Οι κυτταροπλασματικές μεμβράνες έχουν φύση. βιολογικές μεμβράνες
100 rμπόνους πρώτης παραγγελίας
Επιλέξτε τον τύπο εργασίας Εργασία αποφοίτησης Προθεσμία Περίληψη Μεταπτυχιακή εργασία Έκθεση για την πρακτική Άρθρο Έκθεση Ανασκόπηση Δοκιμαστική εργασία Μονογραφία Επίλυση προβλημάτων Επιχειρηματικό σχέδιο Απαντήσεις σε ερωτήσεις Δημιουργική εργασία Δοκίμιο Σχέδιο Συνθέσεις Μετάφραση Παρουσιάσεις Δακτυλογράφηση Άλλο Αύξηση της μοναδικότητας του κειμένου Διατριβή υποψηφίου Εργαστηριακή εργασία Βοήθεια για- γραμμή
Ρωτήστε για μια τιμή
Η κυτταροπλασματική μεμβράνη, ανάλογα με τον τύπο των βακτηρίων, αποτελεί το 8-15% της ξηρής μάζας του κυττάρου. Η χημική του σύνθεση αντιπροσωπεύεται από ένα σύμπλεγμα πρωτεΐνης-λιπιδίου, στο οποίο οι πρωτεΐνες αντιπροσωπεύουν το 50-75%, τα λιπίδια το 15-50%. Τα φωσφολιπίδια είναι το κύριο λιπιδικό συστατικό της μεμβράνης. Το πρωτεϊνικό κλάσμα της κυτταροπλασματικής μεμβράνης αντιπροσωπεύεται από δομικές πρωτεΐνες με ενζυματική δραστηριότητα. Η πρωτεϊνική σύνθεση της κυτταροπλασματικής μεμβράνης είναι ποικίλη. Έτσι, η κυτταροπλασματική μεμβράνη του βακτηρίου Escherichia coli περιέχει περίπου 120 διαφορετικές πρωτεΐνες. Επιπλέον, βρέθηκε μικρή ποσότητα υδατανθράκων στις μεμβράνες.
Η κυτταροπλασματική μεμβράνη των βακτηρίων είναι γενικά παρόμοια σε χημική σύνθεση με τις μεμβράνες των ευκαρυωτικών κυττάρων, αλλά οι μεμβράνες των βακτηρίων είναι πλουσιότερες σε πρωτεΐνες, περιέχουν ασυνήθιστα λιπαρά οξέα και είναι σε μεγάλο βαθμό απαλλαγμένες από στερόλες.
Το μοντέλο υγρού-μωσαϊκού που αναπτύχθηκε για ευκαρυωτικές μεμβράνες μπορεί να εφαρμοστεί στη δομή της κυτταροπλασματικής μεμβράνης των βακτηρίων. Σύμφωνα με αυτό το μοντέλο, η μεμβράνη αποτελείται από μια διπλή στιβάδα λιπιδίων. Τα υδρόφοβα «άκρα» των φωσφολιπιδίων και των τριγλυκεριδίων κατευθύνονται προς τα μέσα και
υδρόφιλα "κεφάλια" - έξω. Τα μόρια πρωτεΐνης είναι ενσωματωμένα στη διπλοστοιβάδα λιπιδίων. Ανάλογα με τη θέση και τη φύση της αλληλεπίδρασης με τη λιπιδική διπλοστιβάδα, οι πρωτεΐνες της κυτταροπλασματικής μεμβράνης χωρίζονται σε περιφερειακές και ενιαίες.
Οι περιφερειακές πρωτεΐνες συνδέονται με την επιφάνεια της μεμβράνης και ξεπλένονται εύκολα από αυτήν όταν αλλάζει η ιοντική ισχύς του διαλύτη. Οι περιφερειακές πρωτεΐνες περιλαμβάνουν αφυδρογονάσες NAD H2, καθώς και ορισμένες πρωτεΐνες που περιλαμβάνονται στο σύμπλεγμα ATPase, κ.λπ.
Το σύμπλεγμα ATPase είναι μια ομάδα πρωτεϊνικών υπομονάδων που βρίσκονται με ορισμένο τρόπο, έρχονται σε επαφή με το κυτταρόπλασμα, τον περιπλασματικό χώρο και σχηματίζουν ένα κανάλι μέσω του οποίου κινούνται τα πρωτόνια.
Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες περιλαμβάνουν πρωτεΐνες που είναι μερικώς ή πλήρως βυθισμένες στο πάχος της μεμβράνης και μερικές φορές διεισδύουν μέσα από αυτήν. Η σχέση των ενσωματωμένων πρωτεϊνών με τα λιπίδια καθορίζεται κυρίως από υδρόφοβες αλληλεπιδράσεις.
Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες βακτηριακής μεμβράνης Ε. coli περιλαμβάνουν, για παράδειγμα, κυτόχρωμα b, πρωτεΐνες σιδήρου-θείου.
Η κυτταροπλασματική μεμβράνη εκτελεί μια σειρά από βασικές λειτουργίες για το κύτταρο:
Διατήρηση της εσωτερικής σταθερότητας του κυτταροπλάσματος του κυττάρου. Αυτό επιτυγχάνεται λόγω της μοναδικής ιδιότητας της κυτταροπλασματικής μεμβράνης - της ημιπερατότητας. Είναι διαπερατό από το νερό και ουσίες χαμηλού μοριακού βάρους, αλλά αδιαπέραστο από ιονισμένες ενώσεις.
Η μεταφορά τέτοιων ουσιών μέσα στο κύτταρο και προς τα έξω πραγματοποιείται από εξειδικευμένα συστήματα μεταφοράς που εντοπίζονται στη μεμβράνη. Τέτοια συστήματα μεταφοράς λειτουργούν μέσω ενεργών μηχανισμών μεταφοράς και ενός συστήματος ειδικών ενζύμων περμεάσης.
Μεταφορά ουσιών στο κύτταρο και απομάκρυνσή τους προς τα έξω.
Στην κυτταροπλασματική μεμβράνη, η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων και τα ένζυμα της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης εντοπίζονται.
Η κυτταροπλασματική μεμβράνη σχετίζεται με τη σύνθεση του κυτταρικού τοιχώματος και της κάψουλας λόγω της παρουσίας σε αυτό ειδικών φορέων για τα μόρια που τα σχηματίζουν.
Τα μαστίγια είναι αγκυρωμένα στην κυτταροπλασματική μεμβράνη. Η παροχή ενέργειας των μαστιγίων συνδέεται με την κυτταροπλασματική μεμβράνη.
Τα μεσοσώματα είναι εισβολές της κυτταροπλασματικής μεμβράνης στο κυτταρόπλασμα. (φυλλοειδές (στρωματικό), φυσαλιδώδες (σε σχήμα φυσαλίδας) και σωληνοειδές (σωληνοειδές))
Στα κύτταρα ορισμένων βακτηρίων, εντοπίζονται επίσης μεσοσώματα μικτού τύπου: αποτελούμενα από ελάσματα, σωληνάρια και κυστίδια. Τα πολύπλοκα οργανωμένα και καλά ανεπτυγμένα μεσοσώματα είναι χαρακτηριστικά των θετικών κατά Gram βακτηρίων. Στα gram-αρνητικά βακτήρια, είναι πολύ λιγότερο κοινά και είναι σχετικά απλά οργανωμένα. Με βάση τη θέση στο κύτταρο, διακρίνονται τα μεσοσωμάτια, τα οποία σχηματίζονται στη ζώνη κυτταρικής διαίρεσης και στο σχηματισμό ενός εγκάρσιου διαφράγματος. μεσοσώματα στα οποία είναι συνδεδεμένο το νουκλεοειδές. μεσοσώματα που σχηματίζονται ως αποτέλεσμα της διήθησης των περιφερειακών τμημάτων της κυτταροπλασματικής μεμβράνης.
Κάτω από το κυτταρικό τοίχωμα του βακτηρίου βρίσκεται η κυτταροπλασματική μεμβράνη (CPM). Διαχωρίζει το περιεχόμενο του κυττάρου από το κυτταρικό τοίχωμα και αποτελεί βασική δομή οποιουδήποτε κυττάρου.
Το πάχος του CPM των βακτηρίων είναι συνήθως περίπου 6-8 nm. Αντιπροσωπεύει έως και το 15% της ξηρής μάζας του κυττάρου. Αποτελείται από λιπίδια (15-45%), πρωτεΐνες (45-60%) και μικρή ποσότητα υδατανθράκων (περίπου 10%). Τα λιπίδια αντιπροσωπεύονται από φωσφολιπίδια - έως και 30% της ξηρής μάζας της μεμβράνης. Ανάμεσά τους κυριαρχούν η φωσφατιδυλογλυκερόλη και το διφωσφατιδουλ γλυκερίδιο (καρδιολιπίνη), βασικό συστατικό των ευκαρυωτικών μιτοχονδριακών μεμβρανών. Μικρότερες ποσότητες περιέχουν φωσφατιδυλινοσιτόλη και φωσφατιδο υλ-
αιθανολαμίνη. Εκτός από τα φωσφολιπίδια, στη μεμβράνη βρέθηκαν διάφορα γλυκολιπίδια, μικρές ποσότητες καροτενοειδών και κινονών. Στη σύνθεση των λιπιδίων που προέρχονται από γλυκερίνη, λιπαρά οξέα άτυπα για τις μεμβράνες - κορεσμένα ή μονοακόρεστα με 16-18 άτομα άνθρακα, καθώς και οξέα που δεν βρίσκονται σε ευκαρυωτικές μεμβράνες - κυκλοπροπάνιο και διακλαδισμένα λιπαρά οξέα με 15-17 άτομα άνθρακα. αναγνωρισθείς. Το σύνολο των λιπαρών οξέων, καθώς και τα λιπίδια της μεμβράνης που αποτελούνται από αυτά, είναι ειδικό ανά είδος για προκαρυώτες.
Τα λιπίδια της μεμβράνης είναι μικρά πολικά μόρια που φέρουν υδρόφιλες (κεφαλές) και υδρόφοβες (ουρές). Σε ένα υδατικό μέσο, σχηματίζουν αυθόρμητα ένα κλειστό διμοριακό στρώμα - μια διπλή στιβάδα. Αυτό το στρώμα χρησιμεύει ως σημαντικός φραγμός στα ιόντα και τις πολικές ενώσεις. Οργανωμένα σε ένα διμοριακό στρώμα, τα λιπίδια αποτελούν τη δομική βάση της μεμβράνης, διατηρούν τη μηχανική σταθερότητα και της προσδίδουν υδροφοβικότητα.
Οι πρωτεΐνες αποτελούν περισσότερο από το μισό του ξηρού βάρους της μεμβράνης. Υπάρχουν πάνω από 20 διαφορετικοί τύποι. Με βάση τις διαφορές στη δύναμη του δεσμού με τα λιπίδια και τη θέση στη μεμβράνη, οι πρωτεΐνες χωρίζονται σε ολοκληρωμένες και περιφερειακές. Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες βυθίζονται στην υδρόφοβη περιοχή της μεμβράνης, όπου σχηματίζουν πολυάριθμους δεσμούς με υδρογονανθρακικές αλυσίδες λιπιδίων,
δημιουργία συμπλεγμάτων λιποπρωτεϊνών. Οι περιφερειακές πρωτεΐνες εντοπίζονται στην επιφάνεια του υδρόφιλου στρώματος και συχνά προσκολλώνται σε ενσωματωμένες πρωτεΐνες (Εικ. 3.14).
Εικ.3.14. Η δομή της κυτταροπλασματικής μεμβράνης: 1 - λιπίδια. 2 - γλυκοπρωτεΐνες; 3 - περιφερειακές πρωτεΐνες. 4 - ενσωματωμένες πρωτεΐνες
Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες ανάλογα με τις λειτουργίες τους στις μεμβράνες: δομικές και δυναμικές.
Οι λειτουργίες των δομικών πρωτεϊνών περιορίζονται στη διατήρηση της δομικής ακεραιότητας της μεμβράνης. Βρίσκονται στην επιφάνεια της υδρόφιλης λιπιδικής στιβάδας, λειτουργώντας ως μοριακός επίδεσμος.
Οι δυναμικές πρωτεΐνες περιλαμβάνουν πρωτεΐνες που εμπλέκονται άμεσα σε όλες τις διεργασίες που συμβαίνουν στη μεμβράνη. Χωρίζονται σε τρεις κατηγορίες: μεταφορά, συμμετοχή στη μεταφορά ενώσεων μέσα και έξω από το κύτταρο. καταλυτικό, ενεργώντας ως ένζυμα σε αντιδράσεις που συμβαίνουν στη μεμβράνη. πρωτεΐνες υποδοχέα που δεσμεύουν συγκεκριμένα ορισμένες ενώσεις (τοξίνες, ορμόνες) στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης.
Οι υδατάνθρακες στη μεμβράνη δεν βρίσκονται σε ελεύθερη κατάσταση, αλλά διασυνδέονται με πρωτεΐνες και λιπίδια για να σχηματίσουν γλυκοπρωτεΐνες. Είναι σαν
Κατά κανόνα, εντοπίζονται μόνο στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης και λειτουργούν ως υποδοχείς για την αναγνώριση περιβαλλοντικών παραγόντων.
Η κυτταροπλασματική μεμβράνη των βακτηρίων, όπως όλες οι άλλες βιολογικές μεμβράνες, είναι μια ασύμμετρη δομή υγρών κρυστάλλων. Η ασυμμετρία οφείλεται σε διαφορές στη χημική δομή των μορίων πρωτεΐνης και στη θέση τους στη λιπιδική διπλοστοιβάδα της μεμβράνης. Ορισμένες πρωτεΐνες βρίσκονται στην επιφάνεια της διπλής στοιβάδας, άλλες βυθίζονται στο πάχος της και άλλες περνούν από την εσωτερική στην εξωτερική επιφάνεια της διπλής στοιβάδας. Ο αυστηρά καθορισμένος προσανατολισμός των μεμβρανικών πρωτεϊνών, με τη σειρά του, οφείλεται στο γεγονός ότι συντίθενται και ενσωματώνονται στη μεμβράνη ασύμμετρα. Η εξωτερική και η εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης διαφέρουν επίσης ως προς την ενζυματική δραστηριότητα. Ανάλογα με τις συνθήκες (για παράδειγμα, θερμοκρασία), το CPM μπορεί να είναι σε διαφορετικές καταστάσεις φάσης: υγροποιημένο ή κρυσταλλικό. Κατά τη μετάβαση μιας φάσης υγρών κρυστάλλων σε μια άλλη, η κινητικότητα των συστατικών της μεμβράνης και η πυκνότητα της συσκευασίας της αλλάζουν, γεγονός που, με τη σειρά της, οδηγεί σε παραβίαση της λειτουργικής της δραστηριότητας.
Δομική οργάνωση και λειτουργίες της κυτταροπλασματικής μεμβράνης. Για να εξηγηθεί η φύση και ο μηχανισμός πολλών λειτουργιών του CPM, το καταλληλότερο είναι το μοντέλο υγρού-μωσαϊκού της οργάνωσης των βιολογικών μεμβρανών, που προτάθηκε από τους R. Singer και A. Nicholson το 1972. Σύμφωνα με αυτό το μοντέλο, οι μεμβράνες είναι δύο διαστασιακά διαλύματα σφαιρικών πρωτεϊνών και λιπιδίων προσανατολισμένα με συγκεκριμένο τρόπο. Τα λιπίδια σχηματίζουν μια διπλή στιβάδα στην οποία οι υδρόφιλες «κεφαλές» των μορίων στρέφονται προς τα έξω και οι υδρόφοβες «ουρές» βυθίζονται στο πάχος της μεμβράνης, ενώ έχουν επαρκή ευκαμψία. Τα λιπίδια της μεμβράνης και πολλές πρωτεΐνες κινούνται ελεύθερα στη διπλή στιβάδα, αλλά μόνο στην πλευρική κατεύθυνση (πλευρική διάχυση). Στην εγκάρσια κατεύθυνση, δηλαδή, από τη μία επιφάνεια της μεμβράνης προς την αντίθετη, οι πρωτεΐνες δεν μπορούν να κινηθούν και τα λιπίδια κινούνται εξαιρετικά αργά (1 φορά σε αρκετές ώρες). Ο λόγος για την απουσία ή τη χαμηλή δραστηριότητα της εγκάρσιας διάχυσης φαίνεται να είναι η ασύμμετρη κατανομή των λιπιδίων:
ορισμένα λιπίδια βρίσκονται περισσότερο στο εξωτερικό μέρος της διπλής στιβάδας, άλλα - στο εσωτερικό. Συνέπεια αυτού είναι η άνιση πυκνότητα ηλεκτρονίων (αγωγιμότητα) της διπλής στιβάδας στην εγκάρσια διεύθυνση.
Το CPM βρίσκεται σε κατάσταση υγρού κρυστάλλου ή υγροποιημένης μόνο υπό ορισμένες, λεγόμενες
βιολογικές θερμοκρασίες. Με μείωση της θερμοκρασίας (κάτω από το σημείο τήξης, Tm), τα λιπίδια περνούν σε κρυσταλλική κατάσταση, ο βαθμός ιξώδους αυξάνεται μέχρι να στερεοποιηθεί η μεμβράνη. Η τιμή θερμοκρασίας που προκαλεί τη σκλήρυνση της μεμβράνης καθορίζεται από την περιεκτικότητα σε ακόρεστα και
διακλαδισμένα λιπαρά οξέα. Όσο περισσότερα από αυτά στη μεμβράνη, τόσο χαμηλότερη είναι η θερμοκρασία μετάβασης των λιπιδίων από την υγρή-κρυσταλλική κατάσταση στην κρυσταλλική κατάσταση.
Οι προκαρυώτες έχουν την ικανότητα να ρυθμίζουν τη ρευστότητα της μεμβράνης αλλάζοντας τον αριθμό των διπλών δεσμών και το μήκος της αλυσίδας των μορίων λιπαρών οξέων. Έτσι, στο E. coli, όταν η θερμοκρασία του μέσου μειώνεται από 42°C σε 27°C, η αναλογία κορεσμένων και ακόρεστων λιπαρών οξέων στη μεμβράνη μειώνεται από 1,6 σε 1,0, δηλαδή η περιεκτικότητα σε ακόρεστα λιπαρά οξέα φτάνει το επίπεδο κορεσμένων. Αυτό αποτρέπει την αύξηση του ιξώδους και διασφαλίζει ότι τα κύτταρα παραμένουν φυσιολογικά ενεργά σε χαμηλές θερμοκρασίες.
Η CMP εκτελεί πολυάριθμες ζωτικές λειτουργίες σε προκαρυώτες. Βασικά, καθορίζονται από τις πρωτεΐνες που εντοπίζονται σε αυτό, οι οποίες δρουν ως κανάλια, υποδοχείς, αναγεννητές ενέργειας, ένζυμα, λειτουργίες μεταφοράς και άλλα. Το CPM είναι ο κύριος οσμωτικός φραγμός, ο οποίος, λόγω της παρουσίας μηχανισμών μεταφοράς μεμβράνης, εισάγει επιλεκτικά ουσίες στο κύτταρο και απομακρύνει τα μεταβολικά προϊόντα από αυτό. Η επιλεκτική διαπερατότητα του CPM οφείλεται στις ειδικές για το υπόστρωμα περμεάσες που εντοπίζονται σε αυτό, οι οποίες μεταφέρουν ενεργά διάφορες οργανικές και ορυκτές ουσίες μέσω της μεμβράνης. Το CPM περιέχει ένζυμα για τη βιοσύνθεση των λιπιδίων της μεμβράνης και των μακρομορίων που συνθέτουν το κυτταρικό τοίχωμα, την εξωτερική μεμβράνη και την κάψουλα. Το CPM είναι το σημείο εντοπισμού των οξειδοαναγωγικών ενζύμων που πραγματοποιούνται
μεταφορά ηλεκτρονίων, οξειδωτική και φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση, ηλεκτροχημική παραγωγή ενέργειας
διαμεμβρανικό δυναμικό (A//+) και χημικό (ATP). CPM
n
εκτελεί σημαντικές λειτουργίες στη βιοσύνθεση και τη μετατόπιση των εκκρινόμενων πρωτεϊνών από gram-αρνητικά βακτήρια. Η βιοσύνθεση αυτών των πρωτεϊνών πραγματοποιείται σε ριβοσώματα συνδεδεμένα με το CPM. Τα Gram-αρνητικά βακτήρια έχουν ειδικές πρωτεΐνες υποδοχέα στο CPM που «αναγνωρίζουν» σήματα από τη μεγάλη ριβοσωμική υπομονάδα σχετικά με την προσκόλληση του ριβοσώματος και την έναρξη της πρωτεϊνικής σύνθεσης. Οι πρωτεΐνες των μεμβρανικών υποδοχέων αλληλεπιδρούν με τη μεγάλη υπομονάδα του ριβοσώματος, σχηματίζοντας ένα σύμπλεγμα μεμβράνης ριβοσώματος, πάνω στο οποίο πραγματοποιείται η σύνθεση των εκκρινόμενων πρωτεϊνών. Με αυτόν τον τρόπο, για παράδειγμα, το Ε. coli συνθέτει αλκαλική φωσφατάση, Bac. subtilis - α-αμυλάση. Το CPM διασφαλίζει επίσης τη μεταφορά αυτών των πρωτεϊνών στον περιπλασμικό χώρο. Ο ρόλος της CMP στη ρύθμιση της κυτταρικής διαίρεσης, της αντιγραφής των χρωμοσωμάτων και του πλασμιδίου και ο επακόλουθος διαχωρισμός αυτών των γενετικών στοιχείων μεταξύ των νεοσχηματισθέντων θυγατρικών κυττάρων είναι μεγάλος.
Όλα τα προκαρυωτικά, μαζί με την κυτταροπλασματική μεμβράνη, περιέχουν τα παράγωγά της - ενδοκυτταρικές μεμβράνες που εκτελούν εξειδικευμένες λειτουργίες. Η κυτταροπλασματική μεμβράνη είναι ικανή να σχηματίζει κάθε είδους κολπώματα (invaginations). Αυτοί οι εγκολεασμός αποτελούν ενδοκυτταρικές μεμβράνες που ποικίλλουν σε μήκος, συσκευασία και εντόπιση στο κυτταρόπλασμα. Μπορούν να συλλεχθούν σε σύνθετες μπάλες - ελασματώδεις, κυψελωτές ή σωληνοειδείς σχηματισμούς. Οι λιγότερο περίπλοκες μεμβράνες μοιάζουν με απλούς βρόχους ή σωληνάρια διαφόρων μηκών. Ανεξάρτητα από την πολυπλοκότητα της οργάνωσης των ενδοκυτταρικών μεμβρανών, είναι όλες παράγωγα της κυτταροπλασματικής μεμβράνης. Το μέγεθος της ενεργού επιφάνειάς τους υπερβαίνει αυτό της κυτταροπλασματικής μεμβράνης. Αυτό δίνει λόγους να κρίνουμε την υψηλή λειτουργική δραστηριότητα αυτών των δομών στα κύτταρα.
Μια ιδιαίτερα πλούσια συσκευή ενδοκυτταρικής μεμβράνης βρέθηκε σε βακτήρια που δεσμεύουν το άζωτο και φωτοσυνθετικά, τη βρουκέλλα και τα νιτροποιητικά βακτήρια. Στα φωτοσυνθετικά βακτήρια (Rhodospirillum rubrum), οι μεμβράνες μοιάζουν με κλειστά κυστίδια - κυστίδια. Ο σχηματισμός τους ξεκινά με την εισβολή της κυτταροπλασματικής μεμβράνης, η οποία στη συνέχεια σχηματίζει ένα σωληνάριο. Εμφανίζονται συστολές στον σωλήνα, χωρίζοντάς τον σε μια σειρά από φυσαλίδες. Αυτά τα κυστίδια ονομάζονται χρωματοφόρα. Περιέχουν χρωστικές που απορροφούν το φως - βακτηριοχλωροφύλλες και καροτενοειδή, ένζυμα μεταφοράς ηλεκτρονίων - ουβικινόνες και κυτοχρώματα, συστατικά του συστήματος φωσφορυλίωσης. Σε ορισμένους φωτοσυνθετικούς προκαρυώτες, ιδιαίτερα μωβ θειούχα βακτήρια και κυανοβακτήρια, η φωτοσυνθετική συσκευή αντιπροσωπεύεται από στοίβες μεμβρανών που έχουν πεπλατυσμένο σχήμα και, κατ' αναλογία με τον χλωροπλαστικό grana των πράσινων φυτών, ονομάζονται θυλακοειδή (Εικ. 3.15). 
Συγκεντρώνουν χρωστικές φωτοσύνθεσης, ένζυμα της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων και συστήματα φωσφορυλίωσης. Ένα χαρακτηριστικό των θυλακοειδών των κυανοβακτηρίων είναι η έλλειψη σύνδεσης με την κυτταροπλασματική μεμβράνη. Αυτή είναι η μόνη ομάδα προκαρυωτών που έχει διαφοροποιημένο σύστημα μεμβράνης.
Στα νιτροποιητικά βακτήρια, η συσκευή της ενδοκυτταρικής μεμβράνης έχει τη μορφή πλακών, ή ελασμάτων, που αποτελούνται από επίπεδα κυστίδια (Εικ. 3.16). 
Από τις ενδοκυτταρικές μεμβράνες, τα μεσοσώματα έχουν την πιο πολύπλοκη δομή. Είναι σπειροειδώς στριμμένα, επίπεδα ή σφαιρικά σωληνοειδή σώματα. Τα μεσώματα σχηματίζονται κατά την περίοδο της κυτταρικής διαίρεσης στη ζώνη σχηματισμού του εγκάρσιου διαφράγματος. Συμμετέχουν στην αντιγραφή των χρωμοσωμάτων και στην κατανομή των γονιδιωμάτων μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων, στη σύνθεση ουσιών του κυτταρικού τοιχώματος. Να συμμετάσχουν
μεσοσώματα στην κυτταρική διαίρεση υποδηλώνει τη σύνδεσή τους με το DNA του νουκλεοειδούς. Καλά ανεπτυγμένα μεσοσώματα βρίσκονται μόνο σε θετικά κατά Gram βακτήρια.
Οι πληροφορίες που έχουν συσσωρευτεί μέχρι σήμερα υποδεικνύουν ότι οι μεμβρανικές δομές των βακτηρίων είναι επαρκώς διαφοροποιημένες και διασφαλίζουν την πορεία διαφόρων μεταβολικών διεργασιών στο κύτταρο.
- Κυτόπλασμα και κυτταροπλασματικά εγκλείσματα
Υπάρχουν δύο κλάσματα στο κυτταρόπλασμα. Ένα από αυτά περιέχει δομικά στοιχεία: ριβοσώματα, αεροσώματα,
καρβοξυσώματα, εφεδρικά εγκλείσματα, γενετική συσκευή, Το άλλο κλάσμα περιέχει ένα πολύπλοκο μείγμα διαλυτού RNA, ενζυμικές πρωτεΐνες, χρωστικές ουσίες, μέταλλα, προϊόντα και υποστρώματα μεταβολικών αντιδράσεων. Αυτό το κλάσμα ονομάζεται κυτοσόλιο.
Λόγω της παρουσίας διαφόρων οργανικών ενώσεων, το κυτταρόπλασμα των βακτηριακών κυττάρων χαρακτηρίζεται από αυξημένο ιξώδες. Είναι 800-8000 φορές το ιξώδες του νερού (πλησιάζει το ιξώδες της γλυκερίνης). Τα νεαρά κύτταρα στη φάση υστέρησης ή στα αρχικά στάδια της λογαριθμικής φάσης έχουν χαμηλότερο κυτταροπλασματικό ιξώδες. στη γήρανση - το ιξώδες αυξάνεται, μοιάζει με τζελ σε συνοχή. Ο βαθμός ιξώδους του κυτταροπλάσματος χαρακτηρίζει όχι μόνο την ηλικία του κυττάρου, αλλά και τη φυσιολογική του δραστηριότητα. Η αύξηση του ιξώδους του κυτταροπλάσματος σε παλιές καλλιέργειες είναι ένας από τους παράγοντες που προκαλούν μείωση της φυσιολογικής δραστηριότητας των κυττάρων. Το κυτταρόπλασμα είναι το μέσο που συνδέει όλες τις ενδοκυτταρικές δομές σε ένα ενιαίο σύστημα.
Ριβοσώματα. Το κυτταρόπλασμα ενός βακτηριακού κυττάρου περιέχει συνεχώς δομές σφαιρικού σχήματος, μεγέθους 15-20 nm, με μοριακό βάρος 3106.
Τα ριβοσώματα αποτελούνται από 60-65% ριβοσωμικό RNA και 35-40% πρωτεΐνη. Τα τελευταία είναι πλούσια σε απαραίτητα αμινοξέα. Κατά τη διάρκεια της υπερφυγοκέντρησης, τα βακτηριακά ριβοσώματα καθιζάνουν με ρυθμό περίπου 70 μονάδες Svedberg (S)7, για τις οποίες ονομάζονται 708-ριβοσώματα. Τα κυτταροπλασματικά ριβοσώματα των ευκαρυωτών είναι μεγαλύτερα και ονομάζονται ριβοσώματα 80S (η σταθερά καθίζησης τους είναι 80S).
Κάθε ριβόσωμα αποτελείται από δύο υπομονάδες: 30S και 50S, οι οποίες διαφέρουν ως προς το μέγεθος των μορίων RNA και την ποσότητα πρωτεΐνης που περιέχουν. Η μεγάλη υπομονάδα (50S) περιέχει δύο μόρια rRNA, 5S και 23S, και 35 μόρια διαφόρων πρωτεϊνών. Η μικρή υπομονάδα (30S) περιέχει ένα μόριο 16 rRNA και 21 μόρια διαφορετικών τύπων πρωτεϊνών. Ο αριθμός των ριβοσωμάτων σε ένα κύτταρο δεν είναι σταθερός - από 5.000 έως 90.000. Καθορίζεται από την ηλικία του κυττάρου και τις συνθήκες για την καλλιέργεια βακτηρίων. Η ελάχιστη ποσότητα περιέχεται στην αρχή της φάσης υστέρησης και η μέγιστη - στην εκθετική φάση της ανάπτυξης της καλλιέργειας. Στην Escherichia coli κατά την περίοδο της ενεργού ανάπτυξης σε πλήρες θρεπτικό μέσο, συντίθενται 5-6 ριβοσώματα σε 1 δευτερόλεπτο. Τα περισσότερα από αυτά στο κυτταρόπλασμα των βακτηρίων είναι σε ελεύθερη κατάσταση και τα υπόλοιπα -
S \u003d 1 μονάδα swedberg \u003d 10 "13 cm (s) μονάδες πεδίου.
ενώνονται με κλώνους αγγελιοφόρου RNA σε πολυσώματα. Ο αριθμός των ριβοσωμάτων στα πολυσώματα μπορεί να φτάσει αρκετές δεκάδες. Αυτό υποδηλώνει υψηλή πρωτεϊνοσυνθετική δραστηριότητα του κυττάρου, καθώς τα ριβοσώματα είναι η θέση της πρωτεϊνοσύνθεσης. Μεταφορικά ονομάζονται «εργοστάσια» πρωτεΐνης.
Κενοτόπια αερίων (αεροσώματα). Αυτές οι δομές είναι εγγενείς μόνο σε ορισμένα βακτήρια του νερού και του εδάφους. Βρίσκονται σε φωτοτροφικά βακτήρια θείου, άχρωμα νηματώδη βακτήρια και βακτήρια του γένους Renobacter. Το κελί τους περιέχει μέχρι 40-60 (Εικ. 3.17). Τα κενοτόπια αερίου περιβάλλονται από λεπτά 
Ρύζι. 3.17. Κύτταρο Renobacter vocuolatum με αεροσώματα (μεγέθυνση x 70.000)
πρωτεϊνική μεμβράνη. Στο εσωτερικό τους περιέχουν φυσαλίδες αερίου, ο αριθμός των οποίων δεν είναι σταθερός. Η σύσταση και η πίεση του αερίου στις φυσαλίδες και τα αεροσώματα στο σύνολό τους καθορίζονται από την ποσότητα των αερίων που διαλύονται στο περιβάλλον. Τα αεροσώματα βρίσκονται είτε σε συμπιεσμένη κατάσταση είτε γεμάτα με περιβάλλον αερίου. Η κατάστασή τους ρυθμίζεται από την υδροστατική πίεση του μέσου. Μια απότομη αύξηση της πίεσης προκαλεί συμπίεση των αεροσωμάτων και τα κύτταρα χάνουν την άνωσή τους.
Τα αεροσώματα ρυθμίζουν την άνωση του κυττάρου, καθιστώντας δυνατή τη μετακίνησή του σε ευνοϊκές συνθήκες αερισμού, φωτισμού και περιεκτικότητας σε θρεπτικά συστατικά. Ένα ιδιαίτερο χαρακτηριστικό είναι η εφάπαξ λειτουργία τους σε κατάσταση πλήρωσης αερίου. Μετά τη συμπίεση υπό τη δράση της υδροστατικής πίεσης, δεν ξαναγεμίζονται με αέριο και
καταστρέφονται σταδιακά. Το κύτταρο μπορεί να τα αναπαράγει μόνο με επανασχηματισμό.
Όταν τα αεροσώματα γεμίζουν με αέριο, τα βακτήρια συγκρατούνται στην επιφάνεια του νερού, όταν συμπιέζονται, βυθίζονται στο πάχος του ή κατακάθονται στον πυθμένα της δεξαμενής. Αυτή η ιδιόμορφη μέθοδος κίνησης αναπτύχθηκε στην πορεία της εξέλιξης κυρίως σε βακτήρια που δεν έχουν μαστίγια και, κατά συνέπεια, την ικανότητα να κινούνται ενεργά.
Phycobilisomes. Αυτές οι ενδοκυτταρικές δομές είναι χαρακτηριστικές των κυανοβακτηρίων. Μοιάζουν με κόκκους με διάμετρο 28-55 nm, είναι το σημείο εντοπισμού υδατοδιαλυτών χρωστικών - φυκοβιλιπρωτεϊνών, που καθορίζουν το χρώμα των κυανοβακτηρίων και συμμετέχουν στη φωτοσύνθεση.
Τα χλωροσώματα, ή κυστίδια χλωροβίου, είναι δομές στις οποίες εντοπίζεται η φωτοσυνθετική συσκευή των πράσινων βακτηρίων του γένους Chlorobium. Έχουν επίμηκες σχήμα, μήκους 100-150 nm, πλάτους 50-70 nm, που περιβάλλονται από μια πρωτεϊνική μεμβράνη μονής στιβάδας. Τα χλωροσώματα βρίσκονται σε ένα πυκνό στρώμα κάτω από την κυτταροπλασματική μεμβράνη, αλλά διαχωρίζονται φυσικά από αυτήν. Τα χλωροσώματα των πράσινων βακτηρίων περιέχουν χρωστικές φωτοσύνθεσης - βακτηριοχλωροφύλλες, οι οποίες απορροφούν κβάντα φωτός και μεταφέρουν ενέργεια στα κέντρα αντίδρασης της φωτοσύνθεσης.
Καρβοξυσώματα. Τα κύτταρα ορισμένων τύπων φωτοτροφικών (κυανοβακτήρια, μερικά μωβ βακτήρια) και χημειολιθοτροφικών (νιτροποιώντας βακτήρια) προκαρυωτικών περιέχουν δομές που έχουν σχήμα πολυέδρου, μεγέθους 90-500 nm. Σύμφωνα με τη λειτουργία που επιτελούν, ονομάζονται καρβοξυσώματα. Περιέχουν το ένζυμο διφωσφορική καρβοξυλάση ριβουλόζης, το οποίο καταλύει την αντίδραση της δέσμευσης του διοξειδίου του άνθρακα με τη διφωσφορική ριβουλόζη στον κύκλο του Calvin. Στα αυτοτροφικά βακτήρια, είναι η θέση δέσμευσης του διοξειδίου του άνθρακα. Τα καρβοξυσώματα περιβάλλονται από μια πρωτεϊνική μεμβράνη μονού στρώματος, η οποία προστατεύει το ένζυμο από τις επιδράσεις των ενδοκυτταρικών πρωτεασών.
Αποθεματικά θρεπτικά συστατικά* Εκτός από τα περιγραφόμενα δομικά στοιχεία, το κυτταρόπλασμα των βακτηρίων περιέχει κόκκους διαφόρων σχημάτων και μεγεθών με τη μορφή εγκλεισμάτων. Η παρουσία τους στο
το κύτταρο είναι ασταθές και σχετίζεται με τη σύνθεση του θρεπτικού μέσου και τη φυσιολογική κατάσταση της καλλιέργειας. Πολλά κυτταροπλασματικά εγκλείσματα αποτελούνται από ενώσεις που χρησιμεύουν ως πηγή ενέργειας και πηγή θρεπτικών συστατικών. Συνήθως σχηματίζονται σε καλλιέργειες σε φρέσκα, πλούσια σε θρεπτικά υλικά μέσα, όταν η ανάπτυξη των κυττάρων αναστέλλεται για κάποιο λόγο ή μετά το τέλος μιας περιόδου ενεργού ανάπτυξης. Η χημική σύνθεση των εγκλεισμάτων είναι διαφορετική και όχι ίδια για διαφορετικούς τύπους βακτηρίων. Μπορούν να είναι πολυσακχαρίτες, λιπίδια, κρύσταλλοι και κόκκοι ανόργανων ουσιών.
Από τους πολυσακχαρίτες πρέπει να αναφερθεί πρώτα απ' όλα το άμυλο, το γλυκογόνο και μια ουσία που μοιάζει με άμυλο, η κοκκώδης. Το πιο κοινό είναι το γλυκογόνο. Βρίσκεται σε βάκιλλους, σαλμονέλα, Escherichia coli, σαρδέλες κ.λπ. Στα αναερόβια σπορίων του γένους Clostridium, τα κύτταρα περιέχουν μικρούς κόκκους granulosa. Αυτά τα εγκλείσματα χρησιμοποιούνται από το κύτταρο ως πηγές ενέργειας και άνθρακα.
Τα λιπίδια συσσωρεύονται στο κυτταρόπλασμα των βακτηρίων με τη μορφή μικρών σταγονιδίων και κόκκων. Σε πολλά βακτήρια, τα εγκλείσματα λιπιδίων αντιπροσωπεύονται από πολυ-π-υδροξυβουτυρικό οξύ, το οποίο συχνά αντιπροσωπεύει έως και το 50% της ξηρής βακτηριακής βιομάζας. Ιδιαίτερα πλούσια σε αυτή την ένωση είναι βακτήρια του γένους Bacillus και φωτοτροφικά βακτήρια. Το πολυ-ρ-υδροξυβουτυρικό οξύ συντίθεται σε μεγάλες ποσότητες κατά την ανάπτυξη μικροοργανισμών σε μέσα πλούσια σε υδατάνθρακες. Σε κάθε πολυλακτιδική αλυσίδα, τα υπολείμματα π-υδροξυ-βουτυρικού οξέος αντιπροσωπεύουν έως και 60%, και επομένως αυτή η ένωση είναι μια ιδανική «αποθήκη» ενέργειας για βακτήρια. Μερικοί μικροοργανισμοί συσσωρεύουν κεριά και ουδέτερα λίπη (τριγλυκερίδια). Έτσι, στα μυκοβακτήρια και στους ακτινομύκητες, τα κεριά αποτελούν μερικές φορές έως και το 40% της ξηρής μάζας, τα κύτταρα ζύμης του γένους Candida, Rhodotorula είναι πλούσια σε ουδέτερα λίπη, ο αριθμός τους φτάνει σχεδόν το 60%.
Όλα τα εγκλείσματα λιπιδίων στους μικροοργανισμούς χρησιμεύουν ως πηγή ενέργειας και άνθρακα.
Στα κύτταρα πολλών βακτηρίων, συχνά εντοπίζονται ειδικά εγκλείσματα, που ονομάζονται βολταί κόκκοι. Από χημική φύση, η βολουτίνη είναι ένα πολυφωσφορικό. Όνομα Volutin
προέρχεται από το όνομα του είδους των βακτηρίων θείου Spirillum volutans, στο οποίο περιγράφηκαν για πρώτη φορά αυτά τα εγκλείσματα. Το Volyutin έχει την ιδιότητα της μεταχρωμασίας, δηλ. προκαλεί αποχρωματισμό ορισμένων βαφών. Εάν τα βακτήρια χρωματιστούν με μπλε του μεθυλενίου ή μπλε της τολουιδίνης, τότε οι κόκκοι βολουτίνης αποκτούν μωβ ή κόκκινο-ιώδες χρώμα. Από αυτή την άποψη, οι ερευνητές W. Babesh και E. Ernst, που περιέγραψαν πρώτοι αυτά τα εγκλείσματα, τα ονόμασαν μεταχρωματικοί κόκκοι. Οι κόκκοι Volutin είναι σφαιρικοί, μεγέθους έως 0,5 μm. Σχηματίζονται υπό συνθήκες καλής διατροφής μικροοργανισμών, ιδιαίτερα σε μέσα πλούσια σε υδατάνθρακες, καθώς και παρουσία γλυκερίνης στο μέσο. Το Volutin βρίσκεται στα κύτταρα τόσο των παθογόνων όσο και των σαπροφυτικών βακτηρίων, για παράδειγμα, στη σπιρίλα, το Azotobacter, τον αιτιολογικό παράγοντα της διφθερίτιδας.
Το Volutin χρησιμοποιείται από το κύτταρο κυρίως ως πηγή φωσφορικών ομάδων και εν μέρει για ενέργεια.
Στα άχρωμα και μωβ βακτήρια του θείου, όταν τα σουλφίδια οξειδώνονται μέσα στο κύτταρο, εναποτίθεται ορυκτό θείο με τη μορφή σταγονιδίων. Το θείο συσσωρεύεται σε μέσα πλούσια σε υδρόθειο H2S. Όταν τα σουλφίδια εξαντλούνται από το περιβάλλον, τα βακτήρια χρησιμοποιούν ενδοκυτταρικό θείο. Για τα άχρωμα βακτήρια θείου, χρησιμεύει ως πηγή ενέργειας, για τα φωτοσυνθετικά πορφυρά βακτήρια θείου, χρησιμεύει ως δότης ηλεκτρονίων.
Στα κυανοβακτήρια, η εφεδρική ουσία είναι η κυανοφυκίνη. Το Εγώ είναι ένα πολυπεπτίδιο που αποτελείται από αργινίνη και ασπαρτικό οξύ. Χρησιμεύει ως πηγή αζώτου όταν υπάρχει έλλειψή του στο περιβάλλον. Η συσσώρευση των κόκκων κυανοφυκίνης συμβαίνει στη στατική φάση της ανάπτυξης της καλλιέργειας και μπορεί να είναι έως και 8% της ξηρής μάζας του κυττάρου.
Οποιοδήποτε ζωντανό κύτταρο διαχωρίζεται από το περιβάλλον με ένα λεπτό κέλυφος ειδικής δομής - την κυτταροπλασματική μεμβράνη (CPM). Οι ευκαρυώτες έχουν πολυάριθμες ενδοκυτταρικές μεμβράνες που διαχωρίζουν το χώρο των οργανιδίων από το κυτταρόπλασμα, ενώ για τα περισσότερα προκαρυωτικά η CMP είναι η μόνη κυτταρική μεμβράνη. Σε ορισμένα βακτήρια και αρχαία, μπορεί να διεισδύσει στο κυτταρόπλασμα, σχηματίζοντας αποφύσεις και πτυχές διαφόρων σχημάτων.
Το CPM οποιωνδήποτε κυττάρων είναι κατασκευασμένο σύμφωνα με ένα ενιαίο σχέδιο και αποτελείται από φωσφολιπίδια (Εικ. 3.5, ένα).Στα βακτήρια, περιέχουν δύο λιπαρά οξέα, συνήθως με 16-18 άτομα άνθρακα στην αλυσίδα και με κορεσμένους ή έναν ακόρεστους δεσμούς, συνδεδεμένους με έναν εστερικό δεσμό με δύο υδροξυλομάδες γλυκερίνης. Η σύνθεση των λιπαρών οξέων των βακτηρίων μπορεί να ποικίλλει ανάλογα με τις αλλαγές στο περιβάλλον, ιδιαίτερα τη θερμοκρασία. Με τη μείωση της θερμοκρασίας, αυξάνεται η ποσότητα των ακόρεστων λιπαρών οξέων στη σύνθεση των φωσφολιπιδίων, γεγονός που επηρεάζει σε μεγάλο βαθμό τη ρευστότητα της μεμβράνης. Ορισμένα λιπαρά οξέα μπορεί να είναι διακλαδισμένα ή να περιέχουν δακτύλιο κυκλοπροπανίου. Η τρίτη ομάδα ΟΗ της γλυκερίνης συνδέεται με το υπόλειμμα φωσφορικού οξέος και μέσω αυτού με την ομάδα κεφαλής. Οι ομάδες κεφαλής των φωσφολιπιδίων μπορεί να έχουν διαφορετική χημική φύση σε διαφορετικούς προκαρυώτες (φωσφατιδυλαιθανολαμίνη, φωσφατιδυλογλυκερόλη, καρδιολιπίνη, φωσφατιδυλοσερίνη, λεκιθίνη κ.λπ.), αλλά είναι απλούστερες από ό,τι στους ευκαρυώτες. Για παράδειγμα, στο Ε. coliαντιπροσωπεύονται από 75% φωσφατιδυλαιθανολαμίνη, 20% από φωσφατιδυλογλυκερόλη, τα υπόλοιπα αποτελούνται από καρδιολιπίνη (διφωσφατιδυλογλυκερόλη), φωσφατιδυλοσερίνη και ίχνη άλλων ενώσεων. Άλλα βακτήρια έχουν πιο πολύπλοκους τύπους μεμβρανικών λιπιδίων. Ορισμένα κύτταρα σχηματίζουν γλυκολιπίδια όπως το μονογαλακτοζυλοδιγλυκερίδιο. Τα λιπίδια της αρχαϊκής μεμβράνης διαφέρουν από τα ευκαρυωτικά και τα βακτηριακά. Αντί για λιπαρά οξέα, έχουν υψηλότερες ισοπρενοειδή αλκοόλες συνδεδεμένες με τη γλυκερίνη μέσω ενός απλού και όχι ενός εστερικού δεσμού.
Ρύζι. 3.5.
ένα- φωσφολιπίδιο; σι- μεμβράνη διπλής στοιβάδας
Ω ω ω ω ω
Τέτοια μόρια αποτελούν τη διπλή στιβάδα της μεμβράνης, όπου τα υδρόφοβα μέρη στρέφονται προς τα μέσα και τα υδρόφιλα μέρη στρέφονται προς τα έξω, στο περιβάλλον και στο κυτταρόπλασμα (Εικ. 3.5, σι).Πολλές πρωτεΐνες βυθίζονται ή διασταυρώνονται στη διπλή στιβάδα, η οποία μπορεί να διαχέεται μέσα στη μεμβράνη, σχηματίζοντας μερικές φορές πολύπλοκα σύμπλοκα. Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες έχουν μια σειρά από σημαντικές λειτουργίες, όπως η μετατροπή και αποθήκευση της μεταβολικής ενέργειας, η ρύθμιση της απορρόφησης και απελευθέρωσης όλων των θρεπτικών συστατικών και των μεταβολικών προϊόντων. Επιπλέον, αναγνωρίζουν και μεταδίδουν πολλά σήματα που αντανακλούν τις αλλαγές στο περιβάλλον και πυροδοτούν τον αντίστοιχο καταρράκτη αντιδράσεων που οδηγεί σε μια κυτταρική απόκριση. Αυτή η οργάνωση των μεμβρανών εξηγείται καλά από το μοντέλο υγρών κρυστάλλων με ένα μωσαϊκό διάσπαρτο με πρωτεΐνες μεμβράνης (Εικ. 3.6).
Ρύζι. 3.6.
Οι περισσότερες βιολογικές μεμβράνες έχουν πάχος 4 έως 7 nm. Οι κυτταρικές μεμβράνες είναι καθαρά ορατές σε ένα ηλεκτρονικό μικροσκόπιο μετάδοσης όταν έρχονται σε αντίθεση με βαρέα μέταλλα. Στις ηλεκτρονικές μικρογραφίες, μοιάζουν με σχηματισμούς τριών στρωμάτων: δύο εξωτερικά σκοτεινά στρώματα δείχνουν τη θέση των πολικών ομάδων των λιπιδίων και ένα ελαφρύ μεσαίο στρώμα δείχνει το υδρόφοβο εσωτερικό (Εικ. 3.7).
Μια άλλη τεχνική για τη μελέτη των μεμβρανών είναι η λήψη κομματιών κυττάρων παγωμένων στη θερμοκρασία υγρού αζώτου και η αντίθεση των επιφανειών που προκύπτουν με τη χρήση βαρέων μετάλλων.
(πλατινένιο, χρυσό, ασήμι). Τα παρασκευάσματα που προκύπτουν εξετάζονται σε ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σάρωσης. Σε αυτή την περίπτωση, μπορεί κανείς να δει την επιφάνεια της μεμβράνης και τις πρωτεΐνες της μωσαϊκής μεμβράνης που περιλαμβάνονται σε αυτήν, οι οποίες δεν εκτείνονται μέσω της μεμβράνης, αλλά συνδέονται με ειδικές υδρόφοβες περιοχές αγκύρωσης στην υδρόφοβη περιοχή της διπλής στιβάδας.
Ρύζι. 3.7.
Το CPM έχει την ιδιότητα της επιλεκτικής διαπερατότητας, εμποδίζοντας την ελεύθερη κυκλοφορία των περισσότερων ουσιών μέσα και έξω από το κύτταρο, και επίσης παίζει σημαντικό ρόλο στην κυτταρική ανάπτυξη και διαίρεση, κίνηση και εξαγωγή επιφανειακών και εξωκυτταρικών πρωτεϊνών και υδατανθράκων (εξωπολυσακχαρίτες). Εάν ένα κύτταρο τοποθετηθεί σε περιβάλλον με υψηλότερη ή χαμηλότερη οσμωτική πίεση από ότι μέσα στο κυτταρόπλασμα, τότε το νερό θα βγει από το κύτταρο ή το νερό θα εισέλθει σε αυτό. Αυτό αντανακλά την ιδιότητα του νερού να εξισορροπεί τις βαθμίδες διαλύματος. Ταυτόχρονα, το κυτταρόπλασμα συρρικνώνεται ή διαστέλλεται (το φαινόμενο της πλασμόλυσης / αποπλασμόλυσης). Τα περισσότερα βακτήρια, ωστόσο, δεν αλλάζουν το σχήμα τους σε τέτοια πειράματα λόγω της παρουσίας ενός άκαμπτου κυτταρικού τοιχώματος.
Το CPM ρυθμίζει τη ροή των θρεπτικών ουσιών και των μεταβολιτών. Η παρουσία ενός υδρόφοβου στρώματος που σχηματίζεται από τα λιπίδια της μεμβράνης εμποδίζει τη διέλευση οποιωνδήποτε πολικών μορίων και μακρομορίων μέσω αυτής. Αυτή η ιδιότητα επιτρέπει στα κύτταρα που υπάρχουν στις περισσότερες περιπτώσεις σε αραιά διαλύματα να διατηρούν ωφέλιμα μακρομόρια και μεταβολικές πρόδρομες ουσίες. Η κυτταρική μεμβράνη είναι επίσης σχεδιασμένη για να εκτελεί μια λειτουργία μεταφοράς. Τυπικά, οι προκαρυώτες έχουν μεγάλο αριθμό πολύ ειδικών συστημάτων μεταφοράς. Η μεταφορά είναι αναπόσπαστο μέρος της γενικής βιοενέργειας του κυττάρου, η οποία δημιουργεί και χρησιμοποιεί διάφορες ιοντικές βαθμίδες μέσω του CPM για τη μεταφορά ουσιών και το σχηματισμό άλλων βαθμίδων απαραίτητων για το κύτταρο. Η CMP παίζει σημαντικό ρόλο στην κίνηση, την ανάπτυξη και τη διαίρεση των κυττάρων. Πολλές μεταβολικές διεργασίες συγκεντρώνονται στη μεμβράνη των προκαρυωτών. Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες εκτελούν σημαντικές λειτουργίες: συμμετέχουν στη μετατροπή και αποθήκευση ενέργειας, ρυθμίζουν την απορρόφηση και απελευθέρωση όλων των θρεπτικών συστατικών και των μεταβολικών προϊόντων, αναγνωρίζουν και μεταδίδουν σήματα σχετικά με τις αλλαγές στο περιβάλλον.
Η κυτταροπλασματική κυτταρική μεμβράνη αποτελείται από τρία στρώματα:
Εξωτερική - πρωτεΐνη;
Μεσαίο - διμοριακό στρώμα λιπιδίων.
Εσωτερική - πρωτεΐνη.
Το πάχος της μεμβράνης είναι 7,5-10 nm. Το διμοριακό στρώμα των λιπιδίων είναι η μήτρα της μεμβράνης. Τα μόρια λιπιδίων και των δύο στρωμάτων του αλληλεπιδρούν με τα μόρια πρωτεΐνης που βυθίζονται σε αυτά. Από το 60 έως το 75% των λιπιδίων της μεμβράνης είναι φωσφολιπίδια, το 15-30% χοληστερόλη. Οι πρωτεΐνες αντιπροσωπεύονται κυρίως από γλυκοπρωτεΐνες. Διακρίνω αναπόσπαστες πρωτεΐνεςπου εκτείνεται σε ολόκληρη τη μεμβράνη και περιφερειακόςβρίσκεται στην εξωτερική ή στην εσωτερική επιφάνεια.
αναπόσπαστες πρωτεΐνεςσχηματίζουν κανάλια ιόντων που παρέχουν την ανταλλαγή ορισμένων ιόντων μεταξύ του εξωκυττάριου και του ενδοκυτταρικού υγρού. Είναι επίσης ένζυμα που πραγματοποιούν αντιδιαβαθμισμένη μεταφορά ιόντων κατά μήκος της μεμβράνης.
Περιφερικές πρωτεΐνεςείναι χημειοϋποδοχείς στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, οι οποίοι μπορούν να αλληλεπιδράσουν με διάφορες φυσιολογικά δραστικές ουσίες.
Λειτουργίες μεμβράνης:
1. Εξασφαλίζει την ακεραιότητα του κυττάρου ως δομικής μονάδας του ιστού.
Εκτελεί την ανταλλαγή ιόντων μεταξύ του κυτταροπλάσματος και του εξωκυττάριου υγρού.
Παρέχει ενεργή μεταφορά ιόντων και άλλων ουσιών μέσα και έξω από το κύτταρο.
Παράγει την αντίληψη και την επεξεργασία των πληροφοριών που έρχονται στο κύτταρο με τη μορφή χημικών και ηλεκτρικών σημάτων.
Μηχανισμοί κυτταρικής διεγερσιμότητας. Ιστορία της μελέτης των βιοηλεκτρικών φαινομένων.
Βασικά, οι πληροφορίες που μεταδίδονται στο σώμα είναι με τη μορφή ηλεκτρικών σημάτων (για παράδειγμα, νευρικών παρορμήσεων). Η παρουσία ζωικού ηλεκτρισμού διαπιστώθηκε για πρώτη φορά από τον φυσιοδίφη (φυσιολόγο) L. Galvani το 1786. Για να μελετήσει τον ατμοσφαιρικό ηλεκτρισμό, κρέμασε νευρομυϊκά σκευάσματα από πόδια βατράχου σε ένα χάλκινο γάντζο. Όταν αυτά τα πόδια άγγιξαν το σιδερένιο κιγκλίδωμα του μπαλκονιού, οι μύες συσπάστηκαν. Αυτό έδειξε τη δράση κάποιου είδους ηλεκτρισμού στο νεύρο του νευρομυϊκού παρασκευάσματος. Ο Galvani θεώρησε ότι αυτό οφειλόταν στην παρουσία ηλεκτρισμού στους ίδιους τους ζωντανούς ιστούς. Ωστόσο, ο A. Volta διαπίστωσε ότι η πηγή ηλεκτρικής ενέργειας είναι ο τόπος επαφής δύο ανόμοιων μετάλλων - του χαλκού και του σιδήρου. Στη φυσιολογία Η πρώτη κλασική εμπειρία του Galvaniθεωρείται ότι αγγίζει το νεύρο του νευρομυϊκού παρασκευάσματος με διμεταλλικό τσιμπιδάκι από χαλκό και σίδηρο. Για να αποδείξει την υπόθεσή του, ο Galvani παρήγαγε δεύτερη εμπειρία. Έριξε την άκρη του νεύρου που νευρώνει το νευρομυϊκό παρασκεύασμα πάνω από το κόψιμο του μυός του. Το αποτέλεσμα ήταν μια συστολή. Ωστόσο, αυτή η εμπειρία δεν έπεισε τους συγχρόνους του Galvani. Επομένως, ένας άλλος Ιταλός Matteuchi έκανε το εξής πείραμα. Τοποθέτησε το νεύρο ενός νευρομυϊκού παρασκευάσματος βατράχου στον μυ του δεύτερου, το οποίο συσπάστηκε υπό την επίδραση ενός ερεθιστικού ρεύματος. Ως αποτέλεσμα, το πρώτο φάρμακο άρχισε επίσης να μειώνεται. Αυτό έδειχνε τη μεταφορά ηλεκτρισμού (δυναμικό δράσης) από έναν μυ στον άλλο. Η παρουσία διαφοράς δυναμικού μεταξύ κατεστραμμένων και μη κατεστραμμένων τμημάτων του μυός διαπιστώθηκε για πρώτη φορά με ακρίβεια τον 19ο αιώνα χρησιμοποιώντας ένα γαλβανόμετρο χορδής (αμπερόμετρο) από τον Matteuchi. Επιπλέον, η τομή είχε αρνητικό φορτίο και η επιφάνεια του μυός ήταν θετική.
Κυτόπλασμα- ένα υποχρεωτικό τμήμα του κυττάρου, που περικλείεται μεταξύ της πλασματικής μεμβράνης και του πυρήνα. Υποδιαιρείται σε υαλόπλασμα (η κύρια ουσία του κυτταροπλάσματος), οργανίδια (μόνιμα συστατικά του κυτταροπλάσματος) και εγκλείσματα (προσωρινά συστατικά του κυτταροπλάσματος). Η χημική σύσταση του κυτταροπλάσματος: η βάση είναι το νερό (60-90% της συνολικής μάζας του κυτταροπλάσματος), διάφορες οργανικές και ανόργανες ενώσεις. Το κυτταρόπλασμα είναι αλκαλικό. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα του κυτταροπλάσματος ενός ευκαρυωτικού κυττάρου είναι η συνεχής κίνηση ( κύκλωση). Ανιχνεύεται κυρίως από την κίνηση των κυτταρικών οργανιδίων, όπως οι χλωροπλάστες. Εάν σταματήσει η κίνηση του κυτταροπλάσματος, το κύτταρο πεθαίνει, αφού μόνο σε συνεχή κίνηση μπορεί να εκτελέσει τις λειτουργίες του.
Υαλόπλασμα ( κυτοσόλιο) είναι ένα άχρωμο, γλοιώδες, παχύρρευστο και διαφανές κολλοειδές διάλυμα. Είναι σε αυτό που λαμβάνουν χώρα όλες οι μεταβολικές διεργασίες, παρέχει τη διασύνδεση του πυρήνα και όλων των οργανιδίων. Ανάλογα με την επικράτηση του υγρού μέρους ή των μεγάλων μορίων στο υαλόπλασμα, διακρίνονται δύο μορφές υαλοπλάσματος: σολ- περισσότερο υγρό υαλόπλασμα και γέλη- πυκνότερο υαλόπλασμα. Είναι δυνατές αμοιβαίες μεταβάσεις μεταξύ τους: η γέλη μετατρέπεται σε sol και αντίστροφα.
Λειτουργίες του κυτταροπλάσματος:
- ενσωμάτωση όλων των στοιχείων του κυττάρου σε ένα ενιαίο σύστημα,
- περιβάλλον για τη διέλευση πολλών βιοχημικών και φυσιολογικών διεργασιών,
- περιβάλλον για την ύπαρξη και τη λειτουργία των οργανιδίων.
Κυτταρικά τοιχώματα
Κυτταρικά τοιχώματαπεριορίζουν τα ευκαρυωτικά κύτταρα. Τουλάχιστον δύο στρώματα μπορούν να διακριθούν σε κάθε κυτταρική μεμβράνη. Το εσωτερικό στρώμα είναι δίπλα στο κυτταρόπλασμα και αντιπροσωπεύεται από μεμβράνη πλάσματος(συνώνυμα - πλασμάλεμα, κυτταρική μεμβράνη, κυτταροπλασματική μεμβράνη), πάνω από την οποία σχηματίζεται το εξωτερικό στρώμα. Σε ένα ζωικό κύτταρο, είναι λεπτό και λέγεται γλυκοκάλυκα(που σχηματίζεται από γλυκοπρωτεΐνες, γλυκολιπίδια, λιποπρωτεΐνες), σε ένα φυτικό κύτταρο - παχύ, που ονομάζεται κυτταρικό τοίχωμα(σχηματίζεται από κυτταρίνη).
Όλες οι βιολογικές μεμβράνες έχουν κοινά δομικά χαρακτηριστικά και ιδιότητες. Επί του παρόντος γενικά αποδεκτό ρευστό μωσαϊκό μοντέλο της δομής της μεμβράνης. Η βάση της μεμβράνης είναι μια λιπιδική διπλοστιβάδα, που σχηματίζεται κυρίως από φωσφολιπίδια. Τα φωσφολιπίδια είναι τριγλυκερίδια στα οποία ένα υπόλειμμα λιπαρού οξέος αντικαθίσταται από ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος. το τμήμα του μορίου στο οποίο βρίσκεται το υπόλειμμα του φωσφορικού οξέος ονομάζεται υδρόφιλη κεφαλή, τα τμήματα στα οποία βρίσκονται τα υπολείμματα λιπαρών οξέων ονομάζονται υδρόφοβες ουρές. Στη μεμβράνη, τα φωσφολιπίδια είναι διατεταγμένα με αυστηρά διατεταγμένο τρόπο: οι υδρόφοβες ουρές των μορίων αντικρίζουν η μία την άλλη και οι υδρόφιλες κεφαλές στρέφονται προς τα έξω, προς το νερό.
Εκτός από τα λιπίδια, η μεμβράνη περιέχει πρωτεΐνες (κατά μέσο όρο ≈ 60%). Καθορίζουν τις περισσότερες ειδικές λειτουργίες της μεμβράνης (μεταφορά ορισμένων μορίων, κατάλυση αντιδράσεων, λήψη και μετατροπή σημάτων από το περιβάλλον κ.λπ.). Διάκριση: 1) περιφερικές πρωτεΐνες(βρίσκεται στην εξωτερική ή εσωτερική επιφάνεια της λιπιδικής διπλοστοιβάδας), 2) ημι-ολοκληρωμένες πρωτεΐνες(βυθισμένο στη διπλοστοιβάδα λιπιδίων σε διαφορετικά βάθη), 3) ενσωματωμένες ή διαμεμβρανικές πρωτεΐνες(διαπερνούν τη μεμβράνη διαμέσου και διαμέσου, ενώ έρχονται σε επαφή τόσο με το εξωτερικό όσο και με το εσωτερικό περιβάλλον του κυττάρου). Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες σε ορισμένες περιπτώσεις ονομάζονται σχηματίζοντας κανάλια ή κανάλι, καθώς μπορούν να θεωρηθούν ως υδρόφιλα κανάλια μέσω των οποίων τα πολικά μόρια περνούν στο κύτταρο (το λιπιδικό συστατικό της μεμβράνης δεν θα τα άφηνε να περάσουν).
Α - υδρόφιλη κεφαλή του φωσφολιπιδίου. C, υδρόφοβες ουρές του φωσφολιπιδίου. 1 - υδρόφοβες περιοχές των πρωτεϊνών Ε και F. 2, υδρόφιλες περιοχές της πρωτεΐνης F; 3 - μια διακλαδισμένη ολιγοσακχαριδική αλυσίδα συνδεδεμένη με ένα λιπίδιο σε ένα μόριο γλυκολιπιδίου (τα γλυκολιπίδια είναι λιγότερο κοινά από τις γλυκοπρωτεΐνες). 4 - διακλαδισμένη ολιγοσακχαριτική αλυσίδα συνδεδεμένη με μια πρωτεΐνη σε ένα μόριο γλυκοπρωτεΐνης. 5 - υδρόφιλο κανάλι (λειτουργεί ως πόρος μέσω του οποίου μπορούν να περάσουν ιόντα και μερικά πολικά μόρια).
Η μεμβράνη μπορεί να περιέχει υδατάνθρακες (έως 10%). Το υδατανθρακικό συστατικό των μεμβρανών αντιπροσωπεύεται από αλυσίδες ολιγοσακχαριτών ή πολυσακχαριτών που σχετίζονται με μόρια πρωτεΐνης (γλυκοπρωτεΐνες) ή λιπίδια (γλυκολιπίδια). Βασικά, οι υδατάνθρακες βρίσκονται στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης. Οι υδατάνθρακες παρέχουν λειτουργίες υποδοχέα της μεμβράνης. Στα ζωικά κύτταρα, οι γλυκοπρωτεΐνες σχηματίζουν ένα σύμπλεγμα επιμεμβράνης, τον γλυκοκάλυκα, πάχους πολλών δεκάδων νανόμετρων. Πολλοί κυτταρικοί υποδοχείς βρίσκονται σε αυτό, με τη βοήθειά του εμφανίζεται κυτταρική προσκόλληση.
Τα μόρια των πρωτεϊνών, των υδατανθράκων και των λιπιδίων είναι κινητά, ικανά να κινούνται στο επίπεδο της μεμβράνης. Το πάχος της πλασματικής μεμβράνης είναι περίπου 7,5 nm.
Λειτουργίες μεμβράνης
Οι μεμβράνες εκτελούν τις ακόλουθες λειτουργίες:
- διαχωρισμός του κυτταρικού περιεχομένου από το εξωτερικό περιβάλλον,
- ρύθμιση του μεταβολισμού μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντος,
- διαίρεση του κυττάρου σε διαμερίσματα ("διαμερίσματα"),
- θέση των "ενζυματικών μεταφορέων",
- παροχή επικοινωνίας μεταξύ των κυττάρων στους ιστούς των πολυκύτταρων οργανισμών (προσκόλληση),
- αναγνώριση σήματος.
Το πιο σημαντικό ιδιότητα μεμβράνης- επιλεκτική διαπερατότητα, δηλ. Οι μεμβράνες είναι εξαιρετικά διαπερατές σε ορισμένες ουσίες ή μόρια και ελάχιστα διαπερατές (ή εντελώς αδιαπέραστες) σε άλλες. Αυτή η ιδιότητα αποτελεί τη βάση της ρυθμιστικής λειτουργίας των μεμβρανών, η οποία εξασφαλίζει την ανταλλαγή ουσιών μεταξύ του κυττάρου και του εξωτερικού περιβάλλοντος. Η διαδικασία με την οποία οι ουσίες περνούν από την κυτταρική μεμβράνη ονομάζεται μεταφορά ουσιών. Διάκριση: 1) παθητική μεταφορά- η διαδικασία διέλευσης ουσιών, χωρίς ενέργεια. 2) ενεργή μεταφορά- η διαδικασία διέλευσης ουσιών, συνοδευόμενη από το κόστος της ενέργειας.
Στο παθητική μεταφοράοι ουσίες μετακινούνται από μια περιοχή με μεγαλύτερη συγκέντρωση σε μια περιοχή με χαμηλότερη, δηλ. κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Σε οποιοδήποτε διάλυμα υπάρχουν μόρια του διαλύτη και της διαλυμένης ουσίας. Η διαδικασία κίνησης των μορίων της διαλυμένης ουσίας ονομάζεται διάχυση, η κίνηση των μορίων του διαλύτη ονομάζεται όσμωση. Εάν το μόριο είναι φορτισμένο, τότε η μεταφορά του επηρεάζεται από την ηλεκτρική κλίση. Επομένως, συχνά μιλάμε για ηλεκτροχημική κλίση, συνδυάζοντας και τις δύο βαθμίδες μαζί. Η ταχύτητα μεταφοράς εξαρτάται από το μέγεθος της κλίσης.
Διακρίνονται οι ακόλουθοι τύποι παθητικής μεταφοράς: 1) απλή διάχυση- μεταφορά ουσιών απευθείας μέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας (οξυγόνο, διοξείδιο του άνθρακα). 2) διάχυση μέσω των καναλιών μεμβράνης- μεταφορά μέσω πρωτεϊνών που σχηματίζουν κανάλι (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) διευκολυνόμενη διάχυση- μεταφορά ουσιών με τη χρήση ειδικών πρωτεϊνών μεταφοράς, καθεμία από τις οποίες είναι υπεύθυνη για την κίνηση ορισμένων μορίων ή ομάδων σχετικών μορίων (γλυκόζη, αμινοξέα, νουκλεοτίδια). τέσσερα) ώσμωση- μεταφορά μορίων νερού (σε όλα τα βιολογικά συστήματα, το νερό είναι ο διαλύτης).
Χρειάζομαι ενεργή μεταφοράεμφανίζεται όταν είναι απαραίτητο να διασφαλιστεί η μεταφορά μορίων μέσω της μεμβράνης έναντι της ηλεκτροχημικής βαθμίδας. Αυτή η μεταφορά πραγματοποιείται από ειδικές πρωτεΐνες-φορείς, η δραστηριότητα των οποίων απαιτεί ενεργειακή δαπάνη. Η πηγή ενέργειας είναι τα μόρια ATP. Η ενεργή μεταφορά περιλαμβάνει: 1) αντλία Na + /K + (αντλία νατρίου-καλίου), 2) ενδοκυττάρωση, 3) εξωκυττάρωση.
Εργασία Na + /K + -αντλία. Για φυσιολογική λειτουργία, το κύτταρο πρέπει να διατηρεί μια ορισμένη αναλογία ιόντων K + και Na + στο κυτταρόπλασμα και στο εξωτερικό περιβάλλον. Η συγκέντρωση του K + μέσα στο κύτταρο θα πρέπει να είναι σημαντικά υψηλότερη από ό,τι έξω από αυτό, και το Na + - αντίστροφα. Πρέπει να σημειωθεί ότι το Na + και το K + μπορούν να διαχέονται ελεύθερα μέσω των πόρων της μεμβράνης. Η αντλία Na+/K+ εξουδετερώνει την εξίσωση αυτών των συγκεντρώσεων ιόντων και αντλεί ενεργά το Na+ έξω από το κύτταρο και το K+ στο κύτταρο. Η αντλία Na + /K + είναι μια διαμεμβρανική πρωτεΐνη ικανή για αλλαγές διαμόρφωσης, έτσι ώστε να μπορεί να προσκολλήσει τόσο το K + όσο και το Na + . Ο κύκλος λειτουργίας της αντλίας Na + /K + μπορεί να χωριστεί στις ακόλουθες φάσεις: 1) προσκόλληση Na + από το εσωτερικό της μεμβράνης, 2) φωσφορυλίωση της πρωτεΐνης της αντλίας, 3) απελευθέρωση Na + στο εξωκυττάριο χώρο, 4) προσκόλληση Κ+ από το εξωτερικό της μεμβράνης, 5) αποφωσφορυλίωση της πρωτεΐνης της αντλίας, 6) απελευθέρωση Κ+ στον ενδοκυτταρικό χώρο. Η αντλία νατρίου-καλίου καταναλώνει σχεδόν το ένα τρίτο της ενέργειας που απαιτείται για τη ζωή του κυττάρου. Κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας, η αντλία αντλεί 3Na + από το στοιχείο και αντλεί σε 2K +.
Ενδοκυττάρωση- η διαδικασία απορρόφησης από το κύτταρο μεγάλων σωματιδίων και μακρομορίων. Υπάρχουν δύο τύποι ενδοκυττάρωσης: 1) φαγοκυττάρωση- σύλληψη και απορρόφηση μεγάλων σωματιδίων (κύτταρα, κυτταρικά μέρη, μακρομόρια) και 2) πινοκυττάρωση- σύλληψη και απορρόφηση υγρού υλικού (διάλυμα, κολλοειδές διάλυμα, εναιώρημα). Το φαινόμενο της φαγοκυττάρωσης ανακαλύφθηκε από τον Ι.Ι. Mechnikov το 1882. Κατά τη διάρκεια της ενδοκυττάρωσης, η πλασματική μεμβράνη σχηματίζει μια διήθηση, τα άκρα της συγχωνεύονται και οι δομές που οριοθετούνται από το κυτταρόπλασμα από μία μόνο μεμβράνη συνδέονται στο κυτταρόπλασμα. Πολλά πρωτόζωα και μερικά λευκοκύτταρα είναι ικανά για φαγοκυττάρωση. Πινοκυττάρωση παρατηρείται στα επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου, στο ενδοθήλιο των τριχοειδών αγγείων του αίματος.
Εξωκυττάρωση- η αντίστροφη διαδικασία της ενδοκυττάρωσης: η απομάκρυνση διαφόρων ουσιών από το κύτταρο. Κατά την εξωκυττάρωση, η μεμβράνη του κυστιδίου συγχωνεύεται με την εξωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη, τα περιεχόμενα του κυστιδίου απομακρύνονται έξω από το κύτταρο και η μεμβράνη του περιλαμβάνεται στην εξωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη. Με αυτόν τον τρόπο αποβάλλονται ορμόνες από τα κύτταρα των ενδοκρινών αδένων και στα πρωτόζωα παραμένει άπεπτη τροφή.
Παω σε διαλέξεις νούμερο 5«Θεωρία των κυττάρων. Τύποι κυτταρικής οργάνωσης»
Παω σε διαλέξεις αριθμός 7«Ευκαρυωτικό κύτταρο: δομή και λειτουργίες οργανιδίων»
