غشاهای سیتوپلاسمی ماهیتی دارند. غشاهای بیولوژیکی

100 rجایزه سفارش اول

انتخاب نوع کار کار فارغ التحصیلی مقاله ترم چکیده پایان نامه کارشناسی ارشد گزارش عملی مقاله گزارش بررسی آزمایشی تک نگاری حل مسئله طرح کسب و کار پاسخ به سوالات کار خلاقانه انشا طراحی ترکیبات ترجمه ارائه تایپ سایر افزایش منحصر به فرد بودن متن پایان نامه داوطلبی کار آزمایشگاهی راهنما در- خط

قیمت بخواهید

غشای سیتوپلاسمی بسته به نوع باکتری، 8 تا 15 درصد از جرم خشک سلول را تشکیل می دهد. ترکیب شیمیایی آن توسط یک مجتمع پروتئین-لیپیدی نشان داده می شود که در آن پروتئین ها 50-75٪ و چربی ها 15-50٪ را تشکیل می دهند. فسفولیپیدها جزء اصلی چربی غشا هستند. بخش پروتئینی غشای سیتوپلاسمی توسط پروتئین های ساختاری با فعالیت آنزیمی نشان داده می شود. ترکیب پروتئین غشای سیتوپلاسمی متنوع است. بنابراین، غشای سیتوپلاسمی باکتری اشریشیا کلی حاوی حدود 120 پروتئین مختلف است. علاوه بر این، مقدار کمی کربوهیدرات در غشاها یافت شد.

غشای سیتوپلاسمی باکتری ها به طور کلی از نظر ترکیب شیمیایی شبیه به غشای سلول های یوکاریوتی است، اما غشای باکتری ها غنی تر از پروتئین هستند، حاوی اسیدهای چرب غیر معمول هستند و تا حد زیادی عاری از استرول هستند.

مدل سیال موزاییکی توسعه یافته برای غشای یوکاریوتی را می توان در ساختار غشای سیتوپلاسمی باکتری ها اعمال کرد. طبق این مدل، غشاء از یک لایه دولایه از لیپیدها تشکیل شده است. "انتهای" آبگریز فسفولیپیدها و تری گلیسیریدها به سمت داخل هدایت می شوند و

"سرهای" آبدوست - بیرون. مولکول های پروتئین در دولایه لیپیدی جاسازی شده اند. با توجه به محل و ماهیت برهمکنش با دولایه لیپیدی، پروتئین های غشای سیتوپلاسمی به محیطی و انتگرال تقسیم می شوند.

پروتئین های محیطی به سطح غشاء متصل می شوند و هنگامی که قدرت یونی حلال تغییر می کند، به راحتی از آن شسته می شوند. پروتئین های محیطی شامل NAD H2 دهیدروژنازها و همچنین برخی از پروتئین های موجود در کمپلکس ATPase و غیره هستند.

کمپلکس ATPase گروهی از زیرواحدهای پروتئینی است که به روش خاصی قرار گرفته اند و با سیتوپلاسم، فضای پری پلاسمیک تماس می گیرند و کانالی را تشکیل می دهند که از طریق آن پروتون ها حرکت می کنند.

پروتئین های انتگرال شامل پروتئین هایی هستند که به طور جزئی یا کامل در ضخامت غشاء غوطه ور هستند و گاهی اوقات از طریق آن نفوذ می کنند. رابطه پروتئین های انتگرال با لیپیدها عمدتاً توسط فعل و انفعالات آبگریز تعیین می شود.

پروتئین های انتگرال غشای باکتری E. coli شامل، برای مثال، سیتوکروم b، پروتئین های آهن-گوگرد است.

غشای سیتوپلاسمی تعدادی عملکرد ضروری برای سلول انجام می دهد:

حفظ ثبات داخلی سیتوپلاسم سلول. این به دلیل ویژگی منحصر به فرد غشای سیتوپلاسمی - نیمه نفوذپذیری آن به دست می آید. در برابر آب و مواد با وزن مولکولی کم نفوذپذیر است، اما در برابر ترکیبات یونیزه نفوذ ناپذیر است.

انتقال چنین موادی به داخل سلول و خارج توسط سیستم های حمل و نقل تخصصی که در غشاء قرار دارند انجام می شود. چنین سیستم های حمل و نقل از طریق مکانیسم های انتقال فعال و سیستمی از آنزیم های پرماز خاص عمل می کنند.

انتقال مواد به داخل سلول و حذف آنها به خارج؛

در غشای سیتوپلاسمی، زنجیره انتقال الکترون و آنزیم های فسفوریلاسیون اکسیداتیو موضعی هستند.

غشای سیتوپلاسمی با سنتز دیواره سلولی و کپسول به دلیل وجود حامل های خاص در آن برای مولکول هایی که آنها را تشکیل می دهند مرتبط است.

تاژک ها در غشای سیتوپلاسمی لنگر انداخته اند. تامین انرژی تاژک ها با غشای سیتوپلاسمی مرتبط است.

مزوزوم ها هجوم غشای سیتوپلاسمی به داخل سیتوپلاسم هستند. (لاملار (چوبی)، تاولی (حبابی شکل) و لوله ای (لوله ای))

در سلول های برخی از باکتری ها، مزوزوم هایی از نوع مخلوط نیز یافت می شود: متشکل از لاملا، لوله ها و وزیکول ها. مزوزوم های پیچیده سازمان یافته و به خوبی توسعه یافته از ویژگی های باکتری های گرم مثبت هستند. در باکتری های گرم منفی، آنها بسیار کمتر رایج هستند و نسبتا ساده سازماندهی شده اند. با قرار گرفتن در سلول، مزوزوم ها متمایز می شوند که در ناحیه تقسیم سلولی و تشکیل سپتوم عرضی تشکیل می شوند. مزوزوم هایی که نوکلوئید به آنها متصل است. مزوزوم ها در نتیجه هجوم بخش های محیطی غشای سیتوپلاسمی ایجاد می شوند.

زیر دیواره سلولی باکتری غشای سیتوپلاسمی (CPM) قرار دارد. محتویات سلول را از دیواره سلولی جدا می کند و ساختار ضروری هر سلول است.
ضخامت CPM باکتری معمولاً حدود 6-8 نانومتر است. تا 15 درصد از جرم خشک سلول را تشکیل می دهد. از لیپیدها (15-45٪)، پروتئین ها (45-60٪) و مقدار کمی کربوهیدرات (حدود 10٪) تشکیل شده است. لیپیدها توسط فسفولیپیدها - تا 30٪ از جرم خشک غشا - نشان داده می شوند. در میان آنها، فسفاتیدیل گلیسرول و دی فسفاتید یل گلیسرید (کاردیولیپین)، جزء ضروری غشاهای میتوکندری یوکاریوتی، غالب هستند. مقادیر کمتری حاوی فسفاتیدیلینوزیتول و فسفاتید ایل-
اتانول آمین علاوه بر فسفولیپیدها، گلیکولیپیدهای مختلف، مقادیر کمی از کاروتنوئیدها و کینون ها در غشاء یافت شد. در ترکیب لیپیدهای مشتق شده از گلیسرول، اسیدهای چرب غیر معمول برای غشاء - اشباع یا تک غیراشباع با 16-18 اتم کربن و همچنین اسیدهایی که در غشاهای یوکاریوتی یافت نمی شوند - سیکلوپروپان و اسیدهای چرب شاخه دار با 15-17 اتم کربن وجود داشته است. شناخته شده است. مجموعه ای از اسیدهای چرب و همچنین لیپیدهای غشایی متشکل از آنها، برای پروکاریوت ها خاص گونه است.
لیپیدهای غشایی مولکول های قطبی کوچکی هستند که دارای گروه های آبدوست (سر) و آبگریز (دم) هستند. در یک محیط آبی، آنها به طور خود به خود یک لایه دو مولکولی بسته - یک لایه دوگانه را تشکیل می دهند. این لایه به عنوان یک مانع قابل توجه در برابر یون ها و ترکیبات قطبی عمل می کند. لیپیدها که در یک لایه دو مولکولی سازماندهی شده اند، اساس ساختاری غشاء را تشکیل می دهند، پایداری مکانیکی را حفظ می کنند و به آن آب گریزی می دهند.
پروتئین ها بیش از نیمی از وزن خشک غشا را تشکیل می دهند. بیش از 20 نوع مختلف وجود دارد. بر اساس تفاوت در استحکام پیوند با لیپیدها و محل قرارگیری در غشاء، پروتئین ها به انتگرال و محیطی تقسیم می شوند. پروتئین های یکپارچه در ناحیه آبگریز غشاء غوطه ور می شوند، جایی که پیوندهای متعددی را با زنجیره های هیدروکربنی لیپید تشکیل می دهند.
ایجاد کمپلکس های لیپوپروتئینی پروتئین های محیطی در سطح لایه آبدوست قرار دارند و اغلب به پروتئین های انتگرال متصل می شوند (شکل 3.14).

شکل 3.14. ساختار غشای سیتوپلاسمی: 1 - لیپیدها. 2 - گلیکوپروتئین ها; 3 - پروتئین های محیطی; 4- پروتئین های انتگرال

پروتئین های غشایی را می توان با توجه به عملکرد آنها در غشاها به دو گروه ساختاری و دینامیک تقسیم کرد.
عملکرد پروتئین های ساختاری به حفظ یکپارچگی ساختاری غشا محدود می شود. آنها روی سطح لایه لیپیدی آبدوست قرار دارند و به عنوان یک باند مولکولی عمل می کنند.
پروتئین‌های پویا شامل پروتئین‌هایی هستند که مستقیماً در تمام فرآیندهای روی غشاء نقش دارند. آنها به سه دسته تقسیم می شوند: حمل و نقل، شرکت در انتقال ترکیبات به داخل و خارج از سلول. کاتالیزوری که به عنوان آنزیم در واکنش های روی غشاء عمل می کند. پروتئین های گیرنده ای که به طور خاص ترکیبات خاصی (سموم، هورمون ها) را در قسمت بیرونی غشاء متصل می کنند.
کربوهیدرات های غشاء در حالت آزاد نیستند، اما با پروتئین ها و لیپیدها در ارتباط هستند و گلیکوپروتئین ها را تشکیل می دهند. آنها مانند هستند
به عنوان یک قاعده، آنها فقط در سطح بیرونی غشاء موضعی هستند و به عنوان گیرنده هایی برای تشخیص عوامل محیطی عمل می کنند.
غشای سیتوپلاسمی باکتری ها مانند سایر غشاهای بیولوژیکی یک ساختار کریستالی مایع نامتقارن است. عدم تقارن به دلیل تفاوت در ساختار شیمیایی مولکول های پروتئین و محل آنها در لایه دولایه لیپیدی غشاء است. برخی از پروتئین ها در سطح دولایه قرار دارند، برخی دیگر در ضخامت آن غوطه ور هستند و برخی دیگر از سطح داخلی به بیرونی لایه دولایه عبور می کنند. جهت گیری دقیق پروتئین های غشایی، به نوبه خود، به این دلیل است که آنها به طور نامتقارن سنتز و در غشاء ترکیب می شوند. سطوح بیرونی و داخلی غشاء نیز از نظر فعالیت آنزیمی متفاوت است. بسته به شرایط (به عنوان مثال، دما)، CPM می تواند در حالت های فاز مختلف باشد: مایع یا کریستالی. در طی انتقال یک فاز کریستال مایع به فاز دیگر، تحرک اجزای غشاء و چگالی بسته بندی آن تغییر می کند که به نوبه خود منجر به نقض فعالیت عملکردی آن می شود.
سازماندهی ساختاری و عملکرد غشای سیتوپلاسمی. برای توضیح ماهیت و مکانیسم عملکردهای متعدد CPM، مناسب‌ترین مدل سیال موزاییکی سازمان‌دهی غشاهای بیولوژیکی است که توسط R. Singer و A. Nicholson در سال 1972 ارائه شد. طبق این مدل، غشاها دو محلول‌های بعدی پروتئین‌های کروی و لیپیدها به روشی خاص جهت‌گیری شده‌اند. لیپیدها یک لایه دوگانه را تشکیل می دهند که در آن "سر" های آبدوست مولکول ها به سمت بیرون چرخانده می شوند و "دم" های آبگریز در ضخامت غشاء غوطه ور می شوند، در حالی که انعطاف پذیری کافی دارند. لیپیدهای غشایی و بسیاری از پروتئین ها آزادانه در دو لایه حرکت می کنند، اما فقط در جهت جانبی (نشر جانبی). در جهت عرضی، یعنی از یک سطح غشاء به طرف مقابل، پروتئین ها نمی توانند حرکت کنند و لیپیدها بسیار آهسته حرکت می کنند (یک بار در چند ساعت). به نظر می رسد دلیل عدم وجود یا فعالیت کم انتشار عرضی، توزیع نامتقارن لیپیدها باشد:

برخی از لیپیدها بیشتر در قسمت بیرونی لایه دوتایی هستند، برخی دیگر - در داخل. پیامد این امر چگالی الکترونی (رسانایی) نابرابر لایه دولایه در جهت عرضی است.
CPM در حالت کریستال مایع یا مایع شده است فقط در شرایط خاص، به اصطلاح
دمای بیولوژیکی با کاهش دما (زیر نقطه ذوب Tm)، لیپیدها به حالت کریستالی می روند، درجه ویسکوزیته افزایش می یابد تا زمانی که غشا جامد شود. مقدار دمایی که باعث سخت شدن غشا می شود با محتوای غیراشباع و تعیین می شود
اسیدهای چرب شاخه دار هر چه تعداد آنها در غشاء بیشتر باشد، دمای انتقال لیپیدها از حالت کریستالی مایع به حالت کریستالی کاهش می یابد.
پروکاریوت ها توانایی تنظیم سیالیت غشاء را با تغییر تعداد پیوندهای دوگانه و طول زنجیره مولکول های اسید چرب دارند. بنابراین، در E.coli، زمانی که دمای محیط از 42 درجه سانتیگراد به 27 درجه سانتیگراد کاهش می یابد، نسبت اسیدهای چرب اشباع و غیر اشباع در غشاء از 1.6 به 1.0 کاهش می یابد، یعنی محتوای اسیدهای چرب غیر اشباع به این میزان می رسد. سطح اشباع شده این از افزایش ویسکوزیته جلوگیری می کند و تضمین می کند که سلول ها از نظر فیزیولوژیکی در دماهای پایین فعال می مانند.
CMP عملکردهای حیاتی متعددی را در پروکاریوت ها انجام می دهد. اساساً آنها توسط پروتئین های محلی در آن تعیین می شوند که به عنوان کانال ها، گیرنده ها، بازسازی کننده های انرژی، آنزیم ها، عملکردهای انتقال و غیره عمل می کنند. CPM اصلی ترین مانع اسمزی است که به دلیل وجود مکانیسم های انتقال غشایی، به طور انتخابی مواد را وارد سلول کرده و محصولات متابولیک را از آن خارج می کند. نفوذپذیری انتخابی CPM به دلیل نفوذپذیرهای خاص بستر در آن است که به طور فعال مواد آلی و معدنی مختلف را از طریق غشاء منتقل می کند. CPM حاوی آنزیم هایی برای بیوسنتز لیپیدهای غشا و ماکرومولکول هایی است که دیواره سلولی، غشای خارجی و کپسول را می سازند. CPM محل محلی سازی آنزیم های ردوکس است که انجام می دهند

انتقال الکترون، فسفوریلاسیون اکسیداتیو و فتوسنتزی، تولید انرژی الکتروشیمیایی
پتانسیل گذرنده (A//+) و شیمیایی (ATP). CPM
n
عملکردهای مهمی در بیوسنتز و انتقال پروتئین های ترشح شده توسط باکتری های گرم منفی انجام می دهد. بیوسنتز این پروتئین ها بر روی ریبوزوم های متصل به CPM انجام می شود. باکتری های گرم منفی دارای پروتئین های گیرنده ویژه ای در CPM هستند که سیگنال های زیر واحد ریبوزومی بزرگ را در مورد اتصال ریبوزوم و شروع سنتز پروتئین "تشخیص" می کند. پروتئین های گیرنده غشایی با زیر واحد بزرگ ریبوزوم برهم کنش می کنند و یک مجتمع غشایی ریبوزوم را تشکیل می دهند که سنتز پروتئین های ترشح شده روی آن انجام می شود. به این ترتیب، به عنوان مثال، E. coli سنتز آلکالین فسفاتاز، Bac. subtilis - a-amylase. CPM همچنین انتقال این پروتئین ها را به فضای پری پلاسمیک تضمین می کند. نقش CMP در تنظیم تقسیم سلولی، همانندسازی کروموزوم و پلاسمید و جداسازی بعدی این عناصر ژنتیکی بین سلول های دختر تازه تشکیل شده بسیار زیاد است.
همه پروکاریوت ها همراه با غشای سیتوپلاسمی حاوی مشتقات آن هستند - غشاهای داخل سلولی که عملکردهای تخصصی را انجام می دهند. غشای سیتوپلاسمی قادر به ایجاد انواع انواژیناسیون ها (تشویق) است. این انواژشن ها غشاهای داخل سلولی را تشکیل می دهند که از نظر طول، بسته بندی و محل قرارگیری در سیتوپلاسم متفاوت است. آنها را می توان در توپ های پیچیده جمع آوری کرد - سازندهای لایه ای، لانه زنبوری یا لوله ای. غشاهای کمتر پیچیده شبیه حلقه ها یا لوله های ساده با طول های مختلف هستند. صرف نظر از پیچیدگی سازماندهی غشاهای داخل سلولی، همه آنها مشتقات غشای سیتوپلاسمی هستند. اندازه سطح فعال آنها از غشای سیتوپلاسمی بیشتر است. این زمینه را برای قضاوت در مورد فعالیت عملکردی بالای این ساختارها در سلول ها فراهم می کند.

یک دستگاه غشای داخل سلولی به ویژه غنی در باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن و فتوسنتز، بروسلا و باکتری‌های نیتروژن‌کننده یافت شد. در باکتری های فتوسنتزی (Rhodospirillum rubrum)، غشاها شبیه وزیکول های بسته - وزیکول ها هستند. تشکیل آنها با هجوم غشای سیتوپلاسمی آغاز می شود که سپس یک لوله را تشکیل می دهد. انقباضاتی روی لوله ظاهر می شود و آن را به یک سری حباب تقسیم می کند. این وزیکول ها کروماتوفور نامیده می شوند. آنها حاوی رنگدانه های جذب کننده نور هستند - باکتری کلروفیل ها و کاروتنوئیدها، آنزیم های انتقال الکترون - یوبی کینون ها و سیتوکروم ها، اجزای سیستم فسفوریلاسیون. در برخی از پروکاریوت‌های فتوسنتزی، به‌ویژه باکتری‌های گوگرد ارغوانی و سیانوباکتری‌ها، دستگاه فتوسنتز به‌وسیله پشته‌هایی از غشاها نشان داده می‌شود که شکل مسطح دارند و به قیاس با کلروپلاست گرانا گیاهان سبز، تیلاکوئید نامیده می‌شوند (شکل 3.15).
آنها رنگدانه های فتوسنتز، آنزیم های زنجیره انتقال الکترون و سیستم های فسفوریلاسیون را متمرکز می کنند. یکی از ویژگی های تیلاکوئیدهای سیانوباکتری ها عدم ارتباط با غشای سیتوپلاسمی است. این تنها گروه از پروکاریوت ها است که دارای سیستم غشایی متمایز است.

در باکتری های نیتریف کننده، دستگاه غشای داخل سلولی به شکل صفحات یا لاملا است که از وزیکول های مسطح تشکیل شده است (شکل 3.16).
از میان غشاهای داخل سلولی، مزوزوم ها پیچیده ترین ساختار را دارند. آنها اجسام لوله ای شکل مارپیچی، مسطح یا کروی هستند. مزوزوم ها در طول دوره تقسیم سلولی در منطقه تشکیل سپتوم عرضی تشکیل می شوند. آنها در همانندسازی کروموزوم و توزیع ژنوم بین سلول های دختر، در سنتز مواد دیواره سلولی شرکت می کنند. به شرکت
مزوزوم در تقسیم سلولی ارتباط آن را با DNA نوکلوئید نشان می دهد. مزوزوم های توسعه یافته فقط در باکتری های گرم مثبت یافت می شوند.
اطلاعات انباشته شده تا به امروز نشان می دهد که ساختارهای غشایی باکتری ها به اندازه کافی متمایز شده اند و روند فرآیندهای متابولیکی مختلف را در سلول تضمین می کنند.

1. سیتوپلاسم و آخال های سیتوپلاسمی

سیتوپلاسم یک توده کلوئیدی نیمه مایع است که از 70 تا 80 درصد آب تشکیل شده و حفره داخلی سلول را پر می کند.
دو بخش در سیتوپلاسم وجود دارد. یکی از آنها حاوی عناصر ساختاری است: ریبوزوم ها، آئروسوم ها،
کربوکسیزوم ها، اجزاء یدکی، دستگاه ژنتیکی، بخش دیگر حاوی مخلوط پیچیده ای از RNA محلول، پروتئین های آنزیمی، رنگدانه ها، مواد معدنی، محصولات و بسترهای واکنش های متابولیک است. این بخش سیتوزول نامیده می شود.

به دلیل وجود ترکیبات آلی مختلف، سیتوپلاسم سلول های باکتریایی با افزایش ویسکوزیته مشخص می شود. 800-8000 برابر ویسکوزیته آب (نزدیک به ویسکوزیته گلیسیرین) است. سلول های جوان در فاز تاخیر یا در مراحل اولیه فاز لگاریتمی، ویسکوزیته سیتوپلاسمی کمتری دارند. در پیری - ویسکوزیته افزایش می یابد و از نظر قوام شبیه ژل است. درجه ویسکوزیته سیتوپلاسم نه تنها سن سلول، بلکه فعالیت فیزیولوژیکی آن را نیز مشخص می کند. افزایش ویسکوزیته سیتوپلاسم در کشت های قدیمی یکی از عواملی است که باعث کاهش فعالیت فیزیولوژیکی سلول ها می شود. سیتوپلاسم محیطی است که تمام ساختارهای درون سلولی را به یک سیستم واحد متصل می کند.
ریبوزوم ها سیتوپلاسم یک سلول باکتری به طور مداوم دارای ساختارهایی به شکل کروی به اندازه 15-20 نانومتر با وزن مولکولی 3106 است.
ریبوزوم ها از 60-65٪ RNA ریبوزومی و 35-40٪ پروتئین تشکیل شده اند. دومی غنی از اسیدهای آمینه ضروری است. در طول اولتراسانتریفیوژ، ریبوزوم های باکتریایی با سرعتی در حدود 70 واحد Svedberg (S)7 ته نشین می شوند که به آنها ریبوزوم 708 می گویند. ریبوزوم های سیتوپلاسمی یوکاریوت ها بزرگتر هستند و ریبوزوم های 80S نامیده می شوند (ثابت رسوب آنها 80S است).
هر ریبوزوم از دو زیر واحد تشکیل شده است: 30S و 50S که در اندازه مولکول های RNA و مقدار پروتئین آنها متفاوت است. زیر واحد بزرگ (50S) شامل دو مولکول rRNA، 5S و 23S و 35 مولکول از پروتئین های مختلف است. زیر واحد کوچک (30S) شامل یک مولکول 16 rRNA و 21 مولکول از انواع مختلف پروتئین است. تعداد ریبوزوم ها در یک سلول ثابت نیست - از 5000 تا 90000 با توجه به سن سلول و شرایط کشت باکتری ها تعیین می شود. حداقل مقدار در ابتدای مرحله تاخیر و حداکثر در مرحله نمایی رشد کشت وجود دارد. در اشرشیاکلی در طول دوره رشد فعال در یک محیط غذایی کامل، 5-6 ریبوزوم در 1 ثانیه سنتز می شود. بیشتر آنها در سیتوپلاسم باکتری ها در حالت آزاد هستند و بقیه -
S \u003d 1 واحد swedberg \u003d 10 "13 سانتی متر (s) واحدهای میدانی.

توسط رشته های RNA پیام رسان به پلی زوم ها متحد می شوند. تعداد ریبوزوم ها در پلی زوم ها می تواند به چند ده برسد. این نشان دهنده فعالیت بالای سنتز پروتئین سلول است، زیرا ریبوزوم ها محل سنتز پروتئین هستند. آنها به طور مجازی "کارخانه های" پروتئین نامیده می شوند.
واکوئل های گازی (آئروسوم ها). این ساختارها فقط در برخی از باکتری های آب و خاک وجود دارند. آنها در باکتری های سولفور فوتوتروف، باکتری های رشته ای بی رنگ و باکتری های جنس رنوباکتر یافت می شوند. سلول آنها حاوی 40-60 است (شکل 3.17). واکوئل های گازی توسط نازک احاطه شده اند


برنج. 3.17. سلول Renobacter vocuolatum با آئروسوم (بزرگنمایی x 70000)

غشای پروتئینی در داخل آنها حباب های گاز وجود دارد که تعداد آنها ثابت نیست. ترکیب و فشار گاز در حباب ها و آئروسوم ها به طور کلی با مقدار گازهای محلول در محیط تعیین می شود. آئروسوم ها یا در حالت فشرده هستند یا با محیط گاز پر شده اند. وضعیت آنها توسط فشار هیدرواستاتیکی محیط تنظیم می شود. افزایش شدید فشار باعث فشرده شدن آئروسوم ها می شود و سلول ها شناوری خود را از دست می دهند.
آئروسوم ها شناوری سلول را تنظیم می کنند و امکان انتقال آن به شرایط مطلوب هوادهی، روشنایی و محتوای مواد مغذی را فراهم می کنند. یک ویژگی خاص عملکرد یکباره آنها در حالت پر از گاز است. پس از تراکم تحت اثر فشار هیدرواستاتیک، دوباره با گاز پر نمی شوند و

به تدریج نابود می شوند. سلول تنها با تشکیل مجدد می تواند آنها را تکثیر کند.
هنگامی که آئروسوم ها با گاز پر می شوند، باکتری ها روی سطح آب نگه داشته می شوند، هنگامی که فشرده می شوند، در ضخامت آن فرو می روند یا در کف مخزن می نشینند. این روش حرکتی عجیب و غریب در جریان تکامل عمدتاً در باکتری هایی که فاقد تاژک و در نتیجه توانایی حرکت فعال هستند توسعه یافت.
فیکوبیلیزوم ها این ساختارهای درون سلولی مشخصه سیانوباکتری ها هستند. آنها مانند دانه هایی با قطر 28-55 نانومتر به نظر می رسند، آنها محل محلی سازی رنگدانه های محلول در آب - فیکوبیلیپروتئین ها هستند که رنگ سیانوباکتری ها را تعیین می کنند و در فتوسنتز شرکت می کنند.
کلروزوم ها یا وزیکول های کلروبیوم ساختارهایی هستند که دستگاه فتوسنتزی باکتری های سبز رنگ از جنس کلروبیوم در آنها قرار دارد. آنها یک شکل کشیده به طول 100-150 نانومتر، 50-70 نانومتر عرض دارند که توسط یک غشای پروتئینی تک لایه احاطه شده است. کلروزوم ها در یک لایه متراکم در زیر غشای سیتوپلاسمی قرار دارند، اما از نظر فیزیکی از آن جدا می شوند. کلروزم های باکتری های سبز حاوی رنگدانه های فتوسنتز - باکتری کلروفیل ها هستند که کوانتوم های نور را جذب کرده و انرژی را به مراکز واکنش فتوسنتز منتقل می کنند.
کربوکسیزوم ها سلول های انواع خاصی از پروکاریوت های فوتوتروف (سیانوباکترها، برخی از باکتری های بنفش) و کمولیتوتروف (باکتری های نیتروفیک) دارای ساختارهایی هستند که شکل چند وجهی به اندازه 90 تا 500 نانومتر دارند. مطابق با عملکردی که انجام می دهند، کربوکسیزوم نامیده می شوند. آنها حاوی آنزیم ریبولوز دی فسفات کربوکسیلاز هستند که واکنش اتصال دی اکسید کربن با ریبولوز دی فسفات را در چرخه کالوین کاتالیز می کند. در باکتری های اتوتروف، آنها محل تثبیت دی اکسید کربن هستند. کربوکسیزوم ها توسط یک غشای پروتئینی تک لایه احاطه شده اند که از آنزیم در برابر اثرات پروتئازهای داخل سلولی محافظت می کند.
مواد مغذی ذخیره* علاوه بر عناصر ساختاری توصیف شده، سیتوپلاسم باکتری ها حاوی دانه هایی با اشکال و اندازه های مختلف به شکل آخال است. حضور آنها در
سلول ناپایدار است و با ترکیب محیط غذایی و وضعیت فیزیولوژیکی کشت مرتبط است. بسیاری از اجزای سیتوپلاسمی شامل ترکیباتی هستند که به عنوان منبع انرژی و منبع مواد مغذی عمل می کنند. آنها معمولاً در کشت‌هایی روی محیط‌های تازه و غنی از مواد مغذی تشکیل می‌شوند، زمانی که رشد سلولی به دلایلی یا پس از پایان دوره رشد فعال مهار می‌شود. ترکیب شیمیایی آخال ها متفاوت است و برای انواع مختلف باکتری ها یکسان نیست. آنها می توانند پلی ساکاریدها، لیپیدها، کریستال ها و گرانول های مواد معدنی باشند.
از پلی ساکاریدها ابتدا باید به نشاسته، گلیکوژن و یک ماده نشاسته مانند به نام گرانولوز اشاره کرد. رایج ترین گلیکوژن است. در باسیل‌ها، سالمونلا، اشریشیا کلی، ساردین و غیره یافت می‌شود. در بی‌هوازی‌های اسپور از جنس کلستریدیوم، سلول‌ها حاوی دانه‌های گرانولوزای کوچک هستند. این آخال ها توسط سلول به عنوان منابع انرژی و کربن استفاده می شود.
لیپیدها در سیتوپلاسم باکتری ها به صورت قطرات و دانه های کوچک تجمع می یابند. در بسیاری از باکتری ها، آخال های لیپیدی توسط پلی-p-هیدروکسی بوتیریک اسید نشان داده می شود که اغلب تا 50 درصد از زیست توده باکتریایی خشک را تشکیل می دهد. به خصوص غنی از این ترکیب باکتری های جنس باسیلوس و باکتری های فوتوتروف هستند. پلی پی هیدروکسی بوتیریک اسید در طی رشد میکروارگانیسم ها در محیط های غنی از کربوهیدرات ها به مقدار زیادی سنتز می شود. در هر زنجیره پلی لاکتید، بقایای اسید p-هیدروکسی بوتیریک تا 60٪ را تشکیل می دهد و بنابراین این ترکیب یک "ذخیره" ایده آل انرژی برای باکتری ها است. برخی از میکروارگانیسم ها موم و چربی های خنثی (تری گلیسیرید) را جمع می کنند. بنابراین، در مایکوباکتری ها و اکتینومیست ها، موم ها گاهی اوقات تا 40٪ از توده خشک را تشکیل می دهند، سلول های مخمر جنس Candida، Rhodotorula سرشار از چربی های خنثی هستند، تعداد آنها تقریبا به 60٪ می رسد.
تمام ترکیبات لیپید در میکروارگانیسم ها به عنوان منبع انرژی و کربن عمل می کنند.
در سلول‌های بسیاری از باکتری‌ها، آخال‌های ویژه‌ای به نام دانه‌های حلزونی یافت می‌شود. از نظر ماهیت شیمیایی، ولوتین یک پلی فسفات است. نام ولوتین

از نام گونه‌ای باکتری گوگردی Spirillum volutans می‌آید که برای اولین بار این اجزاء در آن توصیف شدند. Volyutin دارای خاصیت متاکرومازی است، یعنی. باعث تغییر رنگ برخی رنگها می شود. اگر باکتری ها با متیلن بلو یا تولویدین بلو رنگ آمیزی شوند، دانه های ولوتین رنگ بنفش یا بنفش قرمز به دست می آورند. در این راستا، محققین W. Babesh و E. Ernst که برای اولین بار این اجزاء را توصیف کردند، آنها را دانه های متاکروماتیک نامیدند. دانه های ولوتین کروی هستند و اندازه آنها تا 0.5 میکرومتر است. آنها در شرایط تغذیه خوب میکروارگانیسم ها، به ویژه در محیط های غنی از کربوهیدرات، و همچنین در حضور گلیسرول در محیط تشکیل می شوند. ولوتین در سلول های باکتری های بیماری زا و ساپروفیت یافت می شود، به عنوان مثال، در اسپیرلا، آزوتوباکتر، عامل ایجاد کننده دیفتری.
ولوتین توسط سلول عمدتا به عنوان منبع گروه های فسفات و تا حدی برای انرژی استفاده می شود.
در باکتری های گوگرد بی رنگ و ارغوانی، زمانی که سولفیدها در داخل سلول اکسید می شوند، گوگرد معدنی به صورت قطرات رسوب می کند. گوگرد در محیط های غنی از سولفید هیدروژن H2S تجمع می یابد. هنگامی که سولفیدها از محیط خارج می شوند، باکتری ها از گوگرد درون سلولی استفاده می کنند. برای باکتری های گوگرد بی رنگ، به عنوان منبع انرژی و برای باکتری های گوگرد ارغوانی فتوسنتز کننده، به عنوان دهنده الکترون عمل می کند.
در سیانوباکتری ها، ماده ذخیره سیانوفایسین است. ایگو پلی پپتیدی است که از آرژنین و اسید آسپارتیک تشکیل شده است. در صورت کمبود نیتروژن در محیط، به عنوان منبع نیتروژن عمل می کند. تجمع گرانول های سیانوفایسین در فاز ثابت رشد کشت اتفاق می افتد و می تواند تا 8 درصد جرم خشک سلول باشد.

هر سلول زنده با یک پوسته نازک از یک ساختار خاص - غشای سیتوپلاسمی (CPM) از محیط جدا می شود. یوکاریوت ها دارای غشاهای درون سلولی متعددی هستند که فضای اندامک ها را از سیتوپلاسم جدا می کند، در حالی که برای اکثر پروکاریوت ها CMP تنها غشای سلولی است. در برخی از باکتری‌ها و باستان‌ها، می‌تواند به داخل سیتوپلاسم نفوذ کند و برآمدگی‌ها و چین‌خوردگی‌هایی با اشکال مختلف ایجاد کند.

CPM هر سلول بر اساس یک طرح واحد ساخته شده و از فسفولیپیدها تشکیل شده است (شکل 3.5، آ).در باکتری ها، آنها حاوی دو اسید چرب هستند، معمولا با 16-18 اتم کربن در زنجیره و با پیوندهای اشباع یا یک پیوند غیراشباع، که توسط یک پیوند استری به دو گروه هیدروکسیل گلیسرول متصل می شوند. ترکیب اسیدهای چرب باکتری ها می تواند در پاسخ به تغییرات محیطی به ویژه دما متفاوت باشد. با کاهش دما، مقدار اسیدهای چرب غیراشباع در ترکیب فسفولیپیدها افزایش می یابد که تا حد زیادی بر سیالیت غشا تأثیر می گذارد. برخی از اسیدهای چرب ممکن است منشعب یا حاوی یک حلقه سیکلوپروپان باشند. سومین گروه OH گلیسرول به باقی مانده اسید فسفریک و از طریق آن به گروه سر متصل می شود. گروه های سر فسفولیپیدها می توانند ماهیت شیمیایی متفاوتی در پروکاریوت های مختلف داشته باشند (فسفاتیدیل اتانول آمین، فسفاتیدیل گلیسرول، کاردیولیپین، فسفاتیدیل سرین، لسیتین و غیره)، اما ساده تر از یوکاریوت ها هستند. به عنوان مثال، در E. coliآنها با 75٪ فسفاتیدیل اتانول آمین، 20٪ توسط فسفاتیدیل گلیسرول، بقیه شامل کاردیولیپین (دی فسفاتیدیل گلیسرول)، فسفاتیدیل سرین و مقادیر کمی از سایر ترکیبات هستند. سایر باکتری ها انواع پیچیده تری از لیپیدهای غشایی دارند. برخی از سلول ها گلیکولیپیدهایی مانند مونوگالاکتوزیل دی گلیسیرید را تشکیل می دهند. لیپیدهای غشای آرکئال با لیپیدهای یوکاریوتی و باکتریایی متفاوت هستند. به جای اسیدهای چرب، آنها الکل های ایزوپرنوئید بالاتری دارند که توسط یک پیوند ساده به جای استری به گلیسرول متصل شده اند.

برنج. 3.5.

آ- فسفولیپید؛ ب- غشای دولایه

اوه اوه اوه اوه

چنین مولکول هایی دولایه غشایی را تشکیل می دهند، جایی که قسمت های آبگریز به سمت داخل چرخانده می شوند، و قسمت های آب دوست به سمت بیرون، به محیط و سیتوپلاسم تبدیل می شوند (شکل 3.5، ب).پروتئین های متعددی غوطه ور می شوند یا به داخل لایه دوگانه عبور می کنند که می توانند در داخل غشاء پخش شوند و گاهی اوقات کمپلکس های پیچیده ای را تشکیل دهند. پروتئین های غشایی تعدادی عملکرد مهم از جمله تبدیل و ذخیره انرژی متابولیک، تنظیم جذب و آزادسازی تمام مواد مغذی و محصولات متابولیک دارند. علاوه بر این، آنها سیگنال‌های زیادی را شناسایی و ارسال می‌کنند که تغییرات در محیط را منعکس می‌کنند و آبشار مربوطه از واکنش‌ها را که منجر به پاسخ سلولی می‌شود، آغاز می‌کنند. این سازماندهی غشاها با مدل کریستال مایع با موزاییکی که با پروتئین های غشایی در هم آمیخته شده است به خوبی توضیح داده شده است (شکل 3.6).

برنج. 3.6.

اکثر غشاهای بیولوژیکی 4 تا 7 نانومتر ضخامت دارند. غشای سلولی به وضوح در یک میکروسکوپ الکترونی عبوری در مقابل فلزات سنگین قابل مشاهده است. در میکروگراف‌های الکترونی، آنها مانند تشکیلات سه لایه به نظر می‌رسند: دو لایه تاریک بیرونی موقعیت گروه‌های قطبی لیپیدها را نشان می‌دهند و یک لایه میانی سبک، فضای داخلی آبگریز را نشان می‌دهد (شکل 3.7).

روش دیگر برای مطالعه غشاها، به دست آوردن تراشه های سلولی منجمد شده در دمای نیتروژن مایع و تضاد سطوح حاصل با استفاده از کندوپاش فلزات سنگین است.

(پلاتین، طلا، نقره). آماده سازی به دست آمده در یک میکروسکوپ الکترونی روبشی مشاهده می شود. در این حالت می توان سطح غشاء و پروتئین های غشای موزاییکی موجود در آن را مشاهده کرد که از طریق غشاء امتداد نمی یابند، بلکه توسط نواحی لنگر آبگریز خاصی به ناحیه آبگریز لایه پشت سر هم متصل می شوند.

برنج. 3.7.

CPM دارای خاصیت نفوذپذیری انتخابی بوده و از حرکت آزاد اکثر مواد به داخل و خارج سلول جلوگیری می کند و همچنین نقش بسزایی در رشد و تقسیم سلولی، حرکت و صادرات پروتئین ها و کربوهیدرات های سطحی و خارج سلولی (اگزوپلی ساکاریدها) دارد. اگر سلولی در محیطی با فشار اسمزی بالاتر یا کمتر از داخل سیتوپلاسم قرار گیرد، آنگاه آب از سلول خارج می شود یا آب وارد آن می شود. این نشان دهنده خاصیت آب برای یکسان سازی گرادیان محلول است. در همان زمان، سیتوپلاسم کوچک یا منبسط می شود (پدیده پلاسمولیز / دپلاسمولیز). با این حال، اکثر باکتری ها در چنین آزمایشاتی به دلیل وجود دیواره سلولی سفت و سخت، شکل خود را تغییر نمی دهند.

CPM جریان مواد مغذی و متابولیت ها را تنظیم می کند. وجود یک لایه آبگریز تشکیل شده توسط لیپیدهای غشایی از عبور هر مولکول قطبی و ماکرومولکول از آن جلوگیری می کند. این ویژگی به سلول هایی که در بیشتر موارد در محلول های رقیق وجود دارند اجازه می دهد تا ماکرومولکول های مفید و پیش سازهای متابولیک را حفظ کنند. غشای سلولی همچنین برای انجام یک عملکرد انتقال طراحی شده است. به طور معمول، پروکاریوت ها دارای تعداد زیادی سیستم حمل و نقل بسیار خاص هستند. انتقال بخشی جدایی ناپذیر از انرژی زیستی عمومی سلول است که شیب های یونی مختلفی را از طریق CPM برای انتقال مواد و تشکیل سایر گرادیان های ضروری برای سلول ایجاد و استفاده می کند. CMP نقش مهمی در حرکت، رشد و تقسیم سلول ایفا می کند. بسیاری از فرآیندهای متابولیک در غشای پروکاریوت ها متمرکز می شوند. پروتئین های غشایی عملکردهای مهمی را انجام می دهند: آنها در تبدیل و ذخیره انرژی شرکت می کنند، جذب و آزادسازی تمام مواد مغذی و محصولات متابولیک را تنظیم می کنند، سیگنال های مربوط به تغییرات محیط را شناسایی و انتقال می دهند.

غشای سلولی سیتوپلاسمی از سه لایه تشکیل شده است:

خارجی - پروتئین؛

لایه میانی - دو مولکولی لیپیدها؛

داخلی - پروتئین.

ضخامت غشاء 7.5-10 نانومتر است. لایه دو مولکولی لیپیدها ماتریکس غشا است. مولکول های چربی هر دو لایه آن با مولکول های پروتئین غوطه ور در آنها تعامل دارند. از 60 تا 75 درصد لیپیدهای غشاء فسفولیپیدها و 30-15 درصد کلسترول هستند. پروتئین ها عمدتاً توسط گلیکوپروتئین ها نشان داده می شوند. تمیز دادن پروتئین های انتگرالکه کل غشاء را پوشانده و پیرامونیدر سطح بیرونی یا داخلی قرار دارد.

پروتئین های انتگرالکانال های یونی را تشکیل می دهند که تبادل یون های خاصی را بین مایع خارج و داخل سلولی فراهم می کند. آنها همچنین آنزیم هایی هستند که انتقال ضد گرادیان یون ها را در سراسر غشاء انجام می دهند.

پروتئین های محیطیگیرنده های شیمیایی در سطح بیرونی غشاء هستند که می توانند با مواد مختلف فیزیولوژیکی فعال تعامل داشته باشند.

عملکرد غشاء:

1. یکپارچگی سلول را به عنوان یک واحد ساختاری بافت تضمین می کند.

تبادل یون بین سیتوپلاسم و مایع خارج سلولی را انجام می دهد.

انتقال فعال یون ها و سایر مواد به داخل و خارج سلول را فراهم می کند.

درک و پردازش اطلاعاتی را که به شکل سیگنال های شیمیایی و الکتریکی به سلول می رسد تولید می کند.

مکانیسم های تحریک پذیری سلول تاریخچه مطالعه پدیده های بیوالکتریک.

اساساً اطلاعات منتقل شده در بدن به صورت سیگنال های الکتریکی (مثلاً تکانه های عصبی) است. وجود الکتریسیته حیوانی برای اولین بار توسط طبیعت شناس (فیزیولوژیست) L. Galvani در سال 1786 ایجاد شد. به منظور مطالعه الکتریسیته جو، او آماده سازی عصبی عضلانی پاهای قورباغه را به قلاب مسی آویزان کرد. وقتی این پنجه ها به نرده آهنی بالکن برخورد کردند، ماهیچه ها منقبض شدند. این نشان دهنده تأثیر نوعی الکتریسیته بر روی عصب آماده سازی عصبی عضلانی است. گالوانی این را به دلیل وجود الکتریسیته در خود بافت های زنده می دانست. با این حال، A. Volta دریافت که منبع برق محل تماس دو فلز غیر مشابه - مس و آهن است. در فیزیولوژی اولین تجربه کلاسیک گالوانیدر نظر گرفته می شود که با موچین های دو فلزی ساخته شده از مس و آهن، عصب عصب عضلانی را لمس می کند. گالوانی برای اثبات ادعای خود تولید کرد تجربه دوم. او انتهای عصب عصب‌دهنده آماده‌سازی عصبی-عضلانی را روی بریدگی عضله‌اش انداخت. نتیجه یک انقباض بود. با این حال، این تجربه معاصران گالوانی را قانع نکرد. بنابراین، ماتئوچی ایتالیایی دیگری آزمایش زیر را انجام داد. او عصب یک آماده سازی عصبی عضلانی قورباغه را روی عضله دوم قرار داد که تحت تأثیر یک جریان تحریک کننده منقبض شد. در نتیجه، اولین دارو نیز شروع به کاهش کرد. این نشان دهنده انتقال الکتریسیته (پتانسیل عمل) از یک عضله به ماهیچه دیگر بود. وجود اختلاف پتانسیل بین بخش‌های آسیب‌دیده و آسیب‌دیده عضله برای اولین بار در قرن نوزدهم با استفاده از یک گالوانومتر رشته‌ای (آمپرمتر) توسط Matteuchi مشخص شد، علاوه بر این، برش بار منفی داشت و سطح عضله مثبت بود.

سیتوپلاسم- قسمت اجباری سلول که بین غشای پلاسما و هسته محصور شده است. به هیالوپلاسم (ماده اصلی سیتوپلاسم)، اندامک ها (اجزای دائمی سیتوپلاسم) و آخال ها (اجزای موقت سیتوپلاسم) تقسیم می شود. ترکیب شیمیایی سیتوپلاسم: اساس آب (60-90٪ از کل جرم سیتوپلاسم)، ترکیبات آلی و معدنی مختلف است. سیتوپلاسم قلیایی است. یکی از ویژگی های سیتوپلاسم یک سلول یوکاریوتی حرکت ثابت است ( سیکلوز). در درجه اول با حرکت اندامک های سلولی مانند کلروپلاست تشخیص داده می شود. اگر حرکت سیتوپلاسم متوقف شود، سلول می میرد، زیرا تنها در حرکت ثابت می تواند وظایف خود را انجام دهد.

هیالوپلاسم ( سیتوزول) محلول کلوئیدی بی رنگ، لزج، غلیظ و شفاف است. در آن است که تمام فرآیندهای متابولیک انجام می شود، اتصال هسته و همه اندامک ها را فراهم می کند. بسته به غلبه قسمت مایع یا مولکول های بزرگ در هیالوپلاسم، دو شکل هیالوپلاسم متمایز می شود: سل- هیالوپلاسم مایع بیشتر و ژل- هیالوپلاسم متراکم تر انتقال متقابل بین آنها امکان پذیر است: ژل به سل تبدیل می شود و بالعکس.

وظایف سیتوپلاسم:

1. ادغام تمام اجزای سلول در یک سیستم واحد،
2. محیطی برای عبور بسیاری از فرآیندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی،
3. محیطی برای وجود و عملکرد اندامک ها.

دیواره های سلولی

دیواره های سلولیسلول های یوکاریوتی را محدود می کند. حداقل دو لایه در هر غشای سلولی قابل تشخیص است. لایه داخلی در مجاورت سیتوپلاسم قرار دارد و با نشان داده می شود غشای پلاسمایی(مترادف - پلاسمالما، غشای سلولی، غشای سیتوپلاسمی)، که بر روی آن لایه بیرونی تشکیل می شود. در سلول حیوانی نازک است و نامیده می شود گلیکوکالیکس(تشکیل شده توسط گلیکوپروتئین ها، گلیکولیپیدها، لیپوپروتئین ها)، در یک سلول گیاهی - ضخیم، به نام دیواره سلولی(تشکیل شده توسط سلولز).

همه غشاهای بیولوژیکی ویژگی ها و ویژگی های ساختاری مشترکی دارند. در حال حاضر به طور کلی پذیرفته شده است مدل موزاییک سیال ساختار غشایی. اساس غشاء یک دولایه لیپیدی است که عمدتاً توسط فسفولیپیدها تشکیل می شود. فسفولیپیدها تری گلیسیریدهایی هستند که در آنها یک باقی مانده اسید چرب با یک باقی مانده اسید فسفریک جایگزین می شود. قسمتی از مولکول که بقایای اسید فسفریک در آن قرار دارد سر آبدوست و بخشهایی که بقایای اسیدهای چرب در آن قرار دارند دم آبگریز نامیده می شوند. در غشاء، فسفولیپیدها به طور دقیق مرتب شده اند: دم های آبگریز مولکول ها رو به روی یکدیگر، و سرهای آبدوست رو به بیرون، به سمت آب هستند.

علاوه بر لیپیدها، غشاء حاوی پروتئین (به طور متوسط ​​≈ 60٪) است. آنها اکثر عملکردهای خاص غشاء (حمل و نقل مولکول های خاص، کاتالیز واکنش ها، دریافت و تبدیل سیگنال ها از محیط و غیره) را تعیین می کنند. تمایز: 1) پروتئین های محیطی(واقع در سطح بیرونی یا داخلی دولایه لیپیدی)، 2) پروتئین های نیمه انتگرال(غوطه ور در دولایه لیپیدی تا اعماق مختلف)، 3) پروتئین های انتگرال یا گذرنده(در حین تماس با محیط خارجی و داخلی سلول، از طریق و از طریق غشاء نفوذ کنید). پروتئین‌های انتگرال در برخی موارد کانال‌ساز یا کانال نامیده می‌شوند، زیرا می‌توان آن‌ها را به عنوان کانال‌های آبدوستی در نظر گرفت که مولکول‌های قطبی از طریق آن به داخل سلول می‌روند (جزء لیپیدی غشاء اجازه عبور آنها را نمی‌دهد).

الف - سر آبدوست فسفولیپید؛ C، دم آبگریز فسفولیپید. 1 - مناطق آبگریز پروتئین های E و F. 2، مناطق آبدوست پروتئین F. 3 - یک زنجیره الیگوساکارید منشعب متصل به یک لیپید در یک مولکول گلیکولیپید (گلیکولیپیدها کمتر از گلیکوپروتئین ها رایج هستند). 4 - زنجیره الیگوساکارید شاخه ای متصل به پروتئین در یک مولکول گلیکوپروتئین. 5- کانال آبدوست (به عنوان منافذی عمل می کند که یون ها و برخی مولکول های قطبی می توانند از آن عبور کنند).

غشاء ممکن است حاوی کربوهیدرات (تا 10٪) باشد. جزء کربوهیدرات غشاها با زنجیره های الیگوساکارید یا پلی ساکارید مرتبط با مولکول های پروتئین (گلیکوپروتئین ها) یا لیپیدها (گلیکولیپیدها) نشان داده می شود. اساساً کربوهیدرات ها در سطح بیرونی غشا قرار دارند. کربوهیدرات ها عملکردهای گیرنده غشاء را تامین می کنند. در سلول های حیوانی، گلیکوپروتئین ها یک مجتمع اپی غشایی به نام گلیکوکالیکس به ضخامت چند ده نانومتر تشکیل می دهند. بسیاری از گیرنده های سلولی در آن قرار دارند که به کمک آن چسبندگی سلولی رخ می دهد.

مولکول های پروتئین ها، کربوهیدرات ها و لیپیدها متحرک هستند و می توانند در صفحه غشاء حرکت کنند. ضخامت غشای پلاسمایی تقریباً 7.5 نانومتر است.

عملکرد غشاء

غشاها وظایف زیر را انجام می دهند:

1. جداسازی محتویات سلولی از محیط خارجی،
2. تنظیم متابولیسم بین سلول و محیط،
3. تقسیم سلول به محفظه ها ("محفظه")،
4. محل "نقاله های آنزیمی"،
5. ایجاد ارتباط بین سلول ها در بافت ارگانیسم های چند سلولی (چسبندگی)،
6. تشخیص سیگنال

مهم ترین خاصیت غشایی- نفوذپذیری انتخابی، یعنی غشاها نسبت به برخی مواد یا مولکول ها بسیار نفوذپذیر و برای برخی دیگر نفوذ ناپذیری ضعیف (یا کاملاً غیرقابل نفوذ) هستند. این ویژگی زیربنای عملکرد تنظیمی غشاها است که تبادل مواد بین سلول و محیط خارجی را تضمین می کند. فرآیند عبور مواد از غشای سلولی نامیده می شود حمل و نقل مواد. تمایز: 1) حمل و نقل غیرفعال- فرآیند عبور مواد بدون انرژی؛ 2) حمل و نقل فعال- فرآیند عبور مواد، همراه با هزینه انرژی.

در حمل و نقل غیرفعالمواد از ناحیه ای با غلظت بالاتر به ناحیه ای با غلظت کمتر حرکت می کنند، یعنی. در امتداد گرادیان غلظت در هر محلولی مولکول های حلال و املاح وجود دارد. فرآیند حرکت مولکول های املاح را انتشار و حرکت مولکول های حلال اسمز نامیده می شود. اگر مولکول باردار باشد، انتقال آن تحت تأثیر گرادیان الکتریکی قرار می گیرد. بنابراین، اغلب از یک گرادیان الکتروشیمیایی صحبت می شود که هر دو گرادیان را با هم ترکیب می کند. سرعت انتقال بستگی به بزرگی گرادیان دارد.

انواع زیر را می توان از حمل و نقل غیرفعال تشخیص داد: 1) انتشار ساده- انتقال مواد به طور مستقیم از طریق دو لایه لیپیدی (اکسیژن، دی اکسید کربن). 2) انتشار از طریق کانال های غشایی- انتقال از طریق پروتئین های سازنده کانال (Na +، K +، Ca2+، Cl -). 3) انتشار را تسهیل کرد- حمل و نقل مواد با استفاده از پروتئین های حمل و نقل ویژه، که هر کدام مسئول حرکت مولکول های خاص یا گروه هایی از مولکول های مرتبط (گلوکز، اسیدهای آمینه، نوکلئوتیدها) هستند. 4) اسمز- انتقال مولکول های آب (در تمام سیستم های بیولوژیکی، آب حلال است).

ضرورت حمل و نقل فعالزمانی اتفاق می‌افتد که لازم است از انتقال مولکول‌ها از طریق غشاء در برابر گرادیان الکتروشیمیایی اطمینان حاصل شود. این انتقال توسط پروتئین های حامل ویژه ای انجام می شود که فعالیت آنها مستلزم صرف انرژی است. منبع انرژی مولکول های ATP است. انتقال فعال شامل: 1) پمپ Na + / K + (پمپ سدیم پتاسیم)، 2) اندوسیتوز، 3) اگزوسیتوز.

کار Na + /K + -pump. برای عملکرد طبیعی، سلول باید نسبت مشخصی از یون های K + و Na + را در سیتوپلاسم و در محیط خارجی حفظ کند. غلظت K + در داخل سلول باید به طور قابل توجهی بیشتر از خارج از آن باشد و Na + - بالعکس. لازم به ذکر است که Na + و K + می توانند آزادانه از طریق منافذ غشایی پخش شوند. پمپ Na+/K+ با یکسان سازی این غلظت های یونی مقابله می کند و به طور فعال Na+ را از سلول و K+ را به داخل سلول پمپ می کند. پمپ Na + /K + یک پروتئین گذرنده است که قادر به تغییرات ساختاری است، به طوری که می تواند K + و Na + را به هم متصل کند. چرخه عملکرد پمپ Na + /K + را می توان به مراحل زیر تقسیم کرد: 1) اتصال Na + از داخل غشاء، 2) فسفوریلاسیون پروتئین پمپ، 3) انتشار Na + در خارج سلولی. فضا، 4) اتصال K + از خارج غشاء، 5) دفسفوریلاسیون پروتئین پمپ، 6) آزادسازی K + در فضای داخل سلولی. پمپ سدیم-پتاسیم تقریباً یک سوم انرژی لازم برای زندگی سلول را مصرف می کند. در طول یک چرخه کار، پمپ 3Na + را از سلول پمپ می کند و با 2K + پمپ می کند.

اندوسیتوز- فرآیند جذب ذرات بزرگ و ماکرومولکول ها توسط سلول. دو نوع اندوسیتوز وجود دارد: 1) فاگوسیتوز- جذب و جذب ذرات بزرگ (سلول ها، قطعات سلولی، ماکرومولکول ها) و 2) پینوسیتوز- جذب و جذب مواد مایع (محلول، محلول کلوئیدی، سوسپانسیون). پدیده فاگوسیتوز توسط I.I. Mechnikov در سال 1882. در طول اندوسیتوز، غشای پلاسمایی یک انواژیناسیون ایجاد می کند، لبه های آن با هم ادغام می شوند و ساختارهایی که با یک غشاء از سیتوپلاسم جدا شده اند به داخل سیتوپلاسم متصل می شوند. بسیاری از تک یاخته ها و برخی لکوسیت ها قادر به فاگوسیتوز هستند. پینوسیتوز در سلول های اپیتلیال روده، در اندوتلیوم مویرگ های خون مشاهده می شود.

اگزوسیتوز- فرآیند معکوس اندوسیتوز: حذف مواد مختلف از سلول. در طی اگزوسیتوز، غشای وزیکول با غشای سیتوپلاسمی خارجی ترکیب می شود، محتویات وزیکول از خارج سلول خارج می شود و غشای آن در غشای سیتوپلاسمی خارجی قرار می گیرد. به این ترتیب هورمون ها از سلول های غدد درون ریز دفع می شوند و در تک یاخته ها غذای هضم نشده باقی می ماند.

رفتن به سخنرانی شماره 5"تئوری سلولی. انواع سازمان سلولی»

رفتن به سخنرانی شماره 7"سلول یوکاریوتی: ساختار و عملکرد اندامک ها"