Желудок: гистология, развитие и строение. Толстая кишка - Системы организма (гистология)

На рис. 1 изображена толстая кишка. Толстая кишка - это отдел пищеварительного тракта длиной около 1,5 м, расположенный между илеоцекальным отверстием (ИО) и заднепроходным каналом (ЗК). Толстая кишка включает: аппендикс (Ал), слепую кишку (СК), восходящую (ВК), нисходящую (HK), поперечную (ПК) и сигмовидную (СК) ободочные кишки (ОК) и прямую кишку (ПК) . В толстой кишке происходят абсорбция воды и солидификация содержимого кишки.

Заключенные в рамки участки представляют аппендикс человека (изображен на рис. 2), поперечную ободочную кишку и заднепроходный канал.

Рис. 2. Аппендикс (Ап) - это червеобразный отросток слепой кишки длиной около 10-15 см и шириной до 8 мм. На рассеченном и открытом аппендиксе можно различить следующие слои:

слизистая оболочка (СО) состоит из однослойного призматического эпителия (Э) с небольшим количеством абсорбирующих клеток и множеством бокаловидных клеток; эпителий формирует рассеянные, неправильной формы и различной длины либеркюновы крипты (ЛК). Устья (У) желез легко видимы на поверхности аппендикса. В основаниях желез локализованы клетки Панета и некоторое число энтероэндокринных клеток. Собственная пластинка (СП) состоит преимущественно из лимфоидной ткани (ЛТ), которая расположена почти вокруг всей внутренней окружности органа; только в нескольких маленьких участках собственная пластинка не инвазирована лимфоидной тканью. Множество лимфоидных узелков (ЛУ) рассеяно в этой ткани.

Мышечная пластинка слизистой оболочки (см. стрелку) - очень тонкий слой гладких мышечных клеток, который часто оккупируется и маскируется лимфоидными узелками и лимфоидной тканью;

подслизистая основа (ПО) - это тонкий слой рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервными волокнами, которые ветвятся, формируя подслизистое нервное сплетение. Внутренняя ее зона почти всегда оккупирована лимфоидной тканью;

мышечная оболочка (МО) тонкая, однако внутренний круговой (ВК) и наружный продольный (НП) слои хорошо выделены. Кишечное нервное сплетение (НС) занимает пространство между этими двумя слоями;

подсерозная основа (ПсО) - слой рыхлой соединительной ткани, в котором разветвляются кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные волокна. Они вступают в аппендикс и покидают его через брыжейку - мезоаппендикс;

серозная оболочка (СеО) - слой плоских клеток висцеральной брюшины.

Подсерозная основа и серозная оболочка продолжаются в брыжейку аппендикса - мезоаппендикс (Ма), через который, как и в брыжейке тонкой кишки, вступают в аппендикс и покидают его кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные волокна.

Масса лимфоидной ткани аппендикса - часть кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани , играющая важную роль в иммунных реакциях, в основном через продукцию В-лимфоцитов. В некоторых стрессовых ситуациях это обилие лимфоидной ткани в стенке аппендикса становится опасным, потому что может быть частично разрушено как следствие деструктивного эффекта кортикостероидов на лимфоидную ткань.

Присутствие лимфоидной ткани и изобилие энтероэндокринных клеток, которые синтезируют некоторые нейропептиды и тканевые гормоны, подтверждает мысль, что аппендикс не должен рассматриваться как рудиментарный орган.

Мукоциты – располагаются в области тела и шейки железы. Низкопризматические клетки со слабоокрашенной цитоплазмой. Ядро оттеснено к базальному полюсу, в цитоплазме - относительно слабо выраженный гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс над ядром, немного митохондрий, в апикальной части мукоидные секреторные гранулы. Функция – выработка слизи.

5. Эндокринные клетки (аргентофильные клетки – восстанавливают нитрит серебра, аргерофильные – восстанавливают нитрат серебра) – призматической формы клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом умеренно выражен пластинчатый комплекс и ЭПС, имеются митохондрии. Функции : синтез биологически активных гормоноподобных веществ: EC-клетки – серотонин и мотилин, ECL-клетки – гистамин, G-клетки – гастрин и т.д. Эндокринные клетки желудка, как и всей пищеварительной трубки относятся к APUD системе и регулируют местные функции (желудка, кишечника).

Особенности строения желез желудка .

Кардиальные железы желудка – малочисленная группа желез, располагаются в ограниченном участке – в зоне 1,5 см шириной у входа пищевода в желудок. По строению простые трубчатые сильно разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые. По клеточному составу преобладают мукоциты, мало париетальных и главных экзокриноцитов, эндокриноцитов.

Фундальные (или собственные) железы желудка – самая многочисленная группа желез, располагаются в области тела и дна желудка. По строени простые трубчатые не разветвленные (или слабо разветвленные) железы. Железы имеют форму прямых трубок, расположенных по отношению друг к другу очень плотно, с очень тонкими прослойками сдт. По клеточному составу преобладают главные и париетальные экзокриноциты, остальные 3 разновидности клеток имеются, но их меньше. Секрет этих желез содержит пищеварительные ферменты желудка (см. выше), соляную кислоту, гормоны и гормоноподобные вещества (см. выше), слизь.

Пилорические железы желудка – располагаются в пилорическом отделе желудка, их намного меньше чем фундальных. По строению простые трубчатые разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые железы. Располагаются по отношению друг другу на расстоянии (реже), между ними хорошо выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт. По клеточному составу преобладают мукоциты, значительное количество эндокринных клеток, очень мало или отсутствуют главные и париетальные экзокриноциты.

Если сравнивать стенку желудка в пилорическом, фундальном и кардиальном отделах, кроме отличий в строении желез следует добавить следующее: наибольшая глубина ямок и наибольшая толщина мышечной оболочки в пилорическом отделе, наименьшяя глубина желудочных ямок и наименьшяя толщина мышечной оболочки – в фундальном отделе желудка. По этим признакам кардиальный отдел занимает промежуточное (среднее) положение.

В мышечной оболочке желудка различают 3 слоя: внутренний – косое направление, средний – циркулярное направление, наружный – продольное направление миоцитов. Наружная серозная оболочка желудка без особенностей.

Источники и эмбриональное развитие кишечника. В эмбриональном периоде кишечник закладывается в конце 3-й недели развития. На 20-21 сугки при сворачивании 3-х листкового впоского зародыша в трубчатое тело ИЗ 3-х источников: энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов образуется 1 кишка. Из передней части Iкишки обрадуется пищевод, а из остальной части Желудок и кишечник. При формировании кишечника из энтодермы дифференцируется эпителий тонкого, толстого кишечника и большей части прямой кишки и эпителий всех желез, открывающихся в перечисленные отделы; из мезенхимы - соединительная ткань с кровеносными и лимфатическими сосудами в составе всех 3-х оболочек и гладкая мышечная ткань мышечной пластинки слизистой оболочки и мышечной оболочки, из висцерального листка спланхнотомов - серозная оболочка (брюшинный покров) кишечника. В дистальном отделе прямой кишки покровным эпителии и эпителий желез образуется из эктодермы, мышечный сфинктер из поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани - из мнотомов.

Структурно-функциональное становление кишечника у человека наблюдается к концу первого года жизни после рождения, но продолжается и завершается к периоду полового созревания.

Общая морфофункциональная характеристика кишечника. В кишечнике различают тонкую кишку (12-перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмавидная и прямая кишка). Кишечник выполняет ряд важных функций:

1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного, пристеночного и мембранного пищеварения.

2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.

3. Механическая функция - проталкивание химуса по кишечнику.

4. Эндокринная функция - регуляция местных функций при помощи гормонов одиночных гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.

5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.

6. Экскреторная функция - выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).

Стенка кишечника состоит из 3-х оболочек - слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь рабочей поверхности - циркулярные складки (Т 5 пов. в 3 раза), ворсинки и крипты (Т 8 пов. в 10 раз).

Циркулярные складки - образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в просвет кишки в виде полулуний. Ворсинки - представляют пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты - это простые трубчатые неразветвленные кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную пластинку слизистой оболочки. Соотношение числа ворсинок к числу крипт колеблется от 1: 6 до 1: 9, а соотношение высоты ворсинок к глубине крипт От З:1 до 5:1.

В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия -однослойный призматический каемчатый эпителий - микроворсинки увеличивают площадь рабочей поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности в 600 раз.

Морфофункциональная характеристика эпителия кишечника . Эпителий кишечника на всей протяженности однослойный призматический каемчатый. Однослойный призматический каемчатый эпителий кишечника имеет следующий клеточный состав:

1.Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) - клетки призматической формы, па апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, в центре продольно расположены микротрубочки и актиновыс сократительные микрофиламенты, обеспечивающие сокращение при всасывании. В гликокаликсе и цитолемме микроворсинок локализуются ферменты для расщепления и транспорта питательных веществ в цитоплазму клетки. В апикальной части клеток на боковых поверхностях имется плотные контакты с соседними клетками, что обеспечивает герметичность эпителия. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов имеются агранулярная и гранулярная ЭПС. комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы.

2. Функция столбчатых эпителиоцитов - участие в пристеночном, мембранном и внутриклеточном пищеварении. При пристеночном пищеварении из пристеночной слизи образуются комочки плотного геля - флоккулы, которые адсорбируют в большом количестве пищеварительные ферменты. Концентрированные пищеварительных ферментов на поверхности флоккул значительно увеличивает эффективность пристеночного пищеварения по сравнению с полостным пищеварением, при котором ферменты работают в просвете кишки в растворе - химусе. При мембранном пищеварении пищеварительные ферменты локализуются в гликокаликсе и мембране микроворсинок в определенном упорядечеином порядке (возможно, образуя «конвейер»), что также существенно увеличивает скорость расщепления субстрата. Мембранное пищеварение неразрывно завершается транспортом растепленных питательных веществ через цитолемму в цитоплазму столбчатых эпителиоциты. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов питательные вещества расщепляются до мономеров в лизосомах (внутриклеточное пищеварение) и далее поступают в кровь и лимфу. Локализуются как на поверхности ворсинок, так и в криптах. Относительное содержание столбчатых эпителиоцитов уменьшается в направлении от 12-перстной кишки к прямой кишке.

В участках эпителия, расположенных над лимфондными фолликулами, встречается М-клетки (с микроскладками на апикальной поверхности) - своеобразная модификация столбчатых эпителиоцитов. М-клстки эндоцитозом захватывают из просвета кишечника А-гены, перерабатывают и передают их лимфоцитам,

2. Бокаловидные экзокриноциты - клетки бокаловидной формы, как все слизьвырабатываюшие клетки плохо воспринимают красители (белые), в цитоплазме имеют комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы с муцином. Функция БЭ - выработка слизи, необходимой для формирования флоккул при пристеночном пищеварении, облегчения продвижения кишечного содержимого, склеивания непереваренных частиц и формирования каловых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается в направлении от 12 ПК к прямой кишке. Локализуются на поверхности ворсинок и в криптах.

3. Клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью) - призматические клетки с резкоацидофильными гранулами в апикальной части. Цитоплазма базальной части клеток базофильна, имеются комплекс Гольджи и митохондрии. Функция - выработка антибактериального белка лизоцима и пищеварительных ферментов - дипептидаз.

Локализуются только на дне крипт.

4. Эндокриноциты - относятся к АПУД-системе, избирательно окрашиваются солями тяжелых металлов; в большей степени локализуются в криптах. Различают разновидности:

а) ЕС клетки - сиптезируют сератонин моплин и вещество Р;

б) А-клетки - синтезируют энтероглюкогон;

в) S - клетки - синтезируют секретин,

г) I - клепки - сиитезируют холецистокенин и панкреазимин

д) G-клетки - синтезируют гастрин; с) D и D1 - клетки - синтезируют соматостатин и ВИП.

5. Камбиальные клетки - низкопризмаические клетки, органоиды слабо выражены, в них часто наблюдается фигуры митоза. Располагаются на дне крипт. Функция регенерация эпителия кишечника (дифференцируются во все остальные виды клеток). Дифференцирующиеся из камбиальных клеток эндокриноциты и клетки Панета остаются и функционируют в области дна крипт, а столбчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты по мере созревания постепенно поднимаются по стенке крипт к просвету кишки и там заканчивают спой жизненный цикл и слушиваются.

Заканчивая характеристику эпителия кишечника следует заключить, что эпителий во всех отделах однослойный призматический каемчатый, по соотношение разновидностей клеток этого эпителия различно.

Собственная пластика слизистой оболочки - слой слизистой оболочки расположенной сразу под эпителием. Гистологически представляет собой рыхлую неоформленную волокнистую соединительную ткани с кровеносными н лимфатическими сосудами, нервными волокнами; часто встречаются лимфоидные узелки,

Следующий слой слизистом оболочки это мышечная пластинка слизистой оболочки - представлен гладкой мышечной тканью.

Глубже слизистой оболочки располагается подслизистая основа - гистологически представлена рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, невшами волокнами: содержит лимфоидные узелки, сплетения нервных волокон и нервные ганглии.

Мышечная облочка кишечника состоит из двух слоев во внутренном слое гладкомышечиые клетки располагаются преимущественно циркулярно, в наружном слое - продольно. Между гладкомышечными клетками располагаются кровеносные сосуды и межмышечное нервное сплетение.

12-псрстиая кишка .

В 12ПК продолжаемся расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами из поджелудочной железы (трипсин, белки, амилаза, углеводы, липаза, жиры) и крипт (депиптедазы), а так же процессы всасывания. Особенностью слизистой 12ПК является наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт и дуоденальных желез в подслизистой основе.

Ворсинки 12ПК- в отличие от тошен кишки короткие толстые, имеют листовидную форму. В эпителие ворсинок значительно преобладают столбчатые зпителиоциты, меньшее количество бокаловидных клеток.

Дуоденальные железы (Бруннеровы) - по (строению сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, по характеру секрета слизистые. Концевые отделы располагаются в поделизистой основе, состоят из гладдулоцитов (тичичп=ные слизистые клетки) и эндокриноцитов FС, G и D. Слизь дуоденальных желез нейтрализует соляную кислоту, инактивирует пенсин желудка, участвует при формировании флоккул для пристеночного пищеварения, защищает стенку кишечника от механически и химически-ферментативных повреждений.

Мышечная оболочка 12ПК выражена слабее по сравнению с нижележащими отделами. Серозная оболочка отсутствует на задней поверхности.

Страница 44 из 70

Отделы. Толстая кишка состоит из слепой кишки, червеобразного отростка (аппендикса), восходящей ободочной, поперечной ободочной, нисходящей ободочной и сигмовидной кишки, а также прямой кишки (включая анальный канал). Она заканчивается анальным отверстием (anus) (см. рис. 21 - 1).
Функция. Невсосавшиеся остатки из тонкой кишки попадают в слепую кишку в жидком виде. Однако к тому времени, когда содержимое достигает нисходящей ободочной кишки, оно приобретает консистенцию фекалий. Всасывание воды слизистой оболочкой является, таким образом, важной функцией толстой кишки.
Хотя в секрете толстой кишки, имеющем щелочную реакцию, присутствует значительное количество слизи, с ней не выделяется каких-либо важных ферментов. Тем не менее в просвете толстой кишки все же происходит переваривание пищи. Частично оно обусловливается ферментами, попадающими из тонкой кишки и сохраняющими активность в материале, поступившем в толстую кишку, а частично-благодаря деятельности гнилостных бактерий, которые находятся в просвете в огромном количестве и расщепляют целлюлозу; последняя, если она входит в состав потребляемой пищи, достигает толстой кишки в непереваренном виде, так как в тонкой кишке человека не секретируются ферменты, способные вызывать расщепление целлюлозы.
Фекалии состоят из бактерий, продуктов деятельности гнилостных бактерий, непереваренных веществ, не подвергшихся изменениям в толстой кишке, разрушенных клеток выстилки кишки, слизи и некоторых других веществ.

МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ

Рис. 21 - 47. Микрофотографии (среднее увеличение) части стенки толстой кишки.
А. Кишечные крипты в косом разрезе. Б. Крипты в продольном разрезе. Они спускаются к мышечной пластинке слизистой, которая располагается у нижнего края обеих микрофотографии. Обратите внимание на весьма многочисленные бокаловидные клетки (бледно окрашенные); другие эпителиальные клетки выполняют функцию всасывания.

Слизистая толстой кишки отличается от слизистой тонкой несколькими особенностями. В постнатальной жизни в ней отсутствуют ворсинки. Она толще, поэтому кишечные крипты здесь глубже (рис. 21 - 47). В криптах, располагающихся по всей поверхности выстилки толстой кишки, отсутствуют клетки Панета (исключение в этом отношении составляют крипты молодых индивидуумов), однако в них обычно встречается больше бокаловидных клеток, чем в тонкой кишке (рис. 21 - 47); причем по направлению к прямой кишке доля бокаловидных клеток увеличивается. Обычные клетки покровного эпителия, так же как и в тонкой кишке, имеют щеточную каемку. Наконец, встречаются и энтероэндокринные клетки различного типа, которые уже были описаны.
В толстой кишке происходит миграция клеток -эпителиальные клетки, делящиеся в нижней половине крипт, мигрируют на поверхность, откуда они в конце концов выталкиваются в просвет кишки.
В основании крипт в ободочной и прямой кишке встречаются клетки незрелого вида, которые, как предполагается, служат стволовыми клетками эпителия. Однако, если в восходящей ободочной кишке предполагаемой стволовой клеткой является мелкая цилиндрическая клетка, в нисходящей ободочной и прямой кишке стволовые клетки содержат в апикальной части секреторные вакуоли и их часто называют вакуолизированными клетками (рис. 21 - 48). По мере того как эти клетки мигрируют к устью крипты, они сначала заполняются секреторными вакуолями; однако, еще не достигнув поверхности, они теряют вакуоли и становятся типичными цилиндрическими клетками, микроворсинки которых образуют щеточную каемку (Cheng Н„ Leblond С., 1974).
В аноректальном канале, в области границы ректального и анального эпителия, кишечные крипты не обнаруживаются. Многослойный плоский анальный эпителий не ороговевает и по длине занимает участок несколько больше 2 см. У своей наружной границы он плавно переходит в многослойный плоский эпидермис кожи, а внутри граничит с однослойным цилиндрическим эпителием, который выстилает остальную часть кишки. В области границы между цилиндрическим и плоским эпителием имеются вокруганальные железы. Эти железы образованы многорядным цилиндрическим эпителием и относятся к разветвленным трубчатым железам, однако, по-видимому, они не обладают активной функцией. Они, вероятно, представляют собой атрофированный орган, соответствующий функционирующим железам некоторых млекопитающих.
В аноректальном канале слизистая оболочка образует ряд продольных складок, известных под названием ректальных колонок, или колонок Морганьи. Внизу соседние колонки соединяются складками. Этим самым образуется ряд так называемых анальных клапанов. Вогнутые участки образованных таким образом карманов называются ректальными синусами.
Мышечная пластинка слизистой продолжается только до участка расположения продольных складок, а в них она распадается на отдельные пучки и, в конце концов, исчезает. Таким образом, в отличие от других участков желудочно-кишечного тракта здесь не имеется выраженного разграничения собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы. Слившиеся друг с другом собственная пластинка и подслизистая основа содержат многочисленные мелкие извитые вены. Очень распространенное заболевание - верхний геморрой - является результатом расширения этих («внутренних») вен, что вызывает выпячивание слизистой в просвет анального канала и его сужение. Нижний геморрой - результат расширения вен в области анального отверстия и вблизи него («наружных» вен).
Мышечная оболочка. Строение этой оболочки в толстой кишке отличается от того, что имеется в других отделах желудочно-кишечного тракта. Начиная со слепой кишки, продольно располагающиеся волокна мышечной оболочки, хотя и встречаются в каком-то количестве по всей окружности кишки, большей частью собираются в три уплощенных тяжа, называемые лентами толстой кишки (teniae coli). По длине они меньше самой кишки, вдоль которой располагаются; поэтому стенка этой части кишки образует мешковидные расширения (haustra) - вздутия. Если мышечные ленты отделить от кишки, последняя сразу же удлиняется и вздутия исчезают. Три мышечные ленты тянутся от слепой кишки к прямой, где они расходятся и частично сливаются, образуя мышечную оболочку прямой кишки, которая на передней и задней поверхностях толще, чем на боковых. Переднее и заднее скопления продольно расположенных гладкомышечных клеток несколько короче, чем сама прямая кишка, в результате чего в этом участке также имеются вздутия кишки.

Рис. 21 - 48. Электронная микрофотография базального отдела крипты нисходящей ободочной кишки (с любезного разрешения A. Nabeyama).
Цилиндрические клетки содержат бледные секреторные вакуоли (1); их часто называют вакуолизированными клетками (2). В аппарате Гольджи (3) выявляются формирующиеся секреторные вакуоли. Цитоплазма этих клеток светлее, чем у олигомукозной клетки, располагающейся в середине, в которой можно различить группу слизистых глобул (4). Внизу справа видна незрелая энтероэндокринная клетка (J), содержащая отдельные плотные гранулы. По мере миграции вакуолизированных клеток к устью крипты они превращаются в типичные цилиндрические клетки с микроворсинками, образующими щеточную каемку.

Из-за этого подлежащая стенка прямой кишки выступает внутрь и образует 2 поперечных тяжа - один справа, а второй (меньший) - слева.

Серозная оболочка. Серозная оболочка, покрывающая ободочную кишку и верхнюю часть прямой кишки, на определенных расстояниях отходит от наружной поверхности кишки, образуя выросты -мелкие перитонеальные мешочки, содержащие жир. Эти выросты свисают с наружной поверхности кишки; они носят название жировых отростков (appendices epiploicae). В некоторых участках отростки содержат лишь рыхлую соединительную ткань.

ЧЕРВЕОБРАЗНЫЙ ОТРОСТОК

Рис. 21 - 49. Микрофотография (малое увеличение) части стенки червеобразного отростка (поперечный срез).
1 - кишечные крипты, 2 - лимфатический сосуд или вена, 3 - центр размножения, 4 - подслизистая основа, 5 - циркулярный слой мышечной оболочки, 6 - продольный слой мышечной оболочки, 7 - серозная оболочка.

Червеобразный отросток слепой кишки (appendix) так часто поражается патологическими процессами, что он заслуживает особого обсуждения. В ходе развития нижний, слепой, конец слепой кишки не увеличивается в размерах столь быстро, как остальная ее часть, и в результате этого он принимает вид дивертикула, отходящего от слепой кишки приблизительно на 2 см ниже места впадения подвздошной кишки. У многих животных червеобразный отросток крупнее, чем у человека, и поэтому он является существенным ответвлением от главного хода кишки, где целлюлоза может подвергаться длительному перевариванию. У человека он слишком короткий, а просвет отростка слишком узкий, чтобы он мог выполнять подобную функцию. Обычно червеобразный отросток столь согнут и перекручен, что просвет часто перекрывается; этим самым увеличивается опасность того, что деятельность бактерий может разрушить не только содержимое, находящееся в просвете отростка, но и выстилку самого органа. В результате этого микроорганизмы иногда попадают в ткани стенки отростка и приводят к развитию инфекции. Хирургическое удаление инфицированного отростка (аппендэктомия) является наиболее распространенной из операций на органах брюшной полости.
Червеобразный отросток является частым объектом гистологического исследования; для этого используют поперечные срезы (рис. 21 - 49). На таких препаратах просвет червеобразного отростка молодого человека имеет не округлую, а скорее треугольную форму. У взрослых он становится более округлым, а в пожилом возрасте он может облитерироваться за счет соединительной ткани, которая замещает слизистую и заполняет просвет.
Эпителий слизистой отростка типичен для толстой кишки (рис. 21 - 49). Однако в собственной пластинке слизистой значительно больше лимфатической ткани; иногда сливающиеся друг с другом лимфатические фолликулы полностью окружают просвет; с возрастом их число уменьшается. Мышечная пластинка слизистой оболочки развита слабо и в некоторых участках может отсутствовать. В собственной пластинке в норме встречаются отдельные эозинофилы, однако, если они обнаруживаются в подслизистой основе, это считается признаком хронического воспаления органа. Наличие нейтрофилов в собственной пластинке слизистой или любом другом слое червеобразного отростка свидетельствует об остром воспалительном процессе (острый аппендицит). Мышечная оболочка соответствует общему плану строения кишки, причем наружные волокна образуют полный слой. У червеобразного отростка имеется рудиментарная брыжейка.

Толстая кишка. В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную. В отличие от тонкого кишечника, отсутствуют циркулярные складки и ворсинки. Крипты развиты значительно сильнее, их больше, расположены они очень часто; между криптами остаются небольшие промежутки собственного слоя слизистой оболочки, заполненные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Поверхность слизистой оболочки, обращённая в просвет, и стенки крипт выстланы однослойным цилиндрическим каёмчатым эпителием с огромным количеством бокаловидных клеток. В собственном слое слизистой оболочки видны солитарные лимфатические фолликулы.

Толстая кишка. Поверхность слизистой оболочки и стенка крипт (1) выстланы однослойным цилиндрическим каёмча- тым эпителием с многочисленными бокаловидными клетками. Мышечный слой слизистой оболочки (2) состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного подслоёв гладкомышечных клеток. В собственном слое слизистой оболочки видно скопление лимфоидной ткани в виде солитарного фолликула (3). Окраска гематоксилином и эозином.

Червеобразный отросток. Собственный слой слизистой оболочки занимают крипты (1). В слизистой и подслизистой (3) оболочках присутствует большое количество лимфоцитов в виде инфильтратов, а также в виде солитарных фолликулов с центрами размножения (2). Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладкомышечных клеток (4). Снаружи отросток покрыт серозной оболочкой (5). Окраска пикроиндигокармином.

Червеобразный отросток

имеет такое же строение, как и другие отделы толстого кишечника. Благодаря значительному развитию лимфоидных образований, слизистая и подслизистая оболочки утолщены, в связи с чем просвет отростка сужен.

ТОНКАЯ КИШКА

Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.

Развитие. Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5–10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя– однослойный призматический.

8-10 неделя–образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя–появление циркулярных складок.

6-12 неделя–дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода (с 12 нед) – формирование гликокаликса на поверхности эпителиоцитов.

5 неделя – дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя – эндокриноцитов.

7-8 неделя – образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя – появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.

Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.

Строение тонкой кишки

В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.

1. Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки – выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы) – углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев — 1) однослойного призматического каемчатого эпителия, 2) собственного слоя слизистой оболочки и 3) мышечного слоя слизистой.

1) В эпителии различают несколько популяций клеток (5): столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки . Источник их развития – стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.

В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.

Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.

Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток (4 вида): столбчатые, М-клетки, бокаловидные, эндокринные (их описание в разделе Крипта).

Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами. Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).

В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.

Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов происходит в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул – в аппарате Гольджи.

М-клетки – клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.

Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично. Фаза накопления секрета – ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи. Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами). После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.

2) Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.

Кишечная крипта . Отличие от ворсинок — содержит помимо столбчатых эпителиоцитов, М-клеток, бокаловидных еще — стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, эндокриноциты и клетки Панета.

Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество — лизоцим, антибиотик полипептидной природы — дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.

Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС-клетки секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки – энтероглюкагон, S-клетки – секретин, I-клетки – холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).

Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.

3) Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.

2. Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.

Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.

3. Мышечная оболочка . Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.

4. Серозная оболочка . Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).

Двенадцатиперстная кишка

Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе– это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов– типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная – участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная – предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Васкуляризация тонкой кишки. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое – в подслизистой основе, узкопетлистое – в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды – в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.

Иннервация тонкой кишки . Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная – в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное – полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.

Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры. Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа. Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.

Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки – пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе – мембранное, в цитоплазме энтероцитов– внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.

ТОЛСТАЯ КИШКА

Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В 12 и К.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше — на 3 месяце.

Строение стенки толстой кишки

Ободочная кишка. Стенка образована 4-мя оболочками: 1. слизистая, 2. подслизистая, 3. мышечная и 4. серозная. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют .

1. Слизистая оболочка имеет три слоя – 1) эпителий, 2) собственную пластинку и 3) мышечную пластинку.

1) Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные, недифференцированные (камбиальные). Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.

2) Собственная пластинка слизистой оболочки – тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем – циркулярном.

2. Подслизистая основа. Представлена РВСТ, где много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.

3. Мышечная оболочка . Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний – циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.

4. Серозная оболочка . Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.

Червеобразный отросток

Вырост толстой кишки, считается рудиментом. Но осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.

Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрытсерозной оболочкой.

Прямая кишка

Оболочки стенки те же: 1. слизистая (три слоя: 1)2)3)), 2. подслизистая, 3. мышечная, 4. серозная.

1 . Слизистая оболочка . Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. 1)Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне – многослойный кубический, в промежуточной – многослойный плоский неороговевающий, в кожной – многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.

2) Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона – залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона – много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона – сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.

2. Подслизистая основа . Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.

3. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами.

4. Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.