során növekszik a sejtek térfogata, megjelenik egy speciális dendrit, amely a felszín felé növekszik, és egy axon, amely az alapmembrán felé növekszik, amely ezt követően kapcsolatot létesít a szaglóbura mitrális neuronjával. A sejtek fokozatosan a felszínre költöznek, helyettesítve az elhalt neuroszenzoros hámsejteket. A dendriten speciális struktúrák (mikrovillusok és csillók) képződnek. A szaglósejtek néhány vírusos elváltozása esetén nem gyógyulnak fel, és a szaglórégiót a légúti hám helyettesíti.

12.4. ízlelő szerv

ízlelő szerv (organum gustus)- az ízelemző perifériás részét receptorhámsejtek képviselik ízlelőbimbók (caliculi gustatoriae).Érzékelik az íz (étel és nem élelmiszer) ingereket, receptorpotenciált generálnak és továbbítanak az afferens idegvégződésekhez, amelyekben idegimpulzusok jelennek meg. Az információ bejut a szubkortikális és kortikális központokba. Az érzékszervi rendszer részvételével olyan reakciókat biztosítanak, mint a nyálmirigyek szekréciója, a gyomornedv elválasztása és mások, a táplálékkeresésre adott viselkedési reakciók stb. Az ízlelőbimbók az ízületek rétegzett laphámjában helyezkednek el. az emberi nyelv barázdált, lombos és gomba alakú papilláinak oldalfalai (12.11. ábra). Gyermekeknél és néha felnőtteknél az ízlelőbimbók az ajkakon, a garat hátsó falán, a palatinus íveken, az epiglottis külső és belső felületén helyezkedhetnek el. Az ember ízlelőbimbóinak száma eléri a 2000-et.

Az ízlelő szerv fejlődése. Az ízlelőbimbók az emberi embriogenezis 6-7. hetében kezdenek fejlődni. A nyelv nyálkahártyájának kiemelkedéseiként alakulnak ki a háti felületén. Az ízlelőbimbók érzékszervi hámsejtjeinek fejlődési forrása többrétegű

Rizs. 12.11.Ízlelőbimbó:

1 - íz epitheliocyta I típusú; 2 - ízlelő epitheliocyta II. típusú; 3 - III-as típusú ízlelő epitheliocyta; 4 - IV-es típusú ízlelő epitél sejt; 5 - szinaptikus kapcsolatok egy III-as típusú cellával; 6 - lemmociták által körülvett idegrostok; 7 - alapmembrán; 8 - kóstolási idő

a nyelv papilláinak hámja. Differenciálódáson megy keresztül a nyelvi, glossopharyngealis és vagus idegrostok végződéseinek indukáló hatása alatt. A gyengén differenciált progenitorok eltérő differenciálódása következtében különböző típusú ízhámsejtek keletkeznek. Így az ízlelőbimbók beidegzése a kezdetleges megjelenésével egyidejűleg megjelenik.

Szerkezet. Mindegyik ízlelőbimbó ellipszoid alakú, 27-115 mikron magas és 16-70 mikron széles, és a nyelv papilla többrétegű epiteliális rétegének teljes vastagságát elfoglalja. 40-60 különböző típusú heteromorf epitheliocitából áll, amelyek szorosan egymás mellett helyezkednek el. Az ízlelőbimbót alaphártya választja el az alatta lévő kötőszövettől. A vese csúcsa az ízpórusokon keresztül érintkezik a nyelv felszínével. (porus gustatorius). Kóstolási idő vezet egy kis

mély depresszió a papillák felületi hámsejtjei között íze fossa(lásd 12.11. ábra).

Az ízlelősejtek között több morfofunkcionális típust különböztetünk meg. Kóstolja meg az I. típusú hámsejteket apikális felületükön akár 40 mikrobolyhó is található, amelyek ízingerek adszorbensei. A citoplazmában számos elektronsűrű granulátum, szemcsés endoplazmatikus retikulum, mitokondriumok, mikrofilamentumok és citoszkeleton mikrotubulusok találhatók. Mindez sötét megjelenést kölcsönöz a citoplazmának.

Kóstolja meg a II-es típusú hámsejteket világos citoplazmájúak, amelyben sima endoplazmatikus retikulum ciszternái, lizoszómák és kis vakuolák találhatók. Az apikális felület kevés mikrobolyhot tartalmaz. A fenti sejtek nem képeznek szinaptikus kapcsolatot az idegrostokkal, és támogatóak.

Ízlelje meg a III-as típusú hámsejteket, amelyek relatív aránya az ízlelőbimbóban 5-7%, a citoplazmában 100-200 nm átmérőjű, elektronsűrű maggal rendelkező vezikulák jelenléte jellemzi. A sejt apikális felületén egy nagy folyamat zajlik, a mikrobolyhok áthaladnak az ízpórusokon. Ezek a sejtek afferens rostokkal szinapszisokat alkotnak, és szenzoros hámszövetek.

IV. típusú ízhámsejtek(bazális) az ízlelőbimbó bazális részében helyezkednek el. Ezeket a rosszul differenciált sejteket a sejtmag körüli kis mennyiségű citoplazma és az organellumok gyenge fejlődése jellemzi. A sejtek mitotikus alakzatokat mutatnak. A bazális sejtek a szenzoros hám- és támasztósejtekkel ellentétben soha nem érik el a hámréteg felszínét. A bazális sejtek kambálisak.

Perifériás (perihemmális) sejtek sarló alakúak, kevés organellumát tartalmaznak, de gazdagok mikrotubulusokban és idegvégződésekhez kapcsolódnak.

A mikrobolyhok közötti ízfossában egy elektronsűrű anyag található, magas foszfatázaktivitással és jelentős receptorfehérje- és glikoprotein-tartalommal, amely a nyelv felszínére kerülő ízanyagok adszorbensét tölti be. A külső hatás energiája receptorpotenciállá alakul át. Hatására a szenzoros hámsejtből (III. típusú hámsejtekből) felszabadul egy mediátor (szerotonin vagy noradrenalin), amely az érző neuron idegvégződésére hatva idegimpulzus keletkezését idézi elő benne. Az idegimpulzus továbbítódik az analizátor közbenső részébe.

A nyelv elülső részének ízlelőbimbóiban található édes érzékeny receptor fehérje, és a hátban - keserűen érzékeny. Az ízanyagok a mikrobolyhos plazmolemma membránközeli rétegén adszorbeálódnak, amelybe specifikus receptorfehérjék vannak beágyazva. Egy és ugyanaz az ízsejt több ízingert is képes érzékelni. A ható molekulák adszorpciója során a receptorfehérje molekulákban konformációs változások mennek végbe, amelyek

a szenzoros epiteliális sejt membránjainak permeabilitásának lokális változása és a plazmolemma depolarizációja vagy hiperpolarizációja.

Körülbelül 50 afferens idegrost lép be és ágazik el minden ízlelőbimbóba, szinapszisokat képezve az érzékszervi hámsejtek bazális szakaszaival. Egy szenzoros hámsejtnek több idegrost végződése is lehet, egy kábel típusú rost pedig több ízlelőbimbót beidegzhet. Az ízérzések kialakulásában a szájnyálkahártyában, a garatban nem specifikus afferens végződések (tapintás, fájdalom, hőmérséklet) jelennek meg, melyek gerjesztése színt ad az ízérzéseknek („éles bors íze” stb.).

Az ízelemző köztes része. Az arc-, glossopharyngealis és vagus idegek ganglionjainak központi folyamatai az agytörzsbe jutnak a szoliter traktus magjába, ahol az ízlelőrendszer második neuronja található. Itt az impulzusok efferens pályákra kapcsolhatók a mimikai izmokba, a nyálmirigyekbe és a nyelv izmaiba. A szoliter traktus magjának axonjainak nagy része eléri a thalamust, ahol az ízlelőrendszer 3. idegsejtje található, melynek axonjai a posztcentrális gyrus alsó részének agykéregében a 4. neuronon végződnek. (az ízelemző központi része). Itt alakulnak ki az ízérzések.

Regeneráció. Az ízlelőbimbó érzékszervi és támogató hámsejtjei folyamatosan megújulnak. Élettartamuk körülbelül 10 nap. Amikor az ízlelőhámsejtek elpusztulnak, a neuroepiteliális szinapszisok megszakadnak, és új szenzoros hámsejteken képződnek újra.

12.5. HALLÁS- ÉS EGYENSÚLYSZERVEI

Hallás- és egyensúlyszerv, vagy vestibulocochlearis szerv (organum vestibulo-cochleare),- külső, középső és belső fül, amely érzékeli a hangot, a gravitációs és rezgési ingereket, a lineáris és szöggyorsulásokat.

12.5.1. külső fül

külső fül (auris externa) magában foglalja a fülkagylót, a külső hallójáratot és a dobhártyát.

fülkagyló (auricularis) vékony rugalmas porclemezből áll, amelyet bőr borít néhány finom szőrrel és faggyúmirigyekkel. Összetételében kevés verejtékmirigy található.

Külső hallójárat porc alkotja, amely a héj rugalmas porcának folytatása, és a csontrész. A járat felületét vékony bőr borítja, amely szőrt és a hozzájuk kapcsolódó faggyúmirigyeket tartalmaz.

PS A faggyúmirigyeknél mélyebben csőszerűek faggyúmirigyek (glandula ceruminosa), fülzsírt termelnek, amely baktériumölő tulajdonságokkal rendelkezik. Csatornáik egymástól függetlenül nyílnak a hallójárat felszínén vagy a faggyúmirigyek kiválasztó csatornáiba. A mirigyek száma csökken, ahogy közeledik a dobhártyához.

Dobhártya (membrana tympanica) ovális, enyhén homorú, 0,1 mm vastag. A középfül egyik hallócsontja - a malleus - fogantyúja segítségével a dobhártya belső felületéhez olvad. Az erek és az idegek a malleustól a dobhártyáig futnak. A középső részen lévő dobhártya két rétegből áll, amelyeket kollagén- és rugalmas rostok kötegei és a közöttük elhelyezkedő fibroblasztok alkotnak. A külső réteg szálai sugárirányban, a belső pedig körkörösen helyezkednek el. A dobhártya felső részén a kollagénrostok száma csökken (Shrapnel membrán). Külső felületén nagyon vékony (50-60 mikron) rétegzett laphámréteg, a középfül felé néző belső felületén - kb. 20-40 mikron vastag nyálkahártya található, amelyet egyrétegű laphám borít.

12.5.2. Középfül

Középfül (auris media) A dobüregből, a hallócsontokból és a hallócsőből (Eustachianus) áll.

dobüreg- nyálkahártyával bélelt, kb. 2 cm 3 térfogatú lapított tér. A hám egyrétegű laphám, néha köbös vagy hengeres alakú. Az arc-, glossopharyngealis és vagus idegek ágai áthaladnak a középfül nyálkahártyáján és csontos falán. A dobüreg mediális falán két nyílás, vagy "ablak" található. Első - ovális ablak. Ez tartalmazza a kengyel alapját, amelyet vékony szalag tart az ablak kerületén. Az ovális ablak választja el a dobüreget a scala vestibularistól. Második ablak kerek, valamivel az ovális mögött van. Rostos membrán borítja. Kerek ablak választja el a dobüreget a scala tympanitól.

hallócsontok- a kalapács, üllő, kengyel, mint karrendszer a külső fül dobhártyájának rezgéseit továbbítja az ovális ablaknak, ahonnan a belső fül vestibularis scala kezdődik.

hallócső, A dobüreget a garat orrrésszel összekötő, jól körülhatárolható, 1-2 mm átmérőjű lumennel rendelkezik. A dobüreg melletti területen a hallócsövet csontfal veszi körül, a garathoz közelebb pedig hialinporc szigeteket tartalmaz. A cső lumenét többsoros prizmás csillós hám béleli. Serleg mirigysejteket tartalmaz. A hám felszínén megnyílnak a nyálkahártya-mirigyek csatornái. A hallócsövön keresztül szabályozzák a légnyomást a középfül dobüregében.

12.5.3. belső fül

belső fül (auris interna) csontos labirintusból és a benne elhelyezkedő membrán labirintusból áll, amelyben receptorsejtek vannak - a hallás és az egyensúly szervének szőrsejtjei. Receptor sejtek (szenzoepiteliális eredetű) a hallószervben - a csiga spirális szervében, az egyensúlyi szervben - a méh és a zsák foltjaiban (elliptikus és gömb alakú zsákokban), valamint a három ampulláris tarajban találhatók. a félkör alakú csatornák.

A belső fül fejlődése. Egy 3 hetes emberi embrióban a rombusz alakú agy szintjén (lásd a 11. fejezetet) a neuroektoderma páros megvastagodásait találják - hallási plakátok. A hallóplakódok anyaga behatol az alatta lévő mesenchymába, ami hallógödröket eredményez. Az utóbbiak teljesen elmerülnek a belső környezetbe, és az ektodermából csipkézik - kialakulnak halló hólyagok. Fejlődésüket a mesenchyma, a rombusz agy és a mezoderma szabályozza (12.12. ábra). A hallóvezikula az első elágazó rés közelében található.

A hallóvezikula fala többrétegű neuroepitheliumból áll, amely endolimfát választ ki, amely kitölti a hólyag lumenét. Ugyanakkor a hallóvezikula érintkezik az embrionális hallóideg ganglionnal, amely hamarosan két részre oszlik - vestibularis ganglionés csiga ganglion. A további fejlődés során a buborék megváltoztatja alakját, két részre nyúlik: az első - vestibularis - elliptikus buborékká alakul - méh (utriculus) félkör alakú csatornákkal és azok ampulláival, a második - gömb alakú buborékot képez - tasak (sacculus)és fül a cochlearis csatorna. A cochlearis csatorna fokozatosan növekszik, fürtjei megnőnek, és elválik az elliptikus hólyagtól. Azon a helyen, ahol a halló ganglion a hallóvezikulához tapad, az utóbbi fala megvastagszik. A hallóhólyag sejtjei a 7. héttől

Rizs. 12.12. A halló hólyag kialakulása az emberi embrióban (Arey szerint, változásokkal):

a- 9. szakasz szomiták; b- 16. szakasz szomiták; ban ben- 30. szakasz somit. 1 - ektoderma; 2 - hallótábla; 3 - mezoderma; 4 - garat; 5 - hallóüreg; 6 - agyi hólyag; 7 - halló hólyag

A nyílások divergens differenciálódása révén a fülkagyló, a félkör alakú csatornák, a méh és a zsák sejtkülönbségei keletkeznek. A receptor (szenzoepiteliális) sejtek differenciálódása csak akkor jön létre, ha a rosszul differenciált sejtek érintkeznek a hallóideg ganglion neuronjainak folyamataival.

A hallás- és egyensúlyszerv receptor és támasztó hámsejtjei a 15-18,5 mm hosszú embriókban találhatók. A cochlearis csatorna a spirális szervvel együtt cső formájában fejlődik ki, amely a csontos cochlea fürtjeibe domborodik. Ezzel egyidejűleg kialakulnak a peri-nyirokterek. A fülkagylóban egy 43 mm hosszú embriónak a scala tympani perilimfatikus tere van, az 50 mm hosszú embrióknál pedig a scala tympani perilimfatikus tere. Valamivel később következnek be a csontosodási folyamatok, valamint a csiga és a félkör alakú csatornák csontos labirintusának kialakulása.

cochlearis csatorna

A hangok érzékelése egy spirális szervben történik, amely a membrán labirintus cochlearis csatornájának teljes hosszában helyezkedik el. A cochlearis csatorna egy 3,5 cm hosszú, spirálisan vakon végződő zsák, amely endolimfával van kitöltve, és kívülről perilimfa veszi körül. A cochlearis csatorna és a dobhártya és a vestibularis scala környező perilimfával kitöltött terei viszont egy csontcsigaba záródnak, amely emberben 2,5 fürtöt képez a központi csontrúd (modiolus) körül.

A cochlearis csatorna keresztmetszetben háromszög alakú, melynek oldalait a vestibularis (ajtó előtti) membrán (Reissner membrán), az érszalag és a bazilaris lemez alkotja. Vestibuláris membrán (membrana vestibularis) a csatorna szupermediális falát alkotja. Ez egy vékony fibrilláris kötőszöveti lemez, amelyet egyrétegű laphám borít az endolimfával szemben, és lapos fibrocitaszerű sejtréteg a perilimfával szemben (12.13. ábra).

külső fal vaszkuláris csík alkotja (stria vascularis), spirális szalagon található (ligamentum spirale). Az ércsík részeként számos marginális sejt különböztethető meg, amelyekben nagyszámú mitokondrium található a citoplazmában. E sejtek apikális felülete

Rizs. 12.13. A fülkagyló membráncsatornájának és a spirális szervnek a felépítése: a- rendszer; b- spirális szerv (mikrográfia). 1 - a fülkagyló hártyás csatornája; 2 - vestibularis létra; 3 - dob lépcsők; 4 - spirális csontlemez; 5 - spirálcsomó; 6 - spirálfésű; 7 - idegsejtek dendritjei; 8 - vestibularis membrán; 9 - bazilika lemez; 10 - spirális szalag; 11 - a scala tympanit bélelő hám; 12 - vaszkuláris szalag; 13 - erek; 14 - fedőmembrán; 15 - külső szőr (sen-coepithelialis) sejtek; 16 - belső szőr (szenzoepiteliális) sejtek; 17 - belső támogató epitheliocyták; 18 - külső támogató epitheliocyták; 19 - külső és belső oszlopos epitheliocyták; 20 - alagút

Rizs. 12.14. A vaszkuláris csík ultramikroszkópos szerkezete (a) (Yu. I. Afanasiev szerint):

b- az érszalag mikroképe. 1 - könnyű bazális sejtek; 2 - sötét prizmás cellák; 3 - mitokondriumok; 4 - vérkapillárisok; 5 - alapmembrán

endolimfában fürdött. A sejtek végzik a nátrium- és káliumionok szállítását, magas koncentrációjú káliumionokat biztosítanak az endolimfában. A közbenső (csillag alakú) és a bazális (lapos) sejtek nem érintkeznek az endolimfával. A bazális sejteket a vaszkuláris stria kambiumának nevezik. Itt találhatók neuroendokrinociták is, amelyek peptid hormonokat termelnek - szerotonint, melatonint, adrenalint és másokat, amelyek részt vesznek az endolimfa térfogatának szabályozásában. A hemokapillárisok áthaladnak a sejtek között. Feltételezhető, hogy a vaszkuláris stria sejtjei endolimfát termelnek, amely jelentős szerepet játszik a spirális szerv trofizmusában (12.14. ábra).

Alsó (bazilar) lemez (lamina basilaris), amelyen a spirális szerv található, a legösszetettebb szerkezet. Belülről a spirális csontlemezhez van rögzítve azon a helyen, ahol a periosteum - a spirális él (végtag) két részre oszlik: a felső - a vestibularis ajak és az alsó - a dobüreg. Ez utóbbi átmegy a bazilar lemezbe, amely az ellenkező oldalon a spirális szalaghoz kapcsolódik.

A basilaris lemez egy kötőszöveti lemez, amely spirál formájában húzódik végig a teljes cochlearis csatorna mentén. A spirális szerv felőli oldalon e szerv hámjának alaphártyája fedi. A baziláris lemez vékony kollagénrostokon alapul, amelyek folytonos radiális köteg formájában nyúlnak a spirális csontlemeztől a spirális ínszalagig, és kinyúlnak a cochlearis csontcsatorna üregébe. Jellemző, hogy a rostok hossza nem azonos a cochlearis csatorna teljes hosszában. A hosszabb (körülbelül 505 mikron) szálak a fülkagyló tetején, rövidek (kb. 105 mikron) az alján találhatók. A szálak homogén őrölt anyagban helyezkednek el. A szálak vékony, körülbelül 30 nm átmérőjű fibrillákból állnak, amelyek még vékonyabb kötegek segítségével anasztomizálnak egymással. A scala tympani oldaláról a basilaris lemezt lapos fibrocitaszerű, mezenchimális jellegű sejtréteg borítja.

A spirálszegély felületét laphám borítja. Sejtjei szekréciós képességgel rendelkeznek. Spirális hornyos bélés (sulcus spiralis) Több sornyi nagy lapos sokszögű sejt képviseli, amelyek közvetlenül a spirális szerv belső szőrsejtjei melletti támasztó hámsejtekbe kerülnek.

Integumentáris membrán (membrana tectoria) kapcsolata van a vesztibuláris ajak hámjával. Ez egy zselészerű állagú, szalagszerű lemez, amely spirál alakban húzódik a spirálszerv teljes hosszában, az érzékszervi hámszőrsejtek teteje felett. Ez a lemez vékony, sugárirányban irányított kollagénrostokból áll. A rostok között egy átlátszó ragasztó található, amely glikozaminoglikánokat tartalmaz.

spirális szerv

A spirál vagy Corti szerv a fülkagyló hártyás labirintusának basilaris membránján található. Ez a hámképződmény megismétli a cochlea lefolyását. Területe a cochlea bazális tekercsétől a csúcsig terjed. Két sejtcsoportból áll - szőrből (szenzoepiteliális, cochleocyták) és támogató sejtekből. A sejtcsoportok mindegyike belső és külső csoportokra oszlik (lásd 12.13. ábra). A két csoportot alagút választja el.

Belső szőrsejtek (cochleocyti internae) kancsó alakúak (12.15. ábra), kibővített bazális és ívelt csúcsi részekkel, egy sorban fekszenek a támasztékon belső phalangealis epitheliocyták (epitheliocyti phalangeae internae).Összes számuk emberben eléri a 3500-at. Az apikális felületén egy retikuláris lemez található, amelyen 30-60 rövid mikrobolyhos - sztereokília található (hosszuk a cochlea bazális tekercsében kb. 2 mikron, az apikálisban pedig kb. - több mint 2-2,5 alkalommal). A sejtek bazális és apikális részében mitokondriumok klaszterei, sima és szemcsés endoplazmatikus retikulum elemei, aktin és miozin miofilamentumok találhatók. Kívül

Rizs. 12.15. Belső (a) és külső (b) szőrsejtek ultrastrukturális szerveződése (séma). 1 - szőrszálak; 2 - kutikula; 3 - mitokondriumok; 4 - magok; 5 - szinaptikus vezikulák a szenzoros epiteliális sejtek citoplazmájában; 6 - könnyű idegvégződések; 7 - sötét idegvégződések

A sejt bazális felének külső felületét túlnyomórészt afferens idegvégződések hálózata borítja.

Külső szőrsejtek (cochleocyti externae) hengeres alakúak, 3-5 sorban fekszenek a támaszték mélyedéseiben külső phalangealis epitheliocyták (epitheliocyti phalangeae externae). Emberben a külső hámsejtek száma elérheti a 12 000-20 000-et. A belső szőrsejtekhez hasonlóan kutikuláris lemezük van az apikális felületükön sztereokíliákkal, amelyek több sorból álló ecsetet alkotnak V betű formájában (ábra). 12.16) . A 100-300 sztereocíliák hegyükkel érintik az integumentáris membrán belső felületét. Számos sűrűn elrendezett fibrillumot tartalmaznak, amelyek kontraktilis fehérjéket (aktint és miozint) tartalmaznak, amelyeknek köszönhetően dőlés után ismét felveszik eredeti helyzetüket.

pipa pozíció.

A sejtek citoplazmája agranuláris endoplazmatikus retikulumot, a citoszkeleton elemeit tartalmazza, oxidatív enzimekben gazdag, nagy mennyiségű glikogén készlettel rendelkezik. Mindez lehetővé teszi a sejt összehúzódását. A sejteket túlnyomórészt efferens rostok beidegzik.

A külső szőrsejtek sokkal érzékenyebbek a nagyobb intenzitású hangokra, mint a belsők. A magas hangok csak a fülkagyló alsó tekercseiben található szőrsejteket irritálják, a halk hangok pedig a fülkagyló felső részének szőrsejtjeit.

A dobhártyára gyakorolt ​​hanghatás során rezgései a kalapácsra, az üllőre és a kengyelre, majd az ovális ablakon keresztül a perilimfára, a bazilar lemezre és az integumentáris membránra jutnak. A hangra válaszul rezgések keletkeznek, amelyeket a szőrsejtek érzékelnek, mivel az integumentáris membrán sugárirányú elmozdulása következik be, amelybe a sztereociliák hegyei belemerülnek. A szőrsejtek sztereocíliáinak eltérése megváltoztatja a mechanoszenzitív ioncsatornák permeabilitását és a plazmolemma depolarizációja következik be. A neurotranszmitter (glutamát) felszabadul a szinaptikus vezikulákból, és a halló ganglion neuronok afferens terminálisainak receptoraira hat. Afferens

információ a hallóideg mentén a hallóanalizátor központi részei felé továbbítódik.

Az epitheliocyták támogatása a spirális szervből, ellentétben a hajszervvel, töveik közvetlenül az alaphártyán helyezkednek el. A tonofibrillumok a citoplazmájukban találhatók. A belső szőrsejtek alatt elhelyezkedő belső phalangealis hámsejteket szoros és rés csomópontok kötik össze. Az apikális felület vékony ujjszerű folyamatok(phalanges). Ezek a folyamatok elválasztják egymástól a szőrsejtek tetejét.

A külső falanxsejtek szintén a basilaris membránon helyezkednek el. 3-4 sorban fekszenek a külső oszlopos hámsejtek közvetlen közelében. Ezek a sejtek prizma alakúak. Bazális részükben tonofibrillumok kötegekkel körülvett sejtmag található. A felső harmadban a külső szőrsejtekkel való érintkezés helyén, a külső phalangealis epitheliocytákban csésze alakú mélyedés található, amely magában foglalja a külső szőrsejtek alapját. A külső támasztó hámsejtek egyetlen keskeny nyúlványa éri el vékony csúcsát - a falanxot - a spirális szerv felső felületéig.

A spirálszervben található még az ún belső és külső oszlopos hámsejtek (epitheliocyti columnaris internae et externae).Érintkezésük helyén hegyesszögben összefolynak egymással, és szabályos háromszög alakú csatornát alkotnak - egy endolimfával teli alagutat. Az alagút spirálisan fut végig a teljes spirális szerven. Az oszlopos epitheliocyták bázisai egymás mellett helyezkednek el, és az alapmembránon helyezkednek el. Az idegrostok áthaladnak az alagúton.

a hártyás labirintus vestibularis része(labyrinthus vestibularis)- az egyensúlyszerv receptorainak elhelyezkedése. Két buborékból áll - elliptikus, ill méh (utriculus),és gömb alakú vagy kerek tasak (sacculus), keskeny csatornán keresztül kommunikál, és három félkör alakú csatornához kapcsolódik, amelyek a csontban lokalizálódnak

Rizs. 12.16. A spirális szerv sejtjeinek külső felülete. Pásztázó elektronmikroszkópos felvétel, 2500-as nagyítás (K. Koychev készítménye): 1 - külső szőrsejtek; 2 - belső szőrsejtek; 3 - a támogató epitheliocyták határai

három egymásra merőleges irányban elhelyezkedő csatornák. Ezeknek a csatornáknak a méhtel való találkozásánál nyúlványok vannak - ampullák. A membrán labirintus falában a méh és a zsák és az ampullák területén érzékeny sejteket tartalmazó területek találhatók - vestibulocyták. Ezeket a területeket foltoknak, ill foltok, illetőleg: méhfolt (macula utriculi) vízszintes síkban van, és kerek zsákfolt (macula sacculi)- függőleges síkban. Az ampullákban ezeket a területeket fésűkagylónak vagy cristae-nak nevezik. (crista ampullaris). A hártyás labirintus vestibularis részének fala egyrétegű laphámból áll, kivéve a félkör alakú csatornák és a makula cristae régióját, ahol köbössé és prizmásvá alakul.

Zsákfoltok (maculae). Ezeket a foltokat az alapmembránon elhelyezkedő, érzékeny és támogató sejtekből álló hám béleli (12.17. ábra). A hám felületét speciális zselatin borítja otolitikus membrán (membrana statoconiorum), amely kalcium-karbonátból álló kristályokat tartalmaz - otolitok, vagy statoconia. A méh makula a lineáris gyorsulások és a gravitáció érzékelésének helye (a gravitációs receptor az izomtónus változásaihoz kapcsolódik, amelyek meghatározzák a test hozzáállását). A zsák makula, amely egyben gravitációs receptor is, egyidejűleg érzékeli a vibrációs rezgéseket.

Vestibuláris szőrsejtek (cellulae sensoriae pilosae) szőrökkel tarkított tetejüknél fogva közvetlenül a labirintus üregébe fordultak. Szerkezet szerint a szőrsejtek két típusra oszthatók (lásd 12.17. ábra, b). A körte alakú vestibulocytákat egy lekerekített széles alap különbözteti meg, amelyhez az idegvégződés csatlakozik, és egy csésze alakú tokot képez körülötte. Az oszlopos vestibulocyták pontkontaktust képeznek afferens és efferens idegrostokkal. Ezeknek a sejteknek a külső felületén kutikula található, amelyből 60-80 mozdulatlan szőrszál távozik - stereocilia körülbelül 40 mikron hosszú és egy mozgó csilló - kinocilia,összehúzódó csilló szerkezete van.

A zsák makula körülbelül 18 000 receptor sejtet tartalmaz, a méh makula pedig körülbelül 33 000. A kinocilium mindig poláris a sztereocíliák kötegéhez képest. Amikor a sztereocíliák a kinocilium felé mozdulnak el, a sejt izgalomba jön, ha pedig ellenkező irányba, akkor a sejt gátolt. A makula hámjában négy csoportban gyűlnek össze a különbözően polarizált sejtek, amelyek miatt az otolit membrán csúszása során csak bizonyos

Rizs. 12.17. Makula:

a- szerkezet fény-optikai szinten (Colmer-séma):

1 - támogató epitheliocyták; 2 - szőr (szenzoepiteliális) sejtek; 3 - szőrszálak; 4 - idegvégződések; 5 - myelinizált idegrostok; 6 - zselatinos otolitikus membrán; 7 - otolitok; b- szerkezet ultramikroszkópos szinten (séma): 1 - kinocilium; 2 - sztereokíliák; 3 - kutikula; 4 - támogató epitheliocyta; 5 - csésze alakú idegvégződés; 6 - efferens idegvégződés; 7 - afferens idegvégződés; 8 - myelinizált idegrost (dendrit); ban ben- mikrofelvétel (lásd a megnevezéseket) "a")

sejtcsoport, amely szabályozza a test bizonyos izmainak tónusát; egy másik sejtcsoport ilyenkor gátolt. Az afferens szinapszisokon keresztül kapott impulzus a vestibularis idegen keresztül a vestibularis analizátor megfelelő részeibe kerül.

Támogató epitheliocyták (epitheliocyti sustentans), a szőrszálak között helyezkednek el, sötét ovális magok különböztetik meg őket. Nagyszámú mitokondriumuk van. A tetejükön sok mikrobolyhok találhatók.

Ampuláris fésűkagyló (cristae). Ezek keresztirányú redők formájában vannak a félkör alakú csatorna minden ampulláris meghosszabbításában. Az ampulláris gerincet vesztibuláris szőrzet és támogató hámsejtek bélelik. Ezeknek a sejteknek az apikális részét egy kocsonyás átlátszó veszi körül kupola (cupula gelatinosa), amely harang alakú, üreg nélkül. Hossza eléri az 1 mm-t. A szőrsejtek finom szerkezete és beidegzése hasonló a méh és a zsák makula szőrsejtjeihez (12.18. ábra). Funkcionálisan a kocsonyás kupola a szöggyorsulások receptora. A fej mozgatásával vagy az egész test felgyorsult forgásával a kupola könnyen változtat a helyzetén. A kupola eltérése az endolimfa mozgásának hatására a félkör alakú csatornákban stimulálja a szőrsejteket. Gerjesztésük a vázizmok azon részének reflexválaszát idézi elő, amely korrigálja a test helyzetét és a szemizmok mozgását.

Beidegzés. A spirális és vestibularis szervek szőrhámsejtjein bipoláris neuronok afferens idegvégződései találhatók, amelyek testei a spirális csontlemez tövében helyezkednek el, spirális gangliont alkotva. A neuronok fő része (az első típus) nagyméretű bipoláris sejtekre utal, amelyek nagy sejtmagot tartalmaznak nukleolusszal és finoman diszpergált kromatinnal. A citoplazma számos riboszómát és ritka neurofilamentumot tartalmaz. A második típusú neuronok közé tartoznak a kis pszeudo-unipoláris neuronok, amelyeket a mag acentrikus elrendezése jellemez, sűrű kromatinnal, kis számú riboszómával és magas koncentrációjú neurofilamentumokkal a citoplazmában, valamint az idegrostok gyenge mielinizációjával.

Az első típusú neuronok kizárólag a belső szőrsejtektől kapnak afferens információkat, a második típusú neuronok pedig a külső szőrsejtektől. A Corti-szerv belső és külső szőrsejtjeinek beidegzését kétféle rost végzi. A belső szőrsejtek túlnyomórészt afferens rostokkal vannak ellátva, amelyek a hallóideg összes rostjának körülbelül 95%-át teszik ki, a külső szőrsejtek pedig túlnyomórészt efferens beidegzésben részesülnek (a fülkagyló összes efferens rostjának 80%-át teszik ki).

Az efferens rostok a keresztezett és nem keresztezett olíva-cochleáris kötegekből származnak. Az alagutat keresztező szálak száma körülbelül 8000 lehet.

Egy belső szőrsejt alapfelületén legfeljebb 20 szinapszis található, amelyeket a hallóideg afferens rostjai alkotnak.

Rizs. 12.18. Az ampulláris fésűkagyló szerkezete (Colmer szerinti diagram, változtatásokkal): I - fésűkagyló; II - kocsonyás kupola. 1 - támogató epitheliocyták; 2 - szőr (szenzoepiteliális) sejtek; 3 - szőrszálak; 4 - idegvégződések; 5 - myelinizált idegrostok; 6 - a határkupola kocsonyás anyaga; 7 - a hártyás csatorna falát bélelő hám

Az efferens terminálok legfeljebb egy belső szőrsejtben találhatók, kerek átlátszó vezikulákat tartalmaznak, amelyek átmérője legfeljebb 35 nm. A belső szőrsejtek alatt számos axodendrites szinapszis látható, amelyeket az afferens rostokon efferens rostok alkotnak, és amelyek nem csak fényt, hanem nagyobb, 100 nm vagy annál nagyobb átmérőjű szemcsés vezikulákat is tartalmaznak.

(12.19. ábra).

A külső szőrsejtek alapfelületén kevés afferens szinapszis található (egy rost elágazása akár 10 sejtet is beidegz). Ezekben a szinapszisokban néhány kerek, 35 nm átmérőjű és kisebb (6-13 nm) fényvezikula látható. Az efferens szinapszisok száma több – 1 sejtenként akár 13 is lehet. Az efferens terminálokban kerek, körülbelül 35 nm átmérőjű és szemcsés - 100-300 nm átmérőjű - fénybuborékok találhatók. Ráadásul az oldalfelületeken

Rizs. 12.19. A spirális szerv beidegzése és mediátor ellátása (diagram): 1 - belső szőr (szenzoepiteliális) sejt; 2 - külső szőr (szenzoepiteliális) sejtek; 3 - receptorok a szőrsejteken; 4 - efferens végződés a receptor neuron dendritjén; 5 - efferens végződések a külső szőrsejteken; 6 - a spirális csomópont bipoláris neuronjai; 7 - fedőmembrán

A külső szenzoros epiteliális sejtek terminálisai vékony ágak formájában vannak, szinaptikus vezikulákkal, amelyek átmérője legfeljebb 35 nm. A külső szőrsejtek alatt az afferens szálakon efferens rostcsatlakozások találhatók.

Szinapszis közvetítők. gátló mediátorok. Az acetilkolin a fő mediátor a külső és belső szőrsejtek efferens terminálisaiban. Feladata, hogy elnyomja a hallóideg rostok akusztikus stimulációra adott válaszait. Az opioidok (enkefalinok) a belső és külső szőrsejtek alatti efferens terminálisokban találhatók nagy (100 nm-nél nagyobb) szemcsés vezikulák formájában. Szerepük más mediátorok – acetilkolin, noradrenalin, gamma-aminovajsav (GABA) – aktivitásának modulálása a receptorokkal való közvetlen kölcsönhatás révén vagy az ionok és mediátorok membránpermeabilitásának megváltoztatásával.

Izgató mediátorok (aminosavak). A glutamát a belső szőrsejtek tövében és a nagy spirális ganglion neuronokban található. Az aszpartát a külső szőrsejtek körül található a GABA-tartalmú afferens terminálisokban és a spirális ganglion kis neuronjaiban. Szerepük a K+ és Na+ csatornák aktivitásának szabályozása.

A hallóérzékszerv agykérgi központjának neuronjai a felső temporális gyrusban helyezkednek el, ahol a hangminőségek (intenzitás, hangszín, ritmus, hangszín) integrációja a 3. és 4. kérgi lamina sejtjein történik. A hallási szenzoros rendszer kérgi központja számos asszociatív kapcsolatban áll más szenzoros rendszerek kérgi központjaival, valamint a motoros kéreggel.

Vaszkularizáció. A membrános labirintus artéria a felső agyi artériából származik. Két ágra oszlik: vestibularis és általános cochleáris. A vestibularis artéria vérrel látja el a méh és a zsák alsó és oldalsó részét, valamint a félkör alakú csatornák felső oldalsó részét, kapilláris plexusokat képezve a hallófoltok régiójában. A cochlearis artéria vérrel látja el a ganglion spirálisát, és a vestibularis scala periosteumán és a spirális csontlemezen keresztül eléri a spirális szerv alapmembránjának belső részeit. A labirintus vénás rendszere három független vénás plexusból áll, amelyek a cochleában, az előcsarnokban és a félkör alakú csatornákban helyezkednek el. Nyirokereket nem találtak a labirintusban. A spirális szervnek nincsenek erei.

Életkori változások. Az életkor előrehaladtával halláskárosodás alakulhat ki. Ebben az esetben a hangvezető és hangvevő rendszereket külön-külön vagy együttesen cserélik. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a csontos labirintus ovális ablakának régiójában csontosodási gócok jelennek meg, amelyek a stapes subcutan lemezére terjednek. A kengyel elveszíti a mobilitást az ovális ablakban, ami jelentősen csökkenti a hallásküszöböt. Az életkor előrehaladtával a szenzoros apparátus neuronjai gyakrabban érintettek, amelyek elhalnak, és nem állnak helyre.

tesztkérdések

1. Az érzékszervek osztályozásának elvei.

2. A látószerv fejlődése, felépítése, a látás élettanának alapjai.

3. A hallás és az egyensúly szerve: fejlődése, felépítése, működése.

4. Ízlelés és szaglás szervei. Receptorsejtjeik fejlődésének és szerkezetének sajátosságai.

Szövettan, embriológia, citológia: tankönyv / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky és mások - 6. kiadás, átdolgozott. és további - 2012. - 800 p. : ill.