Υπάρχει περισσότερο νάτριο ή κάλιο στο κύτταρο. Αλλαγές στην εξωκυτταρική συγκέντρωση καλίου (Κ)

Η ανόργανη σύνθεση των κυττάρων διαφέρει απότομα από τη σύνθεση ορυκτών του εξωτερικού περιβάλλοντος. Στο κύτταρο, κατά κανόνα, κυριαρχεί η συγκέντρωση ιόντων καλίου, μαγνησίου και φωσφόρου, και στο περιβάλλον - νάτριο και χλώριο. Αυτό φαίνεται ξεκάθαρα από τα δεδομένα του Πίνακα 7.

Μέσα στο κύτταρο, οι ανόργανες ουσίες κατανέμονται επίσης άνισα μεταξύ του κυτταροπλάσματος, των οργανιδίων του και του πυρήνα. Έτσι, η συγκέντρωση νατρίου στον πυρήνα των αυγών βατράχου είναι τρεις φορές υψηλότερη από ό,τι στο κυτταρόπλασμα και το κάλιο είναι δύο φορές υψηλότερη (Πίνακας 8).

Τα μιτοχόνδρια είναι επίσης σε θέση να συσσωρεύουν κάλιο και ιδιαίτερα ασβέστιο. Η συγκέντρωσή του σε απομονωμένα μιτοχόνδρια μπορεί να υπερβεί τη συγκέντρωση του ασβεστίου στο περιβάλλον αλατούχο διάλυμα κατά 3500 φορές. Αυτή η άνιση κατανομή εξηγείται από το γεγονός ότι αυτές οι ουσίες στον πυρήνα και τα μιτοχόνδρια συνδέονται εν μέρει.

Η ασυμμετρία του αλατιού εξαρτάται από τη λειτουργική κατάσταση του κυττάρου και με το θάνατο του τελευταίου, χάνεται. ισοπεδώνεται η περιεκτικότητα σε άλατα στο κύτταρο και στο περιβάλλον. Η απομόνωση κυττάρων και ιστών από το σώμα συνήθως συνοδεύεται από ελαφρά απώλεια καλίου και αύξηση της ποσότητας νατρίου.

Ρύζι. 25. Εξάρτηση της συγκέντρωσης ιόντων νατρίου και χλωρίου στις μυϊκές ίνες από τη συγκέντρωσή τους στο περιβάλλον, meq% (Fenn, Cobb and Marsh, 1934–1935)

Όταν η συγκέντρωση των ιόντων νατρίου και χλωρίου στο μέσο μεταβάλλεται, η περιεκτικότητά τους στα κύτταρα αλλάζει σε ευθεία αναλογία (Εικ. 25). Για πολλά άλλα ιόντα (K+, Ca2+, Mg2+ κ.λπ.), δεν παρατηρείται αναλογικότητα. Η εξάρτηση της συγκέντρωσης του καλίου στους μύες του βατράχου από τη συγκέντρωσή του στο μέσο φαίνεται στο Σχήμα 26.

Ρύζι. Εικ. 26. Εξάρτηση της συγκέντρωσης ιόντων καλίου σε μύες βατράχου (C cl, meq ανά 100 g μυός) από τη συγκέντρωσή τους στο μέσο (C av, meq %)

Σχεδόν όλα τα ορυκτά ιόντα διεισδύουν στα κύτταρα, αν και με πολύ διαφορετικούς ρυθμούς. Χρησιμοποιώντας την τεχνική του ισοτόπου, αποδείχθηκε ότι υπάρχει μια συνεχής ανταλλαγή ιόντων κυττάρων για περιβαλλοντικά ιόντα ακόμη και με σταθερή (αμετάβλητη) κατανομή. Σε αυτή την περίπτωση, η προς τα μέσα ροή του ιόντος είναι ίση με τη ροή του προς την αντίθετη κατεύθυνση. Οι ροές ιόντων συνήθως εκφράζονται σε pmol (1 pmol ισούται με 10-12 Μ). Ο Πίνακας 9 δείχνει τις ροές ιόντων καλίου και νατρίου στο κύτταρο για διαφορετικά αντικείμενα. Τα ορυκτά ιόντα διεισδύουν γρηγορότερα σε εκείνα τα κύτταρα που έχουν υψηλότερο επίπεδο μεταβολισμού Σε ορισμένα κύτταρα βρέθηκε η παρουσία κλασμάτων ιόντων με διαφορετικούς ρυθμούς ανταλλαγής (γρήγορα και αργά κλάσματα), η οποία σχετίζεται με τις διαφορετικές καταστάσεις τους μέσα στο κύτταρο. Τα ιόντα μπορούν να βρίσκονται στο κύτταρο σε ελεύθερη ιονισμένη μορφή και σε μη ιονισμένη κατάσταση που σχετίζεται με πρωτεΐνες, νουκλεϊκά οξέα, φωσφολιπίδια. Σχεδόν όλο το ασβέστιο και το μαγνήσιο βρίσκονται στο πρωτόπλασμα σε δεσμευμένη μορφή. Τα ορυκτά ανιόντα του κυττάρου, προφανώς, είναι εντελώς σε ελεύθερη κατάσταση.

Όσον αφορά τον ρυθμό διείσδυσης στο κύτταρο, τα κατιόντα μπορεί να διαφέρουν κατά δεκάδες και εκατοντάδες φορές (Πίνακας 10).

Όσον αφορά τα ανιόντα, τα μονοσθενή διεισδύουν πολλές φορές πιο γρήγορα από τα δισθενή. Παρατηρείται εξαιρετικά υψηλή διαπερατότητα ανιόντων για τα ερυθροκύτταρα. Σύμφωνα με το ρυθμό διείσδυσης στα ανθρώπινα ερυθροκύτταρα, τα ανιόντα μπορούν να διαταχθούν στην ακόλουθη σειρά: I (1.24) > CNS - (1.09), NO 3 - (l.09) > Cl - (1.00) > SO 4 2- ( 0,21) > HPO 4 2- (0,15).

Ρύζι. 27. Εξάρτηση του μεγέθους της ροής των ιόντων καλίου στα ερυθροκύτταρα από τη συγκέντρωσή τους στο μέσο. Η τετμημένη δείχνει τη συγκέντρωση ιόντων καλίου στο μέσο, ​​mM. κατά μήκος του άξονα y - η ροή των ιόντων καλίου στα ερυθροκύτταρα, μM/g h

Οι τιμές των ροών ιόντων στο κύτταρο δεν εξαρτώνται άμεσα από τη συγκέντρωσή τους. Με την αύξηση της συγκέντρωσης ιόντων στο εξωτερικό μέσο, ​​η ροή πρώτα αυξάνεται γρήγορα και μετά μειώνεται η αύξησή της. Αυτό φαίνεται στην καμπύλη (1), στο Σχήμα 27, η οποία δείχνει την εξάρτηση της ροής ιόντων καλίου στα ανθρώπινα ερυθροκύτταρα από τη συγκέντρωσή του στο μέσο. Αυτή η καμπύλη έχει δύο συνιστώσες. Ένα από αυτά (2) αντανακλά μια γραμμική εξάρτηση - είναι ένα παθητικό συστατικό και αντανακλά τη διάχυση. Το άλλο συστατικό (3) υποδεικνύει τη διαδικασία κορεσμού και σχετίζεται με τη μεταφορά ιόντων και την κατανάλωση ενέργειας, επομένως ονομάζεται ενεργό και μπορεί να εκφραστεί με τον τύπο Michaelis-Menten.

Όταν τα κύτταρα διεγείρονται και καταστρέφονται, τα μεταλλικά ιόντα ανακατανέμονται μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντος: τα κύτταρα χάνουν ιόντα καλίου και εμπλουτίζονται με ιόντα νατρίου και χλωρίου. Η φυσιολογική δραστηριότητα συνοδεύεται από αύξηση του ρυθμού ανταλλαγής κυτταρικών ιόντων για τα αντίστοιχα ιόντα του περιβάλλοντος και αύξηση της διαπερατότητας για ιόντα.

Με κάθε ώθηση που διατρέχει τη νευρική ίνα, η ίνα χάνει μια ορισμένη ποσότητα ιόντων καλίου και περίπου η ίδια ποσότητα ιόντων νατρίου εισέρχεται στην ίνα (Πίνακας 11). Όταν τα κύτταρα διεγείρονται, αυξάνεται επίσης η διαπερατότητα για ιόντα λιθίου, ρουβιδίου, καισίου, χολίνης και ασβεστίου. Έτσι, με μία σύσπαση του σκελετικού μυός, η είσοδος ασβεστίου στο κύτταρο αυξάνεται κατά 0,2 pmol / cm 2.

Έχει πλέον αποδειχθεί ότι η ιοντική ασυμμετρία που είναι εγγενής σε όλα τα ζωντανά κύτταρα παρέχεται από τη δραστηριότητα των μεμβρανών που έχουν τη λειτουργία της ενεργού μεταφοράς. Με τη βοήθειά του, τα ιόντα νατρίου αντλούνται από το κύτταρο και τα ιόντα καλίου εισάγονται στο κύτταρο. Αυτή η λειτουργία μεταφοράς πραγματοποιείται από ενζυμικά συστήματα με δραστηριότητα ΑΤΡάσης που εξαρτάται από κάλιο και νάτριο.

Το σχήμα μεταφοράς ιόντων καλίου και νατρίου φαίνεται στο Σχήμα 28. Πιστεύεται ότι όταν η μορφή του φορέα x μεταβάλλεται σε y, όταν απαιτείται ενέργεια ATP, λαμβάνει χώρα φωσφορυλίωση: x + ATP → xATP → xP + ADP, όπου Το xP αντιστοιχεί στο y.

Ρύζι. 28. Σχέδιο μεταφοράς ιόντων νατρίου και καλίου μέσω της επιφανειακής μεμβράνης (σύμφωνα με τον Glynn)

Οι μεμβράνες του σαρκοπλασμικού δικτύου των μυϊκών ινών έχουν ένα ισχυρό ενεργό σύστημα μεταφοράς που μεταφέρει ιόντα καλίου προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Ποιος είναι ο συγκεκριμένος μηχανισμός του συστήματος μεταφορών είναι άγνωστος. Υπάρχουν ιδέες για κινητά μεμονωμένα αεροσκάφη, για συλλογικές μεταφορές και για μετάδοση αγώνων σκυταλοδρομίας.

Θετικά φορτισμένα ιόντα καλίου στο περιβάλλον από τα κύτταρα του κυτταροπλάσματος στη διαδικασία δημιουργίας οσμωτικής ισορροπίας. Ανιόντα οργανικών οξέων που εξουδετερώνουν το φορτίο των ιόντων καλίου στο κυτταρόπλασμα δεν μπορούν να φύγουν από το κύτταρο, ωστόσο, τα ιόντα καλίου, των οποίων η συγκέντρωση στο κυτταρόπλασμα είναι υψηλή σε σύγκριση με το περιβάλλον, διαχέονται από το κυτταρόπλασμα έως ότου το ηλεκτρικό φορτίο που δημιουργούν αρχίσει να ισορροπεί. βαθμίδα συγκέντρωσης στην κυτταρική μεμβράνη.

Εγκυκλοπαιδικό YouTube

1 / 3

✪ Δυναμικά μεμβράνης - Μέρος 1

✪ Δυνατότητα ηρεμίας: - 70 mV. Εκπόλωση, επαναπόλωση

✪ Δυνατότητα ανάπαυσης

Υπότιτλοι

Θα σχεδιάσω ένα μικρό κλουβί. Θα είναι ένα τυπικό κύτταρο, και είναι γεμάτο με κάλιο. Γνωρίζουμε ότι τα κύτταρα αγαπούν να το συσσωρεύουν μέσα τους. Πολύ κάλιο. Αφήστε τη συγκέντρωσή του να είναι κάπου γύρω στα 150 millimoles ανά λίτρο. Τεράστια ποσότητα καλίου. Ας το βάλουμε σε παρένθεση, γιατί οι παρενθέσεις δηλώνουν συγκέντρωση. Υπάρχει και λίγο κάλιο εξωτερικά. Εδώ η συγκέντρωση θα είναι περίπου 5 millimoles ανά λίτρο. Θα σας δείξω πώς θα ρυθμιστεί η κλίση συγκέντρωσης. Δεν γίνεται από μόνο του. Αυτό απαιτεί πολλή ενέργεια. Δύο ιόντα καλίου αντλούνται και ταυτόχρονα τρία ιόντα νατρίου φεύγουν από το κύτταρο. Έτσι τα ιόντα καλίου εισέρχονται αρχικά. Τώρα που είναι μέσα, θα κρατηθούν εδώ μόνοι τους; Φυσικά και όχι. Βρίσκουν ανιόντα, μικρά μόρια ή άτομα με αρνητικό φορτίο και τοποθετούνται κοντά τους. Έτσι, το συνολικό φορτίο γίνεται ουδέτερο. Κάθε κατιόν έχει το δικό του ανιόν. Και συνήθως αυτά τα ανιόντα είναι πρωτεΐνες, κάποιες δομές που έχουν αρνητική πλευρική αλυσίδα. Μπορεί να είναι χλωριούχο, ή, για παράδειγμα, φωσφορικό. Οτιδήποτε. Οποιοδήποτε από αυτά τα ανιόντα θα κάνει. Θα σχεδιάσω μερικά ακόμη ανιόντα. Ορίστε λοιπόν δύο ιόντα καλίου που μόλις μπήκαν μέσα στο κύτταρο, έτσι φαίνεται τώρα. Αν όλα είναι καλά και στατικά, τότε έτσι φαίνονται. Και μάλιστα, για να είμαστε απόλυτα δίκαιοι, υπάρχουν και εδώ μικρά ανιόντα, τα οποία είναι εδώ στο ίδιο επίπεδο με τα ιόντα καλίου. Υπάρχουν μικρές τρύπες στο κελί μέσω των οποίων μπορεί να ρέει το κάλιο. Ας δούμε πώς θα μοιάζει και πώς θα επηρεάσει αυτό που θα συμβεί εδώ. Έχουμε λοιπόν αυτά τα μικρά κανάλια. Μόνο το κάλιο μπορεί να περάσει μέσα από αυτά. Δηλαδή, αυτά τα κανάλια είναι πολύ συγκεκριμένα για το κάλιο. Τίποτα άλλο δεν μπορεί να περάσει από μέσα τους. Χωρίς ανιόντα, χωρίς πρωτεΐνες. Τα ιόντα καλίου, σαν να λέγαμε, αναζητούν αυτά τα κανάλια και το σκεπτικό: «Ουάου, πόσο ενδιαφέρον! Τόσο πολύ κάλιο εδώ! Πρέπει να βγούμε έξω». Και όλα αυτά τα ιόντα καλίου απλώς φεύγουν από το κύτταρο. Πηγαίνουν έξω. Και ως αποτέλεσμα, συμβαίνει ένα ενδιαφέρον πράγμα. Οι περισσότεροι από αυτούς έχουν μετακομίσει έξω. Αλλά υπάρχουν ήδη μερικά ιόντα καλίου έξω. Είπα ότι υπήρχε αυτό το μικρό ιόν εδώ, και θα μπορούσε θεωρητικά να μπει μέσα. Μπορεί να μπει σε αυτό το κλουβί αν θέλει. Αλλά το γεγονός είναι ότι συνολικά, συνολικά, έχετε περισσότερες κινήσεις προς τα έξω παρά προς τα μέσα. Τώρα διαγράφω αυτό το μονοπάτι γιατί θέλω να θυμάστε ότι έχουμε περισσότερα ιόντα καλίου που τείνουν να διαφεύγουν λόγω της παρουσίας κλίσης συγκέντρωσης. Αυτό είναι το πρώτο στάδιο. Επιτρέψτε μου να το γράψω. Η κλίση συγκέντρωσης προκαλεί το κάλιο να μετακινηθεί προς τα έξω. Το κάλιο αρχίζει να βγαίνει. Βγαίνει από το κελί. Και μετά τι? Επιτρέψτε μου να το ζωγραφίσω στη διαδικασία να βγω έξω. Αυτό το ιόν καλίου είναι εδώ τώρα, και αυτό είναι εδώ. Απομένουν μόνο ανιόντα. Παρέμειναν μετά την αποχώρηση του καλίου. Και αυτά τα ανιόντα αρχίζουν να παράγουν αρνητικό φορτίο. Πολύ μεγάλο αρνητικό φορτίο. Μόνο μερικά ανιόντα που κινούνται εμπρός και πίσω δημιουργούν αρνητικό φορτίο. Και τα ιόντα καλίου στο εξωτερικό πιστεύουν ότι όλα είναι πολύ ενδιαφέροντα. Εδώ υπάρχει αρνητικό φορτίο. Και αφού είναι εκεί, έλκονται από αυτό, αφού οι ίδιοι έχουν θετικό φορτίο. Ελκύονται σε αρνητικό φορτίο. Θέλουν να επιστρέψουν. Τώρα σκέψου. Έχετε μια κλίση συγκέντρωσης που ωθεί το κάλιο προς τα έξω. Όμως, από την άλλη, υπάρχει ένα δυναμικό μεμβράνης -εν προκειμένω αρνητικό- που προκύπτει από το γεγονός ότι το κάλιο άφησε πίσω του ένα ανιόν. Αυτό το δυναμικό διεγείρει το κάλιο να επανέλθει. Μια δύναμη, η συγκέντρωση, σπρώχνει το ιόν καλίου προς τα έξω, μια άλλη δύναμη, το δυναμικό της μεμβράνης, που δημιουργείται από το κάλιο, το αναγκάζει να επιστρέψει. Θα ελευθερώσω λίγο χώρο. Τώρα θα σας δείξω κάτι ενδιαφέρον. Ας φτιάξουμε δύο καμπύλες. Θα προσπαθήσω να μην χάσω τίποτα σε αυτή τη διαφάνεια. Θα ζωγραφίσω τα πάντα εδώ και μετά θα είναι ορατό ένα μικρό κομμάτι του. Χτίζουμε δύο καμπύλες. Ένα από αυτά θα είναι για τη βαθμίδα συγκέντρωσης και το άλλο για το δυναμικό της μεμβράνης. Θα είναι ιόντα καλίου έξω. Αν τους ακολουθήσεις για καιρό - αυτή τη φορά - παθαίνεις κάτι τέτοιο. Τα ιόντα καλίου τείνουν να βγαίνουν έξω και να φτάνουν σε ισορροπία σε ένα ορισμένο σημείο. Ας κάνουμε το ίδιο με τον χρόνο σε αυτόν τον άξονα. Αυτό είναι το δυναμικό της μεμβράνης μας. Ξεκινάμε από το σημείο μηδέν και παίρνουμε αρνητικό αποτέλεσμα. Το αρνητικό φορτίο θα γίνεται όλο και μεγαλύτερο. Ξεκινάμε από το σημείο μηδέν του δυναμικού της μεμβράνης και στο σημείο που αρχίζουν να βγαίνουν ιόντα καλίου συμβαίνει το εξής. Σε γενικές γραμμές, όλα είναι πολύ παρόμοια, αλλά αυτό συμβαίνει, όπως ήταν, παράλληλα με τις αλλαγές στη βαθμίδα συγκέντρωσης. Και όταν αυτές οι δύο τιμές εξισωθούν μεταξύ τους, όταν ο αριθμός των ιόντων καλίου που εξέρχονται είναι ίσος με τον αριθμό των ιόντων καλίου που επανέρχονται, θα έχετε ένα τέτοιο οροπέδιο. Και αποδεικνύεται ότι η φόρτιση σε αυτή την περίπτωση είναι μείον 92 millivolt. Σε αυτό το σημείο, όπου πρακτικά δεν υπάρχει διαφορά ως προς τη συνολική κίνηση των ιόντων καλίου, παρατηρείται ισορροπία. Έχει ακόμη και το δικό του όνομα - "δυναμικό ισορροπίας για κάλιο". Με την επίτευξη της τιμής του μείον 92 - και διαφέρει ανάλογα με τον τύπο των ιόντων - όταν φτάσει στο μείον 92 για το κάλιο, δημιουργείται μια ισορροπία δυναμικών. Θα γράψω ότι η χρέωση για το κάλιο είναι μείον 92. Αυτό συμβαίνει μόνο όταν το κύτταρο είναι διαπερατό μόνο σε ένα στοιχείο, για παράδειγμα, σε ιόντα καλίου. Και ακόμα μπορεί να προκύψει το ερώτημα. Μπορεί να σκέφτεστε, «Περιμένετε λίγο! Εάν τα ιόντα καλίου κινούνται προς τα έξω - πράγμα που κάνουν - τότε δεν έχουμε χαμηλότερη συγκέντρωση σε ένα ορισμένο σημείο, επειδή το κάλιο έχει ήδη φύγει από εδώ και μια υψηλότερη συγκέντρωση εδώ παρέχεται μετακινώντας το κάλιο προς τα έξω; Τεχνικά είναι. Εδώ, έξω, περιέχει περισσότερα ιόντα καλίου. Και δεν ανέφερα ότι αλλάζει και η ένταση. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα μεγαλύτερη συγκέντρωση. Και το ίδιο ισχύει και για το κύτταρο. Τεχνικά, υπάρχει χαμηλότερη συγκέντρωση. Αλλά στην πραγματικότητα δεν άλλαξα την τιμή. Και ο λόγος είναι ο εξής. Κοιτάξτε αυτές τις αξίες, αυτές είναι σκώροι. Και αυτός είναι ένας τεράστιος αριθμός, σωστά; Το 6,02 επί το 10 προς τη δύναμη μείον 23 δεν είναι καθόλου μικρός αριθμός. Και αν το πολλαπλασιάσετε με το 5, θα βγει περίπου - επιτρέψτε μου να υπολογίσω γρήγορα τι πήραμε. Το 6 πολλαπλασιασμένο με το 5 είναι 30. Και εδώ είναι τα χιλιοστά του μορίου. 10 έως 20 κρεατοελιές. Είναι απλώς μια τεράστια ποσότητα ιόντων καλίου. Και για να δημιουργήσουν αρνητικό φορτίο χρειάζονται πολύ λίγα. Δηλαδή, οι αλλαγές που προκαλούνται από τις κινήσεις των ιόντων θα είναι ασήμαντες σε σύγκριση με το 10 προς την 20η δύναμη. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο οι αλλαγές συγκέντρωσης δεν λαμβάνονται υπόψη.

Ιστορικό ανακάλυψης

Το δυναμικό ηρεμίας για τους περισσότερους νευρώνες είναι περίπου -60 mV - -70 mV. Τα κύτταρα των μη διεγέρσιμων ιστών έχουν επίσης μια διαφορά δυναμικού στη μεμβράνη, η οποία είναι διαφορετική για κύτταρα διαφορετικών ιστών και οργανισμών.

Σχηματισμός δυναμικού ηρεμίας

Το PP σχηματίζεται σε δύο στάδια.

Πρώτο στάδιο:η δημιουργία αμελητέας αρνητικότητας (-10 mV) μέσα στο κύτταρο λόγω άνισης ασύμμετρης ανταλλαγής Na + για K + σε αναλογία 3: 2. Ως αποτέλεσμα, περισσότερα θετικά φορτία αφήνουν το κύτταρο με νάτριο παρά επιστρέφουν σε αυτό με κάλιο. Αυτό το χαρακτηριστικό της αντλίας νατρίου-καλίου, η οποία ανταλλάσσει αυτά τα ιόντα μέσω της μεμβράνης με τη δαπάνη ενέργειας ATP, εξασφαλίζει την ηλεκτρογένειά της.

Τα αποτελέσματα της λειτουργίας των αντλιών εναλλάκτη ιόντων μεμβράνης στο πρώτο στάδιο του σχηματισμού του ΡΡ είναι τα εξής:

1. Ανεπάρκεια ιόντων νατρίου (Na +) στο κύτταρο.

2. Περίσσεια ιόντων καλίου (K +) στο κύτταρο.

3. Η εμφάνιση ασθενούς ηλεκτρικού δυναμικού στη μεμβράνη (-10 mV).

Δεύτερη φάση:τη δημιουργία σημαντικής (-60 mV) αρνητικότητας μέσα στο κύτταρο λόγω της διαρροής ιόντων Κ+ από αυτό μέσω της μεμβράνης. Τα ιόντα καλίου K + φεύγουν από το κύτταρο και βγάζουν θετικά φορτία από αυτό, φέρνοντας το αρνητικό στα -70 mV.

Έτσι, το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης είναι ένα έλλειμμα θετικών ηλεκτρικών φορτίων μέσα στο κύτταρο, το οποίο συμβαίνει λόγω της διαρροής θετικών ιόντων καλίου από αυτό και της ηλεκτρογονικής δράσης της αντλίας νατρίου-καλίου.

Εξέφρασα την ιδέα δύο μορφών μετατρέψιμης ενέργειας το 1975. Δύο χρόνια αργότερα, αυτή η άποψη υποστηρίχθηκε από τον Μίτσελ. Εν τω μεταξύ, στην ομάδα του A. Glagolev, άρχισαν πειράματα για να δοκιμάσουν μια από τις προβλέψεις αυτής της νέας ιδέας.

συλλογίστηκα ως εξής. Εάν το δυναμικό πρωτονίου είναι διαπραγματευτικό χαρτί, τότε το κύτταρο πρέπει να έχει επαρκή ποσότητα τέτοιων «τραπεζογραμμάτων».

Αυτή η απαίτηση ικανοποιήθηκε όταν επρόκειτο για ATP. Το κύτταρο περιέχει πάντα μάλλον μεγάλες ποσότητες ATP και έχουν ληφθεί μέτρα για τη σταθεροποίηση αυτής της ποσότητας υπό συνθήκες μεταβαλλόμενης συγκυρίας - συνεχώς μεταβαλλόμενοι ρυθμοί σχηματισμού και χρήσης ATP. Υπάρχει μια ειδική ουσία - η φωσφορική κρεατίνη, η οποία εμπλέκεται σε μία μόνο αντίδραση - τη φωσφορυλίωση ADP:

ADP + φωσφορική κρεατίνη ⇔ ATP + κρεατίνη.

Όταν το ATP είναι σε περίσσεια και το ADP είναι σε έλλειψη, η αντίδραση πηγαίνει από δεξιά προς τα αριστερά και συσσωρεύεται φωσφορική κρεατίνη, η οποία υπό αυτές τις συνθήκες γίνεται πολύ μεγαλύτερη από την ATP. Αλλά μόλις το επίπεδο της ADP αυξηθεί και το ATP μειωθεί, η αντίδραση αλλάζει κατεύθυνση και η φωσφορική κρεατίνη γίνεται προμηθευτής ATP. Έτσι, η φωσφορική κρεατίνη εκτελεί τη λειτουργία της ως σταθεροποιητής, ρυθμιστικό του επιπέδου ATP.

Και τι γίνεται με το δυναμικό πρωτονίων;

Ένας απλός υπολογισμός σας επιτρέπει να μετατρέψετε ένα ενεργειακό «νόμισμα» σε ένα άλλο. Αυτός ο υπολογισμός δείχνει ότι η ποσότητα ενέργειας που συσσωρεύεται, για παράδειγμα, από ένα βακτηριακό κύτταρο με τη μορφή δυναμικού πρωτονίου, αποδεικνύεται ότι είναι σχεδόν χίλιες φορές μικρότερη από την ποσότητα του ATP εάν το δυναμικό πρωτονίου είναι σε ηλεκτρική μορφή. Αυτή η ποσότητα είναι της ίδιας τάξης με τον αριθμό των πιθανών γεννητριών και καταναλωτών στη βακτηριακή μεμβράνη.

Αυτή η κατάσταση δημιουργεί μια ειδική ανάγκη για ένα ρυθμιστικό σύστημα που σταθεροποιεί το επίπεδο του δυναμικού πρωτονίου. Διαφορετικά, ακόμη και μια βραχυπρόθεσμη υπέρβαση του συνολικού ρυθμού των διεργασιών που καταναλώνουν το δυναμικό έναντι του ρυθμού παραγωγής του θα οδηγήσει στην εξαφάνιση του δυναμικού και τον τερματισμό λειτουργίας όλων των συστημάτων που τροφοδοτούνται από το δυναμικό.

Επομένως, πρέπει να υπάρχει ένα ρυθμιστικό διάλυμα για το δυναμικό πρωτονίων, όπως η φωσφορική κρεατίνη για το ATP. Τι είδους συστατικό όμως επέλεξε η φύση για έναν τέτοιο ρόλο;

Σκεπτόμενος αυτό το πρόβλημα, προσπάθησα να βρω κάποιο βιολογικό σύστημα που σχετίζεται με τις δυνατότητες, η λειτουργία του οποίου θα ήταν άγνωστη.

Ένα από τα παλιά μυστήρια της βιολογίας: γιατί ένα κύτταρο απορροφά ιόντα καλίου και εκτοξεύει ιόντα νατρίου, δημιουργώντας μια δαπανηρή ασυμμετρία στην κατανομή αυτών των παρόμοιων ιόντων μεταξύ του κυτταροπλάσματος και του περιβάλλοντος; Πρακτικά σε κάθε ζωντανό κύτταρο υπάρχουν πολύ περισσότερα ιόντα καλίου από ιόντα νατρίου, ενώ στο περιβάλλον το νάτριο είναι σε τεράστια περίσσεια έναντι του καλίου. Ίσως το Na + είναι δηλητήριο για το κύτταρο;

Οχι δεν είναι. Ενώ ορισμένα ενζυμικά συστήματα λειτουργούν καλύτερα στο KCl παρά στο NaCl, αυτό φαίνεται να είναι μια δευτερεύουσα προσαρμογή στο εσωτερικό περιβάλλον του κυττάρου με «υψηλό κάλιο» και «χαμηλό νάτριο». Σε μια τεράστια περίοδο βιολογικής εξέλιξης, το κύτταρο μπορούσε να προσαρμοστεί στη φυσική αναλογία ιόντων αλκαλιμετάλλου στο εξωτερικό περιβάλλον. Τα αλόφιλα βακτήρια ζουν σε ένα κορεσμένο διάλυμα NaCl και η συγκέντρωση του Na + στο κυτταρόπλασμά τους μερικές φορές φτάνει ένα mole ανά λίτρο, που είναι σχεδόν χίλιες φορές υψηλότερη από τη συγκέντρωση Na + στα συνηθισμένα κύτταρα. Άρα το Na+ δεν είναι δηλητήριο.

Σημειώστε ότι τα ίδια αλόφιλα βακτήρια διατηρούν μια ενδοκυτταρική συγκέντρωση K + περίπου 4 moles ανά λίτρο, ξοδεύοντας τεράστιες ποσότητες ενεργειακών πόρων για τη δημιουργία μιας βαθμίδας νατρίου-καλίου.

Τα διεγερτά ζωικά κύτταρα, όπως οι νευρώνες, είναι γνωστό ότι χρησιμοποιούν τη βαθμίδα νατρίου-καλίου για να μεταφέρουν νευρικές ώσεις. Τι γίνεται όμως με άλλους τύπους κυττάρων, όπως τα βακτήρια;

Ας στραφούμε στον μηχανισμό μεταφοράς του K + και του Na + μέσω της βακτηριακής μεμβράνης. Είναι γνωστό ότι μεταξύ του βακτηριακού κυτταροπλάσματος και του εξωτερικού περιβάλλοντος υπάρχει διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά, που υποστηρίζεται από το έργο των πρωτεϊνών-γεννητών στη βακτηριακή μεμβράνη. Με την άντληση πρωτονίων από το εσωτερικό του κυττάρου προς τα έξω, οι πρωτεΐνες γεννήτριας φορτίζουν αρνητικά το εσωτερικό του βακτηρίου. Κάτω από αυτές τις συνθήκες, η συσσώρευση ιόντων K + μέσα στο κύτταρο θα μπορούσε να συμβεί απλώς λόγω ηλεκτροφόρησης - της μετακίνησης ενός θετικά φορτισμένου ιόντος καλίου στο αρνητικά φορτισμένο κυτταρόπλασμα του βακτηρίου.

Σε αυτή την περίπτωση, η ροή καλίου θα πρέπει να αποφορτίζει τη μεμβράνη που έχει φορτιστεί προκαταρκτικά από γεννήτριες πρωτονίων.

Με τη σειρά του, η εκκένωση της μεμβράνης θα πρέπει να ενεργοποιήσει αμέσως τη λειτουργία των γεννητριών.

Αυτό σημαίνει ότι οι ενεργειακοί πόροι που δαπανώνται για τη δημιουργία της διαφοράς ηλεκτρικού δυναμικού μεταξύ της κυψέλης και του περιβάλλοντος θα χρησιμοποιηθούν για τη συγκέντρωση ιόντων Κ+ μέσα στην κυψέλη. Η τελική ισορροπία μιας τέτοιας διαδικασίας θα είναι η ανταλλαγή ενδοκυτταρικών ιόντων H + για εξωκυτταρικά ιόντα K + (ιόντα H + αντλούνται από τις πρωτεΐνες γεννήτριας, τα ιόντα K + εισέρχονται μέσα, κινούνται στο ηλεκτρικό πεδίο που δημιουργείται από την κίνηση του H + ιόντα).

Επομένως, όχι μόνο θα δημιουργηθεί περίσσεια ιόντων K + μέσα στο κύτταρο, αλλά και ανεπάρκεια ιόντων H +.

Αυτό το έλλειμμα μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την άντληση ιόντων Na +. Αυτό μπορεί να γίνει με τον ακόλουθο τρόπο. Είναι γνωστό ότι τα βακτήρια έχουν έναν ειδικό φορέα ιόντων νατρίου, ο οποίος ανταλλάσσει Na + με H + (ο φορέας αυτός ονομάζεται Na + /H + -αντιμεταφορέας). Υπό συνθήκες ανεπάρκειας Η+ στο κυτταρόπλασμα, η αντιθυρίδα μπορεί να αντισταθμίσει την ανεπάρκεια πρωτονίων μεταφέροντας Η+ από το εξωτερικό περιβάλλον στο κύτταρο. Ο μεταφορέας μπορεί να παράγει μια τέτοια αντιθυρίδα μόνο με έναν τρόπο: ανταλλάσσοντας το εξωτερικό με το εσωτερικό Na + . Αυτό σημαίνει ότι η κίνηση των ιόντων H + μέσα στο κύτταρο μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την άντληση ιόντων Na + από το ίδιο κύτταρο.

Έτσι δημιουργήσαμε μια βαθμίδα καλίου-νάτριου: συσσωρεύσαμε K + μέσα στο κύτταρο και αντλήσαμε Na + από εκεί. Η κινητήρια δύναμη πίσω από αυτές τις διεργασίες ήταν το δυναμικό πρωτονίων που δημιουργήθηκε από τις πρωτεΐνες γεννήτριας. (Η κατεύθυνση του δυναμικού ήταν τέτοια που το εσωτερικό του κυττάρου φορτίστηκε αρνητικά και υπήρχε έλλειψη ιόντων υδρογόνου.)

Ας υποθέσουμε τώρα ότι οι γεννήτριες πρωτονίων έχουν απενεργοποιηθεί για κάποιο λόγο. Τι θα συμβεί με τη βαθμίδα καλίου-νάτριου υπό αυτές τις νέες συνθήκες;

Φυσικά, θα διαλυθεί: Τα ιόντα K + θα ρέουν έξω από το κύτταρο στο περιβάλλον, όπου υπάρχουν λίγα από αυτά, τα ιόντα Na + θα εισέλθουν στο εσωτερικό, όπου αυτά τα ιόντα είναι σε έλλειψη.

Αλλά εδώ είναι το ενδιαφέρον. Με τη σκέδαση, η ίδια η βαθμίδα καλίου-νάτριου θα αποδειχθεί ότι είναι γεννήτρια του δυναμικού πρωτονίων της ίδιας κατεύθυνσης που σχηματίστηκε κατά τη λειτουργία των γεννητριών πρωτεϊνών.

Πράγματι, η απελευθέρωση του ιόντος K+ ως θετικά φορτισμένου σωματιδίου δημιουργεί μια διαφορά δυναμικού διάχυσης στην κυτταρική μεμβράνη με πρόσημο μείον μέσα στο κύτταρο. Η είσοδος του Na + με τη συμμετοχή του αντιμεταφορέα Na + /H + θα συνοδεύεται από απελευθέρωση Η + , δηλαδή δημιουργία ανεπάρκειας Η + μέσα στο κύτταρο.

Τι συμβαίνει λοιπόν; Όταν λειτουργούν οι γεννήτριες πρωτεϊνών, το δυναμικό πρωτονίων που δημιουργείται από αυτούς δαπανάται για το σχηματισμό μιας βαθμίδας καλίου-νάτριου. Αλλά όταν απενεργοποιούνται (ή η ισχύς τους δεν είναι αρκετή για να ικανοποιήσει τους πολυάριθμους καταναλωτές του δυναμικού), η βαθμίδα καλίου-νάτριου, που διαχέεται, αρχίζει να δημιουργεί από μόνη της ένα δυναμικό πρωτονίου.

Άλλωστε αυτό είναι το ρυθμιστικό δυναμικού πρωτονίου, το ίδιο το buffer που είναι τόσο απαραίτητο για τη λειτουργία των μεμβρανικών ενεργειακών συστημάτων!

Σχηματικά, αυτή η έννοια μπορεί να απεικονιστεί ως εξής:

Κλίση καλίου-νάτριου ↓ εξωτερικοί ενεργειακοί πόροι → δυναμικό πρωτονίων → έργο.

Αλλά εάν ένα τέτοιο σχήμα είναι σωστό, τότε η βαθμίδα καλίου-νάτριου θα πρέπει να παρατείνει την απόδοση του κυττάρου υπό συνθήκες όπου οι ενεργειακοί πόροι έχουν εξαντληθεί.

Οι A. Glagolev και I. Brown έλεγξαν την εγκυρότητα αυτού του συμπεράσματος. Ελήφθη ένα μετάλλαγμα του Escherichia coli που δεν είχε συνθετάση πρωτονίου ATP. Για ένα τέτοιο μεταλλαγμένο, η οξείδωση των υποστρωμάτων με οξυγόνο είναι ο μόνος ενεργειακός πόρος που είναι κατάλληλος για να σχηματίσει ένα δυναμικό πρωτονίου. Όπως είχε δείξει τότε ο J. Adler και οι συνεργάτες του, το μεταλλαγμένο είναι κινητό όσο υπάρχει οξυγόνο στο μέσο.

Ο Glagolev και ο Brown επανέλαβαν το πείραμα του Adler και πείστηκαν ότι η εξάντληση της παροχής οξυγόνου στο διάλυμα σταματά πραγματικά τα βακτήρια εάν βρίσκονται σε ένα μέσο με KCl. Υπό αυτές τις συνθήκες, δεν υπάρχει βαθμίδα καλίου-νάτριου: υπάρχει πολύ κάλιο τόσο στα κύτταρα όσο και στο περιβάλλον, και δεν υπάρχει νάτριο ούτε εκεί ούτε εδώ.

Τώρα ας πάρουμε το μέσο με NaCl. Κάτω από τέτοιες συνθήκες, θα πρέπει να υπάρχουν και οι δύο κλίσεις που μας ενδιαφέρουν: κάλιο (πολύ κάλιο μέσα και λίγο έξω) και νάτριο (πολύ νάτριο έξω και λίγο μέσα). Η υπόθεση προέβλεψε ότι σε μια τέτοια κατάσταση, η κινητικότητα θα παρέμενε για κάποιο χρονικό διάστημα ακόμη και σε ανοξικές συνθήκες, καθώς είναι δυνατή η μετατροπή ενέργειας:

βαθμίδα καλίου-νάτριου → δυναμικό πρωτονίου → περιστροφή μαστιγίου.

Πράγματι, τα βακτήρια μετακινήθηκαν για άλλα 15-20 λεπτά αφού η συσκευή μέτρησης κατέγραψε μηδενικό επίπεδο CO στο μέσο.

Αλλά ιδιαίτερα ενδεικτικό, όπως θα περίμενε κανείς, ήταν το πείραμα με βακτήρια που αγαπούν το αλάτι, τα οποία μεταφέρουν πολύ μεγάλες ποσότητες ιόντων K + και Na + για να δημιουργήσουν μια βαθμίδα καλίου-νάτριου. Τέτοια βακτήρια σταμάτησαν γρήγορα στο σκοτάδι κάτω από ανοξικές συνθήκες εάν υπήρχε KCl στο μέσο, ​​και εξακολουθούσαν να μετακινούνται μετά από εννέα (!) ώρες εάν το KCl αντικαταστάθηκε από NaCl.

Αυτή η τιμή - εννέα ώρες - είναι ενδιαφέρουσα κυρίως ως απεικόνιση του όγκου της ενεργειακής δεξαμενής, η οποία είναι μια βαθμίδα καλίου-νάτριου στα βακτήρια που αγαπούν το αλάτι. Επιπλέον, αποκτά ιδιαίτερη σημασία αν θυμηθούμε ότι τα αλατόφιλα βακτήρια έχουν βακτηριοροδοψίνη και, ως εκ τούτου, είναι ικανά να μετατρέψουν την φωτεινή ενέργεια σε δυναμικό πρωτονίου. Είναι σαφές ότι ένας τέτοιος μετασχηματισμός είναι δυνατός μόνο κατά τη διάρκεια της ημέρας. Και τι γίνεται το βράδυ; Αποδεικνύεται λοιπόν ότι η ενέργεια που αποθηκεύεται κατά τη διάρκεια της ημέρας με τη μορφή βαθμίδας καλίου-νάτριου είναι αρκετή για όλη τη νύχτα.

Η δήλωση ότι η βαθμίδα καλίου-νάτριου παίζει το ρόλο ενός ρυθμιστικού δυναμικού πρωτονίου μας επιτρέπει να κατανοήσουμε όχι μόνο τη βιολογική λειτουργία αυτής της βαθμίδας, αλλά και τον λόγο που για πολλά χρόνια εμπόδιζε τη διαλεύκανση της σημασίας της για τη ζωή του κυττάρου. Η ιδέα του ρυθμιστικού ρόλου της βαθμίδας καλίου-νάτριου δεν μπορούσε να γεννηθεί πριν ανακαλυφθεί το δυναμικό πρωτονίων και αποδείχθηκε ότι χρησιμεύει ως μετατρέψιμη μορφή ενέργειας. Όλα αυτά τα χρόνια, το πρόβλημα του καλίου και του νατρίου περίμενε στα φτερά.

Άρθρο για τον διαγωνισμό "bio/mol/text": Το δυναμικό ανάπαυσης είναι ένα σημαντικό φαινόμενο στη ζωή όλων των κυττάρων του σώματος και είναι σημαντικό να γνωρίζουμε πώς σχηματίζεται. Ωστόσο, πρόκειται για μια πολύπλοκη δυναμική διαδικασία, δυσνόητη στο σύνολό της, ειδικά για προπτυχιακούς φοιτητές (βιολογικές, ιατρικές και ψυχολογικές ειδικότητες) και απροετοίμαστους αναγνώστες. Ωστόσο, όταν εξετάζουμε τα σημεία, είναι πολύ πιθανό να κατανοήσουμε τις κύριες λεπτομέρειες και τα στάδια του. Η εργασία εισάγει την έννοια του δυναμικού ηρεμίας και προσδιορίζει τα κύρια στάδια του σχηματισμού του χρησιμοποιώντας μεταφορικές μεταφορές που βοηθούν στην κατανόηση και στην απομνημόνευση των μοριακών μηχανισμών σχηματισμού του δυναμικού ηρεμίας.

Οι δομές μεταφοράς μεμβράνης - αντλίες νατρίου-καλίου - δημιουργούν τις προϋποθέσεις για την ανάδυση ενός δυναμικού ηρεμίας. Αυτές οι προϋποθέσεις είναι η διαφορά στη συγκέντρωση των ιόντων στην εσωτερική και την εξωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης. Ξεχωριστά, η διαφορά στη συγκέντρωση για το νάτριο και η διαφορά στη συγκέντρωση για το κάλιο εκδηλώνονται. Μια προσπάθεια ιόντων καλίου (K +) να εξισορροπήσουν τη συγκέντρωσή τους και στις δύο πλευρές της μεμβράνης οδηγεί στη διαρροή της από το κύτταρο και στην απώλεια θετικών ηλεκτρικών φορτίων μαζί τους, λόγω της οποίας το συνολικό αρνητικό φορτίο της εσωτερικής επιφάνειας του κύτταρο αυξάνεται σημαντικά. Αυτή η αρνητικότητα «καλίου» αποτελεί το μεγαλύτερο μέρος του δυναμικού ηρεμίας (−60 mV κατά μέσο όρο) και το μικρότερο μέρος (−10 mV) είναι η αρνητικότητα «ανταλλαγής» που προκαλείται από την ηλεκτρογονικότητα της ίδιας της αντλίας ανταλλαγής ιόντων.

Ας καταλάβουμε λεπτομερέστερα.

Γιατί πρέπει να γνωρίζουμε ποια είναι η δυνατότητα ανάπαυσης και πώς προκύπτει;

Ξέρετε τι είναι ο «ζωικός ηλεκτρισμός»; Από πού προέρχονται τα βιορεύματα στο σώμα; Πώς μπορεί ένα ζωντανό κύτταρο σε ένα υδάτινο περιβάλλον να μετατραπεί σε «ηλεκτρική μπαταρία» και γιατί δεν αποφορτίζεται αμέσως;

Αυτά τα ερωτήματα μπορούν να απαντηθούν μόνο εάν μάθουμε πώς το κύτταρο δημιουργεί για τον εαυτό του μια διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά (δυναμικό ηρεμίας) σε όλη τη μεμβράνη.

Είναι αρκετά προφανές ότι για να κατανοήσουμε πώς λειτουργεί το νευρικό σύστημα, πρέπει πρώτα να κατανοήσουμε πώς λειτουργεί το ξεχωριστό νευρικό κύτταρο του, ο νευρώνας. Το κύριο πράγμα που βασίζεται στο έργο ενός νευρώνα είναι η κίνηση των ηλεκτρικών φορτίων μέσω της μεμβράνης του και, ως εκ τούτου, η εμφάνιση ηλεκτρικών δυναμικών στη μεμβράνη. Μπορούμε να πούμε ότι ένας νευρώνας, προετοιμάζοντας το νευρικό του έργο, αποθηκεύει πρώτα ενέργεια σε ηλεκτρική μορφή και στη συνέχεια τη χρησιμοποιεί στη διαδικασία διεξαγωγής και μετάδοσης νευρικής διέγερσης.

Έτσι, το πρώτο μας βήμα στη μελέτη των λειτουργιών του νευρικού συστήματος είναι να κατανοήσουμε πώς εμφανίζεται το ηλεκτρικό δυναμικό στη μεμβράνη των νευρικών κυττάρων. Αυτό θα κάνουμε και θα ονομάσουμε αυτή τη διαδικασία σχηματισμός δυναμικού ηρεμίας.

Ορισμός της έννοιας "δυναμικό ανάπαυσης"

Κανονικά, όταν ένα νευρικό κύτταρο βρίσκεται σε φυσιολογική ηρεμία και είναι έτοιμο να λειτουργήσει, έχει ήδη ανακατανεμηθεί ηλεκτρικά φορτία μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς της μεμβράνης. Εξαιτίας αυτού, προέκυψε ένα ηλεκτρικό πεδίο και ένα ηλεκτρικό δυναμικό εμφανίστηκε στη μεμβράνη - δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης.

Έτσι, η μεμβράνη είναι πολωμένη. Αυτό σημαίνει ότι έχει διαφορετικό ηλεκτρικό δυναμικό της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας. Είναι πολύ πιθανό να καταγραφεί η διαφορά μεταξύ αυτών των δυνατοτήτων.

Αυτό μπορεί να επαληθευτεί εισάγοντας ένα μικροηλεκτρόδιο συνδεδεμένο με μια συσκευή εγγραφής στην κυψέλη. Μόλις το ηλεκτρόδιο εισέλθει στο στοιχείο, αποκτά αμέσως ένα συγκεκριμένο σταθερό ηλεκτραρνητικό δυναμικό σε σχέση με το ηλεκτρόδιο που βρίσκεται στο ρευστό που περιβάλλει το στοιχείο. Η τιμή του ενδοκυττάριου ηλεκτρικού δυναμικού σε νευρικά κύτταρα και ίνες, για παράδειγμα, σε γιγάντιες νευρικές ίνες καλαμαριού, σε κατάσταση ηρεμίας είναι περίπου −70 mV. Αυτή η τιμή ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης (RMP). Σε όλα τα σημεία του αξοπλάσματος, αυτό το δυναμικό είναι πρακτικά το ίδιο.

Nozdrachev A.D. κλπ. Αρχές Φυσιολογίας.

Λίγο περισσότερο φυσική. Τα μακροσκοπικά φυσικά σώματα είναι κατά κανόνα ηλεκτρικά ουδέτερα, δηλ. περιέχουν ίσες ποσότητες θετικών και αρνητικών φορτίων. Μπορείτε να φορτίσετε ένα σώμα δημιουργώντας σε αυτό μια περίσσεια φορτισμένων σωματιδίων ενός τύπου, για παράδειγμα, με τριβή ενάντια σε ένα άλλο σώμα, στο οποίο σχηματίζεται περίσσεια φορτίων του αντίθετου τύπου σε αυτήν την περίπτωση. Λαμβάνοντας υπόψη την παρουσία ενός στοιχειώδους φορτίου ( μι), το συνολικό ηλεκτρικό φορτίο οποιουδήποτε σώματος μπορεί να αναπαρασταθεί ως q= ±N× μι, όπου N είναι ακέραιος αριθμός.

δυνατότητα ανάπαυσης- αυτή είναι η διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά που είναι διαθέσιμα στην εσωτερική και την εξωτερική πλευρά της μεμβράνης όταν το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση φυσιολογικής ηρεμίας.Η τιμή του μετριέται από το εσωτερικό της κυψέλης, είναι αρνητική και είναι κατά μέσο όρο -70 mV (millivolts), αν και μπορεί να ποικίλλει σε διαφορετικές κυψέλες: από -35 mV έως -90 mV.

Είναι σημαντικό να ληφθεί υπόψη ότι στο νευρικό σύστημα, τα ηλεκτρικά φορτία δεν αντιπροσωπεύονται από ηλεκτρόνια, όπως στα συνηθισμένα μεταλλικά σύρματα, αλλά από ιόντα - χημικά σωματίδια που έχουν ηλεκτρικό φορτίο. Και γενικά, στα υδατικά διαλύματα, δεν κινούνται ηλεκτρόνια, αλλά ιόντα με τη μορφή ηλεκτρικού ρεύματος. Επομένως, όλα τα ηλεκτρικά ρεύματα στις κυψέλες και το περιβάλλον τους είναι ρεύματα ιόντων.

Έτσι, μέσα στο κύτταρο σε ηρεμία είναι αρνητικά φορτισμένο, και έξω - θετικά. Αυτό είναι χαρακτηριστικό όλων των ζωντανών κυττάρων, με εξαίρεση, ίσως, τα ερυθροκύτταρα, τα οποία, αντίθετα, είναι αρνητικά φορτισμένα από έξω. Πιο συγκεκριμένα, αποδεικνύεται ότι θετικά ιόντα (κατιόντα Na + και K +) θα επικρατούν έξω γύρω από το κύτταρο και αρνητικά ιόντα (ανιόντα οργανικών οξέων που δεν μπορούν να κινηθούν ελεύθερα μέσα στη μεμβράνη, όπως Na + και K +) θα επικρατήσει στο εσωτερικό.

Τώρα πρέπει απλώς να εξηγήσουμε πώς έγιναν όλα έτσι. Αν και, φυσικά, είναι δυσάρεστο να συνειδητοποιούμε ότι όλα τα κύτταρά μας εκτός από τα ερυθροκύτταρα φαίνονται θετικά μόνο εξωτερικά, αλλά μέσα είναι αρνητικά.

Ο όρος «αρνητικότητα», τον οποίο θα χρησιμοποιήσουμε για να χαρακτηρίσουμε το ηλεκτρικό δυναμικό μέσα στην κυψέλη, θα μας είναι χρήσιμος για την απλότητα της εξήγησης των αλλαγών στο επίπεδο του δυναμικού ηρεμίας. Αυτό που είναι πολύτιμο σε αυτόν τον όρο είναι ότι το εξής είναι διαισθητικά σαφές: όσο μεγαλύτερη είναι η αρνητικότητα μέσα στο κελί, τόσο χαμηλότερο το δυναμικό μετατοπίζεται στην αρνητική πλευρά από το μηδέν και όσο μικρότερη είναι η αρνητικότητα, τόσο πιο κοντά στο μηδέν είναι το αρνητικό δυναμικό. Αυτό είναι πολύ πιο εύκολο να το καταλάβουμε από ό,τι κάθε φορά για να καταλάβουμε τι ακριβώς σημαίνει η έκφραση "δυνητικές αυξήσεις" - μια αύξηση στην απόλυτη τιμή (ή "modulo") θα σημαίνει μια μετατόπιση του δυναμικού ανάπαυσης από το μηδέν, αλλά απλώς "αύξηση" σημαίνει μετατόπιση του δυναμικού μέχρι το μηδέν. Ο όρος «αρνητικότητα» δεν δημιουργεί παρόμοια προβλήματα αμφισημίας.

Η ουσία του σχηματισμού δυναμικού ηρεμίας

Ας προσπαθήσουμε να καταλάβουμε από πού προέρχεται το ηλεκτρικό φορτίο των νευρικών κυττάρων, αν και κανείς δεν τα τρίβει, όπως κάνουν οι φυσικοί στα πειράματά τους με ηλεκτρικά φορτία.

Εδώ, μια από τις λογικές παγίδες περιμένει τον ερευνητή και τον μαθητή: η εσωτερική αρνητικότητα του κυττάρου δεν προκύπτει από την εμφάνιση επιπλέον αρνητικών σωματιδίων(ανιόντα), αλλά, αντίθετα, λόγω απώλεια ορισμένων θετικών σωματιδίων(κατιόντα)!

Πού πηγαίνουν λοιπόν τα θετικά φορτισμένα σωματίδια από το κύτταρο; Να σας υπενθυμίσω ότι πρόκειται για ιόντα νατρίου που έχουν φύγει από το κύτταρο και συσσωρεύονται έξω - Na + - και ιόντα καλίου - K +.

Το κύριο μυστικό της εμφάνισης της αρνητικότητας μέσα στο κύτταρο

Ας ανοίξουμε αυτό το μυστικό αμέσως και ας πούμε ότι το κύτταρο χάνει μερικά από τα θετικά του σωματίδια και φορτίζεται αρνητικά λόγω δύο διεργασιών:

1. Στην αρχή, ανταλλάσσει το "δικό της" νάτριο με "ξένο" κάλιο (ναι, μερικά θετικά ιόντα για άλλα, εξίσου θετικά).
2. τότε αυτά τα «ονομαζόμενα» θετικά ιόντα καλίου διαρρέουν από αυτό, μαζί με τα οποία διαρρέουν θετικά φορτία έξω από το κύτταρο.

Αυτές οι δύο διαδικασίες πρέπει να εξηγήσουμε.

Το πρώτο στάδιο δημιουργίας εσωτερικής αρνητικότητας: η ανταλλαγή Na + για K +

Οι πρωτεϊνικές πρωτεΐνες εργάζονται συνεχώς στη μεμβράνη του νευρικού κυττάρου. αντλίες εναλλάκτη(τριφωσφατάση αδενοσίνης, ή Na +/K + -ATPase), ενσωματωμένη στη μεμβράνη. Αλλάζουν το «δικό» νάτριο του κυττάρου στο εξωτερικό «ξένο» κάλιο.

Αλλά τελικά, όταν ανταλλάσσουμε ένα θετικό φορτίο (Na +) με ένα άλλο του ίδιου θετικού φορτίου (K +), δεν μπορεί να υπάρχει έλλειψη θετικών φορτίων στο κελί! Σωστά. Όμως, παρόλα αυτά, λόγω αυτής της ανταλλαγής, πολύ λίγα ιόντα νατρίου παραμένουν στο κύτταρο, επειδή σχεδόν όλα έχουν βγει έξω. Και ταυτόχρονα, το κύτταρο ξεχειλίζει από ιόντα καλίου, τα οποία διοχετεύονταν σε αυτό με μοριακές αντλίες. Αν μπορούσαμε να δοκιμάσουμε το κυτταρόπλασμα ενός κυττάρου, θα παρατηρούσαμε ότι ως αποτέλεσμα της εργασίας των αντλιών ανταλλαγής, αυτό έγινε από αλμυρό σε πικρό-αλμυρό-ξινό, επειδή η αλμυρή γεύση του χλωριούχου νατρίου αντικαταστάθηκε από τη σύνθετη γεύση ενός μάλλον συμπυκνωμένο διάλυμα χλωριούχου καλίου. Στο κύτταρο, η συγκέντρωση του καλίου φτάνει τα 0,4 mol / l. Τα διαλύματα χλωριούχου καλίου στην περιοχή από 0,009-0,02 mol / l έχουν γλυκιά γεύση, 0,03-0,04 - πικρή, 0,05-0,1 - πικρή-αλμυρή και ξεκινώντας από 0,2 και πάνω - μια σύνθετη γεύση , που αποτελείται από αλμυρή, πικρή και θυμώνω.

Αυτό που έχει σημασία εδώ είναι ότι ανταλλαγή νατρίου για κάλιο - άνιση. Για κάθε κελί που δίνεται τρία ιόντα νατρίουτα παίρνει όλα δύο ιόντα καλίου. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την απώλεια ενός θετικού φορτίου με κάθε γεγονός ανταλλαγής ιόντων. Έτσι ήδη σε αυτό το στάδιο, λόγω της άνισης ανταλλαγής, το κύτταρο χάνει περισσότερα «συν» από όσα λαμβάνει σε αντάλλαγμα. Σε ηλεκτρικούς όρους, αυτό ανέρχεται σε περίπου −10 mV αρνητικότητας μέσα στο κύτταρο. (Αλλά να θυμάστε ότι πρέπει ακόμα να βρούμε μια εξήγηση για τα υπόλοιπα -60 mV!)

Για να είναι πιο εύκολο να θυμάστε τη λειτουργία των αντλιών εναλλάκτη, μπορεί να εκφραστεί μεταφορικά ως εξής: "Το κύτταρο αγαπά το κάλιο!"Επομένως, το κύτταρο σέρνει το κάλιο προς το μέρος του, παρά το γεγονός ότι είναι ήδη γεμάτο από αυτό. Και ως εκ τούτου, το ανταλλάσσει ασύμφορα με νάτριο, δίνοντας 3 ιόντα νατρίου για 2 ιόντα καλίου. Και έτσι ξοδεύει σε αυτή την ανταλλαγή την ενέργεια του ATP. Και πώς να ξοδέψετε! Έως και το 70% της συνολικής κατανάλωσης ενέργειας των νευρώνων μπορεί να δαπανηθεί για την εργασία των αντλιών νατρίου-καλίου. (Αυτό κάνει η αγάπη, ακόμα κι αν δεν είναι αληθινή!)

Παρεμπιπτόντως, είναι ενδιαφέρον ότι το κύτταρο δεν γεννιέται με έτοιμο δυναμικό ανάπαυσης. Πρέπει ακόμα να το δημιουργήσει. Για παράδειγμα, κατά τη διαφοροποίηση και τη σύντηξη των μυοβλαστών, το δυναμικό της μεμβράνης τους αλλάζει από –10 σε –70 mV, δηλ. η μεμβράνη τους γίνεται πιο αρνητική - πολώνεται στη διαδικασία της διαφοροποίησης. Και σε πειράματα σε πολυδύναμα μεσεγχυματικά στρωματικά κύτταρα του ανθρώπινου μυελού των οστών, η τεχνητή εκπόλωση, η οποία εξουδετερώνει το δυναμικό ηρεμίας και μειώνει την αρνητικότητα των κυττάρων, ακόμη και ανέστειλε την (καταθλιπτική) διαφοροποίηση των κυττάρων.

Μεταφορικά, μπορεί να εκφραστεί ως εξής: Δημιουργώντας τη δυνατότητα ανάπαυσης, το κύτταρο «φορτίζεται με αγάπη». Είναι αγάπη για δύο πράγματα:

1. η αγάπη του κυττάρου για το κάλιο (επομένως, το κύτταρο τον σέρνει με το ζόρι στον εαυτό του).
2. η αγάπη του καλίου για ελευθερία (επομένως, το κάλιο φεύγει από το κύτταρο που το έχει αιχμαλωτίσει).

Έχουμε ήδη εξηγήσει τον μηχανισμό του κορεσμού των κυττάρων με κάλιο (αυτό είναι το έργο των αντλιών ανταλλαγής) και θα εξηγήσουμε τον μηχανισμό του καλίου που φεύγει από το κύτταρο παρακάτω, όταν προχωρήσουμε στην περιγραφή του δεύτερου σταδίου δημιουργίας ενδοκυτταρικής αρνητικότητας. Έτσι, το αποτέλεσμα της δραστηριότητας των αντλιών εναλλάκτη ιόντων μεμβράνης στο πρώτο στάδιο του σχηματισμού του δυναμικού ηρεμίας είναι το εξής:

1. Ανεπάρκεια νατρίου (Na +) στο κύτταρο.
2. Περίσσεια καλίου (K +) στο κύτταρο.
3. Εμφάνιση ασθενούς ηλεκτρικού δυναμικού στη μεμβράνη (–10 mV).

Μπορούμε να πούμε αυτό: στο πρώτο στάδιο, οι αντλίες ιόντων της μεμβράνης δημιουργούν μια διαφορά στις συγκεντρώσεις ιόντων, ή μια βαθμίδα συγκέντρωσης (διαφορά), μεταξύ του ενδοκυτταρικού και του εξωκυττάριου περιβάλλοντος.

Το δεύτερο στάδιο δημιουργίας αρνητικότητας: η διαρροή ιόντων K + από το κύτταρο

Λοιπόν, τι ξεκινά σε ένα κύτταρο αφού η μεμβράνη του εναλλάκτη νατρίου-καλίου αντλίες λειτουργεί με ιόντα;

Λόγω της προκύπτουσας ανεπάρκειας νατρίου μέσα στο κύτταρο, αυτό το ιόν προσπαθεί με κάθε ευκαιρία ορμά προς τα μέσα: οι διαλυμένες ουσίες τείνουν πάντα να εξισώνουν τη συγκέντρωσή τους σε ολόκληρο τον όγκο του διαλύματος. Αλλά αυτό δεν λειτουργεί καλά για το νάτριο, καθώς τα κανάλια ιόντων νατρίου είναι συνήθως κλειστά και ανοιχτά μόνο υπό ορισμένες συνθήκες: υπό την επίδραση ειδικών ουσιών (πομποί) ή με μείωση της αρνητικότητας στο κύτταρο (αποπόλωση μεμβράνης).

Ταυτόχρονα, υπάρχει περίσσεια ιόντων καλίου στο κύτταρο σε σύγκριση με το εξωτερικό περιβάλλον - επειδή οι αντλίες μεμβράνης το άντλησαν βίαια μέσα στο κύτταρο. Και αυτός, προσπαθώντας επίσης να εξισώσει τη συγκέντρωσή του μέσα και έξω, προσπαθεί, αντίθετα, βγείτε από το κελί. Και τα καταφέρνει!

Τα ιόντα καλίου K + εγκαταλείπουν το κύτταρο υπό την επίδραση μιας χημικής βαθμίδας συγκέντρωσης στις αντίθετες πλευρές της μεμβράνης (η μεμβράνη είναι πολύ πιο διαπερατή στο K + παρά στο Na +) και μεταφέρουν θετικά φορτία μαζί τους. Εξαιτίας αυτού, η αρνητικότητα αναπτύσσεται μέσα στο κύτταρο.

Εδώ είναι επίσης σημαντικό να καταλάβουμε ότι τα ιόντα νατρίου και καλίου, όπως ήταν, "δεν παρατηρούν" το ένα το άλλο, αντιδρούν μόνο "στον εαυτό τους". Εκείνοι. Το νάτριο αντιδρά στη συγκέντρωση του νατρίου, αλλά «δεν δίνει σημασία» στο πόσο κάλιο υπάρχει γύρω. Αντίθετα, το κάλιο αντιδρά μόνο στη συγκέντρωση του καλίου και «δεν παρατηρεί» το νάτριο. Αποδεικνύεται ότι για να κατανοήσουμε τη συμπεριφορά των ιόντων, είναι απαραίτητο να εξεταστούν χωριστά οι συγκεντρώσεις των ιόντων νατρίου και καλίου. Εκείνοι. είναι απαραίτητο να συγκρίνουμε χωριστά τη συγκέντρωση νατρίου μέσα και έξω από το κύτταρο και ξεχωριστά τη συγκέντρωση καλίου μέσα και έξω από το κύτταρο, αλλά δεν έχει νόημα να συγκρίνουμε το νάτριο με το κάλιο, όπως συμβαίνει στα σχολικά βιβλία.

Σύμφωνα με το νόμο της εξισορρόπησης των χημικών συγκεντρώσεων, που λειτουργεί στα διαλύματα, το νάτριο "θέλει" να εισέλθει στο κύτταρο από έξω. η ηλεκτρική δύναμη τον τραβάει επίσης εκεί (όπως θυμόμαστε, το κυτταρόπλασμα είναι αρνητικά φορτισμένο). Θέλει να θέλει κάτι, αλλά δεν μπορεί, αφού η μεμβράνη στην κανονική της κατάσταση δεν το περνάει καλά. Οι δίαυλοι ιόντων νατρίου που υπάρχουν στη μεμβράνη είναι συνήθως κλειστοί. Αν, παρόλα αυτά, εισέλθει λίγο, τότε το κύτταρο το ανταλλάσσει αμέσως με εξωτερικό κάλιο με τη βοήθεια των αντλιών ανταλλαγής νατρίου-καλίου του. Αποδεικνύεται ότι τα ιόντα νατρίου περνούν μέσα από το κύτταρο σαν να διέρχονται και δεν παραμένουν σε αυτό. Επομένως, το νάτριο στους νευρώνες είναι πάντα σε έλλειψη.

Αλλά το κάλιο μπορεί εύκολα να βγει από το κύτταρο! Το κλουβί είναι γεμάτο από αυτόν, και δεν μπορεί να τον κρατήσει. Εξέρχεται μέσω ειδικών καναλιών στη μεμβράνη - «κανάλια διαρροής καλίου», τα οποία είναι κανονικά ανοιχτά και απελευθερώνουν κάλιο.

Τα κανάλια διαρροής K + είναι συνεχώς ανοιχτά σε κανονικές τιμές του δυναμικού της μεμβράνης ηρεμίας και παρουσιάζουν εκρήξεις δραστηριότητας κατά τις μετατοπίσεις του δυναμικού της μεμβράνης που διαρκούν αρκετά λεπτά και παρατηρούνται σε όλες τις πιθανές τιμές. Η αύξηση των ρευμάτων διαρροής K + οδηγεί σε υπερπόλωση της μεμβράνης, ενώ η καταστολή τους οδηγεί σε εκπόλωση. ...Ωστόσο, η ύπαρξη μηχανισμού καναλιού υπεύθυνου για τα ρεύματα διαρροής παρέμενε υπό αμφισβήτηση για μεγάλο χρονικό διάστημα. Μόνο τώρα έγινε σαφές ότι η διαρροή καλίου είναι ένα ρεύμα μέσω ειδικών καναλιών καλίου.

Zefirov A.L. και Sitdikova G.F. Κανάλια ιόντων ενός διεγέρσιμου κυττάρου (δομή, λειτουργία, παθολογία).

Από χημικά στα ηλεκτρικά

Και τώρα - για άλλη μια φορά το πιο σημαντικό πράγμα. Πρέπει συνειδητά να απομακρυνθούμε από την κίνηση χημικά σωματίδιαστο κίνημα ηλεκτρικά φορτία.

Το κάλιο (K +) είναι θετικά φορτισμένο, και ως εκ τούτου, όταν φεύγει από το κύτταρο, αφαιρεί από αυτό όχι μόνο τον εαυτό του, αλλά και ένα θετικό φορτίο. Πίσω του από το εσωτερικό του κυττάρου μέχρι τη μεμβράνη τεντώνουν τα "μείον" - αρνητικά φορτία. Αλλά δεν μπορούν να διαπεράσουν τη μεμβράνη - σε αντίθεση με τα ιόντα καλίου - γιατί. δεν υπάρχουν κατάλληλοι δίαυλοι ιόντων για αυτά και η μεμβράνη δεν τους αφήνει να περάσουν. Θυμάστε την αρνητικότητα -60 mV που δεν εξηγήσαμε; Αυτό είναι το ίδιο το μέρος του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης, το οποίο δημιουργείται από τη διαρροή ιόντων καλίου από το κύτταρο! Και αυτό είναι ένα μεγάλο μέρος των δυνατοτήτων ανάπαυσης.

Υπάρχει ακόμη και ένα ειδικό όνομα για αυτό το συστατικό του δυναμικού ηρεμίας - δυναμικό συγκέντρωσης. δυναμικό συγκέντρωσης - αυτό είναι μέρος του δυναμικού ηρεμίας, που δημιουργείται από ένα έλλειμμα θετικών φορτίων μέσα στο κύτταρο, που σχηματίζεται λόγω της διαρροής θετικών ιόντων καλίου από αυτό.

Λοιπόν, τώρα λίγο φυσική, χημεία και μαθηματικά για τους λάτρεις της ακρίβειας.

Οι ηλεκτρικές δυνάμεις σχετίζονται με τις χημικές δυνάμεις από την εξίσωση Goldman. Η ιδιαίτερη περίπτωση της είναι η απλούστερη εξίσωση Nernst, η οποία μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τον υπολογισμό της διαφοράς δυναμικού διάχυσης διαμεμβράνης με βάση διαφορετικές συγκεντρώσεις ιόντων του ίδιου είδους στις αντίθετες πλευρές της μεμβράνης. Έτσι, γνωρίζοντας τη συγκέντρωση των ιόντων καλίου έξω και μέσα στο κύτταρο, μπορούμε να υπολογίσουμε το δυναμικό ισορροπίας του καλίου μιΚ:

όπου μι k - δυναμικό ισορροπίας, Rείναι η σταθερά του αερίου, Τείναι η απόλυτη θερμοκρασία, φά- Σταθερά Faraday, K + ext και K + ext - συγκεντρώσεις ιόντων K + έξω και μέσα στο κύτταρο, αντίστοιχα. Ο τύπος δείχνει ότι για τον υπολογισμό του δυναμικού, οι συγκεντρώσεις ιόντων του ίδιου τύπου - K + συγκρίνονται μεταξύ τους.

Πιο συγκεκριμένα, η τελική τιμή του συνολικού δυναμικού διάχυσης, που δημιουργείται από τη διαρροή πολλών τύπων ιόντων, υπολογίζεται με τον τύπο Goldman-Hodgkin-Katz. Λαμβάνει υπόψη ότι το δυναμικό ηρεμίας εξαρτάται από τρεις παράγοντες: (1) την πολικότητα του ηλεκτρικού φορτίου κάθε ιόντος. (2) διαπερατότητα μεμβράνης Rγια κάθε ιόν? (3) [συγκεντρώσεις των αντίστοιχων ιόντων] εντός (int) και εκτός της μεμβράνης (πρώην). Για τη μεμβράνη του άξονα του καλαμαριού σε ηρεμία, ο λόγος αγωγιμότητας είναι RΚ: PNa :Π Cl = 1:0,04:0,45.

συμπέρασμα

Έτσι, το υπόλοιπο δυναμικό αποτελείται από δύο μέρη:

1. −10 mV, τα οποία λαμβάνονται από την «ασύμμετρη» λειτουργία της αντλίας εναλλάκτη μεμβράνης (εξάλλου, αντλεί περισσότερα θετικά φορτία (Na +) από το στοιχείο από ό,τι αντλεί πίσω με κάλιο).
2. Το δεύτερο μέρος είναι το κάλιο που διαρρέει από το κύτταρο όλη την ώρα, μεταφέροντας θετικά φορτία. Η συμβολή του είναι η κυριότερη: −60 mV. Συνολικά, αυτό δίνει τα επιθυμητά -70 mV.

Είναι ενδιαφέρον ότι το κάλιο θα σταματήσει να φεύγει από το κύτταρο (πιο συγκεκριμένα, η είσοδος και η έξοδος του εξισώνονται) μόνο σε επίπεδο αρνητικότητας κυττάρου −90 mV. Σε αυτή την περίπτωση, οι χημικές και ηλεκτρικές δυνάμεις θα εξισωθούν, ωθώντας το κάλιο μέσω της μεμβράνης, αλλά κατευθύνοντάς το προς αντίθετες κατευθύνσεις. Αλλά αυτό εμποδίζεται από τη συνεχή διαρροή νατρίου στο κύτταρο, το οποίο φέρει μαζί του θετικά φορτία και μειώνει την αρνητικότητα για την οποία «παλεύει» το κάλιο. Και ως αποτέλεσμα, η κατάσταση ισορροπίας στο επίπεδο των -70 mV διατηρείται στο κύτταρο.

Τώρα τελικά σχηματίζεται το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης.

Σχήμα Na + /K + -ATPaseαπεικονίζει ξεκάθαρα την «ασύμμετρη» ανταλλαγή Na + για K +: η άντληση της περίσσειας «συν» σε κάθε κύκλο του ενζύμου οδηγεί σε αρνητικό φορτίο της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης. Αυτό που δεν λέει αυτό το βίντεο είναι ότι η ΑΤΡάση είναι υπεύθυνη για λιγότερο από το 20% του δυναμικού ηρεμίας (-10 mV): η υπολειπόμενη "αρνητικότητα" (-60 mV) προέρχεται από την έξοδο από το κύτταρο μέσω των "καναλιών διαρροής καλίου" του Κ. ιόντα + , που προσπαθούν να εξισώσουν τη συγκέντρωσή τους εντός και εκτός του κυττάρου.

Βιβλιογραφία

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, κ.ά. al. (2001). Η σύντηξη ανθρώπινου μυοβλάστη απαιτεί έκφραση λειτουργικών καναλιών ανορθωτή προς τα μέσα Kir2.1. J Cell ΒίοΙ. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga Ρ., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Ο ρόλος ενός προς τα μέσα ανορθωτή ρεύματος K + και της υπερπόλωσης στη σύντηξη ανθρώπινου μυοβλάστη. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Δυναμικοί έλεγχοι μεμβράνης Λιπογόνος και οστεογονική διαφοροποίηση μεσεγχυματικών βλαστοκυττάρων. PLOS ONE. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. και Mamykin A.I. Ηλεκτροστατική. Διηλεκτρικά και αγωγοί σε ηλεκτρικό πεδίο. Συνεχές ρεύμα / Ηλεκτρονικό εγχειρίδιο για το γενικό μάθημα της φυσικής. Αγία Πετρούπολη: Κρατικό Ηλεκτροτεχνικό Πανεπιστήμιο Αγίας Πετρούπολης.
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. και άλλοι Αρχές Φυσιολογίας: Ένα εγχειρίδιο για τα γυμνάσια / Εκδ. ακαδ. ΚΟΛΑΣΗ. Νοζντράτσεφ. Αγία Πετρούπολη: Lan, 2001. - 1088 p.;
6. Makarov A.M. και Luneva L.A. Βασικές αρχές ηλεκτρομαγνητισμού / Φυσική στο Πολυτεχνείο. Τ. 3;
7. Zefirov A.L. και Sitdikova G.F. Κανάλια ιόντων ενός διεγέρσιμου κυττάρου (δομή, λειτουργία, παθολογία). Καζάν: Art-cafe, 2010. - 271 σ.;
8. Ροδίνα Τ.Γ. Αισθητηριακή ανάλυση προϊόντων διατροφής. Εγχειρίδιο για φοιτητές πανεπιστημίου. Μ.: Ακαδημία, 2004. - 208 σ.;
9. Kolman J. και Rem K.-G. Οπτική βιοχημεία. Μ.: Μιρ, 2004. - 469 σ.;
10. Shulgovsky V.V. Βασικές αρχές της νευροφυσιολογίας: Εγχειρίδιο για φοιτητές. Μόσχα: Aspect Press, 2000. - 277 σελ.

Επομένως, υπάρχουν δύο δεδομένα που πρέπει να ληφθούν υπόψη για να κατανοήσουμε τους μηχανισμούς που διατηρούν το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης.

1 . Η συγκέντρωση των ιόντων καλίου στο κύτταρο είναι πολύ υψηλότερη από ό,τι στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. 2 . Η μεμβράνη σε ηρεμία είναι επιλεκτικά διαπερατή στο K + και για το Na + η διαπερατότητα της μεμβράνης σε ηρεμία είναι αμελητέα. Εάν πάρουμε τη διαπερατότητα για το κάλιο ως 1, τότε η διαπερατότητα για το νάτριο σε ηρεμία θα είναι μόνο 0,04. Συνεπώς, υπάρχει μια σταθερή ροή ιόντων K + από το κυτταρόπλασμα κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Το ρεύμα καλίου από το κυτταρόπλασμα δημιουργεί ένα σχετικό έλλειμμα θετικών φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια· για τα ανιόντα, η κυτταρική μεμβράνη είναι αδιαπέραστη· ως αποτέλεσμα, το κυτταρόπλασμα του κυττάρου αποδεικνύεται ότι είναι αρνητικά φορτισμένο σε σχέση με το περιβάλλον που περιβάλλει το κύτταρο . Αυτή η διαφορά δυναμικού μεταξύ του κυττάρου και του εξωκυττάριου χώρου, η πόλωση του κυττάρου, ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης (RMP).

Τίθεται το ερώτημα: γιατί το ρεύμα των ιόντων καλίου δεν συνεχίζεται μέχρι να εξισορροπηθούν οι συγκεντρώσεις ιόντων έξω και μέσα στο κύτταρο; Θα πρέπει να θυμόμαστε ότι αυτό είναι ένα φορτισμένο σωματίδιο, επομένως, η κίνησή του εξαρτάται επίσης από το φορτίο της μεμβράνης. Το ενδοκυττάριο αρνητικό φορτίο, το οποίο δημιουργείται λόγω του ρεύματος των ιόντων καλίου από το κύτταρο, εμποδίζει τα νέα ιόντα καλίου να φύγουν από το κύτταρο. Η ροή των ιόντων καλίου σταματά όταν η δράση του ηλεκτρικού πεδίου αντισταθμίζει την κίνηση του ιόντος κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Επομένως, για μια δεδομένη διαφορά στις συγκεντρώσεις ιόντων στη μεμβράνη, σχηματίζεται το λεγόμενο ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΙΣΟΡΡΟΠΙΑΣ για το κάλιο. Αυτό το δυναμικό (Ek) είναι ίσο με RT/nF *ln /, (n είναι το σθένος του ιόντος.) ή

Ek=61,5 log/

Το δυναμικό μεμβράνης (MP) εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το δυναμικό ισορροπίας του καλίου, ωστόσο, μέρος των ιόντων νατρίου εξακολουθούν να διεισδύουν στο ηρεμούμενο κύτταρο, καθώς και ιόντα χλωρίου. Έτσι, το αρνητικό φορτίο που έχει η κυτταρική μεμβράνη εξαρτάται από τα δυναμικά ισορροπίας του νατρίου, του καλίου και του χλωρίου και περιγράφεται από την εξίσωση Nernst. Η παρουσία αυτού του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης είναι εξαιρετικά σημαντική, γιατί καθορίζει την ικανότητα του κυττάρου να διεγείρει - μια συγκεκριμένη απόκριση σε ένα ερέθισμα.

διέγερση των κυττάρων

ΣΤΟ ενθουσιασμόςκύτταρα (μετάβαση από ηρεμία σε ενεργή κατάσταση) συμβαίνει με αύξηση της διαπερατότητας των διαύλων ιόντων για νάτριο και μερικές φορές για ασβέστιο.Ο λόγος για την αλλαγή της διαπερατότητας μπορεί να είναι μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης - ενεργοποιούνται ηλεκτρικά διεγέρσιμα κανάλια και η αλληλεπίδραση των υποδοχέων μεμβράνης με μια βιολογικά δραστική ουσία - ελεγχόμενα κανάλια υποδοχέα και μια μηχανική επίδραση. Σε κάθε περίπτωση, για την ανάπτυξη της διέγερσης, είναι απαραίτητο αρχική εκπόλωση - μια ελαφρά μείωση του αρνητικού φορτίου της μεμβράνης,που προκαλείται από τη δράση του ερεθίσματος. Ερεθιστικό μπορεί να είναι οποιαδήποτε αλλαγή στις παραμέτρους του εξωτερικού ή εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος: φως, θερμοκρασία, χημικές ουσίες (επίδραση στη γεύση και στους οσφρητικούς υποδοχείς), τέντωμα, πίεση. Το νάτριο εισέρχεται στο κύτταρο, εμφανίζεται ένα ρεύμα ιόντων και το δυναμικό της μεμβράνης μειώνεται - αποπόλωσημεμβράνες.

Πίνακας 4

Αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης κατά τη διέγερση των κυττάρων.

Δώστε προσοχή στο γεγονός ότι το νάτριο εισέρχεται στο κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης και κατά μήκος της ηλεκτρικής βαθμίδας: η συγκέντρωση νατρίου στο κύτταρο είναι 10 φορές χαμηλότερη από ό,τι στο εξωκυττάριο περιβάλλον και το φορτίο σε σχέση με το εξωκυττάριο είναι αρνητικό. Ταυτόχρονα, τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται επίσης, αλλά τα κανάλια νατρίου (γρήγορα) ενεργοποιούνται και αδρανοποιούνται μέσα σε 1–1,5 χιλιοστά του δευτερολέπτου και τα κανάλια καλίου χρειάζονται περισσότερο χρόνο.

Οι αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης συνήθως απεικονίζονται γραφικά. Το επάνω σχήμα δείχνει την αρχική εκπόλωση της μεμβράνης - μια αλλαγή στο δυναμικό ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος. Για κάθε διεγέρσιμο κύτταρο, υπάρχει ένα ειδικό επίπεδο δυναμικού μεμβράνης, στο οποίο οι ιδιότητες των καναλιών νατρίου αλλάζουν δραματικά. Αυτό το δυναμικό ονομάζεται κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης (KUD). Όταν το δυναμικό της μεμβράνης αλλάζει στο KUD, ανοίγουν γρήγορα, εξαρτώμενα από το δυναμικό κανάλια νατρίου, η ροή των ιόντων νατρίου εισέρχεται στο κύτταρο. Με τη μετάβαση των θετικά φορτισμένων ιόντων στο κύτταρο, στο κυτταρόπλασμα, το θετικό φορτίο αυξάνεται. Ως αποτέλεσμα, η διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης μειώνεται, η τιμή MP μειώνεται στο 0 και στη συνέχεια, καθώς το νάτριο εισέρχεται περαιτέρω στο κύτταρο, η μεμβράνη επαναφορτίζεται και το φορτίο αντιστρέφεται (υπέρβαση) - τώρα η επιφάνεια γίνεται ηλεκτραρνητική σε σχέση με το κυτταρόπλασμα - η μεμβράνη είναι εντελώς ΑΠΟΛΩΜΕΝΗ - η μεσαία φιγούρα. Δεν υπάρχει περαιτέρω αλλαγή χρέωσης γιατί τα κανάλια νατρίου απενεργοποιούνται- περισσότερο νάτριο δεν μπορεί να εισέλθει στο κύτταρο, αν και η βαθμίδα συγκέντρωσης αλλάζει πολύ ελαφρά. Εάν το ερέθισμα έχει τέτοια δύναμη που αποπολώνει τη μεμβράνη στο FCD, αυτό το ερέθισμα ονομάζεται ερέθισμα κατωφλίου, προκαλεί διέγερση του κυττάρου. Το δυνητικό σημείο αντιστροφής είναι ένα σημάδι ότι ολόκληρο το φάσμα των ερεθισμάτων οποιασδήποτε μορφής έχει μεταφραστεί στη γλώσσα του νευρικού συστήματος - ερεθίσματα διέγερσης. Οι παρορμήσεις ή τα δυναμικά διέγερσης ονομάζονται δυναμικά δράσης. Δυναμικό δράσης (AP) - μια ταχεία αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος κατωφλίου. Το AP έχει τυπικές παραμέτρους πλάτους και χρόνου που δεν εξαρτώνται από τη δύναμη του ερεθίσματος - τον κανόνα "ΟΛΑ Ή ΤΙΠΟΤΑ". Το επόμενο στάδιο είναι η αποκατάσταση του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης - επαναπόλωση(κάτω σχήμα) οφείλεται κυρίως στη μεταφορά ενεργών ιόντων. Η πιο σημαντική διαδικασία ενεργητικής μεταφοράς είναι η λειτουργία της αντλίας Na/K, η οποία αντλεί ιόντα νατρίου έξω από το κύτταρο ενώ ταυτόχρονα αντλεί ιόντα καλίου μέσα στο κύτταρο. Η αποκατάσταση του δυναμικού της μεμβράνης συμβαίνει λόγω του ρεύματος των ιόντων καλίου από το κύτταρο - τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται και επιτρέπουν στα ιόντα καλίου να περάσουν μέχρι να επιτευχθεί το δυναμικό καλίου ισορροπίας. Αυτή η διαδικασία είναι σημαντική γιατί μέχρι να αποκατασταθεί το MPP, το κύτταρο δεν είναι σε θέση να αντιληφθεί μια νέα ώθηση διέγερσης.

ΥΠΕΡΠΟΛΗΣΗ - βραχυπρόθεσμη αύξηση του MP μετά την αποκατάστασή του, η οποία οφείλεται σε αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για ιόντα καλίου και χλωρίου. Η υπερπόλωση εμφανίζεται μόνο μετά από PD και δεν είναι χαρακτηριστική για όλα τα κύτταρα. Ας προσπαθήσουμε για άλλη μια φορά να αναπαραστήσουμε γραφικά τις φάσεις του δυναμικού δράσης και τις ιοντικές διεργασίες στις οποίες βασίζονται οι αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης (Εικ. 9). Ας σχεδιάσουμε τις τιμές του δυναμικού της μεμβράνης σε millivolt στον άξονα της τετμημένης και του χρόνου σε χιλιοστά του δευτερολέπτου στον άξονα των τεταγμένων.

1. Αποπόλωση μεμβράνης σε KUD - οποιαδήποτε κανάλια νατρίου μπορούν να ανοίξουν, μερικές φορές το ασβέστιο, τόσο γρήγορα όσο και αργά, και εξαρτώμενα από την τάση και ελεγχόμενα από τον υποδοχέα. Εξαρτάται από τον τύπο του ερεθίσματος και τον τύπο του κυττάρου.

2. Γρήγορη είσοδος νατρίου στην κυψέλη - γρήγορα, εξαρτώμενα από την τάση κανάλια νατρίου ανοίγουν και η αποπόλωση φτάνει στο πιθανό σημείο αντιστροφής - η μεμβράνη επαναφορτίζεται, το πρόσημο του φορτίου αλλάζει σε θετικό.

3. Αποκατάσταση της βαθμίδας συγκέντρωσης καλίου - λειτουργία αντλίας. Τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται, το κάλιο περνά από το κύτταρο στο εξωκυττάριο περιβάλλον - επαναπόλωση, αρχίζει η αποκατάσταση της MPP

4. Αποπόλωση ίχνους ή αρνητικό δυναμικό ίχνους - η μεμβράνη εξακολουθεί να είναι αποπολωμένη σε σχέση με το MPP.

5. Ίχνη υπερπόλωσης. Τα κανάλια καλίου παραμένουν ανοιχτά και επιπλέον ρεύμα καλίου υπερπολώνει τη μεμβράνη. Μετά από αυτό, το κελί επιστρέφει στο αρχικό επίπεδο MPP. Η διάρκεια του AP είναι για διαφορετικά κύτταρα από 1 έως 3-4 ms.

Σχήμα 9 Φάσεις δυναμικού δράσης

Παρατηρήστε τις τρεις δυναμικές τιμές που είναι σημαντικές και σταθερές για κάθε στοιχείο των ηλεκτρικών χαρακτηριστικών του.

1. MPP - ηλεκτραρνητικότητα της κυτταρικής μεμβράνης σε ηρεμία, παρέχοντας την ικανότητα διέγερσης - διεγερσιμότητας. Στο σχήμα, MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης (ή το κατώφλι για τη δημιουργία δυναμικού δράσης μεμβράνης) - αυτή είναι η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης, όταν φτάσουν στο οποίο ανοίγουν γρήγορα, εξαρτώμενα από το δυναμικό κανάλια νατρίου και η μεμβράνη επαναφορτίζεται λόγω της εισόδου θετικών ιόντων νατρίου στο κύτταρο. Όσο μεγαλύτερη είναι η ηλεκτραρνητικότητα της μεμβράνης, τόσο πιο δύσκολο είναι να αποπολωθεί στο FCD, τόσο λιγότερο διεγερτικό είναι ένα τέτοιο στοιχείο.

3. Πιθανό σημείο αντιστροφής (υπέρβαση) - μια τέτοια τιμή θετικόςδυναμικό μεμβράνης, στο οποίο τα θετικά φορτισμένα ιόντα δεν διεισδύουν πλέον στο κύτταρο - ένα βραχυπρόθεσμο δυναμικό νατρίου ισορροπίας. Στο σχήμα + 30 mV. Η συνολική αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης από –90 σε +30 θα είναι 120 mV για μια δεδομένη κυψέλη, αυτή η τιμή είναι το δυναμικό δράσης. Εάν αυτό το δυναμικό προέκυψε σε έναν νευρώνα, θα εξαπλωθεί κατά μήκος της νευρικής ίνας, εάν στα μυϊκά κύτταρα θα εξαπλωθεί κατά μήκος της μεμβράνης της μυϊκής ίνας και θα οδηγήσει σε συστολή, στον αδενικό στην έκκριση - στη δράση του κυττάρου. Αυτή είναι η ειδική απόκριση του κυττάρου στη δράση του ερεθίσματος, διέγερση.

Όταν εκτίθεται σε ένα ερέθισμα αντοχή υποκατωφλίουυπάρχει ατελής εκπόλωση - ΤΟΠΙΚΗ ΑΠΑΝΤΗΣΗ (LO). Η ατελής ή μερική εκπόλωση είναι μια αλλαγή στο φορτίο της μεμβράνης που δεν φτάνει το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης (CDL).

Εικόνα 10. Αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος υποκατωφλίου - τοπική απόκριση

Η τοπική απόκριση έχει βασικά τον ίδιο μηχανισμό με την PD, η ανερχόμενη φάση της καθορίζεται από την είσοδο ιόντων νατρίου και η φθίνουσα φάση καθορίζεται από την έξοδο των ιόντων καλίου. Ωστόσο, το πλάτος LO είναι ανάλογο με την ισχύ της διέγερσης του υποκατωφλίου, και όχι τυπικό, όπως στην PD.