MINISTERIO DE EDUCACIÓN Y CIENCIA DE RUSIA

Institución Educativa Presupuestaria del Estado Federal de Educación Profesional Superior

"UNIVERSIDAD ESTATAL DE HUMANIDADES DE RUSIA"

INSTITUTO DE ECONOMÍA, GESTIÓN Y DERECHO

DEPARTAMENTO DE GESTIÓN

Estructura y función de la sinapsis. Clasificaciones de sinapsis. Sinapsis química, transmisor

Prueba final en Psicología del Desarrollo

Estudiante de segundo año de educación a distancia (por correspondencia)

Kundirenko Ekaterina Viktorovna

Supervisor

Usenko Anna Borísovna

Candidato de Ciencias Psicológicas, Profesor Asociado

Moscú 2014

Manteniendo. Fisiología de la neurona y su estructura. Estructura y funciones de la sinapsis. Sinapsis química. Aislamiento del mediador. Mediadores químicos y sus tipos.

Conclusión

neurona transmisora ​​de sinapsis

Introducción

El sistema nervioso es responsable de la actividad coordinada de varios órganos y sistemas, así como de la regulación de las funciones corporales. También conecta el cuerpo con el entorno externo, gracias al cual sentimos diversos cambios en el entorno y respondemos a ellos. Las principales funciones del sistema nervioso son recibir, almacenar y procesar información del entorno externo e interno, regular y coordinar las actividades de todos los órganos y sistemas de órganos.

En los humanos, como en todos los mamíferos, el sistema nervioso incluye tres componentes principales: 1) células nerviosas (neuronas); 2) células gliales asociadas a ellos, en particular células neurogliales, así como células que forman neurilema; 3) tejido conectivo. Las neuronas proporcionan la conducción de los impulsos nerviosos; la neuroglia realiza funciones de apoyo, protectoras y tróficas tanto en el cerebro como en la médula espinal, y el neurilema, que consiste principalmente en los llamados especializados. Las células de Schwann participan en la formación de vainas de fibras nerviosas periféricas; El tejido conectivo sostiene y une las distintas partes del sistema nervioso.

La transmisión de impulsos nerviosos de una neurona a otra se realiza mediante una sinapsis. Sinapsis (sinapsis, del griego synapsys - conexión): contactos intercelulares especializados a través de los cuales las células del sistema nervioso (neuronas) transmiten una señal (impulso nervioso) entre sí o a células no neuronales. La información en forma de potenciales de acción viaja desde la primera célula, llamada presináptica, hasta la segunda, llamada postsináptica. Normalmente, una sinapsis se refiere a una sinapsis química en la que las señales se transmiten mediante neurotransmisores.

I. Fisiología de la neurona y su estructura.

La unidad estructural y funcional del sistema nervioso es la célula nerviosa: la neurona.

Las neuronas son células especializadas capaces de recibir, procesar, codificar, transmitir y almacenar información, organizar reacciones a estímulos y establecer contactos con otras neuronas y células de órganos. Las características únicas de la neurona son la capacidad de generar descargas eléctricas y transmitir información mediante terminaciones especializadas: las sinapsis.

Las funciones de una neurona se ven facilitadas por la síntesis en su axoplasma de sustancias transmisoras: neurotransmisores (neurotransmisores): acetilcolina, catecolaminas, etc. Los tamaños de las neuronas oscilan entre 6 y 120 micrones.

El número de neuronas en el cerebro humano se acerca a 1.011. Una neurona puede tener hasta 10.000 sinapsis. Si consideramos únicamente estos elementos como células de almacenamiento de información, podemos llegar a la conclusión de que el sistema nervioso puede almacenar 1019 unidades. información, es decir, es capaz de contener casi todo el conocimiento acumulado por la humanidad. Por tanto, la idea de que el cerebro humano a lo largo de la vida recuerda todo lo que sucede en el cuerpo y durante su comunicación con el medio ambiente es bastante razonable. Sin embargo, el cerebro no puede recuperar de la memoria toda la información que en ella se almacena.

Las diferentes estructuras cerebrales se caracterizan por ciertos tipos de organización neuronal. Las neuronas que organizan una sola función forman los llamados grupos, poblaciones, conjuntos, columnas, núcleos. En la corteza cerebral y el cerebelo, las neuronas forman capas de células. Cada capa tiene su propia función específica.

Grupos de células forman la materia gris del cerebro. Las fibras mielinizadas o amielínicas pasan entre núcleos, grupos de células y entre células individuales: axones y dendritas.

Una fibra nerviosa de las estructuras cerebrales subyacentes en la corteza se ramifica en neuronas que ocupan un volumen de 0,1 mm3, es decir, una fibra nerviosa puede excitar hasta 5.000 neuronas. En el desarrollo posnatal, se producen ciertos cambios en la densidad de las neuronas, su volumen y la ramificación dendrítica.

La estructura de una neurona.

Funcionalmente, en una neurona se distinguen las siguientes partes: perceptiva: dendritas, membrana del soma de la neurona; integrativo - soma con montículo de axón; transmisor - montículo de axón con axón.

El cuerpo de la neurona (soma), además de la informativa, realiza una función trófica en relación a sus procesos y sus sinapsis. La sección de un axón o dendrita conduce a la muerte de los procesos que se encuentran distalmente a la sección y, en consecuencia, de las sinapsis de estos procesos. El soma también asegura el crecimiento de dendritas y axones.

El soma de la neurona está encerrado en una membrana multicapa, que asegura la formación y propagación del potencial electrotónico al montículo del axón.

Las neuronas pueden realizar su función de información principalmente debido a que su membrana tiene propiedades especiales. La membrana neuronal tiene un grosor de 6 nm y consta de dos capas de moléculas lipídicas, que con sus extremos hidrófilos miran hacia la fase acuosa: una capa de moléculas mira hacia adentro y la otra hacia afuera de la célula. Los extremos hidrófobos están orientados uno hacia el otro, dentro de la membrana. Las proteínas de membrana están incrustadas en la bicapa lipídica y realizan varias funciones: las proteínas de "bomba" aseguran el movimiento de iones y moléculas contra el gradiente de concentración en la célula; las proteínas incrustadas en los canales proporcionan permeabilidad selectiva de la membrana; las proteínas receptoras reconocen las moléculas deseadas y las fijan en la membrana; Las enzimas ubicadas en la membrana facilitan la aparición de reacciones químicas en la superficie de la neurona. En algunos casos, la misma proteína puede ser un receptor, una enzima y una “bomba”.

Los ribosomas suelen estar ubicados cerca del núcleo y realizan la síntesis de proteínas en plantillas de ARNt. Los ribosomas neuronales entran en contacto con el retículo endoplásmico del complejo laminar y forman una sustancia basófila.

La sustancia basófila (sustancia de Nissl, sustancia tigroid, tigroid) es una estructura tubular cubierta de pequeños granos, contiene ARN y participa en la síntesis de los componentes proteicos de la célula. La excitación prolongada de una neurona conduce a la desaparición de la sustancia basófila en la célula y, por tanto, al cese de la síntesis de una proteína específica. En los recién nacidos, las neuronas del lóbulo frontal de la corteza cerebral no tienen sustancia basófila. Al mismo tiempo, en las estructuras que proporcionan reflejos vitales (la médula espinal, el tronco del encéfalo y las neuronas) contienen una gran cantidad de sustancia basófila. Pasa del soma celular al axón por corriente axoplásmica.

El complejo laminar (aparato de Golgi) es un orgánulo de una neurona que rodea el núcleo en forma de red. El complejo laminar participa en la síntesis de compuestos celulares neurosecretores y otros compuestos celulares biológicamente activos.

Los lisosomas y sus enzimas proporcionan la hidrólisis de varias sustancias en la neurona.

Los pigmentos neuronales (melanina y lipofuscina) se encuentran en las neuronas de la sustancia negra del mesencéfalo, en los núcleos del nervio vago y en las células del sistema simpático.

Las mitocondrias son orgánulos que satisfacen las necesidades energéticas de una neurona. Desempeñan un papel importante en la respiración celular. Son más numerosos en las partes más activas de la neurona: el montículo del axón, en la zona de las sinapsis. Cuando una neurona está activa, aumenta el número de mitocondrias.

Los neurotúbulos penetran en el soma de la neurona y participan en el almacenamiento y transmisión de información.

El núcleo de la neurona está rodeado por una membrana porosa de dos capas. A través de los poros se produce el intercambio entre el nucleoplasma y el citoplasma. Cuando se activa una neurona, el núcleo, debido a protuberancias, aumenta su superficie, lo que potencia la relación nuclear-plasmática, estimulando las funciones de la célula nerviosa. El núcleo de una neurona contiene material genético. El aparato genético asegura la diferenciación, la forma final de la célula, así como las conexiones típicas de una célula determinada. Otra función esencial del núcleo es la regulación de la síntesis de proteínas de las neuronas a lo largo de su vida.

El nucléolo contiene una gran cantidad de ARN y está cubierto por una fina capa de ADN.

Existe una cierta relación entre el desarrollo del nucléolo y la sustancia basófila en la ontogénesis y la formación de reacciones de comportamiento primarias en los humanos. Esto se debe a que la actividad de las neuronas y el establecimiento de contactos con otras neuronas dependen de la acumulación de sustancias basófilas en ellas.

Las dendritas son el principal campo receptivo de una neurona. La membrana de la dendrita y la parte sináptica del cuerpo celular es capaz de responder a los mediadores liberados por las terminaciones de los axones cambiando el potencial eléctrico.

Normalmente una neurona tiene varias dendritas ramificadas. La necesidad de tal ramificación se debe al hecho de que una neurona como estructura de información debe tener una gran cantidad de entradas. La información le llega de otras neuronas a través de contactos especializados, las llamadas espinas.

Los "picos" tienen una estructura compleja y aseguran la percepción de señales por parte de la neurona. Cuanto más compleja es la función del sistema nervioso, más diferentes analizadores envían información a una estructura determinada y más "espinas" hay en las dendritas de las neuronas. Su número máximo está contenido en las neuronas piramidales de la zona motora de la corteza cerebral y alcanza varios miles. Ocupan hasta el 43% de la superficie de la membrana del soma y las dendritas. Gracias a las “espinas”, la superficie receptiva de la neurona aumenta significativamente y puede alcanzar, por ejemplo, 250.000 μm en las células de Purkinje.

Recordemos que las neuronas motoras piramidales reciben información de casi todos los sistemas sensoriales, de varias formaciones subcorticales y de los sistemas asociativos del cerebro. Si un "pico" determinado o un grupo de "picos" deja de recibir información durante un tiempo prolongado, estos "picos" desaparecen.

Un axón es una consecuencia del citoplasma, adaptado para transportar información recopilada por las dendritas, procesada en una neurona y transmitida al axón a través del montículo del axón, el lugar por donde el axón sale de la neurona. El axón de una célula determinada tiene un diámetro constante y en la mayoría de los casos está cubierto por una vaina de mielina formada a partir de glía. El axón tiene terminaciones ramificadas. Las terminaciones contienen mitocondrias y formaciones secretoras.

Tipos de neuronas.

La estructura de las neuronas corresponde en gran medida a su finalidad funcional. Según su estructura, las neuronas se dividen en tres tipos: unipolares, bipolares y multipolares.

Las verdaderas neuronas unipolares se encuentran sólo en el núcleo mesencefálico del nervio trigémino. Estas neuronas proporcionan sensibilidad propioceptiva a los músculos masticatorios.

Otras neuronas unipolares se llaman pseudounipolares; de hecho, tienen dos procesos (uno proviene de la periferia de los receptores y el otro ingresa a las estructuras del sistema nervioso central). Ambos procesos se fusionan cerca del cuerpo celular en un solo proceso. Todas estas células están ubicadas en los ganglios sensoriales: espinal, trigémino, etc. Proporcionan la percepción de dolor, temperatura, señalización táctil, propioceptiva, baroceptiva y vibratoria.

Las neuronas bipolares tienen un axón y una dendrita. Las neuronas de este tipo se encuentran principalmente en las partes periféricas de los sistemas visual, auditivo y olfativo. Las neuronas bipolares están conectadas por una dendrita al receptor y por un axón a una neurona en el siguiente nivel de organización del sistema sensorial correspondiente.

Las neuronas multipolares tienen varias dendritas y un axón. Actualmente, existen hasta 60 variantes diferentes de la estructura de las neuronas multipolares, pero todas representan variedades de células fusiformes, estrelladas, en cesta y piramidales.

Metabolismo en una neurona.

Los nutrientes y sales necesarios se entregan a la célula nerviosa en forma de soluciones acuosas. Los productos metabólicos también se eliminan de la neurona en forma de soluciones acuosas.

Las proteínas neuronales tienen fines plásticos e informativos. El núcleo de una neurona contiene ADN, mientras que en el citoplasma predomina el ARN. El ARN se concentra predominantemente en la sustancia basófila. La intensidad del metabolismo de las proteínas en el núcleo es mayor que en el citoplasma. La tasa de renovación de proteínas en estructuras filogenéticamente más nuevas del sistema nervioso es mayor que en las más antiguas. La tasa más alta de recambio de proteínas se produce en la materia gris de la corteza cerebral. Menos, en el cerebelo, el más pequeño, en la médula espinal.

Los lípidos neuronales sirven como energía y material plástico. La presencia de lípidos en la vaina de mielina determina su elevada resistencia eléctrica, alcanzando en algunas neuronas los 1.000 ohmios/cm2 de superficie. El metabolismo de los lípidos en una célula nerviosa ocurre lentamente; La excitación de la neurona conduce a una disminución en la cantidad de lípidos. Por lo general, después de un trabajo mental prolongado y fatiga, la cantidad de fosfolípidos en la célula disminuye.

Los carbohidratos de las neuronas son la principal fuente de energía para ellas. La glucosa, al ingresar a una célula nerviosa, se convierte en glucógeno que, si es necesario, bajo la influencia de las enzimas de la propia célula, se convierte nuevamente en glucosa. Debido a que las reservas de glucógeno durante el funcionamiento de las neuronas no cubren completamente su gasto energético, la glucosa en sangre sirve como fuente de energía para las células nerviosas.

La glucosa se descompone en la neurona de forma aeróbica y anaeróbica. La descomposición se produce predominantemente de forma aeróbica, lo que explica la alta sensibilidad de las células nerviosas a la falta de oxígeno. Un aumento de la adrenalina en la sangre y la actividad corporal activa provocan un aumento en el consumo de carbohidratos. Durante la anestesia, la ingesta de carbohidratos disminuye.

El tejido nervioso contiene sales de potasio, sodio, calcio, magnesio, etc. Entre los cationes predominan K+, Na+, Mg2+, Ca2+; de aniones - Cl-, HCO3-. Además, la neurona contiene varios oligoelementos (por ejemplo, cobre y manganeso). Por su alta actividad biológica, activan enzimas. La cantidad de microelementos en una neurona depende de su estado funcional. Así, con la excitación refleja o con cafeína, el contenido de cobre y manganeso en la neurona disminuye drásticamente.

El intercambio de energía en una neurona en estado de reposo y excitación es diferente. Esto se evidencia por el valor del coeficiente respiratorio en la celda. En reposo es 0,8 y en excitación es 1,0. Cuando se excita, el consumo de oxígeno aumenta en un 100%. Después de la excitación, la cantidad de ácidos nucleicos en el citoplasma de las neuronas a veces disminuye 5 veces.

Los procesos energéticos intrínsecos de una neurona (su soma) están estrechamente relacionados con las influencias tróficas de las neuronas, que afectan principalmente a los axones y las dendritas. Al mismo tiempo, las terminaciones nerviosas de los axones tienen efectos tróficos sobre los músculos o las células de otros órganos. Por tanto, la alteración de la inervación muscular conduce a su atrofia, aumento de la degradación de proteínas y muerte de las fibras musculares.

Clasificación de neuronas.

Existe una clasificación de las neuronas que tiene en cuenta la estructura química de las sustancias liberadas en sus terminales axónicas: colinérgicas, peptidérgicas, noradrenérgicas, dopaminérgicas, serotoninérgicas, etc.

Según su sensibilidad a la acción de los estímulos, las neuronas se dividen en mono, bi y polisensoriales.

Neuronas monosensoriales. Con mayor frecuencia se encuentran en las zonas de proyección primaria de la corteza y responden únicamente a señales de su sistema sensorial. Por ejemplo, una parte importante de las neuronas del área visual primaria de la corteza cerebral reacciona únicamente a la estimulación luminosa de la retina.

Las neuronas monosensoriales se dividen funcionalmente según su sensibilidad a diferentes cualidades de un único estímulo. Así, las neuronas individuales de la zona auditiva de la corteza cerebral pueden responder a presentaciones de un tono de 1000 Hz y no responder a tonos de diferente frecuencia. Se llaman monomodales. Las neuronas que responden a dos tonos diferentes se llaman bimodales; las neuronas que responden a tres o más se llaman polimodales.

Neuronas bisensoriales. Con mayor frecuencia se ubican en las zonas secundarias de la corteza de algún analizador y pueden responder a señales tanto de su propio sistema sensorial como de otros. Por ejemplo, las neuronas del área visual secundaria de la corteza cerebral responden a estímulos visuales y auditivos.

Neuronas polisensoriales. En la mayoría de los casos se trata de neuronas de las áreas asociativas del cerebro; son capaces de responder a la irritación de los sistemas auditivo, visual, cutáneo y otros sistemas receptivos.

Las células nerviosas de diferentes partes del sistema nervioso pueden estar activas fuera de la influencia: el fondo o el fondo activo (fig. 2.16). Otras neuronas exhiben actividad impulsiva sólo en respuesta a algún tipo de estimulación.

Las neuronas activas de fondo se dividen en inhibidoras (que reducen la frecuencia de las descargas) y excitadoras (que aumentan la frecuencia de las descargas en respuesta a cualquier irritación). Las neuronas activas de fondo pueden generar impulsos continuamente con cierta desaceleración o aumento de la frecuencia de las descargas (este es el primer tipo de actividad) continuamente arrítmicas. Estas neuronas proporcionan el tono de los centros nerviosos. Las neuronas activas de fondo son de gran importancia para mantener el nivel de excitación de la corteza y otras estructuras cerebrales. El número de neuronas activas de fondo aumenta durante la vigilia.

Las neuronas del segundo tipo producen un grupo de impulsos con un breve intervalo entre impulsos, después del cual comienza un período de silencio y aparece nuevamente un grupo o estallido de impulsos. Este tipo de actividad se llama estallido. La importancia del tipo de actividad en ráfaga es crear las condiciones para la conducción de señales al tiempo que se reduce la funcionalidad de las estructuras conductoras o perceptivas del cerebro. Los intervalos entre impulsos en una ráfaga son aproximadamente de 1 a 3 ms; entre ráfagas, este intervalo es de 15 a 120 ms.

La tercera forma de actividad de fondo es la actividad grupal. El tipo de actividad grupal se caracteriza por la aparición aperiódica en el fondo de un grupo de pulsos (los intervalos entre pulsos varían de 3 a 30 ms), seguido de un período de silencio.

Funcionalmente, las neuronas también se pueden dividir en tres tipos: aferentes, interneuronas (interneuronas), eferentes. Los primeros realizan la función de recibir y transmitir información a las estructuras suprayacentes del sistema nervioso central, los segundos: garantizar la interacción entre las neuronas del sistema nervioso central, los terceros: transmitir información a las estructuras subyacentes del sistema nervioso central, a los nervios. ganglios que se encuentran fuera del sistema nervioso central y a los órganos del cuerpo.

Las funciones de las neuronas aferentes están estrechamente relacionadas con las funciones de los receptores.

Estructura y función de la sinapsis.

Las sinapsis son los contactos que establecen a las neuronas como entidades independientes. La sinapsis es una estructura compleja y consta de una parte presináptica (el extremo del axón que transmite la señal), una hendidura sináptica y una parte postsináptica (la estructura de la célula receptora).

Clasificación de sinapsis. Las sinapsis se clasifican por ubicación, naturaleza de acción y método de transmisión de señales.

Según la ubicación, se distinguen las sinapsis neuromusculares y las sinapsis neuroneuronales, estas últimas a su vez se dividen en axo-somáticas, axo-axonales, axodendríticas y dendro-somáticas.

Según la naturaleza del efecto sobre la estructura perceptiva, las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras.

Según el método de transmisión de señales, las sinapsis se dividen en eléctricas, químicas y mixtas.

La naturaleza de la interacción de las neuronas. Se determina el método de interacción: contacto distante, adyacente.

La interacción a distancia puede ser proporcionada por dos neuronas ubicadas en diferentes estructuras del cuerpo. Por ejemplo, en las células de varias estructuras del cerebro se forman neurohormonas y neuropéptidos que pueden tener un efecto humoral en las neuronas de otras partes.

La interacción adyacente entre neuronas ocurre cuando las membranas de las neuronas están separadas solo por el espacio intercelular. Normalmente, esta interacción ocurre cuando no hay células gliales entre las membranas de las neuronas. Esta contigüidad es característica de los axones del nervio olfatorio, las fibras paralelas del cerebelo, etc. Se cree que la interacción contigua asegura la participación de las neuronas vecinas en el desempeño de una sola función. Esto ocurre, en particular, porque los metabolitos, productos de la actividad neuronal, que ingresan al espacio intercelular, afectan a las neuronas vecinas. La interacción adyacente puede, en algunos casos, asegurar la transferencia de información eléctrica de una neurona a otra.

La interacción de contacto es causada por contactos específicos de las membranas neuronales, que forman las llamadas sinapsis eléctricas y químicas.

Sinapsis eléctricas. Morfológicamente representan una fusión o convergencia de secciones de membrana. En el último caso, la hendidura sináptica no es continua, sino que está interrumpida por puentes de contacto total. Estos puentes forman una estructura celular repetitiva de la sinapsis, con las células limitadas por áreas de membranas adyacentes, cuya distancia en las sinapsis de los mamíferos es de 0,15 a 0,20 nm. En los sitios de fusión de las membranas existen canales a través de los cuales las células pueden intercambiar ciertos productos. Además de las sinapsis celulares descritas, entre las sinapsis eléctricas hay otras, en forma de una brecha continua; el área de cada uno de ellos alcanza los 1000 µm, como, por ejemplo, entre las neuronas del ganglio ciliar.

Las sinapsis eléctricas tienen conducción de excitación unidireccional. Esto es fácil de demostrar registrando el potencial eléctrico en la sinapsis: cuando se estimulan las vías aferentes, la membrana de la sinapsis se despolariza y cuando se estimulan las fibras eferentes, se hiperpolariza. Resultó que las sinapsis de neuronas con la misma función tienen conducción de excitación bilateral (por ejemplo, sinapsis entre dos células sensibles), y las sinapsis entre neuronas con diferentes funciones (sensoriales y motoras) tienen conducción unilateral. Las funciones de las sinapsis eléctricas son principalmente garantizar reacciones urgentes del cuerpo. Esto aparentemente explica su ubicación en los animales en estructuras que proporcionan la reacción de huida, salvación del peligro, etc.

La sinapsis eléctrica está relativamente menos fatigada y es resistente a los cambios en el entorno externo e interno. Al parecer, estas cualidades, junto con la velocidad, garantizan una alta fiabilidad de su funcionamiento.

Sinapsis químicas. Estructuralmente representado por la parte presináptica, la hendidura sináptica y la parte postsináptica. La parte presináptica de una sinapsis química se forma por la expansión del axón a lo largo de su trayecto o terminación. La parte presináptica contiene vesículas agranulares y granulares (Fig. 1). Las burbujas (cuantos) contienen un mediador. En la extensión presináptica se encuentran mitocondrias que aseguran la síntesis del transmisor, gránulos de glucógeno, etc. Con la estimulación repetida de la terminación presináptica, se agotan las reservas del transmisor en las vesículas sinápticas. Se cree que las pequeñas vesículas granulares contienen noradrenalina y las grandes, otras catecolaminas. Las vesículas agranulares contienen acetilcolina. Los derivados de los ácidos glutámico y aspártico también pueden ser mediadores de excitación.

Arroz. 1. Esquema del proceso de transmisión de señales nerviosas en una sinapsis química.

Sinapsis química

La esencia del mecanismo para transmitir un impulso eléctrico de una célula nerviosa a otra a través de una sinapsis química es la siguiente. Una señal eléctrica que viaja a lo largo del proceso de una neurona de una célula llega a la región presináptica y provoca la liberación de un determinado compuesto químico, un intermediario o transmisor, en la hendidura sináptica. El transmisor, que se difunde a lo largo de la hendidura sináptica, llega a la región postsináptica y se une químicamente a una molécula ubicada allí, llamada receptor. Como resultado de esta unión, se desencadena una serie de transformaciones fisicoquímicas en la zona postsináptica, como resultado de lo cual aparece un pulso de corriente eléctrica en su área, que se extiende más a la segunda célula.

La región presináptica se caracteriza por varias formaciones morfológicas importantes que desempeñan un papel importante en su funcionamiento. En esta zona se encuentran unos gránulos específicos -vesículas- que contienen uno u otro compuesto químico, generalmente llamado mediador. Este término tiene un significado puramente funcional, al igual que, por ejemplo, el término hormona. Una misma sustancia se puede clasificar como mediadores u hormonas. Por ejemplo, la norepinefrina debe considerarse transmisora ​​si se libera a partir de vesículas presinápticas; Si las glándulas suprarrenales liberan noradrenalina en la sangre, en este caso se llama hormona.

Además, en la zona presináptica hay mitocondrias que contienen iones de calcio y estructuras de membrana específicas: canales iónicos. La activación de la presinapsis comienza en el momento en que llega a esta zona un impulso eléctrico proveniente de la célula. Este impulso hace que grandes cantidades de calcio entren en la presinapsis a través de canales iónicos. Además, en respuesta a un impulso eléctrico, los iones de calcio abandonan las mitocondrias. Ambos procesos conducen a un aumento de la concentración de calcio en la presinapsis. La aparición de un exceso de calcio provoca la conexión de la membrana presináptica con la membrana de las vesículas, y estas últimas comienzan a ser atraídas hacia la membrana presináptica, liberando finalmente su contenido en la hendidura sináptica.

La estructura principal de la región postsináptica es la membrana de la región de la segunda célula en contacto con la presinapsis. Esta membrana contiene una macromolécula genéticamente determinada: un receptor que se une selectivamente a un mediador. Esta molécula contiene dos secciones. La primera sección es responsable de reconocer el mediador "propio", la segunda sección es responsable de los cambios fisicoquímicos en la membrana que conducen a la aparición de un potencial eléctrico.

La activación de la postsinapsis comienza en el momento en que una molécula transmisora ​​llega a esta zona. El centro de reconocimiento “reconoce” su molécula y se une a ella mediante un cierto tipo de enlace químico, que puede visualizarse como la interacción de una cerradura con su llave. Esta interacción implica el trabajo de una segunda región de la molécula, y su trabajo da como resultado un impulso eléctrico.

Las características de la transmisión de señales a través de una sinapsis química están determinadas por las características de su estructura. Primero, una señal eléctrica de una célula se transmite a otra mediante un mensajero químico: un transmisor. En segundo lugar, la señal eléctrica se transmite en una sola dirección, que está determinada por las características estructurales de la sinapsis. En tercer lugar, hay un ligero retraso en la transmisión de la señal, cuyo tiempo está determinado por el tiempo de difusión del transmisor a lo largo de la hendidura sináptica. Cuarto, la conducción a través de una sinapsis química se puede bloquear de varias maneras.

El funcionamiento de una sinapsis química está regulado tanto a nivel de la presinapsis como a nivel de la postsinapsis. En el modo de funcionamiento estándar, después de la llegada de una señal eléctrica allí, se libera un transmisor de la presinapsis, que se une al receptor postsináptico y provoca la aparición de una nueva señal eléctrica. Antes de que llegue una nueva señal a la presinapsis, la cantidad de transmisor tiene tiempo de recuperarse. Sin embargo, si las señales de una célula nerviosa pasan con demasiada frecuencia o durante mucho tiempo, la cantidad de transmisor allí se agota y la sinapsis deja de funcionar.

Al mismo tiempo, se puede “entrenar” la sinapsis para transmitir señales muy frecuentes durante un largo período de tiempo. Este mecanismo es extremadamente importante para comprender los mecanismos de la memoria. Se ha demostrado que en las vesículas, además de la sustancia que desempeña el papel de mediador, existen otras sustancias de naturaleza proteica, y en la membrana de la presinapsis y postsinapsis hay receptores específicos que las reconocen. Estos receptores de péptidos se diferencian fundamentalmente de los receptores de mediadores en que la interacción con ellos no provoca la aparición de potenciales, sino que desencadena reacciones bioquímicas de síntesis.

Así, una vez que el impulso llega a la presinapsis, junto con los transmisores también se liberan péptidos reguladores. Algunos de ellos interactúan con receptores peptídicos de la membrana presináptica y esta interacción incluye el mecanismo de síntesis del transmisor. En consecuencia, cuanto más a menudo se liberen los péptidos mediadores y reguladores, más intensa será la síntesis del mediador. Otra parte de los péptidos reguladores, junto con el mediador, llega a la postsinapsis. El mediador se une a su receptor y los péptidos reguladores al suyo, y esta última interacción desencadena los procesos de síntesis de moléculas receptoras del mediador. Como resultado de tal proceso, el campo receptor sensible al mediador aumenta de modo que todas las moléculas mediadoras contactan con sus moléculas receptoras. En general, este proceso da como resultado lo que se llama facilitación de la conducción a través de la sinapsis química.

Seleccionar un mediador

El factor que realiza la función transmisora ​​se produce en el cuerpo de la neurona y desde allí se transporta hasta la terminal del axón. El transmisor contenido en las terminaciones presinápticas debe liberarse en la hendidura sinóptica para actuar sobre los receptores de la membrana postsináptica, proporcionando la transmisión de señales transinápticas. Como mediadores pueden actuar sustancias como la acetilcolina, el grupo de las catecolaminas, la serotonina, los neuropíptidos y muchas otras, sus propiedades generales se describirán a continuación.

Incluso antes de que se aclararan muchas de las características esenciales del proceso de liberación de transmisores, se estableció que las terminaciones presinápticas pueden cambiar el estado de la actividad secretora espontánea. Pequeñas porciones del transmisor liberadas constantemente provocan en la célula postsináptica los llamados potenciales postsinápticos en miniatura y espontáneos. Esto fue establecido en 1950 por los científicos ingleses Fett y Katz, quienes, mientras estudiaban el trabajo de la sinapsis neuromuscular de la rana, descubrieron que sin ninguna acción sobre el nervio en el músculo en el área de la membrana postsináptica, surgen pequeñas fluctuaciones potenciales en los suyos a intervalos aleatorios, con una amplitud de aproximadamente 0,5 mV.

El descubrimiento de la liberación de un transmisor, no asociado a la llegada de un impulso nervioso, ayudó a establecer la naturaleza cuántica de su liberación, es decir, resultó que en una sinapsis química el transmisor se libera en reposo, pero ocasionalmente y en pequeñas porciones. La discreción se expresa en el hecho de que el mediador sale del final no de forma difusa, no en forma de moléculas individuales, sino en forma de porciones multimoleculares (o cuantos), cada una de las cuales contiene varias.

Esto sucede de la siguiente manera: en el axoplasma de las terminales neuronales muy cercanas a la membrana presináptica, cuando se examinan con un microscopio electrónico, se encuentran muchas vesículas o vesículas, cada una de las cuales contiene un cuanto del transmisor. Las corrientes de acción causadas por impulsos presinápticos no tienen un efecto notable sobre la membrana postsináptica, pero conducen a la destrucción de la membrana de las vesículas con el transmisor. Este proceso (exocitosis) consiste en que la vesícula, habiéndose acercado a la superficie interna de la membrana del terminal presináptico en presencia de calcio (Ca2+), se fusiona con la membrana presináptica, como resultado de lo cual la vesícula se vacía en la hendidura sinóptica. Tras la destrucción de la vesícula, la membrana que la rodea se incluye en la membrana del terminal presináptico, aumentando su superficie. Posteriormente, como resultado del proceso de endomitosis, pequeñas secciones de la membrana presináptica se invaginan hacia adentro, formando nuevamente vesículas, que posteriormente pueden volver a encender el transmisor y entrar en el ciclo de su liberación.

V. Mediadores químicos y sus tipos.

En el sistema nervioso central, un gran grupo de sustancias químicas heterogéneas desempeña una función mediadora. La lista de mediadores químicos recién descubiertos crece constantemente. Según los últimos datos, hay alrededor de 30. También me gustaría señalar que, según el principio de Dale, cada neurona secreta el mismo transmisor en todas sus terminaciones sinópticas. Con base en este principio, se acostumbra designar las neuronas por el tipo de transmisor que liberan sus terminaciones. Así, por ejemplo, las neuronas que liberan acetilcolina se denominan colinérgicas y serotoninérgicas, serotoninérgicas. Este principio se puede utilizar para designar varias sinapsis químicas. Veamos algunos de los mediadores químicos más conocidos:

Acetilcolina. Uno de los primeros neurotransmisores descubiertos (también se le conocía como “sustancia del nervio vago” por sus efectos sobre el corazón).

Una característica de la acetilcolina como mediador es su rápida destrucción después de la liberación de las terminales presinápticas mediante la enzima acetilcolinesterasa. La acetilcolina actúa como mediador en las sinapsis formadas por colaterales recurrentes de los axones de las neuronas motoras de la médula espinal en las células intercalares de Renshaw, que a su vez, con la ayuda de otro mediador, tienen un efecto inhibidor sobre las neuronas motoras.

También son colinérgicas las neuronas de la médula espinal que inervan las células cromafines y las neuronas preganglionares que inervan las células nerviosas de los ganglios intramurales y extramurales. Se cree que las neuronas colinérgicas están presentes en la formación reticular del mesencéfalo, el cerebelo, los ganglios basales y la corteza.

Catecolaminas. Estas son tres sustancias químicamente relacionadas. Estos incluyen: dopamina, norepinefrina y adrenalina, que son derivados de la tirosina y realizan una función mediadora no solo en las sinapsis periféricas sino también centrales. Las neuronas dopaminérgicas se encuentran principalmente en el mesencéfalo de los mamíferos. La dopamina desempeña un papel especialmente importante en el cuerpo estriado, donde se encuentran cantidades especialmente grandes de este neurotransmisor. Además, en el hipotálamo hay neuronas dopaminérgicas. Las neuronas noradrenérgicas también se encuentran en el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Los axones de las neuronas noradrenérgicas forman vías ascendentes que van al hipotálamo, el tálamo, la corteza límbica y el cerebelo. Las fibras descendentes de las neuronas noradrenérgicas inervan las células nerviosas de la médula espinal.

Las catecolaminas tienen efectos tanto excitadores como inhibidores sobre las neuronas del SNC.

Serotonina. Al igual que las catecolaminas, pertenece al grupo de las monoaminas, es decir, se sintetiza a partir del aminoácido triptófano. En los mamíferos, las neuronas serotoninérgicas se encuentran principalmente en el tronco del encéfalo. Forman parte del rafe dorsal y medial, núcleos del bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo. Las neuronas serotoninérgicas extienden su influencia a la neocorteza, el hipocampo, el globo pálido, la amígdala, la región subtalámica, las estructuras del tallo, la corteza cerebelosa y la médula espinal. La serotonina desempeña un papel importante en el control descendente de la actividad de la médula espinal y en el control hipotalámico de la temperatura corporal. A su vez, las alteraciones del metabolismo de la serotonina que se producen bajo la influencia de varios fármacos farmacológicos pueden provocar alucinaciones. La disfunción de las sinapsis serotoninérgicas se observa en la esquizofrenia y otros trastornos mentales. La serotonina puede provocar efectos excitadores e inhibidores dependiendo de las propiedades de los receptores de la membrana postsináptica.

Aminoácidos neutros. Se trata de dos ácidos dicarboxílicos principales, el L-glutamato y el L-aspartato, que se encuentran en grandes cantidades en el sistema nervioso central y pueden actuar como mediadores. El ácido L-glutámico forma parte de muchas proteínas y péptidos. No atraviesa bien la barrera hematoencefálica y, por tanto, no llega al cerebro desde la sangre, formándose principalmente a partir de glucosa en el propio tejido nervioso. El glutamato se encuentra en altas concentraciones en el sistema nervioso central de los mamíferos. Se cree que su función está asociada principalmente a la transmisión sinóptica de la excitación.

Polipéptidos. En los últimos años se ha demostrado que algunos polipéptidos pueden realizar una función mediadora en las sinapsis del SNC. Dichos polipéptidos incluyen sustancias P, neurohormonas hipotalámicas, encefalinas, etc. La sustancia P se refiere a un grupo de agentes extraídos por primera vez del intestino. Estos polipéptidos se encuentran en muchas partes del sistema nervioso central. Su concentración es especialmente alta en la zona de la sustancia negra. La presencia de sustancia P en las raíces dorsales de la médula espinal sugiere que puede servir como mediador en las sinapsis formadas por las terminaciones centrales de los axones de algunas neuronas aferentes primarias. La sustancia P tiene un efecto excitador sobre determinadas neuronas de la médula espinal. El papel mediador de otros neuropéptidos es aún menos claro.

Conclusión

La comprensión moderna de la estructura y función del sistema nervioso central se basa en la teoría neuronal, que es un caso especial de la teoría celular. Sin embargo, si la teoría celular se formuló en la primera mitad del siglo XIX, la teoría neuronal, que considera el cerebro como el resultado de la unificación funcional de elementos celulares individuales: las neuronas, no obtuvo reconocimiento hasta principios de este siglo. . Los estudios del neurohistólogo español R. Cajal y del fisiólogo inglés C. Sherrington desempeñaron un papel importante en el reconocimiento de la teoría neuronal. La evidencia final del completo aislamiento estructural de las células nerviosas se obtuvo mediante un microscopio electrónico, cuya alta resolución permitió establecer que cada célula nerviosa está rodeada en toda su longitud por una membrana limitante y que existen espacios libres entre las membranas de diferentes neuronas. Nuestro sistema nervioso está formado por dos tipos de células: nerviosas y gliales. Además, el número de células gliales es de 8 a 9 veces mayor que el número de células nerviosas. El número de elementos nerviosos, siendo muy limitado en los organismos primitivos, en el proceso de desarrollo evolutivo del sistema nervioso alcanza muchos miles de millones en primates y humanos. Al mismo tiempo, el número de contactos sinápticos entre neuronas se acerca a una cifra astronómica. La complejidad de la organización del sistema nervioso central también se manifiesta en el hecho de que la estructura y funciones de las neuronas en diferentes partes del cerebro varían significativamente. Sin embargo, una condición necesaria para analizar la actividad cerebral es identificar los principios fundamentales que subyacen al funcionamiento de las neuronas y las sinapsis. Después de todo, son estas conexiones de neuronas las que proporcionan toda la variedad de procesos asociados con la transmisión y el procesamiento de información.

Uno sólo puede imaginar lo que sucederá si hay un fracaso en este complejo proceso de intercambio... qué nos pasará a nosotros. Esto se puede decir de cualquier estructura del cuerpo, puede que no sea la principal, pero sin ella la actividad de todo el organismo no será del todo correcta y completa. Es lo mismo que en un reloj. Si falta una pieza, incluso la más pequeña, del mecanismo, el reloj dejará de funcionar con total precisión. Y pronto el reloj se estropeará. De la misma manera, nuestro cuerpo, si uno de los sistemas se ve afectado, conduce gradualmente al fracaso de todo el organismo y, posteriormente, a la muerte de este mismo organismo. Por eso nos conviene vigilar el estado de nuestro cuerpo y evitar cometer errores que puedan tener consecuencias graves para nosotros.

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Las sinapsis químicas se pueden clasificar según su ubicación Y accesorios estructuras correspondientes: periféricas (neuromusculares, neurosecretoras, receptoras neuronales); central (axosomático, axodendrítico, axoaxonal, somatodendrítico, somatosomático); por signo shs acciones - excitador e inhibidor; Por mediador que lleva a cabo la transmisión: colinérgica, adrenérgica, serotoninérgica, glicinérgica, etc.

Una sinapsis consta de tres elementos principales: la membrana presináptica, la membrana postsináptica y la hendidura sináptica. Una característica de la membrana postsináptica es la presencia en ella de especiales receptores, sensibilidad a un mediador específico y la presencia de canales iónicos quimiodependientes. La excitación se transmite mediante mediadores (intermediarios). Mediadores - Se trata de sustancias químicas que, según su naturaleza, se dividen en los siguientes grupos: monoaminas (acetilcolina, dopamina, noradrenalina, serotonina), aminoácidos (ácido gamma-aminobutírico - GABA, ácido glutámico, glicina, etc.) y neuropéptidos ( sustancia P, endorfinas, neurotensina, angiotensina, vasopresina, somatostatina, etc.). El transmisor se encuentra en las vesículas del engrosamiento presináptico, donde puede llegar desde la región central de la neurona mediante transporte axonal o por recaptación del transmisor desde la hendidura sináptica. También puede sintetizarse en terminales sinápticas a partir de sus productos de degradación.

Cuando un AP llega a la terminal del axón y la membrana presináptica se despolariza, los iones de calcio comienzan a fluir desde el líquido extracelular hacia la terminación nerviosa (Fig. 8). El calcio activa el movimiento de las vesículas sinápticas hacia la membrana presináptica, donde se destruyen con la liberación del transmisor hacia la hendidura sináptica. En las sinapsis excitadoras, el transmisor se difunde hacia los huecos y se une a los receptores de la membrana postsináptica, lo que conduce a la apertura de canales para los iones de sodio y, en consecuencia, a su despolarización: la aparición de potencial postsináptico excitador(EPSP). Surgen corrientes locales entre la membrana despolarizada y las áreas adyacentes a ella. Si despolarizan la membrana a un nivel crítico, surge en ella un potencial de acción. En las sinapsis inhibidoras, un transmisor (por ejemplo, la glicina) interactúa de manera similar con los receptores de la membrana postsináptica, pero abre canales de potasio y/o cloruro en ella, lo que provoca la transición de iones a lo largo de un gradiente de concentración: potasio de la célula y cloro en la celda. Esto conduce a la hiperpolarización de la membrana postsináptica: la apariencia potencial postsináptico inhibidor(TPSP).

Un mismo mediador puede unirse no a uno, sino a varios receptores diferentes. Por lo tanto, la acetilcolina en las sinapsis neuromusculares de los músculos esqueléticos interactúa con los receptores colinérgicos H, que abren canales para el sodio, lo que causa el EPSP, y en las sinapsis vagocardíacas actúa sobre los receptores colinérgicos M, que abren canales para los iones de potasio (generados por el IPSP). ). En consecuencia, la naturaleza excitatoria o inhibidora de la acción del mediador está determinada por las propiedades de la membrana postsináptica (tipo de receptor) y no por el mediador en sí.

Arroz. 8. Unión neuromuscular

Un potencial de acción (AP) llega al final de la fibra nerviosa; las vesículas sinápticas liberan el transmisor (acetilcolina) en la hendidura sináptica; la acetilcolina (ACh) se une a receptores de la membrana postsináptica; el potencial de la membrana postsináptica disminuye de menos 85 a menos 10 mV (se produce EPSP). Bajo la influencia de una corriente que fluye desde un área despolarizada a un área no despolarizada, surge un potencial de acción en la membrana de la fibra muscular.

Además de los neurotransmisores, las terminaciones presinápticas liberan sustancias que no participan directamente en la transmisión de señales y desempeñan el papel de neuromoduladores de los efectos de las señales. La modulación se lleva a cabo influyendo en la liberación del mediador o en su unión a los receptores de la neurona postsináptica, así como en la respuesta de esta neurona a los mediadores. La función de los mediadores clásicos la realizan aminas y aminoácidos, la función de los neuromoduladores la realizan los neuropéptidos. Los mediadores se sintetizan principalmente en las terminales de los axones; los neuropéptidos se forman en el cuerpo de las neuronas mediante la síntesis de proteínas, de las que se escinden bajo la influencia de proteasas.

Las sinapsis con transmisión química de excitación tienen una serie de propiedades comunes: la excitación a través de las sinapsis se lleva a cabo solo en una dirección, que está determinada por la estructura de la sinapsis (el mediador se libera solo de la membrana presináptica e interactúa con los receptores de la membrana postsináptica); la transmisión de excitación a través de sinapsis es más lenta que a través de una fibra nerviosa (retraso sináptico); las sinapsis tienen baja labilidad y alta fatiga, así como una alta sensibilidad a sustancias químicas (incluidas las farmacológicas); se produce una transformación del ritmo de excitación en las sinapsis.

Sinapsis químicas Es el tipo predominante de sinapsis en el cerebro de los mamíferos. En tales sinapsis, la interacción entre neuronas se lleva a cabo con la ayuda de un mediador (neurotransmisor), una sustancia liberada desde la terminación presináptica y que actúa sobre la estructura postsináptica.

Las sinapsis químicas son el tipo de conexión más complejo del sistema nervioso central (fig. 3.1). Morfológicamente se diferencia de otras formas de conexiones por la presencia de una hendidura sináptica bien definida, con este tipo de contacto las membranas están estrictamente orientadas o polarizadas en dirección de neurona a neurona.

La sinapsis química consta de dos partes: presináptico, formado por la extensión en forma de maza del terminal del axón de la célula transmisora, y postsináptico, representado por la porción de contacto de la membrana plasmática de la célula receptora. Entre ambas partes hay una hendidura sináptica, un espacio de 10 a 50 nm de ancho entre las membranas postsináptica y presináptica, cuyos bordes están reforzados por contactos intercelulares. En la extensión sináptica se encuentran pequeñas vesículas, las llamadas presinápticas o vesículas sinápticas que contiene un mediador (una sustancia que media en la transmisión de la excitación) o una enzima que destruye este mediador. En las membranas postsinápticas y, a menudo, presinápticas, hay receptores para uno u otro mediador.

Arroz. 3.1.

Las burbujas (vesículas) se encuentran frente a la membrana presináptica, lo que se debe a su propósito funcional de liberar el transmisor en la hendidura sináptica. También cerca de la vesícula presináptica hay una gran cantidad de mitocondrias (que producen ATP) y estructuras ordenadas de fibras proteicas. Las vesículas tienen diferentes tamaños (de 20 a 150 nm o más) y están llenas de sustancias químicas que facilitan la transferencia de actividad de una célula a otra. Un axón terminal de una neurona puede contener varios tipos de vesículas.

Como regla general, el mismo transmisor se libera desde todas las terminaciones de una neurona ( La regla de Dale). Este mediador puede afectar a diferentes células de manera diferente, dependiendo de su estado funcional, química o grado de polarización de su membrana. Sin embargo, siguiendo la regla de Dale, esta célula presináptica siempre liberará la misma sustancia química de todos sus terminales axónicos. Las burbujas se agrupan cerca de las partes compactadas de la membrana.

El impulso nervioso (excitación) avanza a lo largo de la fibra a enorme velocidad y se acerca a la sinapsis. Este potencial de acción provoca la despolarización de la membrana sináptica, pero esto no conduce a la generación de una nueva excitación (potencial de acción), sino que provoca la apertura de canales iónicos especiales. Estos canales permiten que los iones de calcio pasen a la sinapsis. Una glándula endocrina especial, la glándula paratiroides (que se encuentra encima de la tiroides), regula el contenido de calcio en el cuerpo. Muchas enfermedades están asociadas con una alteración del metabolismo del calcio en el cuerpo. Por ejemplo, su deficiencia provoca raquitismo en los niños pequeños.

Una vez en el citoplasma de la terminal sináptica, el calcio se une a las proteínas que forman la membrana de las vesículas en las que se almacena el mediador. Las membranas de las vesículas sinápticas se contraen empujando el contenido hacia la hendidura sináptica. La excitación (potencial de acción eléctrica) de una neurona en una sinapsis pasa de un impulso eléctrico a un impulso químico. En otras palabras, cada excitación de una neurona va acompañada de la liberación de una porción de una sustancia biológicamente activa (un mediador) al final de su axón. A continuación, las moléculas mediadoras se unen a receptores (moléculas de proteínas) que se encuentran en la membrana postsináptica.

El receptor consta de dos partes. Uno puede denominarse "centro de reconocimiento" y el otro, "canal iónico". Si las moléculas mediadoras ocupan ciertos lugares (centro de reconocimiento) en la molécula receptora, entonces el canal iónico se abre y los iones comienzan a ingresar a la célula (iones de sodio) o salir de la célula (iones de potasio).

Es decir, una corriente iónica fluye a través de la membrana, lo que provoca un cambio en el potencial de la membrana. Este potencial se llama potencial postsináptico excitador(Figura 3.2).

Arroz. 3.2.

Arroz. 3.3.

EPSP es el principal proceso sináptico que asegura la transmisión de influencias excitadoras de una célula a otra. Un EPSP se diferencia de un impulso en propagación por su falta de refractariedad, duración significativa, capacidad para resumirse con otros procesos sinápticos similares y falta de capacidad para propagarse activamente (fig. 3.3).

La amplitud del potencial está determinada por el número de moléculas mediadoras unidas por los receptores. Gracias a esta dependencia, la amplitud potencial de la membrana neuronal se desarrolla en proporción al número de canales abiertos.

Una sinapsis es un sitio de contacto funcional más que físico entre neuronas; transmite información de una célula a otra. Por lo general, hay sinapsis entre las ramas terminales del axón de una neurona y las dendritas ( axodendrítico sinapsis) o cuerpo ( axosomático sinapsis) de otra neurona. El número de sinapsis suele ser muy grande, lo que proporciona un área grande para la transferencia de información. Por ejemplo, hay más de 1.000 sinapsis en las dendritas y los cuerpos celulares de las neuronas motoras individuales de la médula espinal. Algunas células cerebrales pueden tener hasta 10.000 sinapsis (Figura 16.8).

Hay dos tipos de sinapsis: eléctrico Y químico- dependiendo de la naturaleza de las señales que los atraviesan. Entre las terminales de la neurona motora y la superficie de la fibra muscular hay Unión neuromuscular, diferente en estructura de las sinapsis interneuronales, pero similar a ellas en términos funcionales. Las diferencias estructurales y fisiológicas entre una sinapsis normal y una unión neuromuscular se describirán un poco más adelante.

La estructura de una sinapsis química.

Las sinapsis químicas son el tipo más común de sinapsis en los vertebrados. Son engrosamientos bulbosos de las terminaciones nerviosas llamados placas sinápticas y ubicado muy cerca del final de la dendrita. El citoplasma de la placa sináptica contiene mitocondrias, retículo endoplásmico liso, microfilamentos y numerosos vesículas sinápticas. Cada vesícula tiene aproximadamente 50 nm de diámetro y contiene mediador- una sustancia con la que se transmite una señal nerviosa a través de una sinapsis. La membrana de la placa sináptica en el área de la propia sinapsis se engrosa como resultado de la compactación del citoplasma y se forma. membrana presináptica. La membrana dendrítica en el área de la sinapsis también se engrosa y se forma. membrana postsináptica. Estas membranas están separadas por un espacio. hendidura sináptica unos 20 nm de ancho. La membrana presináptica está diseñada de tal manera que las vesículas sinápticas pueden adherirse a ella y los mediadores pueden liberarse en la hendidura sináptica. La membrana postsináptica contiene grandes moléculas de proteínas que actúan como receptores mediadores y numerosos canales Y poros(generalmente cerrado), a través del cual los iones pueden ingresar a la neurona postsináptica (ver Fig. 16.10, A).

Las vesículas sinápticas contienen un transmisor que se forma en el cuerpo de la neurona (y entra en la placa sináptica, pasando por todo el axón) o directamente en la placa sináptica. En ambos casos, la síntesis del mediador requiere enzimas formadas en el cuerpo celular en los ribosomas. En una placa sináptica, las moléculas transmisoras se “empaquetan” en vesículas en las que se almacenan hasta su liberación. Los principales mediadores del sistema nervioso de los vertebrados son acetilcolina Y noradrenalina, pero hay otros mediadores que se discutirán más adelante.

La acetilcolina es un derivado de amonio cuya fórmula se muestra en la Fig. 16.9. Este es el primer mediador conocido; en 1920, Otto Lewy lo aisló de las terminaciones de las neuronas parasimpáticas del nervio vago en el corazón de la rana (sección 16.2). La estructura de la norepinefrina se analiza en detalle en la sección. 16.6.6. Las neuronas que liberan acetilcolina se llaman colinérgico, y aquellos que liberan norepinefrina - adrenérgico.

Mecanismos de transmisión sináptica.

Se cree que la llegada de un impulso nervioso a la placa sináptica provoca la despolarización de la membrana presináptica y un aumento de su permeabilidad a los iones Ca 2+. Los iones Ca 2+ que ingresan a la placa sináptica provocan la fusión de las vesículas sinápticas con la membrana presináptica y la liberación de su contenido de la célula. (exocitosis), como resultado de lo cual ingresa a la hendidura sináptica. Todo este proceso se llama acoplamiento electrosecretor. Una vez que se libera el mediador, el material de la vesícula se utiliza para formar nuevas vesículas que se llenan con moléculas mediadoras. Cada vial contiene alrededor de 3000 moléculas de acetilcolina.

Las moléculas mediadoras difunden a través de la hendidura sináptica (este proceso dura aproximadamente 0,5 ms) y se unen a receptores ubicados en la membrana postsináptica que son capaces de reconocer la estructura molecular de la acetilcolina. Cuando una molécula receptora se une a un transmisor, su configuración cambia, lo que conduce a la apertura de canales iónicos y la entrada de iones a la célula postsináptica, provocando despolarización o hiperpolarización(Fig. 16.4, A) su membrana, dependiendo de la naturaleza del mediador liberado y la estructura de la molécula receptora. Las moléculas transmisoras que provocan un cambio en la permeabilidad de la membrana postsináptica se eliminan inmediatamente de la hendidura sináptica, ya sea por reabsorción por la membrana presináptica o por difusión desde la hendidura o hidrólisis enzimática. Cuando colinérgico sinapsis, la acetilcolina ubicada en la hendidura sináptica es hidrolizada por la enzima acetilcolinesterasa, localizado en la membrana postsináptica. Como resultado de la hidrólisis, se forma colina, se absorbe nuevamente en la placa sináptica y allí se convierte nuevamente en acetilcolina, que se almacena en vesículas (fig. 16.10).

EN estimulante En las sinapsis, bajo la influencia de la acetilcolina, se abren canales específicos de sodio y potasio, los iones Na + ingresan a la célula y los iones K + la abandonan de acuerdo con sus gradientes de concentración. Como resultado, se produce la despolarización de la membrana postsináptica. Esta despolarización se llama potencial postsináptico excitador(EPSP). La amplitud del EPSP suele ser pequeña, pero su duración es mayor que la del potencial de acción. La amplitud del EPSP cambia de manera gradual, lo que sugiere que el transmisor se libera en porciones, o "cuantos", en lugar de en forma de moléculas individuales. Al parecer, cada cuanto corresponde a la liberación de un transmisor de una vesícula sináptica. Por regla general, un único EPSP no es capaz de provocar una despolarización del valor umbral necesario para que se produzca un potencial de acción. Pero los efectos despolarizantes de varios EPSP se acumulan y este fenómeno se llama suma. Dos o más EPSP que ocurren simultáneamente en diferentes sinapsis de la misma neurona pueden producir colectivamente una despolarización suficiente para excitar un potencial de acción en la neurona postsináptica. Se llama suma espacial. La liberación rápida y repetida de un transmisor desde las vesículas de la misma placa sináptica bajo la influencia de un estímulo intenso provoca EPSP individuales, que se suceden con tanta frecuencia en el tiempo que sus efectos también se resumen y provocan un potencial de acción en la neurona postsináptica. Se llama suma de tiempo. Por tanto, los impulsos pueden surgir en una sola neurona postsináptica como resultado de una estimulación débil de varias neuronas presinápticas asociadas o como resultado de una estimulación repetida de una de sus neuronas presinápticas. EN freno En las sinapsis, la liberación del transmisor aumenta la permeabilidad de la membrana postsináptica debido a la apertura de canales específicos para iones K + y Cl -. Al moverse a lo largo de gradientes de concentración, estos iones provocan la hiperpolarización de la membrana, llamada potencial postsináptico inhibidor(TPSP).

Los mediadores por sí mismos no tienen propiedades excitadoras o inhibidoras. Por ejemplo, la acetilcolina tiene un efecto excitador en la mayoría de las uniones neuromusculares y otras sinapsis, pero provoca inhibición en las uniones neuromusculares del corazón y los músculos viscerales. Estos efectos opuestos se deben a los acontecimientos que se desarrollan en la membrana postsináptica. Las propiedades moleculares del receptor determinan qué iones entrarán en la neurona postsináptica y estos iones, a su vez, determinan la naturaleza del cambio en los potenciales postsinápticos, como se describió anteriormente.

Sinapsis eléctricas

En muchos animales, incluidos celentéreos y vertebrados, la transmisión de impulsos a través de algunas sinapsis se lleva a cabo mediante el paso de corriente eléctrica entre neuronas pre y postsinápticas. El ancho del espacio entre estas neuronas es de sólo 2 nm y la resistencia total a la corriente de las membranas y el líquido que llena el espacio es muy pequeña. Los impulsos pasan a través de las sinapsis sin demora y su transmisión no se ve afectada por drogas u otras sustancias químicas.

Unión neuromuscular

La unión neuromuscular es un tipo especializado de sinapsis entre las terminaciones de una neurona motora (motoneurona) y endomisio fibras musculares (sección 17.4.2). Cada fibra muscular tiene un área especializada: placa motora, donde el axón de una neurona motora (motoneurona) se ramifica, formando ramas amielínicas de aproximadamente 100 nm de espesor, que discurren en surcos poco profundos a lo largo de la superficie de la membrana muscular. La membrana de las células musculares, el sarcolema, forma muchos pliegues profundos llamados pliegues postsinápticos (fig. 16.11). El citoplasma de las terminales de las neuronas motoras es similar al contenido de la placa sináptica y, durante la estimulación, libera acetilcolina mediante el mismo mecanismo comentado anteriormente. Los cambios en la configuración de las moléculas receptoras ubicadas en la superficie del sarcolema conducen a un cambio en su permeabilidad a Na + y K + y, como resultado, se produce una despolarización local, llamada potencial de placa terminal(PKP). Esta despolarización tiene una magnitud suficiente para generar un potencial de acción, que se propaga a lo largo del sarcolema profundamente en la fibra a lo largo de un sistema de túbulos transversales ( sistema T) (sección 17.4.7) y provoca la contracción muscular.

Funciones de las sinapsis y uniones neuromusculares.

La función principal de las sinapsis interneuronales y las uniones neuromusculares es transmitir señales desde los receptores a los efectores. Además, la estructura y organización de estos sitios de secreción química determinan una serie de características importantes de la conducción de los impulsos nerviosos, que se pueden resumir de la siguiente manera:

1. Transmisión unidireccional. La liberación del transmisor de la membrana presináptica y la localización de los receptores en la membrana postsináptica permiten la transmisión de señales nerviosas a lo largo de este camino en una sola dirección, lo que garantiza la confiabilidad del sistema nervioso.

2. Ganar. Cada impulso nervioso provoca la liberación de suficiente acetilcolina en la unión neuromuscular para provocar una respuesta de extensión en la fibra muscular. Gracias a esto, los impulsos nerviosos que llegan a la unión neuromuscular, por débiles que sean, pueden provocar una respuesta efectora, y esto aumenta la sensibilidad del sistema.

3. Adaptación o alojamiento. Con estimulación continua, la cantidad de transmisor liberado en la sinapsis disminuye gradualmente hasta que se agotan las reservas de transmisor; luego dicen que la sinapsis está cansada y que se inhibe la transmisión adicional de señales. El valor adaptativo de la fatiga es que previene el daño al efector debido a la sobreexcitación. La adaptación también tiene lugar a nivel de receptores. (Ver descripción en la sección 16.4.2.)

4. Integración. Una neurona postsináptica puede recibir señales de una gran cantidad de neuronas presinápticas excitadoras e inhibidoras (convergencia sináptica); en este caso, la neurona postsináptica es capaz de resumir señales de todas las neuronas presinápticas. Mediante la suma espacial, una neurona integra señales de muchas fuentes y produce una respuesta coordinada. En algunas sinapsis hay una facilitación en la que, después de cada estímulo, la sinapsis se vuelve más sensible al siguiente estímulo. Por tanto, sucesivos estímulos débiles pueden provocar una respuesta, y este fenómeno se utiliza para aumentar la sensibilidad de determinadas sinapsis. La facilitación no puede considerarse como una suma temporal: hay un cambio químico en la membrana postsináptica, no una suma eléctrica de los potenciales de la membrana postsináptica.

5. Discriminación. La suma temporal en la sinapsis permite filtrar los impulsos de fondo débiles antes de que lleguen al cerebro. Por ejemplo, los exteroceptores de la piel, los ojos y los oídos reciben constantemente señales del entorno que no son particularmente importantes para el sistema nervioso: solo son importantes para él. cambios intensidades de estímulo, lo que lleva a un aumento en la frecuencia de los impulsos, lo que asegura su transmisión a través de la sinapsis y la respuesta adecuada.

6. Frenado. La transmisión de señales a través de sinapsis y uniones neuromusculares puede inhibirse mediante ciertos agentes bloqueadores que actúan sobre la membrana postsináptica (ver más abajo). La inhibición presináptica también es posible si al final de un axón justo encima de una sinapsis determinada termina otro axón, formando aquí una sinapsis inhibidora. Cuando se estimula una sinapsis inhibidora de este tipo, disminuye el número de vesículas sinápticas descargadas en la primera sinapsis excitadora. Un dispositivo de este tipo le permite cambiar el efecto de una neurona presináptica determinada utilizando señales provenientes de otra neurona.

Efectos químicos sobre la sinapsis y la unión neuromuscular.

Las sustancias químicas realizan muchas funciones diferentes en el sistema nervioso. Los efectos de algunas sustancias están muy extendidos y bien estudiados (como los efectos estimulantes de la acetilcolina y la adrenalina), mientras que los efectos de otras son locales y aún no se comprenden bien. Algunas sustancias y sus funciones se dan en la tabla. 16.2.

Se cree que algunos medicamentos utilizados para trastornos mentales como la ansiedad y la depresión afectan la transmisión química en las sinapsis. Muchos tranquilizantes y sedantes (antidepresivo tricíclico imipramina, reserpina, inhibidores de la monoaminooxidasa, etc.) ejercen su efecto terapéutico interactuando con mediadores, sus receptores o enzimas individuales. Por ejemplo, los inhibidores de la monoaminooxidasa inhiben la enzima implicada en la degradación de la adrenalina y la norepinefrina y, muy probablemente, ejercen su efecto terapéutico sobre la depresión al aumentar la duración de la acción de estos mediadores. Tipo de alucinógenos Dietilamida del ácido lisérgico Y mescalina, reproducir la acción de algunos mediadores cerebrales naturales o suprimir la acción de otros mediadores.

Investigaciones recientes sobre los efectos de ciertos analgésicos llamados opiáceos heroína Y morfina- demostró que el cerebro de los mamíferos contiene sustancias naturales (endógeno) sustancias que causan un efecto similar. Todas estas sustancias que interactúan con los receptores de opiáceos se denominan colectivamente endorfinas. Hasta la fecha se han descubierto muchos de estos compuestos; De estos, el grupo mejor estudiado de péptidos relativamente pequeños llamados encefalinas(met-encefalina, β-endorfina, etc.). Se cree que suprimen el dolor, influyen en las emociones y están asociados con algunas enfermedades mentales.

Todo esto ha abierto nuevas vías para estudiar las funciones del cerebro y los mecanismos bioquímicos que subyacen al efecto sobre el dolor y el tratamiento mediante métodos tan diversos como la sugestión, la hipno? y acupuntura. Quedan por aislar muchas otras sustancias, como las endorfinas, y por establecer su estructura y funciones. Con su ayuda será posible obtener una comprensión más completa del funcionamiento del cerebro, y esto es sólo cuestión de tiempo, ya que constantemente se mejoran los métodos para aislar y analizar sustancias presentes en cantidades tan pequeñas.