Oído interno. Anatomía clínica del oído interno. Vías y centros auditivos.

El oído interno (auris interna) está formado por laberintos óseo y membranoso (Fig. 559). Estos laberintos forman el vestíbulo, tres canales semicirculares y la cóclea.

Laberinto óseo (labyrinthus osseus)

El vestíbulo (vestibulum) es una cavidad que comunica por detrás 5 aberturas con los canales semicirculares y por delante con las aberturas del canal coclear. En la pared laberíntica de la cavidad timpánica, es decir, en la pared lateral del vestíbulo, hay una abertura del vestíbulo (fenestra vestibuli), donde se coloca la base del estribo. En la misma pared del vestíbulo hay otra abertura de la cóclea (fenestra cochleae), cubierta por una membrana secundaria. La cavidad del vestíbulo del oído interno está dividida por un peine (criita vestibuli) en dos recesos: un receso elíptico (recessus ellipticus), - posterior, se comunica con los canales semicirculares; receso esférico (recessus sphericus) - anterior, ubicado más cerca de la cóclea. El acueducto del vestíbulo (aqueductus vestibuli) se origina en una depresión elíptica con un pequeño orificio (apertura interna aqueductus vestibuli).

El acueducto del vestíbulo pasa a través del hueso de la pirámide y termina en un orificio en la superficie posterior con una abertura (apertura externa aqueductus verstibuli). Los canales semicirculares óseos (canales semicirculares ossei) están ubicados mutuamente perpendiculares en tres planos. Sin embargo, no son paralelos a los ejes principales de la cabeza, sino que forman un ángulo de 45° con respecto a ellos. Cuando la cabeza se inclina hacia adelante, el líquido del canal semicircular anterior (canalis semicircularis anterior), ubicado verticalmente en la cavidad sagital, se mueve. Cuando la cabeza se inclina hacia la derecha o hacia la izquierda, surgen corrientes de líquido en el canal semicircular posterior (canalis semicircularis posterior). También es vertical en el plano frontal. Cuando la cabeza gira, se produce un movimiento de líquido en el canal semicircular lateral (canalis semicircularis lateralis), que se encuentra en el plano horizontal. Las cinco aberturas de los pedículos del canal se comunican con el vestíbulo, ya que un extremo del canal anterior y un extremo del canal posterior están conectados en un pedículo común. Una pata de cada canal en la unión con el vestíbulo del oído interno se expande en forma de ampolla.

La cóclea (cóclea) consta de un canal espiral (canalis espiralis cochleae), limitado por la sustancia ósea de la pirámide. Tiene 2 ½ trazos circulares (Fig. 558). En el centro de la cóclea hay una varilla ósea completa (modiolo), ubicada en el plano horizontal. Una placa espiral ósea (lámina espiral ossea) sobresale hacia la luz de la cóclea desde el costado de la varilla. En su espesor hay aberturas a través de las cuales pasan los vasos sanguíneos y las fibras del nervio auditivo hacia el órgano espiral. La placa espiral de la cóclea, junto con las formaciones del laberinto membranoso, divide la cavidad coclear en dos partes: la rampa del vestíbulo (scala vestibuli), que se conecta a la cavidad del vestíbulo, y la rampa del tímpano (scala tympani). El lugar donde el vestíbulo de la rampa pasa a la rampa timpánica se llama agujero lúcido de la cóclea (helicotrema). La fenestra coclear se abre hacia la rampa timpánica. El acueducto coclear se origina en la rampa del tímpano y pasa a través de la sustancia ósea de la pirámide. En la superficie inferior del borde posterior de la pirámide del hueso temporal hay una abertura externa del acueducto de la cóclea (apertura externa canaliculi cochleae).

Laberinto membranoso

El laberinto membranoso (labirynthus membranaceus) se encuentra dentro del laberinto óseo y casi repite su contorno (Fig. 559).

La parte vestibular del laberinto membranoso, o vestíbulo, consta de un saco esférico (sacculus), ubicado en el receso esférico, y un saco elíptico (utrículo), ubicado en el receso elíptico. Los sacos se comunican entre sí.

otro a través del conducto conectivo (ductus reuniens), que continúa hacia el conducto endolinfático, terminando en el saco de tejido conectivo (sacculus). El saco está ubicado en la superficie posterior de la pirámide del hueso temporal en la apertura externa del acueducto vestibular.

Los canales semicirculares también desembocan en el saco elíptico y el canal de la parte membranosa de la cóclea desemboca en el ventrículo.

En las paredes del laberinto membranoso del vestíbulo en el área de los sacos, hay áreas de células sensibles: manchas (máculas). La superficie de estas células está cubierta por una membrana gelatinosa que contiene cristales de carbonato de calcio, otolitos, que irritan los receptores de gravedad con el movimiento del líquido cuando cambia la posición de la cabeza. La zona auditiva del útero es el lugar donde se produce la percepción de irritaciones asociadas con cambios en la posición del cuerpo con respecto al centro de gravedad, así como vibraciones.

Los canales semicirculares del laberinto membranoso se conectan con los sacos elípticos del vestíbulo. En la confluencia se encuentran ampliaciones del laberinto membranoso (ampollas). Este laberinto está suspendido de las paredes del laberinto óseo con la ayuda de fibras de tejido conectivo. Tiene crestas auditivas (criitae ampulares) que forman pliegues en cada ampolla. La dirección de la vieira es siempre perpendicular al canal semicircular. Las vieiras tienen pelos de células receptoras. Cuando cambia la posición de la cabeza, cuando la endolinfa se mueve a lo largo de los canales semicirculares, se produce irritación de las células receptoras de las crestas auditivas. Esto provoca una contracción refleja de los músculos correspondientes que alinean la posición del cuerpo y coordinan los movimientos de los músculos oculares externos.

El vestíbulo del laberinto membranoso y parte de los canales semicirculares contienen células sensoriales ubicadas en las manchas y crestas auditivas, donde se perciben las corrientes de endolinfa. De estas formaciones se origina el analizador estatocinético, que termina en la corteza cerebral.

Parte membranosa de la cóclea

La parte coclear del laberinto está representada por el conducto coclear (ductus cochlearis). El conducto comienza en el vestíbulo en la región del receso coclear y termina ciegamente cerca del vértice de la cóclea. En sección transversal, el conducto coclear tiene forma triangular y la mayor parte está ubicada más cerca de la pared exterior. Gracias al conducto coclear, la cavidad del conducto óseo de la cóclea se divide en dos partes: la superior, la escala vestibular (scala vestibuli) y la inferior, la escala timpánica (scala tympani). Se comunican entre sí en el vértice de la cóclea mediante una abertura despejada (helicotrema) (Fig. 558).

La pared exterior (estría vascular) del conducto coclear se fusiona con la pared exterior del conducto óseo de la cóclea. Las paredes superior (paries vestibularis) e inferior (membrana espiral) del conducto coclear son una continuación de la placa espiral ósea de la cóclea. Nacen en su borde libre y divergen hacia la pared exterior en un ángulo de 40-45°. En la membrana espiral hay un aparato receptor de sonido: un órgano espiral.

El órgano espiral (organum spira1e) se encuentra a lo largo de todo el conducto coclear y está ubicado sobre una membrana espiral, que consta de finas fibras de colágeno. En esta membrana se encuentran células ciliadas sensibles. Los pelos de estas células, como es habitual, están sumergidos en una masa gelatinosa llamada membrana tectoria. Cuando una onda sonora hincha la membrana basilar, las células ciliadas que se encuentran sobre ella se balancean de lado a lado y sus pelos, sumergidos en la membrana que las cubre, se doblan o estiran hasta alcanzar el diámetro del átomo más pequeño. Estos cambios del tamaño de un átomo en la posición de las células ciliadas producen un estímulo que genera el potencial generador de las células ciliadas. Una razón de la alta sensibilidad de las células ciliadas es que la endolinfa mantiene una carga positiva de aproximadamente 80 mV en relación con la perilinfa. La diferencia de potencial asegura el movimiento de iones a través de los poros de la membrana y la transmisión de estímulos sonoros.

Rutas de ondas sonoras. Las ondas sonoras, al encontrar la resistencia del tímpano elástico, junto con él hacen vibrar el mango del martillo, que desplaza todos los huesecillos auditivos. La base del estribo presiona la perilinfa del vestíbulo del oído interno. Dado que el líquido prácticamente no se comprime, la perilinfa del vestíbulo desplaza la columna de líquido de la rampa del vestíbulo, que se mueve a través de la abertura en el vértice de la cóclea (helicotrema) hacia la rampa del tímpano. Su líquido estira la membrana secundaria que cubre la ventana redonda. Debido a la desviación de la membrana secundaria, la cavidad del espacio perilinfático aumenta, lo que provoca la formación de ondas en la perilinfa, cuyas vibraciones se transmiten a la endolinfa. Esto conduce al desplazamiento de la membrana espiral, que estira o dobla los pelos de las células sensoriales. Las células sensoriales están en contacto con la primera neurona sensorial.

Para las vías de conducción del órgano auditivo, consulte la sección I. Vías extroceptivas de esta publicación.

Desarrollo del órgano vestibulococlear.

Desarrollo del oído externo. El oído externo se desarrolla a partir del tejido mesenquimatoso que rodea el primer surco branquial. A mediados del segundo mes de desarrollo embrionario, se forman tres tubérculos a partir del tejido del primer y segundo arco branquial. Debido a su crecimiento, se forma la aurícula. Las anomalías del desarrollo son la ausencia de la aurícula o la formación inadecuada del oído externo debido al crecimiento desigual de los tubérculos individuales.

desarrollo del oído medio. En el segundo mes, la cavidad del oído medio se desarrolla a partir de la parte distal del primer surco branquial del embrión. La parte proximal del surco se transforma en el tubo auditivo. En este caso, el ectodermo del surco branquial y el endodermo de la bolsa faríngea se encuentran uno cerca del otro. Luego, el extremo ciego del fondo de la bolsa faríngea se extiende desde su superficie y está rodeado de mesénquima. A partir de él se forman los huesecillos auditivos; Hasta el noveno mes del período intrauterino están rodeados de tejido conectivo embrionario y la cavidad timpánica como tal está ausente, ya que está llena de este tejido.

Al tercer mes después del nacimiento, el tejido conectivo embrionario del oído medio se reabsorbe, liberando los huesecillos auditivos.

Desarrollo del oído interno.. Inicialmente se forma el laberinto membranoso. Al comienzo de la tercera semana de desarrollo embrionario, en el extremo de la cabeza a los lados del surco neural del embrión, se coloca una placa auditiva en el ectodermo, que al final de esta semana se sumerge en el mesénquima y luego atado en forma de vesícula auditiva (Fig. 560). En la cuarta semana, desde la parte dorsal de la vesícula auditiva crece un conducto endolinfático en dirección al ectodermo, que mantiene una conexión con el vestíbulo del oído interno. La cóclea se desarrolla a partir de la parte ventral de la vesícula auditiva. Los canales semicirculares se forman al final de la sexta semana del período intrauterino. Al comienzo del tercer mes, el utrículo y el sáculo se separan en el vestíbulo.

En el momento de la diferenciación del laberinto membranoso, gradualmente se concentra mesénquima a su alrededor, que se convierte en cartílago y luego en hueso. Entre el cartílago y el laberinto membranoso queda una fina capa llena de células mesenquimales. Se convierten en cordones de tejido conectivo que suspenden el laberinto membranoso.

Anomalías del desarrollo. Hay una ausencia total de la aurícula y del conducto auditivo externo, ya sean de tamaño pequeño o grande. Una anomalía común es la hélice y el trago accesorios. Posible subdesarrollo del oído interno con atrofia del nervio auditivo.

Características de la edad. En un recién nacido, la aurícula es relativamente más pequeña que en un adulto y no tiene circunvoluciones ni tubérculos pronunciados. Sólo a los 12 años alcanza la forma y el tamaño del pabellón auricular de un adulto. Después de 50 a 60 años, el cartílago se adormece. El conducto auditivo externo de un recién nacido es corto y ancho, y la parte ósea consta de un anillo óseo. El tamaño del tímpano en un recién nacido y en un adulto es casi el mismo. El tímpano se encuentra en un ángulo de 180° con respecto a la pared superior y, en un adulto, en un ángulo de 140°. La cavidad timpánica está llena de líquido y células de tejido conectivo; su luz es pequeña debido a la gruesa membrana mucosa. En niños menores de 2 a 3 años, la pared superior de la cavidad timpánica es delgada, tiene una amplia brecha pedregosa y escamosa llena de tejido conectivo fibroso con numerosos vasos sanguíneos. En caso de inflamación de la cavidad timpánica, la infección puede penetrar a través de los vasos sanguíneos hasta la cavidad craneal. La pared posterior de la cavidad timpánica se comunica a través de una amplia abertura con las células de la apófisis mastoides. Los huesecillos auditivos, aunque contienen puntos cartilaginosos, corresponden al tamaño de un adulto. El tubo auditivo es corto y ancho (hasta 2 mm). La parte cartilaginosa se estira fácilmente, por lo que cuando la nasofaringe en los niños se inflama, la infección penetra fácilmente en la cavidad timpánica. La forma y el tamaño del oído interno no cambian a lo largo de la vida.

Filogénesis. El aparato estatocinético en los animales inferiores se presenta en forma de fosas ectodérmicas (estatocistos), que están revestidas de mecanorreceptores. El papel de los estatolitos lo desempeña un grano de arena (otolito), que ingresa al pozo ectodérmico desde el exterior. Los otolitos irritan los receptores sobre los que se encuentran y surgen impulsos que permiten la orientación en la posición del cuerpo. Cuando un grano de arena se desplaza, aparecerán impulsos que informan al cuerpo de qué lado necesita apoyo para evitar caerse o volcarse. Se supone que estos órganos también son audífonos.

En los insectos, el aparato auditivo está representado por una fina membrana cuticular, debajo de la cual se encuentra la vejiga traqueal; entre ellos se encuentran los receptores de las células sensoriales.

El sistema auditivo espinal se origina a partir de los nervios de la línea lateral. Aparece un hoyo cerca de la cabeza, que gradualmente se desprende del ectodermo y se convierte en canales semicirculares, vestíbulo y cóclea.

Audición y equilibrio

El registro de dos modalidades sensoriales (audición y equilibrio) ocurre en el oído (figura 11-1). Ambos órganos (audición y equilibrio) forman el vestíbulo ( vestíbulo) y caracol ( cóclea) - órgano vestibulococlear. Las células receptoras (ciliadas) (fig. 11-2) del órgano de la audición se encuentran en el canal membranoso de la cóclea (órgano de Corti), y el órgano del equilibrio (aparato vestibular) en las estructuras del vestíbulo: el canales semicirculares, el útero ( utrículo) y bolsa ( sáculo).

Arroz . 11 – 1. Órganos de la audición y el equilibrio. . El oído externo, medio e interno, así como las ramas auditiva y vestibular del nervio vestibular (VIII par de nervios craneales) que se extienden desde los elementos receptores del órgano de la audición (órgano de Corti) y del equilibrio (crestas y manchas).

Arroz . 11-2. vestibulococlearÓrganos y áreas receptoras. (arriba a la derecha, ennegrecidos) órganos de la audición y el equilibrio. El movimiento de la perilinfa desde la ventana ovalada a la redonda se indica mediante flechas.

Audiencia

Organo audiencia(Fig. 11-1, 11-2) anatómicamente consta del oído externo, medio e interno.

· Externo oreja representado por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo.

Oreja hundir- cartílago elástico de forma compleja, cubierto de piel, en cuya parte inferior se encuentra la abertura auditiva externa. La forma del pabellón auricular ayuda a dirigir el sonido hacia el conducto auditivo externo. Algunas personas pueden mover las orejas utilizando los músculos débiles adheridos al cráneo. Exterior auditivo paso- un tubo ciego de 2,5 cm de largo que termina en el tímpano. El tercio exterior del conducto está formado por cartílago y está cubierto por un fino pelo protector. Las partes internas del pasaje están ubicadas en el hueso temporal y contienen glándulas sudoríparas modificadas. ceruminoso glándulas, que producen una secreción cerosa (cerumen) para proteger la piel del conducto y fijar el polvo y las bacterias.

· Promedio oreja. Su cavidad se comunica con la nasofaringe mediante la trompa de Eustaquio (auditiva) y está separada del conducto auditivo externo por una membrana timpánica con un diámetro de 9 mm, y del vestíbulo y la rampa timpánica de la cóclea por ventanas ovaladas y redondas, respectivamente. Tambor membrana transmite vibraciones sonoras a tres pequeños interconectados auditivo huesos: El martillo está unido a la membrana timpánica y el estribo está unido a la ventana oval. Estos huesos vibran al unísono y amplifican el sonido veinte veces. El tubo auditivo mantiene la presión del aire en la cavidad del oído medio a presión atmosférica.

· Interno oreja. La cavidad del vestíbulo, la escala timpánica y vestibular de la cóclea (fig. 11-3) están llenas de perilinfa, y los canales semicirculares, el utrículo, el sáculo y el conducto coclear (canal membranoso de la cóclea) ubicados en la perilinfa están llenos de endolinfa. Existe un potencial eléctrico entre la endolinfa y la perilinfa: aproximadamente +80 mV (potencial intracoclear o endococlear).

à endolinfa- líquido viscoso, llena el canal membranoso de la cóclea y está conectado a través de un canal especial ( conducto reuniones) con la endolinfa del aparato vestibular. Concentración K + en la endolinfa 100 veces más que en el líquido cefalorraquídeo (LCR) y la perilinfa; concentración de na + en la endolinfa es 10 veces menor que en la perilinfa.

à perilinfa su composición química es cercana al plasma sanguíneo y al líquido cefalorraquídeo y ocupa una posición intermedia entre ellos en términos de contenido de proteínas.

à endococlear potencial. El canal membranoso de la cóclea tiene carga positiva (+60 a +80 mV) en relación con las otras dos escalas. La fuente de este potencial (endococlear) es la estría vascular. Las células ciliadas están polarizadas por el potencial endococlear hasta un nivel crítico, lo que aumenta su sensibilidad al estrés mecánico.

Arroz . 11–3. Canal membranoso y órgano espiral (Corti) [11]. El canal coclear se divide en escala timpánica y canal vestibular y canal membranoso (escala media), en el que se encuentra el órgano de Corti. El canal membranoso está separado de la rampa timpánica por una membrana basilar. Contiene procesos periféricos de neuronas del ganglio espiral, que forman contactos sinápticos con células ciliadas externas e internas.

Cóclea y órgano de Corti

Conducción del sonido a la cóclea.

La cadena de transmisión de la presión sonora es la siguiente: membrana timpánica ® martillo ® yunque ® estribo ® membrana de la ventana oval ® perilinfa ® membranas basilar y tectorial ® membrana de la ventana redonda (v. fig. 11-2). Cuando se desplaza el estribo, la perilinfa se mueve a lo largo de la rampa vestibular y luego a través del helicotrema a lo largo de la rampa del tímpano hasta la ventana redonda. El líquido desplazado por el desplazamiento de la membrana de la ventana oval crea un exceso de presión en el canal vestibular. Bajo la influencia de esta presión, la membrana basilar se mueve hacia la rampa del tímpano. La reacción oscilatoria en forma de onda se propaga desde la membrana basilar hasta el helicotrema. El desplazamiento de la membrana tectorial con respecto a las células ciliadas bajo la influencia del sonido provoca su excitación. La reacción eléctrica resultante ( micrófono Efecto) repite la forma de la señal sonora.

· Auditivo huesos. El sonido hace vibrar el tímpano y transmite la energía de las vibraciones a través del sistema de huesecillos auditivos hasta la perilinfa del vestíbulo de la rampa. Si el tímpano y los huesecillos no existieran, el sonido podría llegar al oído interno, pero gran parte de la energía sonora se reflejaría debido a las diferencias en la impedancia acústica. impedancias) ambientes aéreos y líquidos. Es por eso lo más importante role tambor membranas Y cadenas auditivo semillas es V creación cumplimiento entre impedancias externo aire ambiente Y líquido ambiente interno oreja. La amplitud del movimiento de la suela del estribo durante cada vibración sonora es sólo tres cuartas partes de la amplitud de vibración del mango del martillo. En consecuencia, el sistema de palanca oscilatoria de los huesecillos no aumenta el rango de movimiento del estribo. En cambio, el sistema de palanca reduce la amplitud de las vibraciones, pero aumenta su fuerza aproximadamente 1,3 veces. A esto hay que sumarle que el área del tímpano es de 55 mm. 2 , mientras que el área de la suela del estribo es de 3,2 mm. 2 . La diferencia en el sistema de palancas de 17 veces lleva al hecho de que la presión sobre el líquido en la cóclea es 22 veces mayor que la presión del aire sobre el tímpano. La igualación de las impedancias entre las ondas sonoras y las vibraciones sonoras del líquido mejora la claridad de percepción de las frecuencias sonoras en el rango de 300 a 3000 Hz.

· Músculos promedio oreja. La función funcional de los músculos del oído medio es reducir el impacto de los sonidos fuertes en el sistema auditivo. Cuando los sonidos fuertes actúan sobre el sistema de transmisión y las señales ingresan al sistema nervioso central, después de 40 a 80 ms se produce un reflejo de reducción del sonido que provoca la contracción de los músculos unidos al estribo y al martillo. El músculo martillo tira del mango del martillo hacia adelante y hacia abajo, y el músculo del estribo tira del estribo hacia afuera y hacia arriba. Estas dos fuerzas opuestas aumentan la rigidez del sistema de palanca osicular, reduciendo la conducción de sonidos de baja frecuencia, especialmente sonidos por debajo de 1000 Hz.

· Reducción de sonido reflejo puede reducir la intensidad de transmisión de sonidos de baja frecuencia entre 30 y 40 dB, al mismo tiempo sin afectar la percepción de voces fuertes y susurros. La importancia de este mecanismo reflejo es doble: proteccion caracoles del dañino efecto de vibración del sonido bajo y ocultar bajo sonidos en el ambiente. Además, los músculos de los huesecillos auditivos reducen la sensibilidad del oído de una persona a su propio habla en el momento en que el cerebro activa el mecanismo vocal.

· Hueso conductividad. La cóclea, encerrada en la cavidad ósea del hueso temporal, es capaz de percibir las vibraciones de un diapasón de mano o el sonido de un vibrador electrónico aplicado a la protuberancia de la mandíbula superior o a la apófisis mastoides. La conducción ósea del sonido en condiciones normales no se activa ni siquiera con un sonido fuerte transmitido a través del aire.

Movimiento de ondas sonoras en la cóclea.

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Activación de las células ciliadas

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Detección de características de sonido

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vías y centros auditivos

En la Fig. La figura 11-6A muestra un diagrama simplificado de las principales vías auditivas. Las fibras nerviosas aferentes de la cóclea ingresan al ganglio espiral y desde allí ingresan a los núcleos cocleares dorsal (posterior) y ventral (anterior), ubicados en la parte superior del bulbo raquídeo. Aquí, las fibras nerviosas ascendentes forman sinapsis con neuronas de segundo orden, cuyos axones se mueven en parte hacia el lado opuesto a los núcleos de la oliva superior y en parte terminan en los núcleos de la oliva superior del mismo lado. Desde los núcleos olivareros superiores, el tracto auditivo asciende a través del tracto lemnisco lateral; algunas de las fibras terminan en los núcleos del lemnisco lateral y la mayoría de los axones evitan estos núcleos y siguen hasta el colículo inferior, donde todas o casi todas las fibras auditivas forman sinapsis. Desde aquí, la vía auditiva pasa al cuerpo geniculado medial, donde todas las fibras terminan en las sinapsis. La vía auditiva finalmente termina en la corteza auditiva, ubicada principalmente en la circunvolución superior del lóbulo temporal (fig. 11-6B). La membrana basilar de la cóclea en todos los niveles de la vía auditiva se presenta en forma de ciertos mapas de proyección de varias frecuencias. Ya a nivel del mesencéfalo aparecen neuronas que detectan varias señales de sonido basándose en los principios de inhibición lateral y recurrente.

Arroz . 11–6. A . Principales vías auditivas (se elimina la vista posterior del tronco del encéfalo, el cerebelo y la corteza cerebral). B. Corteza auditiva.

Corteza auditiva

Las áreas de proyección de la corteza auditiva (fig. 11-6B) se ubican no solo en la parte superior de la circunvolución temporal superior, sino que también se extienden hacia el lado externo del lóbulo temporal, capturando parte de la corteza insular y el opérculo parietal.

Primario auditivo ladrar recibe directamente señales del cuerpo geniculado interno (medial), mientras que auditivo de asociación región excitado secundariamente por impulsos de la corteza auditiva primaria y las áreas talámicas que bordean el cuerpo geniculado medial.

· tonotópico tarjetas. En cada uno de los 6 mapas tonotópicos, los sonidos de alta frecuencia excitan las neuronas en la parte posterior del mapa, mientras que los sonidos de baja frecuencia excitan las neuronas en la parte frontal del mapa. Se supone que cada área individual percibe sus propias características específicas del sonido. Por ejemplo, un mapa grande en la corteza auditiva primaria discrimina casi por completo los sonidos que al sujeto le parecen agudos. Se utiliza otro mapa para determinar la dirección de llegada del sonido. Algunas áreas de la corteza auditiva detectan cualidades especiales de las señales sonoras (por ejemplo, aparición inesperada de sonidos o modulaciones de sonidos).

· Rango sonido frecuencias, a lo que las neuronas de la corteza auditiva responden de manera más estrecha que las neuronas del ganglio espiral y el tronco del encéfalo. Esto se explica, por un lado, por el alto grado de especialización de las neuronas corticales y, por otro, por el fenómeno de inhibición lateral y recurrente, que mejora la capacidad de resolución de las neuronas para percibir la frecuencia del sonido requerida.

· Muchas neuronas de la corteza auditiva, especialmente en la corteza de asociación auditiva, responden a algo más que frecuencias de sonido específicas. Estas neuronas "asocian" frecuencias de sonido con otros tipos de información sensorial. De hecho, la parte parietal de la corteza de asociación auditiva se superpone al área somatosensorial II, lo que crea la posibilidad de asociar información auditiva con información somatosensorial.

Determinar la dirección del sonido.

· Dirección fuente sonido. Dos oídos trabajando al unísono pueden detectar la fuente de un sonido por la diferencia de volumen y el tiempo que tarda en llegar a ambos lados de la cabeza. Una persona determina el sonido que le llega de dos maneras.

à Tiempo retrasos entre recibo sonido V uno oreja Y V opuesto oreja. El sonido viaja primero al oído más cercano a la fuente de sonido. Los sonidos de baja frecuencia se curvan alrededor de la cabeza debido a su considerable longitud. Si la fuente de sonido está ubicada en la línea media, delante o detrás, una persona percibe incluso un cambio mínimo con respecto a la línea media. Esta sutil comparación de la diferencia mínima en el tiempo de llegada del sonido la realiza el sistema nervioso central en los puntos donde convergen las señales auditivas. Estos puntos de convergencia son la oliva superior, el colículo inferior y la corteza auditiva primaria.

à La diferencia entre intensidad sonidos V dos orejas. A altas frecuencias de sonido, el tamaño de la cabeza excede notablemente la longitud de la onda sonora y la onda es reflejada por la cabeza. Esto da como resultado una diferencia en la intensidad de los sonidos que llegan al oído derecho e izquierdo.

Sensaciones auditivas

· Rango frecuencias, que percibe una persona, incluye aproximadamente 10 octavas de la escala musical (de 16 Hz a 20 kHz). Este rango disminuye gradualmente con la edad debido a una disminución en la percepción de las altas frecuencias. Discriminación frecuencias sonido Se caracteriza por una diferencia mínima de frecuencia entre dos sonidos cercanos, que aún puede ser detectado por una persona.

· Absoluto límite auditivo sensibilidad- la intensidad mínima del sonido que una persona escucha en el 50% de los casos cuando se presenta. El umbral de audición depende de la frecuencia de las ondas sonoras. Máximo sensibilidad audiencia persona situado V región de 5 00 antes 4000 Hz. Dentro de estos límites, se percibe que el sonido tiene una energía extremadamente baja. La región de percepción del sonido del habla humana se encuentra en el rango de estas frecuencias.

· Sensibilidad A sonido frecuencias abajo 500 Hz progresivamente está disminuyendo. Esto protege a la persona de la posible sensación constante de vibraciones y ruidos de baja frecuencia producidos por su propio cuerpo.

Espacial orientación

La orientación espacial del cuerpo en reposo y en movimiento está asegurada en gran medida por la actividad refleja que se origina en el aparato vestibular del oído interno.

Aparato vestibular

El aparato vestibular u órgano del equilibrio (fig. 11-2) se ubica en la parte petrosa del hueso temporal y consta de laberintos óseo y membranoso. El laberinto óseo es un sistema de conductos semicirculares ( canales semicirculares) y la cavidad que se comunica con ellos: el vestíbulo ( vestíbulo). Membranoso laberinto- un sistema de tubos y sacos de paredes delgadas ubicados dentro del laberinto óseo. En las ampollas óseas, los canales membranosos se expanden. En cada extensión ampular del canal semicircular hay vieiras (crista ampular). En el vestíbulo del laberinto membranoso se forman dos cavidades interconectadas: reina, en el que se abren los canales semicirculares membranosos, y bolsa. Las áreas sensibles de estas cavidades son lugares. Los canales semicirculares membranosos, el utrículo y el saco están llenos de endolinfa y se comunican con la cóclea, así como con el saco endolinfático ubicado en la cavidad craneal. Las crestas y manchas, las áreas receptivas del órgano vestibular, contienen células ciliadas receptoras. Los movimientos de rotación se registran en los canales semicirculares ( esquina aceleración), en el útero y la bolsa - lineal aceleración.

· Sensible lugares Y vieiras(Figura 11-7). El epitelio de las manchas y las vieiras contiene células ciliadas sensoriales y células de sostén. El epitelio de las manchas está cubierto por una membrana otolítica gelatinosa que contiene otolitos, cristales de carbonato de calcio. El epitelio de las vieiras está rodeado por una cúpula transparente gelatinosa (fig. 11-7A y 11-7B), que se mueve fácilmente con los movimientos de la endolinfa.

Arroz . 11–7. Área receptora del órgano del equilibrio. . Secciones verticales a través del peine (A) y puntos (B, C). OM - membrana de otolitos, O - otolitos, PC - célula de soporte, RK - célula receptora.

· Peludo células(Fig. 11-7 y 11-7B) se ubican en los festones de cada ampolla de los conductos semicirculares y en las manchas de los sacos vestibulares. Las células receptoras del pelo en la parte apical contienen entre 40 y 110 pelos inmóviles ( estereocilios) y un cilio móvil ( kinocilio), ubicado en la periferia del haz de estereocilios. Los estereocilios más largos se encuentran cerca del kinocilio y la longitud del resto disminuye con la distancia del kinocilio. Las células ciliadas son sensibles a la dirección del estímulo ( direccional sensibilidad, ver fig. 11–8A). Cuando el efecto irritante se dirige desde los estereocilios al cinocilio, la célula ciliada se excita (se produce la despolarización). Cuando el estímulo se dirige en dirección opuesta, la respuesta se suprime (hiperpolarización).

à Hay dos tipos de células ciliadas. Las células de tipo I suelen estar situadas en el centro de las crestas, mientras que las de tipo II se sitúan en su periferia.

Ú Células tipo I Tienen forma de ánfora con fondo redondeado y se ubican en la cavidad en forma de copa de la terminación nerviosa aferente. Las fibras eferentes forman terminales sinápticas en fibras aferentes asociadas con células tipo I.

Ú Células tipo II Parecen cilindros con base redonda. Un rasgo característico de estas células es su inervación: las terminaciones nerviosas aquí pueden ser aferentes (la mayoría) y eferentes.

à En el epitelio de las manchas, los cinociles se distribuyen de forma especial. Aquí las células ciliadas forman grupos de varios cientos de unidades. Dentro de cada grupo, los kinocilias están orientados de la misma manera, pero la orientación de los kinocilias es diferente entre los diferentes grupos.

Estimulación de los canales semicirculares.

Los receptores de los canales semicirculares perciben la aceleración rotacional, es decir. aceleración angular (figura 11-8). En reposo, existe un equilibrio en la frecuencia de los impulsos nerviosos procedentes de las ampollas de ambos lados de la cabeza. Una aceleración angular del orden de 0,5° por segundo es suficiente para desplazar la cúpula y doblar los cilios. La aceleración angular se registra debido a la inercia de la endolinfa. Cuando la cabeza gira, la endolinfa permanece en la misma posición y el extremo libre de la cúpula se desvía en la dirección opuesta al giro. El movimiento de la cúpula dobla el kinocilio y los esterocilios incrustados en la estructura gelatinosa de la cúpula. La inclinación de los estereocilios hacia el cinocilio provoca despolarización y excitación; la dirección opuesta de inclinación produce hiperpolarización e inhibición. Cuando se excita, se genera un potencial receptor en las células ciliadas y se produce una liberación que activa las terminaciones aferentes del nervio vestibular.

Arroz . 11–8. Fisiología del registro de la aceleración angular. A - diferentes reacciones de las células ciliadas en los festones de las ampollas de los canales semicirculares horizontales izquierdo y derecho al girar la cabeza. B - Imágenes progresivamente crecientes de las estructuras perceptivas de la vieira.

Los canales semicirculares detectan la rotación o giro de la cabeza. Cuando la cabeza comienza repentinamente a girar en cualquier dirección (esto se llama aceleración angular), la endolinfa en los canales semicirculares, debido a su gran inercia, permanece durante algún tiempo en un estado estacionario. Los canales semicirculares continúan moviéndose en este momento, lo que provoca que la endolinfa fluya en dirección opuesta a la rotación de la cabeza. Esto conduce a la activación de las terminaciones del nervio vestibular y la frecuencia de los impulsos nerviosos excede la frecuencia de los impulsos espontáneos en reposo. Si la rotación continúa, la frecuencia del pulso disminuye gradualmente y vuelve a su nivel original en unos pocos segundos.

Reacciones cuerpo, causado por estímulo semicircular canales. La estimulación de los canales semicirculares provoca sensaciones subjetivas en forma de mareos, náuseas y otras reacciones asociadas con la excitación del sistema nervioso autónomo. A esto se suman manifestaciones objetivas en forma de cambios en el tono de los músculos oculares (nistagmo) y en el tono de los músculos antigravedad (reacción de caída).

· Mareo Es una sensación de giro y puede provocar desequilibrio y caídas. La dirección de la sensación de rotación depende del canal semicircular que se estimuló. En cada caso, el vértigo se orienta en dirección opuesta al desplazamiento de la endolinfa. Durante la rotación, la sensación de mareo se dirige en la dirección de rotación. La sensación experimentada después de que se detiene la rotación se dirige en la dirección opuesta a la rotación real. Como resultado de los mareos, se producen reacciones vegetativas. náuseas, vomitar, palidez, transpiración, y con una intensa estimulación de los canales semicirculares, es posible una fuerte caída de la presión arterial ( colapsar).

· nistagmo Y violaciones muscular tono. La estimulación de los canales semicirculares provoca cambios en el tono muscular, que se manifiestan en nistagmo, alteración de las pruebas de coordinación y reacción de caída.

à nistagmo- espasmos rítmicos del ojo, que consisten en movimientos lentos y rápidos. Lento movimiento Siempre están dirigidos al movimiento de la endolinfa y son una reacción refleja. El reflejo ocurre en las crestas de los canales semicirculares, los impulsos ingresan a los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo y desde allí pasan a los músculos del ojo. Rápido movimiento determinado por la dirección del nistagmo; surgen como resultado de la actividad del sistema nervioso central (como parte del reflejo vestibular desde la formación reticular hasta el tronco del encéfalo). La rotación en el plano horizontal causa nistagmo horizontal, la rotación en el plano sagital causa nistagmo vertical, la rotación en el plano frontal causa nistagmo rotacional.

à Rectificador reflejo. La violación de la prueba de orientación y la reacción de caída son el resultado de cambios en el tono de los músculos antigravedad. El tono de los músculos extensores aumenta en el lado del cuerpo donde se dirige el desplazamiento de la endolinfa y disminuye en el lado opuesto. Entonces, si las fuerzas gravitacionales se dirigen al pie derecho, entonces la cabeza y el cuerpo de una persona se desvían hacia la derecha, desplazando la endolinfa hacia la izquierda. El reflejo resultante provocará inmediatamente la extensión de la pierna y el brazo derechos y la flexión del brazo y la pierna izquierdos, acompañada de una desviación de los ojos hacia la izquierda. Estos movimientos son un reflejo protector de enderezamiento.

Estimulación del útero y del saco.

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Vías de proyección del aparato vestibular.

La rama vestibular del VIII par craneal está formada por las apófisis de aproximadamente 19 mil neuronas bipolares, formando un ganglio sensitivo. Las apófisis periféricas de estas neuronas se acercan a las células ciliadas de cada canal, utrículo y saco semicircular, y las apófisis centrales se envían a los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo (fig. 11-9A). Los axones de las células nerviosas de segundo orden están conectados a la médula espinal (tracto vestibular-espinal, tracto olivo-espinal) y se elevan como parte de los fascículos longitudinales mediales hasta los núcleos motores de los nervios craneales, que controlan los movimientos oculares. También existe una vía que transporta impulsos desde los receptores vestibulares a través del tálamo hasta la corteza cerebral.

à Pre-puerta–espinal camino (tracto vestíbuloespinal). El cordón vestibular lateral comienza en el núcleo vestibular lateral (Deiters), pasa por el funículo anterior y llega a las astas anteriores. a - y g ‑motoneuronas. Los axones de las neuronas del núcleo vestibular medial (Schwalbe) se unen al fascículo longitudinal medial ( fascículo longitudinal medial) y desciende en forma de tracto vestíbulo-espinal medial hasta la médula espinal torácica.

à oliva–espinal camino (tracto olivoespinal). Las fibras nerviosas del haz comienzan en el núcleo olivar, pasan por el cordón anterior de la médula espinal cervical y terminan en los cuernos anteriores.

Arroz . 11–9. A Vías ascendentes del aparato vestibular. (vista posterior, cerebelo y corteza cerebral eliminados). B. Multimodal sistema espacial orientación del cuerpo.

vestibular aparato es parte multimodal sistemas(Fig. 11-9B), incluidos receptores visuales y somáticos que envían señales a los núcleos vestibulares directamente o a través de los núcleos vestibulares del cerebelo o la formación reticular. Las señales entrantes se integran en los núcleos vestibulares y las órdenes de salida afectan los sistemas de control oculomotor y motor espinal. En la Fig. La figura 11-9B muestra la función central y coordinadora de los núcleos vestibulares, conectados mediante conexiones directas y de retroalimentación al receptor principal y a los sistemas centrales de coordinación espacial.

Como ya se indicó, hasta el final libre. hueso La placa espiral que se extiende desde el huso (modiolo) está unida a una placa membranosa, la membrana basilari, que llega a la superficie interna de la pared exterior de la cóclea. Las placas óseas y membranosas dividen el canal coclear en toda su longitud en la rampa timpánica, orientada hacia la base de la cóclea, y la rampa vestibular, orientada hacia su ápice.

En el vestíbulo de la escalera desde la espiral ósea. registros, cerca de la unión de la placa espiral membranosa, se extiende otra placa membranosa delgada, la membrana Reissneri, en un ángulo de 45°. Ambas placas membranosas, junto con la pared exterior de la cóclea, están revestidas por lig. espiral (ligamento espiral), forma la escalera media (scala media) o conducto coclear (ductus cochlearis), que tiene la forma de un triángulo en sección transversal.

Pared superior (vestibular) forma la membrana de Reissner, y la inferior (timpánica) es la membrana principal. Mientras que el vestíbulo de la rampa y el tímpano están llenos de perilinfa, el conducto coclear está lleno de endolinfa. El conducto coclear, al igual que la cóclea ósea, realiza 2,5 o 23/4 vueltas, formando los rizos principal (basal), medio y superior (apical) de la cóclea. La parte inicial del conducto coclear - coecum vestibuli (en la base de la cóclea) - y la parte final - coecum cupulae (en el ápice) - terminan a ciegas.

A través de conducto reunien Henseni, abriéndose por delante del ciego vestibular, el conducto coclear se comunica con el resto del espacio endolinfático (vestíbulo y canales semicirculares). El espacio endolinfático, como ya se indicó, está anatómicamente cerrado.

En años recientes desarrollado una serie de métodos para el estudio más preciso de las estructuras de la cóclea, que perfeccionaron significativamente nuestros conocimientos en esta área. Estos incluyen investigación intravital a través de una ventana hecha en la cóclea de los animales, contraste de fases, microscopía electrónica, estudio en luz polarizada, absorción ultravioleta, que permite estudiar las distintas fases de los cambios nucleares y citoquímicos en las células nerviosas cocleares con diversos tipos de estimulación acústica, estudios que utilizan diversas reacciones histoquímicas coloridas: polisacáridos, reacciones metacromáticas, reacciones a grasas neutras, glicoproteínas, plasmalógenos (grasa + grupo aldehído), fosfatasa alcalina, etc. En la presentación posterior utilizaremos los nuevos datos obtenido.

Membrana basilari(membrana básica), curvada en espiral, aumenta de ancho desde la base hasta el ápice debido al hecho de que la placa ósea en espiral disminuye de ancho desde la base hasta el ápice. El órgano de Corti se encuentra en la membrana basilar. Se divide en una zona interna - zona arcuata - cubierta por parte del órgano de Corti - arcos, una zona media - zona tecta - cubierta por el resto del órgano de Corti y continuando hasta la última célula de Hensen, y una zona externa zona - zona pectinada - pasando a la lig. espiral

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El oído interno (auris interna) se divide en tres partes: el vestíbulo, la cóclea y el sistema de canales semicirculares. Filogenéticamente, el órgano del equilibrio es una formación más antigua.

El oído interno está representado por el hueso externo y las secciones membranosas internas (anteriormente llamadas coriáceas): laberintos. La cóclea pertenece al analizador auditivo, el vestíbulo y los canales semicirculares pertenecen al analizador vestibular.

laberinto óseo

Sus paredes están formadas por la sustancia ósea compacta de la pirámide del hueso temporal.

Caracol (cóclea)

Hace honor a su nombre y es un canal curvado de 2,5 vueltas que gira alrededor de una varilla de hueso en forma de cono (modiolo) o huso. Desde este huso hasta la luz de la hélice, se extiende una placa ósea en forma de espiral, que tiene un ancho desigual a medida que se mueve desde la base de la cóclea hasta la cúpula de la cóclea: en la base es mucho más ancha y casi toca la pared interior de la hélice, y en el ápice es muy estrecha y desaparece.

En este sentido, en la base de la cóclea la distancia entre el borde de la placa espiral ósea y la superficie interna de la cóclea es muy pequeña, y en la zona del ápice es notablemente más ancha. En el centro del huso hay un canal para las fibras del nervio auditivo, desde cuyo tronco se extienden numerosos túbulos hacia la periferia hacia el borde de la placa ósea. A través de estos túbulos, las fibras del nervio auditivo se acercan al órgano espiral (corti).

vestíbulo (vestíbulo)

El vestíbulo óseo es una cavidad pequeña, casi esférica. Su pared exterior está ocupada casi en su totalidad por la abertura del vestíbulo fenestra; en la pared anterior hay una abertura que conduce a la base de la cóclea; en la pared posterior hay cinco aberturas que conducen a los canales semicirculares. En la pared interior se ven pequeños orificios a través de los cuales las fibras del nervio vestibular se acercan a las secciones receptoras del vestíbulo en la zona de pequeñas depresiones en esta pared de forma esférica y elíptica.

1 - saco elíptico (útero); 2 — ampolla del canal externo; 3 - saco endolinfático; 4 - conducto coclear; 5 - bolsa esférica; 6 - conducto perilinfático; 7 — ventana coclear; 8 - ventana del vestíbulo

Los canales semicirculares óseos (canales semicircularesossei) son tres tubos delgados arqueados. Se ubican en tres planos mutuamente perpendiculares: horizontal, frontal y sagital y se denominan lateral, anterior y posterior. Los canales semicirculares no están ubicados estrictamente en los planos indicados, sino que se desvían de ellos 300, es decir. el lateral se desvía del plano horizontal en 300, el anterior se gira hacia el medio en 300, el trasero se desvía hacia atrás en 300. Esto debe tenerse en cuenta al realizar un estudio de la función de los canales semicirculares.

Cada canal semicircular óseo tiene dos pedículos óseos, uno de los cuales está expandido en forma de ampolla (pedículo óseo ampular).

Laberinto membranoso

Se encuentra dentro del hueso y sigue completamente sus contornos: cóclea, vestíbulo, conductos semicirculares. Todas las secciones del laberinto membranoso están conectadas entre sí.

conducto coclear

Desde el borde libre de la placa espiral ósea a lo largo de toda su longitud hacia la superficie interna de los rizos cocleares, se extienden las fibras del "hilo" de la placa basilar (membrana) y, por lo tanto, el rizo coclear se divide en dos pisos.

El piso superior: la escalera del vestíbulo (scala vestibuli) comienza en el vestíbulo, se eleva en espiral hasta la cúpula, donde a través de la abertura de la cóclea (helicotrema) pasa a otro piso inferior: la escala timpánica (scala tympani), y también desciende en espiral hasta la base de la cóclea. Aquí el piso inferior termina con una ventana coclear cubierta por una membrana timpánica secundaria.

En sección transversal, el laberinto membranoso de la cóclea (conducto coclear) tiene forma de triángulo.

Desde el lugar de unión de la placa basilar (membrana basillaris), también hacia la superficie interna de la hélice, pero en ángulo, se extiende otra membrana flexible: la pared vestibular del conducto coclear (membrana vestibular o vestibular; membrana de Reissner ).

Así, en la escalera superior, el vestíbulo de la escalera (scala vestibuli), se forma un canal independiente que sube en espiral desde la base hasta la cúpula de la cóclea. Este es el conducto coclear. Fuera de este laberinto membranoso en la rampa del tímpano y en la rampa del vestíbulo hay un líquido: la perilinfa. Es generado por un sistema específico del propio oído interno, representado por la red vascular en el espacio perilinfático. A través del acueducto coclear, la perilinfa se comunica con el líquido cerebral del espacio subaracnoideo.

Dentro del laberinto membranoso se encuentra la endolinfa. Se diferencia de la perilinfa en el contenido de iones K+ y Na+, así como en el potencial eléctrico.

La endolinfa es producida por la franja vascular que ocupa la superficie interna de la pared exterior del conducto coclear.

a - sección de la cóclea del eje de la barra; b - laberinto membranoso de la cóclea y órgano espiral.

1 - apertura coclear; 2 - vestíbulo de escalera; 3 - laberinto membranoso de la cóclea (conducto coclear); 4 - escala timpánica; 5 - placa espiral ósea; 6 - varilla de hueso; 7 - pared vestibular del conducto coclear (membrana de Reisner); 8 - tira vascular; 9 — membrana espiral (principal); 10 - membrana de cobertura; 11 - órgano espiral
La espiral u órgano de Corti se encuentra en la superficie de la membrana espiral en la luz del conducto coclear. El ancho de la membrana espiral no es el mismo: en la base de la cóclea, sus fibras son más cortas, más estiradas y más elásticas que en las zonas que se acercan a la cúpula de la cóclea. Hay dos grupos de células (sensoriales y de apoyo) que proporcionan el mecanismo para percibir sonidos. Hay dos filas (interna y externa) de células de soporte o pilares, así como células sensoriales (ciliadas) externas e internas, con 3 veces más células ciliadas externas que internas.

Las células ciliadas se asemejan a un dedal alargado y sus bordes inferiores descansan sobre los cuerpos de las células deuterianas. Cada célula ciliada tiene entre 20 y 25 pelos en su extremo superior. Una membrana que las cubre (membrana tectoria) se extiende sobre las células ciliadas. Está formado por finas fibras fusionadas entre sí. A las células ciliadas se accede mediante fibras que se originan en el ganglio coclear (ganglio espiral de la cóclea), situado en la base de la placa espiral ósea. Las células ciliadas internas llevan a cabo una localización y discriminación "fina" de sonidos individuales.

Las células ciliadas externas "conectan" sonidos y contribuyen a una experiencia sonora "compleja". Los sonidos débiles y tranquilos son percibidos por las células ciliadas externas y los sonidos fuertes por las internas. Las células ciliadas externas son las más vulnerables y se dañan más rápidamente, por lo que cuando se daña el analizador de sonido, la percepción de sonidos débiles se ve primero afectada. Las células ciliadas son muy sensibles a la falta de oxígeno en la sangre y la endolinfa.

vestíbulo membranoso

Está representado por dos cavidades que ocupan un receso esférico y elíptico en la pared medial del vestíbulo óseo: un saco esférico (sacculus) y un saco elíptico o utrículo (utrículo). Estas cavidades contienen endolinfa. El saco esférico se comunica con el conducto coclear, el saco elíptico se comunica con los conductos semicirculares. Ambos sacos también están conectados entre sí por un conducto estrecho, que se convierte en un conducto endolinfático: el acueducto del vestíbulo (agueductus vestibuli) y termina ciegamente en forma de un saco endolinfático (sacculus endolymphaticus). Este pequeño saco se ubica en la pared posterior de la pirámide del hueso temporal, en la fosa craneal posterior y puede ser recolector de endolinfa y estirarse cuando hay exceso.

Los sacos elípticos y esféricos contienen el aparato otolítico en forma de manchas (máculas). A. Scarpa fue el primero en llamar la atención sobre estos detalles en 1789. También señaló la presencia de "guijarros" (otolitos) en el vestíbulo y describió el curso y la terminación de las fibras del nervio auditivo en los "tubérculos blanquecinos". del vestíbulo. Cada saco del "aparato otolítico" contiene terminaciones nerviosas terminales del nervio vestibulococlear. Las largas fibras de las células de soporte forman una densa red en la que se encuentran los otolitos. Están rodeados por una masa gelatinosa que forma la membrana otolítica. A veces se lo compara con el fieltro húmedo. Entre esta membrana y la elevación formada por las células del epitelio sensible del aparato otolítico, se define un espacio estrecho. La membrana otolítica se desliza a lo largo de él y desvía las células ciliadas sensoriales.

Los conductos semicirculares se encuentran en los canales semicirculares del mismo nombre. El conducto lateral (horizontal o externo) tiene una ampolla y una pata independiente, con la que se abre formando un saco elíptico.

Los conductos frontal (anterior, superior) y sagital (posterior, inferior) solo tienen ampollas membranosas independientes y su tallo simple está combinado y, por lo tanto, solo se abren 5 aberturas hacia el vestíbulo. En el borde de la ampolla y el tallo simple de cada canal hay una cresta ampular (crista ampularis), que es un receptor para cada canal. El espacio entre la parte ampular expandida en el área de la vieira está delimitado de la luz del semicanal por una cúpula transparente (cúpula gelotinosa). Es un diafragma delicado y se revela sólo con una tinción especial de la endolinfa. La cúpula está situada encima de la vieira.

1 - endolinfa; 2 — cúpula transparente; 3 - peine ampular

El impulso se produce cuando la cúpula de gelatina móvil se mueve a lo largo del peine. Se supone que estos desplazamientos de la cúpula se pueden comparar con movimientos en forma de abanico o pendulares, así como con las oscilaciones de una vela cuando cambia la dirección del movimiento del aire. De una forma u otra, pero bajo la influencia de la corriente de endolinfa, la cúpula transparente, al moverse, desvía los pelos de las células sensibles y provoca su excitación y activación.

La frecuencia de los impulsos en el nervio ampular cambia según la dirección de desviación del haz de cabello, la cúpula transparente: cuando se desvía hacia el saco elíptico, un aumento de los impulsos, hacia el canal, una disminución. La cúpula transparente contiene mucopolisacáridos que desempeñan el papel de piezoelementos.

yu.m. Ovchinnikov, V.P. Gamow

El oído interno (auris interna) consta de un laberinto óseo (labyrinthus osseus) y un laberinto membranoso incluido en él (labyrinthus membranaceus).

El laberinto óseo (Fig. 4.7, a, b) está ubicado profundamente en la pirámide del hueso temporal. Lateralmente limita con la cavidad timpánica, a la que miran las ventanas del vestíbulo y la cóclea, medialmente con la fosa craneal posterior, con la que se comunica a través del conducto auditivo interno (meatus acusticus internus), el acueducto coclear (aquaeductus cochleae), como así como el acueducto del vestíbulo que termina ciegamente (aquaeductus vestibuli). El laberinto se divide en tres secciones: la del medio es el vestíbulo (vestibulum), detrás hay un sistema de tres canales semicirculares (canalis semicircularis) y delante del vestíbulo está la cóclea (cóclea).

El frente, la parte central del laberinto, es filogenéticamente la formación más antigua, que es una pequeña cavidad, dentro de la cual se distinguen dos bolsas: esférica (recessus sphericus) y elíptica (recessus ellipticus). En el primero, ubicado cerca de la cóclea, se encuentra el utrículo o saco esférico (sacculus), en el segundo, adyacente a los canales semicirculares, hay un saco elíptico (utrículo). En la pared exterior del vestíbulo hay una ventana, cubierta desde el lado de la cavidad timpánica por la base del estribo. La parte anterior del vestíbulo se comunica con la cóclea a través del vestíbulo de la rampa y la parte posterior se comunica con los canales semicirculares.

Canales semicirculares. Hay tres canales semicirculares en tres planos mutuamente perpendiculares: el externo (canalis semicircularis lateralis), u horizontal, está ubicado en un ángulo de 30° con respecto al plano horizontal; anterior (canalis semicircularis anterior), o frontal vertical, ubicado en el plano frontal; posterior (canalis semicircularis posterior), o vertical sagital, ubicado en el plano sagital. Cada canal tiene dos curvas: lisa y ensanchada - ampular. Las rodillas lisas de los canales verticales superior y posterior se fusionan en una rodilla común (crus commune); las cinco rodillas miran hacia el hueco elíptico del vestíbulo.

La lyca es un canal óseo en espiral, que en el hombre da dos vueltas y media alrededor de una varilla ósea (modiolus), desde la cual se extiende en forma helicoidal una placa espiral ósea (lámina espiral ossea) en el canal. Esta placa ósea, junto con la placa basilar membranosa (membrana básica), que es su continuación, divide el canal coclear en dos corredores en espiral: el superior es la rampa vestíbulo (scala vestibuli), el inferior es la rampa timpánica (scala tímpano). Ambas escalas están aisladas entre sí y solo en el vértice de la cóclea se comunican entre sí a través de una abertura (helicotrema). La rampa del vestíbulo se comunica con el vestíbulo, la rampa del tímpano bordea la cavidad timpánica a través de la fenestra de la cóclea. En la escalera de Barlban, cerca de la ventana coclear, comienza el acueducto coclear, que termina en el borde inferior de la pirámide, desembocando en el espacio subaracnoideo. La luz del acueducto coclear suele estar llena de tejido mesenquimal y posiblemente tenga una membrana delgada, que aparentemente actúa como un filtro biológico que convierte el líquido cefalorraquídeo en perilinfa. El primer rizo se llama “base de la cóclea” (base cochleae); sobresale hacia la cavidad timpánica, formando un promontorio (promontorio). El laberinto óseo está lleno de perilinfa y el laberinto membranoso que se encuentra en él contiene endolinfa.

El laberinto membranoso (fig. 4.7, c) es un sistema cerrado de canales y cavidades que básicamente sigue la forma del laberinto óseo. El laberinto membranoso tiene un volumen menor que el laberinto óseo, por lo que entre ellos se forma un espacio perilinfático lleno de perilinfa. El laberinto membranoso está suspendido en el espacio perilinfático mediante cordones de tejido conectivo que pasan entre el endostio del laberinto óseo y la membrana de tejido conectivo del laberinto membranoso. Este espacio es muy pequeño en los canales semicirculares y se expande en el vestíbulo y la cóclea. El laberinto membranoso forma un espacio endolinfático anatómicamente cerrado y lleno de endolinfa.

La perilinfa y la endolinfa representan el sistema humoral del laberinto auditivo; Estos fluidos difieren en la composición de electrolitos y bioquímica, en particular, la endolinfa contiene 30 veces más potasio que la perilinfa y contiene 10 veces menos sodio, lo que es importante en la formación de potenciales eléctricos. La perilinfa se comunica con el espacio subaracnoideo a través del acueducto coclear y es un líquido cefalorraquídeo modificado (principalmente en composición proteica). La endolinfa, al estar en el sistema cerrado del laberinto membranoso, no tiene comunicación directa con el líquido cerebral. Ambos fluidos del laberinto están funcionalmente estrechamente relacionados entre sí. Es importante señalar que la endolinfa tiene un enorme potencial eléctrico positivo en reposo de +80 mV y que los espacios perilinfáticos son neutros. Los pelos de las células ciliadas tienen una carga negativa de -80 mV y penetran en la endolinfa con un potencial de +80 mV.

A - laberinto óseo: 1 - cóclea; 2 - punta de la cóclea; 3 - rizo apical de la cóclea; 4 - rizo medio de la cóclea; 5 - rizo principal de la cóclea; 6, 7 - vestíbulo; 8 - ventana coclear; 9 - ventana del vestíbulo; 10 - ampolla del canal semicircular posterior; 11 - pata horizontal: canal semicircular; 12 - canal semicircular posterior; 13 - canal semicircular horizontal; 14 - pierna común; 15 - canal semicircular anterior; 16 - ampolla del canal semicircular anterior; 17 - ampolla del canal semicircular horizontal, b - laberinto óseo (estructura interna): 18 - canal específico; 19 - canal en espiral; 20 - placa espiral ósea; 21 - escala timpánica; 22 - vestíbulo de escalera; 23 - placa espiral secundaria; 24 - orificio interno del suministro de agua de la cóclea, 25 - hueco de la cóclea; 26 - orificio perforado inferior; 27 - apertura interna del suministro de agua del vestíbulo; 28 - desembocadura del sur común 29 - bolsillo elíptico; 30 - punto perforado superior.

Arroz. 4.7. Continuación.

: 31 - utrículo; 32 - conducto endolinfático; 33 - saco endolinfático; 34 - estribo; 35 - conducto útero-saco; 36 - membrana de la ventana de la cóclea; 37 - suministro de agua para caracoles; 38 - conducto de conexión; 39 - bolsa.

Desde un punto de vista anatómico y fisiológico, en el oído interno se distinguen dos aparatos receptores: el auditivo, ubicado en la cóclea membranosa (ductus cochlearis), y el vestibular, que une los sacos vestibulares (sacculus et utriculus) y tres canales semicirculares membranosos.

La cóclea membranosa está ubicada en la rampa del tímpano, es un canal en forma de espiral: el conducto coclear (ductus cochlearis) con un aparato receptor ubicado en él: la espiral u órgano de Corti (organum espirale). En una sección transversal (desde el vértice de la cóclea hasta su base a través del eje óseo), el conducto coclear tiene forma triangular; está formado por las paredes precursora, exterior y timpánica (fig. 4.8, a). La pared del vestíbulo da a la escalera del prezdzerium; es una membrana muy delgada: la membrana vestibular (membrana de Reissner). La pared exterior está formada por un ligamento espiral (lig. espirale) con tres tipos de células de la estría vascular ubicadas en él. Estría vascular abundantemente

A - cóclea ósea: 1-hélice apical; 2 - varilla; 3 - canal de varilla alargado; 4 - vestíbulo de escalera; 5 - escala timpánica; 6 - placa espiral ósea; 7 - canal espiral de la cóclea; 8 - canal espiral de la varilla; 9 - conducto auditivo interno; 10 - camino en espiral perforado; 11 - apertura de la hélice apical; 12 - gancho de la placa espiral.

Está equipado con capilares, pero no contactan directamente con la endolinfa y terminan en las capas de células basales e intermedias. Las células epiteliales de la estría vascular forman la pared lateral del espacio endococlear y el ligamento espiral forma la pared del espacio perilinfático. La pared timpánica mira hacia la rampa del tímpano y está representada por la membrana principal (membrana basilaris), que conecta el borde de la placa espiral con la pared de la cápsula ósea. En la membrana principal se encuentra un órgano espiral: el receptor periférico del nervio coclear. La propia membrana tiene una extensa red de vasos sanguíneos capilares. El conducto coclear está lleno de endolinfa y se comunica con el saco (sacculus) a través del conducto conector (ductus reuniens). La membrana principal es una formación que consta de fibras transversales elásticas, elásticas y débilmente interconectadas (hay hasta 24.000). La longitud de estas fibras aumenta en

Arroz. 4.8. Continuación.

: 13 - apófisis centrales del ganglio espiral; ganglio de 14 espirales; 15 - procesos periféricos del ganglio espiral; 16 - cápsula ósea de la cóclea; 17 - ligamento espiral de la cóclea; 18 - protuberancia en espiral; 19 - conducto coclear; 20 - ranura en espiral exterior; 21 - membrana vestibular (de Reissner); 22 - membrana de cubierta; 23 - ranura espiral interna k-; 24 - labio del limbo vestibular.

Regla desde el rizo principal de la cóclea (0,15 cm) hasta la zona del ápice (0,4 cm); la longitud de la membrana desde la base de la cóclea hasta su ápice es de 32 mm. La estructura de la membrana principal es importante para comprender la fisiología de la audición.

El órgano espiral (cortical) consta de células ciliadas neuroepiteliales internas y externas, células de soporte y alimentación (Deiters, Hensen, Claudius), células columnares externas e internas, que forman los arcos de Corti (Fig. 4.8, b). Hacia el interior de las células columnares internas hay varias células ciliadas internas (hasta 3500); fuera de las células columnares externas hay filas de células ciliadas externas (hasta 20.000). En total, los seres humanos tenemos unas 30.000 células ciliadas. Están cubiertos por fibras nerviosas que emanan de las células bipolares del ganglio espiral. Las células del órgano espiral están conectadas entre sí, como suele observarse en la estructura del epitelio. Entre ellos hay espacios intraepiteliales llenos de un líquido llamado “cortilinfa”. Está estrechamente relacionado con la endolinfa y es bastante cercano a ella en composición química, pero también tiene diferencias significativas, constituyendo, según datos modernos, el tercer líquido intracoclear, que determina el estado funcional de las células sensibles. Se cree que la cortilinfa realiza la función trófica principal del órgano espiral, ya que no tiene vascularización propia. Sin embargo, esta opinión debe tomarse de manera crítica, ya que la presencia de una red de capilares en la membrana basilar permite la presencia de su propia vascularización en el órgano espiral.

Sobre el órgano espiral hay una membrana que lo cubre (membrana tectoria) que, como la principal, se extiende desde el borde de la placa espiral. La membrana tegumentaria es una placa blanda y elástica que consta de protofibrillas que tienen una dirección longitudinal y radial. La elasticidad de esta membrana es diferente en dirección transversal y longitudinal. Los pelos de las células ciliadas neuroepiteliales (externas, pero no internas) ubicadas en la membrana principal penetran en la membrana tegumentaria a través de la cortilinfa. Cuando la membrana principal oscila, se produce tensión y compresión de estos pelos, que es el momento de transformación de la energía mecánica en energía de un impulso nervioso eléctrico. Este proceso se basa en los potenciales eléctricos de los fluidos laberínticos antes mencionados.

Canales y sacos semicirculares membranosos frente a la puerta. Los canales semicirculares membranosos se encuentran en los canales óseos. Son de menor diámetro y repiten su diseño, es decir. tienen partes ampulares y lisas (rodillas) y están suspendidas del periostio de las paredes óseas sosteniendo los cordones de tejido conectivo por donde pasan los vasos. La excepción son las ampollas de los canales membranosos, que son casi en su totalidad ampollas de hueso. La superficie interna de los canales membranosos está revestida de endotelio, a excepción de las ampollas en las que se encuentran las células receptoras. En la superficie interna de las ampollas hay una protuberancia circular: la cresta (crista ampullaris), que consta de dos capas de células: células ciliadas sensibles y de soporte, que son receptores periféricos del nervio vestibular (fig. 4.9). Los pelos largos de las células neuroepiteliales se pegan entre sí y a partir de ellos se forma una formación en forma de cepillo circular (cúpula terminal), cubierta con una masa gelatinosa (bóveda). Mecánica

El desplazamiento de la mano circular hacia la ampolla o rodilla lisa del canal membranoso como resultado del movimiento de la endolinfa durante la aceleración angular es una irritación de las células neuroepiteliales, que se convierte en un impulso eléctrico y se transmite a las terminaciones de la ampular. ramas del nervio vestibular.

En el vestíbulo del laberinto hay dos sacos membranosos: sáculo y utrículo con aparatos otolíticos incrustados en ellos, que, según los sacos, se llaman macula utriculi y macula sacculi y son pequeñas elevaciones en la superficie interna de ambos sacos, revestidas con neuroepitelio. Este receptor también consta de células de sostén y células ciliadas. Los pelos de las células sensibles, entrelazando sus extremos, forman una red que se sumerge en una masa gelatinosa que contiene una gran cantidad de cristales con forma de paralelepípedo. Los cristales están sostenidos por las puntas de los pelos de las células sensoriales y se llaman otolitos, están compuestos de fosfato y carbonato de calcio (arragonita). Los pelos de las células ciliadas, junto con los otolitos y la masa gelatinosa, forman la membrana otolítica. La presión de los otolitos (gravedad) sobre los pelos de las células sensibles, así como el desplazamiento de los pelos durante la aceleración lineal, es el momento de transformación de la energía mecánica en energía eléctrica.

Ambos sacos están conectados entre sí a través de un canal delgado (ductus utriculosaccularis), que tiene una rama: el conducto endolinfático (ductus endolymphaticus) o acueducto del vestíbulo. Este último se extiende hasta la superficie posterior de la pirámide, donde termina ciegamente con una extensión (saccus endolymphaticus) en la duramadre de la fosa craneal posterior.

Así, las células sensoriales vestibulares se ubican en cinco zonas receptoras: una en cada ampolla de los tres canales semicirculares y otra en los dos sacos del vestíbulo de cada oído. Las fibras periféricas (axones) de las células del ganglio vestibular (ganglio escarpe), ubicadas en el canal auditivo interno, se acercan a las células receptoras de estos receptores; las fibras centrales de estas células (dendritas) como parte del VIII par de nervios craneales. ir a los núcleos del bulbo raquídeo.

El riego sanguíneo del oído interno se realiza a través de la arteria laberíntica interna (a.labyrinthi), que es una rama de la arteria basilar (a.basilaris). En el conducto auditivo interno, la arteria laberíntica se divide en tres ramas: arterias vestibular (a. vestibularis), vestibulococlear (a. vestibulocochlearis) y coclear (a. cochlearis). El flujo venoso desde el oído interno sigue tres rutas: las venas del acueducto coclear, el acueducto vestibular y el conducto auditivo interno.

Inervación del oído interno. La sección periférica (receptiva) del analizador auditivo forma el órgano espiral descrito anteriormente. En la base de la placa espiral ósea de la cóclea hay un nódulo espiral (ganglio espiral), cada célula ganglionar tiene dos procesos: periférico y central. Los procesos periféricos van a las células receptoras, los centrales son fibras de la porción auditiva (coclear) del nervio VIII (n.vestibu-locochlearis). En la región del ángulo pontocerebeloso, el nervio VIII ingresa al puente y en la parte inferior del cuarto ventrículo se divide en dos raíces: la superior (vestibular) y la inferior (coclear).

Las fibras del nervio coclear terminan en los tubérculos auditivos, donde se encuentran los núcleos dorsal y ventral. Así, las células del ganglio espiral, junto con los procesos periféricos que van a las células ciliadas neuroepiteliales del órgano espiral, y los procesos centrales que terminan en los núcleos del bulbo raquídeo, constituyen el primer analizador auditivo neuronal. La neurona II del analizador auditivo comienza en los núcleos auditivos ventral y dorsal del bulbo raquídeo. En este caso, una parte más pequeña de las fibras de esta neurona pasa por el lado del mismo nombre, y la mayoría, en forma de estrías acústicas, pasa hacia el lado opuesto. Como parte del bucle lateral, las fibras de la neurona II llegan a la oliva, desde donde

1 - procesos periféricos de las células ganglionares espirales; 2 - ganglio espiral; 3 - apófisis centrales del ganglio espiral; 4 - conducto auditivo interno; 5 - núcleo coclear anterior; 6 - núcleo coclear posterior; 7 - núcleo del cuerpo trapezoide; 8 - cuerpo trapezoidal; 9 - franjas medulares del ventrículo IV; 10 - cuerpo geniculado medial; 11 - núcleos de los colículos inferiores del techo del mesencéfalo; 12 - extremo cortical del analizador auditivo; 13 - tracto tegnoespinal; 14 - parte dorsal del puente; 15 - parte ventral del puente; 16 - bucle lateral; 17 - pata posterior de la cápsula interna.

Comienza la tercera neurona, dirigiéndose a los núcleos del cuerpo geniculado cuadrigémino y medial. La neurona IV va al lóbulo temporal del cerebro y termina en la parte cortical del analizador auditivo, ubicada principalmente en la circunvolución temporal transversal (circunvolución de Heschl) (fig. 4.10).

El analizador vestibular está construido de manera similar.

En el conducto auditivo interno se encuentra el ganglio vestibular (ganglio Scarpe), cuyas células tienen dos apófisis. Los procesos periféricos van a las células ciliadas neuroepiteliales de los receptores ampulares y otolíticos, y los centrales forman la porción vestibular del VIII nervio (n. cochleovestibularis). La primera neurona termina en los núcleos del bulbo raquídeo. Hay cuatro grupos de núcleos: núcleos laterales.