La regeneración como propiedad de los vivos: la capacidad de autorrenovación y restauración. Tipos de regeneración

REGENERACIÓN
restauración por parte del cuerpo de las partes perdidas en una u otra etapa del ciclo vital. La regeneración generalmente ocurre cuando un órgano o parte del cuerpo se daña o se pierde. Sin embargo, además de esto, en todo organismo a lo largo de su vida, se suceden constantemente procesos de restauración y renovación. En los humanos, por ejemplo, la capa externa de la piel se actualiza constantemente. Las aves mudan periódicamente sus plumas y les crecen otras nuevas, mientras que los mamíferos cambian su pelaje. En los árboles de hoja caduca, las hojas caen anualmente y son reemplazadas por otras frescas. Tal regeneración, que generalmente no está asociada con daño o pérdida, se llama fisiológica. La regeneración que ocurre después del daño o la pérdida de cualquier parte del cuerpo se llama reparadora. Aquí consideraremos sólo la regeneración reparadora. La regeneración reparadora puede ser típica o atípica. En la regeneración típica, la parte perdida se reemplaza por el desarrollo de exactamente la misma parte. La causa de la pérdida puede ser una influencia externa (por ejemplo, amputación), o el animal se arranca deliberadamente parte de su cuerpo (autotomía), como un lagarto que se rompe parte de la cola para escapar del enemigo. En la regeneración atípica, la parte perdida se reemplaza por una estructura que difiere cuantitativa o cualitativamente de la original. En una extremidad de renacuajo regenerada, el número de dedos puede ser menor que el original, y en un camarón, en lugar de un ojo amputado, puede crecer una antena.
REGENERACIÓN EN ANIMALES
La capacidad de regeneración está muy extendida entre los animales. En términos generales, los animales inferiores suelen ser más capaces de regenerarse que las formas más complejas y altamente organizadas. Así, entre los invertebrados hay muchas más especies capaces de restaurar órganos perdidos que entre los vertebrados, pero solo en algunas de ellas es posible regenerar un individuo completo a partir de su pequeño fragmento. Sin embargo, la regla general sobre una disminución en la capacidad de regeneración con un aumento en la complejidad del organismo no puede considerarse absoluta. Animales tan primitivos como los ctenóforos y los rotíferos son prácticamente incapaces de regenerarse, mientras que esta capacidad se expresa bien en crustáceos y anfibios mucho más complejos; se conocen otras excepciones. Algunos animales estrechamente relacionados difieren mucho a este respecto. Entonces, en una lombriz, un nuevo individuo puede regenerarse completamente a partir de una pequeña parte del cuerpo, mientras que las sanguijuelas no pueden restaurar un órgano perdido. En los anfibios con cola, se forma una nueva extremidad en lugar de la extremidad amputada, mientras que en la rana, el muñón simplemente se cura y no se produce un nuevo crecimiento. Muchos invertebrados son capaces de regenerar una parte importante de su cuerpo. En esponjas, pólipos hidroides, planos, cintas y anélidos, briozoos, equinodermos y tunicados, se puede regenerar un organismo completo a partir de un pequeño fragmento del cuerpo. Especialmente notable es la capacidad de regeneración de las esponjas. Si el cuerpo de una esponja adulta se presiona a través de un tejido de malla, todas las células se separarán entre sí, como si se tamizaran a través de un tamiz. Si luego coloca todas estas células individuales en agua y con cuidado, las mezcla bien, destruyendo por completo todos los enlaces entre ellas, luego de un tiempo comienzan a acercarse gradualmente entre sí y reunirse, formando una esponja completa, similar a la anterior. Esto implica una especie de "reconocimiento" a nivel celular, como lo demuestra el siguiente experimento. Se dividieron esponjas de tres especies diferentes en células individuales de la manera descrita y se mezclaron bien. Al mismo tiempo, se encontró que las células de cada especie son capaces de "reconocer" células de su propia especie en la masa total y reunirse solo con ellas, de modo que como resultado, no una, sino tres nuevas esponjas, similares a se formaron los tres originales.

La tenia, que es muchas veces más larga que ancha, es capaz de recrear un individuo completo a partir de cualquier parte de su cuerpo. Es teóricamente posible, cortando un gusano en 200.000 piezas, obtener 200.000 nuevos gusanos como resultado de la regeneración. Un solo rayo de estrella de mar puede regenerar una estrella completa.

Los moluscos, artrópodos y vertebrados no son capaces de regenerar un individuo completo a partir de un solo fragmento, pero muchos de ellos recuperan el órgano perdido. Algunos, si es necesario, recurren a la autotomía. Las aves y los mamíferos, como los animales evolutivamente más avanzados, son menos capaces de regenerarse que otros. En las aves es posible la sustitución de plumas y algunas partes del pico. Los mamíferos pueden regenerar tegumentos, garras y parcialmente hígado; también son capaces de curar heridas, y los ciervos son capaces de hacer crecer nuevas astas para reemplazar las mudas.
procesos de regeneración. En la regeneración de los animales intervienen dos procesos: la epimorfosis y la morfalaxis. Durante la regeneración epimórfica, la parte perdida del cuerpo se restaura debido a la actividad de las células indiferenciadas. Estas células embrionarias se acumulan debajo de la epidermis lesionada en la superficie de la incisión, donde forman el primordio o blastema. Las células de blastema se multiplican gradualmente y se convierten en tejidos de un nuevo órgano o parte del cuerpo. En la morfalaxis, otros tejidos del cuerpo u órgano se transforman directamente en las estructuras de la parte faltante. En los pólipos hidroides, la regeneración ocurre principalmente por morfalaxis, mientras que en las planarias, tanto la epimorfosis como la morfalaxis están involucradas simultáneamente. La regeneración por formación de blastema está muy extendida en los invertebrados y juega un papel particularmente importante en la regeneración de órganos de anfibios. Hay dos teorías sobre el origen de las células de blastema: 1) las células de blastema se originan a partir de "células de reserva", es decir, células dejadas sin usar en el proceso de desarrollo embrionario y distribuidas a diferentes órganos del cuerpo; 2) los tejidos, cuya integridad se violó durante la amputación, se "desdiferencian" en el área de la incisión, es decir desintegrarse y transformarse en células individuales de blastema. Así, según la teoría de las "células de reserva", el blastema se forma a partir de células que quedaron embrionarias, que migran desde distintas partes del cuerpo y se acumulan en la superficie del corte, y según la teoría del "tejido desdiferenciado", Las células de blastema se originan a partir de células de tejidos dañados. En apoyo de una y otra teoría, hay suficientes datos. Por ejemplo, en las planarias, las células de reserva son más sensibles a los rayos X que las células del tejido diferenciado; por lo tanto, pueden destruirse mediante una dosis estricta de radiación para no dañar los tejidos normales de la planaria. Los individuos irradiados de esta manera sobreviven, pero pierden la capacidad de regenerarse. Sin embargo, si solo la mitad frontal del cuerpo de una planaria se expone a la radiación y luego se corta, se produce la regeneración, aunque con cierto retraso. El retraso indica que el blastema se forma a partir de células de reserva que migran a la superficie cortada desde la mitad del cuerpo no irradiada. La migración de estas células de reserva a lo largo de la parte del cuerpo irradiada se puede observar al microscopio. Experimentos similares han demostrado que en el tritón se produce una regeneración de las extremidades debido a las células de blastema de origen local; debido a la desdiferenciación de los tejidos dañados del muñón. Si, por ejemplo, se irradia toda la larva del tritón, con la excepción, digamos, de la extremidad anterior derecha, y luego se amputa esta extremidad al nivel del antebrazo, entonces al animal le crece una nueva extremidad anterior. Obviamente, las células de blastema necesarias para ello proceden del muñón del miembro anterior, ya que el resto del cuerpo ha sido irradiado. Además, la regeneración ocurre incluso si se irradia toda la larva, excepto un área de 1 mm de ancho en la pata delantera derecha, y luego se amputa esta última haciendo una incisión a través de esta área no irradiada. En este caso, es bastante obvio que las células de blastema provienen de la superficie cortada, ya que todo el cuerpo, incluida la pata delantera derecha, se vio privado de la capacidad de regeneración. Los procesos descritos se analizaron utilizando métodos modernos. Un microscopio electrónico permite observar con todo detalle los cambios en los tejidos dañados y en regeneración. Se han creado tintes que revelan ciertas sustancias químicas contenidas en células y tejidos. Los métodos histoquímicos (usando colorantes) permiten juzgar los procesos bioquímicos que ocurren durante la regeneración de órganos y tejidos.
Polaridad. Uno de los problemas más desconcertantes de la biología es el origen de la polaridad en los organismos. Un renacuajo se desarrolla a partir de un huevo de rana esférico, que desde el principio tiene una cabeza con cerebro, ojos y boca en un extremo del cuerpo y una cola en el otro. De manera similar, si cortas el cuerpo de una planaria en fragmentos separados, se desarrolla una cabeza en un extremo de cada fragmento y una cola en el otro. En este caso, la cabeza siempre se forma en el extremo frontal del fragmento. Los experimentos muestran claramente que la planaria tiene un gradiente de actividad metabólica (bioquímica) a lo largo del eje anterior-posterior de su cuerpo; al mismo tiempo, el extremo más anterior del cuerpo tiene la mayor actividad y la actividad disminuye gradualmente hacia el extremo posterior. En cualquier animal, la cabeza siempre se forma al final del fragmento, donde la actividad metabólica es mayor. Si se invierte la dirección del gradiente de actividad metabólica en un fragmento aislado de planaria, la formación de la cabeza también ocurrirá en el extremo opuesto del fragmento. El gradiente de actividad metabólica en el cuerpo de las planarias refleja la existencia de un gradiente fisicoquímico más importante, cuya naturaleza aún se desconoce. En la extremidad en regeneración del tritón, la polaridad de la estructura recién formada aparentemente está determinada por el muñón preservado. Por razones que aún no están claras, en el órgano en regeneración sólo se forman estructuras ubicadas distalmente a la superficie de la herida, y aquellas que están ubicadas proximales (más cerca del cuerpo) nunca se regeneran. Por lo tanto, si se amputa la mano del tritón, y se inserta la parte restante de la extremidad anterior con el extremo cortado en la pared del cuerpo y se permite que este extremo distal (distante del cuerpo) eche raíces en un lugar nuevo e inusual para él, luego, la transección posterior de este miembro superior cerca del hombro (liberándolo del hombro de conexión) conduce a la regeneración del miembro con un conjunto completo de estructuras distales. Dicho miembro tiene las siguientes partes en el momento de la sección (a partir de la muñeca, que se ha fusionado con la pared del cuerpo): muñeca, antebrazo, codo y la mitad distal del hombro; luego, como resultado de la regeneración, aparecen: otra mitad distal del hombro, codo, antebrazo, muñeca y mano. Por lo tanto, la extremidad invertida (invertida) regeneró todas las partes distales a la superficie de la herida. Este llamativo fenómeno indica que los tejidos del muñón (en este caso, el muñón de la extremidad) controlan la regeneración del órgano. La tarea de futuras investigaciones es descubrir exactamente qué factores controlan este proceso, qué estimula la regeneración y qué hace que las células que proporcionan la regeneración se acumulen en la superficie de la herida. Algunos científicos creen que el tejido dañado libera algún tipo de "factor de herida" químico. Sin embargo, todavía no ha sido posible aislar una sustancia química específica para heridas.
REGENERACIÓN EN PLANTAS
El uso generalizado de la regeneración en el reino vegetal se debe a la conservación de los meristemas (tejidos formados por células en división) y tejidos indiferenciados. En la mayoría de los casos, la regeneración de las plantas es, en esencia, una de las formas de propagación vegetativa. Así, en la punta de un tallo normal hay una yema apical, que asegura la formación continua de hojas nuevas y el crecimiento del tallo en longitud durante toda la vida de esta planta. Si esta yema se corta y se mantiene húmeda, a menudo se desarrollan nuevas raíces a partir de las células parenquimatosas presentes en ella o del callo formado en la superficie cortada; mientras que el cogollo sigue creciendo y da lugar a una nueva planta. Lo mismo sucede en la naturaleza cuando se rompe una rama. Los flagelos y los estolones se separan como resultado de la muerte de las secciones antiguas (entrenudos). Del mismo modo, los rizomas de iris, pie de lobo o helechos se dividen, formando nuevas plantas. Por lo general, los tubérculos, como los tubérculos de papa, continúan viviendo después de la muerte del tallo subterráneo en el que crecieron; con el inicio de una nueva temporada de crecimiento, pueden dar lugar a sus propias raíces y brotes. En las plantas bulbosas, como los jacintos o los tulipanes, los brotes se forman en la base de las escamas del bulbo y, a su vez, pueden formar nuevos bulbos, que finalmente dan lugar a raíces y tallos florales, es decir, convertirse en plantas independientes. En algunos lirios, se forman bulbos de aire en las axilas de las hojas, y en varios helechos, crecen brotes de cría en las hojas; en algún momento caen al suelo y reanudan el crecimiento. Las raíces son menos capaces de formar partes nuevas que los tallos. Para ello, un tubérculo de dalia necesita un capullo que se forma en la base del tallo; sin embargo, las batatas pueden dar lugar a una nueva planta a partir de un cogollo formado por un cono de raíz. Las hojas también son capaces de regenerarse. En algunas especies de helechos, por ejemplo, el krivokuchnik (Camptosorus), las hojas son muy alargadas y parecen largas formaciones parecidas a pelos que terminan en un meristema. A partir de este meristemo se desarrolla un embrión con tallo, raíces y hojas rudimentarias; si la punta de la hoja de la planta madre se inclina hacia abajo y toca el suelo o el musgo, el primordio comienza a crecer. La nueva planta se separa de la matriz después del agotamiento de esta formación pilosa. Las hojas de la planta de interior suculenta Kalanchoe tienen plantas bien desarrolladas a lo largo de los bordes, que se caen fácilmente. Se forman nuevos brotes y raíces en la superficie de las hojas de begonia. Pequeños cuerpos especiales, llamados yemas germinales, se desarrollan en las hojas de algunos musgos (Lycopodium) y hepáticas (Marchantia); cayendo al suelo, echan raíces y forman nuevas plantas maduras. Muchas algas se reproducen con éxito, desmembrándose en fragmentos bajo el impacto de las olas.
ver también SISTEMÁTICA DE LAS PLANTAS. LITERATURA Mattson P. Regeneración - presente y futuro. M., 1982 Gilbert S. Biología del desarrollo, vols. 1-3. m., 1993-1995

Enciclopedia Collier. - Sociedad Abierta. 2000 .

Sinónimos:

Vea qué es "REGENERACIÓN" en otros diccionarios:

REGENERACIÓN- REGENERACIÓN, el proceso de formación de un nuevo órgano o tejido en el sitio de una parte del cuerpo extirpada de una forma u otra. Muy a menudo, R. se define como el proceso de restauración de lo perdido, es decir, la formación de un órgano similar al extraído. Semejante… … Gran enciclopedia médica

- (lat. tardío, de lat. re otra vez, otra vez, y género, eris género, generación). Renacimiento, renovación, restauración de lo que fue destruido. En sentido figurado: un cambio para mejor. Diccionario de palabras extranjeras incluidas en el idioma ruso. ... ... Diccionario de palabras extranjeras del idioma ruso.

REGENERACIÓN, en biología, la capacidad del cuerpo para reemplazar una de las partes perdidas. El término regeneración también se refiere a una forma de reproducción asexual en la que un nuevo individuo surge de una parte separada del cuerpo de la madre... Diccionario enciclopédico científico y técnico.

Recuperación, recuperación; compensación, regeneración, renovación, heteromorfosis, pettenkoffering, renacimiento, morphallaxis Diccionario de sinónimos rusos. regeneración n., número de sinónimos: 11 compensación (20) ... Diccionario de sinónimos

1) recuperación con la ayuda de ciertos procesos fisicoquímicos de la composición y propiedades originales de los productos de desecho para su reutilización. En asuntos militares, la regeneración del aire se ha generalizado (especialmente en submarinos ... ... Diccionario marino

Regeneración- - devolver al producto usado sus propiedades originales. [Diccionario terminológico del hormigón y del hormigón armado. Empresa Unitaria del Estado Federal "Centro de Investigación" Construcción "NIIZHB ellos. A. A. Gvozdeva, Moscú, 2007, 110 páginas] Regeneración - recuperación de residuos ... ... Enciclopedia de términos, definiciones y explicaciones de materiales de construcción.

REGENERACIÓN- (1) restauración de las propiedades y composición originales de los materiales gastados (agua, aire, aceites, caucho, etc.) para su reutilización. Se lleva a cabo con la ayuda de ciertos físicos. química procesos en dispositivos especiales regeneradores. Ancho... ... Gran Enciclopedia Politécnica

- (del latín tardío regeneratio renacimiento, renovación), en biología, la restauración de órganos y tejidos perdidos o dañados por el cuerpo, así como la restauración de todo el organismo de su parte. En mayor medida inherente a plantas e invertebrados ... ...

En tecnología, 1) la devolución del producto usado a sus cualidades originales, por ejemplo. restaurar las propiedades de la arena usada en las fundiciones, limpiar el aceite lubricante usado, convertir los productos de caucho desgastados en plástico ... ... Gran diccionario enciclopédico

REGENERACIÓN, regeneración, pl. no, mujer (lat. regeneratio restauración, retorno). 1. Calentamiento de gas y aire que ingresa al horno con productos de desecho de la combustión (técnica). 2. Reproducción de órganos perdidos por animales (zool.). 3. Radiación ... ... Diccionario explicativo de Ushakov

Regeneración(del lat. regeneración- renacimiento) - el proceso de restauración de estructuras biológicas en el curso de la vida del organismo. La regeneración mantiene la estructura y las funciones del cuerpo, su integridad. Los procesos de regeneración se implementan en diferentes niveles de organización: genético molecular, subcelular, celular, tejido, órgano, organismo. La replicación del ADN, su reparación, la síntesis de nuevas enzimas, las moléculas de ATP son llevado a cabo a nivel genético molecular, etc. Todos estos procesos están incluidos en el metabolismo de la célula.A nivel subcelular, las estructuras celulares se restauran debido a la formación de nuevas unidades estructurales y al ensamblaje de orgánulos o la división de los orgánulos restantes. Por ejemplo, las estructuras móviles de la membrana celular (receptores, canales iónicos y bombas) pueden moverse, concentrarse o distribuirse dentro de la membrana. Además, abandonan la membrana, se destruyen y se reemplazan por otras nuevas. Entonces, en los mioblastos, alrededor de 1 µm2 de la superficie se degrada cada minuto y es reemplazada por nuevas moléculas. En las células fotorreceptoras - bastones (Fig. 8.73) hay un segmento externo que consta de aproximadamente mil de los llamados discos fotorreceptores, secciones densamente empaquetadas de la membrana celular en las que se sumergen las proteínas sensibles a la luz asociadas con el pigmento visual. Estos discos se actualizan continuamente: se degradan en el extremo exterior y reaparecen en el extremo interior a un ritmo de 3-4 discos por hora. De igual forma, se llevan a cabo los procesos de recuperación después de daños. La exposición a los venenos mitocondriales provoca la pérdida de las crestas mitocondriales. Después del cese de la acción del veneno en la célula hepática, las mitocondrias restauran su estructura en 2-3 días El nivel celular de regeneración implica la restauración de la estructura y, en algunos casos, las funciones de la célula. Ejemplos de este tipo incluyen la restauración del crecimiento de una célula nerviosa de una neurona. En los mamíferos, este proceso ocurre a razón de 1 mm por día. La restauración de las funciones celulares puede llevarse a cabo mediante hiperplasia- un aumento en el número de orgánulos intracelulares (regeneración intracelular) En el siguiente nivel, tejido o población celular, se reponen las células perdidas de una cierta dirección de diferenciación. Las reorganizaciones ocurren dentro de las poblaciones celulares, y su resultado es la restauración de las funciones de los tejidos. Entonces, en los humanos, la vida útil de las células epiteliales intestinales es de 4 a 5 días, las plaquetas, de 5 a 7 días, los eritrocitos, de 120 a 125 días. Cada segundo, se destruyen alrededor de 1 millón de eritrocitos y se vuelve a formar el mismo número en la médula ósea roja. La capacidad de restaurar las células perdidas está garantizada por el hecho de que hay dos compartimentos celulares en los tejidos. Uno son células de trabajo diferenciadas y el otro son células cambiales capaces de dividirse y diferenciarse posteriormente. Estas últimas se denominan actualmente células madre regionales (ver párrafos 3.1.2, 3.2). Están comprometidos, es decir. su destino está predeterminado (ver sección 8.3.1), por lo que pueden dar lugar a uno o más tipos de células específicas. Su posterior diferenciación está determinada por señales que provienen del exterior: del entorno (interacciones intercelulares) y distantes (por ejemplo, hormonas), según qué genes específicos se activen selectivamente en las células. Entonces, en el epitelio del intestino delgado, las células cambiales se ubican en las zonas cercanas al fondo de las criptas (Fig. 8.74). Bajo ciertas influencias, pueden dar lugar a las células del epitelio de succión "fronterizo" y algunas glándulas unicelulares.El nivel de órgano de regeneración implica la restauración de la función o estructura de un órgano. En este nivel no solo se observan transformaciones de poblaciones celulares, sino también procesos morfogenéticos. En este caso, se realizan los mismos mecanismos que en la formación de órganos en la embriogénesis. Ejército de reserva- Arroz. 8.73. Representación esquemática del fotorreceptor de la retina - bastones: 1 - cuerpo sináptico adyacente a la capa neural de la retina, 2 - núcleo, 3 - aparato de Golgi, 4 - segmento interno con mitocondrias, 5 - cilio de conexión, 6 - segmento externo con discos fotorreceptores ¿Qué tipo de regeneración puede llevarse a cabo porepimorfosis, morfolaxia, hipertrofia regenerativa.Estoslos métodos y mecanismos de regeneración se discuten a continuación. A nivel de organismo, en algunos casos es posible recrear un organismo completo a partir de una o un grupo de células. Hay dos tipos de regeneración:fisiológicoYreparadorRegeneración fisiológica (homeostática) es un proceso de restauración de estructuras que se desgastan en el transcurso de la vida normal. Gracias a ella se mantiene la homeostasis estructural y es posible que los órganos realicen sus funciones de manera constante. Desde un punto de vista biológico general, la regeneración fisiológica, como el metabolismo, es una manifestación de una propiedad tan importante de la vida como la autorrenovación. La autorrenovación asegura la existencia del organismo en el tiempo y el espacio. Se basa en la migración biogénica de átomos. A nivel intracelular, la importancia de la regeneración fisiológica es especialmente grande para los llamados tejidos "eternos" que han perdido la capacidad de regenerarse a través de la división celular. En primer lugar, esto se aplica al tejido nervioso, la retina del ojo. A nivel celular y tisular, la regeneración fisiológica se lleva a cabo en tejidos "lábiles", donde Arroz. 8.74. Localización de células madre regionales en el epitelio del intestino delgado: 1 - células que no se dividen; 2 - células madre en división; 3 - células que se dividen rápidamente; 4 - células diferenciadas que no se dividen; 5 — dirección del movimiento de la célula; 6 - células descamadas de la superficie de las vellosidades intestinales, la intensidad de la renovación celular es muy alta, y en los tejidos "en crecimiento", cuyas células se renuevan mucho más lentamente. El primer grupo incluye, por ejemplo, la córnea del ojo, el epitelio de la mucosa intestinal, las células sanguíneas periféricas, la epidermis de la piel y sus derivados: cabello y uñas. Las células de órganos como el hígado, riñón, glándula suprarrenal constituyen el segundo de estos grupos.La intensidad de la proliferación se juzga por el número de mitosis por 1000 células contadas. Teniendo en cuenta que la mitosis en sí dura aproximadamente 1 hora en promedio, y que todo el ciclo mitótico en las células somáticas dura en promedio 22-24 horas, queda claro que para determinar la intensidad de renovación de la composición celular de los tejidos, es necesario contar el número de mitosis dentro de uno o varios días. Resultó que el número de células en división no es el mismo a diferentes horas del día. Así, se descubrió el ritmo diario de las divisiones celulares, cuyo ejemplo se muestra en la Fig. 8.75 El ritmo diario del número de mitosis se encontró no solo en tejidos normales, sino también en tejidos tumorales. Refleja un patrón más general, Arroz. 8.75. Cambios diarios en el índice mitótico (IM) en el epitelio del esófago (1) y la córnea (2) de ratones. El índice mitótico se expresa en ppm (0/00), reflejando el número de mitosis en mil células contadas. es decir, el ritmo de todas las funciones del cuerpo. Una de las áreas modernas de la biología escronobiología- estudia, en particular, los mecanismos de regulación de los ritmos circadianos de la actividad mitótica, que es de gran importancia para la medicina. La existencia de una periodicidad diaria en el número de mitosis indica que la regeneración fisiológica está regulada por el organismo. Además del diario, existen ciclos lunares y anuales de renovación de tejidos y órganos. La regeneración fisiológica es inherente a los organismos de todas las especies, pero se desarrolla con especial intensidad en los vertebrados de sangre caliente, ya que generalmente tienen una intensidad de funcionamiento de todos los órganos muy alta en comparación con otros animales. Regeneración reparadora(del lat.reparar - recuperación) - restauración de estructuras biológicas después de lesiones y otros factores dañinos. Dichos factores pueden incluir sustancias tóxicas, patógenos, temperaturas altas y bajas (quemaduras y congelación), exposición a la radiación, inanición, etc. La capacidad de regeneración no tiene una dependencia inequívoca del nivel de organización, aunque durante mucho tiempo se ha observado que los animales menos organizados tienen una mejor capacidad para regenerar órganos externos. Esto lo confirman ejemplos asombrosos de la regeneración de hidras, planarias, anélidos, artrópodos, equinodermos, cordados inferiores, como los chorros de mar. De los vertebrados, los anfibios caudados tienen la mejor capacidad de regeneración. Se sabe que diferentes especies de la misma clase pueden diferir mucho en su capacidad de regeneración. Además, al estudiar la capacidad de regeneración de los órganos internos, resultó que es mucho mayor en los animales de sangre caliente, por ejemplo, en los mamíferos, en comparación con los anfibios. La regeneración en los mamíferos es única. Para la regeneración de algunos órganos externos se necesitan condiciones especiales. La lengua, la oreja, por ejemplo, no se regeneran en caso de daño marginal (de hecho, estamos hablando de amputación de la parte marginal de la estructura). Si se aplica un defecto pasante en todo el espesor del órgano, la recuperación va bien. La regeneración de los órganos internos puede ser muy activa. Se restaura un órgano completo a partir de un pequeño fragmento del ovario. Se supone que la imposibilidad de regeneración de extremidades y otros órganos externos en los mamíferos es de naturaleza adaptativa y se debe a la selección, ya que con un estilo de vida activo, los procesos morfogenéticos que requieren una regulación compleja dificultarían la vida. Varios investigadores creen que los organismos originalmente tenían dos formas de curarse de las heridas: la acción del sistema inmunológico y la regeneración. Pero en el curso de la evolución se volvieron incompatibles entre sí. Si bien la regeneración puede parecer la mejor opción, lo que más nos importa son las células T del sistema inmunitario, la principal arma contra los tumores. La regeneración de una extremidad no tiene sentido si las células cancerosas se desarrollan rápidamente en el cuerpo. Resulta que el sistema inmunitario, mientras nos protege de infecciones y cáncer, suprime simultáneamente nuestra capacidad de recuperación. La cantidad de regeneración reparadora puede ser muy diferente. La opción extrema es restaurar todo el organismo a partir de una pequeña parte separada de él, en realidad de un grupo de células somáticas. Entre los animales, tal restauración es posible en esponjas y celenterados. Hydra se puede regenerar a partir de un grupo de células obtenidas forzándolas a través de un tamiz. Entre las plantas, es posible desarrollar una planta completamente nueva incluso a partir de una sola célula somática, como es el caso de las zanahorias y el tabaco. Este tipo de procesos de recuperación va acompañado de la aparición de un nuevo eje morfogenético del organismo y es denominado por B.P. Tokin "embriogénesis somática", ya que en muchos aspectos se parece al desarrollo embrionario. La clonación experimental de un organismo completo a partir de una sola célula somática en mamíferos puede considerarse como una variante de regeneración. Un ejemplo es la regeneración de hidra, gusano ciliar (planaria), estrella de mar (Fig. 8.76). Cuando se elimina una parte del animal del fragmento restante, incluso una muy pequeña, es posible restaurar un organismo completo. Por ejemplo, la restauración de una estrella de mar a partir de una raya preservada. Lo siguiente en esta serie es la regeneración de órganos individuales, que está muy extendida en el reino animal, por ejemplo, la cola de un lagarto, los ojos de los artrópodos, los ojos, las extremidades. , cola de tritón.La curación de la piel, heridas, heridas, huesos y otros órganos internos es el proceso menos voluminoso, pero no menos importante para restaurar la integridad estructural y funcional del cuerpo.Hay varias formas de regeneración reparadora. Estos incluyen epimorfosis, morfalaxis, hipertrofia regenerativa, hipertrofia compensatoria, cicatrización de heridas epiteliales y regeneración tisular. Arroz. 8.76. Regeneración del complejo de órganos en algunas especies de invertebrados: a — hidra; b - gusano plano; c - estrella de mar; d - restauración de una estrella de mar de un rayo epimorfosis es la forma más obvia de regeneración, que consiste en el crecimiento de un nuevo órgano a partir de la superficie de amputación. Una ilustración es la regeneración del cristalino o extremidad en anfibios caudados (Fig. 8.77). Consideremos el proceso de regeneración con más detalle utilizando como ejemplo la epimorfosis de la extremidad de un tritón. En el proceso de recuperación, se distinguen fases regresivas y progresivas de regeneración. La fase regresiva comienza con la cicatrización de heridas, durante la cual ocurren los siguientes eventos importantes: Arroz. 8.77. Regeneración del cristalino (1) del iris dorsal (2) en un tritón sangrante, contracción de los tejidos blandos del muñón de la extremidad, formación de un coágulo de fibrina sobre la superficie de la herida y migración de la epidermis que cubre la superficie de la amputación. la destrucción del tejido comienza inmediatamente proximal al sitio de la amputación. Al mismo tiempo, las células involucradas en el proceso inflamatorio penetran en los tejidos blandos destruidos, se observa fagocitosis y edema local. A continuación, en la zona bajo la epidermis de la herida, comienza la desdiferenciación de células especializadas: músculo, hueso, cartílago, etc. Las células adquieren las características de mesenquimales, forman una acumulación y forman blastema de regeneración(Figura 8.78). Al mismo tiempo, la epidermis de la herida se espesa rápidamente y se forma capuchón ectodérmico apical. En esta etapa, los vasos y las fibras nerviosas crecen hacia el blastema de regeneración y el casquete ectodérmico, luego comienza la fase progresiva, para la cual los procesos de crecimiento y morfogénesis son más característicos. La longitud y la masa del blastema de regeneración aumentan rápidamente. Toma una forma cónica. Las células mesenquimatosas del blastema se desdiferencian, dando lugar a todos los tipos de células especializadas que son necesarias para la formación de las estructuras de las extremidades. Se lleva a cabo el crecimiento de la extremidad y su morfogénesis (moldeado). Cuando la forma del miembro ya ha tomado forma en términos generales, el regenerado es aún más pequeño que el miembro normal. Cuanto más grande es el animal, mayor es esta diferencia de tamaño. La finalización de la morfogénesis requiere tiempo, después del cual el regenerado alcanza el tamaño de una extremidad normal. 8.79. Arroz. 8.78. Regeneración de extremidades en un tritón: a — extremidad normal, b — amputación; c — formación del casquete apical y del blastema; d — rediferenciation de las jaulas; e - miembro recién formado. 1 - blastema; 2 - tapa ectodérmica apical; 3 - rediferenciación de células de blastema (explicaciones en el texto) En larvas jóvenes de ajolote, la extremidad puede regenerarse en 3 semanas, en tritones y ajolotes adultos, en 1-2 meses, y en ambistomas terrestres esto toma alrededor de 1 año. Morfalaxis- regeneración mediante la reestructuración de la zona de regeneración. Un ejemplo es la regeneración de una hidra a partir de un anillo cortado de la mitad de su cuerpo, o la restauración de una planaria a partir de una décima o vigésima parte de su parte. En este caso, no hay procesos de conformación significativos en la superficie de la herida. La pieza cortada se encoge, las células de su interior se reorganizan y aparece un individuo entero de tamaño reducido, que luego crece. Este método de regeneración fue descrito por primera vez por T. Morgan en 1900. De acuerdo con su descripción, la morfalaxis ocurre sin mitosis. A menudo hay una combinación de crecimiento epimórfico en el sitio de la amputación con reorganización por morfalaxis en partes adyacentes del cuerpo. Hipertrofia regenerativa (endomorfosis) se refiere a los órganos internos. Este método de regeneración consiste en aumentar el tamaño del remanente del órgano sin restaurar la forma original. Una ilustración es la regeneración del hígado de los vertebrados, incluidos los mamíferos. Con una lesión marginal en el hígado, la parte extirpada del órgano nunca se restaura. La superficie de la herida cicatriza. Al mismo tiempo, dentro Arroz. 8.79. Regeneración de la extremidad anterior en un tritón en el experimento. Arroz. 8.80. El impacto de la edad al aumento del número de los glomérulos de las nefronas después de la extracción de un riñón en las ratas poco tiempo después del nacimiento: 1 — la curva del aumento del número de los glomérulos en el desarrollo postnatal normal en un riñón; 2 - curvas de un aumento en el número de glomérulos recién formados después de la extirpación de un riñón en diferentes períodos de ontogenia, pero la parte restante aumenta la reproducción celular (hiperplasia) e incluso después de la extirpación de 2/3 del hígado, la masa original y se restaura el volumen, pero no la forma. La estructura interna del hígado es normal, los lóbulos tienen un tamaño típico para ellos. La función hepática también vuelve a la normalidad. Hipertrofia compensatoria (vicaria) consiste en cambios en uno de los órganos con una violación en otro, relacionado con el mismo sistema de órganos. Un ejemplo es la hipertrofia de uno de los riñones cuando se extirpa el otro o un aumento de los ganglios linfáticos cuando se extirpa el bazo. Los cambios en la capacidad para este tipo de regeneración en función de la edad se muestran en la Fig. 8.80 Los dos últimos métodos difieren en el lugar de regeneración, pero sus mecanismos son los mismos: hiperplasia e hipertrofia (Fig. 8.81)1. 1 Hipertrofia(gramo. hiper-+ trofeo— alimentos, comidas)- un aumento en el volumen y la masa de un órgano del cuerpo o una parte separada del mismo. Hiperplasia (gr. hiper-+ plasis- educación, formación) - un aumento en el número de elementos estructurales de los tejidos a través de su neoplasia excesiva. Esto no es solo la reproducción celular, sino también un aumento en las ultraestructuras citoplasmáticas (en primer lugar, las mitocondrias, los miofilamentos, el retículo endoplásmico, los ribosomas cambian). Arroz. 8.81. Esquema que ilustra los mecanismos de hipertrofia e hiperplasia: a — normal; b - hiperplasia; c - hipertrofia; d - cambio combinado epitelización durante la curación de heridas con una cubierta epitelial alterada, el proceso es aproximadamente el mismo, independientemente de si el órgano se regenera más por epimorfosis o no. La cicatrización de heridas epidérmicas en mamíferos, cuando la superficie de la herida se seca con la formación de una costra, procede de la siguiente manera (Fig. 8.82). El epitelio en el borde de la herida se espesa debido a un aumento en el volumen celular y la expansión de los espacios intercelulares. El coágulo de fibrina desempeña el papel de sustrato para la migración de la epidermis hacia la profundidad de la herida. No hay mitosis en las células epiteliales migratorias, sólo Arroz. 8.82. Esquema de algunos eventos que ocurren durante la epitelización de una herida cutánea en mamíferos: a - el comienzo del crecimiento de la epidermis debajo del tejido necrótico, b - la fusión de la epidermis y la separación de la costra; 1 - tejido conectivo; 2 - epidermis; 3 - costra; 4 - tejido necrótico, tienen actividad fagocítica. Las células de los bordes opuestos entran en contacto. Luego viene la queratinización de la epidermis de la herida y la separación de la costra que cubre la herida. En el momento en que la epidermis de los bordes opuestos se encuentra en las células ubicadas directamente alrededor del borde de la herida, se observa un brote de mitosis, que luego se desvanece gradualmente.La restauración de los tejidos mesodérmicos individuales, como el músculo y el esquelético, se llama regeneración de tejidos. Para la regeneración muscular es importante conservar al menos sus pequeños muñones en ambos extremos, y para la regeneración ósea es necesario el periostio, por lo que existen muchos métodos diferentes o tipos de fenómenos morfogenéticos en la restauración de partes del cuerpo perdidas y dañadas. . Las diferencias entre ellos no siempre son obvias, y se requiere una comprensión más profunda de estos procesos.La regeneración no siempre produce una copia exacta de la estructura eliminada. Cuando típico la regeneración restaura la parte perdida de la estructura correcta (homomorfosis), lo que no pasa cuando atípico regeneración. Un ejemplo de esto último es la aparición de una estructura diferente en lugar de la perdida: heteromorfosis. Puede aparecer en forma homeótico regeneración, que consiste en la aparición de una antena o extremidad en lugar del ojo en los artrópodos. Otra opción es hipomorfosis, regeneración con reemplazo parcial de la estructura amputada. Por ejemplo, en un lagarto, aparece una estructura en forma de punzón en lugar de una extremidad (Fig. 8.83) Los casos pueden atribuirse a una regeneración atípica. inversión de polaridad estructuras Por lo tanto, se puede obtener una planaria bipolar de manera estable a partir de un fragmento corto de planaria. Hay formación de estructuras adicionales, o regeneración excesiva. Después de una incisión en el muñón durante la amputación de la sección de la cabeza de una planaria, se produce la regeneración de dos o más cabezas (Fig. 8.84) El estudio de la regeneración se refiere no solo a las manifestaciones externas. Hay una serie de aspectos que son problemáticos y de naturaleza teórica. Estos incluyen cuestiones de regulación y condiciones en las que tienen lugar los procesos de recuperación, cuestiones del origen de las células involucradas en la regeneración, la capacidad de regeneración en varios grupos de animales y las características de los procesos de recuperación en los mamíferos. procesos tales como determinación, diferenciación y diferenciación, crecimiento, morfo- Arroz. 8.83. Ejemplos de regeneración atípica: a — cabeza de cáncer normal; b - formación de una antena en lugar de un ojo; c - la formación de una estructura en forma de punzón en lugar de una extremidad en una salamandra. 1 - ojo; 2 - antena; 3 - lugar de amputación; 4 - ganglio nervioso Arroz. 8.84. Ejemplos de regeneración atípica: a - planaria bipolar; b — una planaria de múltiples cabezas obtenida después de amputación de la cabeza e incisiones en el muñón, similar a los procesos que tienen lugar en el desarrollo embrionario. Los datos obtenidos hasta el momento indican que la restauración de las estructuras perdidas, de hecho, se realiza sobre la base de las mismas programas de desarrollo, que dirige su formación en el embrión, y sobre la base de mecanismos celulares y sistémicos de desarrollo. Sin embargo, durante la regeneración, todos los procesos de desarrollo ya son secundarios, es decir, en el organismo formado, por lo tanto, la restauración de estructuras tiene una serie de diferencias y características específicas. Sin duda, en el curso de la regeneración, la gran importancia pertenece a los mecanismos sistémicos: interacciones intercelulares e intergerminales, regulación nerviosa y humoral. Así, durante la epimorfosis de la extremidad de un tritón, la epidermis formada durante la epitelización estimula la lisis de los tejidos mesodérmicos subyacentes. En su ausencia o con la formación de una cicatriz, no se produce la regeneración. Las células debajo de la epidermis formada se desdiferencian y forman el blastema. En esta etapa, se observan influencias inductivas recíprocas entre la epidermis, que forma el casquete ectodérmico apical, y el blastema mesodérmico. En el curso del desarrollo embrionario, durante la formación de una extremidad, tuvieron lugar interacciones similares entre la yema mesodérmica de la extremidad y la cresta ectodérmica apical. Durante la desdiferenciación en las células, la actividad de genes específicos de tipo que determinan la especialización de la célula, por ejemplo, genes MRFYMif5en fibras musculares. Entonces se activan los genes necesarios para la proliferación celular. Uno de ellosmsx1. En esta etapa, los procesos nerviosos y la epidermis que crecen en el blastema producen factores tróficos y de crecimiento necesarios para la proliferación y supervivencia de las células del blastema. Entre ellos, el factor de crecimiento de fibroblastos FGF-10. El mismo factor es necesario para la proliferación de la propia epidermis. El blastema, a su vez, sintetiza en respuesta factores neurotróficos que estimulan el crecimiento nervioso. Se necesitan nervios para formar la tapa ectodérmica apical. Además, el blastema, al igual que la capa epidérmica apical, produce FGF-8,que estimula el crecimiento capilar. Cabe señalar las diferencias observadas en esta etapa entre la regeneración y el desarrollo embrionario. La inervación es necesaria para la implementación de la regeneración. Sin ella, puede tener lugar la desdiferenciación celular, pero no hay desarrollo posterior. Durante el período de morfogénesis embrionaria de la extremidad (durante la diferenciación celular), los nervios aún no se han formado. Además de la inervación, se requiere la acción de enzimas metaloproteinasas en una etapa temprana de regeneración. Destruyen los componentes de la matriz, lo que permite que las células se dividan (disocien) y proliferen activamente. Las células en contacto entre sí no pueden continuar la regeneración y responder a la acción de los factores de crecimiento. Así, durante la regeneración, se observan todas las variantes de interacciones intercelulares: a través de la liberación de factores paracrinos que se difunden de una célula a otra, interacciones a través de la matriz y a través del contacto directo de las superficies celulares. En la etapa de desdiferenciación, los genes homeóticos se expresan en las células del muñón.HoxD8YHoxDlo,y con el inicio de la diferenciación, los genesHoxD9YHoxD13.Como se mostró en la Sección 8.3.4, estos mismos genes también se transcriben activamente en la morfogénesis de las extremidades embrionarias. Es importante señalar que en el curso de la regeneración, se pierde la diferenciación celular, mientras que se conserva su determinación. Ya en la etapa de blastema indiferenciado, se establecen las características principales de la extremidad en regeneración. Esto no requiere la activación de genes que proporcionan la especificación de las extremidades. (Tbx-5para frente yTbx-4 para la espalda). La extremidad se forma dependiendo de la localización del blastema. Su desarrollo ocurre de la misma manera que en la embriogénesis: primero las secciones proximales y luego las distales. El gradiente proximal-distal, que determina qué partes del primordio en crecimiento se convertirán en el hombro, cuál, el antebrazo y cuál, la mano, está determinado por el gradiente de proteínas. producto 1. Se localiza en la superficie de las células del blastema y su concentración es mayor en la base de la extremidad. Esta proteína desempeña el papel de un receptor, y la molécula de señal (ligando) para ella es la proteína rocín. Es sintetizado por las células de Schwann que rodean el nervio en regeneración. En ausencia de esta proteína, que a través de la interacción ligando-receptor desencadena la activación de la cascada de genes necesaria para el desarrollo, no se produce la regeneración. Esto explica el fenómeno de la falta de recuperación de la extremidad cuando se secciona el nervio, así como cuando crece un número insuficiente de fibras nerviosas en el blastema. Curiosamente, si el nervio de la extremidad del tritón se toma debajo de la piel de la base de la extremidad, se forma una extremidad adicional. Si se lleva a la base de la cola, se estimula la formación de una cola adicional. La retracción del nervio a la región lateral no provoca ninguna estructura adicional. Todo esto llevó a la creación del concepto campos de regeneración. Arroz. 8.85. Experimento con la rotación del miembro blastema (explicaciones en el texto) Similar al proceso de embriogénesis, el eje anterior-posterior también se forma en el campo del miembro en desarrollo. En el rudimento en desarrollo aparece una zona de actividad polarizadora que determina la asimetría del miembro. Girando el extremo del muñón de la extremidad 180°, se puede obtener una extremidad con una duplicación especular de los dedos (Fig. 8.85) Por lo tanto, es cierto que la extremidad se forma en el campo del órgano y el blastema es un sistema de autorregulación. Junto con lo anterior, esto se evidencia en los resultados obtenidos en una serie de experimentos sobre el trasplante del blastema de la extremidad anterior al blastema de la parte media del muslo (Fig. 8.86). Cuando se trasplanta al campo de regeneración de otra extremidad, el injerto se coloca de acuerdo con la información posicional recibida (gradientes de sustancia): el blastema del hombro se desplaza hacia la mitad del muslo, el antebrazo se desplaza hacia la parte inferior de la pierna y la muñeca se desplaza hacia el pie. El desarrollo del blastema trasplantado en la parte correspondiente de la extremidad anterior se produce de acuerdo con su determinación, que está determinada por el nivel de amputación Además de las interacciones intercelulares y de inducción, que son menos diversas que en el curso de la morfogénesis embrionaria, la regeneración se ve significativamente afectado por la regulación nerviosa y humoral. Esto es bastante comprensible por el hecho de que la regeneración se lleva a cabo en un organismo ya formado, donde estos últimos son los principales mecanismos reguladores. Entre las influencias humorales, cabe detenerse en la acción de las hormonas. La aldosterona, las hormonas tiroideas y pituitarias tienen un efecto estimulante en la restauración de la pérdida Arroz. 8.86. Experimentos sobre el trasplante del blastema de la extremidad anterior en el campo de las estructuras posteriores (explicaciones en el texto). Los metabolitos secretados por el tejido dañado y transportados por el plasma sanguíneo o transmitidos a través del líquido intercelular tienen un efecto similar. Es por eso que el daño adicional en algunos casos acelera el proceso de regeneración. Además de lo anterior, la regeneración también está influenciada por otros factores, como la temperatura a la que se produce la recuperación, la edad del animal, el funcionamiento del órgano que estimula la regeneración y, en determinadas situaciones, un cambio en la carga eléctrica en el regenerado. Se ha establecido que cambios reales en la actividad eléctrica ocurren en las extremidades de los anfibios después de la amputación y en el proceso de regeneración. Al conducir una corriente eléctrica a través de una extremidad amputada en ranas con garras adultas, se observa un aumento en la regeneración de las extremidades anteriores. En los regenerados aumenta la cantidad de tejido nervioso, de lo que se concluye que la corriente eléctrica estimula el crecimiento de nervios en los bordes de las extremidades, que normalmente no se regeneran. Los intentos de estimular la regeneración de extremidades en mamíferos de esta manera no han tenido éxito. Bajo la acción de una corriente eléctrica o combinando la acción de una corriente eléctrica con un factor de crecimiento nervioso, fue posible obtener en la rata solo el crecimiento del tejido esquelético en forma de callos cartilaginosos y óseos, que no se parecían a los normales. elementos del esqueleto de las extremidades. Uno de los más intrigantes en la teoría de la regeneración es la cuestión de sus fuentes celulares. ¿De dónde vienen o cómo surgen las células de blastema indiferenciadas, morfológicamente similares a las mesenquimales? Actualmente hay tres posiblesfuentes de regeneración.El primero escélulas desdiferenciadas,segundo -células madre regionalesy tercero -células madre de otras estructuras,emigró al lugar de regeneración. La mayoría de los investigadores reconocen la desdiferenciación y la metaplasia durante la regeneración del cristalino en los anfibios. La importancia teórica de este problema radica en la suposición de que es posible o imposible que una célula cambie su programa hasta el punto de volver a un estado en el que pueda dividirse y reprogramar su aparato sintético. La presencia de células madre regionales se ha establecido hasta la fecha en muchos tejidos: en músculos, huesos, piel, epidermis, hígado, retina y otros. Tales células se encuentran incluso en el tejido nervioso, en ciertas áreas del cerebro. En muchos casos, se cree que son la fuente a partir de la cual se forman células diferenciadas durante la regeneración (medicina regenerativa, medicina veterinaria regenerativa). Se supone que a medida que aumenta la edad del individuo, disminuye el número de poblaciones de células madre regionales. Si un órgano carece de sus propias células madre regionales, entonces las células de otros pueden migrar a él y dar lugar al tejido deseado. Recientemente se ha demostrado que las células madre aisladas de un tejido adulto pueden dar lugar a células maduras de otras líneas celulares, independientemente del propósito de la capa germinal clásica. Por lo tanto, el endotelio de las grandes arterias principales no tiene sus propias reservas de células madre. Su renovación ocurre debido a que las células madre de la médula ósea ingresan al torrente sanguíneo. Sin embargo, la ineficiencia comparativa de tales transformaciones en vivo(en el cuerpo), incluso en presencia de daño tisular, plantea la cuestión de si este mecanismo tiene importancia fisiológica Curiosamente, entre las células madre adultas, la capacidad de cambiar de línea es mayor en las células madre que se pueden cultivar en un medio durante mucho tiempo. Si es posible resolver el problema de la transformación de las líneas celulares, entonces será muy posible utilizar estas tecnologías en medicina reparadora para el tratamiento de una amplia gama de enfermedades. Sin embargo, a pesar de los logros de la biología en los últimos años, todavía quedan muchas cuestiones sin resolver en el problema de la regeneración.

La regeneración (en patología) es la restauración de la integridad de los tejidos, perturbados por algún proceso doloroso o influencia traumática externa. La recuperación se produce gracias a las células vecinas, rellenando el defecto con células jóvenes y su posterior transformación en tejido maduro. Esta forma se llama regeneración reparadora (reembolso). En este caso, son posibles dos opciones de regeneración: 1) la pérdida se compensa con tejido del mismo tipo que el difunto (regeneración completa); 2) la pérdida es sustituida por tejido conjuntivo joven (granulación), que se convierte en cicatrizal (regeneración incompleta), que no es regeneración propiamente dicha, sino curación de un defecto tisular.

La regeneración precede a la liberación de este sitio de las células muertas por su fusión enzimática y absorción en la linfa o la sangre o por (ver). Los productos de la fusión son uno de los estimuladores de la reproducción de las células vecinas. En muchos órganos y sistemas, existen áreas cuyas células son fuente de reproducción celular durante la regeneración. Por ejemplo, en el sistema esquelético, tal fuente es el periostio, cuyas células, al multiplicarse, primero forman tejido osteoide, que luego se convierte en hueso; en las membranas mucosas: células de glándulas profundas (criptas). La regeneración de las células sanguíneas se produce en la médula ósea y fuera de ella en el sistema y sus derivados (ganglios linfáticos, bazo).

No todos los tejidos tienen la capacidad de regenerarse, y no en la misma medida. Entonces, las células musculares del corazón no son capaces de reproducirse, culminando en la formación de fibras musculares maduras, por lo tanto, cualquier defecto en los músculos del miocardio se reemplaza por una cicatriz (en particular, después de un infarto). Con la muerte del tejido cerebral (después de una hemorragia, reblandecimiento arterioesclerótico), el defecto no se reemplaza por tejido nervioso, sino que se forma un caso icónico.

A veces, el tejido que se produce durante la regeneración difiere en estructura del original (regeneración atípica) o su volumen supera el volumen del tejido muerto (hiperregeneración). Tal curso del proceso de regeneración puede conducir a la aparición de crecimiento tumoral.

Regeneración (lat. regenerar - renacimiento, restauración) - restauración de la integridad anatómica de un órgano o tejido después de la muerte de elementos estructurales.

En condiciones fisiológicas, los procesos de regeneración ocurren continuamente con intensidad variable en diferentes órganos y tejidos, correspondiendo a la intensidad de la obsolescencia de los elementos celulares de un órgano o tejido dado y su reemplazo por otros de nueva formación. Los elementos formados de la sangre, las células del epitelio tegumentario de la piel, las membranas mucosas del tracto gastrointestinal y el tracto respiratorio se reemplazan continuamente. Los procesos cíclicos en el área genital femenina conducen al rechazo rítmico y la renovación del endometrio a través de su regeneración.

Todos estos procesos son el prototipo fisiológico de la regeneración patológica (también llamada reparadora). Las características del desarrollo, curso y resultado de la regeneración reparadora están determinadas por el tamaño de la muerte del tejido y la naturaleza de los efectos patogénicos. Esta última circunstancia debe tenerse especialmente en cuenta, ya que las condiciones y causas de muerte del tejido son fundamentales para el proceso de regeneración y sus resultados. Así, por ejemplo, las cicatrices después de quemaduras en la piel, que se diferencian de las cicatrices de otro origen, tienen un carácter especial; las cicatrices sifilíticas son rugosas, provocan retracciones profundas y desfiguración del órgano, etc. A diferencia de la regeneración fisiológica, la regeneración reparadora abarca una amplia gama de procesos que conducen a la reposición de un defecto causado por la pérdida de tejido por daño tisular. Hay regeneración reparadora completa - restitución (reemplazo de un defecto con un tejido del mismo tipo y la misma estructura que el difunto) y regeneración reparadora incompleta (relleno del defecto con tejido que tiene mayores propiedades plásticas que el difunto, es decir, granulación ordinaria tejido y tejido conjuntivo, convirtiéndolo aún más en cicatricial). Así, en patología, la regeneración se entiende a menudo como curación.

El concepto de organización también está asociado al concepto de regeneración, ya que ambos procesos se basan en los patrones generales de neoformación tisular y el concepto de sustitución, es decir, desplazamiento y sustitución de un tejido preexistente por un tejido de nueva formación (por ejemplo , sustitución de un trombo por tejido fibroso).

El grado de integridad de la regeneración está determinado por dos factores principales: 1) el potencial regenerativo de un tejido determinado; 2) el volumen del defecto y la homogeneidad o heterogeneidad de las especies de los tejidos muertos.

El primer factor a menudo se asocia con el grado de diferenciación de un tejido dado. Sin embargo, el concepto mismo de diferenciación y el contenido de este concepto son muy relativos, y es imposible comparar tejidos sobre esta base con el establecimiento de una gradación cuantitativa de diferenciación en aspectos funcionales y morfológicos. Junto a los tejidos con un alto potencial de regeneración (por ejemplo, tejido hepático, mucosas del tracto gastrointestinal, órganos hematopoyéticos, etc.), existen órganos con un potencial de regeneración insignificante, en los que la regeneración nunca termina con una restauración completa del tejido perdido (por ejemplo, el miocardio). , SNC). El tejido conectivo, los elementos de la pared de los vasos sanguíneos y linfáticos más pequeños, los nervios periféricos, el tejido reticular y sus derivados tienen una plasticidad extremadamente alta. Por lo tanto, la irritación plástica, que es un traumatismo en el sentido amplio de la palabra (es decir, en todas sus formas), estimula en primer lugar y de manera más completa el crecimiento de estos tejidos.

El volumen de tejido muerto es esencial para que la regeneración sea completa, y los límites cuantitativos de pérdida de tejido para cada órgano, que determinan el grado de recuperación, se conocen más o menos empíricamente. Se cree que para completar la regeneración, no solo es importante el volumen como una categoría puramente cuantitativa, sino también la compleja diversidad de tejidos muertos (esto es especialmente cierto para la muerte de tejidos causada por efectos tóxico-infecciosos). Para explicar este hecho, aparentemente habría que volver a los patrones generales de estimulación de los procesos plásticos en condiciones patológicas: los estimulantes son los productos de la propia muerte tisular (hipotéticas "necrohormonas", "rayos mitogenéticos", "trefones", etc. ). Algunos de ellos son estimulantes específicos para células de cierto tipo, otros son inespecíficos, estimulando los tejidos más plásticos. Los estimulantes no específicos incluyen productos de descomposición y actividad vital de los leucocitos. Su presencia en la inflamación reactiva, que siempre se desarrolla con la muerte no solo de los elementos del parénquima, sino también del estroma vascular, contribuye a la reproducción de los elementos más plásticos: el tejido conectivo, es decir, al final, el desarrollo de una cicatriz.

Existe un esquema general para la secuencia de los procesos de regeneración, independientemente de la zona donde se produzca. En condiciones de patología, los procesos de regeneración en el sentido estricto de la palabra y los procesos de curación tienen un carácter diferente. Esta diferencia está determinada por la naturaleza de la muerte del tejido y la dirección selectiva de la acción del factor patógeno. Las formas puras de regeneración, es decir, la restauración de tejido idéntico al perdido, se observan en aquellos casos en que, bajo la influencia de la influencia patógena, solo mueren elementos parenquimatosos específicos del órgano, siempre que tengan una alta potencia regeneradora. Un ejemplo de esto es la regeneración del epitelio de los túbulos del riñón, dañados selectivamente por la exposición tóxica; regeneración del epitelio de las mucosas durante su descamación; regeneración de alveolocitos pulmonares en catarro descamativo; regeneración del epitelio de la piel; regeneración del endotelio de los vasos sanguíneos y endocardio, etc. En estos casos, la fuente de regeneración son los elementos celulares restantes, cuya reproducción, maduración y diferenciación conduce a la reposición completa de los elementos parenquimatosos perdidos. Con la muerte de complejos complejos estructurales, la restauración del tejido perdido proviene de partes especiales del órgano, que son centros originales de regeneración. En la mucosa intestinal, en el endometrio, tales centros son criptas glandulares. Sus células en proliferación primero cubren el defecto con una capa de células indiferenciadas, a partir de las cuales las glándulas luego se diferencian y se restaura la estructura de la mucosa. En el sistema esquelético, tal centro de regeneración es el periostio, en el epitelio escamoso tegumentario, la capa de Malpighian, en el sistema sanguíneo, la médula ósea y los derivados extramedulares del tejido reticular.

La ley general de la regeneración es la ley del desarrollo, según la cual, en el proceso de neoplasia, surgen derivados celulares jóvenes indiferenciados, que posteriormente pasan por etapas de diferenciación morfológica y funcional hasta la formación de un tejido maduro.

La muerte de partes del cuerpo, que consiste en un complejo de diferentes tejidos, provoca una inflamación reactiva (ver) en la periferia. Este es un acto adaptativo, ya que la reacción inflamatoria se acompaña de hiperemia y un aumento en el metabolismo de los tejidos, lo que contribuye al crecimiento de células recién formadas. Además, los elementos celulares de la inflamación del grupo de los histofagocitos son un material plástico para las neoplasias del tejido conjuntivo.

En patología, la curación anatómica a menudo se logra con la ayuda de tejido de granulación (ver), la etapa de neoplasia de una cicatriz fibrosa. El tejido de granulación se desarrolla con casi cualquier regeneración reparadora, pero el grado de su desarrollo y los resultados finales varían en un rango muy amplio. A veces se trata de áreas sensibles de tejido fibroso, difícilmente distinguibles mediante el examen microscópico, a veces hebras densas y ásperas de tejido cicatricial braditrófico hialinizado, a menudo sujetas a calcificación (ver) y osificación.

Además de la potencia regeneradora de este tejido, la naturaleza de su daño, su volumen, factores comunes son importantes en el proceso regenerativo. Estos incluyen la edad del sujeto, la naturaleza y características de la nutrición, la reactividad general del cuerpo. Con trastornos de la inervación, beriberi, se pervierte el curso habitual de la regeneración reparadora, que se expresa con mayor frecuencia en una ralentización del proceso de regeneración, letargo de las reacciones celulares. También existe el concepto de diátesis fibroplástica como una característica constitucional del cuerpo para responder a diversos estímulos patógenos con una mayor formación de tejido fibroso, que se manifiesta por la formación de queloides (ver), enfermedad adhesiva. En la práctica clínica, es importante tener en cuenta los factores generales para crear las condiciones óptimas para la integridad del proceso de regeneración y curación.

La regeneración es uno de los procesos adaptativos más importantes que aseguran la restauración de la salud y la continuación de la vida en las condiciones de emergencia creadas por la enfermedad. Sin embargo, como cualquier proceso adaptativo, la regeneración en cierta etapa y bajo ciertas vías de desarrollo puede perder su significado adaptativo y crear nuevas formas de patología. Las cicatrices que desfiguran, deforman el órgano, interrumpen bruscamente su función (por ejemplo, la transformación cicatricial de las válvulas cardíacas en el resultado de la endocarditis), a menudo crean una patología crónica grave que requiere medidas terapéuticas especiales. A veces, el tejido recién formado supera cuantitativamente el volumen del fallecido (superregeneración). Además, en cualquier regeneración hay elementos de atipismo, cuya aguda gravedad es una etapa en el desarrollo del tumor (ver). Regeneración de órganos y tejidos individuales: consulte los artículos pertinentes sobre órganos y tejidos.

información general

Regeneración(del lat. regeneración renacimiento) - restauración (reembolso) de los elementos estructurales del tejido a cambio de los muertos. En un sentido biológico, la regeneración es proceso adaptativo, desarrollado en el curso de la evolución e inherente a todos los seres vivos. En la vida de un organismo, cada función funcional requiere el gasto de un sustrato material y su restauración. Por lo tanto, durante la regeneración, autorreproducción de la materia viva, además, esta autorreproducción de lo vivo refleja principio de autorregulación Y automatización de funciones vitales(Davydovsky I.V., 1969).

La restauración regenerativa de la estructura puede ocurrir en diferentes niveles: molecular, subcelular, celular, tisular y de órgano, sin embargo, siempre se trata del reemplazo de una estructura que sea capaz de realizar una función especializada. La regeneración es restauración tanto de la estructura como de la función. El valor del proceso regenerativo está en el soporte material de la homeostasis.

La restauración de la estructura y la función se puede llevar a cabo utilizando procesos hiperplásicos celulares o intracelulares. Sobre esta base, se distinguen las formas de regeneración celular e intracelular (Sarkisov D.S., 1977). Para forma celular La regeneración se caracteriza por la reproducción celular en forma mitótica y amitótica, por forma intracelular, que pueden ser organoides e intraorganoides, - un aumento en el número (hiperplasia) y tamaño (hipertrofia) de ultraestructuras (núcleo, nucléolo, mitocondria, ribosomas, complejo lamelar, etc.) y sus componentes (ver Fig. 5, 11, 15 ) . forma intracelular la regeneración es universal, ya que es característico de todos los órganos y tejidos. Sin embargo, la especialización estructural y funcional de órganos y tejidos en filo- y ontogénesis “seleccionó” para unos la forma predominantemente celular, para otros -predominante o exclusivamente intracelular, para el tercero- igualmente ambas formas de regeneración (Cuadro 5). El predominio de una u otra forma de regeneración en determinados órganos y tejidos viene determinado por su finalidad funcional, especialización estructural y funcional. La necesidad de preservar la integridad del tegumento del cuerpo explica, por ejemplo, el predominio de la forma celular de regeneración del epitelio tanto de la piel como de las mucosas. Función especializada de la célula piramidal del cerebro.

del cerebro, así como de las células musculares del corazón, excluye la posibilidad de división de estas células y permite comprender la necesidad de selección en la filo y ontogénesis de la regeneración intracelular como única forma de restauración de este sustrato .

Tabla 5 Formas de regeneración en órganos y tejidos de mamíferos (según Sarkisov D.S., 1988)

Estos datos refutan las ideas que existían hasta hace poco sobre la pérdida de la capacidad de regeneración de algunos órganos y tejidos de mamíferos, sobre la “mala” y “buena” regeneración de los tejidos humanos, que existe una “ley de relación inversa” entre el grado de diferenciación de tejidos y su capacidad de regeneración. . Ahora se ha establecido que en el curso de la evolución, la capacidad de regeneración en algunos tejidos y órganos no desapareció, sino que tomó formas (celulares o intracelulares) correspondientes a su originalidad estructural y funcional (Sarkisov D.S., 1977). Así, todos los tejidos y órganos tienen la capacidad de regenerarse, solo sus formas son diferentes dependiendo de la especialización estructural y funcional del tejido u órgano.

Morfogénesis El proceso regenerativo consta de dos fases: proliferación y diferenciación. Estas fases se expresan especialmente bien en la forma celular de regeneración. EN fase de proliferación las células jóvenes e indiferenciadas se multiplican. Estas células se llaman arqueado(del lat. cambio- cambio de cambio) Células madre Y células progenitoras.

Cada tejido se caracteriza por sus propias células cambiales, que difieren en el grado de actividad proliferativa y especialización, sin embargo, una célula madre puede ser el ancestro de varios tipos.

células (por ejemplo, una célula madre del sistema hematopoyético, tejido linfoide, algunos representantes celulares del tejido conectivo).

EN fase de diferenciación las células jóvenes maduran, se produce su especialización estructural y funcional. El mismo cambio de hiperplasia de ultraestructuras por su diferenciación (maduración) subyace al mecanismo de regeneración intracelular.

Regulación del proceso regenerativo. Entre los mecanismos reguladores de la regeneración se distinguen los humorales, inmunológicos, nerviosos y funcionales.

Mecanismos humorales se implementan tanto en las células de los órganos y tejidos dañados (reguladores intersticiales e intracelulares) como más allá (hormonas, poetínas, mediadores, factores de crecimiento, etc.). Los reguladores humorales son teclados (del griego. chalaino- debilitar) - sustancias que pueden suprimir la división celular y la síntesis de ADN; son específicos de tejido. Mecanismos inmunológicos la regulación está asociada con la "información regenerativa" transportada por los linfocitos. En este sentido, cabe señalar que los mecanismos de la homeostasis inmunológica también determinan la homeostasis estructural. mecanismos nerviosos Los procesos regenerativos están asociados principalmente con la función trófica del sistema nervioso, y mecanismos funcionales- con una "solicitud" funcional de un órgano, tejido, que se considera como un estímulo para la regeneración.

El desarrollo del proceso regenerativo depende en gran medida de una serie de condiciones o factores generales y locales. A general debe incluir edad, constitución, estado nutricional, estado metabólico y hematopoyético, local - el estado de inervación, circulación sanguínea y linfática del tejido, la actividad proliferativa de sus células, la naturaleza del proceso patológico.

Clasificación. Hay tres tipos de regeneración: fisiológica, reparadora y patológica.

regeneración fisiológica se produce a lo largo de la vida y se caracteriza por la renovación constante de las células, estructuras fibrosas, sustancia principal del tejido conjuntivo. No hay estructuras que no se sometan a una regeneración fisiológica. Donde domina la forma celular de regeneración, tiene lugar la renovación celular. Así que hay un cambio constante del epitelio tegumentario de la piel y las membranas mucosas, el epitelio secretor de las glándulas exocrinas, las células que recubren las membranas serosas y sinoviales, los elementos celulares del tejido conectivo, eritrocitos, leucocitos y plaquetas sanguíneas, etc. . En tejidos y órganos donde se pierde la forma celular de regeneración, por ejemplo, en el corazón, cerebro, se renuevan las estructuras intracelulares. Junto con la renovación de las células y estructuras subcelulares, regeneración bioquímica, aquellos. renovación de la composición molecular de todos los componentes del cuerpo.

Regeneración reparadora o restauradora observado en varios procesos patológicos que conducen al daño a las células y tejidos

su. Los mecanismos de regeneración reparadora y fisiológica son los mismos, la regeneración reparadora es una regeneración fisiológica mejorada. Sin embargo, debido a que la regeneración reparadora es inducida por procesos patológicos, presenta diferencias morfológicas cualitativas con respecto a la fisiológica. La regeneración reparadora puede ser completa o incompleta.

regeneración completa, o restitución, caracterizado por la compensación del defecto con tejido idéntico al del difunto. Se desarrolla predominantemente en tejidos donde predomina la regeneración celular. Así, en el tejido conectivo, los huesos, la piel y las membranas mucosas, incluso los defectos relativamente grandes en un órgano pueden ser reemplazados por un tejido idéntico al fallecido por división celular. En regeneración incompleta, o sustituciones, el defecto es reemplazado por tejido conectivo, una cicatriz. La sustitución es característica de los órganos y tejidos en los que predomina la forma de regeneración intracelular, o se combina con la regeneración celular. Dado que durante la regeneración hay una restauración de una estructura capaz de realizar una función especializada, el significado de la regeneración incompleta no está en reemplazar el defecto con una cicatriz, sino en hiperplasia compensatoria elementos del tejido especializado restante, cuya masa aumenta, es decir. pasando hipertrofia telas

En regeneración incompleta, aquellos. curación del tejido por una cicatriz, la hipertrofia se produce como expresión del proceso regenerativo, por lo que se denomina regeneración, contiene el significado biológico de la regeneración reparadora. La hipertrofia regenerativa se puede llevar a cabo de dos maneras: con la ayuda de hiperplasia celular o hiperplasia e hipertrofia de ultraestructuras celulares, es decir. hipertrofia celular.

Restauración de la masa inicial del órgano y su función debido principalmente a hiperplasia celular ocurre con la hipertrofia regenerativa del hígado, los riñones, el páncreas, las glándulas suprarrenales, los pulmones, el bazo, etc. La hipertrofia regenerativa debida a hiperplasia de ultraestructuras celulares característica del miocardio, cerebro, i.e. aquellos órganos donde predomina la forma intracelular de regeneración. En el miocardio, por ejemplo, a lo largo de la periferia de la cicatriz que reemplazó al infarto, el tamaño de las fibras musculares aumenta significativamente; se hipertrofian debido a la hiperplasia de sus elementos subcelulares (Fig. 81). Ambas formas de hipertrofia regenerativa no se excluyen entre sí, sino que, por el contrario, a menudo están combinados. Entonces, con la hipertrofia regenerativa del hígado, no solo se produce un aumento en el número de células en la parte del órgano preservada después del daño, sino también su hipertrofia, debido a la hiperplasia de las ultraestructuras. No se puede descartar que la hipertrofia regenerativa en el músculo cardíaco pueda proceder no solo en forma de hipertrofia de fibras, sino también aumentando el número de sus células musculares constituyentes.

El período de recuperación generalmente no se limita solo al hecho de que la regeneración reparadora se desarrolla en el órgano dañado. Si

Arroz. 81. Regeneración de la hipertrofia miocárdica. Las fibras musculares hipertrofiadas se localizan a lo largo de la periferia de la cicatriz.

el efecto del factor patógeno se detiene antes de la muerte de la célula, hay una restauración gradual de los orgánulos dañados. En consecuencia, las manifestaciones de la reacción reparadora deben ampliarse incluyendo procesos intracelulares restauradores en órganos alterados distróficamente. La opinión generalmente aceptada sobre la regeneración solo como la etapa final del proceso patológico apenas se justifica. La regeneración reparadora no es local, A reacción general organismo, cubriendo varios órganos, pero plenamente realizado sólo en uno u otro de ellos.

ACERCA DE regeneración patológica dicen en aquellos casos en que, por diversas razones, hay perversión del proceso regenerativo, violación del cambio de fase proliferación

y diferenciación. La regeneración patológica se manifiesta en la formación excesiva o insuficiente de tejido en regeneración (hiper- o hiporegeneración), así como en la transformación durante la regeneración de un tipo de tejido en otro [metaplasia - ver. Procesos de adaptación (adaptación) y compensación]. Ejemplos son la hiperproducción de tejido conectivo con la formación queloide, regeneración excesiva de los nervios periféricos y formación excesiva de callos durante la cicatrización de fracturas, cicatrización lenta de heridas y metaplasia epitelial en el foco de inflamación crónica. La regeneración patológica generalmente se desarrolla con violaciones de general Y condiciones locales de regeneración(violación de la inervación, inanición de proteínas y vitaminas, inflamación crónica, etc.).

Regeneración de tejidos y órganos individuales

La regeneración reparadora de la sangre difiere de la regeneración fisiológica principalmente en su mayor intensidad. En este caso, la médula ósea roja activa aparece en los huesos largos en lugar de la médula ósea grasa (transformación mieloide de la médula ósea grasa). Las células grasas son reemplazadas por islas en crecimiento de tejido hematopoyético, que llena el canal medular y se ve jugosa, de color rojo oscuro. Además, la hematopoyesis comienza a ocurrir fuera de la médula ósea - extramedular, o extramedular, hematopoyesis. Ocha-

La hematopoyesis extramedular (heterotópica) GI como resultado del desalojo de la médula ósea de las células madre aparece en muchos órganos y tejidos: el bazo, el hígado, los ganglios linfáticos, las membranas mucosas, el tejido adiposo, etc.

La regeneración de la sangre puede ser agudamente oprimido (p. ej., enfermedad por radiación, anemia aplásica, aleukia, agranulocitosis) o pervertido (p. ej., anemia perniciosa, policitemia, leucemia). Al mismo tiempo, elementos formes inmaduros, funcionalmente defectuosos y que colapsan rápidamente ingresan a la sangre. En tales casos, se habla de regeneración patológica de la sangre.

Las capacidades reparadoras de los órganos de los sistemas hematopoyético e inmunocompetente son ambiguas. Médula ósea tiene propiedades plásticas muy altas y puede restaurarse incluso con daños importantes. Los ganglios linfáticos se regeneran bien solo en aquellos casos en que se conservan las conexiones de los vasos linfáticos aferentes y eferentes con el tejido conectivo circundante. Regeneración de tejidos bazo cuando está dañado, por lo general es incompleto, el tejido muerto es reemplazado por una cicatriz.

Regeneración de vasos sanguíneos y linfáticos. procede de forma ambigua dependiendo de su calibre.

microvasos tienen una mayor capacidad de regeneración que los vasos grandes. La nueva formación de microvasos puede ocurrir por gemación o de forma autógena. Durante la regeneración vascular brotando (Fig. 82) aparecen protuberancias laterales en su pared debido a las células endoteliales que se dividen intensamente (angioblastos). Se forman hebras a partir del endotelio, en las que aparecen espacios y entra sangre o linfa del vaso "madre". Otros elementos: la pared vascular se forma debido a la diferenciación del endotelio y las células del tejido conjuntivo que rodean el vaso.Fibras nerviosas de nervios preexistentes crecen en la pared vascular. Neoplasia autógena vasos consiste en el hecho de que aparecen focos de células indiferenciadas en el tejido conectivo. En estos focos, aparecen espacios en los que se abren los capilares preexistentes y fluye la sangre. Las células jóvenes del tejido conectivo se diferencian y forman el revestimiento endotelial y otros elementos de la pared del vaso.

Arroz. 82. Regeneración de vasos por gemación

Grandes buques no tienen suficientes propiedades plásticas. Por lo tanto, si sus paredes están dañadas, solo se restauran las estructuras de la capa interna, su revestimiento endotelial; los elementos de las capas media y externa generalmente se reemplazan por tejido conectivo, lo que a menudo conduce al estrechamiento o la obliteración de la luz del vaso.

Regeneración del tejido conectivo comienza con la proliferación de elementos mesenquimales jóvenes y neoplasias de microvasos. Se forma un tejido conectivo joven rico en células y vasos de paredes delgadas, que tiene un aspecto característico. Este es un tejido jugoso de color rojo oscuro con una superficie granular, como si estuviera cubierto de gránulos grandes, que fue la base para llamarlo tejido de granulación. Los gránulos son bucles de vasos de paredes delgadas recién formados que sobresalen por encima de la superficie, que forman la base del tejido de granulación. Entre los vasos hay muchas células similares a linfocitos indiferenciadas del tejido conjuntivo, leucocitos, células plasmáticas y labrocitos (Fig. 83). Más tarde sucede maduración tejido de granulación, que se basa en la diferenciación de elementos celulares, estructuras fibrosas y también vasos. El número de elementos hematógenos disminuye y los fibroblastos aumentan. En relación con la síntesis de colágeno se forman fibroblastos en los espacios intercelulares. argirofílico(ver Fig. 83), y luego fibras de colágeno. La síntesis de glicosaminoglicanos por los fibroblastos sirve para formar

sustancia básica tejido conectivo. A medida que los fibroblastos maduran, aumenta el número de fibras de colágeno, se agrupan en haces; al mismo tiempo, el número de vasos disminuye, se diferencian en arterias y venas. La maduración del tejido de granulación finaliza con la formación tejido cicatricial fibroso grueso.

La nueva formación de tejido conjuntivo se produce no solo cuando se daña, sino también cuando otros tejidos se regeneran de forma incompleta, así como durante la organización (encapsulación), la cicatrización de heridas y la inflamación productiva.

La maduración del tejido de granulación puede tener ciertas desviaciones La inflamación que se desarrolla en el tejido de granulación provoca un retraso en su maduración,

Arroz. 83. tejido de granulación. Hay muchas células de tejido conjuntivo indiferenciadas y fibras argirófilas entre los vasos de paredes delgadas. impregnación de plata

y actividad sintética excesiva de fibroblastos - a la formación excesiva de fibras de colágeno con su posterior hialinosis pronunciada. En tales casos, el tejido cicatricial aparece en forma de una formación similar a un tumor de un color rojo azulado, que se eleva sobre la superficie de la piel en forma queloide. Las cicatrices queloides se forman después de varias lesiones cutáneas traumáticas, especialmente después de quemaduras.

Regeneración del tejido adiposo se produce por la neoplasia de las células del tejido conjuntivo, que se transforman en grasa (adiposocitos) al acumular lípidos en el citoplasma. Las células grasas se pliegan en lóbulos, entre los cuales hay capas de tejido conectivo con vasos y nervios. La regeneración del tejido adiposo también puede ocurrir a partir de los restos nucleados del citoplasma de las células grasas.

regeneración ósea en caso de fractura ósea, depende en gran medida del grado de destrucción ósea, la correcta reposición de los fragmentos óseos, las condiciones locales (estado circulatorio, inflamación, etc.). En sin complicaciones fractura ósea, cuando los fragmentos óseos están inmóviles, puede ocurrir unión ósea primaria(Figura 84). Comienza con el crecimiento en el área del defecto y el hematoma entre fragmentos óseos de elementos y vasos mesenquimales jóvenes. Hay un llamado callo preliminar del tejido conjuntivo, en el que la formación de hueso comienza inmediatamente. Se asocia con la activación y proliferación osteoblastos en el área del daño, pero principalmente en el periostato y el endostato. En el tejido fibroreticular osteogénico aparecen trabéculas óseas poco calcificadas, cuyo número aumenta.

Formado callo preliminar. En el futuro, madura y se convierte en un hueso lamelar maduro: así es como

Arroz. 84. Fusión ósea primaria. Callo intermedio (mostrado por una flecha), fragmentos de hueso de soldadura (según G.I. Lavrishcheva)

callo definitivo, que en su estructura difiere del tejido óseo solo en la disposición desordenada de los travesaños óseos. Después de que el hueso comienza a realizar su función y aparece una carga estática, el tejido recién formado se reestructura con la ayuda de osteoclastos y osteoblastos, aparece la médula ósea, se restaura la vascularización y la inervación. En caso de violación de las condiciones locales de regeneración ósea (trastorno circulatorio), movilidad de fragmentos, fracturas diafisarias extensas, unión ósea secundaria(Figura 85). Este tipo de fusión ósea se caracteriza por la formación entre fragmentos óseos, en primer lugar de tejido cartilaginoso, a partir del cual se construye el tejido óseo. Por lo tanto, con la fusión ósea secundaria hablan de callo osteocondral preliminar, que se convierte en hueso maduro con el tiempo. La fusión ósea secundaria en comparación con la primaria es mucho más común y lleva más tiempo.

En condiciones adversas la regeneración ósea puede verse afectada. Así, cuando una herida se infecta, se retrasa la regeneración ósea. Los fragmentos óseos que, durante el curso normal del proceso regenerativo, actúan como armazón para el tejido óseo recién formado, favorecen la inflamación en condiciones de supuración de la herida, lo que inhibe la regeneración. A veces, el callo cartilaginoso óseo primario no se diferencia en callo óseo. En estos casos, los extremos del hueso roto permanecen móviles, formando articulación falsa. El exceso de producción de tejido óseo durante la regeneración conduce a la aparición de crecimientos óseos - exostosis

Regeneración de cartílago en cambio el hueso se presenta generalmente incompleto. Solo los pequeños defectos pueden ser reemplazados por tejido recién formado debido a los elementos cambiales del pericondrio: condroblastos. Estas células crean la sustancia básica del cartílago y luego se convierten en células de cartílago maduras. Los grandes defectos del cartílago se reemplazan por tejido cicatricial.

regeneración del tejido muscular, sus posibilidades y formas son diferentes según el tipo de este tejido. Liso los ratones, cuyas células son capaces de mitosis y amitosis, con defectos menores pueden regenerarse completamente. Las áreas significativas de daño en los músculos lisos se reemplazan por una cicatriz, mientras que las fibras musculares restantes se hipertrofian. La nueva formación de fibras musculares lisas puede ocurrir por transformación (metaplasia) de elementos del tejido conjuntivo. Así se forman haces de fibras musculares lisas en las adherencias pleurales, en los trombos en proceso de organización, en los vasos durante su diferenciación.

herido los músculos se regeneran sólo cuando se preserva el sarcolema. En el interior de los conductos del sarcolema se regeneran sus orgánulos dando lugar a la aparición de unas células denominadas mioblastos. Se estiran, aumenta el número de núcleos en ellos, en el sarcoplasma.

Arroz. 85. Fusión ósea secundaria (según G.I. Lavrishcheva):

a - callo perióstico osteocartilaginoso; un trozo de tejido óseo entre el cartílago (imagen microscópica); b - callo perióstico óseo y cartilaginoso (histotopograma 2 meses después de la cirugía): 1 - parte ósea; 2 - parte cartilaginosa; 3 - fragmentos de huesos; c - callo perióstico soldadura fragmentos óseos desplazados

las miofibrillas se diferencian y los tubos del sarcolema se convierten en fibras musculares estriadas. La regeneración del músculo esquelético también puede estar asociada con células satélite, que se encuentran debajo del sarcolema, es decir, dentro de la fibra muscular, y son arqueado. En caso de lesión, las células satélite comienzan a dividirse intensamente, luego se diferencian y aseguran la restauración de las fibras musculares. Si, cuando se daña el músculo, se viola la integridad de las fibras, entonces, en los extremos de sus rupturas, aparecen protuberancias en forma de matraz, que contienen una gran cantidad de núcleos y se denominan riñones musculares. En este caso, no se produce el restablecimiento de la continuidad de las fibras. El sitio de ruptura está lleno de tejido de granulación, que se convierte en una cicatriz. (callo muscular). Regeneración músculos del corazón cuando se daña, como sucede con el daño a los músculos estriados, termina con la cicatrización del defecto. Sin embargo, en las fibras musculares restantes se produce una intensa hiperplasia de las ultraestructuras, lo que conduce a la hipertrofia de las fibras y al restablecimiento de la función del órgano (v. fig. 81).

regeneración epitelial en la mayoría de los casos se realiza de forma bastante completa, ya que tiene una alta capacidad regenerativa. Regenera especialmente bien epitelio de cubierta. Recuperación epitelio escamoso estratificado queratinizado posible incluso con defectos cutáneos bastante grandes. Durante la regeneración de la epidermis en los bordes del defecto, hay una mayor reproducción de células de la capa germinal (cambial), germinal (Malpighian). Las células epiteliales resultantes primero cubren el defecto en una capa. En el futuro, la capa del epitelio se vuelve multicapa, sus células se diferencian y adquiere todos los signos de la epidermis, que incluye el crecimiento granular brillante (en las plantas y la superficie palmar de las manos) y el estrato córneo. . En violación de la regeneración del epitelio de la piel, se forman úlceras que no cicatrizan, a menudo con el crecimiento de epitelio atípico en sus bordes, que pueden servir como base para el desarrollo de cáncer de piel.

Epitelio tegumentario de las mucosas (estratificado escamoso no queratinizante, transicional, monocapa prismático y multinuclear ciliado) se regenera de la misma manera que el queratinizante multicapa escamoso. El defecto de la membrana mucosa se restaura debido a la proliferación de células que recubren las criptas y los conductos excretores de las glándulas. Las células epiteliales aplanadas indiferenciadas primero cubren el defecto con una capa delgada (Fig. 86), luego las células toman la forma característica de las estructuras celulares del revestimiento epitelial correspondiente. Paralelamente, las glándulas de la membrana mucosa se restauran parcial o completamente (por ejemplo, glándulas tubulares del intestino, glándulas endometriales).

regeneración mesotelial el peritoneo, la pleura y el saco pericárdico se realiza dividiendo las células restantes. En la superficie del defecto aparecen células cúbicas comparativamente grandes, que luego se aplanan. Con pequeños defectos, el revestimiento mesotelial se restaura rápida y completamente.

El estado del tejido conjuntivo subyacente es importante para la restauración del epitelio tegumentario y del mesotelio, ya que la epitelización de cualquier defecto solo es posible después de haber sido rellenado con tejido de granulación.

Regeneración del epitelio de órganos especializados(hígado, páncreas, riñones, glándulas endocrinas, alvéolos pulmonares) se realiza según el tipo hipertrofia regenerativa: en las áreas dañadas, el tejido se reemplaza por una cicatriz y, a lo largo de su periferia, se produce hiperplasia e hipertrofia de las células del parénquima. EN hígado el sitio de necrosis siempre está sujeto a cicatrización, sin embargo, en el resto del órgano, se produce una intensa neoplasia de células, así como hiperplasia de estructuras intracelulares, que se acompaña de su hipertrofia. Como resultado, la masa inicial y la función del órgano se restablecen rápidamente. Las posibilidades regenerativas del hígado son casi ilimitadas. En el páncreas, los procesos regenerativos se expresan bien tanto en las secciones exocrinas como en los islotes pancreáticos, y el epitelio de las glándulas exocrinas se convierte en la fuente de restauración de los islotes. EN riñones con necrosis del epitelio de los túbulos, los nefrocitos sobrevivientes se reproducen y restauran los túbulos, pero solo con la preservación de la membrana basal tubular. Cuando se destruye (tubulorrexis), el epitelio no se restaura y el túbulo se reemplaza por tejido conectivo. El epitelio tubular muerto no se restaura incluso en el caso de que el glomérulo vascular muera junto con el túbulo. Al mismo tiempo, el tejido conjuntivo cicatricial crece en lugar de la nefrona muerta y las nefronas circundantes experimentan una hipertrofia regenerativa. en las glándulas secreción interna Los procesos de recuperación también están representados por una regeneración incompleta. EN pulmón después de la eliminación de lóbulos individuales, se produce hipertrofia e hiperplasia de elementos tisulares en la parte restante. La regeneración del epitelio especializado de los órganos puede proceder de forma atípica, lo que conduce al crecimiento del tejido conjuntivo, la reorganización estructural y la deformación de los órganos; en tales casos se habla de cirrosis (cirrosis hepática, nefrocirrosis, neumocirrosis).

Regeneración de diferentes partes del sistema nervioso. ocurre de forma ambigua. EN cabeza Y médula espinal las neoplasias de las células ganglionares no

Arroz. 86. Regeneración del epitelio en el fondo de una úlcera estomacal crónica

incluso cuando se destruyen, la restauración de la función solo es posible debido a la regeneración intracelular de las células restantes. La neuroglía, especialmente la microglía, se caracteriza por una forma celular de regeneración; por lo tanto, los defectos en el tejido del cerebro y la médula espinal generalmente están llenos de células de neuroglía en proliferación, las llamadas glial (glial) cicatrices cuando está dañado nodos vegetativos junto con la hiperplasia de las ultraestructuras celulares, también se produce su neoplasia. En caso de violación de la integridad nervio periférico la regeneración ocurre debido al segmento central, que ha conservado su conexión con la célula, mientras que el segmento periférico muere. Las células que se multiplican de la vaina de Schwann del segmento periférico muerto del nervio se ubican a lo largo de él y forman una caja, el llamado cordón de Byungner, en el que crecen los cilindros axiales en regeneración del segmento proximal. La regeneración de las fibras nerviosas termina con su mielinización y restauración de las terminaciones nerviosas. Hiperplasia regenerativa receptores dispositivos y efectores sinápticos pericelulares a veces se acompaña de hipertrofia de sus aparatos terminales. Si la regeneración del nervio se altera por una razón u otra (divergencia significativa de partes del nervio, desarrollo de un proceso inflamatorio), se forma una cicatriz en el lugar de su ruptura, en la que se regeneran los cilindros axiales del segmento proximal del nervio se localizan al azar. Crecimientos similares ocurren en los extremos de los nervios cortados en el muñón de la extremidad después de su amputación. Estos crecimientos formados por fibras nerviosas y tejido fibroso se denominan neuromas de amputación.

Cicatrización de la herida

La cicatrización de heridas procede según las leyes de la regeneración reparadora. La tasa de cicatrización de heridas, sus resultados dependen del grado y la profundidad del daño de la herida, las características estructurales del órgano, el estado general del cuerpo y los métodos de tratamiento utilizados. Según I. V. Davydovsky, se distinguen los siguientes tipos de curación de heridas: 1) cierre directo de un defecto de cubierta epitelial; 2) curación debajo de la costra; 3) cicatrización de heridas por primera intención; 4) cicatrización de heridas por segunda intención, o cicatrización de heridas por supuración.

Cierre directo de un defecto epitelial- esta es la curación más simple, que consiste en el deslizamiento del epitelio sobre el defecto superficial y cerrarlo con una capa epitelial. Observado en la córnea, membranas mucosas. curación debajo de la costra se refiere a pequeños defectos, en cuya superficie aparece rápidamente una costra seca (costra) de sangre y linfa coagulada; la epidermis se restaura debajo de la costra, que desaparece de 3 a 5 días después de la lesión.

Cicatrización por primera intención (per rimamm intentem) observado en heridas con daño no solo en la piel, sino también en el tejido subyacente,

y los bordes de la herida son uniformes. La herida está llena de coágulos de sangre derramada, lo que protege los bordes de la herida de la deshidratación y la infección. Bajo la influencia de las enzimas proteolíticas de los neutrófilos, se produce una lisis parcial de la coagulación de la sangre, se produce detritus tisular. Los neutrófilos mueren, son reemplazados por macrófagos que fagocitan los glóbulos rojos, los restos del tejido dañado; hemosiderina se encuentra en los bordes de la herida. Parte del contenido de la herida se elimina el primer día de la lesión junto con el exudado solo o al tratar la herida. limpieza primaria. En el día 2-3, aparecen fibroblastos y capilares recién formados que crecen uno hacia el otro en los bordes de la herida, tejido de granulación, cuya capa a la tensión primaria no alcanza las dimensiones grandes. Para el día 10-15, madura completamente, el defecto de la herida se epiteliza y la herida cicatriza con una cicatriz delicada. En una herida quirúrgica, la cicatrización por primera intención se acelera debido a que sus bordes están unidos con hilos de seda o catgut, alrededor de los cuales se acumulan células gigantes de cuerpos extraños que los absorben y no interfieren en la cicatrización.

Curación por segunda intención (per secundam intentem), o curación por supuración (o curación por granulación - por granulación), Suele observarse con heridas extensas, acompañadas de aplastamiento y necrosis de tejidos, penetración de cuerpos extraños y microbios en la herida. En el sitio de la herida, se producen hemorragias, hinchazón traumática de los bordes de la herida, aparecen rápidamente signos de demarcación. inflamación purulenta en el borde con tejido muerto, fusión de masas necróticas. Durante los primeros 5-6 días se produce el rechazo de las masas necróticas - secundario limpieza de la herida y comienza a desarrollarse tejido de granulación en los bordes de la herida. tejido de granulación, realizando la herida, consta de 6 capas que pasan entre sí (Anichkov N.N., 1951): capa superficial leucocitaria-necrótica; la capa superficial de los nudos vasculares, la capa de los vasos verticales, la capa que madura, la capa de los fibroblastos situados horizontalmente, la capa fibrosa. La maduración del tejido de granulación durante la cicatrización de heridas por segunda intención va acompañada de la regeneración del epitelio. Sin embargo, con este tipo de cicatrización de heridas, siempre se forma una cicatriz en su lugar.

Regeneración- restauración por parte del cuerpo de órganos y tejidos perdidos o dañados, así como la restauración de todo el organismo de su parte. En mas

grado inherente a plantas e invertebrados, en menor medida - vertebrados. La regeneración se puede activar

experimentalmente.

Regeneración tiene como objetivo restaurar elementos estructurales dañados y los procesos de regeneración pueden

se lleva a cabo en diferentes niveles:

a) moléculas

b) subcelular

c) celular - reproducción celular por mitosis y vía amitótica

d) tejido

e) órgano.

Tipos de regeneración:

7. fisiológico - asegura el funcionamiento de órganos y sistemas en condiciones normales. La regeneración fisiológica ocurre en todos los órganos, pero en algunos más, en otros menos.

2. Reparador(recuperación) - ocurre en relación con procesos patológicos que conducen al daño tisular (esto es una regeneración fisiológica mejorada)

a) regeneración completa (restitución): aparece exactamente el mismo tejido en el sitio del daño tisular

b) regeneración incompleta (sustitución): aparece tejido conectivo en lugar del tejido muerto. Por ejemplo, en el corazón con infarto de miocardio, se produce necrosis, que es reemplazada por tejido conectivo.

El significado de la regeneración incompleta: hipertrofia regenerativa se produce alrededor del tejido conectivo, que

asegura la preservación de la función del órgano dañado.

Hipertrofia regenerativa llevado a cabo a través de:

a) hiperplasia celular (exceso de formación)

b) hipertrofia celular (un aumento en el cuerpo en volumen y masa).

La hipertrofia de regeneración en el miocardio se lleva a cabo debido a la hiperplasia de las estructuras intracelulares.

formas de regeneración.

1. Celular: la reproducción celular se produce de forma mitótica y amitótica. Existe en tejido óseo, epidermis, mucosa gastrointestinal, mucosa respiratoria, mucosa urogenital, endotelio, mesotelio, tejido conjuntivo laxo, sistema hematopoyético. En estos órganos y tejidos se produce una regeneración completa (exactamente el mismo tejido).

2. Intracelular: se produce hiperplasia de las estructuras intracelulares. Miocardio, músculos esqueléticos (principalmente), células ganglionares del sistema nervioso central (exclusivamente).

3. Formas celulares e intracelulares. Hígado, riñones, pulmones, músculos lisos, sistema nervioso autónomo, páncreas, sistema endocrino. Por lo general, hay una regeneración incompleta.

Regeneración del tejido conectivo.

Etapas:

1. Formación de tejido de granulación. Gradualmente hay un desplazamiento de vasos y células con la formación de fibras. Los fibroblastos son fibrocitos que producen fibras.

2. Formación de tejido conectivo maduro. regeneración de sangre

1. Regeneración fisiológica. En la médula ósea.

2. Regeneración reparadora. Ocurre con anemia, leucopenia, trombocitopenia. Aparecen focos extramedulares de hematopoyesis (en el hígado, el bazo, los ganglios linfáticos, la médula ósea amarilla está involucrada en la hematopoyesis).

3. Regeneración patológica. Con enfermedad por radiación, leucemia. En los órganos hematopoyéticos, inmaduros.

elementos hematopoyéticos (células de energía).

Pregunta 16

HOMEOSTASIS.

homeostasis - mantener la constancia del ambiente interno del cuerpo en condiciones ambientales continuamente cambiantes. Porque un organismo es un objeto autorregulador de múltiples niveles, puede ser considerado desde el punto de vista de la cibernética. Entonces, el cuerpo es un complejo sistema de autorregulación de múltiples niveles con muchas variables.

Variables de entrada:

Causa;

Irritación.

Variables de salida:

Reacción;

Consecuencia.

La razón es una desviación de la norma de la reacción en el cuerpo. La retroalimentación juega un papel decisivo. Hay retroalimentación positiva y negativa.

retroalimentación negativa reduce el efecto de la señal de entrada en la salida. retroalimentación positiva aumenta el efecto de la señal de entrada sobre el efecto de salida de la acción.

Un organismo vivo es un sistema ultraestable que busca el estado estable más óptimo, que es proporcionado por adaptaciones.

Pregunta 18:

PROBLEMAS DE TRASPLANTE.

El trasplante es el trasplante de tejidos y órganos.

El trasplante en animales y humanos es el injerto de órganos o secciones de tejidos individuales para reemplazar defectos, estimular la regeneración, durante cirugías estéticas, así como con fines de experimentación y terapia tisular.

Autotrasplante: trasplante de tejido dentro del mismo organismo. Alotrasplante: trasplante entre organismos de la misma especie. El xenotrasplante es un trasplante entre diferentes especies.

Pregunta 19

Cronobiología- una rama de la biología que estudia los ritmos biológicos, el curso de varios procesos biológicos

(principalmente cíclicos) en el tiempo.

ritmos biológicos- (biorritmos), fluctuaciones cíclicas en la intensidad y naturaleza de los procesos y fenómenos biológicos. Algunos ritmos biológicos son relativamente independientes (por ejemplo, frecuencia cardíaca, respiración), otros están asociados con la adaptación de los organismos a los ciclos geofísicos: diarios (por ejemplo, fluctuaciones en la intensidad de la división celular, metabolismo, actividad motora animal), marea ( por ejemplo, procesos biológicos en organismos asociados al nivel de las mareas marinas), anuales (cambios en el número y actividad de animales, crecimiento y desarrollo de plantas, etc.). La ciencia de los ritmos biológicos es la cronobiología.

Pregunta 20

FILOGÉNESIS DEL ESQUELETO

El esqueleto de los peces consta de un cráneo, una columna vertebral, un esqueleto de aletas emparejadas y no emparejadas y sus cinturones. En la región del tronco, las costillas están unidas a los procesos transversales del cuerpo. Las vértebras se articulan entre sí con la ayuda de procesos articulares, proporcionando flexión principalmente en el plano horizontal.

El esqueleto de los anfibios, como todos los vertebrados, consta de cráneo, columna vertebral, esqueleto de extremidades y sus cinturones. El cráneo es casi totalmente cartilaginoso (fig. 11.20). Está articulado de forma móvil con la columna vertebral. La columna vertebral contiene nueve vértebras, unidas en tres secciones: cervical (1 vértebra), tronco (7 vértebras), sacro (1 vértebra), y todas las vértebras caudales se fusionan para formar un solo hueso: el urostilo. Faltan costillas. La cintura escapular incluye huesos típicos de los vertebrados terrestres: omóplatos emparejados, huesos de cuervo (coracoideos), clavículas y un esternón no emparejado. Tiene la forma de un semicírculo que se encuentra en el espesor de los músculos del tronco, es decir, no está conectado a la columna vertebral. La cintura pélvica está formada por dos huesos pélvicos, formados por tres pares de huesos ilíacos, isquiáticos y púbicos, fusionados entre sí. Los huesos ilíacos largos están unidos a las apófisis transversas de las vértebras sacras. El esqueleto de miembros libres se construye de acuerdo con el tipo de un sistema de palancas de varios miembros, conectados de forma móvil por articulaciones esféricas. Como parte de la extremidad anterior. asignar el hombro, el antebrazo y la mano.

El cuerpo del lagarto se divide en cabeza, tronco y cola. El cuello está bien definido en la región del tronco. Todo el cuerpo está cubierto de escamas córneas, y la cabeza y el vientre están cubiertos de grandes escudos. Las extremidades del lagarto están bien desarrolladas y armadas con cinco dedos con garras. Los huesos del hombro y del muslo están paralelos al suelo, lo que hace que el cuerpo se hunda y toque el suelo (de ahí el nombre de la clase). La columna cervical consta de ocho vértebras, la primera de las cuales está conectada de forma móvil tanto con el cráneo como con la segunda vértebra, lo que proporciona a la región de la cabeza una mayor libertad de movimiento. Las vértebras de la región lumbotorácica tienen costillas, parte de las cuales están conectadas al esternón, lo que da como resultado la formación del tórax. Las vértebras sacras proporcionan una conexión más fuerte con los huesos pélvicos que en los anfibios.

El esqueleto de los mamíferos es básicamente similar en estructura al esqueleto de los vertebrados terrestres, sin embargo, existen algunas diferencias: el número de vértebras cervicales es constante e igual a siete, el cráneo es más voluminoso, lo que se asocia con el gran tamaño de la cerebro. Los huesos del cráneo se fusionan bastante tarde, lo que permite que el cerebro se expanda a medida que el animal crece. Las extremidades de los mamíferos están construidas según el tipo de cinco dedos característico de los vertebrados terrestres.

Pregunta 21

FILOGÉNESIS DEL SISTEMA DE CIRCULACIÓN

El sistema circulatorio de los peces está cerrado. El corazón tiene dos cámaras, que consisten en un atrio y un ventrículo. La sangre venosa del ventrículo del corazón ingresa a la aorta abdominal, que la lleva a las branquias, donde se enriquece con oxígeno y se libera de dióxido de carbono. La sangre arterial que fluye de las branquias se recolecta en la aorta dorsal, que se encuentra a lo largo del cuerpo debajo de la columna vertebral. Numerosas arterias parten de la aorta dorsal hacia varios órganos del pez. En ellos, las arterias se disgregan en una red de finísimos capilares, a través de cuyas paredes la sangre cede oxígeno y se enriquece con dióxido de carbono. La sangre venosa se acumula en las venas y, a través de ellas, ingresa a la aurícula y, desde allí, al ventrículo. Por lo tanto, los peces tienen un círculo de circulación sanguínea.

El sistema circulatorio de los anfibios está representado por un corazón de tres cámaras, que consta de dos aurículas y un ventrículo, y dos círculos de circulación sanguínea: grande (tronco) y pequeño (pulmonar). La circulación pulmonar comienza en el ventrículo, incluye los vasos de los pulmones y termina en la aurícula izquierda. Un gran círculo también comienza en el ventrículo. La sangre, habiendo pasado por los vasos de todo el cuerpo, regresa a la aurícula derecha. Por lo tanto, la sangre arterial de los pulmones ingresa a la aurícula izquierda y la sangre venosa de todo el cuerpo ingresa a la aurícula derecha. La sangre arterial que fluye de la piel también ingresa a la aurícula derecha. Entonces, gracias a la aparición de la circulación pulmonar, la sangre arterial también ingresa al corazón de los anfibios. A pesar de que la sangre arterial y venosa ingresa al ventrículo, no se produce una mezcla completa de la sangre debido a la presencia de bolsas y tabiques incompletos. Gracias a ellos, al salir del ventrículo, la sangre arterial fluye a través de las arterias carótidas hacia la sección de la cabeza, la sangre venosa hacia los pulmones y la piel, y la sangre mixta hacia todos los demás órganos del cuerpo. Por lo tanto, en los anfibios no hay una división completa de la sangre en el ventrículo, por lo tanto, la intensidad de los procesos vitales es baja y la temperatura corporal es inestable.

El corazón de los reptiles tiene tres cámaras, sin embargo, la mezcla completa de sangre arterial y venosa no ocurre debido a la presencia de un tabique longitudinal incompleto en él. Tres vasos que parten de diferentes partes del ventrículo - la arteria pulmonar, los arcos aórticos izquierdo y derecho - llevan sangre venosa a los pulmones, arterial - a la cabeza y miembros anteriores, y al resto de las partes - mezclada con predominio de arterial . Tal suministro de sangre, así como una baja capacidad de termorregulación, conducen al hecho de que

La temperatura corporal de los reptiles depende de las condiciones de temperatura del ambiente.

El alto nivel de actividad vital de las aves se debe a un sistema circulatorio más avanzado en comparación con los animales de clases anteriores. Tenían una separación completa del flujo sanguíneo arterial y venoso. Esto se debe al hecho de que el corazón de las aves tiene cuatro cámaras y está completamente dividido en las partes izquierda, arterial y derecha, venosa. El arco aórtico es uno solo (derecho) y parte del ventrículo izquierdo. En él fluye sangre arterial pura, que irriga todos los tejidos y órganos del cuerpo. La arteria pulmonar sale del ventrículo derecho y lleva sangre venosa a los pulmones. La sangre se mueve rápidamente a través de los vasos, el intercambio de gases se produce intensamente, se libera mucho calor. El sistema circulatorio de los mamíferos no tiene diferencias fundamentales con el de las aves. A diferencia de las aves, en los mamíferos el arco aórtico izquierdo parte del ventrículo izquierdo.

Pregunta 22

DESARROLLO DE ARCOS ARTERALES

Arcos arteriales, arcos aórticos, vasos sanguíneos que se establecen en embriones de vertebrados en forma de 6-7 (hasta 15 en ciclóstomos) troncos laterales emparejados que se extienden desde la aorta abdominal. AD pasan a través de los tabiques interbranquiales al lado dorsal de la faringe y, fusionándose, forman la aorta dorsal. Los 2 primeros pares de arcos arteriales suelen reducirse precozmente; en larvas de peces y anfibios se conservan en forma de pequeños vasos. Los restantes 4-5 pares de arcos arteriales se convierten en vasos branquiales. En los vertebrados terrestres, las arterias carótidas se forman a partir del tercer par de arcos arteriales y las arterias pulmonares se forman a partir del sexto. En los anfibios caudados, generalmente los pares de arcos arteriales cuarto y quinto forman los troncos o raíces de la aorta, que se fusionan con la aorta dorsal. En anfibios y reptiles sin cola, los arcos aórticos surgen solo del cuarto par de arcos arteriales, y el quinto está reducido. En las aves y los mamíferos, el quinto y la mitad del cuarto arco arterial se reducen, en las aves, la aorta se convierte en su mitad derecha, en los mamíferos, en la izquierda. A veces, en los adultos, quedan vasos germinales que conectan los arcos aórticos con las arterias carótidas (conductos carotídeos) o pulmonares (conductos botalianos).

Pregunta 23

Sistema respiratorio.

La mayoría de los animales son aerobios. La difusión de gases de la atmósfera a través de una solución acuosa se lleva a cabo durante la respiración. Los elementos de la piel y la respiración acuática se conservan incluso en los vertebrados superiores. En el curso de la evolución, los animales desarrollaron una variedad de dispositivos respiratorios, derivados de la piel y el tubo digestivo. Las branquias y los pulmones son derivados de la faringe.

FILOGÉNESIS DE LOS ÓRGANOS RESPIRATORIOS

Los órganos respiratorios, las branquias, se encuentran en la parte superior de los cuatro arcos branquiales en forma de pétalos de color rojo brillante. El agua entra por la boca del pez, se filtra a través de las hendiduras branquiales, lava las branquias y sale por debajo de la cubierta branquial. El intercambio de gases se lleva a cabo en numerosos capilares branquiales, en los que la sangre fluye hacia el agua que rodea las branquias.

Las ranas respiran con pulmones y piel. Los pulmones son sacos huecos emparejados con una superficie interior celular atravesada por una red de capilares sanguíneos, donde se produce el intercambio de gases. El mecanismo de respiración en los anfibios es imperfecto, del tipo forzado. El animal aspira aire hacia la cavidad orofaríngea, para lo cual baja el fondo de la cavidad oral y abre las fosas nasales. Luego se cierran las fosas nasales con válvulas, se eleva el piso de la boca y se bombea aire a los pulmones. La eliminación de aire de los pulmones se produce debido a la contracción de los músculos pectorales. La superficie de los pulmones en los anfibios es pequeña, menor que la superficie de la piel.

Órganos respiratorios - pulmones (reptiles). Sus paredes tienen una estructura celular, lo que aumenta mucho la superficie. La respiración cutánea está ausente. La ventilación de los pulmones es más intensa que en los anfibios y está asociada con un cambio en el volumen del tórax. Las vías respiratorias (tráquea, bronquios) protegen los pulmones de los efectos de secado y enfriamiento del aire proveniente del exterior.

Los pulmones de las aves son cuerpos densos y esponjosos. Los bronquios, habiendo ingresado a los pulmones, se ramifican fuertemente hacia los bronquiolos más delgados y cerrados a ciegas, enredados en una red de capilares, donde

y se produce el intercambio de gases. Parte de los bronquios grandes, sin ramificación, va más allá de los pulmones y se expande en enormes sacos de aire de paredes delgadas, cuyo volumen es muchas veces mayor que el volumen de los pulmones (Fig. 11.23). Los sacos de aire se encuentran entre varios órganos internos y sus ramas pasan entre los músculos, debajo de la piel y en la cavidad de los huesos.

Los mamíferos respiran con pulmones que tienen una estructura alveolar, por lo que la superficie respiratoria excede la superficie del cuerpo en 50 veces o más. El mecanismo de la respiración se debe a un cambio en el volumen del tórax debido al movimiento de las costillas y un músculo especial característico de los mamíferos: el diafragma.

Pregunta 24

FILOGÉNESIS DEL CEREBRO

El sistema nervioso central de los peces está formado por el cerebro y la médula espinal. El cerebro de los peces, como el de todos los vertebrados, está representado por cinco secciones: anterior, intermedia, media, cerebelo y bulbo raquídeo. Los lóbulos olfativos bien desarrollados parten del cerebro anterior. El mayor desarrollo llega al mesencéfalo, que analiza las percepciones visuales, así como al cerebelo, que regula la coordinación de los movimientos y el mantenimiento del equilibrio.

El cerebro de los anfibios tiene las mismas cinco secciones que el cerebro de los peces. Sin embargo, difiere de él en el gran desarrollo del cerebro anterior, que en los anfibios se divide en dos hemisferios. El cerebelo está subdesarrollado debido a la poca movilidad y la monotonía. la diferente naturaleza de los movimientos de los anfibios.

El cerebro de los reptiles, en comparación con el de los anfibios, tiene un cerebelo mejor desarrollado y grandes hemisferios del cerebro anterior, cuya superficie tiene los rudimentos de la corteza. Esto provoca varias y más complejas formas de comportamiento adaptativo.

El cerebro de las aves se diferencia del cerebro de las que se retuercen por el gran tamaño de los hemisferios del prosencéfalo y el cerebelo.

El cerebro de los mamíferos es relativamente grande debido a un aumento en el volumen de los hemisferios del cerebro anterior y del cerebelo. El desarrollo del cerebro anterior ocurre debido al crecimiento de su techo: el fórnix cerebral o la corteza cerebral.

Pregunta 25

FILOGÉNESIS DE LOS SISTEMAS EJECUTIVO Y REGENERAL

Los órganos excretores de los peces son riñones troncales en forma de cinta emparejados ubicados en la cavidad del cuerpo debajo de la columna vertebral. Han perdido el contacto con la cavidad del cuerpo y eliminan los productos de desecho dañinos al filtrarlos de la sangre. En los peces de agua dulce, el producto final del metabolismo de las proteínas es el amoníaco tóxico. Se disuelve en mucha agua y, por lo tanto, los peces excretan mucha orina líquida. El agua excretada en la orina se repone fácilmente debido a su ingesta constante a través de la piel, branquias y con los alimentos. En los peces marinos, el producto final del metabolismo del nitrógeno es una urea menos tóxica, cuya excreción requiere menos agua. La orina formada en los riñones fluye a través de los uréteres emparejados hacia la vejiga, desde donde se excreta a través de la abertura excretora. Las glándulas sexuales emparejadas (ovarios y testículos) tienen conductos excretores. La fertilización en la mayoría de los peces es externa y ocurre en el agua.

Los órganos excretores de los anfibios, como los de los peces, están representados por riñones troncales. Sin embargo, a diferencia de los peces, tienen la apariencia de cuerpos compactos aplanados acostados de costado.

vértebra sacra. En los riñones hay glomérulos que filtran los productos de descomposición nocivos de la sangre (principalmente urea) y al mismo tiempo sustancias importantes para el organismo (azúcares, vitaminas, etc.). Durante el flujo a través de los túbulos renales, las sustancias beneficiosas para el cuerpo se absorben nuevamente en la sangre y la orina ingresa a los dos uréteres en la cloaca y de allí a la vejiga. Después de llenar la vejiga, sus paredes musculares se contraen, la orina se excreta en la cloaca y se expulsa. Las pérdidas de agua del cuerpo de los anfibios con orina, así como en los peces, se reponen mediante su ingesta a través de la piel. Las glándulas sexuales están emparejadas. Los oviductos emparejados drenan en la cloaca y los conductos deferentes en los uréteres.

Los órganos excretores de los reptiles están representados por riñones pélvicos, en los que el área total de filtración de los glomérulos es pequeña, mientras que la longitud de los túbulos es significativa. Esto contribuye a la reabsorción intensiva de agua filtrada por los glomérulos hacia los capilares sanguíneos. En consecuencia, la excreción de productos de desecho en reptiles ocurre con una mínima pérdida de agua. En ellos, como en los artrópodos terrestres, el producto final de la excreción es el ácido úrico, que requiere una pequeña cantidad de agua para ser excretado del organismo. La orina se recoge a través de los uréteres en la cloaca, y de ella a la vejiga, desde donde se excreta en forma de una suspensión de pequeños cristales.

Aislamiento de mamíferos. Los riñones pélvicos de los mamíferos tienen una estructura similar a los de las aves. La orina con un alto contenido de urea fluye desde los riñones a través de los uréteres hacia la vejiga y sale.

Pregunta 26

Filogenia del tegumento del cuerpo:

Las principales direcciones de evolución de los tegumentos de los cordados:

1) diferenciación en dos capas: exterior - epidermis, interior - dermis y aumento del grosor de la dermis;

1) de una epidermis monocapa a una multicapa;

2) diferenciación de la dermis en 2 capas: papilar y reticular:

3) la aparición de grasa subcutánea y la mejora de los mecanismos de termorregulación;

4) de glándulas unicelulares a pluricelulares;

5) diferenciación de varios derivados de la piel.

En los cordados inferiores (lanceta) la epidermis es de una sola capa, cilíndrica, tiene células glandulares que secretan moco. La dermis (corium) está representada por una fina capa de tejido conjuntivo no formado.

En los vertebrados inferiores, la epidermis se vuelve multicapa. Su capa inferior es la línea germinal (basal), sus células se dividen y reponen las células de las capas superiores. La dermis tiene fibras, vasos y nervios correctamente dispuestos.

Los derivados de la piel son: glándulas mucosas unicelulares (en los ciclóstomos) y multicelulares (en los anfibios); escamas: a) placoide en peces cartilaginosos, en cuyo desarrollo participan la epidermis y la dermis; b) hueso en pescado óseo, que se desarrolla a expensas de la dermis.

La escama placoide está cubierta por fuera con una capa de esmalte (de origen ectodérmico), debajo de la cual se encuentran la dentina y la pulpa (de origen mesodérmico). Las escamas y la mucosidad cumplen una función protectora.

Los anfibios tienen una piel fina y lisa sin escamas. La piel contiene una gran cantidad de glándulas mucosas multicelulares, cuyo secreto hidrata el tegumento y tiene propiedades bactericidas. La piel participa en el intercambio de gases.

En los vertebrados superiores, debido a la llegada a tierra, la epidermis se seca y tiene un estrato córneo.

reptiles se desarrollan escamas córneas, no hay glándulas cutáneas.

En mamíferos: epidermis y dermis bien desarrolladas, aparece grasa subcutánea.

Pregunta 27

FILOGENESIS DEL APARATO DIGESTIVO.

Los peces comen una variedad de alimentos. La especialización alimentaria se refleja en la estructura de los órganos digestivos. La boca conduce a la cavidad bucal, que suele contener numerosos dientes situados en la mandíbula, el paladar y otros huesos. Las glándulas salivales están ausentes. Desde la cavidad oral, la comida pasa a la faringe, perforada por hendiduras branquiales, y a través del esófago ingresa al estómago, cuyas glándulas secretan abundantemente jugos digestivos. Algunos peces (ciprínidos y varios otros) no tienen estómago y la comida entra inmediatamente en el intestino delgado, donde, bajo la influencia de un complejo de enzimas secretadas por las glándulas del intestino mismo, el hígado y el páncreas, la comida es se descompone y los nutrientes disueltos se absorben. La diferenciación del sistema digestivo de los anfibios se mantuvo aproximadamente al mismo nivel que el de sus antepasados: los peces. La cavidad orofaríngea común pasa a un esófago corto, seguido de un estómago ligeramente aislado, que pasa sin un borde afilado al intestino. El intestino termina en el recto, que pasa a la cloaca. Los conductos de las glándulas digestivas, el hígado y el páncreas, desembocan en el duodeno. En la cavidad orofaríngea se abren los conductos de las glándulas salivales ausentes en los peces, humedeciendo la cavidad bucal y los alimentos. La aparición de una lengua real en la cavidad oral, el principal órgano de extracción de alimentos, está asociada con la forma de vida terrestre.

En el sistema digestivo de los reptiles, la diferenciación en departamentos es mejor que la de los anfibios. La comida es capturada por las mandíbulas, que tienen dientes para sujetar a la presa. La cavidad bucal es mejor que la de los anfibios, delimitada desde la faringe. En la parte inferior de la cavidad oral hay una lengua bífida móvil al final. La comida se humedece con saliva, lo que la hace más fácil de tragar. El esófago es largo debido al desarrollo del cuello. El estómago, separado del esófago, tiene paredes musculares. Hay un ciego en el borde de los intestinos delgado y grueso. Conductos del hígado y del páncreas

Las glándulas se abren en el duodeno. El tiempo de digestión de los alimentos depende de la temperatura corporal de los reptiles.

Sistema digestivo de los mamíferos. Los dientes se asientan en las celdas de los huesos de la mandíbula y se dividen en incisivos, caninos y molares. La abertura de la boca está rodeada de labios carnosos, lo cual es característico solo de los mamíferos en relación con la alimentación con leche. En la cavidad oral, los alimentos, además de masticarse con los dientes, se exponen a la acción química de las enzimas de la saliva y luego pasan secuencialmente al esófago y al estómago. El estómago de los mamíferos está bien separado de otras secciones del tracto digestivo y está provisto de glándulas digestivas. En la mayoría de las especies de mamíferos, el estómago se divide en más o menos secciones. Es más complicado en los artiodáctilos rumiantes. El intestino tiene una sección delgada y otra gruesa. En el borde de las secciones delgadas y gruesas, sale el ciego, en el que se produce la fermentación de la fibra. Los conductos del hígado y el páncreas desembocan en la cavidad del duodeno.

Pregunta 28

Sistema endocrino.

En cualquier organismo se producen compuestos que son transportados por todo el organismo, teniendo un papel integrador. Las plantas tienen fitohormonas que controlan el crecimiento, el desarrollo de frutos, flores, el desarrollo de yemas axilares, la división del cámbium, etc. Las algas unicelulares tienen fitohormonas.

Las hormonas aparecieron en organismos multicelulares cuando surgieron células endocrinas especiales. Sin embargo, antes existían compuestos químicos que desempeñan el papel de hormonas. La tiroxina, la triyodotironina (glándula tiroides) se encuentran en las cianobacterias. La regulación hormonal en insectos es poco conocida.

En 1965, Wilson aisló la insulina de las estrellas de mar.

Resultó que es muy difícil definir una hormona.

Hormona es una sustancia química específica secretada por células específicas en un área particular del cuerpo, que ingresa al torrente sanguíneo y luego tiene un efecto específico en ciertas células u órganos objetivo ubicados en otras áreas del cuerpo, lo que conduce a la coordinación de las funciones de todo el organismo.

Se conoce un gran número de hormonas de mamíferos. Se dividen en 3 grupos principales.

Feromonas. Liberado al ambiente externo. Con su ayuda, los animales reciben y transmiten información. En los humanos, el olor del ácido 14 - hidroxitetradecanoico se distingue claramente solo por las mujeres que han alcanzado la pubertad.

Los organismos multicelulares organizados de manera más simple, por ejemplo, las esponjas, también tienen una apariencia de sistema endocrino. Las esponjas constan de 2 capas: endodermo y exodermo, entre ellas se encuentra el mesénquima, que contiene compuestos macromoleculares característicos del tejido conectivo de organismos más altamente organizados. Hay células migratorias en el mesénquima, algunas células son capaces de secretar serotonina, acetilcolina. Las esponjas no tienen sistema nervioso. Las sustancias sintetizadas en el mesénquima sirven para conectar partes individuales del cuerpo. La coordinación se lleva a cabo moviendo las células a lo largo del mesénquima. También existe la transferencia de sustancias entre las células. Se ha sentado la base de la señalización química, que es característica de otros animales. No hay células endocrinas independientes.

Los celenterados tienen un sistema nervioso primitivo. Inicialmente, las células nerviosas realizaban una función neurosecretora. Función trófica, lleva a cabo el control del crecimiento, desarrollo del organismo. Luego, las células nerviosas comenzaron a estirarse y formar largos procesos. El secreto fue liberado cerca del órgano diana, sin transferencia (porque no había sangre). El mecanismo endocrino surgió antes que el conductivo. Las células nerviosas eran endocrinas y luego recibieron propiedades conductoras. Las células neurosecretoras fueron las primeras células secretoras.

Los protostomas y los deuterostomas producen las mismas hormonas esteroides y peptídicas. En general, se acepta que en el proceso de evolución pueden surgir otras nuevas (mutaciones, duplicaciones de genes) a partir de algunas hormonas polipeptídicas. La selección natural suprime menos las duplicaciones que las mutaciones. Muchas hormonas se pueden sintetizar no en una glándula, sino en varias. Por ejemplo, la insulina se produce en el páncreas, la glándula submandibular, el duodeno y otros órganos. Hay una dependencia de los genes que controlan la síntesis de hormonas en la posición.