La Sinapsis Universitaria Regional como Contacto Funcional del Tejido Nervioso. La estructura de la sinapsis: sinapsis eléctricas y químicas
En la mayoría de las sinapsis del sistema nervioso, se utilizan sustancias químicas para transmitir señales desde la neurona presináptica a la neurona postsináptica: mediadores o neurotransmisores. La señalización química se lleva a cabo a través de sinapsis químicas(Fig. 14), incluidas las membranas de las células presinápticas y postsinápticas y separándolas hendidura sináptica- área de espacio extracelular de unos 20 nm de ancho.
Figura 14. sinapsis química
En el área de la sinapsis, el axón generalmente se expande, formando el llamado. placa presináptica o placa terminal. La terminal presináptica contiene vesículas sinápticas- vesículas rodeadas por una membrana con un diámetro de aproximadamente 50 nm, cada una de las cuales contiene 10 4 - 5x10 4 moléculas mediadoras. La hendidura sináptica está llena de mucopolisacárido, que une las membranas presinápticas y postsinápticas.
La siguiente secuencia de eventos se ha establecido durante la transmisión a través de una sinapsis química. Cuando el potencial de acción alcanza la terminación presináptica, la membrana se despolariza en la zona de sinapsis, los canales de calcio de la membrana plasmática se activan y los iones Ca 2+ ingresan a la terminación. Un aumento en los niveles de calcio intracelular inicia la exocitosis de vesículas llenas de mediador. El contenido de las vesículas se libera al espacio extracelular y algunas de las moléculas mediadoras, al difundirse, se unen a las moléculas receptoras de la membrana postsináptica. Entre ellos se encuentran los receptores que pueden controlar directamente los canales iónicos. La unión de moléculas mediadoras a tales receptores es una señal para la activación de los canales iónicos. Por lo tanto, junto con los canales iónicos dependientes de voltaje analizados en la sección anterior, existen canales dependientes de mediadores (también llamados canales activados por ligandos o receptores ionotrópicos). Se abren y dejan entrar los iones correspondientes en la célula. El movimiento de iones a lo largo de sus gradientes electroquímicos genera sodio despolarizante(excitante) o corriente de hiperpolarización (freno) de potasio (cloro). Bajo la influencia de una corriente despolarizante, se desarrolla o potencial de placa terminal(PKP). Si este potencial excede el nivel de umbral, los canales de sodio dependientes de voltaje se abren y ocurre AP. La tasa de conducción de impulsos en la sinapsis es menor que a lo largo de la fibra, es decir, hay un retraso sináptico, por ejemplo, en la sinapsis neuromuscular de una rana: 0,5 ms. La secuencia de eventos descrita anteriormente es típica de los llamados. transmisión sináptica directa.
Además de los receptores que controlan directamente los canales iónicos, la transmisión química implica Receptores acoplados a proteína G o receptores metabotrópicos.
Las proteínas G, llamadas así por su capacidad para unirse a los nucleótidos de guanina, son trímeros que constan de tres subunidades: α, β y G. Hay un gran número de variedades de cada una de las subunidades (20 α, 6 β , 12γ). lo que crea la base para una gran cantidad de sus combinaciones. Las proteínas G se dividen en cuatro grupos principales según la estructura y los objetivos de sus subunidades α: G s estimula la adenilato ciclasa; Gi inhibe la adenilato ciclasa; G q se une a la fosfolipasa C; Los objetivos C 12 aún no se conocen. La familia G i incluye G t (transducina), que activa la fosfodiesterasa cGMP, así como dos isoformas G 0 que se unen a los canales iónicos. Al mismo tiempo, cada una de las proteínas G puede interactuar con varios efectores, y diferentes proteínas G pueden modular la actividad de los mismos canales iónicos. En el estado inactivo, el difosfato de guanosina (GDP) se une a la subunidad α y las tres subunidades se combinan en un trímero. La interacción con el receptor activado permite que el trifosfato de guanosina (GTP) reemplace al GDP en la subunidad α, lo que resulta en la disociación de α -- y subunidades βγ (en condiciones fisiológicas β - y las subunidades γ permanecen unidas). Las subunidades α y βγ libres se unen a proteínas diana y modulan su actividad. La subunidad α libre tiene actividad GTPasa, lo que provoca la hidrólisis de GTP para formar GDP. Como resultado, α -- y las subunidades βγ se unen de nuevo, lo que conduce a la terminación de su actividad.
Hasta la fecha, se han identificado >1000 receptores metabotrópicos. Mientras que los receptores unidos a un canal provocan cambios eléctricos en la membrana postsináptica en solo unos pocos milisegundos o más rápido, los receptores no unidos a un canal tardan varios cientos de milisegundos o más en lograr un efecto. Esto se debe a que entre la señal inicial y la respuesta deben tener lugar una serie de reacciones enzimáticas. Además, la señal en sí misma a menudo se "borra" no solo en el tiempo sino también en el espacio, ya que se ha establecido que el neurotransmisor puede liberarse no de las terminaciones nerviosas, sino de los engrosamientos varicosos (nódulos) ubicados a lo largo del axón. En este caso, no hay sinapsis morfológicamente pronunciadas, los nódulos no están adyacentes a ninguna área receptiva especializada de la célula postsináptica. Por lo tanto, el mediador se difunde en una cantidad significativa del tejido nervioso, actuando (como una hormona) inmediatamente sobre el campo receptor en muchas células nerviosas ubicadas en varias partes del sistema nervioso e incluso más allá. Este es el llamado. indirecto transmisión sinaptica.
En el curso de su funcionamiento, las sinapsis sufren reordenamientos funcionales y morfológicos. Este proceso se denomina plasticidad sinaptica. Dichos cambios son más pronunciados durante la actividad de alta frecuencia, que es una condición natural para el funcionamiento de las sinapsis in vivo. Por ejemplo, la frecuencia de activación de las neuronas intercalares en el SNC alcanza los 1000 Hz. La plasticidad puede manifestarse como un aumento (potenciación) o una disminución (depresión) en la eficiencia de la transmisión sináptica. Hay formas de plasticidad sináptica a corto plazo (segundos y minutos) y largo plazo (horas, meses, años). Estos últimos son particularmente interesantes porque están relacionados con los procesos de aprendizaje y memoria. Por ejemplo, la potenciación a largo plazo es un aumento constante de la transmisión sináptica en respuesta a la estimulación de alta frecuencia. Este tipo de plasticidad puede durar días o meses. La potenciación a largo plazo se observa en todas las partes del SNC, pero se estudia más completamente en las sinapsis glutamatérgicas en el hipocampo. La depresión a largo plazo también ocurre en respuesta a la estimulación de alta frecuencia y se manifiesta como un debilitamiento a largo plazo de la transmisión sináptica. Este tipo de plasticidad tiene un mecanismo similar con la potenciación a largo plazo, pero se desarrolla a una baja concentración intracelular de iones Ca2+, mientras que la potenciación a largo plazo se desarrolla a una alta.
La liberación de mediadores desde la terminación presináptica y la transmisión química del impulso nervioso en la sinapsis pueden verse influenciadas por los mediadores liberados desde la tercera neurona. Tales neuronas y mediadores pueden inhibir la transmisión sináptica o, por el contrario, facilitarla. En estos casos se habla de modulación heterosináptica - inhibición o facilitación heterosináptica dependiendo del resultado final.
Por lo tanto, la transmisión química es más flexible que la transmisión eléctrica, ya que tanto las acciones excitatorias como las inhibidoras pueden llevarse a cabo sin dificultad. Además, cuando los canales postsinápticos son activados por agentes químicos, puede surgir una corriente suficientemente fuerte que puede despolarizar células grandes.
Mediadores: puntos de aplicación y naturaleza de la acción.
Una de las tareas más difíciles a las que se enfrentan los neurofisiólogos es la identificación química precisa de los neurotransmisores que actúan en diferentes sinapsis. Hasta la fecha se conocen bastantes compuestos que pueden actuar como mediadores químicos en la transmisión intercelular de un impulso nervioso. Sin embargo, solo se ha identificado con precisión un número limitado de tales mediadores; algunos de los cuales se discutirán a continuación. Para que se demuestre fehacientemente la función mediadora de una sustancia en cualquier tejido, se deben cumplir ciertos criterios:
1. cuando se aplica directamente a la membrana postsináptica, la sustancia debe causar exactamente los mismos efectos fisiológicos en la célula postsináptica que cuando se estimula la fibra presináptica;
2. debe probarse que esta sustancia se libera al activarse la neurona presináptica;
3. la acción de la sustancia debe ser bloqueada por los mismos agentes que suprimen la conducción natural de la señal.
sinapsis- esta es una formación de membrana de dos (o más) células, en las que la excitación (información) se transfiere de una célula a otra.
Existe la siguiente clasificación de sinapsis:
1) por el mecanismo de transferencia de excitación (y por estructura):
Químico;
Eléctrico (efases);
Mezclado.
2) según el neurotransmisor liberado:
Adrenérgico - neurotransmisor norepinefrina;
Colinérgico - el neurotransmisor acetilcolina;
Dopaminérgico - el neurotransmisor dopamina;
Serotonérgico - el neurotransmisor serotonina;
GABAérgico - neurotransmisor ácido gamma-aminobutírico (GABA)
3) por influencia:
Emocionante;
Freno.
4) por ubicación:
neuromusculares;
Neuro-neuronal:
a) axo-somático;
b) axo-axonal;
c) axo-dendrítica;
d) dendrosomático.
Considere tres tipos de sinapsis: químicos, eléctricos y mixtos(combinando las propiedades de las sinapsis químicas y eléctricas).
Independientemente del tipo, las sinapsis tienen características estructurales comunes: el proceso nervioso al final forma una extensión ( placa sináptica, Se sentó); la membrana terminal de la SB es diferente de otras secciones de la membrana de la neurona y se llama membrana presináptica(PreSM); la membrana especializada de la segunda célula se denomina membrana postsináptica (PostSM); ubicado entre las membranas de la sinapsis hendidura sináptica(Shch, Fig. 1, 2).
Arroz. 1. Esquema de la estructura de una sinapsis química.
sinapsis eléctricas(efasis, ES) ahora se encuentran en el NS no solo de crustáceos, sino también de moluscos, artrópodos y mamíferos. ES tiene una serie de propiedades únicas. Tienen una brecha sináptica estrecha (alrededor de 2-4 nm), por lo que la excitación puede transmitirse electroquímicamente (como a través de una fibra nerviosa debido a EMF) a alta velocidad y en ambos sentidos: tanto de membrana PreSM a PostSM como de PostSM a PreSM. Existen uniones comunicantes entre células (connexos o conexones) formadas por dos proteínas conexinas. Seis subunidades de cada conexina forman canales PreSM y PostSM a través de los cuales las células pueden intercambiar sustancias de bajo peso molecular con un peso molecular de 1000-2000 Daltons. El trabajo de las conexiones puede ser regulado por iones Ca2+ (Fig. 2).
Arroz. 2. Diagrama de una sinapsis eléctrica
ES son más especializados en comparación con las sinapsis químicas y proporcionar una alta tasa de transferencia de excitación. Sin embargo, él, aparentemente, se ve privado de la posibilidad de un análisis (regulación) más sutil de la información transmitida.
Las sinapsis químicas dominan el NS. La historia de su estudio comienza con los trabajos de Claude Bernard, quien en 1850 publicó el artículo "Estudio sobre Curare". Esto es lo que escribió: “El curare es un veneno fuerte preparado por algunos pueblos (en su mayoría caníbales) que viven en los bosques... de la Amazonía”. Y además, “El curare es similar al veneno de serpiente en que se puede inyectar impunemente en el tracto digestivo de una persona o animales, mientras que inyectarlo debajo de la piel o en cualquier parte del cuerpo conduce rápidamente a la muerte. …después de unos momentos los animales se acuestan como si estuvieran cansados. Entonces la respiración se detiene y su sensibilidad y vida desaparecen, y los animales no lanzan un grito y no muestran signos de dolor. Aunque a K. Bernard no se le ocurrió la idea de la transmisión química de un impulso nervioso, sus experimentos clásicos con el curare permitieron que surgiera esta idea. Ha pasado más de medio siglo cuando J. Langley estableció (1906) que el efecto paralizante del curare está asociado a una parte especial del músculo, a la que denominó sustancia receptiva. T. Eliot (1904) fue el primero en sugerir la transferencia de excitación de un nervio a un órgano efector con la ayuda de una sustancia química.
Sin embargo, solo los trabajos de G. Dale y O. Loewy aprobaron finalmente la hipótesis de una sinapsis química. Dale en 1914 estableció que la estimulación del nervio parasimpático es imitada por la acetilcolina. Levy en 1921 demostró que la terminación nerviosa del nervio vago libera acetilcolina y en 1926 descubrió la acetilcolinesterasa, una enzima que destruye la acetilcolina.
La excitación en una sinapsis química se transmite por mediador. Este proceso incluye varias etapas. Consideremos estas características usando el ejemplo de la sinapsis de acetilcolina, que está ampliamente distribuida en el SNC, los sistemas nervioso autónomo y periférico (Fig. 3).
Arroz. 3. Diagrama del funcionamiento de una sinapsis química
1. El mediador acetilcolina (ACh) se sintetiza en la placa sináptica a partir de acetil-CoA (la acetil-coenzima A se forma en las mitocondrias) y colina (sintetizada por el hígado) usando acetilcolina transferasa (Fig. 3, 1).
2. El mediador está empaquetado vesículas sinápticas ( Castillo, Katz; 1955). La cantidad de mediador en una vesícula es de varios miles de moléculas ( cuanto mediador). Algunas de las vesículas están ubicadas en el PreCM y están listas para la liberación del mediador (Fig. 3, 2).
3. El mediador es liberado por exocitosis tras la excitación de PreSM. La corriente entrante juega un papel importante en la ruptura de la membrana y la liberación del transmisor cuántico. Ca 2+(Fig. 3, 3).
4. mediador liberado se une a una proteína receptora específica PostSM (Fig. 3, 4).
5. Como resultado de la interacción del mediador y el receptor cambios de conductividad iónica PostCM: cuando se abren los canales de Na+, despolarización; la apertura de canales de K+ o Cl- conduce a hiperpolarización(Fig. 3, 5).
6 . Después de la despolarización, se desencadenan procesos bioquímicos en el citoplasma postsináptico (Fig. 3, 6).
7. El receptor se libera del mediador: la acetilcolinesterasa destruye la ACh (AChE, fig. 3.7).
tenga en cuenta que el mediador normalmente interactúa con un receptor específico con cierta fuerza y duración. ¿Por qué el curare es un veneno? El sitio de acción del curare es precisamente la sinapsis ACh. Curare se une más fuertemente al receptor de acetilcolina y lo priva de la interacción con el mediador (ACh). La excitación de los nervios somáticos a los músculos esqueléticos, incluido el nervio frénico al músculo respiratorio principal (diafragma), se transmite con la ayuda de la ACh, por lo que el curare provoca la relajación (relajación) de los músculos y el paro respiratorio (por lo que, de hecho, , se produce la muerte).
Tomamos nota de los principales características de la transmisión de excitación en una sinapsis química.
1. La excitación se transmite con la ayuda de un mediador químico: mediador.
2. La excitación se transmite en una dirección: de PreSm a PostSm.
3. En una sinapsis química, retraso temporal en la conducción de la excitación, por lo que la sinapsis tiene baja labilidad.
4. La sinapsis química es muy sensible a la acción no solo de mediadores, sino también de otras sustancias biológicamente activas, drogas y venenos.
5. La transformación de las excitaciones ocurre en la sinapsis química: la naturaleza electroquímica de la excitación en PreCM continúa en el proceso bioquímico de exocitosis de vesículas sinápticas y unión del mediador a un receptor específico. A esto le sigue un cambio en la conductividad iónica del PostCM (también un proceso electroquímico), que continúa con reacciones bioquímicas en el citoplasma postsináptico.
En principio, tal transmisión de excitación en múltiples etapas debería tener un significado biológico significativo. Tenga en cuenta que en cada una de las etapas es posible regular el proceso de transferencia de excitación. A pesar del número limitado de mediadores (poco más de una docena), en una sinapsis química existen condiciones para una amplia variedad de decisiones sobre el destino de la excitación nerviosa que llega a la sinapsis. La combinación de características de las sinapsis químicas explica la diversidad bioquímica individual de los procesos nerviosos y mentales.
Detengámonos ahora en dos procesos importantes que ocurren en el espacio postsináptico. Notamos que tanto la despolarización como la hiperpolarización pueden desarrollarse como resultado de la interacción de la ACh con el receptor en el PostCM. ¿Qué determina si el mediador será excitatorio o inhibitorio? El resultado de la interacción del mediador y el receptor. determinada por las propiedades de la proteína receptora(otra propiedad importante de una sinapsis química es que el PostSM está activo en relación con la excitación que le llega). En principio, una sinapsis química es una formación dinámica, al cambiar el receptor, la célula que recibe la excitación puede influir en su destino posterior. Si las propiedades del receptor son tales que su interacción con el mediador abre canales de Na+, entonces cuando la liberación de un fotón del mediador en el PostSM desarrolla un potencial local(para la unión neuromuscular, se llama potencial de placa terminal en miniatura - MEPP).
¿Cuándo ocurre la EP? La excitación postCM (potencial postsináptico excitatorio - EPSP) surge como resultado de la suma de los potenciales locales. Puede ser distinguido dos tipos de procesos de suma. En liberación secuencial de varios cuantos transmisores en la misma sinapsis(el agua y la piedra se desgastan) surge temporario A Yo suma. Si los mediadores quanta se liberan simultáneamente en diferentes sinapsis(puede haber varios miles de ellos en la membrana de una neurona) suma espacial. La repolarización de la membrana del PostCM ocurre lentamente, y después de la liberación de cuantos individuales del mediador, el PostCM se encuentra en un estado de exaltación durante algún tiempo (la llamada potenciación sináptica, Fig. 4). Quizás, de esta forma, se entrena la sinapsis (la liberación de cuantos mediadores en ciertas sinapsis puede “preparar” la membrana para una interacción decisiva con el mediador).
Cuando se abren los canales de K+ o Cl-, aparece un potencial postsináptico inhibitorio (IPSP, Fig. 4) en el PostCM.
Arroz. 4. Potenciales de la membrana postsináptica
Naturalmente, en el caso del desarrollo de IPSP, se puede detener una mayor propagación de la excitación. Otra opción para detener el proceso de excitación es inhibición presináptica. Si se forma una sinapsis inhibidora en la membrana de la placa sináptica, la exocitosis de las vesículas sinápticas puede bloquearse como resultado de la hiperpolarización de PreCM.
El segundo proceso importante es el desarrollo de reacciones bioquímicas en el citoplasma postsináptico. Un cambio en la conductividad iónica de PostSM activa el llamado mensajeros secundarios (intermediarios): AMPc, GMPc, proteína quinasa dependiente de Ca2+, que, a su vez, activan varias proteínas quinasas mediante su fosforilación. Estas reacciones bioquímicas pueden "descender" profundamente en el citoplasma hasta el núcleo de la neurona, regulando los procesos de síntesis de proteínas. Por lo tanto, una célula nerviosa puede responder a una excitación entrante no solo decidiendo su destino futuro (respondiendo a EPSP o IPSP, es decir, conducir o no seguir conduciendo), sino también cambiando el número de receptores o sintetizando una proteína receptora con nuevas propiedades en relación con un determinado mediador. Por lo tanto, otra propiedad importante de la sinapsis química es que debido a los procesos bioquímicos del citoplasma postsináptico, la célula se prepara (aprende) para futuras interacciones.
Una variedad de sinapsis funcionan en el sistema nervioso, que difieren en mediadores y receptores. El nombre de las sinapsis está determinado por el mediador, o más bien el nombre del receptor para un mediador particular. Por lo tanto, consideraremos la clasificación de los principales mediadores y receptores del sistema nervioso (¡vea también el material distribuido en la conferencia!).
Ya hemos señalado que el efecto de la interacción entre el mediador y el receptor está determinado por las propiedades del receptor. Por lo tanto, los mediadores conocidos, con la excepción del ácido g-aminobutírico, pueden realizar las funciones de mediadores tanto excitadores como inhibidores.Los siguientes grupos de mediadores se distinguen por su estructura química.
acetilcolina, ampliamente distribuido en el SNC, es un mediador en las sinapsis colinérgicas del sistema nervioso autónomo, así como en las sinapsis neuromusculares somáticas (Fig. 5).
Arroz. 5. Molécula de acetilcolina
conocido dos tipos de receptores colinérgicos: nicotina ( Receptores N-colinérgicos) y muscarínico ( Receptores M-colinérgicos). El nombre se le dio a las sustancias que provocan un efecto similar a la acetilcolina en estas sinapsis: N-colinomimético es nicotina, A M-colinomimético- toxina del agárico de mosca Amanita muscaria ( muscarina). Bloqueador (anticolinérgico) Receptor H-colinérgico es d-tubocurarina(el componente principal del veneno curare), y M-anticolinérgico es la toxina de la belladona Atropa belladonna - atropina. Curiosamente, las propiedades de la atropina se conocen desde hace mucho tiempo y hubo un tiempo en que las mujeres usaban belladona atropina para causar la dilatación de las pupilas (hacer que los ojos se oscurecieran y se vieran "hermosos").
Los siguientes cuatro mediadores principales tienen similitudes en la estructura química, por lo que se clasifican en el grupo monoaminas. Este serotonina o 5-hidroxitriptami (5-HT), juega un papel importante en los mecanismos de refuerzo (hormona de la alegría). Se sintetiza a partir de un aminoácido esencial para los humanos: el triptófano (Fig. 6).
Arroz. 6. Molécula de serotonina (5-hidroxitriptamina)
Los otros tres neurotransmisores se sintetizan a partir del aminoácido esencial fenilalanina y, por lo tanto, se denominan colectivamente catecolaminas- Este dopamina (dopamina), norepinefrina (norepinefrina) y epinefrina (epinefrina, Figura 7).
Arroz. 7. Catecolaminas
Entre aminoácidos los mediadores son ácido gamma-aminobutírico(g-AMA o GABA - conocido como el único neurotransmisor inhibidor), glicina, ácido glutámico, ácido aspártico.
Los mediadores incluyen péptidos. En 1931, Euler encontró en extractos de cerebro e intestinos una sustancia que provoca la contracción de los músculos lisos del intestino y la dilatación de los vasos sanguíneos. Este neurotransmisor se aisló en su forma pura del hipotálamo y se denominó sustancias P(del inglés polvo - polvo, consta de 11 aminoácidos). Además, se estableció que la sustancia P juega un papel importante en la conducción de las excitaciones del dolor (no fue necesario cambiar el nombre, porque dolor en inglés es dolor).
péptido delta del sueño Obtuvo su nombre por la capacidad de provocar ritmos lentos de gran amplitud (ritmos delta) en el electroencefalograma.
En el cerebro se sintetizan varios mediadores proteicos de naturaleza narcótica (opiáceos). Estos son los pentapéptidos. Met-encefalina Y Leu-encefalina, y endorfinas. Estos son los más importantes bloqueadores de las excitaciones del dolor y mediadores del refuerzo (alegría y placer). En otras palabras, nuestro cerebro es una excelente fábrica de drogas endógenas. Lo principal es enseñar al cerebro a producirlos. "¿Cómo?" - usted pregunta. Es simple: los opiáceos endógenos se producen cuando disfrutamos. ¡Hazlo todo con gusto, obliga a tu fábrica endógena a sintetizar opiáceos! Naturalmente, tenemos esta oportunidad desde el nacimiento: la gran mayoría de las neuronas son reactivas al refuerzo positivo.
La investigación en las últimas décadas ha permitido descubrir otro mediador muy interesante: óxido nítrico (NO). Resultó que el NO no solo juega un papel importante en la regulación del tono de los vasos sanguíneos (la nitroglicerina, que es una fuente de NO y dilata los vasos coronarios), sino que también se sintetiza en las neuronas del SNC.
En principio, la historia de los mediadores aún no ha terminado, hay una serie de sustancias que están involucradas en la regulación de la excitación nerviosa. Es solo que el hecho de su síntesis en las neuronas aún no se ha establecido con precisión, no se han encontrado en vesículas sinápticas y no se han encontrado receptores específicos para ellos.
MINISTERIO DE EDUCACIÓN Y CIENCIA DE RUSIA
Institución Educativa Presupuestaria del Estado Federal de Educación Profesional Superior
"UNIVERSIDAD HUMANITARIA DEL ESTADO DE RUSIA"
INSTITUTO DE ECONOMÍA, GESTIÓN Y DERECHO
DEPARTAMENTO DE GESTIÓN
Estructura y función de la sinapsis. Clasificaciones de sinapsis. sinapsis química, neurotransmisor
Prueba final en Psicología del Desarrollo
estudiante del segundo año de educación a distancia (correspondencia)
Kundirenko Ekaterina Viktorovna
Supervisor
Usenko Anna Borisovna
Candidato a Ciencias Psicológicas, Profesor Asociado
Moscú 2014
Haciendo. Fisiología de la neurona y su estructura. Estructura y funciones de la sinapsis. sinapsis química. Aislamiento del mediador. Mediadores químicos y sus tipos.
Conclusión
neurona mediadora de sinapsis
Introducción
El sistema nervioso es responsable de la actividad coordinada de varios órganos y sistemas, así como de la regulación de las funciones corporales. También conecta el organismo con el entorno externo, gracias al cual sentimos diversos cambios en el entorno y reaccionamos ante ellos. Las principales funciones del sistema nervioso son la recepción, almacenamiento y procesamiento de información del entorno externo e interno, la regulación y coordinación de las actividades de todos los órganos y sistemas de órganos.
En los humanos, como en todos los mamíferos, el sistema nervioso incluye tres componentes principales: 1) células nerviosas (neuronas); 2) células gliales asociadas a ellos, en particular células neurogliales, así como células que forman neurilema; 3) tejido conectivo. Las neuronas proporcionan la conducción de los impulsos nerviosos; neuroglia realiza funciones de apoyo, protección y tróficas tanto en el cerebro como en la médula espinal, y el neurilema, que consiste principalmente en los llamados especializados. células de Schwann, participa en la formación de vainas de fibras nerviosas periféricas; El tejido conectivo sostiene y une las diversas partes del sistema nervioso.
La transmisión de los impulsos nerviosos de una neurona a otra se realiza mediante una sinapsis. Sinapsis (synapse, del griego synapsys - conexión): contactos intercelulares especializados a través de los cuales las células del sistema nervioso (neuronas) transmiten una señal (impulso nervioso) entre sí o a células no neuronales. La información en forma de potenciales de acción proviene de la primera célula, denominada presináptica, a la segunda, denominada postsináptica. Por regla general, una sinapsis se entiende como una sinapsis química en la que las señales se transmiten mediante neurotransmisores.
I. Fisiología de la neurona y su estructura.
La unidad estructural y funcional del sistema nervioso es la célula nerviosa, la neurona.
Las neuronas son células especializadas capaces de recibir, procesar, codificar, transmitir y almacenar información, organizar reacciones a estímulos, establecer contactos con otras neuronas y células de órganos. Las características únicas de una neurona son la capacidad de generar descargas eléctricas y transmitir información utilizando terminaciones especializadas: sinapsis.
El desempeño de las funciones de una neurona se ve facilitado por la síntesis en su axoplasma de sustancias-transmisores - neurotransmisores (neurotransmisores): acetilcolina, catecolaminas, etc. El tamaño de las neuronas varía de 6 a 120 micrones.
El número de neuronas en el cerebro humano se acerca a 1011. Puede haber hasta 10.000 sinapsis en una neurona. Si solo estos elementos se consideran células de almacenamiento de información, entonces podemos concluir que el sistema nervioso puede almacenar 1019 unidades. información, es decir, capaz de albergar casi todo el conocimiento acumulado por la humanidad. Por lo tanto, la noción de que el cerebro humano recuerda todo lo que sucede en el cuerpo y cuando se comunica con el entorno es bastante razonable. Sin embargo, el cerebro no puede extraer de la memoria toda la información que está almacenada en ella.
Ciertos tipos de organización neuronal son característicos de varias estructuras cerebrales. Las neuronas que organizan una sola función forman los llamados grupos, poblaciones, conjuntos, columnas, núcleos. En la corteza cerebral, el cerebelo, las neuronas forman capas de células. Cada capa tiene su función específica.
Los grupos de células forman la materia gris del cerebro. Entre los núcleos, grupos de células y entre células individuales pasan fibras mielinizadas o amielínicas: axones y dendritas.
Una fibra nerviosa de las estructuras subyacentes del cerebro en la corteza se ramifica en neuronas que ocupan un volumen de 0,1 mm3, es decir, una fibra nerviosa puede excitar hasta 5000 neuronas. En el desarrollo posnatal, ocurren ciertos cambios en la densidad de las neuronas, su volumen y la ramificación de las dendritas.
La estructura de una neurona.
Funcionalmente, en una neurona se distinguen las siguientes partes: la perceptora - dendritas, la membrana del soma de la neurona; integrador - soma con montículo de axón; transmitiendo - montículo de axón con axón.
El cuerpo de una neurona (soma), además de información, realiza una función trófica en relación con sus procesos y sus sinapsis. La sección de un axón o dendrita conduce a la muerte de los procesos que se encuentran distales a la sección y, en consecuencia, a la muerte de las sinapsis de estos procesos. Soma también proporciona el crecimiento de dendritas y axones.
El soma de la neurona está encerrado en una membrana multicapa que proporciona la formación y propagación del potencial electrotónico al montículo axónico.
Las neuronas pueden realizar su función de información principalmente debido a que su membrana tiene propiedades especiales. La membrana de la neurona tiene un grosor de 6 nm y consta de dos capas de moléculas lipídicas que, con sus extremos hidrofílicos, se vuelven hacia la fase acuosa: una capa de moléculas se vuelve hacia el interior y la otra hacia el exterior de la célula. Los extremos hidrofóbicos se giran uno hacia el otro, dentro de la membrana. Las proteínas de membrana están integradas en la doble capa de lípidos y realizan varias funciones: las proteínas de "bombeo" aseguran el movimiento de iones y moléculas contra el gradiente de concentración en la célula; las proteínas incrustadas en los canales proporcionan permeabilidad selectiva de la membrana; las proteínas receptoras reconocen las moléculas deseadas y las fijan en la membrana; las enzimas, ubicadas en la membrana, facilitan el flujo de reacciones químicas en la superficie de la neurona. En algunos casos, la misma proteína puede ser a la vez un receptor, una enzima y una "bomba".
Los ribosomas se encuentran, por regla general, cerca del núcleo y llevan a cabo la síntesis de proteínas en matrices de ARNt. Los ribosomas de las neuronas entran en contacto con el retículo endoplásmico del complejo lamelar y forman una sustancia basófila.
Sustancia basófila (sustancia de Nissl, sustancia tigroide, tigroide): una estructura tubular cubierta con granos pequeños, contiene ARN y participa en la síntesis de componentes proteicos de la célula. La excitación prolongada de una neurona conduce a la desaparición de la sustancia basófila en la célula y, por tanto, al cese de la síntesis de una proteína específica. En los recién nacidos, las neuronas del lóbulo frontal de la corteza cerebral no tienen sustancia basófila. Al mismo tiempo, en las estructuras que proporcionan reflejos vitales: la médula espinal, el tronco encefálico, las neuronas contienen una gran cantidad de sustancia basófila. Se mueve por corriente axoplásmica desde el soma de la célula hasta el axón.
El complejo laminar (aparato de Golgi) es un orgánulo de una neurona que rodea el núcleo en forma de red. El complejo laminar está involucrado en la síntesis de neurosecretores y otros compuestos biológicamente activos de la célula.
Los lisosomas y sus enzimas proporcionan la hidrólisis de varias sustancias en la neurona.
Los pigmentos de las neuronas: la melanina y la lipofuscina se encuentran en las neuronas de la sustancia negra del mesencéfalo, en los núcleos del nervio vago y en las células del sistema simpático.
Las mitocondrias son orgánulos que satisfacen las necesidades energéticas de una neurona. Desempeñan un papel importante en la respiración celular. La mayoría de ellos se encuentran en las partes más activas de la neurona: el montículo axónico, en la zona de las sinapsis. Con la actividad activa de la neurona, aumenta el número de mitocondrias.
Los neurotúbulos penetran en el soma de la neurona y participan en el almacenamiento y transmisión de información.
El núcleo de la neurona está rodeado por una membrana porosa de dos capas. A través de los poros se produce un intercambio entre el nucleoplasma y el citoplasma. Cuando se activa una neurona, el núcleo aumenta su superficie debido a las protuberancias, lo que potencia las relaciones nuclear-plasmáticas que estimulan las funciones de la célula nerviosa. El núcleo de una neurona contiene el material genético. El aparato genético proporciona la diferenciación, la forma final de la célula, así como las conexiones típicas de esta célula. Otra función esencial del núcleo es la regulación de la síntesis de proteínas neuronales a lo largo de su vida.
El nucléolo contiene una gran cantidad de ARN, cubierto con una fina capa de ADN.
Existe una cierta relación entre el desarrollo del nucléolo y la sustancia basófila en la ontogenia y la formación de respuestas conductuales primarias en humanos. Esto se debe a que la actividad de las neuronas, el establecimiento de contactos con otras neuronas dependen de la acumulación de sustancias basófilas en ellas.
Las dendritas son el principal campo de percepción de la neurona. La membrana de la dendrita y la parte sináptica del cuerpo celular pueden responder a los mediadores liberados por las terminaciones del axón cambiando el potencial eléctrico.
Por lo general, una neurona tiene varias dendritas ramificadas. La necesidad de tal ramificación se debe al hecho de que una neurona, como estructura de información, debe tener una gran cantidad de entradas. La información le llega desde otras neuronas a través de contactos especializados, las llamadas espinas.
Los "picos" tienen una estructura compleja y proporcionan la percepción de señales por parte de la neurona. Cuanto más compleja es la función del sistema nervioso, más analizadores diferentes envían información a una estructura dada, más "espinas" en las dendritas de las neuronas. Su número máximo está contenido en las neuronas piramidales de la corteza motora de la corteza cerebral y alcanza varios miles. Ocupan hasta el 43% de la superficie de la membrana del soma y las dendritas. Debido a las "espinas" la superficie de percepción de la neurona aumenta significativamente y puede alcanzar, por ejemplo, en las células de Purkinje, 250.000 micras.
Recuerde que las neuronas piramidales motoras reciben información de casi todos los sistemas sensoriales, varias formaciones subcorticales y de los sistemas asociativos del cerebro. Si una columna o grupo de columnas deja de recibir información durante mucho tiempo, estas columnas desaparecen.
El axón es una consecuencia del citoplasma, adaptado para transportar la información recopilada por las dendritas, procesada en la neurona y transmitida al axón a través del montículo del axón, el punto de salida del axón de la neurona. El axón de esta célula tiene un diámetro constante, en la mayoría de los casos está revestido de una vaina de mielina formada a partir de la glía. El axón tiene terminaciones ramificadas. En las terminaciones se encuentran mitocondrias y formaciones secretoras.
Tipos de neuronas.
La estructura de las neuronas corresponde en gran medida a su propósito funcional. Por estructura, las neuronas se dividen en tres tipos: unipolares, bipolares y multipolares.
Las neuronas unipolares verdaderas se encuentran solo en el núcleo mesencefálico del nervio trigémino. Estas neuronas proporcionan sensibilidad propioceptiva a los músculos masticatorios.
Otras neuronas unipolares se denominan pseudounipolares, de hecho tienen dos procesos (uno proviene de la periferia de los receptores, el otro va a las estructuras del sistema nervioso central). Ambos procesos se fusionan cerca del cuerpo celular en un solo proceso. Todas estas células están ubicadas en los nódulos sensoriales: espinal, trigémino, etc. Proporcionan la percepción del dolor, la temperatura, la señalización táctil, propioceptiva, baroceptiva, vibratoria.
Las neuronas bipolares tienen un axón y una dendrita. Las neuronas de este tipo se encuentran principalmente en las partes periféricas de los sistemas visual, auditivo y olfativo. Las neuronas bipolares están conectadas con un receptor por una dendrita y por un axón con una neurona del siguiente nivel de organización del sistema sensorial correspondiente.
Las neuronas multipolares tienen varias dendritas y un axón. Actualmente, existen hasta 60 variantes diferentes de la estructura de las neuronas multipolares, pero todas representan variedades de células en forma de huso, estrelladas, en forma de canasta y piramidales.
Metabolismo en la neurona.
Los nutrientes y sales necesarios se entregan a la célula nerviosa en forma de soluciones acuosas. Los productos metabólicos también se eliminan de la neurona en forma de soluciones acuosas.
Las proteínas de las neuronas sirven para fines plásticos e informativos. El núcleo de una neurona contiene ADN, mientras que el ARN predomina en el citoplasma. El ARN se concentra principalmente en la sustancia basófila. La intensidad del metabolismo de las proteínas en el núcleo es mayor que en el citoplasma. La tasa de renovación de proteínas en estructuras filogenéticamente más nuevas del sistema nervioso es más alta que en las más antiguas. La tasa más alta de metabolismo de proteínas en la materia gris de la corteza cerebral. Menos - en el cerebelo, el más pequeño - en la médula espinal.
Los lípidos neuronales sirven como material energético y plástico. La presencia de lípidos en la vaina de mielina provoca su alta resistencia eléctrica, alcanzando los 1000 Ohm/cm2 de superficie en algunas neuronas. El intercambio de lípidos en la célula nerviosa es lento; la excitación de la neurona conduce a una disminución en la cantidad de lípidos. Por lo general, después de un trabajo mental prolongado, con fatiga, la cantidad de fosfolípidos en la célula disminuye.
Los carbohidratos de las neuronas son la principal fuente de energía para ellas. La glucosa, al ingresar a la célula nerviosa, se convierte en glucógeno que, si es necesario, bajo la influencia de las enzimas de la célula misma, se convierte nuevamente en glucosa. Debido a que las reservas de glucógeno durante el funcionamiento de la neurona no aseguran completamente su gasto energético, la fuente de energía para la célula nerviosa es la glucosa en sangre.
La glucosa se descompone en la neurona de forma aeróbica y anaeróbica. La escisión es predominantemente aeróbica, lo que explica la alta sensibilidad de las células nerviosas a la falta de oxígeno. Un aumento de la adrenalina en la sangre, la actividad vigorosa del cuerpo conducen a un aumento en el consumo de carbohidratos. Bajo anestesia, se reduce la ingesta de carbohidratos.
El tejido nervioso contiene sales de potasio, sodio, calcio, magnesio, etc. Entre los cationes predominan K+, Na+, Mg2+, Ca2+; de aniones - Cl-, HCO3-. Además, hay varios oligoelementos en la neurona (por ejemplo, cobre y manganeso). Por su alta actividad biológica, activan enzimas. El número de oligoelementos en una neurona depende de su estado funcional. Entonces, con la excitación refleja o con cafeína, el contenido de cobre y manganeso en la neurona disminuye bruscamente.
El intercambio de energía en una neurona en reposo y en excitación es diferente. Esto se evidencia por el valor del coeficiente respiratorio en la celda. En reposo es 0,8 y en excitación es 1,0. Cuando se excita, el consumo de oxígeno aumenta en un 100%. Después de la excitación, la cantidad de ácidos nucleicos en el citoplasma de las neuronas a veces disminuye 5 veces.
Los procesos energéticos propios de la neurona (su soma) están estrechamente relacionados con las influencias tróficas de las neuronas, que afectan principalmente a los axones y las dendritas. Al mismo tiempo, las terminaciones nerviosas de los axones tienen efectos tróficos sobre el músculo o las células de otros órganos. Por lo tanto, una violación de la inervación muscular conduce a su atrofia, aumento de la descomposición de proteínas y muerte de las fibras musculares.
Clasificación de las neuronas.
Existe una clasificación de las neuronas que tiene en cuenta la estructura química de las sustancias liberadas en los extremos de sus axones: colinérgicas, peptidérgicas, norepinefrina, dopaminérgicas, serotoninérgicas, etc.
Por sensibilidad a la acción de los estímulos, las neuronas se dividen en mono, bi y polisensoriales.
neuronas monosensoriales. Se ubican con mayor frecuencia en las zonas de proyección primaria de la corteza y reaccionan solo a las señales de sus sentidos. Por ejemplo, una parte significativa de las neuronas en la zona primaria de la corteza visual responde solo a la estimulación luminosa de la retina.
Las neuronas monosensoriales se subdividen funcionalmente según su sensibilidad a diferentes cualidades de un solo estímulo. Así, las neuronas individuales en la zona auditiva de la corteza cerebral pueden responder a la presentación de un tono de 1000 Hz y no responder a tonos de una frecuencia diferente. Se llaman monomodales. Las neuronas que responden a dos tonos diferentes se llaman bimodales, a tres o más, polimodales.
neuronas bisensoriales. Se ubican con mayor frecuencia en las zonas secundarias de la corteza de cualquier analizador y pueden responder a señales sensoriales propias y de otros. Por ejemplo, las neuronas de la zona secundaria de la corteza visual responden a estímulos visuales y auditivos.
neuronas polisensoriales. Estas suelen ser neuronas de las zonas asociativas del cerebro; son capaces de responder a la irritación de los sistemas auditivo, visual, cutáneo y otros sistemas receptivos.
Las células nerviosas de diferentes partes del sistema nervioso pueden estar activas fuera de la influencia: fondo o fondo activo (Fig. 2.16). Otras neuronas exhiben actividad de impulso solo en respuesta a algún tipo de estimulación.
Las neuronas activas de fondo se dividen en inhibidoras, que ralentizan la frecuencia de las descargas, y excitatorias, que aumentan la frecuencia de las descargas en respuesta a algún tipo de irritación. Las neuronas con actividad de fondo pueden generar impulsos continuamente con cierta desaceleración o aumento en la frecuencia de las descargas -este es el primer tipo de actividad- continuamente arrítmica. Tales neuronas proporcionan el tono de los centros nerviosos. Las neuronas activas de fondo son de gran importancia para mantener el nivel de excitación de la corteza y otras estructuras cerebrales. El número de neuronas activas de fondo aumenta en el estado de vigilia.
Las neuronas del segundo tipo emiten un grupo de impulsos con un breve intervalo entre pulsos, después del cual hay un período de silencio y reaparece un grupo o paquete de impulsos. Este tipo de actividad se llama explosión. El valor del tipo de actividad de ráfaga radica en la creación de condiciones para la conducción de señales con una disminución en la funcionalidad de las estructuras conductoras o perceptoras del cerebro. Los intervalos entre pulsos en una ráfaga son de aproximadamente 1 a 3 ms, entre ráfagas este intervalo es de 15 a 120 ms.
La tercera forma de actividad de fondo es la actividad de grupo. El tipo de actividad grupal se caracteriza por la aparición aperiódica de un grupo de pulsos en el fondo (los intervalos entre pulsos van de 3 a 30 ms), seguidos de un período de silencio.
Funcionalmente, las neuronas también se pueden dividir en tres tipos: aferentes, interneuronas (intercalares), eferentes. Los primeros cumplen la función de recibir y transmitir información a las estructuras suprayacentes del SNC, los segundos proporcionan interacción entre las neuronas del SNC, los terceros transmiten información a las estructuras subyacentes del SNC, a los nódulos nerviosos que se encuentran fuera del SNC y a los órganos del cuerpo.
Las funciones de las neuronas aferentes están estrechamente relacionadas con las funciones de los receptores.
Estructura y funciones de la sinapsis
Las sinapsis se denominan contactos que establecen las neuronas como formaciones independientes. La sinapsis es una estructura compleja y consta de la parte presináptica (el extremo del axón que transmite la señal), la hendidura sináptica y la parte postsináptica (la estructura de la célula que percibe).
Clasificación de sinapsis. Las sinapsis se clasifican por ubicación, naturaleza de la acción, método de transmisión de la señal.
Por ubicación, se distinguen las sinapsis neuromusculares y las sinapsis neuroneuronales, estas últimas, a su vez, se dividen en axo-somáticas, axo-axonales, axodendríticas, dendro-somáticas.
Por la naturaleza de la acción sobre la estructura perceptora, las sinapsis pueden ser excitadoras e inhibidoras.
Según el método de transmisión de señales, las sinapsis se dividen en eléctricas, químicas y mixtas.
La naturaleza de la interacción de las neuronas. Está determinado por el método de esta interacción: distante, adyacente, contacto.
La interacción a distancia puede ser proporcionada por dos neuronas ubicadas en diferentes estructuras del cuerpo. Por ejemplo, en las células de una serie de estructuras cerebrales, se forman neurohormonas, neuropéptidos, que son capaces de influir humorísticamente en las neuronas de otros departamentos.
La interacción adyacente de las neuronas se lleva a cabo en el caso de que las membranas de las neuronas estén separadas solo por el espacio intercelular. Por lo general, tal interacción ocurre donde no hay células gliales entre las membranas de las neuronas. Tal adyacencia es típica de los axones del nervio olfativo, fibras paralelas del cerebelo, etc. Se cree que la interacción adyacente asegura la participación de las neuronas vecinas en el desempeño de una sola función. Esto ocurre, en particular, porque los metabolitos, productos de la actividad neuronal, que ingresan al espacio intercelular, afectan a las neuronas vecinas. La interacción adyacente puede en algunos casos asegurar la transmisión de información eléctrica de neurona a neurona.
La interacción de contacto se debe a contactos específicos de las membranas neuronales, que forman las llamadas sinapsis eléctricas y químicas.
sinapsis eléctricas. Morfológicamente, representan una fusión o convergencia de secciones de membrana. En este último caso, la hendidura sináptica no es continua, sino que está interrumpida por puentes de contacto completo. Estos puentes forman una estructura celular repetitiva de la sinapsis, y las células están limitadas por áreas de membranas contiguas, cuya distancia en las sinapsis de los mamíferos es de 0,15-0,20 nm. Los sitios de fusión de membranas contienen canales a través de los cuales las células pueden intercambiar ciertos productos. Además de las sinapsis celulares descritas, otras se distinguen entre las sinapsis eléctricas, en forma de un espacio continuo; el área de cada uno de ellos alcanza las 1000 micras, como por ejemplo entre las neuronas del ganglio ciliar.
Las sinapsis eléctricas tienen una conducción unidireccional de la excitación. Esto es fácil de probar al registrar el potencial eléctrico en la sinapsis: cuando se estimulan las vías aferentes, la membrana de la sinapsis se despolariza, y cuando se estimulan las fibras eferentes, se hiperpolariza. Resultó que las sinapsis de neuronas con la misma función tienen conducción bidireccional de excitación (por ejemplo, sinapsis entre dos células sensibles), y las sinapsis entre neuronas con diferentes funciones (sensoriales y motoras) tienen conducción unidireccional. Las funciones de las sinapsis eléctricas son principalmente proporcionar reacciones urgentes del cuerpo. Esto, aparentemente, explica su ubicación en animales en estructuras que les proporcionan la reacción de huida, huida del peligro, etc.
La sinapsis eléctrica es relativamente incansable y resistente a los cambios en el entorno externo e interno. Al parecer, estas cualidades, junto con la velocidad, aseguran una alta fiabilidad de su funcionamiento.
sinapsis químicas. Estructuralmente, están representados por la parte presináptica, la hendidura sináptica y la parte postsináptica. La parte presináptica de la sinapsis química está formada por la expansión del axón a lo largo de su curso o final. En la parte presináptica hay vesículas agranulares y granulares (Fig. 1). Las burbujas (quanta) contienen mediador. En la expansión presináptica hay mitocondrias que proporcionan la síntesis del mediador, gránulos de glucógeno, etc. Con la estimulación repetida de la terminación presináptica, las reservas del mediador en las vesículas sinápticas se agotan. Se cree que las pequeñas vesículas granulares contienen norepinefrina, grandes - otras catecolaminas. Las vesículas agranulares contienen acetilcolina. Los mediadores de excitación también pueden ser derivados de los ácidos glutámico y aspártico.
Arroz. 1. Esquema del proceso de transmisión de señales nerviosas en una sinapsis química.
sinapsis química
La esencia del mecanismo de transmisión de un impulso eléctrico de una célula nerviosa a otra a través de una sinapsis química es la siguiente. Una señal eléctrica que pasa por el proceso de una neurona de una célula llega a la región presináptica y hace que cierto compuesto químico, un mediador o mediador, salga de ella hacia la hendidura sináptica. El mediador, que se difunde a través de la hendidura sináptica, alcanza el área postsináptica y se une químicamente a una molécula ubicada allí, llamada receptor. Como resultado de esta unión, se inician una serie de transformaciones fisicoquímicas en la zona postsináptica, como resultado de lo cual surge un pulso de corriente eléctrica en su área, que se propaga más hacia la segunda célula.
El área de presinapsis se caracteriza por varias formaciones morfológicas importantes que juegan un papel importante en su trabajo. En esta zona hay gránulos específicos -vesículas- que contienen uno u otro compuesto químico, generalmente llamado mediador. Este término tiene un significado puramente funcional, como, por ejemplo, el término hormona. Una misma sustancia puede atribuirse a mediadores u hormonas. Por ejemplo, la norepinefrina debería llamarse neurotransmisor si se libera de las vesículas de la presinapsis; si las glándulas suprarrenales secretan norepinefrina en la sangre, en este caso se denomina hormona.
Además, en la zona de presinapsis hay mitocondrias que contienen iones de calcio y estructuras de membrana específicas: canales iónicos. La activación de la presinapsis comienza en el momento en que llega a esta zona un impulso eléctrico de la célula. Este impulso conduce al hecho de que una gran cantidad de calcio ingresa a la presinapsis a través de canales iónicos. Además, en respuesta a un impulso eléctrico, los iones de calcio abandonan las mitocondrias. Ambos procesos conducen a un aumento en la concentración de calcio en la presinapsis. La aparición de un exceso de calcio conduce a la conexión de la membrana presináptica con la membrana de las vesículas, y estas últimas comienzan a subir hacia la membrana presináptica, expulsando finalmente su contenido hacia la hendidura sináptica.
La estructura principal del área postsináptica es la membrana del área de la segunda célula en contacto con la presinapsis. Esta membrana contiene una macromolécula determinada genéticamente, el receptor, que se une selectivamente al mediador. Esta molécula contiene dos regiones. El primer sitio es responsable del reconocimiento de "su" mediador, el segundo sitio es responsable de los cambios fisicoquímicos en la membrana, que conducen a la aparición de un potencial eléctrico.
La inclusión del trabajo de la postsinapsis comienza en el momento en que la molécula mediadora llega a esta zona. El centro de reconocimiento “reconoce” su molécula y se une a ella mediante cierto tipo de enlace químico, que puede visualizarse como la interacción de una cerradura con su llave. Esta interacción incluye el trabajo de la segunda sección de la molécula, y su trabajo conduce a la aparición de un impulso eléctrico.
Las características de la transmisión de señales a través de una sinapsis química están determinadas por las características de su estructura. Primero, una señal eléctrica de una célula se transmite a otra con la ayuda de un mediador químico: un mediador. En segundo lugar, la señal eléctrica se transmite en una sola dirección, que está determinada por las características estructurales de la sinapsis. En tercer lugar, hay un ligero retraso en la conducción de la señal, cuyo tiempo está determinado por el tiempo de difusión del transmisor a través de la hendidura sináptica. En cuarto lugar, la conducción a través de una sinapsis química puede bloquearse de varias formas.
El trabajo de la sinapsis química está regulado tanto a nivel de la presinapsis como a nivel de la postsinapsis. En el modo estándar de funcionamiento, se expulsa un neurotransmisor de la presinapsis después de que llega una señal eléctrica, que se une al receptor postsináptico y hace que aparezca una nueva señal eléctrica. Antes de que una nueva señal ingrese a la presinapsis, la cantidad del neurotransmisor tiene tiempo de recuperarse. Sin embargo, si las señales de la célula nerviosa van con demasiada frecuencia o durante mucho tiempo, la cantidad de neurotransmisor allí se agota y la sinapsis deja de funcionar.
Al mismo tiempo, la sinapsis puede ser “entrenada” para transmitir señales muy frecuentes durante mucho tiempo. Este mecanismo es extremadamente importante para comprender los mecanismos de la memoria. Se ha demostrado que además de la sustancia que cumple el papel de mediador, las vesículas también contienen otras sustancias de naturaleza proteica, y en la membrana de la presinapsis y postsinapsis se localizan receptores específicos que las reconocen. Estos receptores para péptidos se diferencian fundamentalmente de los receptores para mediadores en que la interacción con ellos no provoca la aparición de potenciales, sino que desencadena reacciones bioquímicas de síntesis.
Así, después de que el impulso llega a la presinapsis, los péptidos reguladores también se liberan junto con los mediadores. Algunos de ellos interactúan con los receptores de péptidos en la membrana presináptica y esta interacción activa el mecanismo de síntesis de mediadores. Por lo tanto, cuanto más a menudo se liberen los péptidos mediadores y reguladores, más intensa será la síntesis del mediador. Otra parte de los péptidos reguladores, junto con el mediador, llega a la postsinapsis. El mediador se une a su receptor y los péptidos reguladores a los suyos, y esta última interacción desencadena la síntesis de moléculas receptoras para el mediador. Como resultado de tal proceso, el campo receptor sensible al mediador aumenta de modo que todas las moléculas del mediador sin rastro se unen a sus moléculas receptoras. En general, este proceso conduce a la llamada facilitación de la conducción a través de la sinapsis química.
Aislamiento del mediador
El factor que realiza la función de mediador se produce en el cuerpo de la neurona, y desde allí se transporta hasta el final del axón. El mediador contenido en las terminaciones presinápticas debe ser liberado en la hendidura sináptica para actuar sobre los receptores de la membrana postsináptica proporcionando señalización transináptica. Sustancias como la acetilcolina, el grupo de las catecolaminas, la serotonina, los neuropiptidos y muchas otras pueden actuar como mediadores, sus propiedades generales se describirán a continuación.
Incluso antes de que se aclararan muchas de las características esenciales del proceso de liberación de neurotransmisores, se descubrió que las terminaciones presinápticas pueden cambiar los estados de actividad secretora espontánea. Pequeñas porciones constantemente secretadas del mediador causan los llamados potenciales postsinápticos en miniatura espontáneos en la célula postsináptica. Esto fue establecido en 1950 por los científicos ingleses Fett y Katz, quienes, al estudiar el trabajo de la sinapsis neuromuscular de una rana, encontraron que sin ninguna acción sobre el nervio en el músculo en el área de la membrana postsináptica, pequeños las fluctuaciones potenciales surgen por sí mismas a intervalos aleatorios, con una amplitud de aproximadamente 0,5 mV.
El descubrimiento de la liberación de neurotransmisores no asociada a la llegada de un impulso nervioso ayudó a establecer la naturaleza cuántica de su liberación, es decir, resultó que en una sinapsis química el mediador se libera en reposo, pero ocasionalmente y en pequeñas porciones. La discreción se expresa en el hecho de que el mediador sale del final no de forma difusa, no en forma de moléculas individuales, sino en forma de porciones multimoleculares (o cuantos), cada una de las cuales contiene varias.
Esto sucede de la siguiente manera: en el axoplasma de las terminaciones neuronales en las proximidades de la membrana presináptica, cuando se observa bajo un microscopio electrónico, se encontraron muchas vesículas o vesículas, cada una de las cuales contiene un cuanto transmisor. Las corrientes de acción causadas por los impulsos presinápticos no tienen un efecto notable en la membrana postsináptica, pero conducen a la destrucción de la cubierta de las vesículas con el mediador. Este proceso (exocitosis) consiste en que la vesícula, habiéndose acercado a la superficie interna de la membrana del terminal presináptico en presencia de calcio (Ca2+), se fusiona con la membrana presináptica, como resultado de lo cual la vesícula se vacía en la hendidura sinóptica. Tras la destrucción de la vesícula, la membrana que la rodea se incluye en la membrana de la terminación presináptica, aumentando su superficie. Posteriormente, como resultado del proceso de endomitosis, pequeñas secciones de la membrana presináptica se abultan hacia adentro, formando nuevamente vesículas, que posteriormente pueden volver a activar el mediador y entrar en un ciclo de liberación.
V. Mediadores químicos y sus tipos
En el sistema nervioso central, la función mediadora la realiza un gran grupo de sustancias químicas heterogéneas. La lista de mediadores químicos recién descubiertos crece constantemente. Según los últimos datos, hay alrededor de 30. También me gustaría señalar que, según el principio de Dale, cada neurona en todas sus terminaciones sinópticas libera el mismo mediador. En base a este principio, se acostumbra designar a las neuronas según el tipo de mediador que emiten sus terminaciones. Así, por ejemplo, las neuronas que liberan acetilcolina se denominan colinérgicas, serotoninérgicas - serotoninérgicas. Este principio se puede utilizar para referirse a varias sinapsis químicas. Considere algunos de los mediadores químicos más conocidos:
Acetilcolina. Uno de los primeros neurotransmisores descubiertos (también conocido como la "sustancia del nervio vago" por su efecto sobre el corazón).
Una característica de la acetilcolina como mediador es su rápida destrucción después de la liberación de las terminaciones presinápticas con la ayuda de la enzima acetilcolinesterasa. La acetilcolina actúa como mediador en las sinapsis formadas por las colaterales recurrentes de los axones de las motoneuronas de la médula espinal sobre las células intercalares de Renshaw, que a su vez, con la ayuda de otro mediador, tienen un efecto inhibitorio sobre las motoneuronas.
Las neuronas colinérgicas también son neuronas de la médula espinal que inervan las células cromafines y neuronas preganglionares que inervan las células nerviosas de los ganglios intramurales y extramurales. Se cree que las neuronas colinérgicas están presentes en la formación reticular del mesencéfalo, el cerebelo, los ganglios basales y la corteza.
Catecolaminas. Estas son tres sustancias químicamente relacionadas. Estos incluyen: dopamina, norepinefrina y adrenalina, que son derivados de la tirosina y realizan una función mediadora no solo en las sinapsis periféricas, sino también en las centrales. Las neuronas dopaminérgicas se encuentran en los mamíferos principalmente en el mesencéfalo. La dopamina juega un papel particularmente importante en el cuerpo estriado, donde se encuentran cantidades especialmente grandes de este mediador. Además, las neuronas dopaminérgicas están presentes en el hipotálamo. Las neuronas noradrenérgicas también se encuentran en el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Los axones de las neuronas noradrenérgicas forman vías ascendentes que se dirigen al hipotálamo, tálamo, corteza límbica y cerebelo. Las fibras descendentes de las neuronas noradrenérgicas inervan las células nerviosas de la médula espinal.
Las catecolaminas tienen efectos excitatorios e inhibidores sobre las neuronas del SNC.
Serotonina. Al igual que las catecolaminas, pertenece al grupo de las monoaminas, es decir, se sintetiza a partir del aminoácido triptófano. En los mamíferos, las neuronas serotoninérgicas se localizan principalmente en el tronco encefálico. Forman parte de la sutura dorsal y medial, núcleos del bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo. Las neuronas serotoninérgicas extienden su influencia a la neocorteza, el hipocampo, el globo pálido, la amígdala, el hipotálamo, las estructuras del tallo, la corteza cerebelosa y la médula espinal. La serotonina juega un papel importante en el control posterior de la actividad de la médula espinal y en el control hipotalámico de la temperatura corporal. A su vez, los trastornos del metabolismo de la serotonina que ocurren bajo la acción de una serie de fármacos farmacológicos pueden causar alucinaciones. La violación de las funciones de las sinapsis serotoninérgicas se observa en la esquizofrenia y otros trastornos mentales. La serotonina puede causar efectos excitadores e inhibidores dependiendo de las propiedades de los receptores de la membrana postsináptica.
aminoácidos neutros. Estos son los dos principales ácidos dicarboxílicos L-glutamato y L-aspartato, que se encuentran en grandes cantidades en el sistema nervioso central y pueden actuar como mediadores. El ácido L-glutámico es un componente de muchas proteínas y péptidos. No pasa bien a través de la barrera hematoencefálica y, por lo tanto, no ingresa al cerebro desde la sangre, ya que se forma principalmente a partir de la glucosa en el propio tejido nervioso. En el SNC de los mamíferos, el glutamato se encuentra en altas concentraciones. Se cree que su función está relacionada principalmente con la transmisión sinóptica de la excitación.
Polipéptidos. En los últimos años, se ha demostrado que algunos polipéptidos pueden realizar la función de mediador en las sinapsis del SNC. Estos polipéptidos incluyen sustancias-P, neurohormonas hipotalámicas, encefalinas, etc. La sustancia-P se refiere a un grupo de agentes extraídos primero del intestino. Estos polipéptidos se encuentran en muchas partes del SNC. Su concentración es especialmente alta en la región de la materia negra. La presencia de sustancia-P en las raíces posteriores de la médula espinal sugiere que puede actuar como mediador en las sinapsis formadas por las terminaciones del axón central de algunas neuronas aferentes primarias. La sustancia-P tiene un efecto excitante sobre ciertas neuronas de la médula espinal. El papel mediador de otros neuropéptidos es aún menos claro.
Conclusión
La comprensión moderna de la estructura y función del SNC se basa en la teoría neural, que es un caso especial de la teoría celular. Sin embargo, si la teoría celular se formuló ya en la primera mitad del siglo XIX, entonces la teoría neural, que considera el cerebro como resultado de la asociación funcional de elementos celulares individuales, las neuronas, se reconoció solo a principios del siglo XIX. presente siglo. Los estudios del neurohistólogo español R. Cajal y del fisiólogo inglés C. Sherrington jugaron un papel importante en el reconocimiento de la teoría neural. La evidencia final del completo aislamiento estructural de las células nerviosas se obtuvo mediante un microscopio electrónico, cuya alta resolución permitió establecer que cada célula nerviosa está rodeada por una membrana límite en toda su longitud, y que existen espacios libres entre ellas. las membranas de diferentes neuronas. Nuestro sistema nervioso está formado por dos tipos de células: nerviosas y gliales. Además, el número de células gliales es 8-9 veces mayor que el número de células nerviosas. El número de elementos nerviosos, siendo muy limitado en los organismos primitivos, en el proceso de desarrollo evolutivo del sistema nervioso alcanza muchos miles de millones en primates y humanos. Al mismo tiempo, el número de contactos sinápticos entre neuronas se acerca a una cifra astronómica. La complejidad de la organización del SNC también se manifiesta en el hecho de que la estructura y funciones de las neuronas en diferentes partes del cerebro varían significativamente. Sin embargo, una condición necesaria para el análisis de la actividad cerebral es la identificación de los principios fundamentales que subyacen al funcionamiento de las neuronas y las sinapsis. Después de todo, son estas conexiones de neuronas las que proporcionan toda la variedad de procesos asociados con la transmisión y procesamiento de información.
Uno solo puede imaginar lo que sucederá si este complejo proceso de intercambio falla... lo que nos sucederá a nosotros. Entonces podemos hablar de cualquier estructura del cuerpo, puede que no sea la principal, pero sin ella, la actividad de todo el organismo no será del todo correcta y completa. No importa cuáles sean las horas. Si falta uno, incluso el más mínimo detalle en el mecanismo, el reloj ya no funcionará con absoluta precisión. Y pronto el reloj se romperá. De la misma manera, nuestro cuerpo, en caso de violación de uno de los sistemas, conduce gradualmente a la falla de todo el organismo y, como resultado, a la muerte de este mismo organismo. Por lo que nos interesa vigilar el estado de nuestro organismo, y no cometer esos errores que nos pueden acarrear graves consecuencias.
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¿Qué es una sinapsis? Una sinapsis es una estructura especial que proporciona transmisión de señales desde las fibras de una célula nerviosa a otra célula o fibra desde una célula de contacto. ¿Qué se necesita para tener 2 células nerviosas? En este caso, la sinapsis está representada en 3 áreas funcionales (fragmento presináptico, hendidura sináptica y fragmento postsináptico) de las células nerviosas y se ubica en el área donde la célula contacta con los músculos y glándulas del cuerpo humano.
El sistema de sinapsis neuronales se lleva a cabo de acuerdo con su localización, tipo de actividad y el método de tránsito de los datos de la señal disponible. En cuanto a la localización, las sinapsis se distinguen: neuroneuronal, neuromuscular. Neuroneuronal a axosomática, dendrosomática, axodendrítica, axoaxonal.
Según el tipo de actividad para la percepción, las sinapsis suelen distinguirse: excitatorias y no menos importantes inhibidoras. En cuanto al método de tránsito de la señal de información, se clasifican en:
- Tipo eléctrico.
- tipo químico.
- tipo mixto.
Etiología del contacto neuronal reducido al tipo de este acoplamiento, que puede ser distante, de contacto y también límite. La conexión de la propiedad distante se lleva a cabo por medio de 2 neuronas ubicadas en muchas partes del cuerpo.
Entonces, en los tejidos del cerebro humano, se generan neurohormonas y sustancias neuropeptídicas que afectan a las neuronas presentes en el cuerpo de una ubicación diferente. La conexión de contacto se reduce a uniones especiales de membranas-películas de neuronas típicas que componen las sinapsis de la dirección química, así como los componentes de la propiedad eléctrica.
El trabajo adyacente (límite) de las neuronas se lleva a cabo en un momento durante el cual las películas-membranas de las neuronas están bloqueadas solo por la hendidura sináptica. Como regla general, tal fusión se observa si entre 2 películas de membrana especiales sin tejido glial. Esta adyacencia es característica de fibras paralelas del cerebelo, axones de un nervio especial para fines olfativos, etc.
Existe la opinión de que un contacto adyacente provoca el trabajo de las neuronas adyacentes en el producto de una función común. Esto se debe al hecho de que los metabolitos, los frutos de la acción de una neurona humana, al penetrar en la cavidad ubicada entre las células, afectan a las neuronas activas cercanas. Además, la conexión fronteriza a menudo puede transmitir datos eléctricos de 1 neurona en funcionamiento a 2 participantes en el proceso.
Sinapsis de dirección eléctrica y química.
Se considera que la acción de la fusión película-membrana es sinapsis eléctricas. En condiciones donde la hendidura sináptica necesaria es discontinua con intervalos de tabiques de una conexión monolítica. Estas particiones forman una estructura alterna de los compartimentos de sinapsis, mientras que los compartimentos están separados por fragmentos de membranas aproximadas, cuya brecha en las sinapsis del almacén habitual es de 0,15 a 0,20 nm en representantes de criaturas mamíferas. En la unión de las membranas-películas existen vías por las que se produce el intercambio de parte del fruto.
Además de los tipos separados de sinapsis, existen las sinapsis típicas eléctricas necesarias en forma de una sola hendidura sináptica, cuyo perímetro total se extiende a 1000 micrones. Así, se representa un fenómeno sináptico similar en las neuronas del ganglio ciliar.
Las sinapsis eléctricas son capaces de conducir una excitación de alta calidad de forma unilateral. Este hecho se nota al fijar la reserva eléctrica del componente sináptico. Por ejemplo, en el momento en que se tocan los túbulos aferentes, la película-membrana sináptica se despolariza, cuando, con el contacto de las partículas eferentes de las fibras, se hiperpolariza. Se cree que las sinapsis de las neuronas actuantes con responsabilidades comunes pueden llevar a cabo la excitación requerida (entre 2 áreas de paso) en ambas direcciones.
Por el contrario, las sinapsis de las neuronas se presentan con una lista diferente de acciones (motoras y sensoriales) realizar el acto de excitación unilateralmente. El trabajo principal de los componentes sinápticos está determinado por la producción de reacciones inmediatas del cuerpo. La sinapsis eléctrica está sujeta a un grado insignificante de fatiga, tiene un porcentaje significativo de resistencia a factores internos-externos.
Las sinapsis químicas tienen la apariencia de un segmento presináptico, una hendidura sináptica funcional con un fragmento del componente postsináptico. El fragmento presináptico se forma por un aumento del tamaño del axón dentro de su propio túbulo o hacia su terminación. Este fragmento contiene sacos especiales granulares y agranulares que contienen el neurotransmisor.
El aumento presináptico observa la localización de mitocondrias activas, generando partículas de sustancia-glucógeno, así como salida requerida del mediador y otra. En condiciones de contacto frecuente con el campo presináptico, se pierde la reserva mediadora en los sacos existentes.
Existe la opinión de que las vesículas granulares pequeñas tienen una sustancia como la norepinefrina y las grandes, las catecolaminas. Además, la acetilconina se encuentra en cavidades agranulares (vesículas). Además, los mediadores del aumento de la excitación son sustancias formadas según el tipo de aspártico o glutamina ácida no menos significativa producida.
Los contactos de sinapsis activos a menudo se encuentran entre:
- Dendrita y axón.
- Soma y axón.
- dendritas
- axones.
- soma celular y dendritas.
Influencia del mediador desarrollado. en relación con la membrana de película postsináptica actual se debe a la penetración excesiva de sus partículas de sodio. La generación de poderosas efusiones de partículas de sodio desde la hendidura sináptica en funcionamiento a través de la membrana de película postsináptica forma su despolarización, formando la excitación de la reserva postsináptica. El tránsito de la dirección química de los datos sinápticos se caracteriza por una suspensión sináptica de la excitación en un tiempo igual a 0,5 ms con el desarrollo de una reserva postsináptica, como reacción al flujo presináptico.
Esta posibilidad en el momento de la excitación aparece en la despolarización de la película-membrana postsináptica, y en el momento de la suspensión en su hiperpolarización. Por lo que hay un suspendido reserva postsináptica. Como regla general, durante una fuerte excitación, aumenta el nivel de permeabilidad de la membrana de película postsináptica.
La propiedad excitatoria requerida se fija dentro de las neuronas si la norepinefrina, la sustancia dopamina, la acetilcolina, la serotonina importante, la sustancia P y el ácido glutamínico funcionan en las sinapsis típicas.
El potencial restrictivo se forma durante la influencia en las sinapsis del ácido gamma-aminobutírico y la glicina.
Rendimiento mental de los niños.
La capacidad de trabajo de una persona determina directamente su edad, cuando todos los valores aumentan simultáneamente con el desarrollo y crecimiento físico de los niños.
La precisión y la velocidad de las acciones mentales con la edad se llevan a cabo de manera desigual, dependiendo de otros factores que fijan el desarrollo y el crecimiento físico del cuerpo. Estudiantes de todas las edades que tienen hay problemas de salud, es característico el desempeño de un valor bajo en relación con los niños fuertes circundantes.
En los alumnos de primer grado sanos con una preparación reducida del cuerpo para un proceso de aprendizaje constante, según algunos indicadores, la capacidad de acción es baja, lo que complica la lucha contra los problemas emergentes en el proceso de aprendizaje.
La velocidad del inicio de la debilidad está determinada por el estado inicial del sistema de génesis nerviosa sensible del niño, el ritmo de trabajo y el volumen de la carga. Al mismo tiempo, los niños son propensos al exceso de trabajo durante la inmovilidad prolongada y cuando las acciones realizadas por el niño no son interesantes. Después de un descanso, la capacidad de trabajo se vuelve igual o más alta que la anterior, y es mejor hacer que el resto no sea pasivo, sino activo, cambiando a una actividad diferente.
La primera parte del proceso educativo en los niños de la escuela primaria ordinaria va acompañada de un excelente desempeño, pero al final de la 3ra lección tienen hay una disminución en la concentración:
- Miran por la ventana.
- Escuche atentamente las palabras del profesor.
- Cambiar la posición de su cuerpo.
- Empiezan a hablar.
- Se levantan de su lugar.
Los valores de la capacidad de trabajo son especialmente altos para los estudiantes de secundaria que estudian en el segundo turno. Es especialmente importante prestar atención al hecho de que el tiempo de preparación para las clases es lo suficientemente corto antes del inicio de la actividad de aprendizaje en el aula y no garantiza la eliminación completa de los cambios dañinos en el sistema nervioso central. actividad mental se agota rápidamente en las primeras horas de clases, lo que se nota claramente en el comportamiento negativo.
Por lo tanto, se observan cambios cualitativos en la capacidad de trabajo en los estudiantes del bloque más joven en las lecciones de 1 a 3, y en los bloques del enlace medio-superior en las lecciones de 4-5. A su vez, la lección 6 se desarrolla en condiciones de una capacidad de actuación especialmente reducida. Al mismo tiempo, la duración de la lección para los grados 2-11 es de 45 minutos, lo que debilita la condición de los niños. Por lo tanto, se recomienda cambiar periódicamente el tipo de trabajo y, en medio de la lección, mantener una pausa activa.
Instituto Psicológico y Social de Moscú (MPSI)
Resumen sobre la anatomía del sistema nervioso central sobre el tema:
SINAPSIS (estructura, estructura, funciones).
Estudiante de 1er año de la Facultad de Psicología,
grupo 21/1-01 Logachev A.Yu.
Maestro:
Jolodova Marina Vladimirovna
año 2001.
El plan de trabajo:
1. Prólogo.
2. Fisiología de la neurona y su estructura.
3. Estructura y funciones de la sinapsis.
4. Sinapsis química.
5. Aislamiento del mediador.
6. Mediadores químicos y sus tipos.
7. Epílogo.
8. Lista de referencias.
PRÓLOGO:
Nuestro cuerpo es un gran mecanismo de relojería.
Consiste en una gran cantidad de partículas diminutas que se encuentran en orden estricto y cada uno de ellos realiza ciertas funciones, y tiene su propio propiedades únicas. Este mecanismo, el cuerpo, consta de células, tejidos y sistemas que los conectan: todo esto en su conjunto es una sola cadena, un supersistema del cuerpo.
La mayor cantidad de elementos celulares no podría funcionar en conjunto, si el cuerpo no tuviera un sofisticado mecanismo de regulación. El sistema nervioso juega un papel especial en la regulación. Todo el trabajo complejo del sistema nervioso: regulación del trabajo de los órganos internos, control de los movimientos, ya sean movimientos simples e inconscientes (por ejemplo, la respiración) o movimientos complejos de las manos humanas, todo esto, en esencia, se basa en la interacción de las células entre sí.
Todo esto, en esencia, se basa en la transmisión de una señal de una célula a otra. Además, cada célula realiza su trabajo y, a veces, tiene varias funciones. La variedad de funciones la proporcionan dos factores: la forma en que las células están conectadas entre sí y la forma en que se organizan estas conexiones.
FISIOLOGIA DE LAS NEURONAS Y SU ESTRUCTURA:
La reacción más simple del sistema nervioso a un estímulo externo es es un reflejo
En primer lugar, consideremos la estructura y fisiología de la unidad elemental estructural del tejido nervioso de animales y humanos: neurona. Las propiedades funcionales y básicas de una neurona están determinadas por su capacidad para excitarse y autoexcitarse.
La transmisión de la excitación se lleva a cabo a lo largo de los procesos de la neurona: axones y dendritas.
Los axones son procesos más largos y anchos. Tienen una serie de propiedades específicas: conducción aislada de excitación y conducción bilateral.
Las células nerviosas no solo pueden percibir y procesar la excitación externa, sino también emitir impulsos de forma espontánea que no son causados por una irritación externa (autoexcitación).
En respuesta a la estimulación, la neurona responde impulso de actividad- potencial de acción, cuya frecuencia de generación varía de 50 a 60 impulsos por segundo (para neuronas motoras) a 600 a 800 impulsos por segundo (para neuronas intercalares del cerebro). El axón termina en muchas ramas delgadas llamadas terminales.
Desde las terminales, el impulso pasa a otras células, directamente a sus cuerpos, o más a menudo a sus prolongaciones, dendritas. El número de terminales en un axón puede llegar hasta mil, que terminan en diferentes células. Por otro lado, una neurona vertebrada típica tiene de 1000 a 10 000 terminales de otras células.
Las dendritas son prolongaciones más cortas y numerosas de las neuronas. Perciben la excitación de las neuronas vecinas y la conducen al cuerpo celular.
Distinguir entre fibras y células nerviosas pulposas y no pulmonares.
Fibras pulpares: forman parte de los nervios sensoriales y motores de los músculos esqueléticos y los órganos sensoriales y están recubiertas de una vaina lipídica de mielina.
Las fibras de pulpa son más "rápidas": en tales fibras con un diámetro de 1-3,5 micromilímetros, la excitación se propaga a una velocidad de 3-18 m/s. Esto se debe al hecho de que la conducción de impulsos a lo largo del nervio mielinizado se produce de forma espasmódica.
En este caso, el potencial de acción "salta" a través del área del nervio cubierta con mielina y en el sitio de la intercepción de Ranvier (el área expuesta del nervio), pasa a la vaina del cilindro axial de la fibra nerviosa. La vaina de mielina es un buen aislante y excluye la transmisión de excitación a la unión de fibras nerviosas paralelas.
Fibras no carnosas: constituyen la mayor parte de los nervios simpáticos.
No tienen vaina de mielina y están separados entre sí por células neurogliales.
En las fibras no carnosas, el papel de aislantes lo desempeñan las células. neuroglia(tejido de soporte nervioso). celulas de schwann - uno de los tipos de células gliales. Además de las neuronas internas que perciben y convierten los impulsos provenientes de otras neuronas, existen neuronas que perciben las influencias directamente del entorno, estas son receptores así como neuronas que afectan directamente a los órganos ejecutivos - efectores, por ejemplo, músculos o glándulas.
Si una neurona actúa sobre un músculo, se denomina neurona motora o motoneurona Entre los neurorreceptores se distinguen 5 tipos de células, según el tipo de patógeno:
— fotorreceptores, que se excitan bajo la influencia de la luz y aseguran el funcionamiento de los órganos de la visión,
— mecanorreceptores, aquellos receptores que responden a influencias mecánicas.
Están ubicados en los órganos de la audición, el equilibrio. Las células táctiles también son mecanorreceptores. Algunos mecanorreceptores están ubicados en los músculos y miden el grado de su estiramiento.
— quimiorreceptores - reaccionan selectivamente a la presencia o cambio en la concentración de varios químicos, el trabajo de los órganos del olfato y el gusto se basa en ellos,
— termorreceptores, reaccionan a los cambios de temperatura o a su nivel - receptores de frío y calor,
— electrorreceptores responden a los impulsos actuales y están presentes en algunos peces, anfibios y mamíferos, como el ornitorrinco.
Sobre la base de lo anterior, me gustaría señalar que durante mucho tiempo entre los biólogos que estudiaron el sistema nervioso, existía la opinión de que las células nerviosas forman redes largas y complejas que pasan continuamente de una a otra.
Sin embargo, en 1875, un científico italiano, profesor de histología en la Universidad de Pavía, ideó una nueva forma de teñir las células: plateado. Cuando una de las miles de células cercanas se platea, solo se tiñe, la única, pero completa, con todos sus procesos.
método de Golgi contribuyó en gran medida al estudio de la estructura de las células nerviosas. Su uso ha demostrado que, a pesar de que las células del cerebro están ubicadas muy cerca unas de otras y sus procesos están mezclados, cada célula está claramente separada. Es decir, el cerebro, como otros tejidos, consta de células separadas que no están unidas en una red común. Esta conclusión la hizo un histólogo español CON.
Ramón y Cajal, quien extendió así la teoría celular al sistema nervioso. El rechazo del concepto de una red unificada significó que en el sistema nervioso legumbres pasa de una celda a otra no a través del contacto eléctrico directo, sino a través de brecha.
¿Cuándo se empezó a utilizar en biología el microscopio electrónico, que se inventó en 1931? M.Knolem Y E. Ruska, estas ideas sobre la presencia de una brecha han recibido confirmación directa.
ESTRUCTURA Y FUNCIONES DE LA SINAPSIS:
Todo organismo multicelular, todo tejido formado por células, necesita mecanismos que proporcionen interacciones intercelulares.
Echemos un vistazo a cómo se hace. interneuronalinteracciones. La célula nerviosa transporta información en forma los potenciales de acción. La transferencia de excitación desde las terminales de los axones a un órgano inervado u otra célula nerviosa se produce a través de formaciones estructurales intercelulares: sinapsis(del griego.
"Sinapsis" conexión, conexión). El concepto de sinapsis fue introducido por un fisiólogo inglés Ch. Sherrington en 1897, para denotar contacto funcional entre neuronas. Cabe señalar que en la década de 1960 A ELLOS.
Sechenov enfatizó que sin comunicación intercelular es imposible explicar el origen incluso del proceso elemental más nervioso. Cuanto más complejo es el sistema nervioso, y cuanto mayor es el número de elementos cerebrales nerviosos constituyentes, más importante se vuelve el valor de los contactos sinápticos.
Los diferentes contactos sinápticos son diferentes entre sí.
Sin embargo, con toda la variedad de sinapsis, existen ciertas propiedades comunes de su estructura y función. Por lo tanto, primero describimos los principios generales de su funcionamiento.
Una sinapsis es una formación estructural compleja que consta de una membrana presináptica (la mayoría de las veces es la ramificación terminal de un axón), una membrana postsináptica (la mayoría de las veces es una sección de la membrana corporal o una dendrita de otra neurona), así como una hendidura sináptica.
El mecanismo de transmisión a través de la sinapsis no quedó claro durante mucho tiempo, aunque era obvio que la transmisión de señales en la región sináptica difiere mucho del proceso de conducción de un potencial de acción a lo largo del axón.
Sin embargo, a principios del siglo XX se formuló la hipótesis de que la transmisión sináptica se produce o eléctrico o manera química. La teoría eléctrica de la transmisión sináptica en el SNC disfrutó de reconocimiento hasta principios de la década de 1950, pero perdió terreno significativamente después de que se demostró la sinapsis química en varios estudios. sinapsis periféricas. Por ejemplo, AV. Kibyakov, haber realizado un experimento sobre el ganglio nervioso, así como el uso de la tecnología de microelectrodos para el registro intracelular de potenciales sinápticos
neuronas del SNC llevó a la conclusión sobre la naturaleza química de la transmisión en las sinapsis interneuronales de la médula espinal.
Los estudios de microelectrodos de los últimos años han demostrado que existe un mecanismo de transmisión eléctrica en ciertas sinapsis interneuronales.
Ahora se ha hecho evidente que hay sinapsis, tanto con un mecanismo de transmisión químico como con uno eléctrico. Además, en algunas estructuras sinápticas, los mecanismos de transmisión eléctrica y química funcionan juntos, estos son los llamados sinapsis mixtas.
Sinapsis: estructura, funciones.
sinapsis(del griego sinapsis - asociación) proporciona la transmisión unidireccional de los impulsos nerviosos. Las sinapsis son sitios de contacto funcional entre neuronas o entre neuronas y otras células efectoras (p. ej., musculares y glandulares).
Función sinapsis consiste en convertir una señal eléctrica (impulso) transmitida por la célula presináptica en una señal química que actúa sobre otra célula, conocida como célula postsináptica.
La mayoría de las sinapsis transmiten información liberando neurotransmisores durante el proceso de propagación de la señal.
neurotransmisores- Son compuestos químicos que, al unirse a una proteína receptora, abren o cierran canales iónicos o desencadenan cascadas del segundo mediador. Los neuromoduladores son mensajeros químicos que no actúan directamente sobre las sinapsis, pero cambian (modifican) la sensibilidad de una neurona a la estimulación sináptica oa la inhibición sináptica.
Alguno neuromoduladores son neuropéptidos o esteroides y se producen en el tejido nervioso, otros son esteroides circulantes en la sangre. La sinapsis en sí incluye un terminal axónico (terminal presináptico), que trae una señal, un sitio en la superficie de otra célula en el que se genera una nueva señal (terminal postsináptico) y un estrecho espacio intercelular: la hendidura sináptica.
Si el axón termina en el cuerpo celular, esta es una sinapsis axosomática, si termina en una dendrita, entonces dicha sinapsis se conoce como axodendrítica, y si forma una sinapsis en un axón, es una sinapsis axoaxonal.
La mayoría de sinapsis- sinapsis químicas, ya que utilizan mediadores químicos; sin embargo, las sinapsis individuales transmiten señales iónicas a través de uniones comunicantes que penetran en las membranas presináptica y postsináptica, proporcionando así una transmisión directa de señales neuronales.
Tales contactos se conocen como sinapsis eléctricas.
terminal presináptica siempre contiene vesículas sinápticas con neurotransmisores y numerosas mitocondrias.
neurotransmisores generalmente sintetizado en el cuerpo celular; además, se almacenan en vesículas en la parte presináptica de la sinapsis. Durante la transmisión del impulso nervioso, se liberan en la hendidura sináptica a través de un proceso conocido como exocitosis.
5. El mecanismo de transmisión de información en las sinapsis.
La endocitosis promueve el retorno del exceso de membrana que se acumula en la parte presináptica como resultado de la exocitosis de las vesículas sinápticas.
devuelto membrana se fusiona con el retículo endoplásmico agranular (aER) del compartimento presináptico y se reutiliza para formar nuevas vesículas sinápticas.
Alguno neurotransmisores se sintetizan en el compartimiento presináptico usando enzimas y precursores que son entregados por el mecanismo de transporte axonal.
El primero descrito neurotransmisores fueron acetilcolina y norepinefrina. En la figura se muestra la terminal del axón que libera norepinefrina.
La mayoría de los neurotransmisores son aminas, aminoácidos o péptidos pequeños (neuropéptidos). Algunas sustancias inorgánicas, como el óxido nítrico, también pueden actuar como neurotransmisores. Los péptidos individuales que desempeñan el papel de neurotransmisores se utilizan en otras partes del cuerpo, por ejemplo, como hormonas en el tracto digestivo.
Los neuropéptidos son muy importantes en la regulación de sensaciones e impulsos como el dolor, el placer, el hambre, la sed y el impulso sexual.
Secuencia de eventos durante la transmisión de señales en una sinapsis química
Fenómenos que ocurren durante la transmisión señal en una sinapsis química se ilustran en la figura.
Los impulsos nerviosos que viajan rápidamente (en milisegundos) a través de la membrana celular provocan una actividad eléctrica explosiva (despolarización) que se propaga a través de la membrana celular.
Dichos impulsos abren brevemente los canales de calcio en la región presináptica, proporcionando una afluencia de calcio que desencadena la exocitosis de vesículas sinápticas.
En áreas de exopitosis, neurotransmisores, que reaccionan con los receptores ubicados en el sitio postsináptico, provocando una actividad eléctrica transitoria (despolarización) de la membrana postsináptica.
Tales sinapsis se conocen como excitatorias porque su actividad promueve impulsos en la membrana celular postsináptica. En algunas sinapsis, la interacción del neurotransmisor - el receptor tiene el efecto contrario - se produce hiperpolarización y no hay transmisión del impulso nervioso. Estas sinapsis se conocen como sinapsis inhibitorias. Por lo tanto, las sinapsis pueden mejorar o inhibir la transmisión de impulsos, por lo que pueden regular la actividad nerviosa.
Después de su uso neurotransmisores se eliminan rápidamente por degradación enzimática, difusión o endocitosis mediada por receptores específicos en la membrana presináptica. Esta eliminación de neurotransmisores tiene una importancia funcional importante, ya que evita la estimulación prolongada no deseada de la neurona postsináptica.
Video educativo - la estructura de la sinapsis
- El cuerpo de una célula nerviosa - una neurona: estructura, histología
- Dendritas de las células nerviosas: estructura, histología.
- Axones de las células nerviosas: estructura, histología.
- Potenciales de membrana de las células nerviosas.
Fisiología
- Sinapsis: estructura, funciones.
- Células gliales: oligodendrocitos, células de Schwann, astrocitos, células ependimarias
- Microglia: estructura, histología
- Sistema nervioso central (SNC): estructura, histología
- Histología de las meninges. Estructura
- Barrera hematoencefálica: estructura, histología.
La estructura de la sinapsis.Consideremos la estructura de la sinapsis en el ejemplo de una sinapsis axosomática. La sinapsis consta de tres partes: la terminación presináptica, la hendidura sináptica y la membrana postsináptica (Fig. 9). La terminación presináptica está llena de vesículas (vesículas) y mitocondrias. Las vesículas contienen sustancias biológicamente activas: mediadores. Los mediadores se sintetizan en el soma y se transportan a través de los microtúbulos hasta la terminación presináptica. Muy a menudo, la adrenalina, la noradrenalina, la acetilcolina, la serotonina, el ácido gamma-aminobutírico (GABA), la glicina y otros actúan como mediadores. Por lo general, la sinapsis contiene uno de los mediadores en mayor cantidad en comparación con otros mediadores. Según el tipo de mediador, se acostumbra a designar las sinapsis: adrenoérgicas, colinérgicas, serotoninérgicas, etc. La hendidura sináptica está llena de líquido intercelular, que contiene enzimas que contribuyen a la destrucción de los neurotransmisores. En las sinapsis eléctricas, la interacción de dos neuronas se realiza a través de biocorrientes. sinapsis químicaFibra nerviosa PD (AP - potencial de acción) 9. Esquema de la estructura de la sinapsis. El sistema nervioso central está dominado por sinapsis químicas. Se resume la influencia de las sinapsis excitatorias e inhibitorias sobre la excitabilidad de la neurona postsináptica, y el efecto depende de la ubicación de la sinapsis. Cuanto más cerca están las sinapsis del montículo axonal, más eficientes son. Por el contrario, cuanto más lejos se encuentran las sinapsis del montículo axonal (por ejemplo, al final de las dendritas), menos efectivas son. Por lo tanto, las sinapsis ubicadas en el soma y el montículo axonal afectan la excitabilidad de las neuronas de manera rápida y eficiente, mientras que la influencia de las sinapsis distantes es lenta y suave. sistema ampmsch iipinl Tal red neuronal se llama local. Además, las neuronas alejadas entre sí, de diferentes áreas del cerebro, se pueden combinar en una red. El nivel más alto de organización de las conexiones neuronales refleja la conexión de varias áreas del sistema nervioso central. Tal red neuronal se llama ruta o sistema. Hay caminos descendentes y ascendentes. La información se transmite a lo largo de vías ascendentes desde las áreas subyacentes del cerebro a las suprayacentes (por ejemplo, desde la médula espinal hasta la corteza cerebral). Los tractos descendentes conectan la corteza cerebral con la médula espinal. Algunas redes neuronales proporcionan convergencia (convergencia) de impulsos en un número limitado de neuronas. Las redes neuronales también se pueden construir según el tipo de divergencia (divergencia). Tales redes provocan la transmisión de información a distancias considerables. Además, las redes neuronales brindan integración (suma o generalización) de varios tipos de información (Fig. 10). |
