Πέψη των λιπών στο γαστρεντερικό σωλήνα. Πέψη λιπιδίων στο γαστρεντερικό σωλήνα

Η καθημερινή διατροφή περιέχει συνήθως 80-100 g λίπους. Το σάλιο δεν περιέχει ένζυμα διάσπασης λίπους. Επομένως, στη στοματική κοιλότητα, τα λίπη δεν υφίστανται καμία αλλαγή. Στους ενήλικες, τα λίπη περνούν επίσης από το στομάχι χωρίς πολλές αλλαγές. Ο γαστρικός χυμός περιέχει μια λιπάση που ονομάζεται γαστρική, αλλά ο ρόλος της στην υδρόλυση των διατροφικών τριγλυκεριδίων στους ενήλικες είναι μικρός. Πρώτον, η περιεκτικότητα σε λιπάση στο γαστρικό υγρό ενός ενήλικου ανθρώπου και άλλων θηλαστικών είναι εξαιρετικά χαμηλή. Δεύτερον, το pH του γαστρικού υγρού απέχει πολύ από το βέλτιστο για αυτό το ένζυμο (το βέλτιστο pH για τη γαστρική λιπάση είναι 5,5–7,5). Θυμηθείτε ότι η τιμή pH του γαστρικού υγρού είναι περίπου 1,5. Τρίτον, δεν υπάρχουν συνθήκες στο στομάχι για γαλακτωματοποίηση τριγλυκεριδίων και η λιπάση μπορεί να δράσει ενεργά μόνο σε τριγλυκερίδια που έχουν τη μορφή γαλακτώματος.

Η πέψη του λίπους στο ανθρώπινο σώμα συμβαίνει στο λεπτό έντερο. Τα λίπη μετατρέπονται αρχικά σε γαλάκτωμα με τη βοήθεια χολικών οξέων. Στη διαδικασία της γαλακτωματοποίησης, τα μεγάλα σταγονίδια λίπους μετατρέπονται σε μικρά, γεγονός που αυξάνει σημαντικά τη συνολική επιφάνεια τους. Τα ένζυμα του παγκρεατικού χυμού - λιπάσες, ως πρωτεΐνες, δεν μπορούν να διεισδύσουν στα σταγονίδια λίπους και να διασπάσουν μόνο τα μόρια λίπους που βρίσκονται στην επιφάνεια. Επομένως, μια αύξηση στη συνολική επιφάνεια των σταγονιδίων λίπους λόγω γαλακτωματοποίησης αυξάνει σημαντικά την αποτελεσματικότητα αυτού του ενζύμου. Υπό τη δράση της λιπάσης, το λίπος διασπάται με υδρόλυση σε γλυκερίνη και λιπαρά οξέα.

CH -~ OH + R 2 - COOH I

CH -~ OH + R 2 - COOH I

CH 2 - O - C - R 1 CH 2 OH R 1 - COOH

CH - O - C - R 2 CH - OH + R 2 - COOH

CH 2 - Ο - C - R 3 CH 2 OH R 3 - COOH

Λίπος Γλυκερίνη

Δεδομένου ότι μια ποικιλία λιπών υπάρχει στα τρόφιμα, ως αποτέλεσμα της πέψης τους, σχηματίζεται ένας μεγάλος αριθμός ποικιλιών λιπαρών οξέων.

Τα προϊόντα της διάσπασης του λίπους απορροφώνται από τη βλεννογόνο μεμβράνη του λεπτού εντέρου. Η γλυκερίνη είναι διαλυτή στο νερό, επομένως απορροφάται εύκολα. Τα λιπαρά οξέα, αδιάλυτα στο νερό, απορροφώνται με τη μορφή συμπλεγμάτων με χολικά οξέα (τα σύμπλοκα που αποτελούνται από λιπαρά και χολικά οξέα ονομάζονται χολαϊκά οξέα) Στα κύτταρα του λεπτού εντέρου, τα χολαϊκά οξέα διασπώνται σε λιπαρά και χολικά οξέα. Τα χολικά οξέα από το τοίχωμα του λεπτού εντέρου εισέρχονται στο ήπαρ και στη συνέχεια απελευθερώνονται πίσω στην κοιλότητα του λεπτού εντέρου.

Τα απελευθερωμένα λιπαρά οξέα στα κύτταρα του τοιχώματος του λεπτού εντέρου ανασυνδυάζονται με τη γλυκερίνη, με αποτέλεσμα ένα νέο μόριο λίπους. Αλλά μόνο τα λιπαρά οξέα, που αποτελούν μέρος του ανθρώπινου λίπους, μπαίνουν σε αυτή τη διαδικασία. Έτσι, συντίθεται το ανθρώπινο λίπος. Αυτή η μετατροπή των διαιτητικών λιπαρών οξέων σε δικά τους λίπη ονομάζεται επανασύνθεση λίπους.

Τα επανασυντιθέμενα λίπη μέσω των λεμφικών αγγείων, παρακάμπτοντας το ήπαρ, εισέρχονται στη συστηματική κυκλοφορία και αποθηκεύονται στις λιποαποθήκες. Οι κύριες αποθήκες λίπους του σώματος βρίσκονται στον υποδόριο λιπώδη ιστό, το μεγαλύτερο και το μικρότερο μάτι και την περινεφρική κάψουλα.

Αλλαγές στο λίπος κατά την αποθήκευση.Η φύση και η έκταση των αλλαγών στα λίπη κατά την αποθήκευση εξαρτώνται από την έκθεση στον αέρα και το νερό, τη θερμοκρασία και τη διάρκεια αποθήκευσης, καθώς και από την παρουσία ουσιών που μπορούν να εισέλθουν σε χημική αλληλεπίδραση με τα λίπη. Τα λίπη μπορούν να υποστούν διάφορες αλλαγές - από την αδρανοποίηση των βιολογικά δραστικών ουσιών που περιέχονται σε αυτά μέχρι το σχηματισμό τοξικών ενώσεων.

Κατά την αποθήκευση, διακρίνεται η υδρολυτική και η οξειδωτική αλλοίωση των λιπών, συχνά και οι δύο τύποι αλλοίωσης συμβαίνουν ταυτόχρονα.

υδρολυτική διάσπαση των λιπώνεμφανίζεται κατά την παρασκευή και αποθήκευση λιπών και προϊόντων που περιέχουν λίπος. Τα λίπη υπό ορισμένες συνθήκες αντιδρούν με. νερό για να σχηματίσει γλυκερίνη και λιπαρά οξέα.

Ο βαθμός υδρόλυσης των λιπών χαρακτηρίζεται από την περιεκτικότητα σε ελεύθερα λιπαρά οξέα που αλλοιώνουν τη γεύση και την οσμή του προϊόντος. Η αντίδραση υδρόλυσης μπορεί να είναι αναστρέψιμη και εξαρτάται από την περιεκτικότητα σε νερό στο μέσο αντίδρασης. Η υδρόλυση προχωρά σταδιακά σε 3 στάδια. Στο πρώτο στάδιοΈνα μόριο λιπαρού οξέος διασπάται από ένα μόριο τριγλυκεριδίου για να σχηματίσει ένα διγλυκερίδιο. Επειτα στο δεύτερο στάδιοένα δεύτερο μόριο λιπαρού οξέος διασπάται από το διγλυκερίδιο για να σχηματίσει ένα μονογλυκερίδιο. Και τελικά στο τρίτο στάδιοως αποτέλεσμα του διαχωρισμού από το μονογλυκερίδιο του τελευταίου μορίου λιπαρού οξέος, σχηματίζεται ελεύθερη γλυκερόλη. Τα δι- και μονογλυκερίδια που σχηματίζονται σε ενδιάμεσα στάδια συμβάλλουν στην επιτάχυνση της υδρόλυσης. Με την πλήρη υδρολυτική διάσπαση ενός μορίου τριγλυκεριδίου, σχηματίζεται ένα μόριο γλυκερίνης και τρία μόρια ελεύθερων λιπαρών οξέων.

3. Καταβολισμός λιπών.

Η χρήση του λίπους ως πηγή ενέργειας ξεκινά με την απελευθέρωσή του από τις αποθήκες λίπους στην κυκλοφορία του αίματος. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται κινητοποίηση λίπους. Η κινητοποίηση του λίπους επιταχύνεται από τη δράση του συμπαθητικού νευρικού συστήματος και της ορμόνης αδρεναλίνης.

Εντολή

Η διαδικασία της πέψης συνήθως ξεκινά ήδη από το στόμα με τη βοήθεια ενζύμων που περιέχονται στο σάλιο. Ωστόσο, αυτό δεν ισχύει για τα λίπη. Δεν υπάρχουν ένζυμα στο σάλιο που μπορούν να τα διασπάσουν. Περαιτέρω, το φαγητό εισέρχεται στο στομάχι, αλλά και εδώ τα λίπη δεν προσφέρονται σε τοπικά πεπτικά ένζυμα. Μόνο ένα μικρό ποσοστό υφίσταται αποσύνθεση υπό την επίδραση του ενζύμου λιπάση, πολύ μικρό. Η κύρια διαδικασία της πέψης του λίπους συμβαίνει στο λεπτό έντερο.

Τα λίπη δεν μπορούν να διαλυθούν στο νερό, αλλά πρέπει πρώτα να αναμειχθούν με νερό. Μόνο σε αυτή την περίπτωση μπορούν να εκτεθούν σε ένζυμα διαλυμένα στο νερό. Η διαδικασία ανάμειξης λιπών με νερό ονομάζεται γαλακτωματοποίηση, συμβαίνει με τη συμμετοχή χολικών αλάτων. Αυτά τα οξέα στη συνέχεια εκκρίνονται στη χοληδόχο κύστη. Μετά την είσοδο των λιπαρών τροφών στο σώμα, τα κύτταρα του λεπτού εντέρου αρχίζουν να παράγουν μια ορμόνη που προκαλεί τη σύσπαση της χοληδόχου κύστης.

Η χοληδόχος κύστη απελευθερώνει τη χολή στο δωδεκαδάκτυλο. Τα χολικά οξέα βρίσκονται στην επιφάνεια των σταγονιδίων λίπους, γεγονός που οδηγεί σε μείωση της επιφανειακής τάσης. Οι σταγόνες λίπους διασπώνται σε μικρές· οι συσπάσεις των τοιχωμάτων του εντέρου βοηθούν επίσης αυτή τη διαδικασία. Ως αποτέλεσμα, η επιφάνεια της διεπαφής μεταξύ λίπους και νερού αυξάνεται. Μετά τη γαλακτωματοποίηση, η υδρόλυση των λιπών λαμβάνει χώρα υπό την επίδραση παγκρεατικών ενζύμων. Η υδρόλυση αναφέρεται στην αποσύνθεση μιας ουσίας κατά την αλληλεπίδραση με το νερό.

Στη συνέχεια, η διάσπαση των μορίων του λίπους συμβαίνει υπό την επίδραση του παγκρεατικού ενζύμου λιπάση. Απελευθερώνεται στην κοιλότητα του λεπτού εντέρου και δρα στο γαλακτωματοποιημένο λίπος μαζί με την πρωτεΐνη κολιπάση. Αυτή η πρωτεΐνη συνδέεται με το εξιλιωμένο λίπος, το οποίο επιταχύνει πολύ τη διαδικασία. Ως αποτέλεσμα της διάσπασης από τη λιπάση, σχηματίζεται γλυκερόλη και λιπαρά οξέα.

Τα λιπαρά οξέα συνδυάζονται με τα χολικά οξέα και διεισδύουν στο τοίχωμα του εντέρου. Εκεί συνδυάζονται με τη γλυκερίνη για να σχηματίσουν λίπος τριγλυκεριδίων. Τα τριγλυκερίδια σε συνδυασμό με μια μικρή ποσότητα πρωτεΐνης σχηματίζουν ειδικές ουσίες χυλομικρά που διεισδύουν στη λέμφο. Από τη λέμφο στο αίμα και μετά στους πνεύμονες. Αυτές οι ουσίες περιέχουν απορροφημένο λίπος. Έτσι, τα προϊόντα της διάσπασης των λιπών εισέρχονται στους πνεύμονες.

Οι πνεύμονες έχουν κύτταρα που μπορούν να προσλάβουν λίπος. Προστατεύουν το αίμα από το υπερβολικό λίπος. Επίσης, τα λιπαρά οξέα οξειδώνονται μερικώς στους πνεύμονες, η θερμότητα που απελευθερώνεται θερμαίνει τον αέρα που εισέρχεται στους πνεύμονες. Από τους πνεύμονες, τα χυλομικρά εισέρχονται στην κυκλοφορία του αίματος, από όπου μερικά από αυτά μετακινούνται στο ήπαρ. Πολύ λίπος συσσωρεύεται στο συκώτι όταν καταναλώνεται υπερβολικά.

Στη στοματική κοιλότητα, τα λιπίδια επεξεργάζονται μόνο μηχανικά. Το στομάχι περιέχει μια μικρή ποσότητα λιπάσης, η οποία υδρολύει τα λίπη. Η χαμηλή δραστηριότητα της λιπάσης του γαστρικού υγρού σχετίζεται με μια όξινη αντίδραση του περιεχομένου του στομάχου. Επιπλέον, η λιπάση μπορεί να επηρεάσει μόνο τα γαλακτωματοποιημένα λίπη· δεν υπάρχουν συνθήκες στο στομάχι για το σχηματισμό ενός γαλακτώματος λίπους. Μόνο στα παιδιά και στα μονογαστρικά ζώα η γαστρική λιπάση παίζει σημαντικό ρόλο στην πέψη των λιπιδίων.

Το έντερο είναι η κύρια θέση πέψης των λιπιδίων. Στο δωδεκαδάκτυλο, τα λιπίδια επηρεάζονται από τη χολή του ήπατος και τον παγκρεατικό χυμό, ενώ το εντερικό περιεχόμενο (χύμα) εξουδετερώνεται. Τα λίπη γαλακτωματοποιούνται από χολικά οξέα. Η σύνθεση της χολής περιλαμβάνει: χολικό οξύ, δεοξυχολικό (3,12 διυδροξυχολανικό), χηνοδεοξυχολικό (3,7 διυδροξυχολανικό) οξέα, άλατα νατρίου ζευγαρωμένων χολικών οξέων: γλυκοχολικό, γλυκοδεοξυχολικό, ταυροχολικό, ταυροδεοξυχολικό. Αποτελούνται από δύο συστατικά: χολικό και δεοξυχολικό οξύ, καθώς και γλυκίνη και ταυρίνη.

δεοξυχολικό οξύ χηνοδεσοξυχολικό οξύ

γλυκοχολικό οξύ

ταυροχολικό οξύ

Τα χολικά άλατα γαλακτωματοποιούν καλά τα λίπη. Αυτό αυξάνει την περιοχή επαφής των ενζύμων με τα λίπη και αυξάνει τη δράση του ενζύμου. Η ανεπαρκής σύνθεση χολικών οξέων ή η καθυστερημένη λήψη μειώνει την αποτελεσματικότητα των ενζύμων. Τα λίπη συνήθως απορροφώνται μετά την υδρόλυση, αλλά μερικά από τα λεπτά γαλακτωματοποιημένα λίπη απορροφώνται μέσω του εντερικού τοιχώματος και περνούν στη λέμφο χωρίς υδρόλυση.

Οι εστεράσες διασπούν τον εστερικό δεσμό μεταξύ της ομάδας αλκοόλης και της καρβοξυλικής ομάδας των καρβοξυλικών οξέων και των ανόργανων οξέων (λιπάση, φωσφατάσες) στα λίπη.

Υπό τη δράση της λιπάσης, τα λίπη υδρολύονται σε γλυκερίνη και ανώτερα λιπαρά οξέα. Η δραστηριότητα της λιπάσης αυξάνεται υπό την επίδραση της χολής, δηλ. Η χολή ενεργοποιεί άμεσα τη λιπάση. Επιπλέον, τα ιόντα Ca ++ αυξάνουν τη δραστηριότητα της λιπάσης λόγω του γεγονότος ότι τα ιόντα Ca ++ σχηματίζουν αδιάλυτα άλατα (σάπωνες) με απελευθερωμένα λιπαρά οξέα και εμποδίζουν τη συντριπτική τους δράση στη δραστηριότητα της λιπάσης.

Υπό τη δράση της λιπάσης, στην αρχή, οι εστερικοί δεσμοί υδρολύονται στα α και α 1 (πλευρικά) άτομα άνθρακα της γλυκερόλης και στη συνέχεια στο άτομο β-άνθρακα:

Κάτω από τη δράση της λιπάσης, έως και 40% των τριακυλογλυκεριδίων διασπώνται σε γλυκερίνη και λιπαρά οξέα, 50-55% υδρολύεται σε 2-μονοακυλογλυκερόλες και 3-10% δεν υδρολύεται και απορροφάται ως τριακυλογλυκερόλες.

Τα στερίδια των ζωοτροφών διασπώνται από το ένζυμο εστεράση της χοληστερόλης σε χοληστερόλη και ανώτερα λιπαρά οξέα. Τα φωσφατίδια υδρολύονται υπό την επίδραση των φωσφολιπασών A, A2, C και D. Κάθε ένζυμο δρα σε συγκεκριμένο δεσμό λιπιδικού εστέρα. Τα σημεία εφαρμογής των φωσφολιπασών φαίνονται στο διάγραμμα:

Οι φωσφολιπάσες του παγκρέατος, οι φωσφολιπάσες των ιστών παράγονται με τη μορφή προενζύμων και ενεργοποιούνται από τη θρυψίνη. Η φωσφολιπάση A 2 του δηλητηρίου του φιδιού καταλύει τη διάσπαση του ακόρεστου λιπαρού οξέος στη θέση 2 των φωσφογλυκεριδίων. Στην περίπτωση αυτή σχηματίζονται λυσολεκιθίνες με αιμολυτική δράση.

φωσφατιδυλοχολίνη λυσολεκιθίνη

Επομένως, όταν αυτό το δηλητήριο εισέρχεται στην κυκλοφορία του αίματος, εμφανίζεται σοβαρή αιμόλυση. Στο έντερο, αυτός ο κίνδυνος εξαλείφεται με τη δράση της φωσφολιπάσης Α 1, η οποία απενεργοποιεί γρήγορα τη λυσοφωσφατίδη ως αποτέλεσμα της διάσπασης ενός υπολείμματος κορεσμένου λιπαρού οξέος από αυτό, μετατρέποντάς το σε ανενεργή γλυκεροφωσφοχολίνη.

Οι λυσολεκιθίνες σε χαμηλές συγκεντρώσεις διεγείρουν τη διαφοροποίηση των λεμφικών κυττάρων, τη δραστηριότητα της πρωτεϊνικής κινάσης C και αυξάνουν τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό.

Τα φωσφατίδια κολαμίνης και τα φωσφατίδια σερίνης διασπώνται από τη φωσφολιπάση Α σε φωσφατίδια λυσοκολαμίνης, φωσφατίδια λυσοσερίνης, τα οποία διασπώνται περαιτέρω από τη φωσφολιπάση Α 2 . Οι φωσφολιπάσες C και D υδρολύουν τους δεσμούς χολίνης. κολαμίνη και σερίνη με φωσφορικό οξύ και ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος με γλυκερίνη.

Η απορρόφηση λιπιδίων συμβαίνει στο λεπτό έντερο. Τα λιπαρά οξέα με μήκος αλυσίδας μικρότερο από 10 άτομα άνθρακα απορροφώνται σε μη εστεροποιημένη μορφή. Η απορρόφηση απαιτεί την παρουσία γαλακτωματοποιητικών ουσιών - χολικών οξέων και χολής.

Η επανασύνθεση λίπους, χαρακτηριστική ενός δεδομένου οργανισμού, συμβαίνει στο εντερικό τοίχωμα. Η συγκέντρωση των λιπιδίων στο αίμα εντός 3-5 ωρών μετά την κατάποση της τροφής είναι υψηλή. Χυλομικρά- τα μικρά σωματίδια λίπους που σχηματίζονται μετά την απορρόφηση στο εντερικό τοίχωμα είναι λιποπρωτεΐνες που περιβάλλονται από φωσφολιπίδια και ένα κέλυφος πρωτεΐνης, στο εσωτερικό τους περιέχουν μόρια λίπους και χολικά οξέα. Εισέρχονται στο ήπαρ, όπου τα λιπίδια υπόκεινται σε ενδιάμεσο μεταβολισμό και τα χολικά οξέα περνούν στη χοληδόχο κύστη και μετά επιστρέφουν στο έντερο (βλ. Εικόνα 9.3 στη σελίδα 192). Ως αποτέλεσμα αυτής της κυκλοφορίας, χάνεται μια μικρή ποσότητα χολικών οξέων. Πιστεύεται ότι το μόριο του χολικού οξέος κάνει 4 κυκλώματα την ημέρα.

Οι πεπτικοί αδένες παίζουν σημαντικό ρόλο στη χημική μετατροπή της τροφής που λαμβάνεται από ένα άτομο. Δηλαδή την έκκρισή τους. Αυτή η διαδικασία είναι αυστηρά συντονισμένη. Στον γαστρεντερικό σωλήνα, τα τρόφιμα εκτίθενται σε διάφορους πεπτικούς αδένες. Χάρη στην είσοδο των παγκρεατικών ενζύμων στο λεπτό έντερο, συμβαίνει η σωστή απορρόφηση των θρεπτικών συστατικών και η φυσιολογική διαδικασία της πέψης. Σε όλο αυτό το σχήμα, τα ένζυμα που είναι απαραίτητα για τη διάσπαση του λίπους παίζουν σημαντικό ρόλο.

Αντιδράσεις και διχασμός

Τα πεπτικά ένζυμα έχουν μια στενά εστιασμένη αποστολή να διασπούν πολύπλοκες ουσίες που έχουν εισέλθει στον γαστρεντερικό σωλήνα με την τροφή. Αυτές οι ουσίες διασπώνται σε απλές που είναι εύκολο να τις απορροφήσει ο οργανισμός. Στον μηχανισμό της επεξεργασίας των τροφίμων, τα ένζυμα, ή ένζυμα που διασπούν το λίπος, παίζουν ιδιαίτερο ρόλο (υπάρχουν τρεις τύποι). Παράγονται από τους σιελογόνους αδένες και το στομάχι, στο οποίο τα ένζυμα διασπούν μια αρκετά μεγάλη ποσότητα οργανικής ύλης. Αυτές οι ουσίες περιλαμβάνουν λίπη, πρωτεΐνες, υδατάνθρακες. Ως αποτέλεσμα της δράσης τέτοιων ενζύμων, το σώμα αφομοιώνει ποιοτικά την εισερχόμενη τροφή. Τα ένζυμα χρειάζονται για ταχύτερη αντίδραση. Κάθε τύπος ενζύμου είναι κατάλληλος για μια συγκεκριμένη αντίδραση δρώντας στον κατάλληλο τύπο δεσμού.

αφομοίωση

Για καλύτερη απορρόφηση των λιπών στο σώμα, λειτουργεί ο γαστρικός χυμός που περιέχει λιπάση. Αυτό το ένζυμο που σπάει το λίπος παράγεται από το πάγκρεας. Οι υδατάνθρακες διασπώνται από την αμυλάση. Μετά τη διάσπαση, απορροφώνται γρήγορα και εισέρχονται στην κυκλοφορία του αίματος. Η αμυλάση του σάλιου, η μαλτάση, η λακτάση συμβάλλουν επίσης στη διάσπαση. Οι πρωτεΐνες διασπώνται λόγω πρωτεασών, οι οποίες επίσης εμπλέκονται στην ομαλοποίηση της μικροχλωρίδας του γαστρεντερικού σωλήνα. Αυτές περιλαμβάνουν πεψίνη, χυμοσίνη, θρυψίνη, ερεψίνη και παγκρεατική καρβοξυπεπτιδάση.

Πώς ονομάζεται το κύριο ένζυμο που διασπά το λίπος στο ανθρώπινο σώμα;

Η λιπάση είναι ένα ένζυμο του οποίου η κύρια αποστολή είναι να διαλύει, να κλασματώνει και να αφομοιώνει τα λίπη στον ανθρώπινο πεπτικό σωλήνα. Τα λίπη που εισέρχονται στα έντερα δεν μπορούν να απορροφηθούν στο αίμα. Για την απορρόφησή τους, πρέπει να διασπαστούν σε λιπαρά οξέα και γλυκερίνη. Η λιπάση βοηθά σε αυτή τη διαδικασία. Εάν υπάρχει περίπτωση να μειωθεί το ένζυμο που διασπά το λίπος (λιπάση), είναι απαραίτητο να εξεταστεί προσεκτικά το άτομο για ογκολογία.

Η παγκρεατική λιπάση, με τη μορφή ενός ανενεργού προενζύμου προλιπάσης, απεκκρίνεται στο δωδεκαδάκτυλο. Η προλιπάση ενεργοποιείται υπό την επίδραση της κολιπάσης, ενός άλλου ενζύμου από τον παγκρεατικό χυμό. Η γλωσσική λιπάση παράγεται στα βρέφη μέσω των στοματικών αδένων. Συμμετέχει στην πέψη του μητρικού γάλακτος.

Η ηπατική λιπάση εκκρίνεται στο αίμα, όπου συνδέεται με τα αγγειακά τοιχώματα του ήπατος. Τα περισσότερα λίπη από τα τρόφιμα διασπώνται στο λεπτό έντερο από τη λιπάση από το πάγκρεας.

Γνωρίζοντας ποιο ένζυμο διασπά τα λίπη και τι ακριβώς δεν μπορεί να αντιμετωπίσει το σώμα, οι γιατροί μπορούν να συνταγογραφήσουν την απαραίτητη θεραπεία.

Η χημική φύση σχεδόν όλων των ενζύμων είναι η πρωτεΐνη. είναι επίσης το ενδοκρινικό σύστημα. Το ίδιο το πάγκρεας συμμετέχει ενεργά στη διαδικασία της πέψης και το κύριο γαστρικό ένζυμο είναι η πεψίνη.

Πώς τα παγκρεατικά ένζυμα διασπούν το λίπος σε απλούστερες ουσίες;

Η αμυλάση διασπά το άμυλο σε ολιγοσακχαρίτες. Περαιτέρω, οι ολιγοσακχαρίτες διασπώνται σε γλυκόζη υπό την επίδραση άλλων πεπτικών ενζύμων. Η γλυκόζη απορροφάται στο αίμα. Για το ανθρώπινο σώμα είναι πηγή ενέργειας.

Όλα τα ανθρώπινα όργανα και ιστοί είναι κατασκευασμένα από πρωτεΐνες. Το πάγκρεας δεν αποτελεί εξαίρεση, το οποίο ενεργοποιεί τα ένζυμα μόνο αφού εισέλθουν στον αυλό του λεπτού εντέρου. Με παραβιάσεις της κανονικής λειτουργίας αυτού του οργάνου, εμφανίζεται παγκρεατίτιδα. Αυτή είναι μια αρκετά κοινή ασθένεια. Μια ασθένεια στην οποία δεν υπάρχει ένζυμο που διασπά τα λίπη ονομάζεται ή ενδοεκκριτική.

Προβλήματα ανεπάρκειας

Η εξωκρινική ανεπάρκεια μειώνει την παραγωγή πεπτικών ενζύμων. Σε αυτή την περίπτωση, ένα άτομο δεν μπορεί να φάει μεγάλες ποσότητες φαγητού, καθώς η λειτουργία της διάσπασης των τριγλυκεριδίων είναι μειωμένη. Σε τέτοιους ασθενείς, μετά τη λήψη λιπαρών τροφών, εμφανίζονται συμπτώματα ναυτίας, βάρους και κοιλιακού άλγους.

Με ενδοεκκριτική ανεπάρκεια δεν παράγεται η ορμόνη ινσουλίνη, η οποία βοηθά στην απορρόφηση της γλυκόζης. Υπάρχει μια σοβαρή ασθένεια που ονομάζεται σακχαρώδης διαβήτης. Ένα άλλο όνομα είναι σακχαρώδης διαβήτης. Το όνομα αυτό συνδέεται με την αύξηση της απέκκρισης των ούρων από τον οργανισμό, με αποτέλεσμα να χάνει νερό και το άτομο να νιώθει συνεχή δίψα. Οι υδατάνθρακες σχεδόν δεν εισέρχονται στα κύτταρα από το αίμα και επομένως πρακτικά δεν χρησιμοποιούνται για τις ενεργειακές ανάγκες του σώματος. Το επίπεδο της γλυκόζης στο αίμα αυξάνεται απότομα και αρχίζει να αποβάλλεται μέσω των ούρων. Ως αποτέλεσμα τέτοιων διαδικασιών, η χρήση λιπών και πρωτεϊνών για ενεργειακούς σκοπούς αυξάνεται σημαντικά και προϊόντα ατελούς οξείδωσης συσσωρεύονται στο σώμα. Τελικά, αυξάνεται και η οξύτητα στο αίμα, γεγονός που μπορεί να οδηγήσει ακόμη και σε διαβητικό κώμα. Στην περίπτωση αυτή, ο ασθενής έχει αναπνευστική διαταραχή, μέχρι απώλεια συνείδησης και θάνατο.

Αυτό το παράδειγμα δείχνει ξεκάθαρα πόσο σημαντικά είναι τα ένζυμα που διασπούν τα λίπη στο ανθρώπινο σώμα, έτσι ώστε όλα τα όργανα να λειτουργούν ομαλά.

Γλυκαγόνη

Εάν προκύψουν προβλήματα, είναι επιτακτική ανάγκη να τα λύσετε, να βοηθήσετε το σώμα με τη βοήθεια διαφόρων μεθόδων θεραπείας και φαρμάκων.

Η γλυκαγόνη έχει το αντίθετο αποτέλεσμα από την ινσουλίνη. Αυτή η ορμόνη επηρεάζει τη διάσπαση του γλυκογόνου στο ήπαρ και τη μετατροπή των λιπών σε υδατάνθρακες, οδηγώντας έτσι σε αύξηση της συγκέντρωσης της γλυκόζης στο αίμα. Η ορμόνη σωματοστατίνη αναστέλλει την έκκριση γλυκαγόνης.

Αυτοθεραπεία

Στην ιατρική, τα ένζυμα που διασπούν τα λίπη στο ανθρώπινο σώμα μπορούν να ληφθούν με τη βοήθεια φαρμάκων. Υπάρχουν πολλά από αυτά - από τις πιο διάσημες μάρκες έως ελάχιστα γνωστές και λιγότερο ακριβές, αλλά εξίσου αποτελεσματικές. Το κύριο πράγμα δεν είναι να κάνετε αυτοθεραπεία. Μετά από όλα, μόνο ένας γιατρός, χρησιμοποιώντας τις απαραίτητες διαγνωστικές μεθόδους, μπορεί να επιλέξει το σωστό φάρμακο για να ομαλοποιήσει το έργο του γαστρεντερικού σωλήνα.

Ωστόσο, συχνά βοηθάμε τον οργανισμό μόνο με ένζυμα. Το πιο δύσκολο πράγμα είναι να το κάνεις να λειτουργήσει σωστά. Ειδικά αν το άτομο είναι μεγαλύτερο. Μόνο με την πρώτη ματιά φαίνεται ότι αγόρασα τα σωστά χάπια - και το πρόβλημα λύθηκε. Στην πραγματικότητα, δεν είναι καθόλου έτσι. Το ανθρώπινο σώμα είναι ένας τέλειος μηχανισμός, που παρόλα αυτά γερνά και φθείρεται. Αν κάποιος θέλει να τον υπηρετήσει όσο το δυνατόν περισσότερο, είναι απαραίτητο να τον στηρίξουμε, να τον διαγνώσουμε και να τον αντιμετωπίσουμε έγκαιρα.

Φυσικά, αφού διαβάσετε και μάθετε ποιο ένζυμο διασπά τα λίπη στη διαδικασία της ανθρώπινης πέψης, μπορείτε να πάτε σε ένα φαρμακείο και να ζητήσετε από έναν φαρμακοποιό να σας συστήσει ένα φάρμακο με την επιθυμητή σύνθεση. Αυτό όμως μπορεί να γίνει μόνο σε εξαιρετικές περιπτώσεις, όταν για κάποιο καλό λόγο δεν είναι δυνατό να επισκεφτείτε έναν γιατρό ή να τον καλέσετε στο σπίτι σας. Πρέπει να καταλάβετε ότι μπορεί να κάνετε πολύ λάθος και τα συμπτώματα διαφόρων ασθενειών να είναι παρόμοια. Και για να γίνει σωστή διάγνωση απαιτείται ιατρική βοήθεια. Η αυτοθεραπεία μπορεί να βλάψει σοβαρά.

Πέψη στο στομάχι

Ο γαστρικός χυμός περιέχει πεψίνη, υδροχλωρικό οξύ και λιπάση. Η πεψίνη δρα μόνο μέσα και διασπά τις πρωτεΐνες σε πεπτίδια. Η λιπάση στο γαστρικό υγρό διασπά μόνο το γαλακτωματοποιημένο (γάλα) λίπος. Το ένζυμο που διασπά τα λίπη γίνεται ενεργό μόνο στο αλκαλικό περιβάλλον του λεπτού εντέρου. Έρχεται μαζί με τη σύνθεση του ημι-υγρού πολτού τροφής, που ωθείται έξω από τους συσταλμένους λείους μύες του στομάχου. Σπρώχνεται στο δωδεκαδάκτυλο σε ξεχωριστά τμήματα. Κάποιο μικρό μέρος των ουσιών απορροφάται στο στομάχι (ζάχαρη, διαλυμένο αλάτι, αλκοόλ, φαρμακευτικά προϊόντα). Η ίδια η διαδικασία της πέψης καταλήγει κυρίως στο λεπτό έντερο.

Οι χυμοί της χολής, του εντέρου και του παγκρέατος εισέρχονται στην τροφή που προωθείται στο δωδεκαδάκτυλο. Το φαγητό έρχεται από το στομάχι στα κάτω τμήματα με διαφορετικές ταχύτητες. Το λίπος παραμένει και τα γαλακτοκομικά περνούν γρήγορα.

Λιπάση

Ο παγκρεατικός χυμός είναι ένα άχρωμο αλκαλικό υγρό που περιέχει θρυψίνη και άλλα ένζυμα που διασπούν τα πεπτίδια σε αμινοξέα. Η αμυλάση, η λακτάση και η μαλτάση μετατρέπουν τους υδατάνθρακες σε γλυκόζη, φρουκτόζη και λακτόζη. Η λιπάση είναι ένα ένζυμο που διασπά τα λίπη σε λιπαρά οξέα και γλυκερίνη. Ο χρόνος πέψης και απελευθέρωσης του χυμού εξαρτάται από το είδος και την ποιότητα του φαγητού.

Το λεπτό έντερο εκτελεί βρεγματική και κοιλιακή πέψη. Μετά από μηχανική και ενζυματική επεξεργασία, τα προϊόντα διάσπασης απορροφώνται στο αίμα και τη λέμφο. Αυτή είναι μια πολύπλοκη φυσιολογική διαδικασία που πραγματοποιείται από τις λάχνες και κατευθύνεται αυστηρά προς μια κατεύθυνση, τις λάχνες από το έντερο.

Αναρρόφηση

Αμινοξέα, βιταμίνες, γλυκόζη, μεταλλικά άλατα στο υδατικό διάλυμα απορροφώνται στο τριχοειδές αίμα των λαχνών. Η γλυκερίνη και τα λιπαρά οξέα δεν διαλύονται και δεν μπορούν να απορροφηθούν από τις λάχνες. Περνούν στα επιθηλιακά κύτταρα, όπου σχηματίζονται μόρια λίπους που εισέρχονται στη λέμφο. Αφού περάσουν το φράγμα των λεμφαδένων, εισέρχονται στην κυκλοφορία του αίματος.

Η χολή παίζει πολύ σημαντικό ρόλο στην απορρόφηση των λιπών. Τα λιπαρά οξέα, σε συνδυασμό με τη χολή και τα αλκάλια, σαπωνοποιούνται. Έτσι, σχηματίζονται σαπούνια (διαλυτά άλατα λιπαρών οξέων) που περνούν εύκολα από τα τοιχώματα των λαχνών. Οι αδένες στο παχύ έντερο εκκρίνουν κυρίως βλέννα. Το παχύ έντερο απορροφά νερό έως και 4 λίτρα την ημέρα. Υπάρχει ένας πολύ μεγάλος αριθμός βακτηρίων που εμπλέκονται στη διάσπαση των φυτικών ινών και στη σύνθεση των βιταμινών Β και Κ.

Ο ρόλος των λιπιδίων στη διατροφή

Τα λιπίδια αποτελούν ουσιαστικό μέρος μιας ισορροπημένης ανθρώπινης διατροφής. Είναι γενικά αποδεκτό ότι με μια ισορροπημένη διατροφή, η αναλογία πρωτεϊνών, λιπιδίων και υδατανθράκων στη διατροφή είναι περίπου 1: 1: 4. Κατά μέσο όρο, περίπου 80 g ζωικών και φυτικών λιπών εισέρχονται στο σώμα ενός ενήλικα με φαγητό καθημερινά. Σε μεγάλη ηλικία, καθώς και με χαμηλή σωματική δραστηριότητα, η ανάγκη για λίπη μειώνεται, σε ψυχρά κλίματα και κατά τη διάρκεια σκληρής σωματικής εργασίας αυξάνεται.

Η σημασία των λιπαρών ως διατροφικών προϊόντων είναι πολύ διαφορετική. Πρώτα απ 'όλα, τα λίπη στη διατροφή του ανθρώπου έχουν μεγάλη ενεργειακή σημασία. Η υψηλή περιεκτικότητα σε θερμίδες των λιπών σε σύγκριση με τις πρωτεΐνες και τους υδατάνθρακες τους προσδίδει ιδιαίτερη διατροφική αξία όταν το σώμα ξοδεύει μεγάλες ποσότητες ενέργειας. Είναι γνωστό ότι 1 g λίπους κατά την οξείδωση στο σώμα δίνει 38,9 kJ (9,3 kcal), ενώ 1 g πρωτεΐνης ή υδατάνθρακες - 17,2 kJ (4,1 kcal). Θα πρέπει επίσης να θυμόμαστε ότι τα λίπη είναι διαλύτες για τις βιταμίνες A, D, E κ.λπ., και επομένως η παροχή του οργανισμού με αυτές τις βιταμίνες εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την πρόσληψη λιπών στα τρόφιμα. Επιπλέον, ορισμένα πολυακόρεστα οξέα (λινελαϊκό, λινολενικό, αραχιδονικό) εισάγονται στον οργανισμό με λίπη, τα οποία ταξινομούνται ως απαραίτητα λιπαρά οξέα, επειδή οι ιστοί των ανθρώπων και ορισμένων ζώων έχουν χάσει την ικανότητα να τα συνθέσουν. Αυτά τα οξέα ομαδοποιούνται συμβατικά με την ονομασία "βιταμίνη F".

Τέλος, με τα λίπη, ο οργανισμός δέχεται ένα σύμπλεγμα βιολογικά ενεργών ουσιών, όπως φωσφολιπίδια, στερόλες κ.λπ., που παίζουν σημαντικό ρόλο στο μεταβολισμό.

Πέψη και απορρόφηση λιπιδίων

Διάσπαση των λιπών στο γαστρεντερικό σωλήνα. Το σάλιο δεν περιέχει ένζυμα διάσπασης λίπους. Επομένως, στη στοματική κοιλότητα, τα λίπη δεν υφίστανται καμία αλλαγή. Στους ενήλικες, τα λίπη περνούν επίσης από το στομάχι χωρίς ιδιαίτερες αλλαγές, αφού η λιπάση που περιέχεται σε μικρή ποσότητα στο γαστρικό υγρό ενός ενήλικα και των θηλαστικών είναι ανενεργή. Η τιμή pH του γαστρικού υγρού είναι περίπου 1,5 και η βέλτιστη τιμή pH για τη γαστρική λιπάση είναι στην περιοχή 5,5-7,5. Επιπλέον, η λιπάση μπορεί να υδρολύσει ενεργά μόνο προγαλακτωματοποιημένα λίπη, ενώ στο στομάχι δεν υπάρχουν προϋποθέσεις για γαλακτωματοποίηση λιπών.

Η πέψη των λιπών στην κοιλότητα του στομάχου παίζει σημαντικό ρόλο στη διαδικασία της πέψης στα παιδιά, ιδιαίτερα στα βρέφη. Είναι γνωστό ότι το pH του γαστρικού υγρού στα βρέφη είναι περίπου 5,0, γεγονός που διευκολύνει την πέψη του γαλακτωματοποιημένου λίπους γάλακτος από τη γαστρική λιπάση. Επιπλέον, υπάρχει λόγος να πιστεύουμε ότι με την παρατεταμένη χρήση του γάλακτος ως το κύριο προϊόν διατροφής στα βρέφη, παρατηρείται προσαρμοστική αύξηση στη σύνθεση της γαστρικής λιπάσης.

Αν και δεν υπάρχει αξιοσημείωτη πέψη των λιπών των τροφίμων στο στομάχι ενός ενήλικα, μερική καταστροφή των συμπλεγμάτων λιποπρωτεϊνών των κυτταρικών μεμβρανών των τροφίμων εξακολουθεί να σημειώνεται στο στομάχι, γεγονός που καθιστά τα λίπη πιο προσιτά για επακόλουθη έκθεση στη λιπάση του παγκρεατικού χυμού. Επιπλέον, μια ελαφρά διάσπαση των λιπών στο στομάχι οδηγεί στην εμφάνιση ελεύθερων λιπαρών οξέων, τα οποία, εισερχόμενα στα έντερα, συμβάλλουν στη γαλακτωματοποίηση των λιπών εκεί.

Η διάσπαση των λιπών που συνθέτουν την τροφή συμβαίνει σε ανθρώπους και θηλαστικά κυρίως στα ανώτερα τμήματα του λεπτού εντέρου, όπου υπάρχουν πολύ ευνοϊκές συνθήκες για τη γαλακτωματοποίηση των λιπών.

Αφού εισέλθει ο χυμός στο δωδεκαδάκτυλο, εδώ, πρώτα απ 'όλα, το υδροχλωρικό οξύ του γαστρικού υγρού, που έχει εισέλθει στο έντερο με την τροφή, εξουδετερώνεται από τα διττανθρακικά που περιέχονται στο πάγκρεας και στα εντερικά υγρά. Οι φυσαλίδες διοξειδίου του άνθρακα που απελευθερώνονται κατά την αποσύνθεση των διττανθρακικών συμβάλλουν στην καλή ανάμειξη του πολτού τροφής με τους πεπτικούς χυμούς. Ταυτόχρονα ξεκινά η γαλακτωματοποίηση του λίπους. Η πιο ισχυρή γαλακτωματοποιητική δράση στα λίπη είναι αναμφίβολα τα χολικά άλατα που εισέρχονται στο δωδεκαδάκτυλο με τη χολή με τη μορφή αλάτων νατρίου, τα περισσότερα από τα οποία είναι συζευγμένα με γλυκίνη ή ταυρίνη. Τα χολικά οξέα είναι το κύριο τελικό προϊόν του μεταβολισμού της χοληστερόλης.

Τα κύρια στάδια στο σχηματισμό των χολικών οξέων από τη χοληστερόλη, ιδιαίτερα το χολικό οξύ, μπορούν να αναπαρασταθούν ως εξής. Η διαδικασία ξεκινά με την υδροξυλίωση της χοληστερόλης στην 7η α-θέση, δηλαδή με την ένταξη μιας υδροξυλομάδας στη θέση 7 και τον σχηματισμό της 7-υδροξυχοληστερόλης. Στη συνέχεια, μέσα από μια σειρά βημάτων, σχηματίζεται το 3,7,12-τριυδροξυκοπροστανοϊκό οξύ, η πλευρική αλυσίδα του οποίου υφίσταται β-οξείδωση. Στο τελικό στάδιο, το προπιονικό οξύ διαχωρίζεται (ως προπιονυλ-CoA) και η πλευρική αλυσίδα συντομεύεται. Σε όλες αυτές τις αντιδράσεις συμμετέχει μεγάλος αριθμός ενζύμων και συνενζύμων του ήπατος.

Από τη χημική τους φύση, τα χολικά οξέα είναι παράγωγα του χολανικού οξέος. Η ανθρώπινη χολή περιέχει κυρίως χολικό (3,7,12-τριοξυχολανικό), δεοξυχολικό (3,12-διυδροξυχολανο- και χηνοδεοξυχολικό (3,7-διυδροξυχολανικό) οξέα.

Επιπλέον, η ανθρώπινη χολή περιέχει μικρές (ίχνη) ποσότητες λιθοχολικού (3-υδροξυχολανικού) οξέος, καθώς και αλλοχολικά και ουρεοδεοξυχολικά οξέα, στερεοϊσομερή χολικού και χηνοδεοξυχολικού οξέος.

Όπως έχει ήδη σημειωθεί, τα χολικά οξέα υπάρχουν στη χολή σε συζευγμένη μορφή, δηλ. με τη μορφή γλυκοχολικού, γλυκοδεοξυχολικού, γλυκοχενοδεοξυχολικού (περίπου 2/3-4/3 όλων των χολικών οξέων) ή ταυροχολικού, ταυροδεοξυχολικού και ταυροχενοδοξυχολικού (about 5-1/3 όλων των χολικών οξέων). Αυτές οι ενώσεις μερικές φορές ονομάζονται ζευγαρωμένες ενώσεις, καθώς αποτελούνται από δύο συστατικά - χολικό οξύ και γλυκίνη, ή χολικό οξύ και ταυρίνη.

Σημειώστε ότι οι αναλογίες μεταξύ των συζυγών αυτών των δύο τύπων μπορεί να ποικίλλουν ανάλογα με τη φύση του τροφίμου: στην περίπτωση της υπεροχής υδατανθράκων σε αυτό, η περιεκτικότητα σε συζυγή γλυκίνης αυξάνεται σε σχέση με και με μια δίαιτα υψηλής πρωτεΐνης, την ταυρίνη συζυγείς. Η δομή αυτών των συζυγών μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής:

Πιστεύεται ότι μόνο ο συνδυασμός: χολικό άλας + ακόρεστο λιπαρό οξύ + μονογλυκερίδιο είναι σε θέση να δώσει τον απαραίτητο βαθμό γαλακτωματοποίησης λίπους. Τα χολικά άλατα μειώνουν δραματικά την επιφανειακή τάση στη διεπιφάνεια λίπους/νερού, με αποτέλεσμα όχι μόνο να διευκολύνουν τη γαλακτωματοποίηση, αλλά και να σταθεροποιούν το γαλάκτωμα που έχει ήδη σχηματιστεί.

Τα χολικά οξέα παίζουν επίσης σημαντικό ρόλο ως ένα είδος ενεργοποιητή της παγκρεατικής λιπάσης 1, υπό την επίδραση της οποίας συμβαίνει η διάσπαση του λίπους στο έντερο. Η λιπάση που παράγεται στο πάγκρεας διασπά τα τριγλυκερίδια που βρίσκονται σε γαλακτωματοποιημένη κατάσταση. Πιστεύεται ότι η ενεργοποιητική δράση των χολικών οξέων στη λιπάση εκφράζεται σε μια μετατόπιση της βέλτιστης δράσης αυτού του ενζύμου από pH 8,0 σε 6,0, δηλαδή στην τιμή pH που διατηρείται πιο σταθερά στο δωδεκαδάκτυλο κατά την πέψη των λιπαρών τροφών. . Ο συγκεκριμένος μηχανισμός ενεργοποίησης της λιπάσης από τα χολικά οξέα είναι ακόμα ασαφής.

1 Ωστόσο, υπάρχει η άποψη ότι η ενεργοποίηση της λιπάσης δεν συμβαίνει υπό την επίδραση των χολικών οξέων. Υπάρχει ένας πρόδρομος λιπάσης στον παγκρεατικό χυμό, ο οποίος ενεργοποιείται στον εντερικό αυλό με σύμπλεξη με κολιπάση (συμπαράγοντα) σε μοριακή αναλογία 2:1. Αυτό συμβάλλει στη μετατόπιση του βέλτιστου pH από 9,0 σε 6,0 και αποτρέποντας τη μετουσίωση του ενζύμου. Έχει επίσης διαπιστωθεί ότι ούτε ο βαθμός ακόρεστου των λιπαρών οξέων ούτε το μήκος της υδρογονανθρακικής αλυσίδας (από C 12 έως C 18) έχουν σημαντική επίδραση στον ρυθμό υδρόλυσης που καταλύεται από τη λιπάση. Τα ιόντα ασβεστίου επιταχύνουν την υδρόλυση κυρίως επειδή σχηματίζουν αδιάλυτα σαπούνια με απελευθερωμένα λιπαρά οξέα, δηλαδή μετατοπίζουν πρακτικά την αντίδραση προς την κατεύθυνση της υδρόλυσης.

Υπάρχει λόγος να πιστεύουμε ότι υπάρχουν δύο τύποι παγκρεατικής λιπάσης: ένας από αυτούς είναι ειδικός για εστερικούς δεσμούς στις θέσεις 1 και 3 των τριγλυκεριδίων και ο άλλος υδρολύει τους δεσμούς στη θέση 2. Η πλήρης υδρόλυση των τριγλυκεριδίων γίνεται σε στάδια: πρώτον, δεσμούς 1 και 3 υδρολύονται ταχέως και στη συνέχεια προχωρά αργά η υδρόλυση του 2-μονογλυκεριδίου (σχήμα).

Πρέπει να σημειωθεί ότι η εντερική λιπάση εμπλέκεται επίσης στη διάσπαση των λιπών, αλλά η δραστηριότητά της είναι χαμηλή. Επιπλέον, αυτή η λιπάση καταλύει την υδρολυτική διάσπαση των μονογλυκεριδίων και δεν δρα στα δι- και τριγλυκερίδια. Έτσι, πρακτικά τα κύρια προϊόντα που σχηματίζονται στο έντερο κατά τη διάσπαση των διαιτητικών λιπών είναι τα λιπαρά οξέα, τα μονογλυκερίδια και η γλυκερίνη.

Απορρόφηση λιπών στο έντερο. Η απορρόφηση γίνεται στο εγγύς λεπτό έντερο. Τα λεπτά γαλακτωματοποιημένα λίπη (το μέγεθος των σταγονιδίων λίπους του γαλακτώματος δεν πρέπει να υπερβαίνει τα 0,5 μικρά) μπορούν εν μέρει να απορροφηθούν μέσω του εντερικού τοιχώματος χωρίς προηγούμενη υδρόλυση. Ωστόσο, το κύριο μέρος του λίπους απορροφάται μόνο μετά τη διάσπασή του από την παγκρεατική λιπάση σε λιπαρά οξέα, μονογλυκερίδια και γλυκερίνη. Λιπαρά οξέα με μικρή ανθρακική αλυσίδα (λιγότερο από 10 άτομα C) και γλυκερίνη, που είναι εξαιρετικά διαλυτά στο νερό, απορροφώνται ελεύθερα στο έντερο και εισέρχονται στο αίμα της πυλαίας φλέβας, από εκεί στο ήπαρ, παρακάμπτοντας τυχόν μετασχηματισμούς στο εντερικό τοίχωμα. Η κατάσταση είναι πιο περίπλοκη με τα λιπαρά οξέα με μακρά ανθρακική αλυσίδα και τα μονογλυκερίδια. Η απορρόφηση των ενώσεων αυτών γίνεται με τη συμμετοχή της χολής και κυρίως των χολικών οξέων που συνθέτουν τη σύνθεσή του. Στη χολή, τα χολικά άλατα, τα φωσφολιπίδια και η χοληστερόλη περιέχονται σε αναλογία 12,5:2,5:1,0. Τα λιπαρά οξέα μακράς αλυσίδας και τα μονογλυκερίδια στον εντερικό αυλό σχηματίζουν μικκύλια που είναι σταθερά σε ένα υδατικό μέσο (μικυλλιακό διάλυμα) με αυτές τις ενώσεις. Η δομή αυτών των μικκυλίων είναι τέτοια που ο υδρόφοβος πυρήνας τους (λιπαρά οξέα, γλυκερίδια κ.λπ.) περιβάλλεται εξωτερικά από ένα υδρόφιλο κέλυφος χολικών οξέων και φωσφολιπιδίων. Τα μικκύλια είναι περίπου 100 φορές μικρότερα από τα μικρότερα γαλακτωματοποιημένα σταγονίδια λίπους. Ως μέρος των μικκυλίων, ανώτερα λιπαρά οξέα και μονογλυκερίδια μεταφέρονται από τη θέση υδρόλυσης λίπους στην επιφάνεια απορρόφησης του εντερικού επιθηλίου. Δεν υπάρχει συναίνεση σχετικά με τον μηχανισμό απορρόφησης των μικκυλίων λίπους. Ορισμένοι ερευνητές πιστεύουν ότι ως αποτέλεσμα της λεγόμενης διάχυσης των μικκυλίων, και πιθανώς της πινοκύτωσης, τα μικκύλια ως ολόκληρο σωματίδιο διεισδύουν στα επιθηλιακά κύτταρα των λαχνών. Εδώ διασπώνται τα μικκύλια λίπους. Ταυτόχρονα, τα χολικά οξέα εισέρχονται αμέσως στην κυκλοφορία του αίματος και μέσω του συστήματος της πυλαίας φλέβας εισέρχονται στο ήπαρ, από όπου εκκρίνονται και πάλι ως μέρος της χολής. Άλλοι ερευνητές παραδέχονται ότι μόνο το λιπιδικό συστατικό των μικκυλίων λίπους μπορεί να περάσει στα κύτταρα των λαχνών. Και τα χολικά άλατα, έχοντας εκπληρώσει τον φυσιολογικό τους ρόλο, παραμένουν στον αυλό του εντέρου. Και μόνο τότε, στη συντριπτική πλειοψηφία, απορροφώνται στο αίμα (στον ειλεό), εισέρχονται στο ήπαρ και στη συνέχεια απεκκρίνονται στη χολή. Έτσι, και οι δύο ερευνητές αναγνωρίζουν ότι υπάρχει μια συνεχής κυκλοφορία των χολικών οξέων μεταξύ του ήπατος και των εντέρων. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται ηπατο-εντερική (εντεροηπατική) κυκλοφορία.

Χρησιμοποιώντας τη μέθοδο των επισημασμένων ατόμων, αποδείχθηκε ότι η χολή περιέχει μόνο ένα μικρό μέρος των χολικών οξέων (10-15% του συνόλου) που συντέθηκαν πρόσφατα από το ήπαρ, δηλαδή το μεγαλύτερο μέρος των χολικών οξέων της χολής (85-90% ) είναι χολικά οξέα που επαναρροφούνται στο έντερο και εκκρίνονται εκ νέου στη χολή. Έχει διαπιστωθεί ότι στους ανθρώπους η συνολική δεξαμενή χολικών οξέων είναι περίπου 2,8-3,5 g. ενώ κάνουν 5-6 στροφές την ημέρα.

Επανασύνθεση λιπών στο εντερικό τοίχωμα. Στο εντερικό τοίχωμα, συντίθενται λίπη που είναι σε μεγάλο βαθμό ειδικά για αυτόν τον τύπο ζώου και διαφέρουν ως προς τη φύση από το διατροφικό λίπος. Σε ένα βαθμό αυτό διασφαλίζεται από το γεγονός ότι στη σύνθεση τριγλυκεριδίων (καθώς και φωσφολιπιδίων) στο εντερικό τοίχωμα, μαζί με εξωγενή και ενδογενή λιπαρά οξέα, συμμετέχουν. Ωστόσο, η ικανότητα διεξαγωγής σύνθεσης λίπους ειδικά για ένα δεδομένο ζωικό είδος στο εντερικό μηχάνημα εξακολουθεί να είναι περιορισμένη. Ο A. N. Lebedev έδειξε ότι όταν ένα ζώο, ειδικά ένα ζώο που πεινά στο παρελθόν, τρέφεται με μεγάλες ποσότητες ξένου λίπους (για παράδειγμα, λινέλαιο ή λίπος καμήλας), μέρος του βρίσκεται στους λιπώδεις ιστούς του ζώου σε αμετάβλητη μορφή. Οι αποθήκες λίπους είναι πιθανότατα ο μόνος ιστός όπου μπορούν να εναποτεθούν ξένα λίπη. Τα λιπίδια, τα οποία αποτελούν μέρος του πρωτοπλάσματος των κυττάρων άλλων οργάνων και ιστών, είναι εξαιρετικά συγκεκριμένα, η σύνθεση και οι ιδιότητές τους εξαρτώνται ελάχιστα από τα διαιτητικά λίπη.

Ο μηχανισμός επανασύνθεσης των τριγλυκεριδίων στα κύτταρα του εντερικού τοιχώματος γενικά έχει ως εξής: αρχικά, η δραστική τους μορφή, το ακυλο-CoA, σχηματίζεται από λιπαρά οξέα, μετά τα οποία τα μονογλυκερίδια ακυλιώνονται για να σχηματίσουν πρώτα διγλυκερίδια και στη συνέχεια τριγλυκερίδια:

Έτσι, στα κύτταρα του εντερικού επιθηλίου των ανώτερων ζώων, τα μονογλυκερίδια που σχηματίζονται στο έντερο κατά την πέψη της τροφής μπορούν να ακυλιωθούν άμεσα, χωρίς ενδιάμεσα στάδια.

Ωστόσο, τα επιθηλιακά κύτταρα του λεπτού εντέρου περιέχουν ένζυμα - μονογλυκεριδική λιπάση, η οποία διασπά το μονογλυκερίδιο σε γλυκερόλη και λιπαρό οξύ, και κινάση γλυκερίνης, η οποία μπορεί να μετατρέψει τη γλυκερίνη (που σχηματίζεται από μονογλυκερίδιο ή απορροφάται από το έντερο) σε 3-φωσφορική γλυκερόλη. Το τελευταίο, αλληλεπιδρώντας με τη δραστική μορφή του λιπαρού οξέος, το ακυλο-CoA, δίνει φωσφατιδικό οξύ, το οποίο στη συνέχεια χρησιμοποιείται για την επανασύνθεση των τριγλυκεριδίων και ιδιαίτερα των γλυκεροφωσφολιπιδίων (δείτε παρακάτω για λεπτομέρειες).

Πέψη και απορρόφηση γλυκεροφωσφολιπιδίων και χοληστερόλης. Τα γλυκεροφωσφολιπίδια που εισάγονται με τα τρόφιμα, εκτίθενται στο έντερο στη δράση ειδικών υδρολυτικών ενζύμων που διασπούν τους αιθερικούς δεσμούς μεταξύ των συστατικών που αποτελούν τα φωσφολιπίδια. Είναι γενικά αποδεκτό ότι η διάσπαση των γλυκεροφωσφολιπιδίων στην πεπτική οδό συμβαίνει με τη συμμετοχή των φωσφολιπασών που εκκρίνονται με τον παγκρεατικό χυμό. Παρακάτω είναι ένα διάγραμμα της υδρολυτικής διάσπασης της φωσφατιδυλοχολίνης:

Υπάρχουν διάφοροι τύποι φωσφολιπασών.

• Η φωσφολιπάση Α 1 υδρολύει τον εστερικό δεσμό στη θέση 1 του γλυκεροφωσφολιπιδίου, ως αποτέλεσμα του οποίου αποκόπτεται ένα μόριο λιπαρού οξέος και, για παράδειγμα, όταν διασπάται η φωσφατιδυλοχολίνη, σχηματίζεται 2-ακυλογλυκερυλοφωσφορυλοχολίνη.
• Η φωσφολιπάση Α2, που προηγουμένως αναφέρεται απλώς ως φωσφολιπάση Α, καταλύει την υδρολυτική διάσπαση του λιπαρού οξέος στη θέση 2 του γλυκεροφωσφολιπιδίου. Τα προϊόντα που προκύπτουν ονομάζονται λυσοφωσφατιδυλοχολίνη και λυσοφωσφατιδυλαιθανολαμίνη. Είναι τοξικά και προκαλούν καταστροφή των κυτταρικών μεμβρανών. Η υψηλή δραστηριότητα της φωσφολιπάσης Α 2 στο δηλητήριο των φιδιών (κόμπρα κ.λπ.) και των σκορπιών οδηγεί στο γεγονός ότι όταν δαγκώνουν, τα ερυθροκύτταρα αιμολύονται.

  Η φωσφολιπάση Α 2 του παγκρέατος εισέρχεται στην κοιλότητα του λεπτού εντέρου σε ανενεργή μορφή και μόνο μετά από έκθεση σε θρυψίνη, που οδηγεί στη διάσπαση του επταπεπτιδίου από αυτό, γίνεται ενεργή. Η συσσώρευση λυσοφωσφολιπιδίων στο έντερο μπορεί να εξαλειφθεί εάν και οι δύο φωσφολιπάσες Α 1 και Α 2 δρουν ταυτόχρονα στα γλυκεροφωσφολιπίδια. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται ένα προϊόν που δεν είναι τοξικό για τον οργανισμό (για παράδειγμα, κατά τη διάσπαση της φωσφατιδυλοχολίνης - γλυκερυλφωσφορυλοχολίνης).

• Η φωσφολιπάση C προκαλεί την υδρόλυση του δεσμού μεταξύ φωσφορικού οξέος και γλυκερόλης και η φωσφολιπάση D διασπά τον εστερικό δεσμό μεταξύ της αζωτούχου βάσης και του φωσφορικού οξέος για να σχηματίσει την ελεύθερη βάση και το φωσφατιδικό οξύ.

Έτσι, ως αποτέλεσμα της δράσης των φωσφολιπασών, τα γλυκεροφωσφολιπίδια διασπώνται για να σχηματίσουν γλυκερίνη, ανώτερα λιπαρά οξέα, μια αζωτούχα βάση και φωσφορικό οξύ.

Πρέπει να σημειωθεί ότι παρόμοιος μηχανισμός διάσπασης των γλυκεροφωσφολιπιδίων υπάρχει και στους ιστούς του σώματος. Αυτή η διαδικασία καταλύεται από τις φωσφολιπάσες των ιστών. Σημειώστε ότι η αλληλουχία των αντιδράσεων για τη διάσπαση των γλυκεροφωσφολιπιδίων σε μεμονωμένα συστατικά είναι ακόμη άγνωστη.

Ο μηχανισμός απορρόφησης ανώτερων λιπαρών οξέων και γλυκερίνης έχει ήδη εξεταστεί από εμάς. Το φωσφορικό οξύ απορροφάται από το εντερικό τοίχωμα κυρίως με τη μορφή αλάτων νατρίου ή καλίου. Οι αζωτούχες βάσεις (χολίνη και αιθανολαμίνη) απορροφώνται με τη μορφή των ενεργών μορφών τους.

Όπως έχει ήδη σημειωθεί, η επανασύνθεση των γλυκεροφωσφολιπιδίων λαμβάνει χώρα στο εντερικό τοίχωμα. Απαραίτητα συστατικά για τη σύνθεση: ανώτερα λιπαρά οξέα, γλυκερόλη, φωσφορικό οξύ, οργανικές αζωτούχες βάσεις (χολίνη ή αιθανολαμίνη) εισέρχονται στο επιθηλιακό κύτταρο κατά την απορρόφηση από την εντερική κοιλότητα, καθώς σχηματίζονται κατά την υδρόλυση των διατροφικών λιπών και λιπιδίων. εν μέρει, αυτά τα συστατικά παραδίδονται στα εντερικά επιθηλιακά κύτταρα με ροή αίματος από άλλους ιστούς. Η επανασύνθεση των γλυκεροφωσφολιπιδίων περνά από το στάδιο του σχηματισμού του φωσφατιδικού οξέος.

Όσο για τη χοληστερίνη, εισέρχεται στα πεπτικά όργανα του ανθρώπου κυρίως με κρόκο αυγού, κρέας, συκώτι, εγκέφαλο. Ο οργανισμός ενός ενήλικα λαμβάνει καθημερινά 0,1-0,3 g χοληστερόλης που περιέχεται στα τρόφιμα είτε με τη μορφή ελεύθερης χοληστερόλης είτε με τη μορφή των εστέρων της (χοληστερίδες). Οι εστέρες της χοληστερόλης διασπώνται σε χοληστερόλη και λιπαρά οξέα με τη συμμετοχή ενός ειδικού ενζύμου παγκρεατικών και εντερικών χυμών - της εστεράσης της χοληστερόλης. Η αδιάλυτη στο νερό χοληστερόλη, όπως και τα λιπαρά οξέα, απορροφάται στο έντερο μόνο παρουσία χολικών οξέων.

Σχηματισμός χυλομικρών και μεταφορά λιπιδίων. Τα τριγλυκερίδια και τα φωσφολιπίδια που επανασυντίθενται στα επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου, καθώς και η χοληστερόλη που εισέρχεται σε αυτά τα κύτταρα από την εντερική κοιλότητα (εδώ μπορεί να εστεροποιηθεί μερικώς) συνδυάζονται με μια μικρή ποσότητα πρωτεΐνης και σχηματίζουν σχετικά σταθερά σύνθετα σωματίδια - χυλομικρά (XM). Τα τελευταία περιέχουν περίπου 2% πρωτεΐνη, 7% φωσφολιπίδια, 8% χοληστερόλη και τους εστέρες της και πάνω από 80% τριγλυκερίδια. Η διάμετρος XM κυμαίνεται από 100 έως 5000 nm. Λόγω του μεγάλου μεγέθους σωματιδίων, το CM δεν είναι σε θέση να διεισδύσει από τα ενδοθηλιακά κύτταρα του εντέρου στα τριχοειδή αγγεία του αίματος και να διαχέεται στο εντερικό λεμφικό σύστημα και από αυτό στον θωρακικό λεμφικό πόρο. Στη συνέχεια, από τον θωρακικό λεμφικό πόρο, τα CM εισέρχονται στην κυκλοφορία του αίματος, δηλαδή, με τη βοήθειά τους, εξωγενή τριγλυκερίδια, χοληστερόλη και εν μέρει φωσφολιπίδια μεταφέρονται από το έντερο μέσω του λεμφικού συστήματος στο αίμα. Ήδη 1-2 ώρες μετά την κατάποση τροφής που περιέχει λιπίδια, παρατηρείται πεπτική υπερλιπαιμία. Αυτό είναι ένα φυσιολογικό φαινόμενο, που χαρακτηρίζεται κυρίως από την αύξηση της συγκέντρωσης των τριγλυκεριδίων στο αίμα και την εμφάνιση HM σε αυτό. Η κορύφωση της πεπτικής υπερλιπαιμίας εμφανίζεται 4-6 ώρες μετά την κατάποση λιπαρών τροφών. Συνήθως, 10-12 ώρες μετά το γεύμα, η περιεκτικότητα σε τριγλυκερίδια επανέρχεται σε φυσιολογικές τιμές και το HM εξαφανίζεται εντελώς από την κυκλοφορία του αίματος.

Είναι γνωστό ότι το ήπαρ και ο λιπώδης ιστός διαδραματίζουν τον πιο σημαντικό ρόλο στην περαιτέρω μοίρα του HM. Τα τελευταία διαχέονται ελεύθερα από το πλάσμα του αίματος στους μεσοκυττάριους χώρους του ήπατος (ιγμιτοειδή). Υποτίθεται ότι η υδρόλυση των τριγλυκεριδίων HM συμβαίνει τόσο μέσα στα ηπατικά κύτταρα όσο και στην επιφάνειά τους. Όσον αφορά τον λιπώδη ιστό, τα χυλομικρά δεν είναι σε θέση (λόγω του μεγέθους τους) να διεισδύσουν στα κύτταρά του. Από αυτή την άποψη, τα τριγλυκερίδια HM υφίστανται υδρόλυση στην επιφάνεια του ενδοθηλίου των τριχοειδών λιπώδους ιστού με τη συμμετοχή του ενζύμου λιποπρωτεϊνική λιπάση, το οποίο συνδέεται στενά με την επιφάνεια του τριχοειδούς ενδοθηλίου. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται λιπαρά οξέα και γλυκερίνη. Μέρος των λιπαρών οξέων περνά στα λιποκύτταρα και ένα μέρος συνδέεται με τη λευκωματίνη του ορού του αίματος και παρασύρεται με το ρεύμα του. Με τη ροή του αίματος, μπορεί να αφήσει λιπώδη ιστό και γλυκερίνη.

Η διάσπαση των τριγλυκεριδίων του HM στο ήπαρ και στα τριχοειδή αγγεία του λιπώδους ιστού οδηγεί στην πραγματικότητα στη διακοπή της ύπαρξης του HM.

Ενδιάμεσος μεταβολισμός λιπιδίων. Περιλαμβάνει τις ακόλουθες κύριες διαδικασίες: τη διάσπαση των τριγλυκεριδίων στους ιστούς με το σχηματισμό ανώτερων λιπαρών οξέων και γλυκερόλης, την κινητοποίηση λιπαρών οξέων από τις αποθήκες λίπους και την οξείδωσή τους, το σχηματισμό σωμάτων ακετόνης (κετονοσώματα), τη βιοσύνθεση ανώτερων λιπαρών οξέα, τριγλυκερίδια, γλυκεροφωσφολιπίδια, σφιγγολιπίδια, χοληστερόλη κ.λπ. δ.

ενδοκυτταρική λιπόλυση

Η κύρια ενδογενής πηγή λιπαρών οξέων που χρησιμοποιούνται ως «καύσιμα» είναι το αποθεματικό λίπος που περιέχεται στον λιπώδη ιστό. Είναι γενικά αποδεκτό ότι τα τριγλυκερίδια των αποθηκών λίπους παίζουν τον ίδιο ρόλο στο μεταβολισμό των λιπιδίων με το ηπατικό γλυκογόνο στο μεταβολισμό των υδατανθράκων και τα υψηλότερα λιπαρά οξέα στο ρόλο τους μοιάζουν με τη γλυκόζη, η οποία σχηματίζεται κατά τη φωσφορόλυση του γλυκογόνου. Κατά τη διάρκεια της σωματικής εργασίας και άλλων συνθηκών του σώματος που απαιτούν αυξημένη ενεργειακή δαπάνη, αυξάνεται η κατανάλωση τριγλυκεριδίων του λιπώδους ιστού ως ενεργειακό απόθεμα.

Δεδομένου ότι μόνο ελεύθερα, δηλαδή μη εστεροποιημένα, λιπαρά οξέα μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως πηγές ενέργειας, τα τριγλυκερίδια αρχικά υδρολύονται με τη βοήθεια συγκεκριμένων ενζύμων ιστών - λιπάσες - σε γλυκερίνη και ελεύθερα λιπαρά οξέα. Η τελευταία από τις αποθήκες λίπους μπορεί να περάσει στο πλάσμα του αίματος (κινητοποίηση ανώτερων λιπαρών οξέων), μετά από την οποία χρησιμοποιούνται από τους ιστούς και τα όργανα του σώματος ως ενεργειακό υλικό.

Ο λιπώδης ιστός περιέχει αρκετές λιπάσες, από τις οποίες οι σημαντικότερες είναι η τριγλυκεριδική λιπάση (η λεγόμενη ορμονοευαίσθητη λιπάση), η διγλυκεριδική λιπάση και η μονογλυκεριδική λιπάση. Η δραστηριότητα των δύο τελευταίων ενζύμων είναι 10-100 φορές υψηλότερη από τη δραστηριότητα του πρώτου. Η τριγλυκεριδική λιπάση ενεργοποιείται από έναν αριθμό ορμονών (για παράδειγμα, επινεφρίνη, νορεπινεφρίνη, γλυκαγόνη κ.λπ.), ενώ η διγλυκεριδική λιπάση και η μονογλυκεριδική λιπάση δεν είναι ευαίσθητες στη δράση τους. Η τριγλυκεριδική λιπάση είναι ένα ρυθμιστικό ένζυμο.

Έχει διαπιστωθεί ότι η ορμονοευαίσθητη λιπάση (τριγλυκεριδική λιπάση) βρίσκεται στον λιπώδη ιστό σε ανενεργή μορφή και ενεργοποιείται από το cAMP. Ως αποτέλεσμα της δράσης των ορμονών, ο πρωτεύων κυτταρικός υποδοχέας τροποποιεί τη δομή του και σε αυτή τη μορφή είναι σε θέση να ενεργοποιήσει το ένζυμο αδενυλική κυκλάση, το οποίο με τη σειρά του διεγείρει το σχηματισμό cAMP από το ATP. Το cAMP που προκύπτει ενεργοποιεί το ένζυμο πρωτεϊνική κινάση, το οποίο, με φωσφορυλίωση της ανενεργής τριγλυκεριδικής λιπάσης, το μετατρέπει σε ενεργή μορφή (Εικ. 96). Η ενεργή τριγλυκεριδική λιπάση διασπά τα τριγλυκερίδια (TG) σε διγλυκερίδια (DG) και λιπαρά οξέα (FA). Στη συνέχεια, υπό τη δράση των δι- και μονογλυκεριδικών λιπασών, σχηματίζονται τα τελικά προϊόντα της λιπόλυσης - η γλυκερόλη (GL) και τα ελεύθερα λιπαρά οξέα, τα οποία εισέρχονται στην κυκλοφορία του αίματος.

Τα ελεύθερα λιπαρά οξέα που σχετίζονται με τη λευκωματίνη του πλάσματος με τη μορφή συμπλόκου εισέρχονται στα όργανα και τους ιστούς με τη ροή του αίματος, όπου το σύμπλοκο διασπάται και τα λιπαρά οξέα υφίστανται είτε β-οξείδωση, είτε μέρος τους χρησιμοποιείται για τη σύνθεση τριγλυκερίδια (τα οποία στη συνέχεια πηγαίνουν στον σχηματισμό λιποπρωτεϊνών), γλυκεροφωσφολιπίδια, σφιγγολιπίδια και άλλες ενώσεις, καθώς και στην εστεροποίηση της χοληστερόλης.

Μια άλλη πηγή λιπαρών οξέων είναι τα φωσφολιπίδια της μεμβράνης. Στα κύτταρα των ανώτερων ζώων, λαμβάνει χώρα συνεχώς η μεταβολική ανανέωση των φωσφολιπιδίων, κατά την οποία σχηματίζονται ελεύθερα λιπαρά οξέα (το προϊόν της δράσης των φωσφολιπασών των ιστών).