Ο κύκλος ζωής ενός κυττάρου: μεσόφαση (η περίοδος προετοιμασίας των κυττάρων για διαίρεση) και μίτωση (διαίρεση). κυτταρική διαίρεση

3.4. ΚΥΤΤΑΡΙΚΟΣ ΚΥΚΛΟΣ

Η αύξηση του αριθμού των κυττάρων συμβαίνει με τη διαίρεση του αρχικού κυττάρου. Συνήθως, της κυτταρικής διαίρεσης προηγείται ο αναδιπλασιασμός της χρωμοσωμικής συσκευής, η σύνθεση DNA.

Ο χρόνος ύπαρξης ενός κυττάρου από τη διαίρεση στην επόμενη διαίρεση ή θάνατο ονομάζεται κύκλος (ζωής).

Κατά τη διάρκεια της ζωής, τα κύτταρα αναπτύσσονται, διαφοροποιούνται, εκτελούν ορισμένες λειτουργίες, πολλαπλασιάζονται και πεθαίνουν.

Στον κυτταρικό κύκλο, μπορεί να διακριθεί ένας μιτωτικός κύκλος, συμπεριλαμβανομένης της προετοιμασίας των κυττάρων για διαίρεση και της ίδιας της διαίρεσης. Υπάρχουν περίοδοι στον κύκλο ζωής που τα κύτταρα εκτελούν ορισμένες λειτουργίες (Εικ. 53).

Ρύζι. 53. Διάγραμμα της σχέσης μεταξύ του μιτωτικού κύκλου και του κύκλου ζωής των κυττάρων (από τους Tsanev και Markov, 1964). Ο εσωτερικός κύκλος αντιπροσωπεύει τον κύκλο της κυτταρικής αναπαραγωγής, ξεκινώντας την προετοιμασία για έναν νέο μιτωτικό κύκλο αμέσως μετά την ολοκλήρωση της διαίρεσης. Παρουσιάζεται ένα πιθανό αποτέλεσμα του μιτωτικού κύκλου. α - ο σχηματισμός δύο νέων (θυγατρικών) κυττάρων. β - διαίρεση του πυρήνα χωρίς διαίρεση του κυτταρικού σώματος - ο σχηματισμός ενός πολυπυρηνικού κυττάρου. γ - η πορεία της μίτωσης μόνο μέχρι το στάδιο της μετάφασης χωρίς διαχωρισμό χρωμοσωμάτων - πολυπλοειδία. δ - Αναδιπλασιασμός του DNA και αύξηση της κυτταρικής μάζας χωρίς να εισέρχεται σε μίτωση - πολυθενία. Ο εξωτερικός κύκλος αντιπροσωπεύει ένα διαφοροποιητικό κύτταρο με πιθανά αποτελέσματα διαφοροποίησης. 1 - κυτταρικός θάνατος, 2 - τελική εξειδίκευση με απώλεια της ικανότητας του κυττάρου για μιτωτική διαίρεση, 3 - είσοδος του κυττάρου στον κύκλο διαίρεσης χωρίς αποδιαφοροποίηση, 4 - αποδιαφοροποίηση με επακόλουθη είσοδο του κυττάρου στον μιτωτικό κύκλο. 2c και 4c - διπλοειδές και τετραπλοειδές ποσό DNA, 2n και 4n - διπλοειδές και τετραπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων.

Στον οργανισμό των ανώτερων σπονδυλωτών, δεν διαιρούνται συνεχώς όλα τα κύτταρα. Υπάρχουν εξειδικευμένα κύτταρα που έχουν χάσει την ικανότητα να διαιρούνται (ουδετερόφιλα, βασεόφιλα, ηωσινόφιλα, νευρικά κύτταρα). Άλλα κύτταρα διαιρούνται συνεχώς. Βρίσκονται σε ανανεωτικούς ιστούς (επιθηλιακό), σε αιμοποιητικά όργανα. Για παράδειγμα, τα κύτταρα του περιβλήματος του επιθηλίου, τα αιμοποιητικά κύτταρα του μυελού των οστών μπορούν συνεχώς να διαιρούνται, αντικαθιστώντας τους νεκρούς.

Πολλά κύτταρα που δεν πολλαπλασιάζονται υπό κανονικές συνθήκες αρχίζουν να διαιρούνται κατά τη διαδικασία ανάκτησης μετά από βλάβη οργάνων και επανορθωτική αναγέννηση οργάνων και ιστών.

Τα κύτταρα στον κυτταρικό κύκλο περιέχουν διαφορετικές ποσότητες DNA, ανάλογα με το στάδιο αυτού του κύκλου.

Τα αρσενικά και θηλυκά γεννητικά κύτταρα έχουν ένα απλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων (n) και την ποσότητα του DNA (c). Κατά τη διάρκεια της γονιμοποίησης, αυτά τα κύτταρα συγχωνεύονται, με αποτέλεσμα ένα διπλοειδές κύτταρο με 2n χρωμοσώματα και 4c DNA.

Ο διπλασιασμός του DNA συμβαίνει στη συνθετική περίοδο της ενδιάμεσης φάσης. Τα κύτταρα αρχίζουν να διαιρούνται μόνο μετά από αυτή την περίοδο.

3.4.1. ΠΡΟΕΤΟΙΜΑΣΙΑ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΓΙΑ ΔΙΑΙΡΕΣΗ

Στον κυτταρικό κύκλο, η ίδια η μίτωση και η μεσόφαση μπορούν να διακριθούν, συμπεριλαμβανομένης της προσυνθετικής (μεταμιτωτικής) - περιόδου G 1, της συνθετικής (S) περιόδου και της μετασυνθετικής (προμιτωτικής) - της περιόδου G 2 (Εικ. 54).

Ρύζι. 54. Μιτωτικός κύκλος διπλοειδούς κυττάρου (σχήμα). G 0 - περίοδος κυτταρικής ζωής χωρίς διαδικασίες προετοιμασίας για διαίρεση. G 1 - προσυνθετική (μεταμιτωτική) περίοδος. Μίτωση: P - προφάση; Μ - μετάφαση, Α - ανάφαση, Τ - τελόφαση. n - απλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων. 2n - διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων. 4n - τετροειδή σύνολο χρωμοσωμάτων. c είναι η ποσότητα του DNA που αντιστοιχεί στο απλοειδές σύνολο των χρωμοσωμάτων. Έξω από τον κύκλο, δείχνει σχηματικά τις αλλαγές στα χρωμοσώματα σε διαφορετικές περιόδους του κύκλου ζωής των κυττάρων.

Η προετοιμασία των κυττάρων για διαίρεση λαμβάνει χώρα στη μεσοφάση. Η προσυνθετική περίοδος της μεσοφάσεως είναι η μεγαλύτερη. Μπορεί να διαρκέσει στους ευκαρυώτες από 10 ώρες έως αρκετές ημέρες (Εικ. 55).

Ρύζι. 55. Κυτταρικός κύκλος σε ευκαρυώτες.

Στην προσυνθετική περίοδο (G 1), που εμφανίζεται αμέσως μετά τη διαίρεση, τα κύτταρα έχουν ένα διπλοειδές (2n) σύνολο χρωμοσωμάτων και 2c γενετικού υλικού DNA. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, αρχίζει η κυτταρική ανάπτυξη, η σύνθεση πρωτεϊνών, RNA. Τα κύτταρα προετοιμάζονται για σύνθεση DNA (περίοδος S). Η δραστηριότητα των ενζύμων που εμπλέκονται στον ενεργειακό μεταβολισμό αυξάνεται (Εικ. 56).

Ρύζι. 56. Αντιγραφή DNA και χρωμοσωμάτων. 1 - Η διπλή έλικα ξετυλίγεται και τα ζεύγη βάσεων διαχωρίζονται από το ένζυμο DNA ελικάση. 2 - Τα νουκλεοτίδια βρίσκονται απέναντι από τα συμπληρωματικά νουκλεοτίδια τους (A - T, G - C) στην αλυσίδα του εκμαγείου DNA, δημιουργούνται δεσμοί υδρογόνου και τα νουκλεοτίδια συνδέονται ομοιοπολικά χρησιμοποιώντας το ένζυμο πολυμεράση DNA. 3 - Δύο θυγατρικές έλικες DNA συντίθενται με διαφορετικούς τρόπους - η μία δημιουργείται αμέσως ως συνεχής αλυσίδα και η άλλη συντίθεται σε μικρές τομές, οι οποίες στη συνέχεια συνδέονται μεταξύ τους με λιγκάση DNA. 4 - Η εισροή ελεύθερων νουκλεοτιδίων για τη δημιουργία νέων μορίων DNA κατά μήκος του μη στριμμένου προτύπου DNA. 5 - Κάθε αντίγραφο της διπλής έλικας του DNA αποτελείται από έναν γονικό και έναν παιδικό κλώνο - αυτή η διαδικασία ονομάζεται ημι-συντηρητική αντιγραφή.

Στην περίοδο S (συνθετική), συμβαίνει αντιγραφή μορίων DNA, σύνθεση πρωτεϊνών - ιστονών, με τις οποίες συνδέεται κάθε κλώνος DNA. Η σύνθεση του RNA αυξάνεται ανάλογα με την ποσότητα του DNA. Κατά τη διάρκεια της αντιγραφής, οι δύο έλικες του μορίου DNA ξετυλίγονται, οι δεσμοί υδρογόνου σπάνε και καθεμία γίνεται πρότυπο για την αναπαραγωγή νέων κλώνων DNA. Η σύνθεση νέων μορίων DNA πραγματοποιείται με τη συμμετοχή ενζύμων. Κάθε ένα από τα δύο θυγατρικά μόρια περιλαμβάνει απαραίτητα μια παλιά και μια νέα έλικα. Τα νέα μόρια είναι πανομοιότυπα με τα παλιά. Αυτός ο τύπος αντιγραφής ονομάζεται ημι-συντηρητικός. Στην περίοδο S αρχίζει ο διπλασιασμός των κεντρολίων.

Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο αδελφές χρωματίδες και περιέχει DNA 4c. Ο αριθμός των χρωμοσωμάτων δεν αλλάζει (2n).

Η διάρκεια της σύνθεσης του DNA - η περίοδος S του μιτωτικού κύκλου - διαρκεί 6-12 ώρες στα θηλαστικά.

Στη μετασυνθετική περίοδο (G 2), λαμβάνει χώρα σύνθεση RNA, συσσωρεύεται ενέργεια ATP, η οποία είναι απαραίτητη για την κυτταρική διαίρεση, ολοκληρώνεται ο διπλασιασμός των κεντρολίων, των μιτοχονδρίων, των πλαστιδίων, συντίθενται πρωτεΐνες από τις οποίες χτίζεται η άτρακτος της αχρωματίνης, η κυτταρική ανάπτυξη τελειώνει. Ούτε η περιεκτικότητα σε DNA (4c) ούτε ο αριθμός των χρωμοσωμάτων (2n) αλλάζει (Εικ. 57).

Ρύζι. 57. Κεντροσωμικός κύκλος. Στο μεσοφασικό κύτταρο, το κεντρόσωμα διπλασιάζεται για να σχηματίσει δύο πόλους της μιτωτικής ατράκτου. Στα περισσότερα ζωικά (αλλά όχι φυτικά) κύτταρα, ένα ζεύγος κεντρολίων (που παρουσιάζονται ως ζεύγος κοντών μαύρων γραμμών) είναι ενσωματωμένα σε υλικό κεντροσώματος (επισημασμένο με χρώμα) από το οποίο αναπτύσσονται μικροσωληνίσκοι. Σε ένα ορισμένο σημείο της φάσης G 1, τα δύο κεντρόλια αποκλίνουν κατά μερικά μικρά. Κατά τη φάση S, ένα θυγατρικό κεντρίολο αρχίζει να σχηματίζεται κοντά σε κάθε παλιό κεντριόλιο σε ορθή γωνία προς αυτό. Η ανάπτυξη των θυγατρικών κεντρολίων συνήθως τελειώνει στη φάση G 2. Αρχικά, και τα δύο ζεύγη κεντρολίων παραμένουν βυθισμένα σε μια ενιαία μάζα υλικού κεντροσώματος, σχηματίζοντας ένα κεντρόσωμα. Στην πρώιμη φάση του Μ, κάθε ζεύγος κεντρολίων γίνεται μέρος ενός ξεχωριστού κέντρου οργάνωσης μικροσωληνίσκων, από το οποίο αναχωρεί μια ακτινωτή δέσμη μικροσωληνίσκων, ένα αστέρι. Τα δύο αστέρια, που αρχικά βρίσκονταν δίπλα-δίπλα κοντά στον πυρηνικό φάκελο, τώρα απομακρύνονται το ένα από το άλλο. Στην ύστερη πρόφαση, οι δέσμες μικροσωληνίσκων πόλων που ανήκουν σε δύο αστέρια και αλληλεπιδρούν μεταξύ τους επιλεκτικά επιμηκύνονται καθώς τα δύο κέντρα αποκλίνουν στις δύο πλευρές του πυρήνα. Με αυτόν τον τρόπο σχηματίζεται γρήγορα η μιτωτική άτρακτος.

Η διάρκεια αυτής της περιόδου είναι 3-6 ώρες. Η διάρκεια του κυτταρικού κύκλου είναι διαφορετική για διαφορετικά κύτταρα, αλλά είναι σταθερή για έναν δεδομένο ιστό.

Για παράδειγμα, σε μια καλλιέργεια ανθρώπινων καρκινικών κυττάρων, η διάρκεια της περιόδου G 1 είναι 8,5 ώρες, S - 6,2 ώρες, G 2 - 4,6 ώρες. Η διάρκεια της μίτωσης είναι 0,6 ώρες. Ολόκληρος ο κυτταρικός κύκλος διαρκεί 19,9 ώρες.

Προετοιμασία κυττάρου για διαίρεση

Η ικανότητα ενός κυττάρου να αναπαράγεται είναι μια από τις θεμελιώδεις ιδιότητες των ζωντανών όντων. Η κυτταρική διαίρεση αποτελεί τη βάση της εμβρυογένεσης και της αναγέννησης.

Οι τακτικές αλλαγές στα δομικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά του κυττάρου με την πάροδο του χρόνου αποτελούν το περιεχόμενο κύκλος ζωής των κυττάρων (κυτταρικός κύκλος).Ο κυτταρικός κύκλος είναι η περίοδος ύπαρξης ενός κυττάρου από τη στιγμή του σχηματισμού του με διαίρεση του μητρικού κυττάρου μέχρι τη δική του διαίρεση ή θάνατο.

Ένα σημαντικό συστατικό του κυτταρικού κύκλου είναι μιτωτικός (πολλαπλασιαστικός) κύκλος- ένα σύμπλεγμα αλληλένδετων και συντονισμένων χρονικά γεγονότων που συμβαίνουν κατά τη διαδικασία προετοιμασίας ενός κυττάρου για διαίρεση και κατά τη διάρκεια της ίδιας της διαίρεσης. Επιπλέον, ο κύκλος ζωής περιλαμβάνει περίοδο εκτέλεσης κυψέληςπολυκύτταρος οργανισμός συγκεκριμένες λειτουργίεςκαθώς και περιόδους αδράνειας. Κατά τη διάρκεια περιόδων ανάπαυσης, η άμεση μοίρα του κυττάρου δεν καθορίζεται: μπορεί είτε να ξεκινήσει την προετοιμασία για μίτωση είτε να ξεκινήσει εξειδίκευση σε μια συγκεκριμένη λειτουργική κατεύθυνση.

Η διάρκεια του μιτωτικού κύκλου για τα περισσότερα κύτταρα είναι από 10 έως 50 ώρες.Η τιμή του ποικίλλει σημαντικά: για τα βακτήρια είναι 20-30 λεπτά, για ένα παπούτσι 1-2 φορές την ημέρα, για μια αμοιβάδα περίπου 1,5 ημέρα. Η διάρκεια του κύκλου ρυθμίζεται αλλάζοντας τη διάρκεια όλων των περιόδων του. Τα πολυκύτταρα κύτταρα έχουν επίσης διαφορετική ικανότητα διαίρεσης. Στην πρώιμη εμβρυογένεση, διαιρούνται συχνά, και στον ενήλικο οργανισμό, ως επί το πλείστον, χάνουν αυτή την ικανότητα, καθώς εξειδικεύονται. Αλλά ακόμη και σε έναν οργανισμό που έχει φτάσει σε πλήρη ανάπτυξη, πολλά κύτταρα πρέπει να διαιρεθούν για να αντικαταστήσουν τα φθαρμένα κύτταρα που συνεχώς απορρίπτονται και, τέλος, χρειάζονται νέα κύτταρα για την επούλωση των πληγών.

Επομένως, σε ορισμένους πληθυσμούς κυττάρων, η διαίρεση πρέπει να συμβαίνει καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής. Δεδομένου αυτού, όλα τα κύτταρα μπορούν να χωριστούν σε τρεις κατηγορίες:

1. Στο σώμα των ανώτερων σπονδυλωτών, δεν διαιρούνται συνεχώς όλα τα κύτταρα. Υπάρχουν εξειδικευμένα κύτταρα που έχουν χάσει την ικανότητα να διαιρούνται (ουδετερόφιλα, βασεόφιλα, ηωσινόφιλα, νευρικά κύτταρα). Μέχρι τη γέννηση ενός παιδιού, τα νευρικά κύτταρα φτάνουν σε μια εξαιρετικά εξειδικευμένη κατάσταση, χάνοντας την ικανότητα να διαιρούνται.Στη διαδικασία της οντογένεσης ο αριθμός τους μειώνεται συνεχώς. Αυτή η περίσταση έχει μια καλή πλευρά. εάν τα νευρικά κύτταρα διαιρούνταν, τότε οι ανώτερες νευρικές λειτουργίες (μνήμη, σκέψη) θα διαταράσσονταν.

2. Μια άλλη κατηγορία κυττάρων είναι επίσης εξαιρετικά εξειδικευμένη, αλλά λόγω της συνεχούς απολέπισης τους, αντικαθίστανται από νέα και αυτή η λειτουργία εκτελείται από κύτταρα της ίδιας γραμμής, αλλά όχι ακόμα εξειδικευμένα και δεν έχουν χάσει την ικανότητα διαίρεσης. Αυτά τα κύτταρα ονομάζονται ανανέωση. Ένα παράδειγμα είναι τα συνεχώς ανανεούμενα κύτταρα του εντερικού επιθηλίου, τα αιμοποιητικά κύτταρα. Ακόμη και κύτταρα οστού ιστού μπορούν να σχηματιστούν από μη εξειδικευμένα (αυτό μπορεί να παρατηρηθεί κατά την επανορθωτική αναγέννηση των οστικών καταγμάτων). Οι πληθυσμοί μη εξειδικευμένων κυττάρων που διατηρούν την ικανότητα να διαιρούνται συνήθως ονομάζονται βλαστοκύτταρα.

3. Η τρίτη κατηγορία κυττάρων αποτελεί εξαίρεση, όταν πολύ εξειδικευμένα κύτταρα υπό ορισμένες συνθήκες μπορούν να εισέλθουν στον μιτωτικό κύκλο. Μιλάμε για κύτταρα που χαρακτηρίζονται από μεγάλη διάρκεια ζωής και όπου μετά την πλήρη ανάπτυξη σπάνια συμβαίνει κυτταρική διαίρεση. Ένα παράδειγμα είναι τα ηπατοκύτταρα. Αν όμως αφαιρεθούν τα 2/3 του ήπατος από ένα πειραματόζωο, τότε σε λιγότερο από δύο εβδομάδες αποκαθίσταται στο προηγούμενο μέγεθός του. Το ίδιο είναι και τα κύτταρα των αδένων που παράγουν ορμόνες: υπό κανονικές συνθήκες, μόνο λίγα από αυτά είναι σε θέση να αναπαραχθούν, και υπό αλλοιωμένες συνθήκες, τα περισσότερα από αυτά μπορούν να αρχίσουν να διαιρούνται.

Σύμφωνα με τα δύο κύρια γεγονότα του μιτωτικού κύκλου διακρίνεται αναπαραγωγικόςκαι διαίρεσηφάσεις που αντιστοιχούν ενδιάμεση φάσηκαι μίτωσιςκλασική κυτταρολογία.

Στο αρχικό τμήμα της μεσοφάσης (σε ευκαρυώτες 8-10 ώρες) (μεταμιτωτική, προσυνθετική ή περίοδος G 1)αποκαθίστανται τα χαρακτηριστικά της οργάνωσης του μεσοφασικού κυττάρου, ολοκληρώνεται ο σχηματισμός του πυρήνα, που ξεκίνησε στην τελοφάση. Μια σημαντική (έως 90%) ποσότητα πρωτεΐνης εισέρχεται στον πυρήνα από το κυτταρόπλασμα. Στο κυτταρόπλασμα, παράλληλα με την αναδιοργάνωση της υπερδομής, εντείνεται η πρωτεϊνοσύνθεση. Αυτό συμβάλλει στην ανάπτυξη της κυτταρικής μάζας. Εάν το θυγατρικό κύτταρο πρέπει να εισέλθει στον επόμενο μιτωτικό κύκλο, οι συνθέσεις κατευθύνονται: σχηματίζονται χημικοί πρόδρομοι του DNA, ένζυμα που καταλύουν την αντίδραση αναδιπλασιασμού του DNA και συντίθεται μια πρωτεΐνη που ξεκινά αυτή την αντίδραση. Έτσι, πραγματοποιούνται οι διαδικασίες προετοιμασίας της επόμενης περιόδου της ενδιάμεσης φάσης - της συνθετικής -. Τα κύτταρα έχουν ένα διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων 2n και 2cγενετικό υλικό DNA (ο γενετικός τύπος ενός κυττάρου).

ΣΤΟ συνθετικόςή Περίοδος S (6-10 ώρες)η ποσότητα του κληρονομικού υλικού του κυττάρου διπλασιάζεται. Με ελάχιστες εξαιρέσεις αναδιπλασιασμός(μερικές φορές ο διπλασιασμός του DNA αναφέρεται με τον όρο αντιγραφή,αφήνοντας τη θητεία αναδιπλασιασμόςγια να δηλώσει διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων.) Το DNA πραγματοποιείται με ημι-συντηρητικό τρόπο. Συνίσταται στην απόκλιση της έλικας του DNA σε δύο αλυσίδες, ακολουθούμενη από τη σύνθεση μιας συμπληρωματικής αλυσίδας κοντά σε καθεμία από αυτές. Το αποτέλεσμα είναι δύο πανομοιότυπα πηνία. Τα μόρια DNA που είναι συμπληρωματικά με τα μητρικά σχηματίζονται σε ξεχωριστά θραύσματα κατά μήκος του χρωμοσώματος, επιπλέον, όχι ταυτόχρονα (ασύγχρονα) σε διαφορετικά μέρη του ίδιου χρωμοσώματος, καθώς και σε διαφορετικά χρωμοσώματα. Στη συνέχεια δέματα (μονάδες αναπαραγωγής - αντίγραφα) του νεοσχηματισμένου DNA «διασταυρώνονται» σε ένα μακρομόριο. Υπάρχουν πάνω από 50.000 αντίγραφα σε ένα ανθρώπινο κύτταρο. Το μήκος καθενός από αυτά είναι περίπου 30 μm. Ο αριθμός τους αλλάζει στην οντογένεση. Η έννοια της αντιγραφής DNA από αντίγραφα γίνεται σαφής από τις ακόλουθες συγκρίσεις. Ο ρυθμός σύνθεσης DNA είναι 0,5 μm/min. Σε αυτή την περίπτωση, ο αναδιπλασιασμός ενός κλώνου DNA ενός ανθρώπινου χρωμοσώματος μήκους περίπου 7 cm θα πρέπει να διαρκέσει περίπου τρεις μήνες. Οι περιοχές των χρωμοσωμάτων όπου αρχίζει η σύνθεση ονομάζονται σημεία έναρξης. Ίσως είναι οι θέσεις προσκόλλησης των χρωμοσωμάτων μεσοφάσης στην εσωτερική μεμβράνη του πυρηνικού περιβλήματος. Μπορούμε να υποθέσουμε ότι το DNA των μεμονωμένων κλασμάτων, το οποίο θα συζητηθεί παρακάτω, αντιγράφεται σε μια αυστηρά καθορισμένη φάση της S-περιόδου. Έτσι, τα περισσότερα από τα γονίδια rRNA διπλασιάζουν το DNA στην αρχή της περιόδου. Ο επαναδιπλασιασμός πυροδοτείται από ένα σήμα που εισέρχεται στον πυρήνα από το κυτταρόπλασμα, η φύση του οποίου δεν είναι ξεκάθαρη. Η σύνθεση DNA στο ρεπλικόνιο προηγείται της σύνθεσης RNA. Σε ένα κύτταρο που έχει περάσει την περίοδο S της μεσόφασης, τα χρωμοσώματα περιέχουν διπλή ποσότητα γενετικού υλικού. Μαζί με το DNA, το RNA και η πρωτεΐνη σχηματίζονται εντατικά στη συνθετική περίοδο και ο αριθμός των ιστονών διπλασιάζεται αυστηρά.

Περίπου το 1% του DNA ενός ζωικού κυττάρου βρίσκεται στα μιτοχόνδρια. Ένα ασήμαντο μέρος του μιτοχονδριακού DNA αντιγράφεται στη συνθετική περίοδο, ενώ το κύριο μέρος αντιγράφεται στη μετασυνθετική περίοδο της μεσόφασης. Ταυτόχρονα, είναι γνωστό ότι η διάρκεια ζωής των μιτοχονδρίων στα ηπατικά κύτταρα, για παράδειγμα, είναι 10 ημέρες. Λαμβάνοντας υπόψη ότι τα ηπατοκύτταρα σπάνια διαιρούνται υπό κανονικές συνθήκες, θα πρέπει να υποτεθεί ότι ο αναδιπλασιασμός του μιτοχονδριακού DNA μπορεί να συμβεί ανεξάρτητα από τα στάδια του μιτωτικού κύκλου. Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο αδελφές χρωματίδες ( 2n), περιέχει DNA 4γ.

Το χρονικό διάστημα από το τέλος της συνθετικής περιόδου μέχρι την έναρξη της μίτωσης διαρκεί μετασυνθετικό (προ-μιτωτικό),ή G 2 - περίοδοςενδιάμεση φάση ( 2n και 4c) (3-6 ώρες).Χαρακτηρίζεται από εντατική σύνθεση RNA και ιδιαίτερα πρωτεΐνης. Ο διπλασιασμός της μάζας του κυτταροπλάσματος ολοκληρώνεται σε σύγκριση με την αρχή της μεσοφάσης. Αυτό είναι απαραίτητο για να εισέλθει το κύτταρο στη μίτωση. Μέρος των σχηματισμένων πρωτεϊνών (τουμπουλίνες) χρησιμοποιείται αργότερα για την κατασκευή μικροσωληνίσκων ατράκτου. Η συνθετική και η μετασυνθετική περίοδος σχετίζονται άμεσα με τη μίτωση. Αυτό σας επιτρέπει να τα επισημάνετε σε μια ειδική περίοδο ενδιάμεσης φάσης - προπρόφαση.

Υπάρχει τρεις τύποι κυτταρικής διαίρεσης: μίτωση, αμίτωση, μείωση.

Κυτταρικός κύκλος ζωής

Μοτίβα ύπαρξης κυττάρων στο χρόνο

Η ικανότητα ενός κυττάρου να αναπαράγεται είναι μια από τις θεμελιώδεις ιδιότητες των ζωντανών όντων. Η κυτταρική διαίρεση αποτελεί τη βάση της εμβρυογένεσης και της αναγέννησης.

Οι τακτικές αλλαγές στα δομικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά του κυττάρου με την πάροδο του χρόνου αποτελούν το περιεχόμενο κύκλος ζωής των κυττάρων (κυτταρικός κύκλος).Ο κυτταρικός κύκλος είναι η περίοδος ύπαρξης ενός κυττάρου από τη στιγμή του σχηματισμού του με διαίρεση του μητρικού κυττάρου μέχρι τη δική του διαίρεση ή θάνατο.

Ένα σημαντικό συστατικό του κυτταρικού κύκλου είναι μιτωτικός (πολλαπλασιαστικός) κύκλος- ένα σύμπλεγμα αλληλένδετων και συντονισμένων χρονικά γεγονότων που συμβαίνουν κατά τη διαδικασία προετοιμασίας ενός κυττάρου για διαίρεση και σε όλη την ίδια τη διαίρεση. Ωστόσο, ο κύκλος ζωής περιλαμβάνει περίοδο εκτέλεσης κυψέληςπολυκύτταρος οργανισμός συγκεκριμένες λειτουργίεςκαθώς και περιόδους αδράνειας. Κατά τη διάρκεια περιόδων ανάπαυσης, η άμεση μοίρα του κυττάρου δεν καθορίζεται: μπορεί είτε να ξεκινήσει την προετοιμασία για μίτωση είτε να ξεκινήσει εξειδίκευση σε μια συγκεκριμένη λειτουργική κατεύθυνση.

Η διάρκεια του μιτωτικού κύκλου για τα περισσότερα κύτταρα είναι από 10 έως 50 ώρες.Η τιμή του ποικίλλει σημαντικά: για τα βακτήρια είναι 20-30 λεπτά, για ένα παπούτσι 1-2 φορές την ημέρα, για μια αμοιβάδα περίπου 1,5 ημέρα. Η διάρκεια του κύκλου ρυθμίζεται αλλάζοντας τη διάρκεια όλων των περιόδων του. Τα πολυκύτταρα κύτταρα έχουν επίσης διαφορετική ικανότητα διαίρεσης. Στην πρώιμη εμβρυογένεση, διαιρούνται συχνά, και στον ενήλικο οργανισμό, ως επί το πλείστον, χάνουν αυτή την ικανότητα, καθώς εξειδικεύονται. Αλλά ακόμη και σε έναν οργανισμό που έχει φτάσει σε πλήρη ανάπτυξη, πολλά κύτταρα πρέπει να διαιρεθούν για να αντικαταστήσουν τα φθαρμένα κύτταρα που συνεχώς απορρίπτονται και, τέλος, χρειάζονται νέα κύτταρα για την επούλωση των πληγών.

Επομένως, σε ορισμένους πληθυσμούς κυττάρων, η διαίρεση πρέπει να συμβαίνει καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής. Δεδομένου αυτού, όλα τα κύτταρα μπορούν να χωριστούν σε τρεις κατηγορίες:

1. Στο σώμα των ανώτερων σπονδυλωτών, δεν διαιρούνται συνεχώς όλα τα κύτταρα. Υπάρχουν εξειδικευμένα κύτταρα που έχουν χάσει την ικανότητα να διαιρούνται (ουδετερόφιλα, βασεόφιλα, ηωσινόφιλα, νευρικά κύτταρα). Μέχρι τη στιγμή που γεννιέται ένα παιδί, τα νευρικά κύτταρα φτάνουν σε μια εξαιρετικά εξειδικευμένη κατάσταση, χάνοντας την ικανότητα να διαιρούνται.Στη διαδικασία της οντογένεσης, ο αριθμός τους μειώνεται συνεχώς. Αυτή η περίσταση έχει μια καλή πλευρά. εάν τα νευρικά κύτταρα διαιρούνταν, τότε οι ανώτερες νευρικές λειτουργίες (μνήμη, σκέψη) θα διαταράσσονταν.

2. Μια άλλη κατηγορία κυττάρων είναι επίσης εξαιρετικά εξειδικευμένη, αλλά λόγω της συνεχούς απολέπισης τους, αντικαθίστανται από νέα και αυτή η λειτουργία εκτελείται από κύτταρα της ίδιας γραμμής, αλλά όχι ακόμα εξειδικευμένα και δεν έχουν χάσει την ικανότητα διαίρεσης. Αυτά τα κύτταρα ονομάζονται ανανέωση. Ένα παράδειγμα είναι τα συνεχώς ανανεούμενα κύτταρα του εντερικού επιθηλίου, τα αιμοποιητικά κύτταρα. Ακόμη και κύτταρα οστού ιστού μπορούν να σχηματιστούν από μη εξειδικευμένα (αυτό μπορεί να παρατηρηθεί κατά την επανορθωτική αναγέννηση των οστικών καταγμάτων). Οι πληθυσμοί μη εξειδικευμένων κυττάρων που διατηρούν την ικανότητα να διαιρούνται συνήθως ονομάζονται βλαστοκύτταρα.

3. Η τρίτη κατηγορία κυττάρων αποτελεί εξαίρεση, όταν πολύ εξειδικευμένα κύτταρα υπό ορισμένες συνθήκες μπορούν να εισέλθουν στον μιτωτικό κύκλο. Μιλάμε για κύτταρα που έχουν μεγάλη διάρκεια ζωής και όπου μετά την πλήρη ανάπτυξη σπάνια συμβαίνει κυτταρική διαίρεση. Ένα παράδειγμα είναι τα ηπατοκύτταρα. Αν όμως αφαιρεθούν τα 2/3 του ήπατος από ένα πειραματόζωο, τότε σε λιγότερο από δύο εβδομάδες αποκαθίσταται στο προηγούμενο μέγεθός του. Το ίδιο είναι και τα κύτταρα των αδένων που παράγουν ορμόνες: υπό κανονικές συνθήκες, μόνο λίγα από αυτά είναι σε θέση να αναπαραχθούν, και υπό αλλοιωμένες συνθήκες, τα περισσότερα από αυτά μπορούν να αρχίσουν να διαιρούνται.

Σύμφωνα με τα δύο κύρια γεγονότα του μιτωτικού κύκλου διακρίνεται αναπαραγωγικόςκαι διαίρεσηφάσεις που αντιστοιχούν ενδιάμεση φάσηκαι μίτωσιςκλασική κυτταρολογία.

Στο αρχικό τμήμα της μεσοφάσης (σε ευκαρυώτες 8-10 ώρες) (μεταμιτωτική, προσυνθετική ή περίοδος G 1)αποκαθίστανται τα χαρακτηριστικά της οργάνωσης του μεσοφασικού κυττάρου, ολοκληρώνεται ο σχηματισμός του πυρήνα, που ξεκίνησε στην τελοφάση. Μια σημαντική (έως 90%) ποσότητα πρωτεΐνης εισέρχεται στον πυρήνα από το κυτταρόπλασμα. Στο κυτταρόπλασμα, παράλληλα με την αναδιοργάνωση της υπερδομής, εντείνεται η πρωτεϊνοσύνθεση. Αυτό συμβάλλει στην ανάπτυξη της κυτταρικής μάζας. Εάν το θυγατρικό κύτταρο πρέπει να εισέλθει στον επόμενο μιτωτικό κύκλο, οι συνθέσεις κατευθύνονται: σχηματίζονται χημικοί πρόδρομοι του DNA, ένζυμα που καταλύουν την αντίδραση αναδιπλασιασμού του DNA και συντίθεται μια πρωτεΐνη που ξεκινά αυτή την αντίδραση. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, υλοποιούνται οι διαδικασίες προετοιμασίας της επόμενης διαφασικής περιόδου - συνθετικό. Τα κύτταρα έχουν ένα διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων 2n και 2cγενετικό υλικό DNA (ο γενετικός τύπος ενός κυττάρου).

ΣΤΟ συνθετικόςή Περίοδος S (6-10 ώρες)η ποσότητα του κληρονομικού υλικού του κυττάρου διπλασιάζεται. Με ελάχιστες εξαιρέσεις αναδιπλασιασμός(μερικές φορές ο διπλασιασμός του DNA αναφέρεται με τον όρο αντιγραφή,αφήνοντας τη θητεία αναδιπλασιασμόςγια να δηλώσει διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων.) Το DNA πραγματοποιείται με ημι-συντηρητικό τρόπο. Συνίσταται στην απόκλιση της έλικας του DNA σε δύο αλυσίδες, ακολουθούμενη από τη σύνθεση μιας συμπληρωματικής αλυσίδας κοντά σε καθεμία από αυτές. Το αποτέλεσμα είναι δύο πανομοιότυπα πηνία. Τα μόρια DNA που είναι συμπληρωματικά με τα μητρικά σχηματίζονται από ξεχωριστά θραύσματα κατά μήκος του χρωμοσώματος, επιπλέον, όχι ταυτόχρονα (ασύγχρονα) σε διαφορετικά μέρη του ίδιου χρωμοσώματος, καθώς και σε διαφορετικά χρωμοσώματα. Στη συνέχεια δέματα (μονάδες αναπαραγωγής - αντίγραφα) του νεοσχηματισμένου DNA «διασταυρώνονται» σε ένα μακρομόριο. Υπάρχουν πάνω από 50.000 αντίγραφα σε ένα ανθρώπινο κύτταρο. Το μήκος καθενός από αυτά είναι περίπου 30 μm. Ο αριθμός τους αλλάζει στην οντογένεση. Η έννοια της αντιγραφής DNA από αντίγραφα γίνεται σαφής από τις ακόλουθες συγκρίσεις. Ο ρυθμός σύνθεσης DNA είναι 0,5 μm/min. Σε αυτή την περίπτωση, ο αναδιπλασιασμός ενός κλώνου DNA ενός ανθρώπινου χρωμοσώματος μήκους περίπου 7 cm θα πρέπει να διαρκέσει περίπου τρεις μήνες. Οι περιοχές των χρωμοσωμάτων όπου αρχίζει η σύνθεση ονομάζονται σημεία έναρξης. Ίσως είναι οι θέσεις προσκόλλησης των χρωμοσωμάτων μεσοφάσης στην εσωτερική μεμβράνη του πυρηνικού περιβλήματος. Μπορούμε να υποθέσουμε ότι το DNA των μεμονωμένων κλασμάτων, το οποίο θα συζητηθεί παρακάτω, αντιγράφεται σε μια αυστηρά καθορισμένη φάση της S-περιόδου. Έτσι, τα περισσότερα από τα γονίδια rRNA διπλασιάζουν το DNA στην αρχή της περιόδου. Ο επαναδιπλασιασμός πυροδοτείται από ένα σήμα που εισέρχεται στον πυρήνα από το κυτταρόπλασμα, η φύση του οποίου δεν είναι ξεκάθαρη. Η σύνθεση DNA στο ρεπλικόνιο προηγείται της σύνθεσης RNA. Σε ένα κύτταρο που έχει περάσει την περίοδο S της μεσόφασης, τα χρωμοσώματα περιέχουν διπλή ποσότητα γενετικού υλικού. Μαζί με το DNA, το RNA και η πρωτεΐνη σχηματίζονται εντατικά στη συνθετική περίοδο και ο αριθμός των ιστονών διπλασιάζεται αυστηρά.

Περίπου το 1% του DNA ενός ζωικού κυττάρου βρίσκεται στα μιτοχόνδρια. Ένα ασήμαντο μέρος του μιτοχονδριακού DNA αντιγράφεται στη συνθετική περίοδο, ενώ το κύριο μέρος αντιγράφεται στη μετασυνθετική περίοδο της μεσόφασης. Ταυτόχρονα, είναι γνωστό ότι η διάρκεια ζωής των μιτοχονδρίων στα ηπατικά κύτταρα, για παράδειγμα, είναι 10 ημέρες. Λαμβάνοντας υπόψη ότι τα ηπατοκύτταρα σπάνια διαιρούνται υπό κανονικές συνθήκες, θα πρέπει να υποτεθεί ότι ο αναδιπλασιασμός του μιτοχονδριακού DNA μπορεί να συμβεί ανεξάρτητα από τα στάδια του μιτωτικού κύκλου. Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο αδελφές χρωματίδες ( 2n), περιέχει DNA 4γ.

Το χρονικό διάστημα από το τέλος της συνθετικής περιόδου μέχρι την έναρξη της μίτωσης διαρκεί μετασυνθετικό (προ-μιτωτικό),ή G 2 - περίοδοςενδιάμεση φάση ( 2n και 4c) (3-6 ώρες).Χαρακτηρίζεται από εντατική σύνθεση RNA και ιδιαίτερα πρωτεΐνης. Ο διπλασιασμός της μάζας του κυτταροπλάσματος ολοκληρώνεται σε σύγκριση με την αρχή της μεσοφάσης. Αυτό είναι απαραίτητο για την είσοδο του κυττάρου στη μίτωση. Μέρος των σχηματισμένων πρωτεϊνών (τουμπουλίνες) χρησιμοποιείται αργότερα για την κατασκευή μικροσωληνίσκων ατράκτου. Η συνθετική και η μετασυνθετική περίοδος σχετίζονται άμεσα με τη μίτωση. Αυτό σας επιτρέπει να τα επισημάνετε σε μια ειδική περίοδο ενδιάμεσης φάσης - προπρόφαση.

Υπάρχει τρεις τύποι κυτταρικής διαίρεσης: μίτωση, αμίτωση, μείωση.

Θυμάμαι!

Πώς, σύμφωνα με τη θεωρία των κυττάρων, συμβαίνει αύξηση του αριθμού των κυττάρων;

Νέα θυγατρικά κύτταρα σχηματίζονται με διαίρεση του μητρικού κυττάρου, επομένως η διαδικασία αναπαραγωγής του σώματος έχει κυτταρικό χαρακτήρα.

Πιστεύετε ότι η διάρκεια ζωής διαφορετικών τύπων κυττάρων σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό είναι η ίδια; Να αιτιολογήσετε τη γνώμη σας.

Όχι, η διάρκεια εξαρτάται από τη δομή και τις λειτουργίες που εκτελούνται

Ελέγξτε τις ερωτήσεις και τις εργασίες

1. Ποιος είναι ο κύκλος ζωής ενός κυττάρου;

Ο κυτταρικός ή κυτταρικός κύκλος ζωής είναι η ζωή ενός κυττάρου από τη στιγμή που εμφανίζεται μέχρι τη διαίρεση ή τον θάνατο. Ο κυτταρικός κύκλος χωρίζεται υπό όρους σε δύο περιόδους: μια μακρά - μεσόφαση και μια σχετικά σύντομη - η ίδια η διαίρεση.

2. Πώς συμβαίνει ο διπλασιασμός του DNA στον μιτωτικό κύκλο; Εξηγήστε ποιο είναι το βιολογικό νόημα αυτής της διαδικασίας.

Ο διπλασιασμός του DNA συμβαίνει στη συνθετική φάση της ενδιάμεσης φάσης. Κάθε μόριο DNA μετατρέπεται σε δύο πανομοιότυπα θυγατρικά μόρια DNA. Αυτό είναι απαραίτητο ώστε κατά την κυτταρική διαίρεση κάθε θυγατρικό κύτταρο να λάβει το δικό του αντίγραφο DNA. Το ένζυμο ελικάσης DNA σπάει τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ αζωτούχων βάσεων, ο διπλός κλώνος του DNA ξετυλίγεται σε δύο μονούς κλώνους. Στη συνέχεια, το ένζυμο πολυμεράση DNA συμπληρώνει κάθε μονή αλυσίδα σε διπλό κλώνο σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας. Κάθε θυγατρικό DNA περιέχει έναν κλώνο από το DNA της μητέρας και έναν νεοσυντιθέμενο - αυτή είναι η αρχή της ημι-συντήρησης. Σύμφωνα με την αρχή του αντιπαραλληλισμού, οι αλυσίδες DNA βρίσκονται απέναντι από τα άκρα τους. Το DNA μπορεί να εκτείνεται μόνο στο άκρο 3", έτσι μόνο ένας από τους δύο κλώνους συντίθεται συνεχώς σε κάθε διχάλα αντιγραφής. Ο δεύτερος κλώνος (υστερεί) αναπτύσσεται στην κατεύθυνση 5" με μικρά (100-200 νουκλεοτίδια) θραύσματα Okazaki, καθένα από το οποίο αναπτύσσεται σε κατεύθυνση 3" και στη συνέχεια ενώνεται με την προηγούμενη αλυσίδα με τη βοήθεια του ενζύμου DNA λιγάσης. Η ταχύτητα αντιγραφής στους ευκαρυώτες είναι 50-100 νουκλεοτίδια το δευτερόλεπτο. Κάθε χρωμόσωμα έχει πολλές απαρχές αντιγραφής, από καθεμία από τις οποίες αποκλίνουν 2 διχάλες αντιγραφής Λόγω Αυτή η όλη αντιγραφή διαρκεί περίπου μία ώρα. Ο διπλασιασμός του DNA είναι μια πολύπλοκη διαδικασία αυτοαναπαραγωγής του.Λόγω της ιδιότητας των μορίων DNA να αυτοαναδιπλασιάζονται, είναι δυνατή η αναπαραγωγή, καθώς και η μεταφορά της κληρονομικότητας από έναν οργανισμό στους απογόνους του, επειδή πλήρη δεδομένα για τη δομή και τη λειτουργία κωδικοποιούνται στις γενετικές πληροφορίες των οργανισμών. Το DNA είναι η βάση των κληρονομικών υλικών των περισσότερων μικρο- και μακροοργανισμών. Το όνομα της διαδικασίας διπλασιασμού του DNA είναι αντιγραφή (reduplication).

3. Ποια είναι η προετοιμασία ενός κυττάρου για μίτωση;

Το στάδιο προετοιμασίας ενός κυττάρου για διαίρεση ονομάζεται ενδιάμεση φάση. Χωρίζεται σε διάφορες περιόδους. Η προσυνθετική περίοδος (G1) είναι η μεγαλύτερη περίοδος του κυτταρικού κύκλου μετά την κυτταρική διαίρεση (μίτωση). Αριθμός χρωμοσωμάτων και

Περιεκτικότητα DNA - 2n2s. Σε διαφορετικούς τύπους κυττάρων, η περίοδος G1 μπορεί να διαρκέσει από αρκετές ώρες έως αρκετές ημέρες. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, πρωτεΐνες, νουκλεοτίδια και όλοι οι τύποι RNA συντίθενται ενεργά στο κύτταρο, τα μιτοχόνδρια και τα προπλαστίδια (στα φυτά) διαιρούνται, σχηματίζονται ριβοσώματα και όλα τα οργανίδια μιας μεμβράνης, ο όγκος των κυττάρων αυξάνεται, η ενέργεια συσσωρεύεται, προετοιμάζονται για Αναδιπλασιασμός DNA. Η συνθετική περίοδος (S) είναι η πιο σημαντική περίοδος στη ζωή ενός κυττάρου, κατά την οποία συμβαίνει διπλασιασμός του DNA (αναδιπλασιασμός). Η διάρκεια της περιόδου S είναι από 6 έως 10 ώρες. Ταυτόχρονα, υπάρχει ενεργή σύνθεση πρωτεϊνών ιστόνης που συνθέτουν τα χρωμοσώματα και μετανάστευση τους στον πυρήνα. Μέχρι το τέλος της περιόδου, κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο αδελφές χρωματίδες που συνδέονται μεταξύ τους στο κεντρομερίδιο. Έτσι, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων δεν αλλάζει (2n), και η ποσότητα του DNA διπλασιάζεται (4c). Η μετασυνθετική περίοδος (G2) εμφανίζεται μετά την ολοκλήρωση του διπλασιασμού των χρωμοσωμάτων. Αυτή είναι η περίοδος προετοιμασίας του κυττάρου για διαίρεση. Διαρκεί 2-6 ώρες. Αυτή τη στιγμή, η ενέργεια συσσωρεύεται ενεργά για την επερχόμενη διαίρεση, συντίθενται πρωτεΐνες μικροσωληνίσκων (τουμπουλίνες) και ρυθμιστικές πρωτεΐνες που προκαλούν τη μίτωση.

4. Περιγράψτε διαδοχικά τις φάσεις της μίτωσης.

Η διαδικασία της μίτωσης συνήθως χωρίζεται σε τέσσερις κύριες φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση. Δεδομένου ότι είναι συνεχής, η αλλαγή φάσης πραγματοποιείται ομαλά - το ένα περνάει ανεπαίσθητα στο άλλο. Στην προφάση, ο όγκος του πυρήνα αυξάνεται και λόγω της σπειροειδοποίησης της χρωματίνης σχηματίζονται χρωμοσώματα. Στο τέλος της προφάσης, κάθε χρωμόσωμα φαίνεται να αποτελείται από δύο χρωματίδες. Σταδιακά, οι πυρήνες και η πυρηνική μεμβράνη διαλύονται και τα χρωμοσώματα εντοπίζονται τυχαία στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Τα κεντρόλια κινούνται προς τους πόλους του κυττάρου. Σχηματίζεται μια άτρακτος αχρωματίνης, μερικά από τα νήματα της οποίας πηγαίνουν από πόλο σε πόλο και μερικά συνδέονται με τα κεντρομερή των χρωμοσωμάτων. Το περιεχόμενο του γενετικού υλικού στο κύτταρο παραμένει αμετάβλητο (2n4c). Στη μετάφαση, τα χρωμοσώματα φτάνουν στη μέγιστη σπειροειδοποίηση και είναι διατεταγμένα με τάξη στον ισημερινό του κυττάρου, επομένως μετρώνται και μελετώνται κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου. Το περιεχόμενο του γενετικού υλικού δεν αλλάζει (2n4c). Σε ανάφαση, κάθε χρωμόσωμα «διασπάται» σε δύο χρωματίδες, οι οποίες από εκείνο το σημείο και μετά ονομάζονται θυγατρικά χρωμοσώματα. Οι ίνες της ατράκτου που συνδέονται με τα κεντρομερή συστέλλονται και τραβούν τις χρωματίδες (θυγατρικά χρωμοσώματα) σε αντίθετους πόλους του κυττάρου. Η περιεκτικότητα σε γενετικό υλικό στο κύτταρο σε κάθε πόλο αντιπροσωπεύεται από ένα διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων, αλλά κάθε χρωμόσωμα περιέχει μία χρωματίδα (4n4c). Στην τελόφαση, τα χρωμοσώματα που βρίσκονται στους πόλους απελευθερώνονται και γίνονται ελάχιστα ορατά. Γύρω από τα χρωμοσώματα σε κάθε πόλο, σχηματίζεται μια πυρηνική μεμβράνη από τις μεμβρανικές δομές του κυτταροπλάσματος και σχηματίζονται πυρήνες στους πυρήνες. Η άτρακτος της διαίρεσης καταστρέφεται. Ταυτόχρονα, το κυτταρόπλασμα διαιρείται. Τα θυγατρικά κύτταρα έχουν ένα διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων, καθένα από τα οποία αποτελείται από ένα χρωματίδιο (2n2c).

Συνίσταται στο γεγονός ότι η μίτωση εξασφαλίζει την κληρονομική μετάδοση χαρακτηριστικών και ιδιοτήτων σε μια σειρά από γενιές κυττάρων κατά την ανάπτυξη ενός πολυκύτταρου οργανισμού. Λόγω της ακριβούς και ομοιόμορφης κατανομής των χρωμοσωμάτων κατά τη μίτωση, όλα τα κύτταρα ενός μόνο οργανισμού είναι γενετικά ίδια. Η μιτωτική κυτταρική διαίρεση αποτελεί τη βάση όλων των μορφών ασεξουαλικής αναπαραγωγής τόσο σε μονοκύτταρους όσο και σε πολυκύτταρους οργανισμούς. Η μίτωση προκαλεί τα πιο σημαντικά φαινόμενα ζωτικής δραστηριότητας: ανάπτυξη, ανάπτυξη και αποκατάσταση ιστών και οργάνων και ασεξουαλική αναπαραγωγή οργανισμών.

Νομίζω! Θυμάμαι!

1. Εξηγήστε γιατί η ολοκλήρωση της μίτωσης - η διαίρεση του κυτταροπλάσματος συμβαίνει διαφορετικά στα ζωικά και φυτικά κύτταρα.

Αφού στους φυτικούς και ζωικούς οργανισμούς υπάρχουν διαφορετικά κύτταρα και ιστοί. Για παράδειγμα, τα κύτταρα εξειδικευμένων φυτικών ιστών (ενσωματωμένα, μηχανικά, αγώγιμα) δεν είναι ικανά να διαιρεθούν. Επομένως, πρέπει να υπάρχουν ιστοί στο φυτό των οποίων η μόνη λειτουργία είναι να σχηματίζουν νέα κύτταρα. Μόνο από αυτά εξαρτάται η δυνατότητα ανάπτυξης των φυτών. Πρόκειται για εκπαιδευτικούς ιστούς, ή μερίστους (από το ελληνικό meristos - διαιρετό).

2. Τα κύτταρα από τα οποία οι φυτικοί ιστοί διαιρούνται ενεργά και δημιουργούν όλους τους άλλους φυτικούς ιστούς;

Οι εκπαιδευτικοί ιστοί ή μεριστώματα αποτελούνται από μικρά λεπτού τοιχώματος μεγάλα πυρηνικά κύτταρα που περιέχουν προπλαστίδια, μιτοχόνδρια και μικρά κενοτόπια που είναι πρακτικά δυσδιάκριτα κάτω από ένα μικροσκόπιο φωτός. Οι μερίστες παρέχουν την ανάπτυξη των φυτών και το σχηματισμό όλων των άλλων τύπων ιστών. Τα κύτταρά τους διαιρούνται με μίτωση. Μετά από κάθε διαίρεση, ένα από τα αδελφά κύτταρα διατηρεί τις ιδιότητες του μητρικού κυττάρου, ενώ το άλλο σταματά σύντομα να διαιρείται και προχωρά στα αρχικά στάδια της διαφοροποίησης, σχηματίζοντας στη συνέχεια κύτταρα ενός συγκεκριμένου ιστού.

Κυτταρικός κύκλος ζωής

Μοτίβα ύπαρξης κυττάρων στο χρόνο

Η ικανότητα ενός κυττάρου να αναπαράγεται είναι μια από τις θεμελιώδεις ιδιότητες των ζωντανών όντων. Η κυτταρική διαίρεση αποτελεί τη βάση της εμβρυογένεσης και της αναγέννησης.

Οι τακτικές αλλαγές στα δομικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά του κυττάρου με την πάροδο του χρόνου αποτελούν το περιεχόμενο κύκλος ζωής των κυττάρων (κυτταρικός κύκλος).Ο κυτταρικός κύκλος είναι η περίοδος ύπαρξης ενός κυττάρου από τη στιγμή του σχηματισμού του με διαίρεση του μητρικού κυττάρου μέχρι τη δική του διαίρεση ή θάνατο.

Ένα σημαντικό συστατικό του κυτταρικού κύκλου είναι μιτωτικός (πολλαπλασιαστικός) κύκλος- ένα σύμπλεγμα αλληλένδετων και συντονισμένων χρονικά γεγονότων που συμβαίνουν κατά τη διαδικασία προετοιμασίας ενός κυττάρου για διαίρεση και κατά τη διάρκεια της ίδιας της διαίρεσης. Επιπλέον, ο κύκλος ζωής περιλαμβάνει περίοδο εκτέλεσης κυψέληςπολυκύτταρος οργανισμός συγκεκριμένες λειτουργίεςκαθώς και περιόδους αδράνειας. Κατά τη διάρκεια περιόδων ανάπαυσης, η άμεση μοίρα του κυττάρου δεν καθορίζεται: μπορεί είτε να ξεκινήσει την προετοιμασία για μίτωση είτε να ξεκινήσει εξειδίκευση σε μια συγκεκριμένη λειτουργική κατεύθυνση.

Η διάρκεια του μιτωτικού κύκλου για τα περισσότερα κύτταρα είναι από 10 έως 50 ώρες.Η τιμή του ποικίλλει σημαντικά: για τα βακτήρια είναι 20-30 λεπτά, για ένα παπούτσι 1-2 φορές την ημέρα, για μια αμοιβάδα περίπου 1,5 ημέρα. Η διάρκεια του κύκλου ρυθμίζεται αλλάζοντας τη διάρκεια όλων των περιόδων του. Τα πολυκύτταρα κύτταρα έχουν επίσης διαφορετική ικανότητα διαίρεσης. Στην πρώιμη εμβρυογένεση, διαιρούνται συχνά, και στον ενήλικο οργανισμό, ως επί το πλείστον, χάνουν αυτή την ικανότητα, καθώς εξειδικεύονται. Αλλά ακόμη και σε έναν οργανισμό που έχει φτάσει σε πλήρη ανάπτυξη, πολλά κύτταρα πρέπει να διαιρεθούν για να αντικαταστήσουν τα φθαρμένα κύτταρα που συνεχώς απορρίπτονται και, τέλος, χρειάζονται νέα κύτταρα για την επούλωση των πληγών.

Επομένως, σε ορισμένους πληθυσμούς κυττάρων, η διαίρεση πρέπει να συμβαίνει καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής. Δεδομένου αυτού, όλα τα κύτταρα μπορούν να χωριστούν σε τρεις κατηγορίες:

1. Στο σώμα των ανώτερων σπονδυλωτών, δεν διαιρούνται συνεχώς όλα τα κύτταρα. Υπάρχουν εξειδικευμένα κύτταρα που έχουν χάσει την ικανότητα να διαιρούνται (ουδετερόφιλα, βασεόφιλα, ηωσινόφιλα, νευρικά κύτταρα). Μέχρι τη γέννηση ενός παιδιού, τα νευρικά κύτταρα φτάνουν σε μια εξαιρετικά εξειδικευμένη κατάσταση, χάνοντας την ικανότητα να διαιρούνται.Στη διαδικασία της οντογένεσης ο αριθμός τους μειώνεται συνεχώς. Αυτή η περίσταση έχει μια καλή πλευρά. εάν τα νευρικά κύτταρα διαιρούνταν, τότε οι ανώτερες νευρικές λειτουργίες (μνήμη, σκέψη) θα διαταράσσονταν.

2. Μια άλλη κατηγορία κυττάρων είναι επίσης εξαιρετικά εξειδικευμένη, αλλά λόγω της συνεχούς απολέπισης τους, αντικαθίστανται από νέα και αυτή η λειτουργία εκτελείται από κύτταρα της ίδιας γραμμής, αλλά όχι ακόμα εξειδικευμένα και δεν έχουν χάσει την ικανότητα διαίρεσης. Αυτά τα κύτταρα ονομάζονται ανανέωση. Ένα παράδειγμα είναι τα συνεχώς ανανεούμενα κύτταρα του εντερικού επιθηλίου, τα αιμοποιητικά κύτταρα. Ακόμη και κύτταρα οστού ιστού μπορούν να σχηματιστούν από μη εξειδικευμένα (αυτό μπορεί να παρατηρηθεί κατά την επανορθωτική αναγέννηση των οστικών καταγμάτων). Οι πληθυσμοί μη εξειδικευμένων κυττάρων που διατηρούν την ικανότητα να διαιρούνται συνήθως ονομάζονται βλαστοκύτταρα.

3. Η τρίτη κατηγορία κυττάρων αποτελεί εξαίρεση, όταν πολύ εξειδικευμένα κύτταρα υπό ορισμένες συνθήκες μπορούν να εισέλθουν στον μιτωτικό κύκλο. Μιλάμε για κύτταρα που χαρακτηρίζονται από μεγάλη διάρκεια ζωής και όπου μετά την πλήρη ανάπτυξη σπάνια συμβαίνει κυτταρική διαίρεση. Ένα παράδειγμα είναι τα ηπατοκύτταρα. Αν όμως αφαιρεθούν τα 2/3 του ήπατος από ένα πειραματόζωο, τότε σε λιγότερο από δύο εβδομάδες αποκαθίσταται στο προηγούμενο μέγεθός του. Το ίδιο είναι και τα κύτταρα των αδένων που παράγουν ορμόνες: υπό κανονικές συνθήκες, μόνο λίγα από αυτά είναι σε θέση να αναπαραχθούν, και υπό αλλοιωμένες συνθήκες, τα περισσότερα από αυτά μπορούν να αρχίσουν να διαιρούνται.

Σύμφωνα με τα δύο κύρια γεγονότα του μιτωτικού κύκλου διακρίνεται αναπαραγωγικόςκαι διαίρεσηφάσεις που αντιστοιχούν ενδιάμεση φάσηκαι μίτωσιςκλασική κυτταρολογία.

Στο αρχικό τμήμα της μεσοφάσης (σε ευκαρυώτες 8-10 ώρες) (μεταμιτωτική, προσυνθετική ή περίοδος G 1)αποκαθίστανται τα χαρακτηριστικά της οργάνωσης του μεσοφασικού κυττάρου, ολοκληρώνεται ο σχηματισμός του πυρήνα, που ξεκίνησε στην τελοφάση. Μια σημαντική (έως 90%) ποσότητα πρωτεΐνης εισέρχεται στον πυρήνα από το κυτταρόπλασμα. Στο κυτταρόπλασμα, παράλληλα με την αναδιοργάνωση της υπερδομής, εντείνεται η πρωτεϊνοσύνθεση. Αυτό συμβάλλει στην ανάπτυξη της κυτταρικής μάζας. Εάν το θυγατρικό κύτταρο πρέπει να εισέλθει στον επόμενο μιτωτικό κύκλο, οι συνθέσεις κατευθύνονται: σχηματίζονται χημικοί πρόδρομοι του DNA, ένζυμα που καταλύουν την αντίδραση αναδιπλασιασμού του DNA και συντίθεται μια πρωτεΐνη που ξεκινά αυτή την αντίδραση. Έτσι, πραγματοποιούνται οι διαδικασίες προετοιμασίας της επόμενης περιόδου της ενδιάμεσης φάσης - της συνθετικής -. Τα κύτταρα έχουν ένα διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων 2n και 2cγενετικό υλικό DNA (ο γενετικός τύπος ενός κυττάρου).

ΣΤΟ συνθετικόςή Περίοδος S (6-10 ώρες)η ποσότητα του κληρονομικού υλικού του κυττάρου διπλασιάζεται. Με ελάχιστες εξαιρέσεις αναδιπλασιασμός(μερικές φορές ο διπλασιασμός του DNA αναφέρεται με τον όρο αντιγραφή,αφήνοντας τη θητεία αναδιπλασιασμόςγια να δηλώσει διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων.) Το DNA πραγματοποιείται με ημι-συντηρητικό τρόπο. Συνίσταται στην απόκλιση της έλικας του DNA σε δύο αλυσίδες, ακολουθούμενη από τη σύνθεση μιας συμπληρωματικής αλυσίδας κοντά σε καθεμία από αυτές. Το αποτέλεσμα είναι δύο πανομοιότυπα πηνία. Τα μόρια DNA που είναι συμπληρωματικά με τα μητρικά σχηματίζονται σε ξεχωριστά θραύσματα κατά μήκος του χρωμοσώματος, επιπλέον, όχι ταυτόχρονα (ασύγχρονα) σε διαφορετικά μέρη του ίδιου χρωμοσώματος, καθώς και σε διαφορετικά χρωμοσώματα. Στη συνέχεια δέματα (μονάδες αναπαραγωγής - αντίγραφα) του νεοσχηματισμένου DNA «διασταυρώνονται» σε ένα μακρομόριο. Υπάρχουν πάνω από 50.000 αντίγραφα σε ένα ανθρώπινο κύτταρο. Το μήκος καθενός από αυτά είναι περίπου 30 μm. Ο αριθμός τους αλλάζει στην οντογένεση. Η έννοια της αντιγραφής DNA από αντίγραφα γίνεται σαφής από τις ακόλουθες συγκρίσεις. Ο ρυθμός σύνθεσης DNA είναι 0,5 μm/min. Σε αυτή την περίπτωση, ο αναδιπλασιασμός ενός κλώνου DNA ενός ανθρώπινου χρωμοσώματος μήκους περίπου 7 cm θα πρέπει να διαρκέσει περίπου τρεις μήνες. Οι περιοχές των χρωμοσωμάτων όπου αρχίζει η σύνθεση ονομάζονται σημεία έναρξης. Ίσως είναι οι θέσεις προσκόλλησης των χρωμοσωμάτων μεσοφάσης στην εσωτερική μεμβράνη του πυρηνικού περιβλήματος. Μπορούμε να υποθέσουμε ότι το DNA των μεμονωμένων κλασμάτων, το οποίο θα συζητηθεί παρακάτω, αντιγράφεται σε μια αυστηρά καθορισμένη φάση της S-περιόδου. Έτσι, τα περισσότερα από τα γονίδια rRNA διπλασιάζουν το DNA στην αρχή της περιόδου. Ο επαναδιπλασιασμός πυροδοτείται από ένα σήμα που εισέρχεται στον πυρήνα από το κυτταρόπλασμα, η φύση του οποίου δεν είναι ξεκάθαρη. Η σύνθεση DNA στο ρεπλικόνιο προηγείται της σύνθεσης RNA. Σε ένα κύτταρο που έχει περάσει την περίοδο S της μεσόφασης, τα χρωμοσώματα περιέχουν διπλή ποσότητα γενετικού υλικού. Μαζί με το DNA, το RNA και η πρωτεΐνη σχηματίζονται εντατικά στη συνθετική περίοδο και ο αριθμός των ιστονών διπλασιάζεται αυστηρά.

Περίπου το 1% του DNA ενός ζωικού κυττάρου βρίσκεται στα μιτοχόνδρια. Ένα ασήμαντο μέρος του μιτοχονδριακού DNA αντιγράφεται στη συνθετική περίοδο, ενώ το κύριο μέρος αντιγράφεται στη μετασυνθετική περίοδο της μεσόφασης. Ταυτόχρονα, είναι γνωστό ότι η διάρκεια ζωής των μιτοχονδρίων στα ηπατικά κύτταρα, για παράδειγμα, είναι 10 ημέρες. Λαμβάνοντας υπόψη ότι τα ηπατοκύτταρα σπάνια διαιρούνται υπό κανονικές συνθήκες, θα πρέπει να υποτεθεί ότι ο αναδιπλασιασμός του μιτοχονδριακού DNA μπορεί να συμβεί ανεξάρτητα από τα στάδια του μιτωτικού κύκλου. Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο αδελφές χρωματίδες ( 2n), περιέχει DNA 4γ.

Το χρονικό διάστημα από το τέλος της συνθετικής περιόδου μέχρι την έναρξη της μίτωσης διαρκεί μετασυνθετικό (προ-μιτωτικό),ή G 2 - περίοδοςενδιάμεση φάση ( 2n και 4c) (3-6 ώρες).Χαρακτηρίζεται από εντατική σύνθεση RNA και ιδιαίτερα πρωτεΐνης. Ο διπλασιασμός της μάζας του κυτταροπλάσματος ολοκληρώνεται σε σύγκριση με την αρχή της μεσοφάσης. Αυτό είναι απαραίτητο για να εισέλθει το κύτταρο στη μίτωση. Μέρος των σχηματισμένων πρωτεϊνών (τουμπουλίνες) χρησιμοποιείται αργότερα για την κατασκευή μικροσωληνίσκων ατράκτου. Η συνθετική και η μετασυνθετική περίοδος σχετίζονται άμεσα με τη μίτωση. Αυτό σας επιτρέπει να τα επισημάνετε σε μια ειδική περίοδο ενδιάμεσης φάσης - προπρόφαση.

Υπάρχει τρεις τύποι κυτταρικής διαίρεσης: μίτωση, αμίτωση, μείωση.