Caractéristiques des noyaux basaux. Le rôle des ganglions de la base dans la fourniture des fonctions motrices

Ganglions de la base (noyaux de la base) - il s'agit d'un système striopallidar, constitué de trois paires de gros noyaux, immergés dans la substance blanche du télencéphale à la base des hémisphères cérébraux, et reliant les zones sensorielles et associatives du cortex au cortex moteur.

Structure

La partie phylogénétiquement ancienne des ganglions de la base est la boule pâle, la formation ultérieure est le striatum et la partie la plus jeune est la clôture.

La boule pâle est constituée de segments externes et internes ; striatum - du noyau caudé et de la coquille. La clôture est située entre la coquille et le cortex insulaire (insulaire). Fonctionnellement, les ganglions de la base comprennent également les noyaux sous-thalamiques et la substantia nigra.

Connexions fonctionnelles des ganglions de la base

Les impulsions afférentes excitatrices pénètrent principalement dans le striatum (dans le noyau caudé) principalement à partir de trois sources :

1) de toutes les zones du cortex directement et indirectement par le thalamus ;

2) à partir de noyaux non spécifiques du thalamus ;

3) de substance noire.

Parmi les connexions efférentes des ganglions de la base, on peut noter trois sorties principales :

  • à partir du striatum, les voies inhibitrices vont directement à la boule pâle et avec la participation du noyau sous-thalamique; à partir de la boule pâle commence le chemin efférent le plus important des noyaux basaux, allant principalement aux noyaux ventraux moteurs du thalamus, à partir desquels le chemin excitateur va au cortex moteur;
  • une partie des fibres efférentes du globus pallidus et du striatum vont aux centres du tronc cérébral (la formation réticulaire, le noyau rouge et plus loin jusqu'à la moelle épinière), ainsi qu'à travers l'olive inférieure jusqu'au cervelet;
  • du striatum, les voies inhibitrices vont à la substantia nigra et, après commutation, aux noyaux du thalamus.

Par conséquent, les ganglions de la base sont intermédiaires. Ils relient le cortex associatif et, en partie, le cortex sensoriel au cortex moteur. Par conséquent, dans la structure des noyaux basaux, plusieurs boucles fonctionnelles parallèles sont distinguées, les reliant au cortex cérébral.

Fig. 1. Schéma des boucles fonctionnelles passant par les ganglions de la base :

1 - boucle motrice squelettique; 2 - boucle oculomotrice; 3 - boucle complexe ; CC, cortex moteur ; PMC, cortex prémoteur ; SSC, cortex somatosensoriel ; PFC, cortex d'association préfrontal ; P8 - champ du huitième cortex frontal; P7 - champ du septième cortex pariétal; FAC, cortex d'association frontale ; VLA, noyau ventrolatéral ; MDN, noyau médiodorsal ; PVN, noyau ventral antérieur ; BS - boule pâle; Le CV est la matière noire.

La boucle squelettique-motrice relie les zones prémotrices, motrices et somatosensorielles du cortex au putamen. L'impulsion qui en découle va à la boule pâle et à la substantia nigra, puis revient à travers le noyau ventrolatéral moteur jusqu'au cortex prémoteur. On pense que cette boucle sert à réguler des paramètres de mouvement tels que l'amplitude, la force, la direction.

La boucle oculomotrice relie les zones du cortex qui contrôlent la direction du regard au noyau caudé. De là, l'impulsion va au globus pallidus et à la substance noire, d'où elle est projetée, respectivement, vers les noyaux ventraux relais médiodorsal et antérieur associatifs du thalamus, et d'eux elle retourne vers le champ oculomoteur frontal 8. Cette boucle est impliqué dans la régulation des mouvements oculaires spasmodiques (sakkals).

L'existence de boucles complexes est également supposée, le long desquelles les impulsions des zones associatives frontales du cortex pénètrent dans le noyau caudé, le globus pallidus et la substantia nigra. Puis, par les noyaux antérieur médiodorsal et ventral du thalamus, il retourne vers le cortex frontal associatif. On pense que ces boucles sont impliquées dans la mise en œuvre des fonctions psychophysiologiques supérieures du cerveau : le contrôle des motivations, la prédiction et l'activité cognitive.

Les fonctions

Fonctions du striatum

Effet du striatum sur le globus pallidus. L'influence est exercée principalement par le médiateur inhibiteur GABA. Cependant, certains des neurones du globus pallidus donnent des réponses mitigées, et certains ne donnent que des EPSP. C'est-à-dire que le striatum a un double effet sur la boule pâle: inhibiteur et excitateur, avec une prédominance d'inhibiteur.

Influence du striatum sur la substantia nigra. Il existe des connexions bilatérales entre la substantia nigra et le striatum. Les neurones striataux ont un effet inhibiteur sur les neurones de la substantia nigra. À leur tour, les neurones de la substantia nigra ont un effet modulateur sur l'activité de fond des neurones striataux. En plus d'affecter le striatum, la substantia nigra a un effet inhibiteur sur les neurones du thalamus.

Influence du striatum sur le thalamus. L'irritation du striatum provoque l'apparition de rythmes de forte amplitude dans le thalamus, caractéristiques de la phase de sommeil non paradoxal. La destruction du striatum perturbe le cycle veille-sommeil en réduisant la durée du sommeil.

Influence du striatum sur le cortex moteur. Le noyau caudé du striatum "brise" les degrés de liberté de mouvement inutiles dans des conditions données, assurant ainsi la formation d'une réaction motrice-défensive claire.

Stimulation du striatum. La stimulation du striatum dans ses différentes parties provoque diverses réactions : rotation de la tête et du torse dans le sens opposé à l'irritation ; retard dans la production alimentaire; suppression de la douleur.

La défaite du striatum. La défaite du noyau caudé du striatum entraîne une hyperkinésie (mouvements excessifs) - chorée et athétose.

Fonctions de la balle pâle

Du striatum, la boule pâle reçoit une influence principalement inhibitrice et partiellement excitatrice. Mais il a un effet modulateur sur le cortex moteur, le cervelet, le noyau rouge et la formation réticulaire. La boule pâle a un effet activateur sur le centre de la faim et de la satiété. La destruction de la boule pâle entraîne faiblesse, somnolence, matité émotionnelle.

Les résultats de l'activité de tous les ganglions de la base:

  • développement avec le cervelet d'actes moteurs complexes;
  • contrôle des paramètres de mouvement (force, amplitude, vitesse et direction);
  • régulation du cycle veille-sommeil;
  • participation au mécanisme de formation des réflexes conditionnés, formes complexes de perception (par exemple, compréhension du texte);
  • participation à l'acte d'inhibition des réactions agressives.

Les ganglions de la base comprennent les formations anatomiques suivantes :

le striatum (striatum), composé du noyau caudé et de la coquille; boule pâle (pallidum), subdivisée en sections interne et externe; substantia nigra et noyau subthalamique de Lewis.

Fonctions BG :

  1. Centres de réflexes et d'instincts complexes inconditionnés
  2. Participation à la formation des réflexes conditionnés
  3. Coordination du tonus musculaire et des mouvements volontaires. Contrôle de l'amplitude, de la force, de la direction des mouvements
  4. Coordination des actes moteurs combinés
  5. Contrôle des mouvements oculaires (saccades).
  6. Programmation de mouvements complexes et ciblés
  7. Centres d'inhibition des réactions agressives
  8. Fonctions mentales supérieures (motivation, prévision, activité cognitive). Formes complexes de perception d'informations externes (par exemple, compréhension de texte)
  9. Impliqué dans les mécanismes du sommeil

Connexions afférentes des ganglions de la base.

La plupart des signaux afférents provenant des ganglions de la base pénètrent dans le striatum. Ces signaux proviennent presque exclusivement de trois sources :

- de toutes les zones du cortex cérébral ;

- des noyaux intramellaires du thalamus ;

- de la substantia nigra (le long de la voie dopaminergique).

Les fibres efférentes du striatum vont au globus pallidus et à la substantia nigra. A partir de ce dernier partent non seulement la voie dopaminergique vers le striatum, mais aussi les voies menant au thalamus.

Le plus important de tous les faisceaux efférents des ganglions de la base provient de la partie interne du globus pallidus, se terminant dans le thalamus, ainsi que dans le toit du mésencéphale. À travers les formations de la tige, avec lesquelles les ganglions de la base sont connectés, des impulsions centrifuges suivent l'appareil moteur segmentaire et les muscles le long des conducteurs descendants.

- à partir de noyaux rouges - le long du tractus rubrospinal;

- du noyau de Darkshevich - le long du faisceau longitudinal postérieur jusqu'aux noyaux des nerfs 3, 4,6 et à travers lui jusqu'au noyau du nerf vestibulaire;

- du noyau du nerf vestibulaire - le long du tractus vestibulospinal;

- du quadrigemina - le long du tractus tectospinal;

- de la formation réticulaire - le long du tractus réticulo-spinal.

Ainsi, les ganglions de la base jouent principalement le rôle de maillon intermédiaire de la chaîne reliant les aires motrices du cortex à toutes les autres aires de celui-ci.

Symptômes de lésions des ganglions de la base.

Les dommages aux ganglions de la base s'accompagnent d'une grande variété de troubles du mouvement. De tous ces troubles, le syndrome de Parkinson est le plus connu.

Démarche - prudent, à petits pas, lent, rappelant la démarche d'un vieil homme. L'initiation du mouvement est cassée : il n'est pas possible d'avancer immédiatement. Mais à l'avenir, le patient ne peut plus s'arrêter immédiatement : il continue à être tiré vers l'avant.

expressions faciales- extrêmement pauvre, son visage prend une expression de masque figé. Un sourire, une grimace de pleurs avec des émotions surgissent tardivement et disparaissent tout aussi lentement.

posture normale- le dos est fléchi, la tête est inclinée vers la poitrine, les bras sont fléchis au niveau des coudes, au niveau des poignets, les jambes sont au niveau des articulations du genou (pose du pétitionnaire).

Parole- calme, monotone, sourd, sans modulation et sonorité suffisantes.

akinésie- (hypokinésie) - grandes difficultés dans la manifestation et l'initiation motrice : difficulté à démarrer et terminer le mouvement.

Rigidité musculaire- une augmentation constante du tonus musculaire, indépendamment de la position des articulations et des mouvements. Le patient, ayant pris une certaine position, la garde longtemps, même si elle n'est pas confortable. "Gèle" dans la position acceptée - rigidité plastique ou cire. Avec des mouvements passifs, les muscles ne se détendent pas progressivement, mais par intermittence, comme par étapes.

Tremblement de repos- le tremblement, qui s'observe au repos, s'exprime aux extrémités distales, parfois au maxillaire inférieur et se caractérise par une amplitude, une fréquence et un rythme faibles. Le tremblement disparaît lors des mouvements délibérés et reprend après leur achèvement (différent du tremblement cérébelleux, qui apparaît pendant le mouvement et disparaît au repos).

Le syndrome de Parkinson est associé à la destruction de la voie (frein), allant de la substantia nigra au striatum. Dans la région du striatum, le neurotransmetteur dopamine est libéré des fibres de cette voie. La manifestation du parkinsonisme et, en particulier, l'akinésie sont traitées avec succès avec l'introduction du précurseur de la dopamine - dopa. Au contraire, la destruction du globus pallidus et du thalamus (noyau ventrolatéral), qui interrompt le chemin vers le cortex moteur, entraîne la suppression des mouvements involontaires, mais ne soulage pas l'akinésie.

Avec des dommages au noyau caudé, l'athétose se développe - dans les parties distales des membres, des mouvements lents, semblables à des vers, se tortillant sont observés à certains intervalles, au cours desquels le membre prend des positions non naturelles. L'athétose peut être limitée ou étendue.

Lorsque la coquille est endommagée, la chorée se développe - elle diffère de l'athétose par la vitesse des contractions et est observée dans les membres proximaux et sur le visage. Un changement rapide de la localisation des convulsions est caractéristique, puis les muscles du visage se contractent, puis les muscles de la jambe, simultanément les muscles des yeux et du bras, etc. Dans les cas graves, le patient devient comme un clown. Souvent, il y a des grimaces, des claquements, la parole est bouleversée. Les mouvements deviennent rapides, redondants, une démarche dansante.

Le corps humain est composé d'un grand nombre d'organes et de structures dont les principaux sont le cerveau et le cœur. Le cœur est le moteur de la vie et le cerveau est le coordinateur de tous les processus. En plus des connaissances sur les principales parties du cerveau, vous devez connaître les ganglions de la base.

Les ganglions de la base sont responsables du mouvement et de la coordination

Les noyaux basaux (ganglions) sont des accumulations de matière grise qui forment des groupes de noyaux. Cette partie du cerveau est responsable du mouvement et de la coordination.

Fonctions assurées par les ganglions

L'activité motrice se manifeste en raison du contrôle constant du tractus pyramidal (cortico-spiral). Mais il ne le fournit pas complètement. Certaines des fonctions sont prises en charge par les ganglions de la base. La maladie de Parkinson ou maladie de Wilson est causée précisément par des troubles pathologiques d'accumulations sous-corticales de matière grise. Les fonctions des ganglions de la base sont considérées comme vitales et leurs troubles sont difficiles à traiter.

Selon les scientifiques, la tâche principale du travail des noyaux n'est pas l'activité motrice elle-même, mais son contrôle du fonctionnement, ainsi que la connexion des groupes musculaires et du système nerveux. Il y a une fonction de contrôle sur les mouvements humains. Caractérise cette interaction de deux systèmes, qui comprend l'accumulation de substance sous-corticale. Les systèmes striopallidar et limbique ont leurs propres caractéristiques fonctionnelles. Le premier tend à contrôler la contraction musculaire, qui forme ensemble la coordination. La seconde est soumise au travail et à l'organisation des fonctions végétatives. Leur échec conduit non seulement à la discoordination d'une personne, mais également à une violation de l'activité mentale du cerveau.

Des dysfonctionnements dans le fonctionnement des noyaux entraînent une altération des fonctions cérébrales

Caractéristiques structurelles

Les noyaux basaux du cerveau ont une structure complexe. Selon la structure anatomique, ils comprennent:

  • striatum (corps strié);
  • amygdaloïdium (corps en forme d'amande);
  • clôture.

L'étude moderne de ces accumulations a créé une nouvelle division commode des noyaux en une accumulation de substance noire et une couverture de noyau. Mais une telle structure figurative ne donne pas une image complète des connexions anatomiques et des neurotransmetteurs, c'est donc la structure anatomique qui doit être considérée. Ainsi, le concept de striatum est caractérisé par l'accumulation de matière blanche et grise. Ils sont visibles dans une coupe horizontale des hémisphères cérébraux.

Les ganglions de la base sont un terme complexe qui comprend des concepts sur la structure et les fonctions du striatum et de l'amygdale. De plus, le striatum est constitué du ganglion lenticulaire et caudé. Leur emplacement et leur connexion ont leurs propres caractéristiques. Les noyaux gris centraux du cerveau sont séparés par une capsule neuronale. Le ganglion caudé est associé au thalamus.

Le ganglion caudé est associé au thalamus

Caractéristiques de la structure du ganglion caudé

Le deuxième type de neurones de Golgi est identique à la structure du noyau caudé. Les neurones jouent un rôle important dans la formation des accumulations de matière grise. Cela se remarque par les caractéristiques similaires qui les unissent. La finesse de l'axone et le raccourcissement des dendrites sont identiques. Ce noyau fournit ses fonctions principales avec ses propres connexions avec des sections et des départements individuels du cerveau :

  • thalamus;
  • boule pâle;
  • cervelet;
  • substance noire;
  • noyaux du vestibule.

La polyvalence des noyaux en fait l'une des parties les plus importantes du cerveau. Les ganglions de la base et leurs connexions assurent non seulement la coordination des mouvements, mais également les fonctions autonomes. Il ne faut pas oublier que les ganglions sont également responsables des capacités intégratives et cognitives.

Le noyau caudé, avec ses connexions avec des parties individuelles du cerveau, forme un seul réseau neuronal fermé. Et une perturbation du travail de l'une de ses sections peut entraîner de graves problèmes avec l'activité neuro-motrice d'une personne.

Les neurones sont essentiels à la matière grise du cerveau

Caractéristiques de la structure du noyau lenticulaire

Les ganglions de la base sont reliés entre eux par des capsules neuronales. Le noyau lenticulaire est situé à l'extérieur du caudé et a une connexion externe avec lui. Ce ganglion a une forme angulaire avec une capsule située au milieu. La surface interne du noyau est reliée aux hémisphères cérébraux et la surface externe forme une connexion avec la tête du ganglion caudé.

La matière blanche est un septum qui sépare le noyau lenticulaire en deux systèmes principaux de couleur différente. Ceux qui ont une teinte foncée sont la coquille. Et ceux qui sont plus légers - se réfèrent à la structure de la boule pâle. Les scientifiques modernes travaillant dans le domaine de la neurochirurgie considèrent que le ganglion lentiforme fait partie du système striopallidar. Ses fonctions sont associées à l'action autonome de la thermorégulation, ainsi qu'aux processus métaboliques. Le rôle du noyau dépasse largement celui de l'hypothalamus dans ces fonctions.

Clôture et amygdale

Une clôture est une fine couche de matière grise. Il a ses propres caractéristiques liées à la structure et aux relations avec la coque et "l'île":

  • la clôture est entourée d'une substance blanche ;
  • la clôture est reliée au corps et à la coque par des connexions neuronales internes et externes ;
  • la coquille borde l'amygdale.

Les scientifiques pensent que l'amygdale remplit plusieurs fonctions. En plus des principaux liés au système limbique, c'est une composante du département responsable de l'odorat.

La connexion est confirmée par les fibres nerveuses qui relient le lobe olfactif à la substance perforée. Par conséquent, l'amygdale et son travail font partie intégrante de l'organisation et du contrôle du travail mental. L'état psychologique d'une personne en souffre également.

L'amygdale remplit principalement une fonction olfactive.

À quels problèmes le dysfonctionnement ganglionnaire entraîne-t-il?

Les défaillances pathologiques et les troubles des ganglions de la base qui en résultent conduisent rapidement à une détérioration de la condition humaine. Non seulement son bien-être en souffre, mais aussi la qualité de l'activité mentale. Une personne présentant des perturbations dans le travail de cette partie du cerveau peut être désorientée, souffrir de dépression, etc. Cela est dû à deux types de pathologies - les néoplasmes et l'insuffisance fonctionnelle.

Tout néoplasme dans la partie sous-corticale des noyaux est dangereux. Leur apparition et leur développement entraînent une invalidité et même la mort. Par conséquent, au moindre symptôme de pathologie, vous devriez consulter un médecin à des fins de diagnostic et de traitement. La faute de la formation de kystes ou d'autres néoplasmes sont:

  • dégénérescence des cellules nerveuses;
  • attaque par des agents infectieux;
  • traumatisme;
  • hémorragie.

L'insuffisance fonctionnelle est moins souvent diagnostiquée. Cela est dû à la nature de la survenue d'une telle pathologie. Il se manifeste plus souvent chez les nourrissons pendant la période de maturation du système nerveux. Chez l'adulte, l'échec est caractérisé par des accidents vasculaires cérébraux ou des traumatismes antérieurs.

Des études montrent que la défaillance fonctionnelle des noyaux dans plus de 50% des cas est la principale cause de l'apparition des signes de la maladie de Parkinson chez les personnes âgées. Le traitement d'une telle maladie dépend de la gravité de la pathologie elle-même et de la rapidité avec laquelle contacter des spécialistes.

Caractéristiques du diagnostic et du traitement

Au moindre signe d'une violation de l'activité des ganglions de la base, vous devez contacter un neurologue. La raison en est peut-être les symptômes suivants :

  • violation de l'activité motrice des muscles;
  • tremblement;
  • spasmes musculaires fréquents;
  • mouvements incontrôlés des membres;
  • problèmes de mémoire.

Le diagnostic des maladies est effectué sur la base d'un examen général. Si nécessaire, le patient peut être référé pour une scintigraphie cérébrale. Ce type d'étude peut montrer des zones dysfonctionnelles non seulement dans les ganglions de la base, mais aussi dans d'autres parties du cerveau.

Le traitement des dysfonctionnements des ganglions de la base est inefficace. Le plus souvent, la thérapie réduit les symptômes. Mais pour que le résultat soit permanent, il doit être traité à vie. Toute pause peut nuire au bien-être du patient.

Ganglions de la base, ou noyaux sous-corticaux, sont des structures cérébrales étroitement interconnectées situées dans les profondeurs des hémisphères cérébraux entre les lobes frontaux et.

Les ganglions de la base sont des formations appariées et sont constitués de noyaux de matière grise séparés par des couches de fibres blanches des capsules interne et externe du cerveau. À composition des ganglions de la base comprend : striatum, composé d'un noyau caudal et d'une coquille, d'une boule pâle et d'une clôture. D'un point de vue fonctionnel, le concept de ganglions de la base comprend parfois également le noyau sous-thalamique et la substance noire (Fig. 1). La grande taille de ces noyaux et la similitude de structure chez différentes espèces suggèrent qu'ils apportent une grande contribution à l'organisation du cerveau des vertébrés terrestres.

Les principales fonctions des ganglions de la base :
  • Participation à la formation et au stockage des programmes de réactions motrices congénitales et acquises et coordination de ces réactions (principal)
  • Régulation du tonus musculaire
  • Régulation des fonctions végétatives (processus trophiques, métabolisme glucidique, salivation et larmoiement, respiration, etc.)
  • Régulation de la sensibilité du corps à la perception des stimuli (somatiques, auditifs, visuels, etc.)
  • Régulation RNB (réactions émotionnelles, mémoire, vitesse de développement de nouveaux réflexes conditionnés, vitesse de passage d'une forme d'activité à une autre)

Riz. 1. Les connexions afférentes et efférentes les plus importantes des ganglions de la base : 1 noyau paraventriculaire ; 2 noyaux ventro-latéraux ; 3 noyaux médians du thalamus ; SN - noyau sous-thalamique; 4 - tractus corticospinal; 5 - voie cortico-pont; 6 - chemin efférent de la boule pâle au mésencéphale

On sait depuis longtemps par des observations cliniques que l'une des conséquences des maladies des ganglions de la base est altération du tonus musculaire et des mouvements. Sur cette base, on pourrait supposer que les ganglions de la base doivent être reliés aux centres moteurs du tronc cérébral et de la moelle épinière. Les méthodes de recherche modernes ont montré que les axones de leurs neurones ne suivent pas vers le bas les noyaux moteurs du tronc et de la moelle épinière, et que les dommages aux ganglions ne s'accompagnent pas de parésie musculaire, comme c'est le cas avec les dommages aux autres descendants. voies motrices. La plupart des fibres efférentes des noyaux gris centraux suivent dans une direction ascendante vers le moteur et d'autres zones du cortex cérébral.

Connexions afférentes

La structure des ganglions de la base, aux neurones desquels sont reçus la plupart des signaux afférents, est strié. Ses neurones reçoivent des signaux du cortex cérébral, des noyaux thalamiques, des groupes cellulaires de la substance noire du diencéphale contenant de la dopamine et des neurones du noyau du raphé contenant de la sérotonine. Dans le même temps, les neurones de la coquille striatale reçoivent des signaux principalement du cortex somatosensoriel primaire et moteur primaire, et les neurones du noyau caudé (signaux polysensoriels déjà pré-intégrés) des neurones des aires associatives du cortex cérébral. Une analyse des connexions afférentes des noyaux basaux avec d'autres structures cérébrales suggère que les ganglions reçoivent non seulement des informations liées aux mouvements, mais également des informations qui peuvent refléter l'état de l'activité cérébrale générale et être associées à ses fonctions cognitives supérieures et émotions.

Les signaux reçus font l'objet de traitements complexes dans les ganglions de la base, dans lesquels interviennent ses différentes structures, interconnectées par de nombreuses connexions internes et contenant différents types de neurones. Parmi ces neurones, la majorité sont des neurones striataux GABAergiques, qui envoient des axones aux neurones du globus pallidus et de la substantia nigra. Ces neurones produisent également de la dynorphine et de l'enképhaline. Une part importante de la transmission et du traitement des signaux au sein des ganglions de la base est occupée par ses interneurones cholinergiques excitateurs aux dendrites largement ramifiées. Les axones des neurones de la substantia nigra, qui sécrètent la dopamine, convergent vers ces neurones.

Les connexions efférentes dans les ganglions de la base sont utilisées pour envoyer des signaux traités dans les ganglions à d'autres structures cérébrales. Les neurones qui forment les principales voies efférentes des ganglions de la base sont situés principalement dans les segments externe et interne du globus pallidus et dans la substantia nigra, recevant des signaux afférents principalement du striatum. Une partie des fibres efférentes du globus pallidus suit les noyaux intralaminaires du thalamus et de là vers le striatum, formant un réseau neuronal sous-cortical. La plupart des axones des neurones efférents du segment interne du globus pallidum suivent à travers la capsule interne les neurones des noyaux ventraux du thalamus, et de ceux-ci au cortex moteur préfrontal et supplémentaire des hémisphères cérébraux. Par le biais de connexions avec les aires motrices du cortex cérébral, les ganglions de la base influencent le contrôle des mouvements effectués par le cortex à travers la corticospinale et d'autres voies motrices descendantes.

Le noyau caudé reçoit des signaux afférents des zones associatives du cortex cérébral et, après les avoir traités, envoie des signaux efférents principalement au cortex préfrontal. On suppose que ces connexions sont à la base de la participation des ganglions de la base à la résolution de problèmes liés à la préparation et à l'exécution des mouvements. Ainsi, si le noyau caudé est endommagé chez les singes, la capacité à effectuer des mouvements qui nécessitent des informations de l'appareil de mémoire spatiale (par exemple, la prise en compte de l'emplacement d'un objet) est altérée.

Les ganglions de la base sont reliés par des connexions efférentes avec la formation réticulaire du diencéphale, à travers laquelle ils participent au contrôle de la marche, ainsi qu'avec les neurones des colliculi supérieurs, à travers lesquels ils peuvent contrôler les mouvements des yeux et de la tête.

Compte tenu des connexions afférentes et efférentes des ganglions de la base avec le cortex et d'autres structures cérébrales, on distingue plusieurs réseaux ou boucles de neurones qui traversent les ganglions ou se terminent à l'intérieur de ceux-ci. boucle moteur Il est formé de neurones du cortex moteur primaire, sensorimoteur primaire et moteur supplémentaire, dont les axones suivent les neurones du putamen puis, à travers le globus pallidus et le thalamus, atteignent les neurones du cortex moteur supplémentaire. Boucle oculomotrice formé par les neurones des champs moteurs 8, 6 et du champ sensoriel 7, dont les axones suivent jusqu'au noyau caudé et ensuite jusqu'aux neurones du champ oculaire frontal 8. Boucles préfrontales formé par les neurones du cortex préfrontal dont les axones suivent les neurones du noyau caudé, corps noir, boule pâle et noyaux ventraux du thalamus puis atteignent les neurones du cortex préfrontal. Boucle du Kamtchataya formé par les neurones du gyrus circulaire, le cortex orbitofrontal, certaines zones du cortex temporal, étroitement liées aux structures du système limbique. Les axones de ces neurones suivent les neurones du striatum ventral, du globus pallidus, du thalamus médiodorsal, et ensuite les neurones des zones du cortex dans lesquelles la boucle a commencé. Comme on peut le voir, chaque boucle est formée de multiples connexions corticostriées qui, après avoir traversé les ganglions de la base, suivent une zone limitée du thalamus jusqu'à une seule zone spécifique du cortex.

Les zones du cortex qui envoient des signaux à l'une ou l'autre boucle sont fonctionnellement connectées les unes aux autres.

Fonctions des ganglions de la base

Les boucles neurales des ganglions de la base sont la base morphologique de leurs principales fonctions. Parmi eux, la participation des ganglions de la base à la préparation et à la mise en œuvre des mouvements. Les caractéristiques de la participation des ganglions de la base à l'exercice de cette fonction découlent d'observations sur la nature des troubles du mouvement dans les maladies des ganglions. On suppose que les ganglions de la base jouent un rôle important dans la planification, la programmation et l'exécution de mouvements complexes initiés par le cortex cérébral.

Avec leur participation, l'idée abstraite de mouvement se transforme en un programme moteur d'actions volontaires complexes. Leur exemple peut être des actions telles que la mise en œuvre simultanée de plusieurs mouvements dans des articulations séparées. En effet, lors de l'enregistrement de l'activité bioélectrique des neurones des ganglions de la base lors de l'exécution de mouvements volontaires, on observe une augmentation des neurones des noyaux sous-thalamiques, de la clôture, du segment interne de la boule pâle et de la partie réticulaire de la noire corps.

Une augmentation de l'activité des neurones des ganglions de la base est initiée par un afflux de signaux excitateurs vers les neurones striataux à partir du cortex cérébral, médiés par la libération de glutamate. Ces mêmes neurones reçoivent un flux de signaux de la substantia nigra, qui a un effet inhibiteur sur les neurones striataux (par la libération de GABA) et permet de focaliser l'influence des neurones corticaux sur certains groupes de neurones striataux. Dans le même temps, ses neurones reçoivent des signaux afférents du thalamus avec des informations sur l'état d'activité d'autres zones du cerveau liées à l'organisation des mouvements.

Les neurones striataux intègrent tous ces flux d'informations et les transmettent aux neurones du globus pallidum et de la partie réticulaire de la substantia nigra, et plus loin, mais par des voies efférentes, ces signaux sont transmis par le thalamus aux aires motrices du cerveau. cortex, dans lequel s'effectuent la préparation et l'initiation du mouvement à venir. On suppose que les ganglions de la base, même au stade de la préparation du mouvement, sélectionnent le type de mouvement nécessaire pour atteindre l'objectif, la sélection des groupes musculaires nécessaires à sa mise en œuvre efficace. Probablement, les ganglions de la base sont impliqués dans les processus d'apprentissage moteur en répétant les mouvements, et leur rôle est de choisir les moyens optimaux de mettre en œuvre des mouvements complexes pour obtenir le résultat souhaité. Avec la participation des ganglions de la base, l'élimination de la redondance des mouvements est obtenue.

Une autre des fonctions motrices des ganglions de la base est la participation à la mise en œuvre de mouvements automatiques ou de motricité. Lorsque les ganglions de la base sont endommagés, la personne les exécute à un rythme plus lent, moins automatisé, avec moins de précision. La destruction ou l'endommagement bilatéral de la clôture et de la balle pâle chez une personne s'accompagne de l'apparition d'un comportement moteur obsessionnel-compulsif et de l'apparition de mouvements stéréotypés élémentaires. Les lésions bilatérales ou l'ablation du globus pallidus entraînent une diminution de l'activité motrice et une hypokinésie, tandis que les lésions unilatérales de ce noyau n'affectent pas ou ont peu d'effet sur les fonctions motrices.

Dommages aux ganglions de la base

La pathologie dans la région des ganglions de la base chez l'homme s'accompagne de l'apparition de mouvements volontaires involontaires et altérés, ainsi que d'une violation de la distribution du tonus musculaire et de la posture. Les mouvements involontaires apparaissent généralement pendant l'éveil calme et disparaissent pendant le sommeil. Il existe deux grands groupes de troubles du mouvement : avec dominance hypokinésie- bradykinésie, akinésie et rigidité, qui sont les plus prononcées dans le parkinsonisme ; avec la prédominance de l'hyperkinésie, qui est la plus caractéristique de la chorée de Huntington.

Troubles moteurs hyperkinétiques peut apparaître tremblement de repos- contractions rythmiques involontaires des muscles des parties distale et proximale des membres, de la tête et d'autres parties du corps. Dans d'autres cas, ils peuvent apparaître chorée- mouvements soudains, rapides et violents des muscles du tronc, des membres, du visage (grimaces), apparaissant à la suite d'une dégénérescence des neurones du noyau caudé, d'une tache bleuâtre et d'autres structures. Dans le noyau caudé, une diminution du niveau des neurotransmetteurs - GABA, acétylcholine et neuromodulateurs - enképhaline, substance P, dynorphine et cholécystokinine a été constatée. L'une des manifestations de la chorée est athétose- mouvements de torsion lents et prolongés des parties distales des membres, dus à une violation de la fonction de la clôture.

À la suite d'une lésion unilatérale (avec hémorragie) ou bilatérale des noyaux sous-thalamiques, balisme, se manifestant par des mouvements brusques, violents, de grande amplitude et intensité, des battements, des mouvements rapides de l'autre côté (hémiballisme) ou des deux côtés du corps. Les maladies de la région striée peuvent entraîner le développement dystonie, qui se manifeste par des mouvements violents, lents, répétitifs, de torsion des muscles du bras, du cou ou du torse. Un exemple de dystonie locale est une contraction involontaire des muscles de l'avant-bras et de la main lors de l'écriture - spasme d'écriture. Les maladies des ganglions de la base peuvent entraîner le développement de tics, caractérisés par des mouvements violents soudains et à court terme des muscles de diverses parties du corps.

La violation du tonus musculaire dans les maladies des ganglions de la base se manifeste par une rigidité musculaire. S'il est présent, une tentative de changement de position dans les articulations s'accompagne d'un mouvement chez le patient, rappelant celui d'une roue dentée. La résistance exercée par les muscles se produit à certains intervalles. Dans d'autres cas, une rigidité cireuse peut se développer, dans laquelle la résistance est maintenue sur toute l'amplitude de mouvement de l'articulation.

Troubles moteurs hypokinétiques se manifestent par un retard ou une incapacité à démarrer un mouvement (akinésie), une lenteur dans l'exécution des mouvements et leur achèvement (bradykinésie).

Les perturbations des fonctions motrices dans les maladies des ganglions de la base peuvent être de nature mixte, s'apparentant à des parésies musculaires ou, au contraire, à leur spasticité. Dans le même temps, les troubles du mouvement peuvent se développer de l'incapacité à démarrer le mouvement à l'incapacité de supprimer les mouvements involontaires.

En plus des troubles du mouvement graves et invalidants, une autre caractéristique diagnostique du parkinsonisme est un visage sans expression, souvent appelé masque parkinsonien. L'un de ses signes est l'insuffisance ou l'impossibilité du déplacement spontané du regard. Le regard du patient peut rester fixe, mais il peut le déplacer sur commande en direction de l'objet visuel. Ces faits suggèrent que les ganglions de la base sont impliqués dans le contrôle du changement du regard et de l'attention visuelle à l'aide d'un réseau neuronal oculomoteur complexe.

L'un des mécanismes possibles pour le développement de troubles moteurs et, en particulier, oculomoteurs en cas de lésion des ganglions de la base peut être une violation de la transmission du signal dans les réseaux neuronaux en raison d'un déséquilibre du neuromédium. Chez les personnes en bonne santé, l'activité des neurones striataux est sous l'influence équilibrée des signaux inhibiteurs afférents (dopamine, GAM K) de la substantia nigra et des signaux excitateurs (glutamate) du cortex sensorimoteur. L'un des mécanismes de maintien de cet équilibre est sa régulation par les signaux du globus pallidus. Le déséquilibre dans le sens de la prédominance des influences inhibitrices limite la possibilité d'atteindre des informations sensorielles dans les zones motrices du cortex cérébral et conduit à une diminution de l'activité motrice (hypokinésie), qui est observée dans le parkinsonisme. La perte de neurones dopaminergiques inhibiteurs par les ganglions de la base (au cours de maladies ou avec l'âge) peut conduire à une circulation plus facile des informations sensorielles dans le système moteur et à une augmentation de son activité, comme on l'observe dans la chorée de Huntington.

L'une des preuves que l'équilibre des neurotransmetteurs est important dans la mise en œuvre des fonctions motrices des ganglions de la base, et que sa violation s'accompagne d'une insuffisance motrice, est le fait cliniquement confirmé que l'amélioration des fonctions motrices dans le parkinsonisme est obtenue en prenant L-dopa , un précurseur de la synthèse de la dopamine, qui pénètre dans le cerveau à travers la barrière hémato-encéphalique. Dans le cerveau, sous l'influence de l'enzyme dopamine carboxylase, il est converti en dopamine, ce qui contribue à l'élimination du déficit en dopamine. Le traitement du parkinsonisme avec la L-dopa est actuellement la méthode la plus efficace, dont l'utilisation a permis non seulement d'améliorer l'état des patients, mais également d'augmenter leur espérance de vie.

Des méthodes de correction chirurgicale des troubles moteurs et autres chez les patients au moyen de la destruction stéréotaxique du globus pallidus ou du noyau ventrolatéral du thalamus ont été développées et appliquées. Après cette opération, il est possible d'éliminer la rigidité et les tremblements des muscles du côté opposé, mais l'akinésie et les troubles posturaux ne sont pas éliminés. Actuellement, l'opération d'implantation d'électrodes permanentes dans le thalamus est également utilisée, à travers laquelle sa stimulation électrique chronique est effectuée.

La transplantation de cellules productrices de dopamine dans le cerveau et la transplantation de cellules cérébrales d'une de leurs glandes surrénales dans la région de la surface ventriculaire du cerveau de patients atteints d'une de leurs glandes surrénales ont été effectuées, après quoi, dans certains cas, un amélioration de l'état des patients a été obtenue. On suppose que les cellules greffées pourraient devenir pendant un certain temps une source de production de dopamine ou de facteurs de croissance contribuant à la restauration de la fonction des neurones affectés. Dans d'autres cas, du tissu ganglionnaire de la base embryonnaire a été implanté dans le cerveau, avec de meilleurs résultats. Les traitements de transplantation ne se sont pas encore généralisés et leur efficacité continue d'être étudiée.

Les fonctions des autres réseaux de neurones dans les ganglions de la base restent mal comprises. Sur la base d'observations cliniques et de données expérimentales, il est supposé que les ganglions de la base sont impliqués dans la modification de l'état de l'activité musculaire et de la posture lors de la transition du sommeil à l'éveil.

Les ganglions de la base participent à la formation de l'humeur, des motivations et des émotions d'une personne, en particulier celles associées à l'exécution de mouvements visant à satisfaire des besoins vitaux (manger, boire) ou à obtenir un plaisir moral et émotionnel (récompense).

La plupart des patients présentant un dysfonctionnement des ganglions de la base présentent des symptômes de modifications psychomotrices. En particulier, avec le parkinsonisme, un état de dépression (humeur dépressive, pessimisme, vulnérabilité accrue, tristesse), d'anxiété, d'apathie, de psychose et une diminution des capacités cognitives et mentales peuvent se développer. Cela indique le rôle important des ganglions de la base dans la mise en œuvre des fonctions mentales supérieures chez l'homme.

Ganglions de la base, comme le cervelet, représentent un autre système moteur auxiliaire qui ne fonctionne généralement pas seul, mais en étroite connexion avec le cortex cérébral et le système de contrôle moteur corticospinal. En effet, la plupart des signaux d'entrée vers les ganglions de la base proviennent du cortex cérébral, et la quasi-totalité de la sortie de ces ganglions retourne vers le cortex.

La figure montre les connexions anatomiques ganglions de la base avec d'autres structures cérébrales. De chaque côté du cerveau, ces ganglions sont composés du noyau caudé, du putamen, du globus pallidus, de la substance noire et du noyau sous-thalamique. Ils sont situés principalement latéralement et autour du thalamus, occupant la plupart des régions internes des deux hémisphères cérébraux. On constate également que la quasi-totalité des fibres nerveuses motrices et sensorielles reliant le cortex cérébral et la moelle épinière traversent l'espace compris entre les structures principales des ganglions de la base, le noyau caudé et le putamen. Cet espace s'appelle la capsule interne du cerveau. La relation étroite entre les ganglions de la base et le système de contrôle moteur corticospinal est importante dans cette discussion.

Circuit nerveux des ganglions de la base. Les connexions anatomiques entre les ganglions de la base et les autres éléments du cerveau qui assurent le contrôle moteur sont complexes. Sur la gauche, le cortex moteur, le thalamus et le tronc cérébral et le circuit cérébelleux associés sont représentés. Sur la droite se trouve le contour principal du système des ganglions de la base, montrant les interconnexions les plus importantes au sein des ganglions eux-mêmes et les vastes voies d'entrée et de sortie qui relient d'autres régions du cerveau et les ganglions de la base.
Dans les sections suivantes, nous nous concentrerons sur deux contours principaux : le contour de la coquille et le contour du noyau caudé.

Physiologie et fonction des ganglions de la base

Un des principaux fonctions des ganglions de la base dans le contrôle moteur est leur participation à la régulation de la mise en œuvre de programmes moteurs complexes avec le système corticospinal, par exemple, en mouvement lors de l'écriture de lettres. Avec de graves dommages aux ganglions de la base, le système de contrôle moteur cortical ne peut plus fournir ces mouvements. Au lieu de cela, l'écriture manuscrite de la personne devient rugueuse, comme si elle apprenait à écrire pour la première fois.

Aux autres actes moteurs complexes qui nécessitent l'implication des ganglions de la base comprennent couper avec des ciseaux, enfoncer des clous avec un marteau, lancer un ballon de basket dans un cerceau, dribbler un ballon de football, lancer une balle dans une balle de baseball, creuser avec une pelle, la plupart des processus de vocalisation, des mouvements oculaires contrôlés et presque tous de nos mouvements précis. , dans la plupart des cas effectués inconsciemment.

Voies nerveuses du contour de la coquille. La figure montre les principales voies à travers les ganglions de la base impliquées dans l'exécution des formes acquises d'activité motrice. Ces voies proviennent principalement du cortex prémoteur et des aires somatosensorielles du cortex sensoriel. Ensuite, ils passent dans le putamen (en contournant principalement le noyau caudé), d'ici à l'intérieur de la boule pâle, puis aux noyaux ventral antérieur et ventrolatéral du thalamus et, enfin, retournent au cortex moteur primaire du cerveau et à les zones du cortex prémoteur et du cortex accessoire, étroitement liées au cortex moteur primaire. Ainsi, les principales entrées du circuit de la coque proviennent des zones du cerveau adjacentes au cortex moteur primaire, mais pas du cortex primaire lui-même.

Mais sort de ce circuit vont principalement au cortex moteur primaire ou à des zones du cortex moteur prémoteur et supplémentaire étroitement liées à celui-ci. En étroite connexion avec ce circuit de coque primaire, des circuits auxiliaires fonctionnent, s'étendant de la coque à travers la partie externe de la boule pâle, du sous-thalamus et de la substantia nigra, pour finalement retourner au cortex moteur par le thalamus.

Troubles du mouvement avec des dommages au contour de la coquille: athétose, hémiballisme et chorée. Comment le contour de la coque intervient-il pour assurer la réalisation d'actes moteurs complexes ? La réponse n'est pas claire. Cependant, lorsqu'une partie du circuit est affectée ou bloquée, certains mouvements sont considérablement altérés. Par exemple, les lésions du globus pallidus entraînent généralement des mouvements ondulatoires spontanés et souvent continus de la main, du bras, du cou ou du visage. Ces mouvements sont appelés athétose.

Lésion du noyau sous-thalamique conduit souvent à l'apparition de mouvements de balayage de tout le membre. Cette condition est appelée hémiballisme. De multiples petites lésions dans la coquille entraînent des secousses rapides dans les mains, le visage et d'autres parties du corps, appelées chorée.

Lésions de la matière noire entraîner une maladie généralisée et extrêmement grave caractérisée par une rigidité, une akinésie et des tremblements. Cette maladie est connue sous le nom de maladie de Parkinson et sera discutée en détail ci-dessous.

Leçon vidéo éducative - noyaux gris centraux, voies de la capsule interne du cerveau

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