El potencial de membrana de la neurona en reposo es igual. Formación del potencial de membrana en reposo.

La bomba Na+/K+ o Na+/K+ ATPasa también es, al igual que los canales iónicos, un complejo de proteínas integrales de membrana que no sólo pueden abrir el camino para que un ion se mueva a lo largo de un gradiente, sino que también pueden mover activamente iones contra un gradiente de concentración. . El mecanismo de funcionamiento de la bomba se muestra en la Figura 8.

El complejo proteico se encuentra en el estado E1, en este estado la bomba es sensible a los iones de sodio y desde el lado citoplasmático se unen 3 iones de sodio a la enzima.

Después de la unión de los iones de sodio, el ATP se hidroliza y se libera. energía, necesario para el transporte de iones contra el gradiente de concentración, se libera ADP fosfato inorgánico (por eso la bomba se llama Na+/K+ATPasa).

La bomba cambia de conformación y entra en el estado E2. En este caso, los sitios de unión de los iones de sodio se vuelven hacia afuera. En este estado, la bomba tiene baja afinidad por el sodio y los iones se liberan al entorno extracelular.

En la conformación E2, la enzima tiene una alta afinidad por el potasio y se une a 2 iones.

El potasio se transfiere, se libera al entorno intracelular y se adhiere una molécula de ATP: la bomba vuelve a la conformación E1, vuelve a adquirir afinidad por los iones de sodio y entra en un nuevo ciclo.

Figura 8 Mecanismo de funcionamiento de Na+/K+ ATPasa

Tenga en cuenta que la bomba Na+/K+ lleva 3 ion sodio de la célula a cambio de 2 ion potasio. Por lo tanto la bomba es electrogénico: En total, se elimina una carga positiva de la celda en un ciclo. La proteína transportadora realiza de 150 a 600 ciclos por segundo. Dado que el funcionamiento de la bomba es una reacción química de varias etapas, como todas las reacciones químicas, depende en gran medida de la temperatura. Otra característica de la bomba es la presencia de un nivel de saturación, lo que significa que la velocidad de la bomba no puede aumentar indefinidamente a medida que aumenta la concentración de iones transportados. Por el contrario, el flujo de una sustancia que se difunde pasivamente aumenta en proporción a la diferencia de concentración.

Además de la bomba Na+/K+, la membrana también contiene una bomba de calcio; esta bomba bombea iones de calcio fuera de la célula. La bomba de calcio está presente en muy alta densidad en el retículo sarcoplásmico de las células musculares. Las cisternas del retículo acumulan iones de calcio como resultado de la degradación de la molécula de ATP.

Entonces, el resultado de la bomba Na+/K+ es la diferencia transmembrana en las concentraciones de sodio y potasio. ¡Aprende las concentraciones de sodio, potasio y cloro (mmol/l) fuera y dentro de la célula!

Concentración de iones dentro y fuera de la célula.

Entonces, hay dos hechos que deben considerarse para comprender los mecanismos que mantienen el potencial de membrana en reposo.

1 . La concentración de iones de potasio en la célula es mucho mayor que en el entorno extracelular. 2 . La membrana en reposo es selectivamente permeable al K +, y para el Na + la permeabilidad de la membrana en reposo es insignificante. Si tomamos la permeabilidad del potasio como 1, entonces la permeabilidad del sodio en reposo es sólo 0,04. Por eso, hay un flujo constante de iones K + desde el citoplasma a lo largo de un gradiente de concentración. La corriente de potasio del citoplasma crea una relativa deficiencia de cargas positivas en la superficie interna; la membrana celular es impenetrable para los aniones; como resultado, el citoplasma celular queda cargado negativamente en relación con el entorno que rodea la célula. Esta diferencia de potencial entre la célula y el espacio extracelular, la polarización de la célula, se denomina potencial de membrana en reposo (RMP).

Surge la pregunta: ¿por qué el flujo de iones de potasio no continúa hasta que se equilibran las concentraciones del ion fuera y dentro de la célula? Cabe recordar que se trata de una partícula cargada, por lo que su movimiento también depende de la carga de la membrana. La carga negativa intracelular, que se crea debido al flujo de iones de potasio desde la célula, evita que nuevos iones de potasio abandonen la célula. El flujo de iones potasio se detiene cuando la acción del campo eléctrico compensa el movimiento del ion a lo largo del gradiente de concentración. En consecuencia, para una determinada diferencia en las concentraciones de iones en la membrana, se forma el llamado POTENCIAL DE EQUILIBRIO del potasio. Este potencial (Ek) es igual a RT/nF *ln Kfuera/Kinside, (n es la valencia del ion.) o

Ek=61,5 registro kafuera /  kadentro

El potencial de membrana (MP) depende en gran medida del potencial de equilibrio del potasio; sin embargo, algunos iones de sodio aún penetran en la célula en reposo, al igual que los iones de cloruro. Así, la carga negativa que tiene la membrana celular depende de los potenciales de equilibrio del sodio, el potasio y el cloro y se describe mediante la ecuación de Nernst. La presencia de este potencial de membrana en reposo es extremadamente importante porque determina la capacidad de la célula para excitarse, una respuesta específica a un estímulo.

El desempeño de las funciones básicas de la neurona (generación, conducción y transmisión de impulsos nerviosos) es posible principalmente porque la concentración de varios iones dentro y fuera de la célula difiere significativamente. Los iones más importantes aquí son K+, Na+, Ca2+, Cl-. Hay entre 30 y 40 veces más potasio en la célula que en el exterior y aproximadamente 10 veces menos sodio. Además, en la célula hay muchos menos iones de cloro y calcio libre que en el entorno intercelular.

La diferencia en las concentraciones de sodio y potasio se crea mediante un mecanismo bioquímico especial llamado bomba de sodio-potasio. Es una molécula de proteína incrustada en la membrana de una neurona (Fig. 6) y realiza el transporte activo de iones. Utilizando la energía del ATP (ácido adenosín trifosfórico), dicha bomba intercambia sodio por potasio en una proporción de 3: 2. Para transferir tres iones de sodio de la célula al medio ambiente y dos iones de potasio en la dirección opuesta (es decir, contra la gradiente de concentración), se requiere la energía de una molécula de ATP.

Cuando las neuronas maduran, se incorporan bombas de sodio y potasio en su membrana (se pueden ubicar hasta 200 de estas moléculas por 1 µm2), después de lo cual se bombean iones de potasio a la célula nerviosa y se eliminan de ella los iones de sodio. Como resultado, la concentración de iones de potasio en la célula aumenta y la de sodio disminuye. La velocidad de este proceso puede ser muy alta: hasta 600 iones Na+ por segundo. En las neuronas reales, está determinada principalmente por la disponibilidad de Na+ intracelular y aumenta considerablemente cuando penetra desde el exterior. En ausencia de cualquiera de los dos tipos de iones, la bomba se detiene, ya que sólo puede proceder como un proceso de intercambio de Na+ intracelular por K+ extracelular.

Existen sistemas de transporte similares para los iones Cl- y Ca2+. En este caso, los iones de cloro se eliminan del citoplasma al entorno intercelular y los iones de calcio generalmente se transfieren al interior de los orgánulos celulares: mitocondrias y canales del retículo endoplásmico.

Para comprender los procesos que ocurren en una neurona, es necesario saber que en la membrana celular existen canales iónicos, cuyo número está determinado genéticamente. canal de iones Es un agujero en una molécula de proteína especial incrustada en la membrana. La proteína puede cambiar su conformación (configuración espacial), lo que hace que el canal esté abierto o cerrado. Hay tres tipos principales de dichos canales:

— constantemente abierto;

- dependiente del potencial (dependiente del voltaje, electrosensible): el canal se abre y se cierra dependiendo de la diferencia de potencial transmembrana, es decir diferencia de potencial entre las superficies exterior e interior de la membrana citoplasmática;

- quimiodependiente (dependiente de ligando, quimiosensible): el canal se abre dependiendo del efecto que ejerce sobre él una sustancia particular específica de cada canal.

La tecnología de microelectrodos se utiliza para estudiar procesos eléctricos en una célula nerviosa. Los microelectrodos permiten registrar procesos eléctricos en una neurona o fibra nerviosa individual. Normalmente se trata de capilares de vidrio con una punta muy fina con un diámetro inferior a 1 micra, llenos de una solución que conduce corriente eléctrica (por ejemplo, cloruro de potasio).

Si instala dos electrodos en la superficie de una celda, no se registra ninguna diferencia de potencial entre ellos. Pero si uno de los electrodos perfora la membrana citoplasmática de una neurona (es decir, la punta del electrodo está en el ambiente interno), el voltímetro registrará un salto de potencial de aproximadamente -70 mV (Fig. 7). Este potencial se llama potencial de membrana. Puede registrarse no solo en las neuronas, sino también de forma menos pronunciada en otras células del cuerpo. Pero sólo en las células nerviosas, musculares y glandulares el potencial de membrana puede cambiar en respuesta a la acción de un estímulo. En este caso, el potencial de membrana de una célula que no se ve afectada por ningún estímulo se llama potencial de reposo(PÁGINAS). El valor de PP difiere en diferentes células nerviosas. Varía de -50 a -100 mV. ¿Qué causa que se produzca este PP?

El estado inicial (antes del desarrollo de PP) de la neurona se puede caracterizar como desprovisto de carga interna, es decir, La cantidad de cationes y aniones en el citoplasma celular se debe a la presencia de grandes aniones orgánicos, para los cuales la membrana neuronal es impermeable. En realidad, esta imagen se observa en las primeras etapas del desarrollo embrionario del tejido nervioso. Luego, a medida que madura, se activan los genes que desencadenan la síntesis. canales K+ permanentemente abiertos. Después de su integración en la membrana, los iones K+ pueden, mediante difusión, salir libremente de la célula (donde hay muchos) hacia el entorno intercelular (donde hay muchos menos).

Pero esto no conduce al equilibrio de las concentraciones de potasio dentro y fuera de la célula, porque La liberación de cationes conduce al hecho de que quedan cada vez más cargas negativas descompensadas en la célula. Esto provoca la formación de un potencial eléctrico que impide la liberación de nuevos iones cargados positivamente. Como resultado, la liberación de potasio continúa hasta que se equilibran la fuerza de la presión de concentración del potasio, por la que sale de la célula, y la acción del campo eléctrico, que lo impide. Como resultado, surge una diferencia de potencial, o potencial de potasio de equilibrio, entre el entorno externo e interno de la célula, que se describe ecuación de nernst:

EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),

donde R es la constante del gas, T es la temperatura absoluta, F es el número de Faraday, [K+]o es la concentración de iones potasio en la solución externa, [K+ ]i es la concentración de iones potasio en la celda.

La ecuación confirma la dependencia, que puede deducirse incluso mediante razonamiento lógico: cuanto mayor es la diferencia en las concentraciones de iones de potasio en el ambiente externo e interno, mayor (en valor absoluto) es el PP.

Los estudios clásicos de PP se realizaron en axones gigantes de calamares. Su diámetro es de aproximadamente 0,5 mm, por lo que se puede extraer sin problemas todo el contenido del axón (axoplasma) y llenar el axón con una solución de potasio, cuya concentración corresponde a su concentración intracelular. El propio axón se colocó en una solución de potasio con una concentración correspondiente al medio intercelular. Después de esto, se registró el PP, que resultó ser igual a -75 mV. El potencial de equilibrio de potasio calculado utilizando la ecuación de Nernst para este caso resultó ser muy cercano al obtenido en el experimento.

Pero el PP en un axón de calamar lleno de axoplasma real es de aproximadamente -60 mV . ¿De dónde viene la diferencia de 15 mV? Resultó que en la creación de PP no solo participan los iones de potasio, sino también los iones de sodio. El hecho es que además de los canales de potasio, la membrana neuronal también contiene canales de sodio permanentemente abiertos. Hay muchos menos que los de potasio, pero la membrana aún permite que una pequeña cantidad de iones Na+ pase a la célula y, por lo tanto, en la mayoría de las neuronas el PP es –60-(-65) mV. La corriente de sodio también es proporcional a la diferencia en sus concentraciones dentro y fuera de la célula; por lo tanto, cuanto menor es esta diferencia, mayor es el valor absoluto del PP. La corriente de sodio también depende del propio PP. Además, cantidades muy pequeñas de iones Cl- se difunden a través de la membrana. Por tanto, al calcular el PP real, la ecuación de Nernst se complementa con datos sobre las concentraciones de iones de sodio y cloro dentro y fuera de la célula. En este caso, los indicadores calculados resultan muy cercanos a los experimentales, lo que confirma la exactitud de la explicación del origen del PP por la difusión de iones a través de la membrana neuronal.

Así, el nivel final del potencial de reposo está determinado por la interacción de un gran número de factores, los principales de los cuales son las corrientes de K+, Na+ y la actividad de la bomba de sodio-potasio. El valor final de PP es el resultado del equilibrio dinámico de estos procesos. Al influir en cualquiera de ellos, es posible cambiar el nivel de PP y, en consecuencia, el nivel de excitabilidad de la célula nerviosa.

Como resultado de los eventos descritos anteriormente, la membrana está constantemente en un estado de polarización: su lado interior está cargado negativamente en relación con el exterior. El proceso de disminuir la diferencia de potencial (es decir, disminuir el PP en valor absoluto) se llama despolarización, y aumentarla (aumentar el PP en valor absoluto) se llama hiperpolarización.

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2–1. El potencial de membrana en reposo es:

1) la diferencia de potencial entre las superficies exterior e interior de la membrana celular en estado de reposo funcional *

2) un rasgo característico de únicamente células de tejidos excitables

3) fluctuación rápida de la carga de la membrana celular con una amplitud de 90-120 mV

4) la diferencia de potencial entre las secciones excitadas y no excitadas de la membrana

5) diferencia de potencial entre áreas dañadas y no dañadas de la membrana

2–2. En un estado de reposo fisiológico, la superficie interna de la membrana de una célula excitable está cargada con respecto a la externa:

1) positivo

2) igual que la superficie exterior de la membrana

3) negativo*

4) no tiene cargo

5) no hay una respuesta correcta

2–3. Un cambio positivo (disminución) en el potencial de membrana en reposo debido a la acción de un estímulo se denomina:

1) hiperpolarización

2) repolarización

3) exaltación

4) despolarización*

5) polarización estática

2–4. Un desplazamiento negativo (aumento) del potencial de membrana en reposo se denomina:

1) despolarización

2) repolarización

3) hiperpolarización*

4) exaltación

5) reversión

2–5. La fase descendente del potencial de acción (repolarización) se asocia con un aumento de la permeabilidad de la membrana a los iones:

2) calcio

2–6. Dentro de la célula, en comparación con el líquido intercelular, la concentración de iones es mayor:

3) calcio

2–7. Un aumento en la corriente de potasio durante el desarrollo de un potencial de acción provoca:

1) rápida repolarización de la membrana*

2) despolarización de la membrana

3) inversión del potencial de membrana

4) despolarización posterior

5) despolarización local

2–8. Con el bloqueo completo de los canales rápidos de sodio de la membrana celular, se observa lo siguiente:

1) disminución de la excitabilidad

2) disminución de la amplitud del potencial de acción

3) refractariedad absoluta*

4) exaltación

5) trazar la despolarización

2–9. La carga negativa en el interior de la membrana celular se forma como resultado de la difusión:

1) K+ de la célula y la función electrogénica de la bomba K-Na *

2) Na+ en la célula

3) C1 – desde la celda

4) Ca2+ en la célula

5) no hay una respuesta correcta

2–10. El valor del potencial de reposo está cerca del valor del potencial de equilibrio del ion:

3) calcio

2–11. La fase ascendente del potencial de acción está asociada con un aumento de la permeabilidad de los iones:

2) no hay una respuesta correcta

3) sodio*

2–12. Especifique el papel funcional del potencial de membrana en reposo:

1) su campo eléctrico afecta el estado de las proteínas del canal y las enzimas de membrana*

2) caracteriza un aumento de la excitabilidad celular

3) es la unidad básica de codificación de información en el sistema nervioso

4) asegura el funcionamiento de las bombas de diafragma

5) caracteriza una disminución de la excitabilidad celular

2–13. La capacidad de las células para responder a estímulos con una reacción específica, caracterizada por una despolarización rápida y reversible de la membrana y un cambio en el metabolismo, se denomina:

1) irritabilidad

2) excitabilidad*

3) labilidad

4) conductividad

5) automático

2–14. Las membranas biológicas, que participan en cambios en el contenido intracelular y reacciones intracelulares debido a la recepción de sustancias biológicamente activas extracelulares, realizan la función de:

1) barrera

2) regulador de receptores*

3) transporte

4) diferenciación celular

2–15. La fuerza mínima del estímulo necesaria y suficiente para provocar una respuesta se denomina:

1) umbral*

2) por encima del umbral

3) submáximo

4) subliminal

5) máximo

2–16. A medida que aumenta el umbral de estimulación, la excitabilidad celular:

1) aumentado

2) disminuido*

3) no ha cambiado

4) eso es correcto

5) no hay una respuesta correcta

2–17. Las membranas biológicas, que participan en la transformación de estímulos externos de naturaleza eléctrica y no eléctrica en señales bioeléctricas, realizan principalmente la siguiente función:

1) barrera

2) regulatorio

3) diferenciación celular

4) transporte

5) generación de potencial de acción*

2–18. El potencial de acción es:

1) un potencial estable que se establece en la membrana en el equilibrio de dos fuerzas: difusión y electrostática

2) potencial entre las superficies exterior e interior de la célula en estado de reposo funcional

3) oscilación de fase rápida y de propagación activa del potencial de membrana, acompañada, por regla general, de recarga de la membrana*

4) un ligero cambio en el potencial de membrana bajo la acción de un estímulo subumbral

5) despolarización estancada a largo plazo de la membrana

2–19. Permeabilidad de la membrana para Na+ en la fase de despolarización del potencial de acción:

1) aumenta bruscamente y aparece una poderosa corriente de sodio que ingresa a la célula*

2) disminuye drásticamente y aparece una poderosa corriente de sodio que sale de la célula

3) no cambia significativamente

4) eso es correcto

5) no hay una respuesta correcta

2–20. Las membranas biológicas, que participan en la liberación de neurotransmisores en las terminaciones sinápticas, realizan principalmente la siguiente función:

1) barrera

2) regulatorio

3) interacción intercelular*

4) receptor

5) generación de potencial de acción

2–21. El mecanismo molecular que asegura la eliminación de iones de sodio del citoplasma y la introducción de iones de potasio en el citoplasma se denomina:

1) canal de sodio dependiente de voltaje

2) canal de sodio-potasio inespecífico

3) canal de sodio quimiodependiente

4) bomba de sodio-potasio*

5) canal de fuga

2–22. Un sistema para el movimiento de iones a través de una membrana a lo largo de un gradiente de concentración, No que requiere gasto directo de energía se llama:

1) pinocitosis

2) transporte pasivo*

3) transporte activo

4) persorción

5) exocitosis

2–23. El nivel de potencial de membrana al que se produce un potencial de acción se denomina:

1) potencial de membrana en reposo

2) nivel crítico de despolarización*

3) trazar hiperpolarización

4) nivel cero

5) trazar la despolarización

2–24. Con un aumento en la concentración de K+ en el ambiente extracelular con el potencial de membrana en reposo en una célula excitable, ocurrirá lo siguiente:

1) despolarización*

2) hiperpolarización

3) la diferencia de potencial transmembrana no cambiará

4) estabilización de la diferencia de potencial transmembrana

5) no hay una respuesta correcta

2–25. El cambio más significativo cuando se expone a un bloqueador rápido de los canales de sodio será:

1) despolarización (disminución del potencial de reposo)

2) hiperpolarización (aumento del potencial de reposo)

3) disminuir la pendiente de la fase de despolarización del potencial de acción*

4) ralentizar la fase de repolarización del potencial de acción

5) no hay una respuesta correcta

3. REGULARIDADES BÁSICAS DE LA IRRITACIÓN

TEJIDO EXCITABLE

3–1. La ley según la cual, a medida que aumenta la fuerza del estímulo, la respuesta aumenta gradualmente hasta alcanzar un máximo, se denomina:

1) “todo o nada”

2) fuerza-duración

3) alojamiento

4) poder (relaciones de poder)*

5) polares

3–2. La ley según la cual una estructura excitable responde a la estimulación umbral y supraumbral con la máxima respuesta posible se denomina:

2) “todo o nada”*

3) fuerza-duración

4) alojamiento

5) polares

3–3. El tiempo mínimo durante el cual una corriente igual al doble de la reobase (el doble de la fuerza umbral) provoca la excitación se denomina:

1) tiempo útil

2) alojamiento

3) adaptación

4) cronaxia*

5) labilidad

3–4. La estructura obedece a la ley de la fuerza:

1) músculo cardíaco

2) fibra nerviosa única

3) fibra muscular única

4) músculo esquelético completo*

5) célula nerviosa única

La estructura obedece a la ley del “Todo o Nada”:

1) músculo esquelético completo

2) tronco nervioso

3) músculo cardíaco*

4) músculo liso

5) centro nervioso

3–6. La adaptación del tejido a un estímulo que aumenta lentamente se denomina:

1) labilidad

2) movilidad funcional

3) hiperpolarización

4) alojamiento*

5) frenado

3–7. La fase paradójica de la parabiosis se caracteriza por:

1) disminución de la respuesta al aumentar la fuerza del estímulo*

2) una disminución de la respuesta cuando disminuye la fuerza del estímulo

3) un aumento en la respuesta al aumentar la fuerza del estímulo

4) la misma respuesta con una fuerza de estímulo cada vez mayor

5) falta de reacción ante estímulos fuertes

3–8. El umbral de irritación es un indicador:

1) excitabilidad*

2) contractilidad

3) labilidad

4) conductividad

5) automatización

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PAPEL DEL TRANSPORTE DE IONES ACTIVOS EN LA FORMACIÓN DEL POTENCIAL DE MEMBRANA

Una de las ventajas de una membrana "ideal" que permite el paso de cualquier ion es mantener el potencial de membrana durante el tiempo deseado sin desperdiciar energía, siempre que el ion permeante se distribuya inicialmente de manera desigual en ambos lados de la membrana. Al mismo tiempo, la membrana de las células vivas es en un grado u otro permeable a todos los iones inorgánicos que se encuentran en la solución que rodea la célula. Por lo tanto, las células deben

De alguna manera mantenemos la concentración de iones intracelulares en un cierto nivel. Bastante indicativos a este respecto son los iones de sodio, que utilizan el ejemplo de su permeabilidad en la sección anterior para examinar la desviación del potencial de membrana del músculo del potencial de equilibrio del potasio. Según las concentraciones medidas de iones de sodio fuera y dentro de la célula muscular, el potencial de equilibrio calculado mediante la ecuación de Nernst para estos iones será de aproximadamente 60 mV, con un signo más dentro de la célula. El potencial de membrana, calculado mediante la ecuación de Goldman y medido mediante microelectrodos, es de 90 mV con un signo menos dentro de la célula. Por tanto, su desviación del potencial de equilibrio de los iones de sodio será de 150 mV. Bajo la influencia de un potencial tan alto, incluso con una permeabilidad baja, los iones de sodio entrarán a través de la membrana y se acumularán dentro de la célula, lo que, en consecuencia, irá acompañado de la liberación de iones de potasio. Como resultado de este proceso, las concentraciones de iones intra y extracelulares se igualarán después de un tiempo.

De hecho, esto no sucede en una célula viva, ya que los iones de sodio se eliminan constantemente de la célula mediante la llamada bomba de iones. La suposición sobre la existencia de una bomba de iones fue propuesta por R. Dean en los años 40 del siglo XX. y fue una adición extremadamente importante a la teoría de la membrana sobre la formación del potencial de reposo en las células vivas. Se ha demostrado experimentalmente que el "bombeo" activo de Na+ desde la célula se produce con el "bombeo" obligatorio de iones de potasio hacia el interior de la célula (fig. 2.8). Dado que la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio es pequeña, su entrada desde el entorno externo a la célula se producirá lentamente, por lo tanto

Baja concentración de K+ Alta concentración de Na++

la bomba mantendrá efectivamente una baja concentración de iones de sodio en la celda. La permeabilidad de la membrana para los iones de potasio en reposo es bastante alta y se difunden fácilmente a través de la membrana.

No es necesario desperdiciar energía para mantener una alta concentración de iones potasio, se mantiene debido a la diferencia de potencial transmembrana que surge, los mecanismos de su aparición se describen en detalle en los apartados anteriores. El transporte de iones por la bomba requiere la energía metabólica de la célula. La fuente de energía para este proceso es la energía almacenada en los enlaces de alta energía de las moléculas de ATP. La energía se libera debido a la hidrólisis del ATP utilizando la enzima adenosina trifosfatasa. Se cree que la misma enzima realiza directamente el transporte de iones. De acuerdo con la estructura de la membrana celular, la ATPasa es una de las proteínas integrales integradas en la bicapa lipídica. Una característica especial de la enzima portadora es su alta afinidad por los iones de potasio en la superficie exterior y por los iones de sodio en la superficie interior. El efecto de los inhibidores de los procesos oxidativos (cianuros o azidas) en la célula, el enfriamiento celular bloquea la hidrólisis del ATP, así como la transferencia activa de iones de sodio y potasio. Los iones de sodio entran gradualmente en la célula y los iones de potasio la abandonan y, a medida que la relación [K+]o/[K+]- disminuye, el potencial de reposo disminuirá lentamente hasta cero. Discutimos la situación cuando la bomba de iones elimina un ion de sodio cargado positivamente del entorno intracelular y, en consecuencia, transfiere un ion de potasio cargado positivamente del espacio extracelular (proporción 1: 1). En este caso, se dice que la bomba de iones es eléctricamente neutral.

Al mismo tiempo, se descubrió experimentalmente que en algunas células nerviosas la bomba de iones extrae en el mismo período de tiempo más iones de sodio que iones de potasio (la proporción puede ser de 3:2). En tales casos, la bomba de iones es electrogénico, T.

Fiziología_Respuesta

Es decir, él mismo crea una corriente total pequeña pero constante de cargas positivas desde la celda y, además, contribuye a la creación de un potencial negativo en su interior. Tenga en cuenta que el potencial adicional creado con la ayuda de una bomba electrogénica en una celda en reposo no supera varios milivoltios.

Resumamos la información sobre los mecanismos de formación del potencial de membrana, el potencial de reposo en la célula. El proceso principal por el cual se crea la mayor parte del potencial con signo negativo en la superficie interna de la membrana celular es la aparición de un potencial eléctrico que retrasa la salida pasiva de los iones de potasio de la célula a lo largo de su gradiente de concentración a través de los canales de potasio. en-

proteínas integrales. Otros iones (por ejemplo, los iones de sodio) participan en la creación del potencial sólo en pequeña medida, ya que la permeabilidad de la membrana para ellos es mucho menor que para los iones de potasio, es decir, el número de canales abiertos para estos iones en estado de reposo. es pequeño. Una condición extremadamente importante para mantener el potencial de reposo es la presencia en la célula (en la membrana celular) de una bomba de iones (proteína integral), que asegura la concentración de iones de sodio dentro de la célula a un nivel bajo y, por lo tanto, crea los requisitos previos para los principales iones intracelulares formadores de potencial son iones de potasio de acero. La propia bomba de iones puede hacer una pequeña contribución al potencial de reposo, siempre que su trabajo en la celda sea electrogénico.

Concentración de iones dentro y fuera de la célula.

Entonces, hay dos hechos que deben considerarse para comprender los mecanismos que mantienen el potencial de membrana en reposo.

1 . La concentración de iones de potasio en la célula es mucho mayor que en el entorno extracelular. 2 . La membrana en reposo es selectivamente permeable al K+, y para el Na+ la permeabilidad de la membrana en reposo es insignificante. Si tomamos la permeabilidad del potasio como 1, entonces la permeabilidad del sodio en reposo es sólo 0,04. Por eso, Hay un flujo constante de iones K+ desde el citoplasma a lo largo del gradiente de concentración.. La corriente de potasio del citoplasma crea una relativa deficiencia de cargas positivas en la superficie interna; la membrana celular es impenetrable para los aniones; como resultado, el citoplasma celular queda cargado negativamente en relación con el entorno que rodea la célula. Esta diferencia de potencial entre la célula y el espacio extracelular, la polarización de la célula, se denomina potencial de membrana en reposo (RMP).

Surge la pregunta: ¿por qué el flujo de iones de potasio no continúa hasta que se equilibran las concentraciones del ion fuera y dentro de la célula? Cabe recordar que se trata de una partícula cargada, por lo que su movimiento también depende de la carga de la membrana. La carga negativa intracelular, que se crea debido al flujo de iones de potasio desde la célula, evita que nuevos iones de potasio abandonen la célula. El flujo de iones potasio se detiene cuando la acción del campo eléctrico compensa el movimiento del ion a lo largo del gradiente de concentración. En consecuencia, para una determinada diferencia en las concentraciones de iones en la membrana, se forma el llamado POTENCIAL DE EQUILIBRIO del potasio. Este potencial (Ek) es igual a RT/nF *ln /, (n es la valencia del ion.) o

Ek=61,5 log/

El potencial de membrana (MP) depende en gran medida del potencial de equilibrio del potasio; sin embargo, algunos iones de sodio aún penetran en la célula en reposo, al igual que los iones de cloruro. Así, la carga negativa que tiene la membrana celular depende de los potenciales de equilibrio del sodio, el potasio y el cloro y se describe mediante la ecuación de Nernst. La presencia de este potencial de membrana en reposo es extremadamente importante porque determina la capacidad de la célula para excitarse (una respuesta específica a un estímulo).

Excitación celular

EN excitación células (transición de un estado de reposo a uno activo) ocurre cuando aumenta la permeabilidad de los canales iónicos al sodio y, a veces, al calcio. La razón del cambio en la permeabilidad puede ser un cambio en el potencial de membrana: se activan canales eléctricamente excitables y la interacción de los receptores de membrana con una sustancia biológicamente activa (receptor), canales controlados y acción mecánica. En cualquier caso, para el desarrollo de la excitación es necesario. despolarización inicial: una ligera disminución en la carga negativa de la membrana, causado por la acción de un estímulo. Un irritante puede ser cualquier cambio en los parámetros del entorno externo o interno del cuerpo: luz, temperatura, sustancias químicas (efectos sobre los receptores gustativos y olfativos), estiramiento, presión. El sodio ingresa a la célula, se produce una corriente iónica y el potencial de membrana disminuye. - despolarización membranas.

Tabla 4

Cambio en el potencial de membrana tras la excitación celular..

Tenga en cuenta que el sodio ingresa a la célula según un gradiente de concentración y un gradiente eléctrico: la concentración de sodio en la célula es 10 veces menor que en el entorno extracelular y la carga relativa al extracelular es negativa. Los canales de potasio también se activan al mismo tiempo, pero los canales de sodio (rápidos) se activan e inactivan en 1 a 1,5 milisegundos, y los canales de potasio durante más tiempo.

Los cambios en el potencial de membrana suelen representarse gráficamente. La figura superior muestra la despolarización inicial de la membrana: el cambio de potencial en respuesta a la acción de un estímulo. Para cada célula excitable existe un nivel especial de potencial de membrana, al alcanzar el cual las propiedades de los canales de sodio cambian drásticamente. Este potencial se llama nivel crítico de despolarización (KUD). Cuando el potencial de membrana cambia a KUD, se abren canales de sodio rápidos y dependientes del voltaje y un flujo de iones de sodio ingresa a la célula. Cuando los iones cargados positivamente ingresan a la célula, la carga positiva aumenta en el citoplasma. Como resultado de esto, la diferencia de potencial transmembrana disminuye, el valor de MP disminuye a 0 y luego, a medida que el sodio continúa ingresando a la célula, la membrana se recarga y la carga se invierte (sobreimpulso); ahora la superficie se vuelve electronegativa con respecto al citoplasma - la membrana está completamente DESPOLARIZADA - imagen del medio. No se producen más cambios en la carga porque Los canales de sodio están inactivados.– No puede entrar más sodio en la célula, aunque el gradiente de concentración cambia muy ligeramente. Si el estímulo tiene tal fuerza que despolariza la membrana a CUD, este estímulo se llama umbral; provoca la excitación de la célula. El posible punto de reversión es una señal de que toda la gama de estímulos de cualquier modalidad se ha traducido al lenguaje del sistema nervioso: impulsos de excitación. Los impulsos o potenciales de excitación se denominan potenciales de acción. El potencial de acción (AP) es un cambio rápido en el potencial de membrana en respuesta a un estímulo de fuerza umbral. AP tiene parámetros estándar de amplitud y tiempo que no dependen de la fuerza del estímulo: la regla "TODO O NADA". La siguiente etapa es la restauración del potencial de membrana en reposo. repolarización(figura inferior) se debe principalmente al transporte activo de iones. El proceso más importante de transporte activo es el trabajo de la bomba Na/K, que bombea iones de sodio fuera de la célula y al mismo tiempo bombea iones de potasio al interior de la célula. La restauración del potencial de membrana se produce debido al flujo de iones de potasio desde la célula: los canales de potasio se activan y permiten el paso de los iones de potasio hasta que se alcanza el potencial de equilibrio del potasio. Este proceso es importante porque hasta que se restablece el MPP, la célula no es capaz de percibir un nuevo impulso de excitación.

La HIPERPOLARIZACIÓN es un aumento a corto plazo de MP después de su restauración, que es causado por un aumento en la permeabilidad de la membrana a los iones de potasio y cloro. La hiperpolarización ocurre solo después de AP y no es típica de todas las células. Intentemos una vez más representar gráficamente las fases del potencial de acción y los procesos iónicos que subyacen a los cambios en el potencial de membrana (Fig.

Potencial de reposo neuronal

9). En el eje de abscisas trazamos los valores del potencial de membrana en milivoltios, en el eje de ordenadas trazamos el tiempo en milisegundos.

1. Despolarización de la membrana a KUD: cualquier canal de sodio puede abrirse, a veces calcio, tanto rápido como lento, y dependiente de voltaje y receptor. Depende del tipo de estímulo y del tipo de células.

2. Entrada rápida de sodio en la célula: se abren rápidamente canales de sodio dependientes del voltaje y la despolarización alcanza el punto de inversión potencial: la membrana se recarga y el signo de la carga cambia a positivo.

3. Restauración del gradiente de concentración de potasio - funcionamiento de la bomba. Los canales de potasio se activan, el potasio pasa de la célula al entorno extracelular: comienza la repolarización y la restauración de MPP.

4. Traza de despolarización, o traza de potencial negativo: la membrana todavía está despolarizada en relación con el MPP.

5. Traza la hiperpolarización. Los canales de potasio permanecen abiertos y la corriente de potasio adicional hiperpolariza la membrana. Después de esto, la célula vuelve a su nivel original de MPP. La duración del AP varía de 1 a 3-4 ms para diferentes celdas.

Figura 9 Fases de potencial de acción

Presta atención a los tres valores de potencial, importantes y constantes para cada celda, sus características eléctricas.

1. MPP: electronegatividad de la membrana celular en reposo, que proporciona la capacidad de excitación: excitabilidad. En la figura, MPP = -90 mV.

2. CUD: nivel crítico de despolarización (o umbral para la generación del potencial de acción de membrana): este es el valor del potencial de membrana al alcanzar el cual se abren. rápido, canales de sodio dependientes de voltaje y la membrana se recarga debido a la entrada de iones de sodio positivos en la célula. Cuanto mayor es la electronegatividad de la membrana, más difícil es despolarizarla a CUD y menos excitable es dicha célula.

3. Posible punto de reversión (sobreimpulso): este valor positivo Potencial de membrana, en el que los iones cargados positivamente ya no penetran en la célula: potencial de sodio de equilibrio a corto plazo. En la figura + 30 mV. El cambio total en el potencial de membrana de –90 a +30 será de 120 mV para una célula determinada; este valor es el potencial de acción. Si este potencial surge en una neurona, se extenderá a lo largo de la fibra nerviosa; si ocurre en las células musculares, se extenderá a lo largo de la membrana de la fibra muscular y conducirá a la contracción; en las células glandulares, a la secreción, a la acción celular. Esta es la respuesta específica de la célula a la acción del estímulo, excitación.

Cuando se expone a un estímulo. fuerza subliminal se produce una despolarización incompleta - RESPUESTA LOCAL (LO).

La despolarización incompleta o parcial es un cambio en la carga de la membrana que no alcanza el nivel crítico de despolarización (CLD).

Figura 10. Cambio en el potencial de membrana en respuesta a un estímulo de fuerza subumbral - respuesta local

La respuesta local tiene esencialmente el mismo mecanismo que la AP, su fase ascendente está determinada por la entrada de iones de sodio y su fase descendente está determinada por la liberación de iones de potasio.

Sin embargo, la amplitud del LO es proporcional a la fuerza de la estimulación subumbral, y no estándar, como la del AP.

Tabla 5

Es fácil ver que en las células existen condiciones bajo las cuales debe surgir una diferencia de potencial entre la célula y el entorno intercelular:

1) las membranas celulares son bien permeables a los cationes (principalmente potasio), mientras que la permeabilidad de las membranas a los aniones es mucho menor;

2) las concentraciones de la mayoría de las sustancias en las células y en el líquido intercelular varían mucho (compárese con lo dicho en la pág.

). Por lo tanto, aparecerá una doble capa eléctrica en las membranas celulares (“menos” en el lado interno de la membrana, “más” en el lado externo), y debe existir una diferencia de potencial constante en la membrana, que se llama potencial de reposo. . Se dice que la membrana está polarizada en reposo.

Nernst expresó por primera vez la hipótesis sobre la naturaleza similar de las células PP y el potencial de difusión en 1896.

Base de conocimientos

estudiante de la Academia Médica Militar Yu.V.Chagovets. Este punto de vista ha sido confirmado actualmente por numerosos datos experimentales. Es cierto que existen algunas discrepancias entre los valores de PP medidos y los calculados mediante la fórmula (1), pero se explican por dos razones obvias. En primer lugar, las células contienen no sólo un catión, sino muchos (K, Na, Ca, Mg, etc.). Esto se puede tener en cuenta reemplazando la fórmula de Nernst (1) por una fórmula más compleja desarrollada por Goldman:

Donde pK es la permeabilidad de la membrana para el potasio, pNa es la misma para el sodio, pCl es la misma para el cloro; [K + ] e es la concentración de iones de potasio fuera de la celda, [K + ] i es la misma dentro de la celda (de manera similar para el sodio y el cloro); Las elipses indican los términos correspondientes a otros iones. Los iones de cloro (y otros aniones) se mueven en dirección opuesta a los iones de potasio y sodio, por lo que los símbolos "e" e "i" están en orden inverso.

El cálculo utilizando la fórmula de Goldman concuerda mucho mejor con el experimento, pero aún persisten algunas discrepancias. Esto se explica por el hecho de que al derivar la fórmula (2) no se consideró la operación del transporte activo. Tener esto último en cuenta permite llegar a un acuerdo casi total con la experiencia.

19. Canales de sodio y potasio en la membrana y su papel en la bioelectrogénesis. Mecanismo de puerta. Características de los canales dependientes del potencial. El mecanismo de aparición del potencial de acción. Estado de los canales y naturaleza de los flujos de iones en las diferentes fases de AP. El papel del transporte activo en la bioelectrogénesis. Potencial crítico de membrana. La ley del “todo o nada” para las membranas excitables. Obstinación.

Resultó que el filtro selectivo tiene una estructura "rígida", es decir, no cambia su luz en diferentes condiciones. Las transiciones de un canal de un estado abierto a un estado cerrado y viceversa están asociadas con el funcionamiento de un filtro no selectivo, un mecanismo de compuerta. Por procesos de compuerta que ocurren en una u otra parte del canal iónico, que se denomina compuerta, entendemos cualquier cambio en la conformación de las moléculas de proteínas que forman el canal, como resultado de lo cual su par puede abrirse o cerrarse. En consecuencia, las puertas suelen denominarse grupos funcionales de moléculas de proteínas que proporcionan procesos de puerta. Es importante que la puerta sea impulsada por estímulos fisiológicos, es decir, aquellos que están presentes en condiciones naturales. Entre los estímulos fisiológicos, los cambios en el potencial de membrana desempeñan un papel especial.

Hay canales que están controlados por diferencias de potencial a través de la membrana, estando abiertos en algunos valores del potencial de membrana y cerrados en otros. Estos canales se denominan dependientes del potencial. Es a ellos a quienes se asocia la generación de EP. Debido a su especial importancia, todos los canales iónicos de las biomembranas se dividen en 2 tipos: dependientes del voltaje e independientes del voltaje. Los estímulos naturales que controlan el movimiento de las puertas en los canales del segundo tipo no son cambios en el potencial de membrana, sino otros factores. Por ejemplo, en los canales quimiosensibles el papel del estímulo de control corresponde a las sustancias químicas.

Un componente esencial del canal iónico dependiente de voltaje es el sensor de voltaje. Este es el nombre que se les da a grupos de moléculas de proteínas que pueden responder a cambios en el campo eléctrico. Aún no hay información específica sobre qué son y cómo se ubican, pero está claro que un campo eléctrico puede interactuar en un entorno físico sólo con cargas (libres o ligadas). Se suponía que el Ca2+ (cargas libres) sirve como sensor de voltaje, ya que los cambios en su contenido en el líquido intercelular tienen las mismas consecuencias que los cambios en el potencial de membrana. Por ejemplo, una disminución diez veces mayor en la concentración de iones calcio en el intersticio equivale a una despolarización de la membrana plasmática de aproximadamente 15 mV. Sin embargo, más tarde resultó que el Ca2+ es necesario para el funcionamiento del sensor de tensión, pero no lo es en sí mismo. La AP se genera incluso cuando la concentración de calcio libre en el medio intercelular cae por debajo de 10~8 mol. Además, el contenido de Ca2+ en el citoplasma generalmente tiene poco efecto sobre la conductividad iónica del plasmalema. Obviamente, las cargas están conectadas al sensor de voltaje: grupos de moléculas de proteínas con un gran momento dipolar. Están sumergidos en una bicapa lipídica, que se caracteriza por una viscosidad bastante baja (30 - 100 cP) y una constante dieléctrica baja. A esta conclusión se llegó estudiando las características cinéticas del movimiento del sensor de voltaje durante los cambios en el potencial de membrana. Este movimiento representa una corriente de desplazamiento típica.

El modelo funcional moderno del canal de sodio dependiente de voltaje prevé la existencia de dos tipos de puertas que operan en antifase. Se diferencian en las propiedades inerciales. Las más móviles (ligeras) se denominan puertas m, las más inerciales (más pesadas) se denominan puertas h. En reposo, la puerta h está abierta, la puerta m está cerrada y el movimiento de Na+ a través del canal es imposible. Cuando el plasmalema se despolariza, las puertas de ambos tipos comienzan a moverse, pero debido a una inercia desigual, la puerta m logra moverse

abrir antes de que se cierre la puerta h. En este momento, el canal de sodio está abierto y el Na+ pasa a través de él hacia la célula. El retraso en el movimiento de la puerta h con respecto a la puerta m corresponde a la duración de la fase de despolarización del AP. Cuando se cierra la puerta h, el flujo de Na+ a través de la membrana se detendrá y comenzará la repolarización. Luego, las puertas h - y m - vuelven a su estado original. Los canales de sodio dependientes de voltaje se activan durante la despolarización rápida (sacádica) de la membrana plasmática. ,

La PD se crea debido a una difusión más rápida de los iones de sodio a través de la membrana plasmática en comparación con los aniones que forman sales con ellos en el medio intercelular. En consecuencia, la despolarización está asociada con la entrada de cationes de sodio al citoplasma. Cuando se desarrolla la EP, el sodio no se acumula en la célula. Cuando se excita, el sodio entra y sale. La aparición de EP no es causada por una violación de las concentraciones de iones en el citoplasma, sino por una caída en la resistencia eléctrica de la membrana plasmática debido a un aumento en su permeabilidad al sodio.

Como ya se mencionó, bajo la influencia de estímulos umbral y supraumbral, la membrana excitable genera AP. Este proceso se caracteriza ley "todo o nada. Es la antítesis del gradualismo. El significado de la ley es que los parámetros de la EP no dependen de la intensidad del estímulo. Una vez que se alcanza el CMP, los cambios en la diferencia de potencial a través de la membrana excitable están determinados únicamente por las propiedades de sus canales iónicos dependientes de voltaje, que proporcionan la corriente entrante. Entre ellos, un estímulo externo abre sólo los más sensibles. Otros abren por los anteriores, independientemente del estímulo. Hablan de la naturaleza espontánea del proceso de participación cada vez más de nuevos canales iónicos dependientes del voltaje en el transporte transmembrana de iones. Por tanto la amplitud. La duración y la inclinación de los bordes anterior y posterior del AP dependen únicamente de los gradientes iónicos en la membrana celular y las características cinéticas de sus canales. La ley de "todo o nada" es una propiedad característica de las células y fibras individuales que tienen una membrana excitable. No es característico de la mayoría de formaciones multicelulares. La excepción son las estructuras organizadas según el tipo de sincitio.

Fecha de publicación: 2015-01-25; Leer: 421 | Infracción de derechos de autor de la página

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Los iones de potasio cargados positivamente ingresan al medio ambiente desde el citoplasma de la célula en el proceso de establecimiento del equilibrio osmótico. Los aniones de ácidos orgánicos, que neutralizan la carga de iones de potasio en el citoplasma, no pueden salir de la célula, sin embargo, los iones de potasio, cuya concentración en el citoplasma es alta en comparación con el medio ambiente, se difunden desde el citoplasma hasta que comienza la carga eléctrica que crean. para equilibrar su gradiente de concentración en la membrana celular.

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✪ Potenciales de membrana - Parte 1

✪ Potencial de reposo: - 70 mV. Despolarización, repolarización

✪ Potencial de reposo

Subtítulos

Dibujaré una celda pequeña. Esta será una célula típica y estará llena de potasio. Sabemos que a las células les gusta almacenarlo dentro de sí mismas. Mucho potasio. Supongamos que su concentración sea de unos 150 milimoles por litro. Gran cantidad de potasio. Pongamos esto entre paréntesis porque los paréntesis representan concentración. También hay algo de potasio presente externamente. Aquí la concentración será de aproximadamente 5 milimoles por litro. Te mostraré cómo se establecerá el gradiente de concentración. No sucede por sí solo. Esto requiere mucha energía. Se bombean dos iones de potasio al interior de la célula y, al mismo tiempo, tres iones de sodio abandonan la célula. Así es como entran inicialmente los iones de potasio. Ahora que están dentro, ¿se quedarán allí solos? Por supuesto que no. Encuentran aniones, pequeñas moléculas o átomos con carga negativa, y se asientan cerca de ellos. Así, la carga total se vuelve neutra. Cada catión tiene su propio anión. Y normalmente estos aniones son proteínas, una especie de estructuras que tienen una cadena lateral negativa. Podría ser cloruro o, por ejemplo, fosfato. Cualquier cosa. Cualquiera de estos aniones servirá. Dibujaré algunos aniones más. Aquí hay dos iones de potasio que acaban de entrar a la célula, así es como se ve todo ahora. Si todo está bien y estático, entonces así es como se ven. Y, de hecho, para ser completamente justos, también hay pequeños aniones que se encuentran aquí junto con los iones de potasio. La célula tiene pequeños agujeros a través de los cuales puede escaparse el potasio. Veamos cómo será esto y cómo afectará lo que está sucediendo aquí. Entonces tenemos estos pequeños canales. Sólo el potasio puede atravesarlos. Es decir, estos canales son muy específicos del potasio. Nada más puede atravesarlos. Ni aniones ni proteínas. Los iones de potasio parecen estar buscando estos canales y razonando: “¡Vaya, qué interesante! ¡Hay tanto potasio aquí! Deberíamos salir afuera". Y todos estos iones de potasio simplemente abandonan la célula. Salen afuera. Y como resultado, sucede algo interesante. La mayoría de ellos se han desplazado hacia el exterior. Pero afuera ya hay varios iones de potasio. Dije que había un pequeño ion aquí y teóricamente podría entrar. Puede entrar en esta celda si quiere. Pero el caso es que en total, en total, tienes más movimientos hacia afuera que hacia adentro. Ahora estoy borrando este camino porque quiero que recuerden que tenemos más iones de potasio que quieren salir debido al gradiente de concentración. Esta es la primera etapa. Déjame escribir esto. El gradiente de concentración hace que el potasio se mueva hacia afuera. El potasio comienza a salir. Sale de la jaula. ¿Entonces que? Déjame dibujarlo en el proceso de salir. Este ion potasio ahora está aquí, y éste está aquí. Sólo quedan aniones. Quedaron después de que se fue el potasio. Y estos aniones comienzan a producir una carga negativa. Carga negativa muy grande. Sólo unos pocos aniones que se mueven hacia adelante y hacia atrás crean una carga negativa. Y los iones de potasio del exterior piensan que todo esto es muy interesante. Aquí hay una carga negativa. Y como está ahí, se sienten atraídos por él, ya que ellos mismos tienen una carga positiva. Se sienten atraídos por una carga negativa. Quieren volver. Ahora piénsalo. Tienes un gradiente de concentración que expulsa el potasio. Pero, por otro lado, existe un potencial de membrana, en este caso negativo, que se produce porque el potasio ha dejado un anión. Este potencial estimula el retorno del potasio. Una fuerza, la concentración, empuja el ion potasio hacia afuera, otra fuerza, el potencial de membrana, que es creado por el potasio, lo fuerza a regresar. Liberaré algo de espacio. Ahora les mostraré algo interesante. Construyamos dos curvas. Intentaré no perderme nada en esta diapositiva. Dibujaré todo aquí y luego será visible un pequeño fragmento. Construimos dos curvas. Uno de ellos será para el gradiente de concentración y el otro será para el potencial de membrana. Estos serán los iones de potasio del exterior. Si los sigues a lo largo del tiempo, esta vez, obtendrás algo como esto. Los iones de potasio tienden a salir y alcanzar el equilibrio en un punto determinado. Hagamos lo mismo con el tiempo en este eje. Este será nuestro potencial de membrana. Comenzamos en el punto de tiempo cero y obtenemos un resultado negativo. La carga negativa será cada vez más grande. Comenzamos en el punto cero del potencial de membrana, y es en el punto donde los iones de potasio comienzan a fluir cuando sucede lo siguiente. En términos generales, todo es muy similar, pero ocurre como en paralelo con los cambios en el gradiente de concentración. Y cuando estos dos valores se igualan entre sí, cuando la cantidad de iones de potasio que salen es igual a la cantidad de iones de potasio que regresan, se obtiene esta meseta. Y resulta que la carga es de menos 92 milivoltios. En este punto, donde prácticamente no hay diferencia en cuanto al movimiento total de iones potasio, se observa el equilibrio. Incluso tiene su propio nombre: "potencial de equilibrio del potasio". Cuando el valor alcanza -92 (y varía según el tipo de iones), cuando se alcanza -92 para el potasio, se crea un equilibrio potencial. Permítanme escribir que la carga del potasio es menos 92. Esto solo sucede cuando la célula es permeable a un solo elemento, por ejemplo, los iones de potasio. Y todavía puede surgir una pregunta. Quizás estés pensando: “¡Está bien, espera un segundo! Si los iones de potasio se mueven hacia afuera, lo cual sucede, ¿no tenemos entonces una concentración más baja en un punto determinado porque el potasio ya salió de aquí, y la concentración más alta aquí se logra cuando el potasio se mueve hacia afuera? Técnicamente lo es. Aquí, afuera, hay más iones de potasio. Y no mencioné que el volumen también cambia. Aquí se obtiene una mayor concentración. Y lo mismo ocurre con la célula. Técnicamente hay una menor concentración. Pero en realidad no cambié el valor. Y la razón es esta. Mire estos valores, son polillas. Y este es un número enorme, ¿no estás de acuerdo? 6,02 por 10 elevado a menos 23 no es un número pequeño en absoluto. Y si lo multiplicas por 5, obtienes aproximadamente; déjame calcular rápidamente lo que obtuvimos. 6 por 5 es 30. Y aquí están los milimoles. De 10 a 20 moles. Esto es solo una gran cantidad de iones de potasio. Y para crear una carga negativa, se necesitan muy pocas de ellas. Es decir, los cambios provocados por los movimientos de los iones serán insignificantes en comparación con 10 elevado a 20. Por este motivo no se tienen en cuenta los cambios de concentración.

Historia del descubrimiento

El potencial de reposo de la mayoría de las neuronas es del orden de −60 mV - −70 mV. Las células de tejidos no excitables también tienen una diferencia de potencial en la membrana, que es diferente para células de diferentes tejidos y organismos.

Formación del potencial de reposo.

El PP se forma en dos etapas.

Primera etapa: la creación de una ligera negatividad (-10 mV) dentro de la célula debido al intercambio asimétrico desigual de Na + por K + en una proporción de 3: 2. Como resultado, más cargas positivas salen de la célula con sodio que las que regresan con potasio. Esta característica de la bomba de sodio-potasio, que intercambia estos iones a través de la membrana con el gasto de energía ATP, asegura su electrogenicidad.

Los resultados de la actividad de las bombas de intercambio iónico de membrana en la primera etapa de formación del PP son los siguientes:

1. Deficiencia de iones sodio (Na+) en la célula.

2. Exceso de iones potasio (K+) en la célula.

3. La aparición de un potencial eléctrico débil (-10 mV) en la membrana.

Segunda fase: creación de una negatividad significativa (-60 mV) dentro de la célula debido a la fuga de iones K + a través de la membrana. Los iones de potasio K+ abandonan la célula y le quitan las cargas positivas, llevando la carga negativa a −70 mV.

Entonces, el potencial de membrana en reposo es una deficiencia de cargas eléctricas positivas dentro de la célula, resultante de la fuga de iones de potasio positivos y de la acción electrogénica de la bomba de sodio-potasio.

Índice del tema "Endocitosis. Exocitosis. Regulación de las funciones celulares":
1. Efecto de la bomba Na/K (bomba sodio potasio) sobre el potencial de membrana y el volumen celular. Volumen celular constante.
2. Gradiente de concentración de sodio (Na) como fuerza impulsora del transporte por membrana.
3. Endocitosis. Exocitosis.
4. Difusión en el transporte de sustancias dentro de la célula. La importancia de la difusión en la endocitosis y exocitosis.
5. Transporte activo en membranas de orgánulos.
6. Transporte en vesículas celulares.
7. Transporte mediante formación y destrucción de orgánulos. Microfilamentos.
8. Microtúbulos. Movimientos activos del citoesqueleto.
9. Transporte de axones. Transporte rápido de axones. Transporte lento de axones.
10. Regulación de las funciones celulares. Efectos reguladores sobre la membrana celular. Potencial de membrana.
11. Sustancias reguladoras extracelulares. Mediadores sinápticos. Agentes químicos locales (histamina, factor de crecimiento, hormonas, antígenos).
12. Comunicación intracelular con participación de segundos mensajeros. Calcio.
13. Monofosfato de adenosina cíclico, AMPc. AMPc en la regulación de la función celular.
14. Fosfato de inositol "IF3". Trifosfato de inositol. Diacilglicerol.

Efecto de la bomba Na/K (bomba sodio potasio) sobre el potencial de membrana y el volumen celular. Volumen celular constante.

Arroz. 1.9. Diagrama que muestra las concentraciones de Na+, K+ y CI dentro y fuera de la célula. y las vías para la penetración de estos iones a través de la membrana celular (a través de canales iónicos específicos o usando una bomba Na/K). En estos gradientes de concentración, los potenciales de equilibrio E(Na), E(K) y E(Cl) son iguales. a los indicados, el potencial de membrana Et = - 90 mV

En la Fig. 1.9 muestra los distintos componentes corriente de membrana y dado concentraciones de iones intracelulares que aseguran su existencia. Se observa una corriente de salida de iones potasio a través de los canales de potasio, ya que el potencial de membrana es ligeramente más electropositivo que el potencial de equilibrio de los iones potasio. Conductancia total del canal de sodio mucho más bajo que el potasio, es decir los canales de sodio se abren con mucha menos frecuencia que los canales de potasio en potencial de reposo; sin embargo, aproximadamente la misma cantidad de iones de sodio ingresan a la célula que iones de potasio salen de ella, porque se requieren grandes concentraciones y gradientes de potencial para que los iones de sodio difundan hacia el interior de la célula. La bomba Na/K compensa idealmente las corrientes de difusión pasiva, ya que transporta iones de sodio fuera de la célula y iones de potasio hacia ella. Así, la bomba es electrogénica debido a la diferencia en el número de cargas transferidas dentro y fuera de la celda, lo que, a su velocidad normal de funcionamiento, crea un potencial de membrana que es aproximadamente 10 mV más electronegativo que si se formara únicamente debido a a flujos de iones pasivos. Como resultado, el potencial de membrana se acerca al potencial de equilibrio del potasio, lo que reduce la fuga de iones de potasio. Actividad de la bomba Na/K regulado concentración intracelular de iones de sodio. La velocidad de la bomba disminuye a medida que disminuye la concentración de iones de sodio que se eliminarán de la célula (Fig. 1.8), de modo que el funcionamiento de la bomba y el flujo de iones de sodio hacia la célula se equilibran entre sí, manteniendo la concentración intracelular de sodio. iones a un nivel de aproximadamente 10 mmol/L.

Para mantener el equilibrio entre Bombeo y corrientes de membrana pasiva., se necesitan muchas más moléculas bomba de Na/K que proteínas canalizadoras para los iones potasio y sodio. Cuando el canal está abierto, decenas de miles de iones lo atraviesan en unos pocos milisegundos y, dado que el canal suele abrirse varias veces por segundo, en total pasan a través de él más de 105 iones durante este tiempo. Una sola proteína de bomba mueve varios cientos de iones de sodio por segundo, por lo que la membrana plasmática debe contener aproximadamente 1000 veces más moléculas de bomba que moléculas de canal. Las mediciones de las corrientes del canal en reposo mostraron un promedio de un canal abierto de potasio y uno de sodio por membrana de 1 µm2; De esto se deduce que en el mismo espacio deberían estar presentes unas 1.000 moléculas de la bomba Na/K, es decir la distancia entre ellos es en promedio de 34 millas náuticas; El diámetro de la proteína de la bomba, al igual que el de la proteína del canal, es de 8 a 10 nm. Por tanto, la membrana está bastante densamente saturada de moléculas de bombeo.

El hecho de que Flujo de iones de sodio hacia el interior de la célula., A iones de potasio - de la célula compensado por el funcionamiento de la bomba, tiene otra consecuencia, que es el mantenimiento de una presión osmótica estable y un volumen constante. Dentro de la célula hay una alta concentración de aniones grandes, principalmente proteínas (A en la Tabla 1.1), que no pueden atravesar la membrana (o penetrarla muy lentamente) y, por lo tanto, son un componente fijo dentro de la célula. Para equilibrar la carga de estos aniones, se necesita una cantidad igual de cationes. Gracias a acción de la bomba Na/K Estos cationes son principalmente iones de potasio. Aumento significante concentración de iones intracelulares Esto solo podría ocurrir con un aumento en la concentración de aniones debido al flujo de Cl a lo largo del gradiente de concentración hacia el interior de la célula (Tabla 1.1), pero el potencial de membrana lo contrarresta. Se observa una corriente de Cl hacia adentro sólo hasta que se alcanza el potencial de equilibrio para los iones cloruro; Esto se observa cuando el gradiente de iones cloro es casi opuesto al gradiente de iones potasio, ya que los iones cloro están cargados negativamente. Así, se establece una baja concentración intracelular de iones cloro, correspondiente a una baja concentración extracelular de iones potasio. El resultado es una limitación del número total de iones en la celda. Si el potencial de membrana cae cuando se bloquea la bomba Na/K, por ejemplo durante la anoxia, entonces el potencial de equilibrio para los iones cloruro disminuye y la concentración intracelular de iones cloruro aumenta en consecuencia. Al restablecer el equilibrio de cargas, los iones de potasio también ingresan a la célula; aumenta la concentración total de iones en la célula, lo que aumenta la presión osmótica; esto fuerza el agua hacia la célula. La célula se hincha. Esta hinchazón se observa in vivo en condiciones de deficiencia energética.

Expresé la idea de dos formas de energía convertible en 1975. Dos años más tarde, Mitchell apoyó este punto de vista. Mientras tanto, en el grupo de A. Glagolev comenzaron los experimentos para comprobar una de las predicciones de este nuevo concepto.

Razoné de la siguiente manera. Si el potencial de protones es moneda de cambio, entonces la célula debe tener un número suficiente de tales "billetes".

Este requisito se cumplió en el caso del ATP. La célula siempre contiene cantidades bastante grandes de ATP y se han tomado medidas para estabilizar esta cantidad en condiciones cambiantes: tasas de formación y uso de ATP que varían continuamente. Hay una sustancia especial, el fosfato de creatina, que participa en una sola reacción: la fosforilación de ADP:

ADP + fosfato de creatina ⇔ ATP + creatina.

Cuando sobra ATP y escasea ADP, la reacción va de derecha a izquierda y se acumula creatina fosfato, que en estas condiciones se vuelve mucho más abundante que el ATP. Pero tan pronto como aumenta el nivel de ADP y disminuye el ATP, la reacción cambia de dirección y el fosfato de creatina resulta ser un proveedor de ATP. Así, el fosfato de creatina cumple su función como estabilizador, un amortiguador de los niveles de ATP.

¿Qué pasa con el potencial de protones?

Un cálculo simple le permite convertir una “moneda” energética en otra. Este cálculo muestra que la cantidad de energía acumulada, por ejemplo, por una célula bacteriana en forma de potencial de protón, resulta ser casi mil veces menor que la cantidad de ATP si el potencial de protón está en forma eléctrica. Esta cantidad es del mismo orden que el número de generadores y consumidores potenciales en la membrana bacteriana.

Esta situación crea una necesidad especial de un sistema amortiguador que estabilice el nivel del potencial de protones. De lo contrario, incluso un exceso a corto plazo de la velocidad total de los procesos que consumen potencial sobre la velocidad de su generación conducirá a la desaparición del potencial y al cese de todos los sistemas impulsados ​​por el potencial.

Por tanto, debe haber un amortiguador para el potencial de protones, como el fosfato de creatina para el ATP. Pero ¿qué tipo de componente seleccionó la naturaleza para desempeñar esa función?

Mientras pensaba en este problema, traté de encontrar algún sistema biológico potencialmente relacionado cuya función fuera desconocida.

Uno de los viejos misterios de la biología: ¿por qué una célula absorbe iones de potasio y expulsa iones de sodio, creando una costosa asimetría en la distribución de estos iones con propiedades similares entre el citoplasma y el medio ambiente? En casi cualquier célula viva, hay muchos más iones de potasio que iones de sodio, mientras que en el medio ambiente el sodio se encuentra en un enorme exceso sobre el potasio. ¿Quizás el Na+ es un veneno para la célula?

No, eso no es verdad. Aunque algunos sistemas enzimáticos funcionan mejor en KCl que en NaCl, esto parece ser una adaptación secundaria al entorno interno de la célula "rico en potasio" y "bajo en sodio". Durante un enorme período de evolución biológica, la célula pudo adaptarse a la proporción natural de iones de metales alcalinos en el entorno externo. Las bacterias halófilas viven en una solución saturada de NaCl y la concentración de Na + en su citoplasma a veces alcanza un mol por litro, que es casi mil veces mayor que la concentración de Na + en las células normales. Entonces el Na+ no es veneno.

Tenga en cuenta que las mismas bacterias halófilas mantienen una concentración intracelular de K + de aproximadamente 4 moles por litro, gastando cantidades colosales de recursos energéticos a escala celular para crear un gradiente de sodio y potasio.

Se sabe que las células animales excitables, como las neuronas, utilizan un gradiente de sodio-potasio para conducir los impulsos nerviosos. Pero ¿qué pasa con otros tipos de células, como las bacterias?

Veamos el mecanismo de transporte de K+ y Na+ a través de la membrana bacteriana. Se sabe que entre el citoplasma de la bacteria y el ambiente externo existe una diferencia de potenciales eléctricos, mantenida por el trabajo de proteínas generadoras en la membrana bacteriana. Al bombear protones desde el interior de la célula hacia el exterior, las proteínas generadoras cargan negativamente el interior de la bacteria. En estas condiciones, la acumulación de iones K + dentro de la célula podría ocurrir simplemente debido a la electroforesis, el movimiento de un ion potasio cargado positivamente hacia el citoplasma de la bacteria cargado negativamente.

En este caso, el flujo de potasio debe descargar la membrana, previamente cargada por generadores de protones.

A su vez, la descarga de la membrana debería activar inmediatamente los generadores.

Esto significa que los recursos energéticos gastados en generar la diferencia de potencial eléctrico entre la celda y el medio ambiente se utilizarán para concentrar iones K+ dentro de la celda. El equilibrio final de tal proceso será el intercambio de iones H + intracelulares por iones K + extracelulares (los iones H + son bombeados por proteínas generadoras, los iones K + ingresan al interior, moviéndose en un campo eléctrico creado por el movimiento de H + iones).

Por tanto, no sólo se creará un exceso de iones K+ dentro de la célula, sino también una deficiencia de iones H+.

Esta deficiencia se puede utilizar para bombear iones Na+. Puedes hacer esto de la siguiente manera. Se sabe que las bacterias tienen un portador especial de iones de sodio que intercambia Na+ por H+ (este portador se llama antiportador Na+/H+). En condiciones de deficiencia de H+ en el citoplasma, el antipuerto puede compensar la deficiencia de protones transfiriendo H+ del ambiente externo al interior de la célula. El transportador puede producir tal antipuerto sólo de una manera: intercambiando Na+ externo por interno. Esto significa que el movimiento de iones H + hacia el interior de la celda se puede utilizar para bombear iones Na + desde la misma celda.

Entonces creamos un gradiente de potasio y sodio: el K + se acumuló dentro de la célula y el Na + se bombeó desde allí. La fuerza impulsora detrás de estos procesos fue el potencial de protones creado por las proteínas generadoras. (La dirección del potencial era tal que el interior de la celda quedó cargado negativamente y hubo escasez de iones de hidrógeno).

Supongamos ahora que los generadores de protones están apagados por algún motivo. ¿Qué pasará con el gradiente potasio-sodio en estas nuevas condiciones?

Por supuesto, se disipará: los iones K + fluirán fuera de la celda hacia el medio ambiente, donde hay pocos, los iones Na + entrarán al interior, donde estos iones son escasos.

Pero esto es lo interesante. A medida que el gradiente de potasio y sodio se disipe, él mismo resultará ser un generador de potencial de protones en la misma dirección que se formó durante el funcionamiento de las proteínas generadoras.

De hecho, la liberación del ion K+ como partícula cargada positivamente crea una diferencia de potencial de difusión en la membrana celular con un signo menos dentro de la célula. La entrada de Na + con la participación de Na + /H + - antiportador irá acompañada de la liberación de H +, es decir, la creación de una deficiencia de H + en el interior de la célula.

¿Así que lo que ocurre? Cuando operan las proteínas generadoras, el potencial de protones que crean se utiliza para formar un gradiente de potasio-sodio. Pero cuando se apagan (o su potencia no es suficiente para satisfacer a los numerosos consumidores potenciales), el gradiente de potasio y sodio, al disiparse, comienza a generar un potencial de protones.

¡Así que este es el amortiguador de potencial de protones, el mismo amortiguador que es tan necesario para el funcionamiento de los sistemas de energía de membrana!

Este concepto se puede representar esquemáticamente de la siguiente manera:

Gradiente potasio-sodio ↓ recursos energéticos externos → potencial de protones → trabajo.

Pero si este esquema es correcto, entonces el gradiente de potasio y sodio debería prolongar el rendimiento de la célula en condiciones de agotamiento de los recursos energéticos.

A. Glagolev e I. Brown comprobaron la validez de esta conclusión. Se tomó un mutante de Escherichia coli que carecía de protón ATP sintetasa. Para tal mutante, la oxidación de sustratos con oxígeno es el único recurso energético disponible para generar el potencial protónico. Como demostraron en su día J. Adler y sus colegas, el mutante es móvil mientras haya oxígeno en el medio.

Glagolev y Brown repitieron el experimento de Adler y se convencieron de que el agotamiento del oxígeno en la solución en realidad detiene a las bacterias si se encuentran en un ambiente con KCl. En estas condiciones, no hay gradiente de potasio-sodio: hay mucho potasio en las células y en el medio ambiente, pero no hay sodio ni aquí ni aquí.

Ahora tomemos un medio con NaCl. En tales condiciones, deberían existir ambos gradientes que nos interesen: potasio (mucho potasio adentro y poco afuera) y sodio (mucho sodio afuera y poco adentro). La hipótesis predijo que en tal situación la movilidad se mantendría durante algún tiempo incluso en condiciones sin oxígeno, ya que la conversión de energía era posible:

gradiente de potasio-sodio → potencial de protones → rotación de flagelos.

De hecho, las bacterias se movieron durante otros 15 a 20 minutos después de que el dispositivo de medición registrara un nivel cero de Cb en el medio.

Pero la experiencia con las bacterias amantes de la sal, que transportan cantidades muy grandes de iones K+ y Na+ para crear un gradiente de potasio y sodio, resultó ser especialmente clara, como era de esperar. Estas bacterias se detuvieron rápidamente en la oscuridad en condiciones sin oxígeno si había KCl en el medio, y seguían moviéndose nueve (!) horas después si el KCl se reemplazaba por NaCl.

Este valor (nueve horas) es interesante principalmente como ilustración del volumen del depósito de energía que representa el gradiente de potasio y sodio en las bacterias amantes de la sal. Además, cobra un significado especial si recordamos que las bacterias amantes de la sal poseen bacteriorrodopsina y, por tanto, son capaces de convertir la energía luminosa en potencial de protones. Está claro que tal transformación sólo es posible durante las horas del día. ¿Qué pasa por la noche? Resulta entonces que la energía almacenada durante el día en forma de gradiente de potasio y sodio es suficiente para toda la noche.

La afirmación de que el gradiente de potasio y sodio desempeña el papel de amortiguador del potencial de protones permite comprender no sólo la función biológica de este gradiente, sino también la razón que durante muchos años impidió dilucidar su importancia para la vida de la célula. La idea de una función amortiguadora del gradiente potasio-sodio no podría haberse concebido hasta que se descubrió el potencial del protón y se demostró que servía como una forma convertible de energía. Durante todos estos años, el problema del potasio y el sodio simplemente estuvo esperando entre bastidores.