Τι είναι η σύναψη και η συναπτική σχισμή. Χημικές και ηλεκτρικές συνάψεις

Ανάλογα με το ποιες δομές του νευρώνα εμπλέκονται στο σχηματισμό μιας σύναψης, διακρίνονται οι αξοσωματικές, αξοδενδρικές, αξοαξονικές και δενδροδενδρικές συνάψεις. Η σύναψη που σχηματίζεται από τον άξονα του κινητικού νευρώνα και του μυϊκού κυττάρου ονομάζεται τελική πλάκα (νευρομυϊκή σύνδεση, μυονευρική σύναψη). Τα απαραίτητα δομικά χαρακτηριστικά της σύναψης είναι η προσυναπτική μεμβράνη, η μετασυναπτική μεμβράνη και το συναπτικό χάσμα μεταξύ τους. Ας ρίξουμε μια πιο προσεκτική ματιά σε καθένα από αυτά.

Η προσυναπτική μεμβράνη σχηματίζεται από το άκρο των τερματικών κλάδων του άξονα (ή δενδρίτη στην δενδροδενδριτική σύναψη). Ο άξονας που βγαίνει από το σώμα του νευρικού κυττάρου καλύπτεται με ένα περίβλημα μυελίνης, το οποίο τον συνοδεύει σε όλη τη διάρκεια, μέχρι τη διακλάδωση σε τερματικά άκρα. Ο αριθμός των τερματικών κλάδων του άξονα μπορεί να φτάσει αρκετές εκατοντάδες και το μήκος τους, που τώρα στερείται το περίβλημα της μυελίνης, μπορεί να φτάσει αρκετές δεκάδες μικρά. Οι τερματικοί κλάδοι του άξονα έχουν μικρή διάμετρο - 0,5-2,5 μικρά, μερικές φορές περισσότερο. Οι απολήξεις των ακροδεκτών στο σημείο επαφής έχουν ποικίλα σχήματα - με τη μορφή ράβδου, δικτυωτής πλάκας, δακτυλίου ή μπορεί να είναι πολλαπλά - με τη μορφή κυπέλλου, βούρτσας. Το τερματικό μπορεί να έχει πολλές προεκτάσεις που έρχονται σε επαφή κατά τη διάρκεια της κίνησης με διαφορετικά μέρη του ίδιου κυττάρου ή με διαφορετικά κύτταρα, σχηματίζοντας έτσι ένα πλήθος συνάψεων. Μερικοί ερευνητές αποκαλούν τέτοιες συνάψεις εφαπτομενικές.

Στη θέση της επαφής, το τερματικό άκρο πυκνώνει κάπως και το τμήμα της μεμβράνης του που βρίσκεται δίπλα στη μεμβράνη του κυττάρου που έρχεται σε επαφή σχηματίζει μια προσυναπτική μεμβράνη. Στη ζώνη του τερματικού τερματικού, δίπλα στην προσυναπτική μεμβράνη, η ηλεκτρονική μικροσκοπία αποκάλυψε μια συσσώρευση υπερδομικών στοιχείων - μιτοχόνδρια, ο αριθμός των οποίων κυμαίνεται, μερικές φορές φθάνοντας σε αρκετές δεκάδες, μικροσωληνίσκους και συναπτικά κυστίδια (κυστίδια). Τα τελευταία είναι δύο τύπων - κοκκώδη (ελαφριά) και κοκκώδη (σκούρα). Τα πρώτα έχουν μέγεθος 40-50 nm, η διάμετρος των κοκκωδών κυστιδίων είναι συνήθως μεγαλύτερη από 70 nm. Η μεμβράνη τους είναι κυτταρική και αποτελείται από μια διπλή στοιβάδα φωσφολιπιδίων και πρωτεΐνες. Τα περισσότερα από τα κυστίδια στερεώνονται στον κυτταροσκελετό με τη βοήθεια μιας συγκεκριμένης πρωτεΐνης - συναψίνης, σχηματίζοντας μια δεξαμενή πομπού. Μια μειοψηφία κυστιδίων προσκολλώνται στην εσωτερική πλευρά της προσυναπτικής μεμβράνης μέσω της πρωτεΐνης της μεμβράνης των κυστιδίων, της συναπτομπρεβίνης, και της πρωτεΐνης της προσυναπτικής μεμβράνης, της συνταξίνης. Υπάρχουν δύο υποθέσεις σχετικά με την προέλευση των κυστιδίων. Σύμφωνα με ένα από αυτά (Hubbard, 1973), σχηματίζονται στην περιοχή της προσυναπτικής κατάληξης από τα λεγόμενα οριοθετημένα κυστίδια. Τα τελευταία σχηματίζονται στις εσοχές της κυτταρικής μεμβράνης της προσυναπτικής απόληξης και συγχωνεύονται σε στέρνες, από τις οποίες εκβλάστησαν κυστίδια, γεμάτα με μεσολαβητή. Σύμφωνα με μια άλλη άποψη, τα κυστίδια, ως σχηματισμοί μεμβράνης, σχηματίζονται στο σώμα του νευρώνα, μεταφέρονται κενά κατά μήκος του άξονα στην περιοχή της προσυναπτικής απόληξης και εκεί γεμίζουν με έναν μεσολαβητή. Μετά την απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή, τα εκκενωμένα κυστίδια επιστρέφουν με ανάδρομη μεταφορά άξονα στο σώμα, όπου αποικοδομούνται από τα λυσοσώματα.

Τα συναπτικά κυστίδια βρίσκονται πιο πυκνά κοντά στην εσωτερική επιφάνεια της προσυναπτικής μεμβράνης και ο αριθμός τους δεν είναι σταθερός. Τα κυστίδια είναι γεμάτα με έναν μεσολαβητή· επιπλέον, εδώ συγκεντρώνονται οι λεγόμενοι συνδιαβιβαστές - ουσίες πρωτεϊνικής φύσης που παίζουν ουσιαστικό ρόλο στη διασφάλιση της δραστηριότητας του κύριου μεσολαβητή. Τα μικρά κυστίδια περιέχουν μεσολαβητές χαμηλού μοριακού βάρους, ενώ τα μεγάλα κυστίδια περιέχουν πρωτεΐνες και πεπτίδια. Έχει αποδειχθεί ότι ο μεσολαβητής μπορεί επίσης να βρίσκεται έξω από τα κυστίδια. Οι υπολογισμοί δείχνουν ότι στην ανθρώπινη νευρομυϊκή σύνδεση η πυκνότητα των κυστιδίων φτάνει τα 250-300 ανά 1 μm 2 και ο συνολικός αριθμός τους είναι περίπου 2-3 ​​εκατομμύρια σε μία σύναψη. Σε ένα κυστίδιο συγκεντρώνονται από 400 έως 4-6 χιλιάδες μόρια του μεσολαβητή, που είναι το λεγόμενο «κβάντο του μεσολαβητή», το οποίο απελευθερώνεται στη συναπτική σχισμή αυθόρμητα ή όταν μια ώθηση φτάνει κατά μήκος της προσυναπτικής ίνας. Η επιφάνεια της προσυναπτικής μεμβράνης είναι ετερογενής - έχει πάχυνση, ενεργές ζώνες όπου συσσωρεύονται μιτοχόνδρια και η πυκνότητα των κυστιδίων είναι η υψηλότερη. Επιπλέον, στην ενεργή ζώνη βρέθηκαν κανάλια ασβεστίου με πύλη τάσης, μέσω των οποίων το ασβέστιο διέρχεται μέσω της προσυναπτικής μεμβράνης στην προσυναπτική ζώνη του τερματικού τερματικού. Σε πολλές συνάψεις, οι λεγόμενοι αυτοϋποδοχείς είναι ενσωματωμένοι στην προσυναπτική μεμβράνη. Όταν αλληλεπιδρούν με μεσολαβητές που απελευθερώνονται στη συναπτική σχισμή, η απελευθέρωση της τελευταίας είτε αυξάνεται είτε σταματά, ανάλογα με τον τύπο της σύναψης.

Συναπτική σχισμή - ο χώρος μεταξύ της προσυναπτικής και της μετασυναπτικής μεμβράνης, που περιορίζεται από την περιοχή επαφής, το μέγεθος της οποίας για τους περισσότερους νευρώνες ποικίλλει μέσα σε λίγα μικρά 2. Η περιοχή επαφής μπορεί να ποικίλλει σε διαφορετικές συνάψεις, κάτι που εξαρτάται από τη διάμετρο του προσυναπτικού τερματικού, τη μορφή επαφής και τη φύση της επιφάνειας των μεμβρανών επαφής. Έτσι, για τις πιο μελετημένες νευρομυϊκές συνάψεις, έχει αποδειχθεί ότι η περιοχή επαφής ενός προσυναπτικού τερματικού με ένα μυοϊνίδιο μπορεί να είναι δεκάδες μικρά 2 . Το μέγεθος της συναπτικής σχισμής κυμαίνεται από 20 έως 50-60 nm. Έξω από την επαφή, η κοιλότητα της συναπτικής σχισμής επικοινωνεί με τον μεσοκυττάριο χώρο, επομένως, είναι δυνατή μια αμφίδρομη ανταλλαγή διαφόρων χημικών παραγόντων μεταξύ τους.

Η μετασυναπτική μεμβράνη είναι ένα τμήμα της μεμβράνης ενός νευρώνα, μυός ή αδενικού κυττάρου σε επαφή με την προσυναπτική μεμβράνη. Κατά κανόνα, η περιοχή της μετασυναπτικής μεμβράνης είναι κάπως παχύρρευστη σε σύγκριση με τις γειτονικές περιοχές του κυττάρου που έρχεται σε επαφή. Το 1959, ο E. Gray πρότεινε να χωριστούν οι συνάψεις στον εγκεφαλικό φλοιό σε δύο τύπους. Οι συνάψεις τύπου 1 έχουν ευρύτερο κενό, η μετασυναπτική τους μεμβράνη είναι παχύτερη και πιο πυκνή από τις συνάψεις τύπου 2, η πυκνοποιημένη περιοχή είναι πιο εκτεταμένη και καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος και των δύο συναπτικών μεμβρανών.

Συμπλέγματα πρωτεΐνης-γλυκολιπιδίου είναι ενσωματωμένα στη μετασυναπτική μεμβράνη, τα οποία δρουν ως υποδοχείς που μπορούν να συνδεθούν με μεσολαβητές και να σχηματίσουν διαύλους ιόντων. Έτσι, ο υποδοχέας της ακετυλοχολίνης στη μυονευρική σύναψη αποτελείται από πέντε υπομονάδες που σχηματίζουν ένα σύμπλοκο με μοριακό βάρος 5000-30000, διεισδύοντας στη μεμβράνη. Έχει αποδειχθεί με υπολογισμό ότι η πυκνότητα τέτοιων υποδοχέων μπορεί να είναι έως και 9 χιλιάδες ανά μm 2 της επιφάνειας της μετασυναπτικής μεμβράνης. Η κεφαλή του συμπλέγματος που προεξέχει στη συναπτική σχισμή έχει το λεγόμενο «αναγνωριστικό κέντρο». Όταν δύο μόρια ακετυλοχολίνης συνδέονται με αυτό, ο δίαυλος ιόντων ανοίγει, η εσωτερική του διάμετρος γίνεται βατή για ιόντα νατρίου και καλίου, ενώ το κανάλι παραμένει αδιάβατο για ανιόντα λόγω των φορτίων που υπάρχουν στα εσωτερικά του τοιχώματα. Τον πιο σημαντικό ρόλο στις διαδικασίες συναπτικής μετάδοσης παίζει μια πρωτεΐνη μεμβράνης που ονομάζεται G-protein, η οποία, σε συνδυασμό με την τριφωσφορική γουανίνη (GTP), ενεργοποιεί ένζυμα που περιλαμβάνουν δεύτερους αγγελιοφόρους - ενδοκυτταρικούς ρυθμιστές.

Οι υποδοχείς των μετασυναπτικών μεμβρανών βρίσκονται στις λεγόμενες «ενεργές ζώνες» των συνάψεων και μεταξύ αυτών διακρίνονται δύο τύποι - ιοντοτροπικοί και μεταβοτροπικοί. Στους ιοντοτροπικούς (γρήγορους) υποδοχείς, η αλληλεπίδρασή τους με το μόριο του μεσολαβητή είναι επαρκής για να ανοίξουν τα κανάλια ιόντων. ο μεσολαβητής ανοίγει απευθείας το κανάλι ιόντων. Οι μεταβοτροπικοί (αργοί) υποδοχείς πήραν το όνομά τους σε σχέση με τις ιδιαιτερότητες της λειτουργίας τους. Το άνοιγμα των διαύλων ιόντων σε αυτή την περίπτωση σχετίζεται με έναν καταρράκτη μεταβολικών διεργασιών που περιλαμβάνουν διάφορες ενώσεις (πρωτεΐνες, συμπεριλαμβανομένης της G-πρωτεΐνης, ιόντα ασβεστίου, κυκλικά νουκλεοτίδια - cAMP και cGMP, διακετυλογλυκερόλες), οι οποίες παίζουν το ρόλο των δεύτερων αγγελιοφόρων. Οι ίδιοι οι μετοβοτροπικοί υποδοχείς δεν είναι δίαυλοι ιόντων. τροποποιούν μόνο τη λειτουργία των κοντινών διαύλων ιόντων, των αντλιών ιόντων και άλλων πρωτεϊνών μέσω έμμεσων μηχανισμών. Οι ιονοτροπικοί υποδοχείς περιλαμβάνουν GABA, γλυκίνη, γλουταμικό, Η-χολινεργικούς υποδοχείς. Σε μεταβοτροπικά - ντοπαμίνη, σεροτονίνη, υποδοχείς νορεπινεφρίνης, Μ-χολινεργικοί υποδοχείς, κάποιοι GABA, υποδοχείς γλουταμινικού.

Συνήθως, οι υποδοχείς βρίσκονται αυστηρά εντός της μετασυναπτικής μεμβράνης, επομένως η επίδραση των μεσολαβητών είναι δυνατή μόνο στην περιοχή των συνάψεων. Βρέθηκε, ωστόσο, ότι ένας μικρός αριθμός ευαίσθητων στην ακετυλοχολίνη υποδοχέων υπάρχει έξω από τη νευρομυϊκή σύνδεση στη μεμβράνη των μυϊκών κυττάρων. Κάτω από ορισμένες συνθήκες (κατά την απονεύρωση, δηλητηρίαση με ορισμένα δηλητήρια), μπορούν να σχηματιστούν ζώνες ευαίσθητες στην ακετυλοχολίνη έξω από τις συναπτικές επαφές στο μυοϊνίδιο, κάτι που συνοδεύεται από ανάπτυξη μυϊκής υπερευαισθησίας στην ακετυλοχολίνη.

Οι ευαίσθητοι στην ακετυλοχολίνη υποδοχείς είναι επίσης ευρέως κατανεμημένοι στις συνάψεις του ΚΝΣ και στα περιφερικά γάγγλια. Οι διεγερτικοί υποδοχείς χωρίζονται σε δύο κατηγορίες, που διαφέρουν ως προς τα φαρμακολογικά χαρακτηριστικά.

Ένας από αυτούς είναι μια κατηγορία υποδοχέων, στους οποίους η νικοτίνη έχει αποτελέσματα παρόμοια με την ακετυλοχολίνη, εξ ου και η ονομασία τους - ευαίσθητοι στη νικοτίνη (Ν-χολινεργικοί υποδοχείς), η άλλη κατηγορία - ευαίσθητη στη μουσκαρίνη (δηλητήριο αγαρικού μύγας) ονομάζονται Μ-χολινεργικοί υποδοχείς. . Από αυτή την άποψη, οι συνάψεις, όπου ο κύριος μεσολαβητής είναι η ακετυλοχολίνη, χωρίζονται σε ομάδες νικοτινικών και μουσκαρινικών τύπων. Μέσα σε αυτές τις ομάδες διακρίνονται πολλές ποικιλίες ανάλογα με την τοποθεσία και τα χαρακτηριστικά λειτουργίας. Έτσι, οι συνάψεις με Η-χολινεργικούς υποδοχείς περιγράφονται σε όλους τους σκελετικούς μύες, στις απολήξεις των προγαγγλιακών παρασυμπαθητικών και συμπαθητικών ινών, στο μυελό των επινεφριδίων και μουσκαρινικές συνάψεις στο κεντρικό νευρικό σύστημα, στους λείους μύες (σε συνάψεις που σχηματίζονται από τις απολήξεις των παρασυμπαθητικών ίνες), στην καρδιά.

Στις περισσότερες συνάψεις του νευρικού συστήματος, οι χημικές ουσίες χρησιμοποιούνται για τη μετάδοση σημάτων από τον προσυναπτικό νευρώνα στον μετασυναπτικό νευρώνα - μεσολαβητές ή νευροδιαβιβαστές.Η χημική σηματοδότηση πραγματοποιείται μέσω χημικές συνάψεις(Εικ. 14), συμπεριλαμβανομένων των μεμβρανών των προ- και μετασυναπτικών κυττάρων και διαχωρίζοντάς τα συναπτική σχισμή- περιοχή εξωκυττάριου χώρου πλάτους περίπου 20 nm.

Εικ.14. χημική σύναψη

Στην περιοχή της σύναψης, ο άξονας συνήθως διαστέλλεται, σχηματίζοντας το λεγόμενο. προσυναπτική πλάκα ή τελική πλάκα. Το προσυναπτικό τερματικό περιέχει συναπτικά κυστίδια- κυστίδια που περιβάλλονται από μια μεμβράνη με διάμετρο περίπου 50 nm, καθένα από τα οποία περιέχει 10 4 - 5x10 4 μόρια μεσολαβητή. Η συναπτική σχισμή είναι γεμάτη με βλεννοπολυσακχαρίτη, ο οποίος συγκολλά μεταξύ τους προ- και μετασυναπτικές μεμβράνες.

Η ακόλουθη σειρά γεγονότων έχει καθιερωθεί κατά τη μετάδοση μέσω μιας χημικής σύναψης. Όταν το δυναμικό δράσης φτάσει στην προσυναπτική κατάληξη, η μεμβράνη εκπολώνεται στη ζώνη της σύναψης, ενεργοποιούνται οι δίαυλοι ασβεστίου της πλασματικής μεμβράνης και ιόντα Ca 2+ εισέρχονται στην απόληξη. Μια αύξηση στα ενδοκυτταρικά επίπεδα ασβεστίου ξεκινά εξωκυττάρωση κυστιδίων γεμάτων με μεσολαβητή. Τα περιεχόμενα των κυστιδίων απελευθερώνονται στον εξωκυττάριο χώρο και μερικά από τα μόρια του μεσολαβητή, με διάχυση, συνδέονται με τα μόρια υποδοχέα της μετασυναπτικής μεμβράνης. Μεταξύ αυτών υπάρχουν υποδοχείς που μπορούν να ελέγχουν άμεσα τα κανάλια ιόντων. Η δέσμευση των μορίων μεσολαβητών σε τέτοιους υποδοχείς είναι ένα σήμα για την ενεργοποίηση των διαύλων ιόντων. Έτσι, μαζί με τα εξαρτώμενα από την τάση κανάλια ιόντων που συζητήθηκαν στην προηγούμενη ενότητα, υπάρχουν και κανάλια που εξαρτώνται από τον μεσολαβητή (αλλιώς ονομάζονται κανάλια που ενεργοποιούνται από συνδέτη ή ιοντοτροπικοί υποδοχείς). Ανοίγουν και αφήνουν τα αντίστοιχα ιόντα μέσα στο κύτταρο. Η κίνηση των ιόντων κατά μήκος των ηλεκτροχημικών βαθμίδων τους δημιουργεί νάτριο αποπόλωση(συναρπαστικό) ή υπερπολωτικό ρεύμα (φρενάρισμα) καλίου (χλωρίου). Υπό την επίδραση ενός εκπολωτικού ρεύματος, αναπτύσσεται ένα μετασυναπτικό διεγερτικό δυναμικό ή δυναμικό τελικής πλάκας(PKP). Εάν αυτό το δυναμικό υπερβεί το επίπεδο κατωφλίου, ανοίγουν κανάλια νατρίου με πύλη τάσης και εμφανίζεται AP. Ο ρυθμός αγωγής των παλμών στη σύναψη είναι μικρότερος από ότι κατά μήκος της ίνας, δηλ. υπάρχει μια συναπτική καθυστέρηση, για παράδειγμα, στη νευρομυϊκή σύναψη ενός βατράχου - 0,5 ms. Η ακολουθία των γεγονότων που περιγράφηκαν παραπάνω είναι χαρακτηριστική για τα λεγόμενα. άμεση συναπτική μετάδοση.

Εκτός από τους υποδοχείς που ελέγχουν άμεσα τα κανάλια ιόντων, εμπλέκεται η χημική μετάδοση Υποδοχείς συζευγμένοι με πρωτεΐνη G ή μεταβοτροπικοί υποδοχείς.

Οι πρωτεΐνες G, που ονομάζονται έτσι για την ικανότητά τους να συνδέονται με νουκλεοτίδια γουανίνης, είναι τριμερή που αποτελούνται από τρεις υπομονάδες: α, β και ζ. Υπάρχει μεγάλος αριθμός ποικιλιών για κάθε μία από τις υπομονάδες (20 α, 6 β , 12γ). που δημιουργεί τη βάση για έναν τεράστιο αριθμό συνδυασμών τους. Οι G-πρωτεΐνες χωρίζονται σε τέσσερις κύριες ομάδες ανάλογα με τη δομή και τους στόχους των α-υπομονάδων τους: Το Gs διεγείρει την αδενυλική κυκλάση. Το G i αναστέλλει την αδενυλική κυκλάση. Το G q συνδέεται με τη φωσφολιπάση C. Οι στόχοι C 12 δεν είναι ακόμη γνωστοί. Η οικογένεια G i περιλαμβάνει την Gt (transducin), η οποία ενεργοποιεί τη φωσφοδιεστεράση cGMP, καθώς και δύο ισομορφές G 0 που συνδέονται με διαύλους ιόντων. Ταυτόχρονα, κάθε μία από τις πρωτεΐνες G μπορεί να αλληλεπιδράσει με πολλούς τελεστές και διαφορετικές πρωτεΐνες G μπορούν να ρυθμίσουν τη δραστηριότητα των ίδιων διαύλων ιόντων. Στην αδρανοποιημένη κατάσταση, η διφωσφορική γουανοσίνη (GDP) συνδέεται με την α-υπομονάδα και και οι τρεις υπομονάδες συνδυάζονται σε ένα τριμερές. Η αλληλεπίδραση με τον ενεργοποιημένο υποδοχέα επιτρέπει στην τριφωσφορική γουανοσίνη (GTP) να αντικαταστήσει το GDP στην α-υπομονάδα, με αποτέλεσμα τη διάσταση της α -- και υπομονάδες βγ (υπό φυσιολογικές συνθήκες β - και οι γ-υπομονάδες παραμένουν δεσμευμένες). Οι ελεύθερες υπομονάδες α- και βγ συνδέονται με τις πρωτεΐνες-στόχους και ρυθμίζουν τη δραστηριότητά τους. Η ελεύθερη α-υπομονάδα έχει δραστηριότητα GTPase, προκαλώντας υδρόλυση της GTP για να σχηματίσει GDP. Ως αποτέλεσμα, α -- και οι υπομονάδες βγ συνδέονται ξανά, γεγονός που οδηγεί στον τερματισμό της δραστηριότητάς τους.

Μέχρι σήμερα, έχουν εντοπιστεί >1000 μεταβοτροπικοί υποδοχείς. Ενώ οι δεσμευμένοι σε κανάλι υποδοχείς προκαλούν ηλεκτρικές αλλαγές στη μετασυναπτική μεμβράνη σε λίγα μόνο χιλιοστά του δευτερολέπτου ή γρηγορότερα, οι μη δεσμευμένοι σε κανάλι υποδοχείς χρειάζονται αρκετές εκατοντάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου ή περισσότερα για να επιτύχουν ένα αποτέλεσμα. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι πρέπει να λάβει χώρα μια σειρά από ενζυματικές αντιδράσεις μεταξύ του αρχικού σήματος και της απόκρισης. Επιπλέον, το ίδιο το σήμα είναι συχνά «θολό» όχι μόνο στο χρόνο αλλά και στο χώρο, αφού έχει διαπιστωθεί ότι ο νευροδιαβιβαστής μπορεί να απελευθερωθεί όχι από νευρικές απολήξεις, αλλά από κιρσώδεις πάχυνση (οζίδια) που βρίσκονται κατά μήκος του άξονα. Σε αυτή την περίπτωση, δεν υπάρχουν μορφολογικά έντονες συνάψεις, τα οζίδια δεν γειτνιάζουν με καμία εξειδικευμένη δεκτική περιοχή του μετασυναπτικού κυττάρου. Επομένως, ο μεσολαβητής διαχέεται σε σημαντική ποσότητα του νευρικού ιστού, δρώντας (σαν ορμόνη) αμέσως στο πεδίο του υποδοχέα σε πολλά νευρικά κύτταρα που βρίσκονται σε διάφορα μέρη του νευρικού συστήματος και ακόμη και πέρα ​​από αυτό. Αυτό είναι το λεγόμενο. έμμεσοςσυναπτική μετάδοση.

Κατά τη διάρκεια της λειτουργίας τους, οι συνάψεις υφίστανται λειτουργικές και μορφολογικές αναδιατάξεις. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται συναπτική πλαστικότητα. Τέτοιες αλλαγές είναι πιο έντονες κατά τη διάρκεια της δραστηριότητας υψηλής συχνότητας, η οποία είναι μια φυσική συνθήκη για τη λειτουργία των συνάψεων in vivo. Για παράδειγμα, η συχνότητα πυροδότησης των ενδιάμεσων νευρώνων στο ΚΝΣ φτάνει τα 1000 Hz. Η πλαστικότητα μπορεί να εκδηλωθεί είτε ως αύξηση (ενίσχυση) είτε ως μείωση (κατάθλιψη) στην αποτελεσματικότητα της συναπτικής μετάδοσης. Υπάρχουν βραχυπρόθεσμες (δευτερόλεπτα και λεπτά τελευταία) και μακροπρόθεσμες (ώρες, μήνες, χρόνια) μορφές συναπτικής πλαστικότητας. Τα τελευταία είναι ιδιαίτερα ενδιαφέροντα στο ότι σχετίζονται με τις διαδικασίες μάθησης και μνήμης. Για παράδειγμα, η μακροπρόθεσμη ενίσχυση είναι μια σταθερή αύξηση στη συναπτική μετάδοση ως απόκριση σε διέγερση υψηλής συχνότητας. Αυτό το είδος πλαστικότητας μπορεί να συνεχιστεί για μέρες ή μήνες. Μακροχρόνια ενίσχυση παρατηρείται σε όλα τα μέρη του ΚΝΣ, αλλά έχει μελετηθεί πληρέστερα στις γλουταμινεργικές συνάψεις στον ιππόκαμπο. Η μακροχρόνια κατάθλιψη εμφανίζεται επίσης ως απόκριση σε διέγερση υψηλής συχνότητας και εκδηλώνεται ως μακροχρόνια εξασθένηση της συναπτικής μετάδοσης. Αυτός ο τύπος πλαστικότητας έχει παρόμοιο μηχανισμό με μακροχρόνια ενίσχυση, αλλά αναπτύσσεται σε χαμηλή ενδοκυτταρική συγκέντρωση ιόντων Ca2+, ενώ η μακροχρόνια ενίσχυση αναπτύσσεται σε υψηλή.

Η απελευθέρωση μεσολαβητών από την προσυναπτική κατάληξη και η χημική μετάδοση της νευρικής ώθησης στη σύναψη μπορεί να επηρεαστεί από μεσολαβητές που απελευθερώνονται από τον τρίτο νευρώνα. Τέτοιοι νευρώνες και μεσολαβητές μπορούν να αναστείλουν τη συναπτική μετάδοση ή, αντίθετα, να τη διευκολύνουν. Σε αυτές τις περιπτώσεις, μιλάμε για ετεροσυναπτική διαμόρφωση - ετεροσυναπτική αναστολή ή διευκόλυνσηανάλογα με το τελικό αποτέλεσμα.

Έτσι, η χημική μετάδοση είναι πιο ευέλικτη από την ηλεκτρική μετάδοση, αφού τόσο η διεγερτική όσο και η ανασταλτική δράση μπορούν να πραγματοποιηθούν χωρίς δυσκολία. Επιπλέον, όταν τα μετασυναπτικά κανάλια ενεργοποιούνται από χημικούς παράγοντες, μπορεί να προκύψει ένα αρκετά ισχυρό ρεύμα που μπορεί να εκπολώσει μεγάλα κύτταρα.

Διαμεσολαβητές - σημεία εφαρμογής και φύση δράσης

Ένα από τα πιο δύσκολα καθήκοντα που αντιμετωπίζουν οι νευροφυσιολόγοι είναι η ακριβής χημική αναγνώριση των νευροδιαβιβαστών που δρουν σε διαφορετικές συνάψεις. Μέχρι σήμερα, είναι γνωστές πολλές ενώσεις που μπορούν να δράσουν ως χημικοί μεσολαβητές στη διακυτταρική μετάδοση μιας νευρικής ώθησης. Ωστόσο, μόνο ένας περιορισμένος αριθμός τέτοιων διαμεσολαβητών έχει εντοπιστεί με ακρίβεια. μερικά από τα οποία θα συζητηθούν παρακάτω. Για να αποδειχθεί αδιαμφισβήτητα η μεσολαβητική λειτουργία μιας ουσίας σε οποιονδήποτε ιστό, πρέπει να πληρούνται ορισμένα κριτήρια:

1. Όταν εφαρμόζεται απευθείας στην μετασυναπτική μεμβράνη, η ουσία θα πρέπει να προκαλεί ακριβώς τα ίδια φυσιολογικά αποτελέσματα στο μετασυναπτικό κύτταρο όπως όταν διεγείρεται η προσυναπτική ίνα.

2. πρέπει να αποδειχθεί ότι αυτή η ουσία απελευθερώνεται κατά την ενεργοποίηση του προσυναπτικού νευρώνα.

3. η δράση της ουσίας πρέπει να εμποδίζεται από τους ίδιους παράγοντες που καταστέλλουν τη φυσική αγωγή του σήματος.

Η έννοια της συνάψεως. Τύποι συνάψεων

Ο όρος σύναψη (από το ελληνικό sy «napsys - σύνδεση, σύνδεση) εισήχθη από τον I. Sherrington το 1897. Επί του παρόντος Οι συνάψεις είναι εξειδικευμένες λειτουργικές επαφές μεταξύ διεγέρσιμων κυττάρων (νεύρων, μυών, εκκριτικών), οι οποίες χρησιμεύουν για τη μετάδοση και τη μετατροπή των νευρικών ερεθισμάτων.Ανάλογα με τη φύση των επιφανειών επαφής, υπάρχουν: αξονοαξονικές, αξο-δενδριτικές, αξοσωματικές, νευρομυϊκές, νευροτριχοειδείς συνάψεις.Ηλεκτρονικές μικροσκοπικές μελέτες αποκάλυψαν ότι οι συνάψεις έχουν τρία κύρια στοιχεία: την προσυναπτική μεμβράνη, τη μετασυναπτική μεμβράνη και τη συναπτική σχισμή (Εικ. 37).

Ρύζι. 37. Τα κύρια στοιχεία της συνάψεως.

Η μετάδοση πληροφοριών μέσω της σύναψης μπορεί να πραγματοποιηθεί χημικά ή ηλεκτρικά. Οι μικτές συνάψεις συνδυάζουν χημικούς και ηλεκτρικούς μηχανισμούς μετάδοσης. Στη βιβλιογραφία, με βάση τη μέθοδο μετάδοσης πληροφοριών, είναι συνηθισμένο να διακρίνουμε τρεις ομάδες συνάψεων - χημικά, ηλεκτρικά και μικτά.

Η δομή των χημικών συνάψεων

Η μετάδοση πληροφοριών στις χημικές συνάψεις πραγματοποιείται μέσω της συναπτικής σχισμής - μιας περιοχής του εξωκυτταρικού χώρου πλάτους 10-50 nm, που διαχωρίζει τις μεμβράνες των προ- και μετασυναπτικών κυττάρων. Η προσυναπτική κατάληξη περιέχει συναπτικά κυστίδια (Εικ. 38) - κυστίδια μεμβράνης με διάμετρο περίπου 50 nm., καθένα από τα οποία περιέχει 1x104 - 5x104 μόρια μεσολαβητή. Ο συνολικός αριθμός τέτοιων κυστιδίων σε προσυναπτικές απολήξεις είναι αρκετές χιλιάδες. Το κυτταρόπλασμα της συναπτικής πλάκας περιέχει μιτοχόνδρια, λείο ενδοπλασματικό δίκτυο, μικρονημάτια (Εικ. 39).

Ρύζι. 38. Δομή χημικής σύναψης

Ρύζι. 39. Σχήμα της νευρομυϊκής σύναψης

Η συναπτική σχισμή είναι γεμάτη με βλεννοπολυσακχαρίτη, ο οποίος «κολλάει» τις προ- και μετασυναπτικές μεμβράνες.

Η μετασυναπτική μεμβράνη περιέχει μεγάλα μόρια πρωτεΐνης που δρουν ως ευαίσθητοι σε μεσολαβητές υποδοχείς, καθώς και πολυάριθμα κανάλια και πόρους μέσω των οποίων τα ιόντα μπορούν να εισέλθουν στον μετασυναπτικό νευρώνα.

Μεταφορά πληροφοριών σε χημικές συνάψεις

Όταν ένα δυναμικό δράσης φτάνει στο προσυναπτικό άκρο, η προσυναπτική μεμβράνη εκπολώνεται και η διαπερατότητά της για ιόντα Ca 2+ αυξάνεται (Εικ. 40). Μια αύξηση στη συγκέντρωση των ιόντων Ca 2+ στο κυτταρόπλασμα της συναπτικής πλάκας προκαλεί εξωκυττάρωση κυστιδίων γεμάτων με μεσολαβητή (Εικ. 41).

Τα περιεχόμενα των κυστιδίων απελευθερώνονται στη συναπτική σχισμή και μερικά από τα μόρια του μεσολαβητή διαχέονται, δεσμεύοντας τα μόρια υποδοχέα της μετασυναπτικής μεμβράνης. Κατά μέσο όρο, κάθε κυστίδιο περιέχει περίπου 3000 μόρια πομπού και η διάχυση του πομπού στη μετασυναπτική μεμβράνη διαρκεί περίπου 0,5 ms.

Ρύζι. 40. Η αλληλουχία των γεγονότων που συμβαίνουν σε μια χημική σύναψη από τη στιγμή της διέγερσης της προσυναπτικής κατάληξης έως την εμφάνιση της ΑΡ στη μετασυναπτική μεμβράνη.

Ρύζι. 41. Εξωκυττάρωση συναπτικών κυστιδίων με μεσολαβητή. Τα κυστίδια συγχωνεύονται με την πλασματική μεμβράνη και εκτοξεύουν το περιεχόμενό τους στη συναπτική σχισμή. Ο μεσολαβητής διαχέεται στη μετασυναπτική μεμβράνη και συνδέεται με υποδοχείς που βρίσκονται σε αυτήν. (Eccles, 1965).

Όταν τα μόρια του μεσολαβητή δεσμεύονται στον υποδοχέα, η διάταξή του αλλάζει, γεγονός που οδηγεί στο άνοιγμα διαύλων ιόντων (Εικ. 42) και στην είσοδο ιόντων μέσω της μετασυναπτικής μεμβράνης στο κύτταρο, προκαλώντας την ανάπτυξη του δυναμικού της τελικής πλάκας (EPP). . Το PKP είναι το αποτέλεσμα μιας τοπικής αλλαγής στη διαπερατότητα της μετασυναπτικής μεμβράνης για ιόντα Na + και K +. Ωστόσο, το PEP δεν ενεργοποιεί άλλα χημειο-διεγέρσιμα κανάλια της μετασυναπτικής μεμβράνης και η τιμή του εξαρτάται από τη συγκέντρωση του μεσολαβητή που δρα στη μεμβράνη: όσο μεγαλύτερη είναι η συγκέντρωση του μεσολαβητή, τόσο υψηλότερο (μέχρι ένα ορισμένο όριο) το PEP. Έτσι, το ΕΛΚ, σε αντίθεση με το δυναμικό δράσης, είναι σταδιακό. Από αυτή την άποψη, είναι παρόμοια με την τοπική απόκριση, αν και ο μηχανισμός εμφάνισής της είναι διαφορετικός. Όταν η PCR φτάσει σε μια ορισμένη τιμή κατωφλίου, προκύπτουν τοπικά ρεύματα μεταξύ της περιοχής της αποπολωμένης μετασυναπτικής μεμβράνης και των γειτονικών τμημάτων της ηλεκτρικά διεγέρσιμης μεμβράνης, γεγονός που προκαλεί τη δημιουργία δυναμικού δράσης.

Ρύζι. 42. Δομή και λειτουργία ενός χημειοδιεγέρσιμου διαύλου ιόντων. Το κανάλι σχηματίζεται από ένα μακρομόριο πρωτεΐνης βυθισμένο στη λιπιδική διπλοστιβάδα της μεμβράνης. Πριν το μόριο του μεσολαβητή αλληλεπιδράσει με τον υποδοχέα, η πύλη είναι κλειστή (Α). Ανοίγουν όταν ο μεσολαβητής δεσμεύεται στον υποδοχέα (Β). (Σύμφωνα με τον Khodorov B.I.).

Έτσι, η διαδικασία μετάδοσης διέγερσης μέσω μιας χημικής σύναψης μπορεί σχηματικά να αναπαρασταθεί ως η ακόλουθη αλυσίδα γεγονότων: δυναμικό δράσης στην προσυναπτική μεμβράνη είσοδο ιόντων Ca 2+ στην απελευθέρωση νευρικών απολήξεων της διάχυσης του μεσολαβητή του μεσολαβητή μέσω της συναπτικής σχισμής στην αλληλεπίδραση μετασυναπτικής μεμβράνης του μεσολαβητή με την ενεργοποίηση υποδοχέα χημειοδιεγερτικών καναλιών των μετασυναπτικών μεμβρανών η εμφάνιση του δυναμικού της κρίσιμης αποπόλωσης της τελικής πλάκας της μετασυναπτικής ηλεκτρικά διεγερμένης μεμβράνης δημιουργίας του δυναμικού δράσης.

Οι χημικές συνάψεις έχουν δύο κοινές ιδιότητες:

1. Η διέγερση μέσω μιας χημικής σύναψης μεταδίδεται μόνο προς μία κατεύθυνση - από την προσυναπτική μεμβράνη στην μετασυναπτική μεμβράνη (μονόπλευρη αγωγή).

2. Η διέγερση διεξάγεται μέσω της σύναψης πολύ πιο αργά από τη συναπτική καθυστέρηση κατά μήκος της νευρικής ίνας.

Η μονόπλευρη αγωγή οφείλεται στην απελευθέρωση του μεσολαβητή από την προσυναπτική μεμβράνη και στον εντοπισμό υποδοχέων στη μετασυναπτική μεμβράνη. Η επιβράδυνση της αγωγιμότητας μέσω της σύναψης (συναπτική καθυστέρηση) συμβαίνει λόγω του γεγονότος ότι η αγωγή είναι μια διαδικασία πολλαπλών σταδίων (έκκριση πομπού, διάχυση πομπού στη μετασυναπτική μεμβράνη, ενεργοποίηση χημειοϋποδοχέων, ανάπτυξη PKD σε μια τιμή κατωφλίου) και καθένα από αυτά τα στάδια απαιτούν χρόνο. Επιπλέον, η παρουσία μιας σχετικά ευρείας συναπτικής σχισμής αποτρέπει την αγωγή παλμών με χρήση τοπικών ρευμάτων.

Χημικοί μεσολαβητές

Μεσολαβητές (από τα λατινικά - μεσολαβητής - αγωγός) - βιολογικά δραστικές ουσίες μέσω των οποίων πραγματοποιούνται μεσοκυτταρικές αλληλεπιδράσεις σε συνάψεις.

Γενικά, οι χημικοί μεσολαβητές είναι ουσίες χαμηλού μοριακού βάρους. Ωστόσο, ορισμένες ενώσεις υψηλού μοριακού βάρους, όπως τα πολυπεπτίδια, μπορούν επίσης να λειτουργήσουν ως χημικοί αγγελιοφόροι. Επί του παρόντος, είναι γνωστός ένας αριθμός ουσιών που παίζουν το ρόλο μεσολαβητών στο ΚΝΣ των θηλαστικών. Αυτά περιλαμβάνουν ακετυλοχολίνη, βιογενείς αμίνες: αδρεναλίνη, νορεπινεφρίνη, ντοπαμίνη, σεροτονίνη, όξινα αμινοξέα: γλυκίνες, γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA), πολυπεπτίδια: ουσία P, εγκεφαλίνη, σωματοστατίνη κ.λπ. (Εικ. 43).

Ρύζι. 43. Δομικοί τύποι ορισμένων διαμεσολαβητών.

Η λειτουργία των μεσολαβητών μπορεί επίσης να εκτελεστεί από ενώσεις όπως το ATP, η ισταμίνη, οι προσταγλανδίνες. Το 1935, ο G. Dale διατύπωσε έναν κανόνα (την αρχή Dale), σύμφωνα με τον οποίο κάθε νευρικό κύτταρο απελευθερώνει μόνο έναν συγκεκριμένο μεσολαβητή. Ως εκ τούτου, είναι σύνηθες να ορίζονται νευρώνες σύμφωνα με τον τύπο του μεσολαβητή που απελευθερώνεται στις απολήξεις τους. Έτσι, οι νευρώνες που απελευθερώνουν ακετυλοχολίνη ονομάζονται χολινεργικοί, νορεπινεφρίνης - αδρενεργικοί, σεροτονίνης - σεροτονινεργικοί, αμίνες - αμινεργικοί κ.λπ.

Κβαντική εξαγωγή μεσολαβητών

Μελετώντας τους μηχανισμούς νευρομυϊκής μετάδοσης, ο Paul Fett και ο Bernard Katz το 1952 κατέγραψαν μικροσκοπικά μετασυναπτικά δυναμικά (MPSPs). Το MPSP μπορεί να καταχωρηθεί στην περιοχή της μετασυναπτικής μεμβράνης. Καθώς το ενδοκυτταρικό ηλεκτρόδιο εγγραφής απομακρύνεται από τη μετασυναπτική μεμβράνη, το MPSP σταδιακά μειώνεται. Το πλάτος του MCSP είναι μικρότερο από 1 mV. (Εικ. 44).

Ρύζι. 44. Μικροσκοπικά μετασυναπτικά δυναμικά που καταγράφηκαν στην περιοχή της ακραίας πλάκας μιας σκελετικής μυϊκής ίνας. Μπορεί να φανεί ότι το πλάτος του MCSP είναι μικρό και σταθερό. (Κατά τον R. Eckert).

Ο Katz και οι συνεργάτες του ερεύνησαν τη σχέση μεταξύ των SMSP και των κοινών PEP που εμφανίζονται όταν διεγείρονται τα κινητικά νεύρα. Έχει προταθεί ότι το MCCS είναι το αποτέλεσμα του διαχωρισμού του «κβαντικού» του διαμεσολαβητή και το CPP σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της άθροισης πολλών MCCS. Είναι πλέον γνωστό ότι το «κβάντο» του μεσολαβητή είναι ένα «πακέτο» μορίων μεσολαβητή στο συναπτικό κυστίδιο της προσυναπτικής μεμβράνης. Σύμφωνα με υπολογισμούς, κάθε MSP αντιστοιχεί στην απελευθέρωση ενός κβαντικού πομπού που αποτελείται από 10.000 - 40.000 μόρια διαμεσολαβητών, το οποίο οδηγεί στην ενεργοποίηση περίπου 2000 διαύλων μετασυναπτικών ιόντων. Για την εμφάνιση ενός δυναμικού τελικής πλάκας (EPP) ή ενός διεγερτικού μετασυναπτικού δυναμικού (EPSP), είναι απαραίτητο να απελευθερωθούν 200-300 κβάντα πομπού.

Δημιουργία δυναμικού δράσης

Το μικροσκοπικό μετασυναπτικό δυναμικό, το δυναμικό της τελικής πλάκας και το διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό είναι τοπικές διαδικασίες. Δεν μπορούν να διαδοθούν και επομένως δεν μπορούν να παρέχουν μεταφορά πληροφοριών μεταξύ των κυττάρων. Η θέση για τη δημιουργία δυναμικών δράσης στον κινητικό νευρώνα είναι το αρχικό τμήμα του άξονα, που βρίσκεται ακριβώς πίσω από το λόφο του άξονα (Εικ. 45). Αυτή η περιοχή είναι πιο ευαίσθητη στην εκπόλωση και έχει χαμηλότερο κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης από το σώμα και τους δενδρίτες του νευρώνα. Επομένως, είναι στην περιοχή του λόφου του άξονα που προκύπτουν δυναμικά δράσης. Για να προκληθεί διέγερση, το PKP (ή EPSP) πρέπει να φτάσει σε ένα ορισμένο επίπεδο κατωφλίου στην περιοχή του λόφου του άξονα (Εικ. 46). Ρύζι. 46. ​​Χωρική εξασθένηση των EPSP και δημιουργία δυναμικού δράσης. Τα διεγερτικά συναπτικά δυναμικά που προκύπτουν στη διάσπαση των δενδριτών καθώς εξαπλώνονται μέσω του νευρώνα. Το όριο παραγωγής AP (κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης) εξαρτάται από την πυκνότητα των καναλιών νατρίου (μαύρες κουκκίδες). Αν και το συναπτικό δυναμικό (που φαίνεται στην κορυφή του σχήματος) διασπάται καθώς διαδίδεται από τον δενδρίτη στον άξονα, το AP εξακολουθεί να εμφανίζεται στην περιοχή του λόφου του άξονα. Εδώ η πυκνότητα των καναλιών νατρίου είναι η υψηλότερη και το κατώφλι της αποπόλωσης είναι το χαμηλότερο. (R. Eckert).

Το άθροισμα των διεγερτικών συναπτικών επιδράσεων είναι σημαντικό για την εμφάνιση ενός δυναμικού δράσης σε ένα νευρικό κύτταρο, καθώς η εκπόλωση που δημιουργείται από μία σύναψη συχνά δεν είναι αρκετή για να φτάσει στο επίπεδο κατωφλίου και να δημιουργήσει ένα δυναμικό δράσης. Έτσι, εάν υπάρχει αύξηση στο EPSP λόγω της προσθήκης δυναμικών που προκύπτουν λόγω της εργασίας διαφορετικών συνάψεων, τότε πραγματοποιείται χωρική άθροιση (Εικ. 48). Το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης μπορεί επίσης να επιτευχθεί λόγω της προσωρινής άθροισης (Εικ. 47). Ρύζι. 47. Σχέδιο σωματοοδοντιτικών συνάψεων, που παρέχει άθροισμα διέγερσης. Αν λοιπόν μετά από ένα μετασυναπτικό δυναμικό προκύπτει ένα άλλο, τότε το δεύτερο δυναμικό «υπερτίθεται» στο πρώτο, με αποτέλεσμα να σχηματίζεται ένα συνολικό δυναμικό με μεγαλύτερο πλάτος (Εικ. 49.).

Όσο μικρότερο είναι το διάστημα μεταξύ δύο διαδοχικών συναπτικών δυναμικών, τόσο μεγαλύτερο είναι το πλάτος του συνολικού δυναμικού. Υπό φυσικές συνθήκες, τόσο οι χωρικές όσο και οι χρονικές αθροίσεις συμβαίνουν συνήθως ταυτόχρονα. Έτσι, κατά την περίοδο μεταξύ της απελευθέρωσης του μεσολαβητή στη συναπτική σχισμή και της εμφάνισης ενός δυναμικού δράσης στη μετασυναπτική δομή (νευρώνας, μυς, αδένας), συμβαίνουν ορισμένα βιοηλεκτρικά φαινόμενα, η αλληλουχία και τα ειδικά χαρακτηριστικά των οποίων παρουσιάζονται σε (Πίνακας 1) και (Εικ. 51.).

Ρύζι. 48. Χωρική άθροιση σε κινητικό νευρώνα Εικ 49. Χρονική άθροιση. Με υψηλό ρυθμό επανάληψης ερεθισμάτων, είναι δυνατή η «επιβολή» ενός μετασυναπτικού δυναμικού σε ένα άλλο, με αποτέλεσμα να σχηματίζεται ένα συνολικό δυναμικό με μεγαλύτερο πλάτος.

1. Διεγερτικά μετασυναπτικά δυναμικά που προκύπτουν σε δύο διαφορετικές συνάψεις (Α και Β).

2. Δυνατότητες που προκύπτουν στη μεμβράνη στη ζώνη παραγωγής παλμών όταν διεγείρονται οι ίνες Α ή Β ή και οι δύο αυτές ίνες ταυτόχρονα (Α + Β).

3. Προκειμένου το δυναμικό στην περιοχή του λόφου του άξονα να υπερβεί το επίπεδο κατωφλίου, είναι απαραίτητη η χωρική άθροιση των SNPS που εμφανίζονται σε πολλές συνάψεις. (R. Eckert).

Εκτός από τις διεγερτικές συνάψεις, μέσω των οποίων μεταδίδεται η διέγερση, υπάρχουν ανασταλτικές συνάψεις, στις οποίες οι μεσολαβητές (ιδιαίτερα το GABA) προκαλούν αναστολή στη μετασυναπτική μεμβράνη (Εικ. 50). Σε τέτοιες συνάψεις, η διέγερση της προσυναπτικής μεμβράνης οδηγεί στην απελευθέρωση ενός ανασταλτικού μεσολαβητή, ο οποίος, ενεργώντας στην μετασυναπτική μεμβράνη, προκαλεί την ανάπτυξη του IPSP (ανασταλτικό μετασυναπτικό δυναμικό). Ο μηχανισμός εμφάνισής του σχετίζεται με αύξηση της διαπερατότητας της μετασυναπτικής μεμβράνης για K+ και Cl-, με αποτέλεσμα την υπερπόλωσή της. Ο μηχανισμός πέδησης θα περιγραφεί με περισσότερες λεπτομέρειες στην επόμενη διάλεξη.

Ρύζι. 50. Σχήμα χωρικής άθροισης παρουσία διεγερτικών και ανασταλτικών συνάψεων.

ΤΡΑΠΕΖΙ 1. Τύποι Δυνατοτήτων Τόπο καταγωγής Η φύση της διαδικασίας Τύπος ηλεκτρικών δυναμικών Εύρος Μινιατούρα μετασυναπτικού δυναμικού (MPSP) Νευρομυϊκές και ενδονευρικές συνάψεις Μικροσκοπική τοπική εκπόλωση Βαθμιαίος Δυναμικό τελικής πλάκας (EPP) νευρομυϊκή σύνδεση Τοπική αποπόλωση Βαθμιαίος Διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό (EPSP) Εσωτερικές νευρωνικές συνάψεις Τοπική αποπόλωση Βαθμιαίος Δυνατότητα δράσης (AP) Νευρικά, μυϊκά, εκκριτικά κύτταρα Μια διαδικασία διάδοσης Παρόρμηση (σύμφωνα με το νόμο «όλα ή τίποτα»)

Ρύζι. 51. Η αλληλουχία των βιοηλεκτρικών φαινομένων στη χημική σύναψη που συμβαίνουν κατά το χρονικό διάστημα μεταξύ της απελευθέρωσης του μεσολαβητή και της εμφάνισης του ΑΡ στη μετασυναπτική δομή.

Μεταβολισμός μεσολαβητών

Η ακετυλοχολίνη, που εκκρίνεται από τις απολήξεις των χολινεργικών νευρώνων, υδρολύεται σε χολίνη και οξική από το ένζυμο ακετυλοχολινεστεράση. Τα προϊόντα υδρόλυσης δεν δρουν στη μετασυναπτική μεμβράνη. Η προκύπτουσα χολίνη απορροφάται ενεργά από την προσυναπτική μεμβράνη και, αλληλεπιδρώντας με το ακετυλικό συνένζυμο Α, σχηματίζει ένα νέο μόριο ακετυλοχολίνης. (Εικ. 52.).

Ρύζι. 52. Μεταβολισμός ακετυλοχολίνης (Ach) στη χολινεργική σύναψη. Η ACH που προέρχεται από την προσυναπτική κατάληξη υδρολύεται στη συναπτική σχισμή από το ένζυμο ακετυλοχολινεστεράση (ACChE). Η χολίνη εισέρχεται στην προσυναπτική ίνα και χρησιμοποιείται για τη σύνθεση μορίων ακετυλοχολίνης (Mountcastle and Baldessarini, 1968)

Μια παρόμοια διαδικασία συμβαίνει και με άλλους μεσολαβητές. Ένας άλλος καλά μελετημένος νευροδιαβιβαστής, η νορεπινεφρίνη, εκκρίνεται από μεταγαγγλιακά συναπτικά κύτταρα και κύτταρα χρωμαφίνης του μυελού των επινεφριδίων. Οι βιοχημικοί μετασχηματισμοί που υφίσταται η νορεπινεφρίνη στις αδρενεργικές συνάψεις φαίνονται σχηματικά στο Σχήμα 53.

Ρύζι. 53. Βιοχημικοί μετασχηματισμοί του μεσολαβητή στην αδρενεργική σύναψη. Η νορεπινεφρίνη (NA) συντίθεται από το αμινοξύ φαινυλαλανίνη για να σχηματίσει ένα ενδιάμεσο προϊόν, την τυροσίνη. Το προκύπτον ΝΑ αποθηκεύεται σε συναπτικά κυστίδια. Μετά την απελευθέρωση από τη σύναψη, μέρος του ΗΑ επαναλαμβάνεται από την προσυναπτική ίνα, ενώ το άλλο μέρος αδρανοποιείται με μεθυλίωση και απομακρύνεται από την κυκλοφορία του αίματος. Το NA που εισέρχεται στο κυτταρόπλασμα της προσυναπτικής κατάληξης είτε προσλαμβάνεται από συναπτικά κυστίδια είτε αποικοδομείται από τη μονοαμινοξειδάση (ΜΑΟ). (Mountcastle and Baldessarini, 1968).

συναπτική διαμόρφωση

Οι βιοχημικές διεργασίες που λαμβάνουν χώρα στη σύναψη επηρεάζονται σε μεγάλο βαθμό από διάφορους παράγοντες, κυρίως χημικούς. Έτσι, η ακετυλοχολινεστεράση μπορεί να απενεργοποιηθεί από ορισμένους νευρικούς παράγοντες και εντομοκτόνα. Σε αυτή την περίπτωση, η ακετυλοχολίνη συσσωρεύεται στις συνάψεις. Αυτό οδηγεί σε παραβίαση της επαναπόλωσης της μετασυναπτικής μεμβράνης και αδρανοποίηση των χολινεργικών υποδοχέων (Εικ. 54.). Ως αποτέλεσμα, η δραστηριότητα των ενδονευρικών και νευρομυϊκών συνάψεων διαταράσσεται και το σώμα πεθαίνει γρήγορα. Ωστόσο, στο νευρικό σύστημα σχηματίζεται ένας μεγάλος αριθμός ουσιών που παίζουν το ρόλο των συναπτικών ρυθμιστών – ουσιών που επηρεάζουν τη συναπτική αγωγιμότητα.

Ρύζι. 54. Επίδραση ενός αναστολέα χολινεστεράσης (νεοστιγμίνη) στη διάρκεια του μετασυναπτικού δυναμικού μιας μεμονωμένης μυϊκής ίνας.α - πριν από τη χρήση νεοστιγμίνης. β - μετά την εφαρμογή νεοστιγμίνης (Σύμφωνα με τον B.I. Khodorov).

Από χημική φύση, αυτές οι ουσίες είναι πεπτίδια, αλλά συχνά ονομάζονται νευροπεπτίδια, αν και δεν σχηματίζονται όλες στο νευρικό σύστημα. Έτσι, ένας αριθμός ουσιών συντίθεται στα ενδοκρινικά κύτταρα του εντέρου και ορισμένα νευροπεπτίδια βρέθηκαν αρχικά στα εσωτερικά όργανα. Οι πιο γνωστές ουσίες αυτού του είδους είναι οι ορμόνες του γαστρεντερικού σωλήνα - γλυκαγόνη, γαστρίνη, χολοκυστοκινίνη, ουσία P, γαστρικό ανασταλτικό πεπτίδιο (GIP).

Δύο ομάδες νευροπεπτιδίων, οι ενδορφίνες και οι εγκεφαλίνες, παρουσιάζουν σημαντικό ενδιαφέρον για τους ερευνητές. Οι ουσίες αυτές έχουν αναλγητικές (πνοϊκές), παραισθησιογόνες και κάποιες άλλες ιδιότητες (προκαλούν αίσθημα ικανοποίησης και ευφορίας, η ενεργοποίησή τους επιταχύνει τον παλμό και ανεβάζει τη θερμοκρασία του σώματος). Η αναλγητική δράση αυτών των ενώσεων μπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι αυτά τα νευροπεπτίδια παρεμβαίνουν στην απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών από ορισμένες νευρικές απολήξεις. Αυτή η άποψη συμφωνεί καλά με το γεγονός ότι οι εγκεφαλίνες και οι ενδορφίνες υπάρχουν στα οπίσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού, δηλ. στην περιοχή όπου τα αισθητήρια μονοπάτια εισέρχονται στον νωτιαίο μυελό. Οι αισθήσεις πόνου μπορεί να μειωθούν ως αποτέλεσμα της απελευθέρωσης νευροπεπτιδίων που διαταράσσουν τη συναπτική αγωγιμότητα σε απαγωγές οδούς, μεταδίδοντας σήματα πόνου. Η περιεκτικότητα σε ενδορφίνες και εγκεφαλίνες δεν είναι σταθερή: για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια των γευμάτων, του πόνου, της ακρόασης ευχάριστης μουσικής, η απελευθέρωσή τους αυξάνεται. Έτσι, το σώμα προστατεύεται από τον υπερβολικό πόνο και προσφέρει βιολογικά ευεργετικές δράσεις.Λόγω αυτών των ιδιοτήτων, καθώς και του γεγονότος ότι αυτά τα νευροπεπτίδια συνδέονται στο νευρικό σύστημα με τους ίδιους υποδοχείς με τα οπιούχα (όπιο και τα παράγωγά του), ονομάζονται ενδογενή οπιοειδή. Είναι πλέον γνωστό ότι στην επιφάνεια της μεμβράνης ορισμένων νευρώνων υπάρχουν υποδοχείς οπιοειδών με τους οποίους, υπό φυσικές συνθήκες, συνδέονται οι εγκεφαλίνες και οι ενδορφίνες που παράγονται από το νευρικό σύστημα. Αλλά με τη χρήση ναρκωτικών οπιούχων - αλκαλοειδών ουσιών που εκκρίνονται από τα φυτά, τα οπιούχα συνδέονται με τους υποδοχείς οπιοειδών, προκαλώντας τους να είναι αφύσικα ισχυρή διέγερση. Αυτό προκαλεί εξαιρετικά ευχάριστες υποκειμενικές αισθήσεις. Με την επαναλαμβανόμενη χρήση οπιοειδών, συμβαίνουν αντισταθμιστικές αλλαγές στο μεταβολισμό των νευρικών κυττάρων και στη συνέχεια, μετά την απόσυρσή τους, η κατάσταση του νευρικού συστήματος γίνεται τέτοια που ο ασθενής βιώνει ακραία δυσφορία (σύνδρομο στέρησης) χωρίς τη χορήγηση της επόμενης δόσης του φάρμακο. Αυτός ο μεταβολικός εθισμός ονομάζεται εθισμός.

Στη μελέτη των υποδοχέων οπιοειδών, η ουσία ναλοξόνη, ένας ανταγωνιστικός αναστολέας αυτών των υποδοχέων, αποδείχθηκε πολύ χρήσιμη. Εφόσον η ναλοξόνη παρεμβαίνει στη δέσμευση οπιούχων στα κύτταρα-στόχους, μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να προσδιοριστεί εάν μια συγκεκριμένη αντίδραση προκαλείται από διέγερση τέτοιων υποδοχέων. Η ναλοξόνη, για παράδειγμα, έχει βρεθεί ότι αναστρέφει σε μεγάλο βαθμό τα αναλγητικά αποτελέσματα των εικονικών φαρμάκων (μια ουδέτερη ουσία που χορηγείται στους ασθενείς με τη βεβαιότητα ότι θα ανακουφίσει τον πόνο τους). Είναι πιθανό ότι η πίστη σε ένα φάρμακο (ή άλλη θεραπεία) που υποτίθεται ότι ανακουφίζει τον πόνο οδηγεί στην απελευθέρωση οπιοειδών πεπτιδίων. ίσως αυτός είναι ο φαρμακολογικός μηχανισμός της δράσης του εικονικού φαρμάκου. Η ναλοξόνη αφαιρεί επίσης την αναλγητική δράση του βελονισμού. Από αυτό συνήχθη το συμπέρασμα ότι φυσικά πεπτίδια οπιοειδών απελευθερώνονται από το ΚΝΣ κατά τη διάρκεια του βελονισμού.

Έτσι, η αποτελεσματικότητα της συναπτικής μετάδοσης μπορεί να αλλάξει σημαντικά υπό την επίδραση ουσιών (διαμορφωτών) που δεν εμπλέκονται άμεσα στη μετάδοση πληροφοριών.

Χαρακτηριστικά της δομής και της λειτουργίας των ηλεκτρικών συνάψεων

Οι ηλεκτρικές συνάψεις είναι ευρέως διαδεδομένες στο νευρικό σύστημα των ασπόνδυλων και είναι εξαιρετικά σπάνιες στα θηλαστικά. Ταυτόχρονα, οι ηλεκτρικές συνάψεις σε ανώτερα ζώα είναι ευρέως διαδεδομένες στον καρδιακό μυ, στους λείους μύες των εσωτερικών οργάνων του ήπατος, στους επιθηλιακούς και αδενικούς ιστούς.

Το πλάτος του συναπτικού χάσματος στις ηλεκτρικές συνάψεις είναι μόνο 2-4 nm, το οποίο είναι πολύ μικρότερο από ό,τι στις χημικές συνάψεις. Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό των ηλεκτρικών συνάψεων είναι η παρουσία μεταξύ των προσυναπτικών και μετασυναπτικών μεμβρανών ιδιόμορφων γεφυρών που σχηματίζονται από μόρια πρωτεΐνης. Είναι κανάλια πλάτους 1-2 nm (Εικ. 55.).

Ρύζι. 55. Η δομή της ηλεκτρικής συνάψεως. Χαρακτηριστικά γνωρίσματα: στενή (2-4 nm) συναπτική σχισμή και παρουσία καναλιών που σχηματίζονται από μόρια πρωτεΐνης.

Λόγω της παρουσίας καναλιών, το μέγεθος των οποίων επιτρέπει σε ανόργανα ιόντα και ακόμη και μικρά μόρια να περνούν από κύτταρο σε κύτταρο, η ηλεκτρική αντίσταση μιας τέτοιας σύναψης, που ονομάζεται κενό ή σύνδεση υψηλής διαπερατότητας, είναι πολύ χαμηλή. Τέτοιες συνθήκες επιτρέπουν στο προσυναπτικό ρεύμα να εξαπλωθεί στο μετασυναπτικό κύτταρο χωρίς ουσιαστικά εξαφάνιση. Ένα ηλεκτρικό ρεύμα ρέει από μια διεγερμένη περιοχή σε μια μη διεγερμένη και ρέει εκεί έξω, προκαλώντας την εκπόλωσή της (Εικ. 56.).

Ρύζι. 56. Σχήμα μεταφοράς διέγερσης σε χημική (Α) και ηλεκτρική σύναψη (Β). Τα βέλη δείχνουν τη διάδοση του ηλεκτρικού ρεύματος μέσω της μεμβράνης της προσυναπτικής απόληξης και της μετασυναπτικής μεμβράνης στον νευρώνα. (Σύμφωνα με τον B.I. Khodorov).

Οι ηλεκτρικές συνάψεις έχουν μια σειρά από συγκεκριμένες λειτουργικές ιδιότητες: Πρακτικά δεν υπάρχει συναπτική καθυστέρηση. δεν υπάρχει μεσοδιάστημα μεταξύ της άφιξης μιας ώθησης στο προσυναπτικό τέλος και της έναρξης του μετασυναπτικού δυναμικού. Οι ηλεκτρικές συνάψεις έχουν αμφίδρομη αγωγιμότητα, αν και η γεωμετρία της συνάψεως καθιστά την αγωγιμότητα προς μία κατεύθυνση πιο αποτελεσματική. Οι ηλεκτρικές συνάψεις, σε αντίθεση με τις χημικές συνάψεις, μπορούν να εξασφαλίσουν τη μετάδοση μόνο μιας διαδικασίας - διέγερσης. Οι ηλεκτρικές συνάψεις επηρεάζονται λιγότερο από διάφορους παράγοντες (φαρμακολογικούς, θερμικούς κ.λπ.)

Μαζί με τις χημικές και ηλεκτρικές συνάψεις, υπάρχουν οι λεγόμενες μικτές συνάψεις μεταξύ ορισμένων νευρώνων. Το κύριο χαρακτηριστικό τους είναι ότι η ηλεκτρική και η χημική μετάδοση πραγματοποιείται παράλληλα, αφού το κενό μεταξύ των προ- και μετασυναπτικών μεμβρανών έχει τμήματα με τη δομή των χημικών και ηλεκτρικών συνάψεων (Εικ. 57.).

Ρύζι. 57. Δομή μικτής σύναψης. Α - τόπος μετάδοσης χημικών. Β - τμήμα ηλεκτρικής μετάδοσης. 1. Προσυναπτική μεμβράνη. 2. Μετασυναπτική μεμβράνη. 3. Συναπτική σχισμή.

Οι κύριες λειτουργίες των συνάψεων

Η σημασία των μηχανισμών λειτουργίας των κυττάρων γίνεται σαφής όταν διευκρινιστούν οι διαδικασίες της αλληλεπίδρασής τους που είναι απαραίτητες για την ανταλλαγή πληροφοριών. Ανταλλάσσονται πληροφορίες μέσω νευρικό σύστημακαι στον εαυτό της. Τα σημεία επαφής μεταξύ των νευρικών κυττάρων (συνάψεις) παίζουν σημαντικό ρόλο στη μεταφορά πληροφοριών. Οι πληροφορίες με τη μορφή μιας σειράς δυνατοτήτων δράσης προέρχονται από την πρώτη ( προσυναπτικός) νευρώνας στο δεύτερο ( μετασυναπτική). Αυτό είναι δυνατό απευθείας μέσω του σχηματισμού τοπικού ρεύματος μεταξύ γειτονικών κυψελών ή, πιο συχνά, έμμεσα μέσω χημικών φορέων.

Δεν υπάρχει αμφιβολία για τη σημασία των κυτταρικών λειτουργιών για την επιτυχή λειτουργία ολόκληρου του οργανισμού. Ωστόσο, για να λειτουργήσει ένας οργανισμός ως σύνολο, πρέπει να πραγματοποιηθεί μια διασύνδεση μεταξύ των κυττάρων του - η μεταφορά διαφόρων χημικών ουσιών και πληροφοριών. Στη μετάδοση πληροφοριών που εμπλέκονται, για παράδειγμα, ορμόνεςπαραδίδεται στα κύτταρα από το αίμα. Αλλά, πρώτα απ 'όλα, η μετάδοση πληροφοριών πραγματοποιείται στο νευρικό σύστημα με τη μορφή νευρικών ερεθισμάτων. Έτσι, τα αισθητήρια όργανα λαμβάνουν πληροφορίες από τον περιβάλλοντα κόσμο, για παράδειγμα, με τη μορφή ήχου, φωτός, οσμής και τις μεταδίδουν περαιτέρω κατά μήκος των αντίστοιχων νεύρων στον εγκέφαλο. κεντρικό νευρικό σύστημαΗ , από την πλευρά της, πρέπει να επεξεργαστεί αυτές τις πληροφορίες και, ως αποτέλεσμα, να εκδώσει ξανά κάποιες πληροφορίες στην περιφέρεια, οι οποίες μπορούν να αναπαρασταθούν μεταφορικά με τη μορφή ορισμένων εντολών σε περιφερειακά τελεστικά όργανα, όπως μύες, αδένες και αισθητήρια όργανα. Αυτή θα είναι η απάντηση στους εξωτερικούς ερεθισμούς.

Η μετάδοση πληροφοριών, για παράδειγμα, από τους υποδοχείς του οργάνου της ακοής στον εγκέφαλο περιλαμβάνει και την επεξεργασία τους στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Για να γίνει αυτό, εκατομμύρια νευρικά κύτταρα πρέπει να αλληλεπιδράσουν μεταξύ τους. Μόνο με βάση αυτή την επεξεργασία των ληφθέντων πληροφοριών είναι δυνατό να σχηματιστεί η τελική απάντηση, για παράδειγμα, κατευθυνόμενες ενέργειες ή ο τερματισμός αυτών των ενεργειών, πτήση ή επίθεση. Αυτά τα δύο παραδείγματα δείχνουν ότι η επεξεργασία πληροφοριών στο ΚΝΣ μπορεί να οδηγήσει σε αντιδράσεις που περιλαμβάνουν είτε διεγερτικές είτε ανασταλτικές διεργασίες. Οι ζώνες επαφής μεταξύ των νευρικών κυττάρων - οι συνάψεις - συμμετέχουν επίσης στη μετάδοση πληροφοριών και στο σχηματισμό της απόκρισης του κεντρικού νευρικού συστήματος. Εκτός από τις συναπτικές επαφές μεταξύ των ενδονευρώνων στο ΚΝΣ, αυτές οι διεργασίες πραγματοποιούνται από συναπτικές επαφές που βρίσκονται στη διαδρομή μετάδοσης απαγωγόςπληροφορίες, συνάψεις μεταξύ άξοναςκαι τον εκτελεστικό νευρώνα και έξω από το ΚΝΣ (στην περιφέρεια) μεταξύ του εκτελεστικού νευρώνα και του εκτελεστικού οργάνου. Η έννοια της «σύναψης» εισήχθη το 1897 από τον Άγγλο φυσιολόγο F. Sherrington. Σύναψη μεταξύ ενός άξονα κινητικός νευρώναςκαι φυτικές ίνες σκελετικός μυςπου ονομάζεται μυονευρική σύναψη .

Έχει αποδειχθεί ότι όταν διεγείρεται, ένας νευρώνας δημιουργεί ένα δυναμικό δράσης. Μια σειρά από δυνατότητες δράσης είναι φορείς πληροφοριών. Το καθήκον της σύναψης είναι να μεταδώσει αυτά τα σήματα από τον έναν νευρώνα στον άλλο ή σε τελεστικά κύτταρα. Κατά κανόνα, το αποτέλεσμα της επανακωδικοποίησης είναι η εμφάνιση δυναμικών δράσης, τα οποία σε αυτή την περίπτωση μπορούν να κατασταλεί υπό την επίδραση άλλων συναπτικών επαφών. Τελικά, η συναπτική αγωγιμότητα οδηγεί και πάλι σε ηλεκτρικά φαινόμενα. Εδώ υπάρχουν δύο πιθανότητες. Πραγματοποιείται γρήγορη μετάδοση σήματος ηλεκτρικές συνάψεις, βραδύτερη - χημική ουσίαστην οποία η χημική ουσία-φορέας αναλαμβάνει το ρόλο της μεταγωγής σήματος. Ωστόσο, σε αυτή την περίπτωση, υπάρχουν δύο βασικές δυνατότητες. Σε μια περίπτωση, ένας χημικός φορέας μπορεί να προκαλέσει άμεσα ηλεκτρικά φαινόμενα στη μεμβράνη ενός γειτονικού κυττάρου και το αποτέλεσμα είναι σχετικά γρήγορο. Σε άλλες περιπτώσεις, αυτή η ουσία προκαλεί μόνο μια αλυσίδα περαιτέρω χημικών διεργασιών, οι οποίες, με τη σειρά τους, οδηγούν σε ηλεκτρικά φαινόμενα στη μεμβράνη του επόμενου νευρώνα, γεγονός που συνδέεται με μεγάλο κόστος χρόνου.

Η ακόλουθη ορολογία είναι γενικά αποδεκτή. Εάν το κύτταρο από το οποίο εκτελούνται οι κατευθυνόμενες πληροφορίες βρίσκεται μπροστά από τη σύναψη, τότε αυτό προσυναπτικός. Το κύτταρο μετά τη σύναψη καλείται μετασυναπτική .

Μια σύναψη είναι ένα σημείο επαφής μεταξύ δύο κυττάρων. Οι πληροφορίες με τη μορφή δυναμικών δράσης προέρχονται από το πρώτο κύτταρο, που ονομάζεται προσυναπτικό, στο δεύτερο, που ονομάζεται μετασυναπτικό.

Το σήμα μέσω της σύναψης μεταδίδεται ηλεκτρικά με την εμφάνιση τοπικών ρευμάτων μεταξύ δύο κυψελών (ηλεκτρικές συνάψεις), χημικά, στα οποία το ηλεκτρικό σήμα μεταδίδεται έμμεσα χρησιμοποιώντας έναν πομπό (χημικές συνάψεις) και χρησιμοποιώντας και τους δύο αυτούς μηχανισμούς ταυτόχρονα (μικτές συνάψεις ).

Ηλεκτρικό Synapse

Ρύζι. 8.2. Σχέδιο νικοτινική χολινεργική σύναψη. Προσυναπτική νευρική απόληξηπεριέχει συστατικά για τη σύνθεση ενός νευροδιαβιβαστή (εδώ ακετυλοχολίνη). Μετά τη σύνθεση(I) ο νευροδιαβιβαστής είναι συσκευασμένος σε κυστίδια (κυστίδια) (II). Αυτά τα συναπτικά κυστίδιασυγχωνεύονται (ίσως προσωρινά) με την προσυναπτική μεμβράνη (1P) και ο νευροδιαβιβαστής απελευθερώνεται με αυτόν τον τρόπο συναπτική σχισμή. Διαχέεται στην μετασυναπτική μεμβράνη και δεσμεύεται εκεί ειδικός υποδοχέας(IV). ΣΕ εκπαίδευσηνευροδιαβιβαστής- σύμπλεγμα υποδοχέων μετασυναπτική μεμβράνηγίνεται διαπερατό στα κατιόντα (V), δηλ. εκπολώνεται. (Αν η αποπόλωση είναι αρκετά υψηλή, τότε δυνατότητες δράσης, δηλ. χημικό σήμαεπιστρέφει σε ηλεκτρικό νευρική ώθηση.) Τέλος, ο μεσολαβητής απενεργοποιείται, δηλ. είτε διασπάται από ένα ένζυμο(VI) ή αφαιρέθηκε από συναπτική σχισμήμέσω ειδικών μηχανισμός απορρόφησης. Στο παραπάνω διάγραμμα μόνο ένα προϊόν διάσπασηςμεσολαβητής - η χολίνη - απορροφάται νευρική απόληξη(VII) και επαναχρησιμοποιούνται. ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΥΠΟΓΕΙΟΥ- Εντοπίστηκε διάχυτη δομή με ηλεκτρονική μικροσκοπία V συναπτική σχισμή(Εικ. 8.3, α), δεν φαίνεται εδώ.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Ηλεκτρικές και χημικές συνάψεις     Ηλεκτρικές ιδιότητεςσύναψη

Μετάδοση σημάτων από κύτταρο σε κύτταρο. μπορεί να πραγματοποιηθεί είτε με άμεση διέλευση δυναμικών δράσης (ηλεκτρικές συνάψεις), είτε με ειδικόςμόρια - νευροδιαβιβαστές ( χημικές συνάψεις). Ανάλογα με τους συγκεκριμένες λειτουργίεςοι συνάψεις έχουν πολύ διαφορετικές δομές. ΣΕ χημικές συνάψεις απόσταση μεταξύκύτταρα είναι - 20-40 nm συναπτική σχισμή μεταξύ των κυττάρων- είναι ένα μέρος μεσοκυττάριο χώροπεριέχει υγρό χαμηλή ηλεκτρική αντίσταση, Ετσι ηλεκτρικό σήμαδιαλύεται πριν φτάσει στο επόμενο κελί. ηλεκτρική μετάδοση, αντίθετα, πραγματοποιείται μόνο σε εξειδικευμένες δομές - κόμβοι κενού, όπου τα κύτταρα βρίσκονται σε απόσταση 2 nm και συνδέονται με αγώγιμα κανάλια. Στην πραγματικότητα, υπάρχει κάτι παρόμοιο με το προηγουμένως υποτιθέμενο συγκύτιο, ή πολυκύτταρο κυτταροπλασματικό συνεχές. Κατά ειρωνικό τρόπο, η ιστορία της επιστήμης     Παθητικά συστήματαμεταφορά, εφεξής καλούμενα κανάλια, δεν είναι ενιαία ομάδα λειτουργικώνστοιχεία στη μεμβράνη. Σε κατάσταση ηρεμίας, τα κανάλια κλείνουν και γίνονται αγώγιμα μόνο αφού ανοίξουν. άνοιγμα, ή μηχανισμός πύλης, ξεκινά ηλεκτρικά, δηλαδή κατά την αλλαγή δυναμικό μεμβράνης, ή χημικά- όταν αλληλεπιδρά με ένα συγκεκριμένο μόριο. Χημική φύση μηχανισμός πύληςσε στενή σύνδεση με τη βιοχημεία της συνάψεως εξετάζεται στο Κεφ. 8 και 9. Θα ήθελα μόνο να σημειώσω ότι μηχανισμός πύληςεπίσης διαφορετικό από άλλες μεταφορέςσυστήματα στη φαρμακολογία τους, επιλεκτικότητα ιόντωνκαι κινητική. Ανάμεσα στα πολλά παραδείγματα που δείχνουν τη σημασία συνδέσμους επικοινωνίας, μπορεί να φερθεί φαινόμενο του ηλεκτρικούσύζευξη κυττάρων. Οι κυτταρικές μεμβράνες συνήθως έχουν πολύ ψηλά ηλεκτρική αντίσταση, ωστόσο, στις μεμβράνες των παρακείμενων κυττάρων υπάρχουν περιοχές με χαμηλή αντίσταση- πιθανώς περιοχές κόμβοι κενού. Μια από τις πιο τέλειες μορφές επικοινωνίαείναι μια σύναψη εξειδικευμένη επαφή μεταξύνευρώνες. νευρική ώθησηπερνώντας από τη μεμβράνη ενός νευρώνα, διεγείρει την απέκκρισηποσοστό χημική ουσία(διαμεσολαβητής) που περνάει μέσα απόη σύναψη σχίζεται και εκκινεί εμφάνιση νευρικής ώθησηςστον δεύτερο νευρώνα.     νευρική ίναείναι ο ίδιοςένας εξαιρετικά επιμήκης σωλήνας ζελατινώδους ουσίας γεμάτος με αλατούχο διάλυμαμιας σύνθεσης και πλύθηκε αλατούχο διάλυμαάλλη σύνθεση. Αυτά τα διαλύματα περιέχουν ηλεκτρικά φορτισμένοιόντων, σε σχέση με τα οποία μοιάζουν θήκη μεμβράνηςνεύρο έχει επιλεκτική διαπερατότητα. Λόγω της διαφοράς σε ρυθμούς διάχυσηςαρνητικό και θετικό φορτισμένα ιόντα μεταξύ εσωτερικώνΚαι εξωτερική επιφάνεια νευρική ίναυπάρχει κάποια πιθανή διαφορά. Αν χαμηλώσει αμέσως, δηλαδή προκληθεί τοπική εκπόλωση, αυτή η εκπόλωση θα εξαπλωθεί σε γειτονικά τμήματα της μεμβράνης, με αποτέλεσμα το κύμα της να τρέχει κατά μήκος της ίνας. Αυτό είναι το λεγόμενο δυναμικό ακίδας, ή νευρική ώθηση. Η μεμβράνη δεν μπορεί να εκφορτιστεί μερικώς, εκπολώνεται εντελώς ή δεν αποπολώνεται καθόλου. Επιπλέον, μετά διέλευση παρόρμησηςχρειάζεται λίγος χρόνος για να επαναφέρετε το αρχικό δυναμικό μεμβράνης, και, μέχρι τότε ενώ το δυναμικό της μεμβράνηςδεν θα ανακάμψει νευρική ίναδεν θα μπορεί να παρακάμψει τον επόμενο παλμό. φύση εμφάνιση νευρικής ώθησης(σύμφωνα με το νόμο όλα ή τίποτα) και τα ακόλουθα το πέρασμα μιας παρόρμησης ανθεκτική περίοδος(ή την περίοδο επιστροφής της ίνας στην αρχική της κατάσταση) θα εξετάσουμε αναλυτικότερα στο τελευταίο κεφάλαιο του βιβλίου. Εάν η διέγερση λαμβανόταν κάπου στη μέση της ίνας, η ώθηση θα έπρεπε να διαδοθεί και προς τις δύο κατευθύνσεις. Αυτό όμως συνήθως δεν συμβαίνει γιατί νευρικού ιστούκατασκευάστηκε Ετσιώστε το σήμα κάθε στιγμή να πηγαίνει σε κάποια ορισμένη κατεύθυνση. Για αυτό νευρικές ίνεςσυνδεδεμένο μεταξύ ο ίδιοςστο νεύρο από ειδικούς σχηματισμούς, συνάψεις, διέλευση σημάτων προς μία μόνο κατεύθυνση. Κανάλια παθητική μεταφορά ιόντωνδιέρχεται διεγέρσιμες μεμβράνες, περιέχει δύο λειτουργικά στοιχεία μηχανισμός πύληςΚαι επιλεκτικό φίλτρο. μηχανισμός πύλης, που μπορεί να ανοίξει ή να κλείσει το κανάλι, μπορεί να ενεργοποιηθεί ηλεκτρικά απόαλλαγές δυναμικό μεμβράνηςή χημικά, για παράδειγμα σε μια σύναψη, με δέσμευση σε μόριο νευροδιαβιβαστή. επιλεκτικό φίλτροέχει τις ίδιες διαστάσεις και μια τέτοια δομή, που σας επιτρέπουν να παραλείψετε εάν Οι συνάψεις είναι τα μέρη όπου επικοινωνούν τα νευρικά κύτταρα. Οι χημικές και ηλεκτρικές συνάψεις διαφέρουν σε μηχανισμός μεταφοράςπληροφορίες. Στο κεφ. 1 έχει ήδη ειπωθεί για το γεγονός ότι σχεδόν όλα λειτουργίες νευρώνωνσε μικρότερο ή μεγαλύτερο βαθμό λόγω ιδιότητες της μεμβράνης. Ειδικότερα, φαινόμενα όπως π.χ διάδοση των νευρικών ερεθισμάτων, τα ηλεκτρικά τους ή χημική μεταφοράαπό κύτταρο σε κύτταρο μεταφορά ενεργών ιόντων, κυτταρική αναγνώρισηκαι ανάπτυξη συνάψεων, αλληλεπίδραση με νευροδιαμορφωτές, νευροφαρμακολογικούς παράγοντες και νευροτοξίνες. Αυτή η κάπως μονόπλευρη άποψη διευκρινίζεται σε αυτό το κεφάλαιο εξετάζοντας το κυτταρόπλασμα των νευρώνων. Αν και βασικά είναι παρόμοιο με το κυτταρόπλασμα άλλων κυττάρων - τα ίδια οργανίδια βρέθηκαν σε αυτό (και επίσης συναπτικόκυστίδια) και ένζυμα (και, επιπλέον, εμπλέκονται σε μεσολαβητές μεταβολισμού), ωστόσο νευρωνικότο κυτταρόπλασμα προσαρμόζεται ειδικά στις λειτουργίες των νευρώνων. ΑΠΟ σχηματισμός μικροσωληνίσκωνή από την παρουσία μεσολαβητή nli Ca2+ συναπτική επαφήόχι λόγω της παρουσίας μεσολαβητή, ηλεκτρική δραστηριότηταή σχηματισμός λειτουργικώνυποδοχείς. Καμία από τις μελέτες που έχουν γίνει μέχρι τώρα δεν παρέχει πλήρη απάντηση στο ερώτημα του μηχανισμός εκπαίδευσης, ιδιαιτερότητα και σταθεροποίηση συνάψεωνκαι οχι λύνει προβλήματασταδιακή εκπαίδευση νευρικό σύστημαυπεύθυνος για υψηλότερο νευρική λειτουργίασυστήματα. Αρχικά αυτό το κεφάλαιοέχουμε επισημάνει αυτό το θέμα ως ένα από τα το πιο σημαντικόστη νευροεπιστήμη, αλλά θα το δούμε πιο αναλυτικά λίγο αργότερα. Έπαιξε η φυσοστιγμίνη σημαντικός ρόλος V ιστορία της επιστήμης. Αναστέλλει το ένζυμο χολινεστεράση, το οποίο διασπά την ακετυλοχολίνη (βλ. παράγραφο 6.2). Λόγω αυτού, ο τελευταίος, ως νευροδιαβιβαστής, αποθηκεύεται για μεγάλο χρονικό διάστημα νευρικές απολήξεις. Αυτό κατέστησε δυνατή την απομόνωση του από αυτά, τον προσδιορισμό της λειτουργίας του και γενικά την ανάπτυξη θεωρία της χημικής ηλεκτρική μετάδοση ορμή μέσω συνάψεις του νευρικούσυστήματα. βάση νευρικό σύστημα σχηματίζουν νευρικόκύτταρα - νευρώνες, που συνδέονταιμεταξύ ο ίδιοςσυνάψεις. Χάρη σε μια τέτοια δομή νευρικό σύστημαικανό να μεταδώσει νευρικές ώσεις. νευρική ώθηση- Αυτό ηλεκτρικό σήμα, που κινείταιΜε κλουβί προς το παρόνδεν θα φτάσει νευρική απόληξη, όπου κάτω με τη δράση ενός ηλεκτρικούσήματα, απελευθερώνονται μόρια που ονομάζονται νευροδιαβιβαστές. Αυτοί και μεταφέρετε ένα σήμα(πληροφορίες) μέσω της σύναψης, φτάνοντας σε άλλο νευρικό κύτταρο.     Βιοχημική Έρευναδομές και μηχανισμός δράσηςηλεκτρικές συνάψεις δεν έχουν ακόμη πραγματοποιηθεί. Ωστόσο κενό επαφέςσυνδεδεμένο όχι μόνο νευρικά κύτταρα, αλλά επίσης κύτταρα του ήπατος, επιθήλιο, μύες και πολλοι αλλοιυφάσματα. Ανάμεσά τους ήταν δυνατό να εντοπιστούν και να χαρακτηριστούν βιοχημικές μεθόδουςΚαι ηλεκτρονική μικροσκοπίαθραύσματα μεμβράνης. που είναι σίγουρακράτησε τις ζώνες μεσοκυτταρικές επαφές.ηλεκτρονικές μικρογραφίεςπροβολή διατεταγμένες δομέςσωματίδια, τα οποία ο Goodenough ονόμασε συνδετικά και που σχηματίζουνκαναλιών μεταξύ των κυττάρωνχωρίζονται κατά 2 nm μεταξύ τους. Από αυτές τις μεμβράνες απομονώθηκαν δύο πολυπεπτίδια με Μ 25.000 και 35.000, που ονομάζονται κοννεξίνες. Είναι πιθανό δύο συνδέσεις γειτονικών κυττάρων, μέσω διμερισμού, να μπορούν σχηματίστε ένα κανάλι(Εικ. 8.1). Αποδεικνύεται ότι αυτό το κανάλι εκπέμπει όχι μόνο ιόντα αλκαλιμετάλλων, αλλά n μόρια με Μ 1000-2000. Ετσι, συνδέσμους, εκτός ηλεκτρική διεπαφή, παρέχουν στα κύτταρα την ευκαιρία να ανταλλάξουν μεταβολίτες. Η διαπερατότητα τέτοιων καναλιών μπορεί ρυθμίζουν τα ιόνταασβέστιο. οι νευρώνες αντιπροσωπεύουν ο ίδιοςκύτταρα με μακρές διεργασίες ικανά να led ηλεκτρικόσήματα. Τα σήματα λαμβάνονται συνήθως από δενδρίτες και κυτταρικό σώμα, και στη συνέχεια μεταδίδεται κατά μήκος του άξονα με τη μορφή δυναμικών δράσης. Η επικοινωνία με άλλους νευρώνες λαμβάνει χώρα στις συνάψεις, από όπου μεταδίδονται σήματα χρησιμοποιώντας μια χημική ουσία- νευροδιαβιβαστής. Εκτός από νευρώνες νευρικοίιστός περιέχει πάντα διάφορα νευρογλοιακά κύτταραπου εκτελούν μια υποστηρικτική λειτουργία. Rps. 19-4. Διάγραμμα ενός τυπικούσύναψη. ηλεκτρικό σήμα, ερχομόςστα χαρακώματα κυτταρικός άξονας, οδηγεί στην απελευθέρωση του συναπτική σχισμήχημικός αγγελιοφόρος (νευροδιαβιβαστής) που προκαλεί ηλεκτρική αλλαγήστη μεμβράνη δενδρίτη του κυττάρου Β Με νευροχημικούς όρους, η ηλεκτροκινητική σύναψη του ηλεκτρικού οργάνου των ψαριών, όπου η ACh χρησιμεύει ως νευροδιαβιβαστής, έχει μελετηθεί καλύτερα από άλλες συνάψεις. Στις αρχές της δεκαετίας του '70, στο εργαστήριο του W. Whittaker στη Γερμανία, για πρώτη φορά, ήταν δυνατό να απομονωθεί ένα απομονωμένο κλάσμα συναπτικών κυστιδίων από ηλεκτρικό όργανομαρμοράτα Torpedo. Είναι σε αυτό το αντικείμενο βιοχημική, ανοσοκυτταροχημικές μέθοδοι και πυρηνική μαγνητική Οι νευρώνες χαρακτηρίζονται από ένα ασυνήθιστα υψηλό επίπεδο μεταβολισμού, σημαντικό μέρος του οποίου κατευθύνεται εξασφαλίζοντας την εργασία αντλία νατρίουσε μεμβράνες και συντήρηση καταστάσεις διέγερσης. Χημική βάση μετάδοσης νευρικών ερεθισμάτωνστον άξονα έχουν ήδη συζητηθεί στο Κεφ. 5, sec. Β, 3. Διαδοχικό άνοιγμα πρώτα καναλιών νατρίου και μετά καλίου θα μπορούσε να θεωρηθεί σταθερά καθιερωμένος. Λιγότερο σαφές είναι το ερώτημα αν αλλαγή στη διαπερατότητα ιόντωναπαιτείται για διάδοση δυναμικού δράσης, με οποιοδήποτε ιδιαίτερο ενζυματικές διεργασίες. Ο Nachmanzon επισημαίνει ότι η ακετυλοχολινεστεράση υπάρχει σε υψηλή συγκέντρωσηκαθόλη τη διάρκεια μεμβράνες νευρώνωνκαι όχι μόνο στις συνάψεις. Το υποθέτει αύξηση της διαπερατότηταςΠρος την ιόντα νατρίουλόγω συνεταιρισμού δέσμευση πολλών μορίωνακετυλοχολίνη με υποδοχείς μεμβράνης, που είτε συνθέτουν τα ίδια κανάλια νατρίου είτε ρυθμίζουν το βαθμό διάνοιξής τους. Εν απελευθερώνεται ακετυλοχολίνηαπό θέσεις συσσώρευσης που βρίσκονται στη μεμβράνη ως αποτέλεσμα εκπόλωσης. Πράγματι, αλληλουχία γεγονότων πρέπει να είναιείναι τέτοιο που ηλεκτρική αλλαγήπεδία στη μεμβράνη επάγει αλλαγή της πρωτεϊνικής διαμόρφωσης, και αυτό ήδη οδηγεί στην απελευθέρωση ακετυλοχολίνης. Υπό τη δράση της ακετυλοχολινεστεράσης διαλύεται γρήγορα, Και διαπερατότητα μεμβράνηςΓια ιόντα νατρίουεπιστρέφει στο αρχικό επίπεδο. Γενικά, η περιγραφή που δίνεται διαφέρει από αυτή που περιγράφεται προηγούμενα σχήματα συναπτική μετάδοσηαπό μία μόνο άποψη στους νευρώνες συσσωρεύεται η ακετυλοχολίνη στους μορφή πρωτεΐνης, ενώ στις συνάψεις - σε ειδικές φυσαλίδες. Υπάρχει η άποψη ότι το έργο των καναλιών καλίου ρυθμίζεται από ιόνταασβέστιο. ευαίσθητος σε αλλαγή στα ηλεκτρικάπεδία Η πρωτεΐνη που δεσμεύει Ca απελευθερώνει Ca +, το οποίο με τη σειρά του ενεργοποιεί κανάλια για το K», το τελευταίο συμβαίνει με κάποια καθυστέρηση σε σχέση με ωρα ανοιγματοςκανάλια νατρίου, η οποία οφείλεται στη διαφορά σε τις σταθερές ρυθμού αυτών δύοδιαδικασίες. Παρέχεται το κλείσιμο των καναλιών καλίου ενέργεια υδρόλυσηςΑΠΡ. Υπάρχουν επίσης άλλες υποθέσειςΟ μηχανισμούς του νευρικούαγωγιμότητα. Μερικά από αυτά προέρχονται από το γεγονός ότι η αγωγιμότητα των νεύρων είναι εξ ολοκλήρου που παρέχεται από το έργοαντλία νατρίου.     Απόσταση μεταξύπροσυναπτικές και μετασυναπτικές μεμβράνες - συναπτική σχισμή- μπορεί να φτάσει τα 15-20 nm. στο μυονευρικό κενό σύνδεσηςακόμη περισσότερο - έως 50-100 nm. Ταυτόχρονα, υπάρχουν συνάψεις με έντονα συνεχόμενες και μάλιστα συγχωνευμένες προσυναπτικές και μετασυναπτικές μεμβράνες. Αντίστοιχα, δύο τύπος μετάδοσης. Για μεγάλα κενά, η μετάδοση είναι χημική, για κοντινή απόστασηΜπορεί άμεσο ηλεκτρικόΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ. Εδώ θα δούμε τη χημική μεταφορά. Ανακαλύπτοντας ηλεκτρικές ιδιότητεςκύτταρα σε ηρεμία, εξετάστε τις διαδικασίες που σχετίζονται με διέγερση μεμβράνης. Κατάσταση διέγερσηςμπορεί να οριστεί ως προσωρινή απόκλιση δυναμικό μεμβράνηςαπό το δυναμικό ηρεμίας που προκαλείται από ένα εξωτερικό ερέθισμα. Αυτό το ηλεκτρικό ή χημικό ερέθισμα διεγείρει τη μεμβράνη, αλλάζοντας την ιοντική αγωγιμότητα, δηλαδή, η αντίσταση στο κύκλωμα μειώνεται (Εικ. 5.4). Η διέγερση εξαπλώνεται από το διεγερμένο σημείο σε κοντινό περιοχές της μεμβράνης, στο οποίο υπάρχει μια αλλαγήαγωγιμότητα και επομένως το δυναμικό. Μια τέτοια διάδοση (γενιά) διέγερσης ονομάζεται ώθηση. Υπάρχουν δύο τύποι δυναμικές παρορμήσεις δράσηςόταν το σήμα διαδίδεται αμετάβλητο από τη θέση διέγερσης προς νευρική απόληξη, Και τοπικό δυναμικό,. μειώνεται γρήγορα με την απόσταση από το σημείο διέγερσης. Τοπικά δυναμικά βρίσκονται σε διεγερτικά μετασυναπτικά δυναμικά συνάψεων (e.r.z.r.) και ανασταλτικό μετασυναπτικόδυναμικά (. r.s.r.)) και σε αισθητηριακό νεύροαπολήξεις δυναμικό υποδοχέα ή γεννήτριας). Τα τοπικά δυναμικά μπορούν να συνοψιστούν, δηλαδή να αυξηθούν με επακόλουθες διεγέρσεις, ενώ τα δυναμικά δράσης δεν έχουν αυτή την ικανότητα και προκύπτουν σύμφωνα με την αρχή του όλα ή τίποτα. Ρύζι. 6. . α - διάγραμμα νευρική ίναμε σύναψη. Εμφανίζονται συστήματαμεταφοράς (ATraza) και τρία διάφορα συστήματα παθητική μεταφορά. Δεξιά - χημειοδιεγερτικό Σύστημα μεταφοράς, που ρυθμίζεται από ένα μη διαβιβαστικό μόριο, για παράδειγμα, ένα κανάλι στη μετασυναπτική μεμβράνη ενός μυός τελική πλάκαπέρασμα ιόντα καλίουκαι νάτριο στα αριστερά - χωριστά κανάλια K a + - και K + - στη μεμβράνη του άξονα, ελεγχόμενα ηλεκτρικό πεδίοκαι άνοιξε κατά την εκπόλωση biv - αγωγιμότητα νατρίου gNg (b) και kalna ёk, (c), καθώς και εισερχόμενα ρεύματα νατρίου /ka και εξερχόμενα ρεύματα καλίου /k μετά την αποπόλωση (60 mV). Σαφώς διαφοροποιημένη κινητική δύοδιεργασίες N3 και k συνεπάγεται την ύπαρξη ατομική μοριακήδομές για παθητική μεταφορά νατρίου και καλίου. CI ηλεκτρική ανακάλυψησύναψη των Vershpan και Potter συνέβη το 1959, όταν νευρωνική θεωρίατελικά αντικατέστησε το δικτυωτό. Οι ηλεκτρικές συνάψεις είναι σχετικά σπάνιες και ο ρόλος τους σε κεντρικό νευρικό σύστημαανώτεροι οργανισμοί είναι ακόμα ασαφές. Ο Vershpan και ο Potter τα ανακάλυψαν στο κοιλιακό νεύρο ενός καβουριού και αργότερα βρέθηκαν σε πολυάριθμους οργανισμούς μαλακίων, αρθρόποδων και θηλαστικών. Σε αντίθεση χημική σύναψη, Οπου διέλευση παρόρμησηςκάπως καθυστερημένη λόγω της απελευθέρωσης και της διάχυσης του νευροδιαβιβαστή, σήμα μέσωη ηλεκτρική σύναψη μεταδίδεται γρήγορα. Η φυσιολογική σημασία τέτοιων συνάψεων μπορεί επομένως να σχετίζεται με την ανάγκη για γρήγορο ζευγάρωμα συγκεκριμένων κυττάρων. Το άξιο προσοχής είναι επίσης ιδιαίτερα χρήσιμο κυτταρική γραμμή- κυτταρική σειρά PC 12, κλωνοποιημένη από φαιοχρωμοκύτωμα - όγκος του χρωμαφινικού ιστού των επινεφριδίων. Τα κύτταρα PC 12 είναι παρόμοια κύτταρα χρωμαφίνηςαπό την ικανότητά τους να συνθέτουν, να αποθηκεύουν και να απελευθερώνουν κατεχολαμίνες. Όπως όχι νευρωνικόκύτταρα, πολλαπλασιάζονται, αλλά υπό τη δράση του ΝΟ σταματούν να διαιρούνται, συμμετέχουν σε νευριτικές διεργασίες και μοιάζουν πολύ με συμπαθητικοί νευρώνες. Αποκτούν ηλεκτρική διεγερσιμότητα, ανταποκρίνονται στην ακετυλοχολίνη και σχηματίζονται ακόμη και λειτουργικά χολινεργικές συνάψεις. Τα κύτταρα PC 12 χρησιμοποιούνται ως μοντέλα συστημάτωνγια τη μελέτη διαφοροποίηση νευρώνων, ορμονικές δράσειςΚαι τροφικούς παράγοντες, λειτουργίες και μεταβολισμό ορμονώνυποδοχέας (βλ. σελ. 325). Η βάση κάθε ΕΣΥ αποτελούν σχετικάαπλό, στις περισσότερες περιπτώσεις - ο ίδιος τύπος στοιχείων (κελιά). Σε αυτό που ακολουθεί, ένας νευρώνας θα σημαίνει τεχνητός νευρώνας, δηλαδή το κύτταρο HC (Εικ. 19.1). Κάθε νευρώνας έχει τον δικό του τωρινή κατάστασηκατ' αναλογία με εγκεφαλικά νευρικά κύτταραπου μπορεί να διεγείρονται ή να αναστέλλονται. Διαθέτει μια ομάδα συνάψεων - συνδέσεις εισόδου μονής κατεύθυνσης συνδεδεμένες εξόδους άλλωννευρώνων, και έχει επίσης έναν άξονα - έξοδο σύνδεση αυτούνευρώνα, από τον οποίο το σήμα (διέγερση ή αναστολή) φτάνει στις συνάψεις των παρακάτω νευρώνων. Κάθε σύναψη χαρακτηρίζεται από την αξία συναπτική σύνδεσηή το βάρος του και ποια φυσική έννοιαισοδύναμη με την ηλεκτρική αγωγιμότητα. Τα σήματα που μεταφέρονται από τους νευρώνες μεταδίδονται από το ένα κύτταρο στο άλλο σε ειδικούς σημεία επαφήςπου ονομάζονται συνάψεις (Εικόνα 18-3). Συνήθως αυτή η μετάδοση πραγματοποιείται, παραδόξως με την πρώτη ματιά, έμμεσα. Κυψέλες ηλεκτρικάαπομονωμένα μεταξύ τους το προσυναπτικό κύτταρο διαχωρίζεται από το μετασυναπτικό χάσμα συναπτική σχισμή. Ηλεκτρική αλλαγήδυναμικό στο προσυναπτικό κύτταρο οδηγεί σε απελευθέρωση ουσίας, που ονομάζεται νευροδιαβιβαστής (ή νευροδιαβιβαστής), ο οποίος διαχέεται μέσα συναπτική σχισμήΚαι προκαλεί αλλαγήηλεκτροφυσιολογική κατάσταση του μετασυναπτικού κυττάρου. Τα-

Ρύζι. 18-3. Διάγραμμα ενός τυπικούσύναψη. ηλεκτρικό σήμα, ερχομός V κατάληξη άξονακύτταρα Α, οδηγεί στην απελευθέρωση του συναπτική σχισμήχημικός μεσολαβητής (ieromednatorX που προκαλεί ηλεκτρική αλλαγήστη μεμβράνη αφυδρίτη του κυττάρου Β. Το φαρδύ βέλος δείχνει την κατεύθυνση μετάδοση σήματος, ο άξονας ενός μεμονωμένου νευρώνα, όπως αυτός που φαίνεται στο Σχ. 18-2, μερικές φορές σχηματίζει χιλιάδες συναπτικές συνδέσεις εξόδου με άλλα κύτταρα. Αντίθετα, ένας νευρώνας μπορεί να λάβει σήματα μέσω χιλιάδων συναπτικών συνδέσεων εισόδου που βρίσκονται στους δενδρίτες και στο σώμα του.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Πλέον εύκολος τρόπος μετάδοση σήματοςαπό νευρώνα σε νευρώνα άμεσο ηλεκτρικό αλληλεπίδραση μέσω επαφές υποδοχής. Τέτοια ηλεκτρική άμμο shishsy μεταξύ των νευρώνωνβρέθηκαν σε ορισμένες περιοχές νευρικό σύστημαπολλά ζώα, συμπεριλαμβανομένων των σπονδυλωτών. Κύριος πλεονέκτημα των ηλεκτρικώνσυνάψεις είναι ότι το σήμα μεταδίδεται χωρίς καθυστέρηση. Από την άλλη πλευρά, αυτές οι συνάψεις δεν είναι προσαρμοσμένες μερικοίλειτουργεί και δεν μπορεί να ρυθμιστεί τόσο καλά όσο χημικές συνάψειςμέσω των οποίων οι περισσότεροι συνδέσεις μεταξύνευρώνες. ηλεκτρική σύνδεσηδιά μέσου επαφές υποδοχής ήτανσυζητείται στο κεφάλαιο     σκελετικός μυς ίνες σπονδυλωτών, αρέσει νευρικά κύτταρα, ικανός να ενθουσιαστεί ηλεκτρικό ρεύμα, Και νευρομυϊκήσύνδεση (Εικ. 18-24) μπορεί να εξυπηρετήσει καλό μοντέλο χημική σύναψηκαθόλου. Στο σχ. 18-25 σε σύγκριση λεπτή δομήαυτή η σύναψη με μια τυπική σύναψη μεταξύ δύο νευρώνων εγκέφαλος. Το κινητικό νεύρο και ο μυς που νευρώνει μπορούν να διαχωριστούν από τον περιβάλλοντα ιστό και να διατηρηθούν λειτουργικό κράτος V περιβάλλον ενός ορισμένουσύνθεση. Διεγείροντας το νεύρο μέσω εξωτερικών ηλεκτροδίων, είναι δυνατό να καταγραφεί η απόκριση ενός μόνο παλμού χρησιμοποιώντας ένα ενδοκυτταρικό μικροηλεκτρόδιο. μυϊκό κύτταρο(Εικ. 18-26). Το μικροηλεκτρόδιο εισάγεται σχετικά εύκολα σκελετική ίναμυός, καθώς είναι ένα πολύ μεγάλο κύτταρο (διάμετρος περίπου 100 microns). Δύο απλές παρατηρήσεις δείχνουν ότι για συναπτική μετάδοσημια εισροή μη Ca σε κατάληξη άξονα. Πρώτον, εάν δεν υπάρχει Ca στο εξωκυτταρικό περιβάλλον, ο μεσολαβητής δεν απελευθερώνεται και μετάδοση σήματοςδεν συμβαίνει. Δεύτερον, εάν το Ca εισαχθεί τεχνητά στο κυτταρόπλασμα νευρική απόληξηχρησιμοποιώντας μια μικροσιφώνια, η απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή συμβαίνει ακόμη και χωρίς ηλεκτρική διέγερση του άξονα, το στόμα είναι δύσκολο να εφαρμοστεί νευρομυϊκή σύνδεσηεξαιτίας μικρά μεγέθη κατάληξη άξοναΕπομένως, ένα τέτοιο πείραμα πραγματοποιήθηκε σε μια σύναψη μεταξύ γιγάντιες νευρώνες καλαμαριού.) Αυτές οι παρατηρήσεις κατέστησαν δυνατή την ανακατασκευή του τελευταίου αξίαεκδηλώσεις που λαμβάνουν χώρα σε κατάληξη άξονα, που περιγράφεταιπαρακάτω.

Μετασυναπτικό δυναμικό(PSP) είναι μια προσωρινή αλλαγή στο δυναμικό της μετασυναπτικής μεμβράνης ως απόκριση σε ένα σήμα που λαμβάνεται από τον προσυναπτικό νευρώνα. Διακρίνω:

διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό (EPSP), το οποίο παρέχει εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης και

ανασταλτικό μετασυναπτικό δυναμικό (IPSP), το οποίο παρέχει υπερπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης.

Το EPSP φέρνει το δυναμικό κυψέλης πιο κοντά στην τιμή κατωφλίου και διευκολύνει την εμφάνιση ενός δυναμικού δράσης, ενώ το IPSP, αντίθετα, δυσκολεύει τη δημιουργία ενός δυναμικού δράσης. Συμβατικά, η πιθανότητα ενεργοποίησης ενός δυναμικού δράσης μπορεί να περιγραφεί ως δυναμικό ηρεμίας + το άθροισμα όλων των διεγερτικών μετασυναπτικών δυναμικών - το άθροισμα όλων των ανασταλτικών μετασυναπτικών δυναμικών > κατώφλι για την ενεργοποίηση ενός δυναμικού δράσης.

Τα μεμονωμένα PSP είναι συνήθως μικρά σε πλάτος και δεν προκαλούν δυναμικά δράσης στο μετασυναπτικό κύτταρο, ωστόσο, σε αντίθεση με τα δυναμικά δράσης, είναι σταδιακά και μπορούν να συνοψιστούν. Υπάρχουν δύο επιλογές άθροισης:

χρονική - συνδυασμός των σημάτων που ήρθαν μέσω ενός καναλιού (όταν μια νέα ώθηση φτάνει πριν εξασθενίσει η προηγούμενη)

χωρική - υπέρθεση ΕΠΣΠ γειτονικών συνάψεων

Τι είναι η σύναψη; Μια σύναψη είναι μια ειδική δομή που παρέχει μετάδοση σήματος από τις ίνες ενός νευρικού κυττάρου σε άλλο κύτταρο ή ίνα από ένα κύτταρο επαφής. Τι χρειάζεται για να έχουμε 2 νευρικά κύτταρα; Στην περίπτωση αυτή, η σύναψη αντιπροσωπεύεται σε 3 λειτουργικές περιοχές (προσυναπτικό θραύσμα, συναπτική σχισμή και μετασυναπτικό θραύσμα) νευρικών κυττάρων και βρίσκεται στην περιοχή όπου το κύτταρο έρχεται σε επαφή με τους μύες και τους αδένες του ανθρώπινου σώματος.

Το σύστημα των νευρικών συνάψεων πραγματοποιείται σύμφωνα με τον εντοπισμό τους, τον τύπο δραστηριότητας και τη μέθοδο διέλευσης των διαθέσιμων δεδομένων σήματος. Όσον αφορά τον εντοπισμό, οι συνάψεις διακρίνονται: νευρονευρωνική, νευρομυϊκή. Νευρονευρωνικό σε αξοσωματικό, δενδροσωματικό, αξοδενδρικό, αξοαξονικό.

Σύμφωνα με τον τύπο δραστηριότητας για την αντίληψη, οι συνάψεις διακρίνονται συνήθως: διεγερτικές και όχι λιγότερο σημαντικές ανασταλτικές. Όσον αφορά τον τρόπο διέλευσης του σήματος πληροφοριών, ταξινομούνται σε:

1. Ηλεκτρικός τύπος.
2. χημικού τύπου.
3. Μικτού τύπου.

Αιτιολογία επαφής νευρώνων περιοριστεί στον τύπο αυτής της βάσης σύνδεσης, το οποίο μπορεί να είναι απόμακρο, επαφής και επίσης οριακό. Η σύνδεση της μακρινής ιδιοκτησίας πραγματοποιείται μέσω 2 νευρώνων που βρίσκονται σε πολλά σημεία του σώματος.

Έτσι, στους ιστούς του ανθρώπινου εγκεφάλου, δημιουργούνται νευροορμόνες και νευροπεπτιδικές ουσίες που επηρεάζουν τους νευρώνες που υπάρχουν στο σώμα μιας διαφορετικής τοποθεσίας. Η σύνδεση επαφής μειώνεται σε ειδικές ενώσεις μεμβρανών μεμβράνης τυπικών νευρώνων που αποτελούν τις συνάψεις της χημικής κατεύθυνσης, καθώς και τα συστατικά της ηλεκτρικής ιδιότητας.

Η γειτονική (οριακή) εργασία των νευρώνων πραγματοποιείται σε μια στιγμή κατά την οποία οι μεμβράνες-μεμβράνες των νευρώνων μπλοκάρονται μόνο από τη συναπτική σχισμή. Κατά κανόνα, μια τέτοια σύντηξη παρατηρείται εάν μεταξύ 2 ειδικών μεμβρανών χωρίς γλοιακό ιστό. Αυτή η γειτνίαση είναι χαρακτηριστική των παράλληλων ινών της παρεγκεφαλίδας, των αξόνων ενός ειδικού νεύρου για οσφρητικούς σκοπούς και ούτω καθεξής.

Υπάρχει η άποψη ότι μια γειτονική επαφή προκαλεί το έργο γειτονικών νευρώνων στο προϊόν μιας κοινής λειτουργίας. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι οι μεταβολίτες, οι καρποί της δράσης ενός ανθρώπινου νευρώνα, που διεισδύουν στην κοιλότητα που βρίσκεται μεταξύ των κυττάρων, επηρεάζουν τους κοντινούς ενεργούς νευρώνες. Επιπλέον, η σύνδεση συνόρων μπορεί συχνά να μεταδώσει ηλεκτρικά δεδομένα από 1 νευρώνα που λειτουργεί σε 2 συμμετέχοντες στη διαδικασία.

Συνάψεις ηλεκτρικής και χημικής κατεύθυνσης

Η δράση της σύντηξης φιλμ-μεμβράνης θεωρείται ότι είναι ηλεκτρικές συνάψεις. Σε συνθήκες όπου η απαραίτητη συναπτική σχισμή είναι ασυνεχής με διαστήματα διαφραγμάτων μονολιθικής σύνδεσης. Αυτά τα χωρίσματα σχηματίζουν μια εναλλασσόμενη δομή των διαμερισμάτων συνάψεων, ενώ τα διαμερίσματα χωρίζονται από θραύσματα κατά προσέγγιση μεμβρανών, το χάσμα μεταξύ των οποίων στις συνάψεις της συνηθισμένης αποθήκης είναι 0,15 - 0,20 nm σε αντιπροσώπους θηλαστικών πλασμάτων. Στη διασταύρωση του φιλμ-μεμβρανών, υπάρχουν τρόποι μέσω των οποίων γίνεται η ανταλλαγή μέρους του καρπού.

Εκτός από ξεχωριστούς τύπους συνάψεων, υπάρχουν οι απαραίτητες ηλεκτρικές τυπικές συνάψεις με τη μορφή μιας ενιαίας συναπτικής σχισμής, η συνολική περίμετρος της οποίας εκτείνεται στα 1000 μικρά. Έτσι, αναπαρίσταται ένα παρόμοιο συναπτικό φαινόμενο στους νευρώνες του ακτινωτού γαγγλίου.

Οι ηλεκτρικές συνάψεις είναι ικανές να διεξάγουν διέγερση υψηλής ποιότητας μονομερώς. Αυτό το γεγονός σημειώνεται κατά τον καθορισμό του ηλεκτρικού αποθέματος του συναπτικού στοιχείου. Για παράδειγμα, τη στιγμή που αγγίζονται τα προσαγωγικά σωληνάρια, το συναπτικό φιλμ-μεμβράνη εκπολώνεται, όταν με το άγγιγμα των απαγωγών σωματιδίων των ινών γίνεται υπερπόλωση. Πιστεύεται ότι οι συνάψεις των ενεργών νευρώνων με κοινές ευθύνες μπορούν να πραγματοποιήσουν την απαιτούμενη διέγερση (μεταξύ 2 διερχόμενων περιοχών) και προς τις δύο κατευθύνσεις.

Αντίθετα, οι συνάψεις των νευρώνων παρουσιάζονται με διαφορετικό κατάλογο ενεργειών (κινητικών και αισθητηριακών) εκτελέστε την πράξη της διέγερσης μονομερώς. Το κύριο έργο των συναπτικών συστατικών καθορίζεται από την παραγωγή άμεσων αντιδράσεων του σώματος. Η ηλεκτρική σύναψη υπόκειται σε ασήμαντο βαθμό κόπωσης, έχει σημαντικό ποσοστό αντίστασης σε εσωτερικούς- εξωτερικούς παράγοντες.

Οι χημικές συνάψεις έχουν την εμφάνιση ενός προσυναπτικού τμήματος, μιας λειτουργικής συναπτικής σχισμής με ένα τμήμα του μετασυναπτικού συστατικού. Το προσυναπτικό θραύσμα σχηματίζεται από την αύξηση του μεγέθους του άξονα μέσα στο δικό του σωληνάριο ή προς την ολοκλήρωσή του. Αυτό το θραύσμα περιέχει κοκκώδεις καθώς και κοκκώδεις ειδικούς σάκους που περιέχουν τον νευροδιαβιβαστή.

Η προσυναπτική αύξηση παρατηρεί τον εντοπισμό ενεργών μιτοχονδρίων, δημιουργώντας σωματίδια ουσίας-γλυκογόνου, καθώς και απαιτούμενη έξοδος διαμεσολαβητήκαι άλλες. Σε συνθήκες συχνής επαφής με το προσυναπτικό πεδίο, χάνεται το απόθεμα μεσολαβητή στους υπάρχοντες σάκους.

Υπάρχει η άποψη ότι τα μικρά κοκκώδη κυστίδια έχουν μια ουσία όπως η νορεπινεφρίνη και τα μεγάλα - κατεχολαμίνες. Επιπλέον, η ακετυλχονίνη βρίσκεται σε κοκκώδεις κοιλότητες (κυστίδια). Επιπλέον, μεσολαβητές αυξημένης διέγερσης είναι ουσίες που σχηματίζονται σύμφωνα με τον τύπο της παραγόμενης ασπαρτικής ή όχι λιγότερο σημαντικής όξινης γλουταμίνης.

Οι ενεργές επαφές συνάψεων βρίσκονται συχνά μεταξύ:

• Δενδρίτης και άξονας.
• Σώμα και άξονας.
• Δενδρίτες.
• άξονες.
• κυτταρικό σώμα και δενδρίτες.

Επιρροή του ανεπτυγμένου διαμεσολαβητήσε σχέση με την παρούσα μετασυναπτική μεμβράνη μεμβράνης οφείλεται στην υπερβολική διείσδυση των σωματιδίων νατρίου της. Η δημιουργία ισχυρών εκροών σωματιδίων νατρίου από την εργαζόμενη συναπτική σχισμή μέσω της μετασυναπτικής μεμβράνης σχηματίζει την αποπόλωση της, σχηματίζοντας τη διέγερση του μετασυναπτικού αποθέματος. Η διέλευση της χημικής κατεύθυνσης των δεδομένων συνάψεων χαρακτηρίζεται από μια συναπτική αναστολή της διέγερσης σε χρόνο ίσο με 0,5 ms με την ανάπτυξη μιας μετασυναπτικής εφεδρείας, ως αντίδραση στην προσυναπτική ροή.

Αυτή η πιθανότητα τη στιγμή της διέγερσης εμφανίζεται στην εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης και τη στιγμή της αναστολής στην υπερπόλωσή της. Εξαιτίας αυτού που υπάρχει ανασταλεί μετασυναπτικό αποθεματικό. Κατά κανόνα, κατά τη διάρκεια μιας ισχυρής διέγερσης, το επίπεδο διαπερατότητας της μεμβράνης μετασυναπτικής μεμβράνης αυξάνεται.

Η απαιτούμενη διεγερτική ιδιότητα σταθεροποιείται μέσα στους νευρώνες εάν η νορεπινεφρίνη, η ουσία ντοπαμίνη, η ακετυλοχολίνη, η σημαντική σεροτονίνη, η ουσία Ρ και το οξύ γλουταμίνης λειτουργούν σε τυπικές συνάψεις.

Το περιοριστικό δυναμικό σχηματίζεται κατά την επίδραση στις συνάψεις από γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ και γλυκίνη.

Διανοητικές επιδόσεις παιδιών

Η ικανότητα εργασίας ενός ατόμου καθορίζει άμεσα την ηλικία του, όταν όλες οι αξίες αυξάνονται ταυτόχρονα με την ανάπτυξη και τη σωματική ανάπτυξη των παιδιών.

Η ακρίβεια και η ταχύτητα των νοητικών ενεργειών με την ηλικία πραγματοποιείται άνισα, ανάλογα με άλλους παράγοντες που καθορίζουν την ανάπτυξη και τη φυσική ανάπτυξη του σώματος. Μαθητές όλων των ηλικιών που έχουν υπάρχουν προβλήματα υγείας, χαρακτηριστική είναι η απόδοση χαμηλής αξίας σε σχέση με τα γύρω δυνατά παιδιά.

Σε υγιή παιδιά πρώτης τάξης με μειωμένη ετοιμότητα του σώματος για μια συνεχή μαθησιακή διαδικασία, σύμφωνα με ορισμένους δείκτες, η ικανότητα δράσης είναι χαμηλή, γεγονός που περιπλέκει την καταπολέμηση των αναδυόμενων προβλημάτων στη μαθησιακή διαδικασία.

Η ταχύτητα εμφάνισης της αδυναμίας καθορίζεται από την αρχική κατάσταση του συστήματος ευαίσθητης νευρικής γένεσης του παιδιού, τον ρυθμό εργασίας και τον όγκο του φορτίου. Ταυτόχρονα, τα παιδιά είναι επιρρεπή στην υπερκόπωση κατά την παρατεταμένη ακινησία και όταν οι ενέργειες που εκτελεί το παιδί δεν είναι ενδιαφέρουσες. Μετά από ένα διάλειμμα, η ικανότητα εργασίας γίνεται η ίδια ή γίνεται υψηλότερη από την προηγούμενη και είναι καλύτερο να κάνετε τα υπόλοιπα όχι παθητικά, αλλά ενεργά, μεταβαίνοντας σε διαφορετική δραστηριότητα.

Το πρώτο μέρος της εκπαιδευτικής διαδικασίας στα συνηθισμένα παιδιά του δημοτικού σχολείου συνοδεύεται από εξαιρετική επίδοση, αλλά μέχρι το τέλος του 3ου μαθήματος έχουν υπάρχει μείωση της συγκέντρωσης:

• Κοιτάζουν έξω από το παράθυρο.
• Ακούστε προσεκτικά τα λόγια του δασκάλου.
• Αλλάξτε τη θέση του σώματός τους.
• Αρχίζουν να μιλάνε.
• Σηκώνονται από τη θέση τους.

Οι τιμές της ικανότητας εργασίας είναι ιδιαίτερα υψηλές για μαθητές γυμνασίου που σπουδάζουν στη 2η βάρδια. Είναι ιδιαίτερα σημαντικό να δοθεί προσοχή στο γεγονός ότι ο χρόνος προετοιμασίας για τα μαθήματα είναι αρκετά σύντομος πριν από την έναρξη της μαθησιακής δραστηριότητας στην τάξη και δεν εγγυάται την πλήρη εξάλειψη των επιβλαβών αλλαγών στο κεντρικό νευρικό σύστημα. νοητική δραστηριότηταεξαντλείται γρήγορα τις πρώτες ώρες των μαθημάτων, κάτι που διαπιστώνεται ξεκάθαρα στην αρνητική συμπεριφορά.

Ως εκ τούτου, παρατηρούνται ποιοτικές αλλαγές στην ικανότητα εργασίας στους μαθητές του κατώτερου μπλοκ στα μαθήματα από το 1 έως το 3 και τα μπλοκ του συνδέσμου μεσαίου-πρεσβυτέρου σε 4-5 μαθήματα. Με τη σειρά του το 6ο μάθημα γίνεται σε συνθήκες ιδιαίτερα μειωμένης ικανότητας δράσης. Παράλληλα, η διάρκεια του μαθήματος για μαθητές 2-11 είναι 45 λεπτά, γεγονός που αποδυναμώνει την κατάσταση των παιδιών. Επομένως, συνιστάται να αλλάζετε περιοδικά τον τύπο της εργασίας και στη μέση του μαθήματος να κάνετε μια ενεργή παύση.