Рыхлая соединительная. Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (РВСТ)

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань - "клетчатка", окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, причем соотношение этих двух компонентов представлены приблизительно одинаково.

Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса - коллоидная система - гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикулярные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани.

Для клеток этой ткани характерно большое разнообразие - клетки фибробластического дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка.

Стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит - это одни и те же клетки в разных "возрастах".

Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные резервные клетки, редко делятся.

Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетка с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты.

Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны).

Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой.

Клетки фибробластического ряда являются самыми многочисленными (до 75% всех клеток ткани) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества.

Миофибробласт - клетка, содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.

Следующие клетки рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная - путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего миграцию гранулоцитов.

Тучная клетка (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит) - составляет 10% всех клеток рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин. Функции: выделяя гистамин, участвуют в регуляции проницаемости межклеточного вещества рвст и стенки кровеносных сосудов, гепарин - для регуляции свертываемости крови. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

Плазмоциты - образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграниченных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают с "колесом со спицами". Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела.

Лейкоциты всегда присутствуют в рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани.

Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бурые жировые клетки:

1. Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).

2. Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цитохромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.

Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани, располагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки, в частности в фибробласты.

Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.

Меланоциты - отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от ультрафиолетовых лучей.

Межклеточное вещество рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани состоит из основного вещества и волокон.

1. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах.

2. Волокна - второй компонент межклеточного вещества. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.

1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Под поляризационном микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и поперечную исчерченность. Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция - обеспечивают механическую прочность рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани.

2) Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов.

3) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Функция: придают эластичность, способность растягиваться.

РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом.

Функции РВСТ:

1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов, РВСТ регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.

2. Защитная функция обусловлена наличием в РВСТ макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).

3. Опорно-механическая функция.

4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.

Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ)

Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отношению друг к другу очень близко (плотно) - все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной ткани. Клетки ПВСТ представлены в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами, в небольшом количестве (в основном в прослойках из РВСТ) встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки и т.д.

Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного вещества мало. По расположению волокон ПВСТ подразделяется на оформленную ПВСТ (волокна располагаются упорядоченно - параллельно друг к другу) и неоформленную ПВСТ (волокна располагаются беспорядочно). К оформленной ПВСТ относятся сухожилия, связки, апоневрозы, фасции, а к неоформленной ПВСТ - сетчатый слой дермы, капсулы паренхиматозных органов. В ПВСТ между коллагеновыми волокнами встречаются прослойки РВСТ с кровеносными сосудами и нервными волокнами.

ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых волокон) после дифференцировки в зрелые фибробласты. Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань является самой распространенной, располагаясь рядом с эпителиальными тканями, в большем или меньшем количестве сопровождает кровеносные, лимфатические сосуды; входит в состав кожи и слизистых оболочек органов. В качестве прослоек оболочек, содержащих обилие сосудов, рыхлая волокнистая ткань обнаруживается во всех тканях и органах (рис. 30).

Межклеточное вещество представлено двумя компонентами: основным (аморфным) веществом - бесструктурным матриксом, имеющим студневидную консистенцию; волокнами - коллагеновыми и эластическими, располагающимися относительно рыхло и беспорядочно, поэтому ткань называется неоформленной. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань за счет наличия межклеточного вещества выполняет опорно-трофическую функцию, клетки участвуют в иммунных реакциях и восстановительных процессах при тканевом повреждении. В составе соединительной ткани дифференцируются разнообразные по форме клетки: адвентициальные, фибробласты, фиброциты, гистиоциты, тучные клетки (тканевые базофилы), плазмоциты и жировые клетки. Адвентициальные (от лат. adventicus - пришлый, блуждающий) клетки наименее диф- ференцированны, располагаются вдоль наружной поверхности капилляров, являясь камбиальными, активно делятся митозом и дифференцируются в фибробласты, миофибробласты и липоциты. Фибробласты (от лат. fibrin - белок; blastos - росток, зарос-

Рис. 30

• 7 - макрофаг; 2 - аморфное межклеточное вещество; 3 - плазматическая клетка;
• 4 - жировая клетка; 5 - эндотелий; 6 - адвентициальная клетка; 7 - перицит;
• 8 - эндотелиальная клетка; 9 - фибробласт; 10 - эластическое волокно; 11 -тучная клетка; 12 - коллагеновое волокно ток) - продуценты белка, являются постоянными и наиболее многочисленными клетками. У подвижных форм клеток в периферической части клетки содержатся сократимые нити, клетки с большим количеством сократимых нитей - миофибробласты - способствуют заживлению ран. Часть фибробластов оказывается заключенной между плотно расположенными волокнами, такие клетки называются фиброцитами, они утрачивают способность к делению, принимают удлиненную форму и имеют сильно уплощенные ядра. Макрофаги (гистиоциты) клетки, обладающие способностью фагоцитоза и накопления взвешенных коллоидных веществ в цитоплазме, участвуют в общих и местных защитных реакциях иммунитета. Ядро имеет четко очерченные контуры. Обладая способностью к направленному движению - хемотаксису, макрофаги мигрируют в очаг воспаления, где становятся доминирующими клетками. Макрофаги участвуют в распознавании, переработке и предъявлении антигена лимфоцитам. При воспалении клетки приходят в состояние раздражения, увеличиваются в размерах, обнаруживают способность к активному передвижению и превращаются в структуры, называемые полибластами. Макрофаги очищают очаг от инородных частиц и разрушенных клеток, но и стимулируют функциональную активность фибробластов. Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) имеют неправильно-овальную или округлую форму, в цитоплазме расположены многочисленные гранулы (зерна). Клетки содержат гистамин, способствующий расширению кровеносных сосудов, и выделяют гепарин, препятствующий свертыванию крови. Плазмоциты (плазматические клетки) синтезируют и выделяют основную массу иммуноглобулинов - антител (белки, образующиеся в ответ на действие антигена). Эти клетки встречаются в собственном слое слизистой оболочки кишечника, сальника, в соединительной ткани между дольками слюнных, молочных желез, в лимфатических узлах, костном мозге. Пигментные клетки имеют отростки, в цитоплазме много темно-коричневых или черных зерен пигмента из группы меланинов. В соединительной ткани кожи низших позвоночных - рептилий, амфибий, рыб - содержится значительное количество пигментных клеток - хроматофоров, обусловливающих ту или иную окраску внешнего покрова и выполняющих защитную функцию. Пигментные клетки у млекопитающих сосредоточены преимущественно в склере, сосудистой и радужной оболочках, ресничном теле. Жировые клетки (липоциты) образуются из адвентициальных клеток рыхлой соединительной ткани, которые обычно расположены группами вдоль кровеносных сосудов.

Препарат «Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань подкожной клетчатки крысы» (окраска гематоксилином). Препарат представляет собой небольшой участок фиксированной подкожной клетчатки, растянутой в виде тонкой пленки на покровном стекле. При слабом увеличении (х10) выявляется межклеточное вещество: бесструктурный аморфный матрикс и два вида волокон - довольно широкие коллагеновые волокна, имеющие лентовидную форму, и тонкие нитевидные эластические волокна. При большом увеличении микроскопа (х40) в составе соединительной ткани дифференцируются разнообразные по форме клетки: адвентициальные клетки - вытянутой формы клетки с длинными отростками; фибробласты - имеют веретеновидную форму, так как центральная часть значительно утолщена. Ядро крупное, окрашивается слабо, отчетливо выявляются одно-два ядрышка. Эктоплазма очень светлая, эндоплазма, напротив, окрашивается интенсивно за счет наличия большого количества гранулярной эндоплазматической сети, что обусловлено участием в синтезе высокомолекулярных веществ, необходимых как для построения волокон, так и для образования аморфного вещества. Макрофаги в цитоплазме содержат много вакуолей, что свидетельствует об активном участии в обмене веществ, контуры цитоплазмы четкие, отростки в виде псевдоподий, поэтому клетка сходна с амебой. Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) имеют неправильно-овальную или округлую форму, иногда с широкими короткими отростками, в цитоплазме расположены многочисленные базофильные гранулы (зерна). Плазмоциты (плазматические клетки) могут быть округлой или овальной формы; цитоплазма резко базофильная, исключение составляет лишь небольшой ободок цитоплазмы около ядра - перинуклеарная зона, по периферии цитоплазмы имеются многочисленные мелкие вакуоли.

Препарат «Жировая ткань сальника». Сальник представляет собой пленку, пронизанную кровеносными сосудами. При окраске Суданом III видны скопления желтых округлых жировых клеток. При окраске гематоксилином и эозином перстневидные жировые клетки не окрашиваются, фиолетовое ядро оттеснено на периферию цитоплазмы (рис. 31).

Во многих частях организма животных образуются значительные скопления жировых клеток, называемые жировой тканью. В связи с особенностями естественной окраски, спецификой строения и функции, а также расположением у млекопитающих различают две разновидности жировых клеток и, соответственно, два типа жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань в значительном количестве содержится в так называемых жировых депо: подкожная жировая ткань, особенно развитая у свиней, жировая ткань вокруг почек в брыжейке (околопо- чечная клетчатка), у некоторых пород овец у корня хвоста (курдюк). Структурная единица белой жировой ткани - шаровидные жировые клетки, до 120 мкм в диаметре. При развитии клеток жировые вклю-

Рис. 31

а - тотальный препарат сальника (Судан III и гематоксилин); б - препарат подкожной жировой клетчатки (гематоксилин и эозин): 7 -липоцит;2 - кровеносный сосуд;

3 - долька жировой ткани; 4 - волокна и клетки рыхлой соединительной ткани

чения в цитоплазме появляются сначала в виде мелких рассеянных капель, позднее сливающихся в одну крупную каплю. Общее количество белой жировой ткани в организме животных различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30% к живой массе. Запасные жиры наиболее высококалорийные вещества, при окислении которых в организме освобождается большое количество энергии (1 г жира = 39 кДж). У крупного рогатого скота мясных и мясо-молочных пород группы жировых клеток располагаются в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани скелетных мышц. Мясо, полученное от таких животных, обладает наилучшими вкусовыми качествами и называется «мраморное». Подкожная жировая ткань имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений, от потерь тепла. Жировая ткань вдоль сосудисто-нервных пучков обеспечивает относительную изоляцию, защиту и ограничение подвижности. Скопления жировых клеток в сочетании с пучками коллагеновых волокон в коже подошв и лап создают хорошие амортизационные свойства. Значительна роль жировой ткани как депо воды; образование воды - важная особенность обмена жиров у животных, обитающих в засушливых районах (верблюды). При голодании организм использует прежде всего запасные жиры из клеток жировых депо, в которых уменьшаются и исчезают жировые включения. Жировая ткань глазной орбиты, эпикарда, лап сохраняется даже при сильном истощении. Цвет жировой ткани зависит от вида, породы и типа кормления животных. У большинства животных, за исключением свиней и коз, в жире содержится пигмент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани. У крупного рогатого скота жировая ткань перикарда содержит много коллагеновых волокон. Почечным жиром называют жировую ткань, окружающую мочеточники. В области спины жировая ткань свиней содержит мышечную ткань, а также нередко волосяные луковицы (щетину) и даже волосяные сумки. В области брюшины имеется скопление жировой ткани, так называемый брыжеечный или мезентериальный жир, где содержится большое количество лимфатических узлов, которые ускоряют окислительные процессы и порчу жира. В брыжеечном жире часто встречаются кровеносные сосуды, например у свиней больше артерий, а у крупного рогатого скота больше вен. Внутреннее сало представляет собой жировую ткань, расположенную под брюшиной, содержит большое количество волокон, располагающихся в косом и перпендикулярном направлениях. Иногда в жировой ткани свиней обнаруживаются пигментные зерна, в таких случаях выявляются коричневые или черные пятна.

Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорожденных животных других видов. Расположение преимущественно под кожей между лопатками, в шейной области, средостении и вдоль аорты. Бурая жировая ткань состоит из относительно мелких клеток, очень плотно прилегающих друг к другу, напоминая внешне железистую ткань. К клеткам подходят многочисленные нервные волокна, оплетенные густой сетью кровеносных капилляров. Для клеток бурой жировой ткани характерны центрально расположенные ядра и наличие в цитоплазме мелких жировых капель, слияние которых в более крупную каплю не происходит. В цитоплазме между жировыми каплями расположены гранулы гликогена и многочисленные митохондрии, окрашенные белки системы транспортных электронов - цитохромы придают бурый цвет этой ткани. В клетках бурой жировой ткани интенсивно идут окислительные процессы, сопровождаемые выделением значительного количества энергии. Однако большая часть образующейся энергии расходуется не на синтез молекул АТФ, а на теплообразование. Такое свойство липоцитов бурой ткани является важным для регуляции температуры у новорожденных животных и согревания животных после пробуждения от зимней спячки.

Контрольные вопросы

• 1. Дайте характеристику эмбриональной соединительной ткани - мезенхиме.
• 2. Какова структура клеток мезенхимы?
• 3. Дайте структурно-функциональную характеристику клеткам ретикулярной соединительной ткани.
• 4. Какую структуру имеют ретикулярные волокна и как их выявить на гистологических препаратах?
• 5. Дайте характеристику клеткам рыхлой волокнистой соединительной ткани.
• 6. Какова структура межклеточного вещества?
• 7. Какую функцию выполняет бесструктурный матрикс - основное вещество?
• 8. Какова структура и функция волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани?
• 9. С помощью какого красителя можно выявить включения жира?

В организме рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань самая распространенная. Она располагается около эпителиальных тканей; в большем или меньшем количестве сопровождает кровеносные, лимфатические сосуды; входит в состав кожи и слизистых оболочек; в виде прослоек с сосудами ее обнаруживают во всех тканях и органах.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (рис. 31) состоит из разнообразных клеток и межклеточного вещества, содержащего основное (аморфное) вещество и систему коллагеновых и эластических волокон, расположенных неупорядоченно, поэтому ткань - неоформленная (см. цв. вкл., рис. II).

Рис. 31.

I - макрофаг (гистиоцит); 2 - аморфное межклеточное вещество; 3 - плазмоиит; 4 - жировые клетки; 5 - клетки крови в кровеносном сосуде; 6 - гладкомышечная клетка; 7- адвентициальная клетка; 8 - эндотелиальная клетка; 9 - фибробласт; 10 - тучные клетки (лабро- циты); 11 - эластические волокна; 12 - коллагеновые волокна

Распространенность, разнообразие и большое количество клеточных элементов и межклеточного вещества рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани обеспечивают следующие функции:

трофическую - обменные процессы, регуляция питания клеток;

защитную - участие в иммунных реакциях;

пластическую - восстановительные процессы при тканевом повреждении;

опорную - образование стромы органов, связывание тканей органов между собой.

Клетки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани в совокупности представляют единый диффузно рассредоточенный аппарат, находящийся в неразрывной связи с клетками крови и лимфоидной системой организма.

В рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани имеются разнообразные высокоспециализированные клетки: адвентициальные, фибробласты, макрофаги, тучные, плазматические, жировые, пигментные.

Адвентициальные клетки (от лат. adventicus - пришлый, блуждающий) наименее дифференцированные, во многом напоминают клетки мезенхимы, имеют вытянутую звездчатую форму, часто с длинными отростками. Эти клетки располагаются вдоль наружной поверхности капилляров. Так как адвентициальные клетки - камбиальные, они активно делятся митозом и дифференцируются в фибробласты, миофибробласты и липоциты.

Фибробласты (от лат. fibrin - белок, blastos - росток) - продуценты белка, являются постоянными и наиболее многочисленными клетками. В ходе зародышевого развития фибробласты образуются непосредственно из клеток мезенхимы, в постэмбриональный период. Фибробласты формируются из адвентициальных клеток при регенерации.

Фибробласты имеют веретенообразную форму, крупное ядро, которое слабо окрашивается, отчетливо видны 1...2 ядрышка. Цитоплазма периферии клетки очень светлая, поэтому контуры клеток неотчетливые и сливаются с основным веществом. Вокруг ядра цитоплазма, напротив, окрашивается интенсивно, за счет большого количества гранулярной эндоплазматической сети.

Фибробласты - это подвижные клетки. В их цитоплазме располагаются микрофиламенты, содержащие актин. Они сокращаются, и происходит движение. Двигательная активность фибробластов усиливается при образовании капсулы из соединительной ткани при ранениях.

У взрослых животных фибробласты имеют незначительное количество цитоплазмы, такие высокодифференцированные клетки называют фиброцитами.

Макрофаги (гистиоциты)- клетки, обладающие способностью к фагоцитозу и накоплению взвешенных коллоидных веществ в цитоплазме. Макрофаги участвуют в общих и местных защитных реакциях иммунитета (от лат. immunitas - освобождение от чего-либо).

В условиях культивирования макрофаги прочно прикрепляются к поверхности стекла и приобретают уплощенную форму.

Ядро макрофагов имеет четко очерченные контуры, содержит глыбки хроматина, хорошо окрашивающегося основными красителями. Цитоплазма содержит много вакуолей, что свидетельствует об активном участии в обмене веществ. Контуры цитоплазмы четкие, отростки в виде псевдоподий, поэтому клетка похожа на амебу.

Основоположником учения о макрофагах является И. И. Мечников, объединивший эти клетки в единую систему - макрофагальную. Позднее патолог Ашофф предложил называть ее ретику- лоэндотелиальной системой.

Подвижные, активно фагоцитирующие свободные макрофаги образуются из различных источников: адвентициальных клеток, моноцитов, лимфоцитов и стволовых кроветворных клеток. Моноциты циркулирующей крови представляют подвижную популяцию относительно незрелых макрофагов на пути от костного мозга в органы и ткани.

По классификации Всемирной организации здравоохранения (1972) макрофаги объединены в Систему мононуклеарных фагоцитов - СМФ.

Макрофаги участвуют во многих иммунных реакциях: в распознавании, переработке и представлении антигена лимфоцитам, в межклеточном взаимодействии с лимфоцитами. Обладая способностью к направленному движению - хемотаксису, макрофаги мигрируют в очаг воспаления, где становятся доминирующими клетками при хроническом воспалении. При этом не только очищают очаг от инородных частиц и разрушенных клеток, но и стимулируют в последующем функциональную активность фибробластов.

При воспалении макрофаги приходят в состояние раздражения, увеличиваются в размерах, передвигаются и превращаются в структуры, называемые полибластами.

При электронной микроскопии на поверхности макрофагов видны длинные пластинчатые отростки, с помощью которых при фагоцитозе они захватывают инородные частицы. Отростки, подобно псевдоподиям амебы, окружают инородную частицу и сливаются на верхушке клетки. Захваченная частица оказывается внутри цитоплазмы, окружается лизосомами и постепенно переваривается.

В зависимости от локализации (печень, легкие, брюшная полость и др.) макрофаги приобретают некоторые специфические особенности строения и свойства. Однако всем макрофагам свойственны некоторые общие ультраструктурные и цитохимические признаки. Благодаря наличию сократимых нитей - филаментов, обеспечивающих подвижность плазмолеммы, клетки этой системы способны к образованию различных приспособлений, облегчающих захват частиц. Один из основных ультраструктурных признаков макрофагов - наличие в цитоплазме многочисленных ли- зосом, которые расщепляют и перерабатывают захваченный материал.

Макрофаги участвуют не только в фагоцитозе, но и представляют антиген для запуска цепи иммунных реакций, приводящих к формированию иммунитета. Основные функции, посредством которых макрофаги участвуют в реакциях иммунитета, можно разделить на четыре типа: хемотаксис; фагоцитоз; секреция биологически активных соединений; переработка антигена (процессинг) и представление антигена иммунокомпетентным клеткам, формирующим иммунный ответ.

При наличии в очаге токсичных и устойчивых раздражителей (некоторые микроорганизмы, химические вещества, малорастворимые вещества) с участием макрофагов формируется гранулема, в которой путем слияния клеток могут образовываться гигантские многоядерные клетки.

При проникновении чужеродных частиц множество макрофагов плотно примыкают друг к другу, соединяются отростками, образуют интердигитации (от лат. inter - между, digitatio - пальцевидные образования). Это хорошо заметно в культуре тканей: образованию гигантских многоядерных клеток предшествует формирование интердигитаций. Иногда гигантская многоядерная клетка образуется при многократном делении амитозом ядра одного макрофага.

Тучные клетки (тканевые базофилы, лаброци- т ы) обнаружены у всех млекопитающих, однако количество у животных разных видов и в соединительной ткани различных органов неодинаковое. У некоторых животных, например у морских свинок, тканевых базофилов много, но мало базофилов крови: обратно пропорциональная зависимость между указанными клетками свидетельствует о сходном биологическом значении.

Значительное количество тканевых базофилов содержится в рыхлой соединительной ткани рядом с эпидермисом, эпителием пищеварительного тракта, дыхательных путей, матки. Часто тучные клетки обнаруживают в рыхлой соединительной ткани между дольками печени, в почках, эндокринных органах, молочной железе и в других органах.

По форме тканевые базофилы чаще овальные или шаровидные, размером от 10 до 25 мкм. Ядро расположено центрально, всегда содержит много глыбок конденсированного хроматина. Электронно-микроскопическими исследованиями в цитоплазме обнаруживают митохондрии, рибосомы; эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо.

Наиболее характерная структурная особенность тканевых базо- филов - наличие многочисленных крупных (0,3... 1 мкм) гранул, равномерно заполняющих ббльшую часть объема цитоплазмы. Гранулы окружены мембраной и имеют неодинаковую электронную плотность.

Располагаясь вблизи мелких кровеносных сосудов, тканевые базофилы одни из первых реагируют на проникновение антигенов. Характерное метахроматическое окрашивание гранул тканевых базофилов обусловлено наличием гепарина и гистамина. Дегрануляция тканевых базофилов, вызванная различными факторами, приводит к выделению гепарина - вещества, препятствующего свертыванию крови. Напротив, без разрушения целостности гранул происходит секреция гистамина, повышающего проницаемость капилляров, стимулирующего миграцию эозинофилов, активизацию макрофагов.

Кроме того, в гранулах тканевых базофилов содержатся важнейшие биологические амины - серотонин, дофамин, имеющие многообразное фармакологическое действие. Тканевые базофилы участвуют в развитии аллергических и анафилактических реакций.

На цитоплазматической мембране тканевых базофилов, так же как и у базофилов крови, находится значительное количество иммуноглобулинов класса Е (IgE). Связывание антигенов и образование комплекса антиген-антитело сопровождается дегрануляцией и выделением из тканевых базофилов сосудисто-активных веществ, обусловливающих появление местных и общих реакций.

Плазматические клетки (плазмоциты) синтезируют и выделяют основную массу иммуноглобулинов - антител - белки, образующиеся в ответ на внедрение антигена.

Плазматические клетки обычно встречаются в собственном слое слизистой оболочки кишечника, сальника, в соединительной ткани между дольками слюнных, молочных желез, в лимфатических узлах, костном мозге.

Клетки могут быть округлой или овальной формы; на внутренней стороне четко очерченной ядерной оболочки радиально располагаются глыбки хроматина. Цитоплазма из-за наличия большого количества РНК резко базофильная, исключение составляет лишь небольшой ободок цитоплазмы около ядра - перинуклеар- ная зона. По периферии цитоплазмы имеются многочисленные мелкие вакуоли.

По происхождению плазматические клетки представляют собой конечные стадии развития В-лимфоцитов, которые в участках своего расположения активизируются, интенсивно размножаются и преобразуются в плазмоциты.

Образование плазмоцита из активизированного В-лимфоцита при участии Т-хелперов и макрофагов проходит следующие этапы: В-лимфоцит -» плазмобласт -> проплазмоцит -> плазмоцит. Преобразование указанных клеточных форм происходит в течение 24 ч.

Плазмобласт - крупная клетка с крупным ядром, активно делящаяся митозом. Проплазмоцит гораздо меньше, характеризуется резко выраженной базофилией цитоплазмы, в которой появляется много расширенных цистерн гранулярной эндоплазматической сети.

Плазмоцит (зрелый плазмоцит) содержит небольшое, эксцентрично расположенное ядро, в котором глыбки хроматина распределены как спицы колеса. Белоксинтезирующий механизм запрограммирован на синтез антител определенной разновидности. Каждая плазматическая клетка определенного клона способна за 1 ч синтезировать несколько тысяч молекул иммуноглобулинов.

На заключительной стадии развития плазмоциты содержат мощный белоксинтезирующий аппарат, с помощью которого синтезируют иммуноглобулины - антитела. Синтезированные молекулы поступают в просвет цистерн, затем в комплекс Гольджи, оттуда после присоединения углеводного компонента выделяются из клетки. Антитела выделяются при разрушении клетки.

В цитоплазме плазматических клеток образуются ацидофильные включения в виде гомогенных структур, интенсивно окрашивающихся эозином в розовый цвет. При этом базофилия цитоплазмы исчезает, ядро фрагментируется; постепенно округляясь, из ацидофильных структур образуется ацидофильное тельце Русселя, расположенное в основном веществе рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Тельце Русселя состоит из глобулинов и комплекса глобулинов с углеводами.

Жировые клетки (липоциты) располагаются главным образом вблизи кровеносных сосудов, а также могут формировать отложения жировой ткани (textus adiposus). В эмбриогенезе жировые клетки формируются из клеток мезенхимы. Предшественниками для образования новых жировых клеток в постэмбриональный период являются адвентициальные клетки, сопровождающие кровеносные капилляры.

Жировые клетки синтезируют и накапливают в цитоплазме запасные липиды, главным образом триглицериды.

Из жировых клеток образованы дольки различных размеров. Между дольками находятся прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят мелкие кровеносные сосуды и нервные волокна. Между жировыми "клетками внутри долек располагаются отдельные клетки соединительной ткани (фиброциты, тканевые базофилы), сеть тонких аргирофильных волокон и кровеносные капилляры.

Жировые вещества выявляют при использовании специальных красителей (судан III, Судан IV, четырехокись осмия). Липоциты имеют перстневидную форму, большая часть объема клетки занята одной крупной каплей жира, овальное ядро и цитоплазма находятся на периферии клетки (см. цв. вкп., рис. III).

Во многих частях организма животных образуются значительные скопления жировых клеток, называемые жировой тканью. В связи с особенностями естественной окраски, строения и функции, а также расположения различают у млекопитающих две разновидности жировых клеток и соответственно два типа жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань в организме животных разных видов и пород распределена неодинаково. В значительном количестве она содержится в так называемых жировых депо: подкожная жировая клетчатка, особенно развитая у свиней, жировая ткань вокруг почек в брыжейке (околопочечная клетчатка), у некоторых пород овец у корня хвоста (курдюк). У крупного рогатого скота мясных и мясомолочных пород группы жировых клеток располагаются в прослойках рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани скелетных мышц. Мясо, полученное от таких животных, обладает наилучшими вкусовыми качествами и называется «мраморным».

Структурная единица белой жировой ткани - шаровидные жировые клетки до 120 мкм в диаметре. При развитии клеток жировые включения в цитоплазме появляются сначала в виде мелких рассеянных капель, позднее сливающихся в одну крупную каплю.

Общее количество белой жировой ткани в организме животных различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30 % живой массы тела. Запасные жиры - наиболее высококалорийные вещества, при их окислении в организме освобождается большое количество энергии (1 г жира = 39 кДж).

Подкожная жировая клетчатка имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений, предохраняет от потерь тепла. Жировая ткань вдоль нервно-сосудистых пучков обеспечивает относительную изоляцию, защиту и ограничение подвижности. Скопления жировых клеток в сочетании с пучками коллагеновых волокон в коже подошв и лап создают амортизацию при движении. Жировая ткань служит депо воды. Образование воды - важная особенность обмена жиров у животных, обитающих в засушливых районах (верблюды).

При голодании организм использует прежде всего запасные жиры из клеток жировых депо, в которых уменьшаются и исчезают жировые включения. Жировая ткань глазной орбиты, эпикарда, лап сохраняется даже при сильном истощении.

Цвет жировой ткани зависит от вида, породы и типа кормления животных. У большинства животных, за исключением свиней и коз, в жире содержится пигмент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани. У крупного рогатого скота жировая ткань перикарда содержит много коллагеновых волокон. Почечным жиром называют жировую ткань, окружающую мочеточники.

В области спины жировая ткань свиней содержит мышечную ткань, а также нередко волосяные луковицы (щетину) и волосяные сумки. В области брюшины имеется скопление жировой ткани - так называемый брыжеечный, или мезентериальный, жир, где содержится очень большое количество лимфатических узлов, ускоряющих окислительные процессы и порчу жира. В брыжеечном жире часто встречаются кровеносные сосуды, например у свиней больше артерий, а у крупного рогатого скота - больше вен.

Внутреннее сало представляет собой жировую ткань, расположенную под брюшиной. Оно содержит большое количество волокон, располагающихся в косом и перпендикулярном направлениях. Иногда в жировой ткани свиней обнаруживают пигментные зерна, в таких случаях выявляются коричневые или черные пятна.

Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорожденных животных других видов. Эта ткань расположена преимущественно под кожей между лопатками, в шейной области, в средостении и вдоль аорты. Бурая жировая ткань состоит из относительно мелких клеток, очень плотно прилегающих друг к другу, напоминая внешне железистую ткань. К клеткам подходят многочисленные нервные волокна, оплетенные густой сетью кровеносных капилляров.

Для клеток бурой жировой ткани характерны центрально расположенные ядра и наличие в цитоплазме мелких жировых капель, которые не сливаются в крупную каплю. В цитоплазме между жировыми каплями расположены гранулы гликогена и многочисленные митохондрии, окрашенные белки системы транспортных электронов -? цитохромы, придающие бурый цвет этой ткани.

В клетках бурой жировой ткани интенсивно происходят окислительные процессы с выделением значительного количества энергии. Однако большая часть образующейся энергии расходуется не на синтез молекул АТФ, а на теплообразование. Такое свойство липоцитов бурой ткани является важным для регуляции температуры у новорожденных животных и для согревания животных после пробуждения от зимней спячки.

Пигментные клетки (пигментоциты), как правило, имеют отростки, в цитоплазме очень много темно-коричневых или черных зерен пигмента из группы меланинов. В соединительной ткани кожи низших позвоночных: рептилий, амфибий, рыб, содержится значительное количество пигментных клеток -хро- матофоров, обусловливающих ту или иную окраску внешнего покрова и выполняющих защитную функцию. У млекопитающих пигментные клетки сосредоточены преимущественно в тканях глазного яблока - склере, сосудистой и радужной оболочках, а также в ресничном теле.

Представлено двумя компонентами: основным (аморфным) веществом - бесструктурным матриксом, имеющим студневидную консистенцию; коллагеновыми и эластическими волокнами, расположенными относительно рыхло и беспорядочно.

В состав основного вещества входят высокомолекулярные кислые мукополисахариды: гиалуроновая кислота, хондро- итинсерная кислота, гепарин. Эти химические компоненты выделяются как из клеток, так и из плазмы крови. Количество этих веществ в различных участках соединительной ткани неодинаковое. Около капилляров и мелких сосудов, в участках, содержащих жировые прослойки, или в ткани, богатой ретикулярными клетками, основного вещества мало, а на границах с эпителием, напротив, много. В этих участках основное вещество вместе с ретикулярными волокнами образует пограничные базальные мембраны, часто хорошо различимые.

Состояние основного вещества может изменяться, в зависимости от этого меняется и вид базальной мембраны. Если основное вещество жидкое, то пограничный слой имеет волокнистую структуру; если плотное, то контуры волокон не выступают и мембрана выглядит гомогенной.

Основное вещество заполняет промежутки между клетками, волокнами, сосудами микроциркуляторного русла. Бесструктурное основное вещество на ранних стадиях развития ткани в количественном отношении преобладает над волокнами.

Основное вещество - гелеобразная масса, способная в широких пределах менять свою консистенцию, что существенно отражается на его функциональных свойствах. По химическому составу это очень лабильный комплекс, состоящий из гликозаминогли- канов, протеогликанов, гликопротеидов, воды и неорганических солей. Важнейшим химическим высокополимерным веществом в этом комплексе является несульфатированная разновидность гли- козаминогликанов - гиалуроновая кислота. Неразветвленные цепи молекул гиалуроновой кислоты, образуют многочисленные изгибы и формируют своеобразную молекулярную сеть, в ячеях и каналах которой находится и циркулирует тканевая жидкость. Благодаря наличию таких молекулярных пространств в основном веществе имеются условия для передвижения различных веществ от кровеносных капилляров и продуктов клеточного метаболизма в обратном направлении - к кровеносным и лимфатическим капиллярам для последующего выделения из организма.

Коллагеновые волокна имеют вид лентовидных тяжей, ориентированных в различных направлениях. Волокна не ветвятся, они малорастяжимы, имеют большую прочность на разрыв (выдерживают до 6 кг на 1 мм 2 поперечного сечения), способны объединяться в пучки. При длительной варке коллагеновые волокна образуют клей (от англ, kolla - клей).

Прочность коллагеновых волокон обусловлена тонкой структурной организацией. Каждое волокно состоит из фибрилл диаметром до 100 нм, расположенных параллельно друг другу и погруженных в межфибриллярное вещество, содержащее протеины, гликозаминогликаны и протеогликаны. Коллагеновые волокна неодинаковы по степени своей зрелости. В составе недавно образованных при воспалительной реакции волокон имеется значительное количество цементирующего полисахаридного вещества, которое способно восстанавливать серебро при обработке срезов солями серебра. Поэтому молодые коллагеновые волокна часто называют аргирофильными, в зрелых волокнах количество этого вещества уменьшается.

При электронной микроскопии по длине фибриллы наблюдают характерную поперечную исчерченность - чередование темных и светлых полос с определенным периодом повторяемости, а именно один темный и один светлый сегмент вместе составляют один период длиной 64...70 нм. Наиболее отчетливо эта исчерченность видна на негативно окрашенных препаратах коллагеновых фибрилл. На позитивно окрашенных препаратах коллагеновых фибрилл, кроме основной темно-светлой периодичности, выявляют сложный рисунок более тонких электронно-плотных полосок, разделенных узкими промежутками шириной 3...4 нм.

Фибрилла состоит из более тонких протофибрилл из белка тро- поколлагена. Протофибриллы имеют длину 280...300 нм и ширину 1,5 нм. Образование фибриллы - результат характерной группировки мономеров в продольном и поперечном направлениях.

Молекула тропоколлагена имеет асимметричную структуру, где сходные последовательности аминокислот оказываются друг напротив друга, возникают узкие вторичные темноокрашенные полосы. Каждая молекула тропоколлагена представляет собой спираль из трех полипептидных цепей, удерживаемых водородными связями. Уникальная структура тропоколлагена обусловлена высоким содержанием глицина, оксилизина и оксипролина.

Эластические волокна имеют разную толщину (от 0,2 мкм в составе рыхлой соединительной ткани до 15 мкм в связках). На окрашенных гематоксилином и эозином пленочных препаратах соединительной ткани волокна имеют вид выраженных тонких ветвящихся гомогенных нитей, формирующих сеть. Для избирательного выявления эластических сетей используют специальные красители: орсеин, резорцин-фуксин. В отличие от коллагеновых эластические волокна не объединяются в пучки, обладают малой прочностью, высокой устойчивостью к воздействию кислот и щелочей, нагреванию, к гидролизующему действию ферментов (за исключением эластазы).

При электронной микроскопии в строении эластического волокна различают более прозрачную аморфную центральную часть, состоящую из белка эластина, и периферическую, в которой содержится большое количество электронно-плотных микрофибрилл гликопротеидной природы, имеющих форму трубочек диаметром около 10 нм.

Образование эластических волокон в соединительной ткани обусловлено синтетической и секреторной функциями фибробластов. Считается, что вначале в непосредственной близости от фибробластов образуется каркас из микрофибрилл, а затем усиливается образование аморфной части из предшественника эластина - проэластина. Под влиянием ферментов молекулы проэластина укорачиваются и превращаются в небольшие, почти сферические молекулы тропоэластина. При образовании эластина молекулы тропоэластина соединяются между собой с помощью десмозина и изодесмозина, отсутствующих в других белках. Кроме того, в эластине нет оксилизина и полярных боковых цепей, что обусловливает высокую устойчивость эластических волокон.

Эпителиальная (покровная) ткань, или эпителий, представляет собой пограничный слой клеток, который выстилает покровы тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей, а также составляет основу многих желез. Эпителий отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно служит посредником при взаимодействии организма с окружающей средой. Клетки эпителия плотно соединены друг с другом и образуют механический барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и чужеродных веществ внутрь организма. Клетки эпителиальной ткани живут непродолжительное время и быстро заменяются новыми (этот процесс именуется регенерацией) .
Эпителиальная ткань участвует и во многих других функциях: секреции (железы внешней и внутренней секреции) , всасывании (кишечный эпителий) , газообмене (эпителий легких) .
Главной особенностью эпителия является то, что он состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток. Эпителий может быть в виде пласта из клеток, выстилающих все поверхности организма, и в виде крупных скоплений клеток – желез: печень, поджелудочная, щитовидная, слюнные железы и др. В первом случае он лежит на базальной мембране, которая отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани. Однако существуют исключения: эпителиальные клетки в лимфатической ткани чередуются с элементами соединительной ткани, такой эпителий называется атипическим.
Эпителиальные клетки, располагающиеся пластом, могут лежать во много слоев (многослойный эпителий) или в один слой (однослойный эпителий) . По высоте клеток различают эпителии плоский, кубический, призматический, цилиндрический.

Соединительная ткань.
Состоит из клеток, межклеточного вещества и соединительнотканных волокон. Из нее состоят кости, хрящи, сухожилия, связки, кровь, жир, она есть во всех органах (рыхлая соединительная ткань) в виде так называемой стромы (каркаса) органов.
В противоположность эпителиальной ткани во всех типах соединительной ткани (кроме жировой) межклеточное вещество преобладает над клетками по объему, т. е. межклеточное вещество очень хорошо выражено. Химический состав и физические свойства межклеточного вещества очень разнообразны в различных типах соединительной ткани. Например, кровь – клетки в ней «плавают» и передвигаются свободно, поскольку межклеточное вещество хорошо развито.
В целом, соединительная ткань составляет то, что называют внутренней средой организма. Она очень разнообразна и представлена различными видами – от плотных и рыхлых форм до крови и лимфы, клетки которых находятся в жидкости. Принципиальные различия типов соединительной ткани определяются соотношениями клеточных компонентов и характером межклеточного вещества.
В плотной волокнистой соединительной ткани (сухожилия мышц, связки суставов) преобладают волокнистые структуры, она испытывает существенные механические нагрузки.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань чрезвычайно распространена в организме. Она очень богата, наоборот, клеточными формами разных типов. Одни из них участвуют в образовании волокон ткани (фибробласты) , другие, что особенно важно, обеспечивают прежде всего защитные и регулирующие процессы, в том числе через иммунные механизмы (макрофаги, лимфоциты, тканевые базофилы, плазмоциты).

Материал взят с сайта www.hystology.ru

В организме рыхлая соединительная ткань является наиболее распространенной. Об этом свидетельствует тот факт, что она в большем или меньшем количестве сопровождает все кровеносныеи лимфатические сосуды, формирует многочисленные прослойки внутри органов, входит в состав кожи и слизистых оболочек внутренних полостных органов.

Независимо от локализации рыхлая соединительная ткань состоит из разнообразных клеток и межклеточного вещества, содержащего основное (аморфное) вещество и систему коллагеновых и эластических волокон. В соответствии с местными условиями развития и функционирования количественное соотношение между этими тремя структурными элементами в различных участках неодинаковое, что обусловливает органные особенности рыхлой соединительной ткани.

Среди разнообразных высокоспециализированных клеток в ^составе данной ткани различают более оседлые клетки (фибробласты - фиброциты, липоциты), развитие которых в процессе клеточного обновления происходит из предшественников, расположенных в пределах самой рыхлой соединительной ткани. Непосредственными предшественниками других более подвижных клеток (гистиоцпты - макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты) являются клетки крови, активная фаза функционирования которых осуществляется в составе рыхлой соединительной ткани. В совокупности все клетки рыхлой соединительной ткани представляют единый диффузно рассредоточенный аппарат, находящийся в неразрывной функциональной связи с клетками сосудистой крови и лимфоидной системы организма.

Повсеместная распространенность рыхлой соединительной ткани, разнообразие и большое количество клеточных элементов, способных к размножению и миграции, обеспечивает главные функции этой соединительной ткани: трофическую (обменные процессы и регуляция питания клеток), защитную (участие клеток в иммунных реакциях - фагоцитоз, выработка иммуноглобулинов и других веществ) и пластическую (участие в восстановительных процессах при тканевом повреждении).

Клетки . Адвентициальные клетки - вытянутые клетки звездчатой формы с овальным ядром, богатым гетерохроматином. Цитоплазма базофильна, содержит немногочисленные органеллы. Располагаются вдоль наружной поверхности стенки капилляров и являются относительно малодифференцированными клеточными элементами, способными к митотическому делению и превращению в фибробласты, миофибробласты и липоциты (рис. 102).

Фибробласты (fibra - волокно, blastos - росток, зачаток) - - постоянные и наиболее многочисленные клетки всех видов соединительной ткани. Это основные клетки, принимающие непосредственное участие в формировании межклеточных структур. Они синтезируют и выделяют высокомолекулярные вещества, необходимые как для построения волокон, так и для образования аморфного компонента ткани. В ходе зародышевого развития фибробласты возникают непосредственно из мезенхимных клеток. В постэмбриональном периоде и при регенерации основными предшественниками фибробластов являются адвентициальные

Рис. 102. Рыхлая соединительная ткань подкожной клетчатки кролика (по Ясвоину):

1 - эндотелий капилляра; 2 - адвентициальная камбиальная клетка; 3 - фибробласты; 4 - гистиоцит; 5 - жировая клетка.

клетки. Кроме того, молодые формы этих клеток сохраняют способность размножаться путем митотического деления.

По степени зрелости и, следовательно, по структурной характеристике и функциональной активности различают три разновидности фибробластов. Малодифференцированные фибробласты имеют вытянутую, веретеновидную форму с немногочисленными короткими отростками. Овальное ядро имеет хорошо выраженное ядрышко. Цитоплазма при световой микроскопии препаратов, окрашенных основными красителями, базофильная. При электронной микроскопии в цитоплазме обнаруживают много свободных полисом и лишь короткие узкие канальца гранулярной сети. Элементы комплекса Гольджи расположены в околоядерной зоне. Митохондрии немногочисленны и имеют плотный матрикс. Считают, что такие незрелые клетки обладают низким уровнем синтеза специфических белков. Их функция сводится к синтезу и секреции гликозаминогликанов.

Зрелые фибробласты при рассматривании сверху - крупные (диаметр до 50 мкм) отростчатые клетки, содержат светлые овальные ядра с 1 - 2 крупными ядрышками и значительный объем слабобазофильной цитоплазмы. Периферическая зона клетки окрашивается особенно слабо, вследствие чего контуры ее почти незаметны. В поперечном разрезе уплощенное тело клетки, веретеновидной формы, так как его центральная часть, содержащая ядро, значительно утолщена. Электронно-микроскопически для цитоплазмы зрелого фибробласта характерна развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, состоящая из удлиненных и расширенных цистерн, к мембранам которых прикреплены полисомы больших размеров. Хорошо выражены и элементы (цистерны, микро- и макропузырьки) комплекса Гольджи, распределенные по всей цитоплазме. Обнаруживаются различные по форме и величине митохондрии (рис. 103).

В функциональном отношении зрелые фибробласты являются клетками со сложной синтетической и секреторной деятельностью. Они одновременно синтезируют и выводят несколько типов специфических белков (проколлаген, проэластин, ферментные белки) и разнообразные гликозаминогликаны. Наиболее отчетливо выражена способность к синтезу белка коллагеновых волокон. На

Рис. 103. Электронная микрограмма участка фибробласта (по Радостиной):

1 - ядро; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - митохондрии.

полисомах гранулярной сети синтезируются α-цепи белка, а в полости компонентов ретикулума осуществляется их связывание в тройную спираль молекулы проколлагена. Последние с помощью микропузырьков переносятся в цистерны комплекса Гольджи и затем в составе секреторных гранул выделяются из клетки. На поверхности фибробласта от молекул проколлагена отделяются концевые неспирализованные пептидные участки, они превращаются в молекулы тропоколлагена, которые, полимеризуясь, формируют коллагеновые микрофибриллы и фибриллы (рис. 104). Гликозаминогликаны образуются в комплексе Гольджи. Накапливаясь между клетками, они создают условия для концентрации и полимеризации молекул тропоколлагена, а также входят в состав фибрилл в качестве цементирующего компонента.

Фибробласты обладают подвижностью. В периферической зоне цитоплазмы располагаются актинсодержащие микрофиламенты, при сокращении которых обеспечиваются образование выступов и движение клетки. Двигательная активность фибробластов усиливается в регенераторную фазу воспалительной реакции при образовании соединительнотканной капсулы.

В грануляционной ткани появляются фибробласты с большим количеством сократимых нитей - миофибробласты, способствующие закрытию раны.

Волокнообразование в соединительной ткани приводит к тому, что часть фибробластов оказывается заключенной между близко расположенными волокнами. Такие клетки называют фиброцитами. Они утрачивают способность к делению, принимают сильно вытянутую форму, у них уменьшается объем цитоплазмы и значительно снижается синтетическая активность.

Гистиоциты (макрофаги) в составе широко распространенной соединительной ткани являются наиболее многочисленной группой свободных, способных к миграции клеток, относящихся к системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ). В соединительнотканных прослойках разных органов их количество неодинаковое и, как правило, значительно увеличивается при воспалении.

Pиc. 104. Схема образования коллагеновой фибриллы:

А - аминокислоты (пролин, лизин и др.), поглощенные фибробластом, включаются в белок, синтезируемый на рибосомах эндоплазматической сети. Белок поступает в комплекс Гольджи, а затем выводится из клетки в форме молекул тропоколлагена, из которых вне клетки образуются коллагеновые фибриллы; 1 - фибробласт; 2 3 - комплекс Гольджи; 4 - митохондрии; 5 - молекулы тропоколлагена; 6 - коллагеновая фибрилла (по Вельшу и Шторху).

При световой микроскопии окрашенных пленочных препаратов гистиоциты имеют разнообразную форму и разную величину (10 - 50 мкм), располагаются одиночно или группами. В сравнении с фибробластами выделяются более очерченными, но неровными границами и интенсивно окрашенной цитоплазмой, в которой имеются вакуоли и включения. Ядро небольшое, овальное, слегка вогнутое, содержит много глыбок гетерохроматина, в связи с чем оно более темное (рис. 105).

Электронно-микроскопически на плазмолемме отмечают микроворсинки, псевдоподии, инвагинации. В цитоплазме присутствует значительное количество лизосом, фагосом, гранул и липидных включений. Гранулярная сеть почти не развита. Митохондрии и комплекс Гольджи более развиты в активированных макрофагах. Цитохимическими методами в цитоплазме гистиоцитов выявляют разнообразные ферменты (кислые гидролазы, изоферменты кислой фосфатазы, эстеразы и др.), с помощью которых происходит переваривание поглощенных веществ.

Понятие о системе мононуклеарных фагоцитов (макрофагической системе). К этой системе относят

Рис. 105. Рыхлая соединительная ткань в пленочном: препарате:

1 - фибробласты; 2 - гистиоциты; 3 - тканевый базофил; 4 - коллагеновые волокна; 5 - эластические волокна.

находящиеся во многих тканях и органах клетки, обладающие интенсивным эндоцитозом (фагоцитозом и пиноцитозом) макромолекулярных веществ экзогенной и эндогенной природы, частиц, микроорганизмов, вирусов, клеток, продуктов клеточного распада и т. п. Все макрофаги независимо от локализации происходят из стволовой кроветворной клетки красного костного мозга, а их непосредственными предшественниками являются моноциты периферической крови. Моноциты, вышедшие из сосуда и попавшие в соответствующее микроокружение, адаптируются к новой среде и превращаются в органо- и тканевоспецифические макрофаги (рис. 106).

Рис. 106. Разновидности клеток, принадлежащих к системе мононуклеарных фагоцитов - СМФ (по Ван-Фюрту, 1980).

Таким образом, моноциты циркулирующей крови представляют подвижную популяцию относительно незрелых клеток будущих зрелых макрофагов на их пути от костного мозга в органы и ткани. В условиях культивирования макрофаги способны прочна прикрепляться к поверхности стекла и приобретать уплощенную форму.

В зависимости от локализации (печень, легкие, брюшная полость и т. п.) макрофаги приобретают некоторые специфические черты строения и свойства, позволяющие отличать их друг от друга, однако всем им свойственны некоторые общие структурные, ультраструктурные и цитохимические признаки. Благодаря наличию сократимых микрофиламентов, обеспечивающих подвижность плазмолеммы, клетки этой системы способны к образованию различных приспособлений (ворсинок, псевдоподий, выступов), облегчающих захватывание частиц. Один из основных ультраструктурных признаков макрофагов - наличие в их цитоплазме многочисленных лизосом и фагосом. С участием лизосомальных ферментов (фосфатазы, эстеразы и др.) фагоцитированный материал расщепляется и перерабатывается.

Макрофаги - многофункциональные клетки. Основоположником учения о цитофизиологии клеток макрофагической системы.является И. И. Мечников. До настоящего времени актуальны многие положения, сформулированные им о механизмах фагоцитоза и биологическом значении этого явления. Макрофагическая система благодаря способности ее клеток поглощать и переваривать различные продукты экзо- и эндогенного происхождения представляет одну из важнейших защитных систем, участвующих в поддержании стабильности внутренней среды организма.

Макрофагам отведена важная роль в осуществлении защитной воспалительной реакции. Обладая способностью к направленному движению, определяемому хемотаксическими факторами (вещества, выделяемые бактериями и вирусами, иммунные комплексы антиген - антитело, продукты тканевого распада, медиаторы лимфоцитов и др.), макрофаги мигрируют в очаг воспаления и становятся доминирующими клетками хронического воспаления. При этом они не только очищают очаг от инородных частиц и разрушенных клеток, но и стимулируют в последующем функциональную активность фибробластов. При наличии в очаге токсичных и устойчивых раздражителей (некоторые микроорганизмы, химические вещества, малорастворимые материалы) с участием макрофагов формируется гранулема, в которой путем слияния клеток могут образовываться гигантские многоядерные клетки.

Макрофаги имеют существенное значение во многих иммунологических реакциях: в распознавании антигена, его переработке и предъявлении лимфоцитам, в межклеточном взаимодействии с T- и В-лимфоцитами и в выполнении эффекторных функций.

На поверхности плазмолеммы макрофага расположено два типа специфических рецепторов: рецепторы для F c -части иммуноглобулинов д рецепторы для комплемента, особенно для егокомпонента С 3 . Поэтому в фазе распознавания и поглощения большое значение имеет опсонизация антигенов, то есть предварительное присоединение к ним иммуноглобулинов или комплекса иммуноглобулина с комплементом. Последующее прикрепление таких сенсибилизированных антигенов (иммунных комплексов) к соответствующим рецепторам макрофага вызывает движение псевдоподий и поглощение объекта фагоцитоза. Существуют также неспецифические рецепторы, благодаря которым клетка может фагоцитировать денатурированные белки или индифферентные частицы (полистирол, пыль и т. п.). С помощью пиноцитоза макрофаги способны распознавать и поглощать растворимые антигены (глобулярные белки и др.).

Большая часть поглощенных антигенных веществ во многих фагоцитах разрушается полностью. Такая функция ликвидации избытка антигенов, проникших во внутреннюю среду организма, характерна для макрофагов печени, синусов селезенки, мозгового вещества лимфатических узлов. Особые разновидности специализированных макрофагов - отростчатые "дендритные" клетки В-зон и "интердигитирующие" клетки Т-зон лимфатических узлов и селезенки. На поверхности их многочисленных отростков концентрируются и сохраняются исходные или частично переработанные иммуногенные антигены. В этих зонах макрофаги вступают в кооперативное взаимодействие с В- и Т-лимфоцитами про развитии как гуморального, так и клеточного иммунитета.

Клетки системы мононуклеарных фагоцитов - активные участники миелоидного и лимфоидного кроветворения. Макрофаги в красном костном мозге являются своеобразными центрами, вокруг которых группируются предшественники развивающихся эритроцитов. Эти макрофаги участвуют в передаче накапливаемого железа в клетки эритроидного ряда, поглощают ядра нормоцитов и фагоцитируют поврежденные и старые эритроциты. Другие макрофаги костного мозга фагоцитируют части мегакариоцитов после отделения от них кровяных пластинок. С помощью макрофагов селезенки происходит интенсивный эритрофагоцитоз и поглощение стареющих кровяных пластинок, а макрофагов всех лимфоядных органов - фагоцитоз плазмоцитов и лимфоцитов.

Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) обнаружены у большинства позвоночных и у всех млекопитающих, однако количество их у животных разных видов и в соединительной ткани различных органов неодинаковое. У некоторых животных отмечают обратно пропорциональную зависимость между количеством тканевых базофилов и базофилов крови, что свидетельствует о сходном биологическом значении этих типов клеток в системе тканей внутренней среды (например, у морских свинок тканевых базофилов много, но мало базофилов крови). Значительное количество тканевых базофилов содержится в подэпителиальной соединительной ткани кожи, пищеварительного тракта, дыхательных путей, матки. Их обнаруживают в соединительнотканных прослойках по ходу мелких кровеносных сосудов в печени, почках, эндокринных органах, молочной железе и других органах.

По форме тканевые базофилы чаще овальные или шаровидные, размером от 10 до 25 мкм. Ядро расположено центрально, в нем много глыбок конденсированного хроматина. Наиболее характерная структурная особенность тканевых базофилов - наличие многочисленных крупных (0,3 - 1 мкм) специфических гранул, равномерно заполняющих большую часть объема цитоплазмы и окрашивающихся метахроматически. Электронно-микроскопически в цитоплазме обнаруживают немногочисленные митохондрии, полисомы и рибосомы. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо. На плазмолемме пальцевидные выпячивания. Специфические гранулы окружены мембраной и имеют неодинаковую электронную плотность; в некоторых гранулах содержатся еще более электроноплотные зерна или пластинки.

Характерное метахроматическое окрашивание гранул обусловлено наличием в них сульфатированного гликозаминогликана - гепарина. Кроме того, в гранулах тканевых базофилов содержатся важнейшие биологические амины - гистамин, серотонин, дофамин, имеющие многообразное фармакологическое действие. Цитохимическими методами в цитоплазме выявлены различные ферменты - кислая и щелочная фосфатазы, липаза. Гистамин образуется из аминокислоты гистидина с помощью гистидиндекарбоксилазы, которая является маркерным ферментом для тучных клеток.

Располагаясь вблизи мелких кровеносных сосудов, тканевые базофилы одни из первых клеток реагируют на проникновение антигенов из крови. На их плазмолемме, так же как и у базофилов крови, находится значительное количество иммуноглобулинов класса E (IgE). Связывание антигенов и образование комплекса антиген - антитело сопровождается дегрануляцией и выделением из тканевых базофилов сосудистоактивных веществ, обусловливающих появление местных и общих реакций. Гистамин повышает проницаемость стенки капилляров и основного вещества соединительной ткани, стимулирует миграцию эозинофилов, активирует макрофаги и т. д. Гепарин препятствует свертыванию крови. Установлено участие тканевых базофилов при развитии аллергических и анафилактических реакций.

Дегрануляция тканевых базофилов может быть вызвана и различными физическими факторами - травмой, резкими температурными воздействиями и др.

Плазмоциты (плазматические клетки) в функциональном отношении - эффекторные клетки иммунологических реакций гуморального типа, то есть реакции, сопровождающихся увеличением в крови циркулирующих антител, с помощью которых осуществляется обезвреживание антигенов, вызвавших их образование. Это высокоспециализированные клетки организма, синтезирующие и выделяющие основную массу разнообразных антител (иммуноглобулинов) .

По происхождению плазмоциты представляют конечные стадии развития стимулированных антигеном В-лимфоцитов. которые в местах своего расположения с участием клеток Т-хелперов в макрофагов подвергаются активации, интенсивно размножаются и превращаются в зрелые плазматические клетки. В наибольшем количестве плазмоциты находятся в селезенке, лимфатических узлах, в составе соединительной ткани слизистых оболочек пищеварительного канала и дыхательных путей, в интерстициальной соединительной ткани различных желез организма.

Развитие клеток плазматического ряда из стимулированных В-лимфоцитов происходит через стадии плазмобласта (иммунобласта), проплазмоцита и плазмоцита (рис. 107).

Рис. 107. Схема развития плазмоцитов (по Вайсу):

1 - предшественник плазмоцита (полустволовая клетка); 2 - плазмобласт; 3 - юный плазмоцит; 4 - плазмоцит с расширенными цистернами эндоплазматической сети; 5 - зрелый плазмоцит.

Плазмобласт - крупная клетка (до 30 мкм в диаметре), имеющая светлое центрально расположенное ядро. В последнем обнаруживают небольшие гранулы расположенного по периферии хроматина и 1 - 2 ярко выраженных ядрышка. Электронно-микроскопически в цитоплазме выявляют очень редкие и мелкие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, а также большое количество свободных полисом и рибосом. У немногочисленных митохондрий светлые матрикс и редкие кристы. Среди плазмобластов часто встречаются митозы. Проплазмоцит характеризуется несколько меньшими размерами, резко выраженной базофилией цитоплазмы и неровной из-за многочисленных выпячиваний плазмолеммы поверхностью клетки. В цитоплазме находится большое количество расширенных цистерн и мешочков гранулярной эндоплазматической сети. Между элементами гранулярной сети расположены небольшие по размеру митохондрии. Считают, что эти клетки могут вырабатывать и выделять иммуноглобулины. Зрелые плазмоциты - сравнительно небольшие (8 - 10 мкм) клетки овальной формы с выраженными границами. В сильнобазофильной (пиронинофильной) цитоплазме обнаруживают светлую околоядерную зону. Ядро округлое, расположено эксцентрично и содержит крупные глыбки гетерохроматина, распределенные в виде спиц колеса. Особенно характерно в строении этих клеток при электронно-микроскопическом исследовании наличие в цитоплазме многочисленных, расположенных близко друг к другу длинных цистерн, имеющих очень узкую полость и сближенные мембраны, на внешней поверхности которых находятся многочисленные полисомы. В околоядерной зоне с более светлой цитоплазмой этих цистерн нет, в ней расположены центриоли и хорошо развитый комплекс Гольджи (рис. 108).

Таким образом, в конечной стадии развития плазмоциты содержат мощный белоксинтезирующий аппарат, с помощью которого осуществляется синтез молекул иммуноглобулинов (антител). Установлено, что легкие цепи иммуноглобулинов синтезируются

Рис. 108. Схема ультрамикроскопического строения плазматической клетки (по Бесси):

1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - хроматин; 3 - ядрышко; 4 - ядерная оболочка; 5 - пора ядерной оболочки; 6 - свободные рибосомы; 7 - комплекс Гольджи; 8 - центриоли; 9 - секреторные пузырьки.

на полирибосомах гранулярной сети отдельно от тяжелых цепей. Последние отделяются от полирибосом после образования их комплекса с легкими цепями. Так как весь белоксинтезирующий механизм запрограммирован на синтез антител только одной разновидности, каждая плазматическая клетка определенного клона способна за один час синтезировать несколько тысяч молекул иммуноглобулинов. Синтезированные молекулы поступают в просвет цистерн, а затем в комплекс Гольджи, откуда после присоединения углеводного компонента выводятся на поверхность клетки и выделяются. Выделение антител происходит и при разрушении клетки.

Превращение В-лимфоцита в плазмоцит длится около суток; продолжительность активной антителопродуцирующей деятельности зрелых плазмоцитов составляет несколько дней. Зрелые плазматические клетки не способны к делению, они стареют, погибают и поглощаются макрофагами.

Жировые клетки (липоциты) и жировая ткань (textus adiposus). Жировые клетки специализированы на синтезе и накапливании в цитоплазме запасных липидов, главным образом триглицеридов и утилизации их в соответствии с энергетическими и другими потребностями организма. Липоциты широко распространены в рыхлой соединительной ткани и чаще располагаются не одиночно, а небольшими группами по ходу мелких кровеносных сосудов. Во многих частях организма животных образуются значительные скопления жировых клеток, называемые жировой тканью. В эмбриогенезе жировые клетки возникают из клеток мезенхимы. Предшественниками для образования новых жировых клеток в постэмбриональный период являются адвентициальные клетки, сопровождающие кровеносные капилляры.

В связи с особенностями естественной окраски клеток, спецификой их строения и функции, а также расположением различают у млекопитающих две разновидности жировых клеток и соответственно два типа жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань в организме животных разных видов и пород распределена неодинаково. В значительном количестве она содержится в жировых депо: подкожная жировая ткань, особенно развитая у свиней, жировая ткань вокруг почек, в брыжейке, у некоторых пород овец у корня хвоста (курдюк). У животных мясных и мясо-молочных пород группы жировых клеток располагаются в перимизии и эндомизии внутри скелетных мышц. Мясо, полученное от таких животных, обладает наилучшими качествами ("мраморное" мясо).

Структурная единица белой жировой ткани - шаровидные крупные (до 120 мкм в диаметре) зрелые жировые клетки с характерным микроскопическим строением (рис. 109). Большая часть объема клетки занята одной крупной каплей жира. Овальное ядро и цитоплазма находятся на периферии клетки. Такая клетка при световой микроскопии гистологического среза, окрашенного с применением жирорастворяющих веществ, имеет

Рис. 109. Схема строения клеток белой жировой ткани:

1 - ядро жировой клетки; 2 - полость, оставшаяся после растворения капли жира; 3 - соединительная ткань.

перстеневидную форму. В результате растворения жира на месте жировой капли в клетке остается светлая вакуоль. При электронной микроскопии в околоядерной зоне обнаруживают главным образом удлиненные митохондрии, другие органеллы слабо выражены. При развитии клеток жировые включения в цитоплазме появляются сначала в виде мелких рассеянных капель, позднее сливающихся в одну крупную каплю. Жировые вещества в клетках можно выявить при использовании специальных красителей (судан III, судан IV, четырехокись осмия).

Из жировых клеток в жировой ткани образованы дольки различных размеров и формы. Между дольками находятся прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят мелкие кровеносные сосуды и нервные волокна. Между жировыми клетками внутри долек располагаются отдельные клетки соединительной ткани (фиброциты, тканевые базофилы), сеть тонких аргирофильных волокон и кровеносные капилляры.

Общее количество белой жировой ткани в организме животных различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30% к живой массе. Запасные жиры в жировой ткани - это наиболее высококалорийные вещества, при окислении которых в организме освобождается большое количество энергии (1 г жира =39 кДж). Подкожная жировая ткань, особенно у диких животных, имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений, предохраняет от потерь тепла. Жировая ткань вдоль сосудисто-нервных пучков, в капсуле и оболочках органов обеспечивает их относительную изоляцию, защиту и ограничение подвижности. Скопления жировых клеток в сочетании с окружающими их пучками коллагеновых волокон в коже подошв и лап создают хорошие амортизационные свойства. Значительна роль жировой ткани как депо воды. Образование воды - важная особенность обмена жиров у животных, обитающих в засушливых районах (верблюды).

При голодании организм мобилизует прежде всего запасные жиры из клеток жировых депо. В них уменьшаются и исчезают жировые включения.

Жировая ткань глазной орбиты, эпикарда, лап сохраняется даже при сильном истощении.

Цвет жировой ткани зависит от вида, породы и типа кормления животных. У большинства животных, за исключением свиней и коз, в жире содержится пигмент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани.

Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорожденных животных других видов. Расположена преимущественно под кожей между лопатками, в шейной области, в средостении и вдоль аорты.

Состоит она из относительно мелких клеток, очень плотно прилегающих друг к другу, напоминая внешне железистую ткань. К клеткам подходят многочисленные волокна симпатической нервной системы, они оплетены густой сетью кровеносных капилляров. Для клеток бурой жировой ткани в сравнении с клетками белой жировой ткани характерны центрально расположенное ядро и наличие в цитоплазме мелких жировых капель, слияния которых в более крупную каплю не происходит. В промежутках между жировыми каплями расположены многочисленные митохондрии и значительное количество гранул гликогена. Содержащиеся в митохондриях окрашенные белки системы транспорта электронов - цитохромы придают бурый цвет этой ткани.

В клетках бурой жировой ткани интенсивно идут окислительные процессы, сопровождаемые выделением значительного количества энергии. Однако большая часть образующейся энергии расходуется не на синтез молекул АТФ, а на теплообразование. Такое свойство липоцитов бурой ткани является важным для регуляции температуры у новорожденных животных и согревания животных после пробуждения от зимней спячки.

Пигментные клетки (пигментоциты), как правило, отростчатой формы. В цитоплазме много темно-коричневых или черных зерен пигмента из группы меланинов. Значительное количество пигментных клеток - хроматофоров в соединительной ткани кожи низших позвоночных - рептилий, амфибий, рыб, у которых они обусловливают ту или иную окраску внешнего покрова и выполняют защитную функцию. У млекопитающих пигментные клетки сосредоточены преимущественно в соединительной ткани стенки глазного яблока - склере, сосудистой и радужной оболочках, а также в ресничном теле.

Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани составляет значительную ее часть. Представлено оно коллагеновыми и эластическими волокнами, расположенными относительно рыхло и беспорядочно, и основным (аморфным) веществом. В межклеточном веществе осуществляются разнообразные ферментативные обменные процессы, перемещение различных веществ и клеточных элементов, самосборка и перестройка волокон в соответствии с направлением действия механических факторов. В межклеточном веществе расположены чувствительные нервные окончания, непрерывно посылающие в центральную нервную систему сигналы о его состоянии.

Коллагеновые волокна - основные волокна, обеспечивающие механическую прочность ткани. В рыхлой соединительной ткани они имеют вид лентовидных тяжей, ориентированных в различных направлениях. Волокна не ветвятся, им свойственна малая растяжимость, большая прочность на разрыв (выдерживают до 6 кг на 1 мм 2 поперечного сечения), способность объединяться в пучки. При длительной варке коллагеновые волокна образуют клей (колла), откуда и произошло название волокон.

Прочность коллагеновых волокон обусловлена их более тонкой структурной организацией. Каждое волокно состоит из фибрилл диаметром до 100 нм, расположенных параллельно друг другу и погруженных в межфибриллярное вещество, содержащее гликопротеиды, гликозаминогликаны и протеогликаны. Под электронным микроскопом по длине фибриллы наблюдают характерную поперечную полосчатость - чередование темных и светлых полос с определенным периодом повторяемости, а именно олив темный и один светлый сегмент вместе составляют один период длиной 64 - 70 нм. Наиболее отчетливо эта полосчатость видна на негативно окрашенных препаратах коллагеновых фибрилл. При электронной микроскопии позитивно окрашенных фибрилл, кроме основной темно-светлой периодичности, выявляют сложный рисунок более тонких электроноплотных полосок, разделенных узкими промежутками шириной 3 - 4 hm.

В настоящее время характерный рисунок строения коллагеновой фибриллы объясняют специфичностью ее макромолекулярной организации. Фибрилла состоит из более тонких микрофибрилл, образованных молекулами белка тропоколлагена. Последние имеют длину 280 - 300 нм и ширину 1,5 нм и являются своеобразными мономерами (рис. 110). Образование фибриллы - результат характерной группировки мономеров в продольном и поперечном направлении. Мономеры уложены параллельными рядами и удерживаются друг около друга ковалентными поперечными связями, причем в одном ряду между концами соседних мономеров имеется зазор, равный 0,4 длины периода, а по ширине мономеры одного ряда накладываются на мономеры соседнего со смещением на 1/4 его длины. Такое чередование зазоров и наложений создает полосчатый вид фибрилл на электронных микрофотограммах. Одна молекула тропоколлагена пересекает пять светлых и четыре темных сегментов (рис. 111).

Известно также, что по длине молекула тропоколлагена асимметрична и там, где сходные последовательности аминокислот оказываются друг против друга, возникают узкие вторичные темноокрашенные полосы. Каждая молекула тропоколлагена представляет собой спираль из трех полипептидных цепей, удерживаемых друг около друга водородными связями. Уникальная структура тропоколлагена обусловлена особенно высоким содержанием в нем глицина (до 30%), а также оксилизина и оксипролина. В зависимости от аминокислотного состава и формы объединения цепей в тройную спираль различают четыре основных типа коллагена, имеющих различную локализацию в организме. Коллагены I типа является наиболее распространенным и содержится в

Рис. 110. Схема строения коллагенового волокна:

А - спиральная структура макромолекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружки - глицин; крупные светлые кружки - пролин; заштрихованные кружки - гидроксипролин; Б - схема строения коллагеновых волокон; 1 - пучок фибрилл; 2 - фибрилла; 3 - протофибрилла; 4 - молекула коллагена.

Рис. 111. Коллагеновая фибрилла:

А - электронная микрофотография негативно окрашенной коллагеновой фибриллы (ув. 180000); Б - схема расположения тропоколлагеновых молекул, объясняющая возникновение поперечной исчерченности (по Ходжа и Петруски, 1964): 1 - темные сегменты соответствуют промежуткам между концами молекул тропоколлагена; 2 - светлые сегменты соответствуют зонам перекрывания молекул.

соединительной ткани кожи, сухожилий и в костях. Коллаген 11 типа имеется преимущественно в гиалиновом и волокнистом хрящах. В коже зародышей, стенке кровеносных сосудов, связках преобладает коллаген III типа, а в базальных мембранах - коллаген IV типа, в полипептидных цепях которого содержится особенно большое количество оксилизина.

Коллагеновые волокна неодинаковы по степени своей зрелости. В составе новообразованных (при воспалительной реакции) волокон имеется значительное количество межфибриллярного цементирующего нолисахаридного вещества, которое способно восстанавливать серебро при обработке срезов солями серебра. Поэтому молодые коллагеновые волокна часто называют аргирофильными. В зрелых коллагеновых волокнах количество этого вещества уменьшается, и они утрачивают аргирофилию.

Эластические волокна имеют разную толщину (от 0,2 мкм в составе рыхлой соединительной ткани до 15 мкм в связках). На окрашенных гематоксилином и эозином пленочных препаратах соединительной ткани волокна представляют слабо выраженные тонкие ветвящиеся гомогенные нити, формирующие сеть. Для избирательного выявления эластических сетей используют специальные красители - орсеин, резорцин - фуксин и др. В отличие от коллагеновых волокон эластические волокна не объединяются в пучки, обладают малой прочностью, высокой устойчивостью к воздействию кислот и щелочей, нагреванию и к гидролизующему действию ферментов (за исключением эластазы).

При электронной микроскопии в строении эластического волокна различают более прозрачную аморфную центральную часть, состоящую из белка эластина, и периферическую, в которой содержится большое количество электроноплотных микрофибрилл гликопротеидной природы, имеющих форму трубочек диаметром около 10 нм. Последние вместе с межфибриллярным полисахаридным компонентом формируют футляр вокруг гомогенной части.

Образование эластических волокон в соединительной ткани обусловлено синтетической и секреторной функцией фибробластов. Считается, что вначале в непосредственной близости от фибробластов образуется каркас из микрофибрилл, а затем усиливается образование аморфной части из предшественника эластина - проэластина. Под влиянием ферментов молекулы проэластина укорачиваются и превращаются в небольшие, почти сферические молекулы тропоэластина. Последние при образовании эластина соединяются между собой с помощью уникальных веществ (десмозина и изодесмозина), отсутствующих в других белках. Кроме того, в эластине нет оксилизина и полярных боковых цепей, что обусловливает высокую устойчивость эластических волокон.

Особенно много эластических волокон в тех соединительнотканных образованиях, для которых характерны длительные напряжения и возвращение по окончании растяжения в первоначальное состояние (затылочно-шейная связка, брюшная желтая фасция). Высокая эластичность этих волокон в сочетании с относительной нерастяжимостью коллагеновых волокон создает гибкую и прочную систему в соединительной ткани кожи и в стенках кровеносных сосудов.

Основное вещество . Все промежутки между клетками, волокнами и находящимися в рыхлой соединительной ткани сосудами микроциркуляторного русла заполнены бесструктурным основным веществом, которое на ранних стадиях развития ткани в количественном отношении преобладает над волокнами. В различных участках развитой соединительной ткани количество основного вещества неодинаково, значительное его содержание в подэпителиальных зонах соединительной ткани.

Основное вещество - гелеобразная масса, способная в широких пределах менять свою консистенцию, что существенно отражается на его функциональных свойствах. По химическому составу это очень лабильный комплекс, состоящий из гликозаминогликанов, протеогликанов, гликопротеидов, воды и неорганических солей. Важнейшим химическим высокополимерным веществом в этом комплексе является несульфатированная разновидность гликозаминогликанов - гиалуроновая кислота. Неразветвленные длинные цепи молекул гиалуроновой кислоты образуют многочисленные изгибы и формируют своеобразную молекулярную сеть, в ячеях и каналах которой находится и циркулирует тканевая жидкость. Благодаря наличию таких молекулярных пространств в основном веществе имеются условия для передвижения различных веществ от кровеносных капилляров к клеткам соединительной и других тканей и продуктов клеточного метаболизма в обратном направлении - к кровеносным и лимфатическим капиллярам для последующего их выделения из организма.

Образование основного вещества связано главным образом с двумя источниками: синтезом и выделением веществ из клеток (преимущественно из фибробластов) и поступлением их из крови. Поступающие в межклеточные пространства вещества подвергаются полимеризации. Полимеризованное или деполимеризованное состояние основного вещества является фактором, влияющим не только на связывание воды и транспорт содержащихся в тканевой жидкости растворимых компонентов (ионов, глюкозы, аминокислот и др.), но и на миграцию клеток. Регулирующее влияние на состояние основного вещества оказывают многие гормоны (кортикостероиды и др.), действие которых направлено на клетки, а через них на компоненты межклеточного вещества. Под влиянием биогенных аминов и фермента гиалуронидазы происходит повышение проницаемости основного вещества. Некоторые микроорганизмы, синтезируя и выделяя гиалуронидазу, вызывают деполимеризацию гиалуроновой кислоты основного вещества ж таким способом ускоряют свое распространение в организме животного.

Для окрашивания основного вещества (гиалуроновой кислоты) используют основные красители, обладающие особенно высоким сродством к кислотным (анионным) участкам - например, альциановый синий или катионные метахроматические красители (толуидиновый синий).