Эпителиальные ткани. Лекция: эпителиальные ткани

Изучая развитие зародыша, мы видели, как постепенно происходит его усложнение, как из сравнительно однородного клеточного материала в результате размножения, роста, перемещений, детерминации, дифференцировки и интеграции клеток, в начале образуются зародышевые листки, а затем ткани, органы и системы органов.

Детерминация - это определение путей развития клеток на генетической основе. Дифференцировка является внешним выражением детерминации и заключается в изменении структуры клеток в связи с их функциональной специализацией. Этот процесс обусловлен активностью генов. В результате возникают морфологические и химические различия между имеющими одинаковый генóм клетками организма.

В хромосомах любой нормальной клетки закодированы свойства всех белков, какие могут образоваться в данном организме. Но возможность не есть действительность. В разных клетках в различные фазы развития, одни гены могут функционировать, т.е. посылать заключенную в них информацию, другие - нет.

В результате в разных группах клеток создаются разные ферментные системы, а отсюда и разные типы обмена веществ. То, что было простым и казалось однородным, превращается в сложное и многообразное.

Дифференцировка приводит к тому, что среди миллиардов размножающихся клеток из одной зиготы создаются качественно разнотипные их группы. Эти группы или совокупности клеток, сходных по морфологическим признакам и химическому составу, выполняющих одинаковые функции и имеющих сходное происхождение и развитие называют тканями.

В состав тканей входят и внеклеточные структуры или межклеточное вещество, которое является продуктом деятельности клеток.

Формирование тканей называют гистогенезом. Различают эмбриональный, постэмбриональный и репаротивный гистогенез.

Постэмбриональный гистогенез - это физиологическая регенерация тканей.

Репаротивный гистогенез - это восстановление тканей после повреждения.

Гистогенез включает целый ряд процессов: размножение клеток митозом, рост клеток, миграция (перемещение клеток), деструкция (разрушение клеток), дифференцировка и межклеточные взаимодействия (интеграция).

Два последних процесса являются качественными, и они лежат в основе формирования тканей.

Сформированные ткани не являются стабильными. Они постоянно изменяются на протяжении жизни животного в связи с меняющимися условиями.

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить. Они различаются по своему строению, структуре, функциям, химическому составу, по характеру обновления, дифференцировки, пластичности и другим признакам.

Ткани в основном классифицируются по морфофункциональным признакам. Исходя из морфологических, физиологических и генетических признаков ткани делятся на четыре основных типа: эпителиальные, соединительные или опорно-трофические, мышечные и нервные. Эти четыре типа тканей образуют органы, из которых построены системы органов тела животных. Функции каждого органа обусловлены составом его тканей.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Общая характеристика

Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.

Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек и выстилает полости.

Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции - всасывания, выделения, восприятия раздражений, секреции. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.

В развитии эпителиальных тканей принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Например, эпителий кожи переднего и заднего отделов кишечной трубки является производным эктодермы, эпителий среднего отдела желудочно-кишечной трубки и органов дыхания имеет энтодермальное происхождение, а эпителий мочевыделительной системы и органов размножения формируется из мезодермы. Клетки эпителия называются эпителиоцитами.

К основным общим свойствам эпителиальных тканей относятся следующие:

1) Клетки эпителия плотно прилегают друг к другу и соединены различными контактами (с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, щелей).

2) Клетки эпителия образуют пласты. Между клетками нет межклеточного вещества, а имеются очень тонкие (10-50 нм) межмембранные щели. В них располагается межмембранный комплекс. Сюда проникают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

3) Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которая в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий. Базальная мембрана до 1 мкм толщиной представляет собой бесструктурное межклеточное вещество, через которое питательные вещества поступают из кровеносных сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани. В образовании базальных мембран участвуют как клетки эпителия, так и рыхлой соединительной подлежащей ткани.

4) Клетки эпителия обладают морфофункциональной полярностью или полярной дифференциацией. Полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и нижнего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе клеток некоторых эпителиев плазмолемма образует всасывающую каемку из ворсинок или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.

В многослойных пластах клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и функциями.

Полярность свидетельствует о том, что в разных участках клетки совершаются различные процессы. Синтез веществ происходит у базального полюса, а у апикального происходит всасывание, движение ресничек, выделение секрета.

5) У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления клеток.

6) В эпителии нет кровеносных сосудов.

Классификация эпителиев

Существует несколько классификаций эпителиальных тканей. В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые .

В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество их слоев в эпителиальном пласте.

Согласно этой (морфологической) классификации покровные эпителии делят на две группы: I) однослойные и II) многослойные .

В однослойных эпителиях нижние (базальные) полюса клеток прикреплены к базальной мембране, а верхние (апикальные) граничат с внешней средой. В многослойных эпителиях только нижние клетки лежат на базальной мембране, все остальные расположены на нижележащих.

В зависимости от формы клеток однослойные эпителии подразделяют на плоские, кубические и призматические, или цилиндрические . В плоском эпителии высота клеток значительно меньше ширины. Такой эпителий выстилает респираторные отделы легких, полость среднего уха, некоторые отделы почечных канальцев, покрывает все серозные оболочки внутренних органов. Покрывая серозные оболочки эпителий (мезотелий), участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно, препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полости, обеспечивает возможность их перемещения. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков выполняет разграничительную функцию.

Благодаря активной пиноцитозной деятельности клеток плоского эпителия происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный плоский эпителий, покрывающий слизистые оболочки органов и серозные, называется выстилающим.

Однослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки желёз, канальцы почек, формирует фолликулы щитовидной железы. Высота клеток приблизительно равна ширине.

Функции этого эпителия связаны с функциями органа, в котором он находится (в протоках - разграничительная, в почках осморегулирующая и др. функции). На апикальной поверхности клеток в канальцах почки находятся микроворсинки.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий имеет бóльшую высоту клеток по сравнению с шириной. Он выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, матки, яйцеводов, собирательные трубочки почек, выводные протоки печени и поджелудочной железы. Развивается в основном из энтодермы. Овальные ядра сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны. Кроме разграничительной функции этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Например, цилиндрический эпителий слизистой желудка вырабатывает слизь и называется


б - однослойный кубический;		в - однослойный цилиндрический					(столбча
	г - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псев
домногослойный); г -1 - мерцательная клетка; г -2 - мерцательные реснич
ки; г-з - вставочные (замещающие) клетки;				д - многослойный
(сквамозный) неороговевающий;		д -i - клетки базального					#-2 -
клетки шиповатого слоя; д -8 - клетки поверхностного слоя;					е - многослой
ный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е-а - базальный слой;
е -б - шиповатый слой; е -в - зернистый слой; е -г - блестящий слой;е -
д - роговой слой;ж - переходный эпителий;				ж -а - клетки		базального
	ж-б - клетки промежуточного			ж -в - клетки		покровного
	з - рыхлая соединительная ткань;		и - бокаловидная клетка.

пания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.

Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл, 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой обо лочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикаль ный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, мито хондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.

Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микровор синчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные струк туры, это и называется п о л я р н о й д и ф ф е р е н ц и а ц и е й.

Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каем ка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо

1 - эпителиальная клетка;2 - базальная мембрана;3 - базальный полюс;4 - апикальный полюс;5 - исчерченная каемка; б"^- рыхлая соединительная ткань;7 - кровеносный сосуд;8 - лейкоцит.

различимы только в электронный микроскоп (рис/82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно,

и кишечника до 30 раз.

В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловид ные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатываю щие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.

Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутрен нюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпите лиального пласта расположены на базальной мембране, их высо та больше ширины. В клетках четко представлена полярная диф ференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).

Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомиогослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую по лость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семен ника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпите лий органов воспроизводства - из мезодермы.

Рис. 82. А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение);Б - поперечное сечение микроворсинок (ув. 21800);В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150 000). Электронная микрофотография.

1 - апикальный полюс эпителиоцита;2 - всасывающая каемка;з -* плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.

Рис. 84. Бокаловидные клетки:

1 - клетки эпителия;2 - бокаловид* ные клетки в начальной стадии образо» вания секрета;з - бокаловидные клет* ни, выделяющие секрет;4 - ядро; Д- секрет.

Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мем бране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии] воздухоносных путей располага ются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достига ют только реснитчатые цилинд рические и бокаловидные клет ки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих

клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расши ренным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидно сти вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек.

Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещаю щих и низких замещающих клеток расположеньКрядами на раз ной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий назы вают многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным)1 его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базаль ной мембране.

Между мерцательными и вставочными (замещающими) клет ками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, про дуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, от тесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окра шивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиаль ный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроор ганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вды хаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко диффе ренцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснич* ки периферические микротрубочки исчезают, а центральная про* ходит вглубь, образуя базальное тельце.

Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости за легания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пы линки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.

Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:

а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички;Ь - раэрез в плоскости движения реснички; с-Л - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; г - поперечный разрез ресничек{пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).

плоским эпителием. В нем также различают базальный, шипова тый, плоский слои клеток. /

Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е -а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называ ются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланйциты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полиса харидов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра бога ты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тон кие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.

Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток пе ремещается в располоя?енный выше шиповатый слой, другие - в виде «запаса» остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.

Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела распо ложены в базальном слое, а отростки могут достигать других сло ев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Послед ний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерно го ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на орга низм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, непра вильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принима ют участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и со стоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.

сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.

Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепен но уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты («шипики»), при помощи которых они соединяют ся друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мости ков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для уда ления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибрил лы. Их диаметр равен 7-10 нм. Располагаясь пучками, они за канчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибрил лы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.

Рис. 88. А - клетка Лангерганса;В - специфические гранулы «теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки». Электронная микрофотография.

З е р н и с т ы й с л о й (см. рис. 79, е -в) состоит из 2-4 ря дов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего то нофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителя ми, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты

Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:

зернистого слоя являются предшественниками клеток следующе го - б л е с т я щ е г о с л о я (е-г) . Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопи- чески этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.

Р о г о в о й слой (е -д) состоит из роговых чешуек. Они об разуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фиб рилл и аморфного электроноплотиого материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других струк тур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плот* ное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздейст вий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барь ера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значи тельной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. Это устраняется образованием соединительнотканных вырос тов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта кле ток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняю щей трофическую функцию.

Переходный эпителий {ж) развивается из мезодермы и по крывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.

Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев {ж -а, б, в).

Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном плас те ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической актив ностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширен ное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не на полнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.

Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по сравне-

Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:

а -а" - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на сливь; б - промежуточная зона;в - митоз;г - базальная зона;д - соединительная ткань.

чевом пузыре.

нию с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клерки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вред ных воздействий мочи.

Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного зида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис. 91).

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Способность клеток организма интенсивно синтезировать актив ные вещества (секрет, гормон), необходимые для осуществления функции других органов, характерна для эпителиальной ткани. Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а его клетки - секреторными клетками, или секреторными гландулоцитами. Из секреторных клеток построены железы, которые могут быть оформлены в виде самостоятельного органа или яв ляться только его частью.

Различают эндокринные (endo - внутри, krio - отделяю) и экзокринные (ехо - снаружи) железы. Э к з о к р и н н ы е желе зы состоят из двух частей: концевой (секретирующей) части и выводных протоков, по которым секрет поступает на поверхность организма или в полость внутреннего органа.. Выводные протоки обычно не принимают участие в образовании секрета.

Эндокринные железы лишены выводных протоков. Их ак тивные вещества (гормоны) поступают в кровь, в связи с чем функцию выводных протоков выполняют капилляры, с которыми железистые клетки очень тесно связаны. Подробно функциональ ная морфология желез внутренней секреции будет рассмотрена в главе 8.

Экзокринные железы разнообразны по строению и функции. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Примером одноклеточных желез служат бокаловидные клетки, встречающие ся в простом столбчатом каемчатом и псевдомногослойном реснит чатом эпителиях. Несекретирующая бокаловидная клетка цилин дрической формы и сходна с несекреторными эпителиоцитами. Секрет (муцин) накапливается в апикальной зоне, а ядро и органеллы смещаются к базальной части клетки. Смещенное ядро при обретает форму полулуния, а клетка - бокала. Затем секрет из ливается из клетки, а она вновь приобретает столбчатую форму.

Экзокринные многоклеточные железы могут быть однослой ными и многослойными, что обусловлено генетически. Если желе за развивается из многослойного эпителия (потовая, сальная. молочная, слюнные железы), то и железа многослойна; если из однослойного (железы дна желудка, матки, поджелудочная желе за), то они однослойны.

Характер ветвления выводных протоков экзокринных желез

Различен, поэтому они подразделяются на простые и сложные. У простых желез неветвящийся выводной проток, у сложных - ветвящийся.

Концевые отделы у простых желез разветвляются и не развет вляются, у сложных - разветвляются. В связи с этим у них и соответствующие названия: разветвленная железа и неразветвлен-

ная железа.

По форме концевых отделов экзокринные железы классифици руют на альвеолярные, трубчатые, трубчато-альвеолярные. У аль веолярной железы клетки концевых отделов формируют пузырь ки или мешочки, у трубчатых - образуют вид трубочки. Форма концевой части трубчато-альвеолярной железы занимает проме жуточное положение между мешочком и трубочкой (рис. 92, 93).

Рис. 93. Схематическое изображениепростых и сложных экзокринных /же лез:


1 - простые трубчатые железы с нераз-
ветвленными концевыми отделами; г -
простая альвеолярная железа с нераз-
ветвленным концевым						з -
простые трубчатые железы с разветвлен
ными концевыми			отделами;
	альвеолярные
вленными		концевыми		отделами;
		альвеолярно-трубчатая
с разветвленным концевым отделом; б-
сложная альвеолярная железа с развет
вленными		концевыми		отделами.
	отделы изображены черными ли
	выводные		ьротокн -		светлыми.

Клетки концевого отдела именуются г л а н д у л о ц и т а м и. Процесс синтеза секрета начинается с момента поглощения гландулоцитами из крови и лимфы исходных компонентов секрета. При активном участии органелл, синтезирующих секрет белково го или углеводного характера, в гландулоцитах образуются секре торные гранулы. Они накапливаются в апикальной части клетки, а затем путем обратного пиноцитоза выделяются в полость кон цевого отдела. Завершающий этап секреторного цикла - восста новление клеточных структур, если в процессе секреции они раз рушились.

Строение клеток концевой части экзокринных желез обуслов лено составом выделяемого секрета и способом его образования.

По способу образования секрета железы делят на голокринные, апокринные, мерокринные (зккринные). При г о л о к р и н - н о й секреции (holos - целый) железистый метаморфоз гландулоцитов начинается с периферии концевого отдела и протекает в направлении выводного протока. Примером голокринной секре ции является сальная железа. Стволовые клетки с базофильной цитоплазмой и округлым ядром расположены на периферии кон цевой части. Они интенсивно делятся митозом, поэтому мелкие по размеру. Перемещаясь к центру железы, секреторные клетки уве личиваются, так как в их цитоплазме постепенно накапливаются капельки кожного жира. Чем больше откладывается в цитоплазме жировых капель, тем интенсивнее протекает процесс деструкции органелл. Он завершается полным разрушением клетки. Плазмолемма разрывается, а содержимое гландулоцита поступает в про свет выводного протока.

При а п о к р и н н о й секреции (аро - от, сверху) разрушает ся апикальная часть секреторной клетки, являясь затем состав ной частью ее секрета. Данный тип секреции совершается в пото вой или молочной железах.

При м е р о к р и н н о й секреции клетка не разрушается. Такой способ образования секрета типичен для многих желез организма: железы желудка, слюнные железы, поджелудочная железа, эндо кринные железы (рис. 94).

А - мерокринный;Е - апокринный; В - голокринный;1 - маяодиФФеренпированные клетки;2 - перерождающиеся клетки; 3 - разрушающиеся клетки.

Таким образом, железистый эпителий так же, как и покров ный, развивается из всех трех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы), расположен на соединительной ткани, лишен кровеносных сосудов, поэтому питание осуществляется диффузионным способом. Клеткам свойственна полярная дифференцировка: в апикальном полюсе локализуется секрет, в база ль ном полюсе - ядро и органеллы.

Регенерация. Покровные эпителии занимают пограничное по ложение. Они часто повреждаются, поэтому характеризуются вы сокой регенерационной способностью. Регенерация осуществляет ся главным образом митомическим и очень редко амитотическим способом. Клетки эпителиального пласта быстро изнашиваются, стареют и гибнут. Их восстановление называется ф и з и о л о г и ч е с к о й р е г е н е р а ц и е й.

Восстановление эпителиальных клеток, утраченных по причи не травмы и дрзтой патологии, называется р е п а р а т и в н о й

р е г е н е р а ц и е й.

В однослойных эпителиях регенерационной способностью об ладают или все клетки эпителиального пласта, или, если эпителиоциты высокодифференцированны, то за счет зонально лежа щих своих стволовых клеток.

В многослойных эпителиях стволовые клетки находятся на базальной мембране, поэтому лежат в глубине эпителиального пласта.

В железистом эпителии характер регенерации обусловлен спо собом образования секрета. При голокринной секреции стволовые клетки находятся снаружи железы на базальной мембране. Делясь

и дифференцируя.сь, стволовые клетки преобразуются в желези стые.

В мерокринных и апокринных железах восстановление эпителиоцитов протекает главным образом путем внутриклеточной ре генерации.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ (ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИЕ ТКАНИ)

Ткани внутренней среды возникают одновременно с эпителиаль ными на самых ранних этапах развития многоклеточных живот ных. У высших позвоночных они представлены группой тканей, общим морфологическим признаком которых является наличие в их составе не только клеток, но и хорошо развитого межклеточно го вещества. В соответствии со специфичностью и различием кле точного состава и в большей степени особенностями структурной организации межклеточного вещества среди тканей внутренней среды выделяют: кровь и лимфу, разновидности соединительных тканей, хрящевую и костную ткани. Проявлением единства этих видов тканей при резком различии физико-химических свойств (кровь и лимфа -жидкие, костная ткань - твердая) является происхождение их из общего эмбрионального источника - мезен химы.

Всем тканям внутренней среды свойственны трофическая и защитная, а тканям соединительным, хрящевым и костным - в той или иной степени механическая и опорная функции.

МЕЗЕНХИМА

Мезенхима - совокупность эмбриональных сетевидно связанных: отростчатых клеток, заполняющих промежутки между более ком пактными эпителиоподобными зародышевыми листками и зачат ками органов. В ячеях этой сети находится студенистое межкле точное вещество (рис. 95).

Рис. 95. Мезенхима.

При эмбриогенезе раньше всего мезенхима появляется в со ставе внезародышевых органов. Подтверждается это тем фактом, что первые кровяные островки возникают в стенке желточного мешка. В теле зародыша мезенхима возникает главным образом из клеток определенных участков мезодермы - дерматомов, склеротомов и спланхнотомов. В области головы часть мезенхимы раз вивается из клеток, выселяющихся из эктодермальной ганглиозной пластинки, - нейромезенхима. Клетки мезенхимы быстро делятся митозом. В различных ее участках возникают многочис ленные мезенхимные производные - кровяные островки с их эн дотелием и клетками крови, клетки соединительных тканей и гладкой мышечной ткани, образуются уплотненные клеточные за чатки скелетных тканей и др.

Внутрисосудистая кровь - подвижная тканевая система с жид ким межклеточным веществом - плазмой и форменными элемен тами - эритроцитами, лейкоцитами и кровяными пластинками (тромбоцитами - у птиц и низших позвоночных).

Гистогенетически, структурно и функционально сосудистая кровь является частью системы крови и тесно связана с органами кроветворения и кроверазрушения, рыхлой соединительной тканью и другими тканями и органами. Многие лейкоциты цир кулируют в крови непродолжительное время (несколько дней), находятся в ней в относительно недеятельном состоянии и явля ются предшественниками клеток, активная специфическая дея тельность которых осуществляется после выхода этих лейкоцитов из кровотока в составе тканей (преимущественно рыхлой соедини тельной ткани) и органов.

Эритроциты и кровяные пластинки выполняют свои функции непосредственно в кровяном русле. В капиллярном отделе сосу дистой системы происходят интенсивный обмен между составны ми частями плазмы крови и окружающей тканевой жидкости и миграция форменных элементов крови.

Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения, кровь объединяет работу всех систем организма и поддерживает многие физиологические показатели внутренней среды организма на определенном, оптимальном для осуществления обменных про цессов уровне. На основе циркуляции форменных элементов и со ставных веществ плазмы кровь выполняет в оргапизме разносто ронние жизненно важные функции: дыхательную, трофическую, защитную, регуляторную, выделительную и другие. Конкретное понимание многочисленных функций крови возможно лишь на основе изучения строения и свойств ее основных компонентов - форменных элементов и, плазмы.

Несмотря на подвижность и изменяемость крови, ее показа тели в каждый момент соответствуют функциональному состоя-

нию организма, поэтому исследование крови является одним из важнейших диагностических методов.

Плазма - жидкая составная часть крови, содержит 90-92% воды и 8-10% сухих веществ, в составе которых около 9% орга нических и 1% минеральных веществ. Основные органические вещества плазмы крови - белки (альбумины, различные фракции глобулинов и фибриноген). С белками крови связано онкотическое давление, имеющее существенное значение в процессах транс капиллярного обмена между составными частями плазмы крови и тканевой жидкостью. Иммунные белки (антитела), а большин ство их содержится в 7-гл °булиновой фракции, называют имму

др. Фибриноген принимает участие в процессах свертывания кро ви. Более полные сведения о составе и свойствах плазмы крови приводятся в курсах биохимии и физиологии.

Форменные элементы крови

Эритроциты

Эритроциты (erythros - красный) - высокоспециализированные клетки, приспособленные для выполнения основной функции кро ви - транспорта кислорода и углекислого газа в организме. В 1 мкл крови у позвоночных содержится несколько миллионов

эритроцитов, а у большинства		сельскохозяйственных		животных
от 5 до 10 млн (табл. 1).
1. Количество эритроцитов в крови животных

Виды животных,	Эритроциты,		Виды ЖИВОТНЫХ,	Эритроциты,
в том числе и птиц			в том числе И птиц
Крупный рогатый скот



Северные олбни

Определение количества эритроцитов в крови - важная со ставная часть общего клинического анализа крови животных, оно проводится либо с помощью счетной камеры, либо в электронных автоматических счетчиках. Количество эритроцитов в крови зави сит от вида, породы, возраста животных и может изменяться под влиянием различных факторов - физической нагрузки, баромет рического давления, а также при болезнях.

Утратив в процессе развития ядро, зрелые эритроциты у мле копитающих являются безъядерными клетками и имеют форму двояковогнутого круглого диска со средним диаметром круга

5-7 мкм. Эритроциты крови верблюда и ламы овальной формы. Дисковидная форма увеличивает общую поверхность эритроцита в 1,64 раза по сравнению с поверхностью шара такого же диамет ра, что способствует ускорению проникновения кислорода в эрит роцит. Эритроциты других позвоночных - птиц, рептилий, амфи бий и рыб - овальной формы, имеют ядро с сильно конденсиро ванным хроматином. Они крупнее эритроцитов млекопитающих (например, у саламандр величина их превышает в 100 раз).

Б большинстве случаев между количеством эритроцитов и их величиной можно обнаружить обратную зависимость: например, у ноз в 1 мкл крови 14 млн эритроцитов, диаметр эритроцита 4 мкм; у лягушки в 1 мкл крови 0,35 млн эритроцитов, диаметр овального эритроцита по длине 22,8 мкм, а по ширине 15,8 мкм. У живот ных одного вида все эритроциты почти одинаковой величины и появление в крови эритроцитов другой величины и формы счита ется признаком патологического процесса.

Эритроциты покрыты оболочкой - плазмолеммой (толщиной около 6 нм), содержащей 44% липидов, 47% белков и 7% угле водов. Многие мембранные белки эритроцитов являются гликопротеидами и гликолипидами, их поверхностные концевые олигосахаридные компоненты определяют групповые свойства крови. Мембрана эритроцитов легко проницаема для газов, анионов, обеспечивает активный перенос ионов натрия, облегченный транс порт глюкозы. Внутреннее коллоидное содержимое эритроцитов на 34% состоит из г е м о г л о б и н а - уникального сложного окрашенного соединения - хромопротеида, в небелковой части которого (геме) имеется двухвалентное железо, способное обра зовывать особые непрочные связи с молекулой кислорода. Имен но благодаря гемоглобину осуществляется дыхательная функция эритроцитов. При высокой концентрации кислорода, особенно в капиллярах легких, происходит присоединение молекул кислоро да к атомам железа - образуется о к с и г е м о г л о б и н.

При низкой концентрации кислорода в капиллярах других ор ганов связи между кислородом и железом легко разрываются и кислород отсоединяется - образуется восстановленный гемогло бин, придающий венозной крови синевато-вишневый цвет. Таким образом, функционирование эритроцитов осуществляется непо средственно в сосудистой крови. Обладая большой суммарной по верхностью, эритроциты, кроме транспортировки газов, участвуют в переносе адсорбированных на их оболочке различных веществаминокислот, ферментов и др.

Наличие гемоглобина в эритроцитах обусловливает выражен ную оксифилию их при окраске мазка крови по Романовскому- Гимзе (смесь кислого красителя эозина и основного - азура II). Эритроциты при этом окрашиваются в красный цвет эозином. Так как эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, то централь ная часть клетки окрашивается слабее, чем периферическая. Нор мальными по окраске считаются эритроциты, центральная часть которых составляет около трети диаметра эритроцита. При неко-

Результаты поиска

Нашлось результатов: 26404 (1,83 сек )

Свободный доступ

Ограниченный доступ

Уточняется продление лицензии

глубоко убежден, что это не так, иначе незачем было бы и заниматься политикой, пытаться растопить "вечный полюс

Статья посвящена поэту, публицисту, правозащитнику Галанскому Юрию Тимофеевичу и его общественной деятельности. Главенствующее место занимают высказывания самого Галанского Ю. Т.: фрагменты его писем, статей, посланий в правительство и другие и инстанции, а также его стихи.

перед арестом (случилось это 19 января 1967 года) его духоборство вылилось в намерение создать "второй полюс <...> уничтожа ющего потенциала переплетается с тенденцией его концентрации на враждеб но противоположных полюсах

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ И ГИСТОАВТОРАДИОГРАФИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СУБКОМИССУРАЛЬНОГО ОРГАНА В НОРМЕ, ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ВОДНОГО ОБМЕНА И ОБЪЕМА ЦЕРЕБРОСПИНАЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

М.: МОСКОВСКАЯ ВЕТЕРИНАРНАЯ АКАДЕМИЯ

Исходя из вышеизложенного, мы поставили перед собой задачу: 1. В связи с тем, что субкомиссуральный орган, как морфологическая структура центральной нервной системы, в нашей стране мало известен и вопрос о его строении далеко не выяснен, дать краткую морфологическую характеристику органа домашних животных и человека. 2. Изучить: а) связь рейснерова волокна или его фибрилл с поверхностью субкомиссурального органа; б) морфологию рейснерова волокна; в) достоверность секретообразования в субкомиссуральном органе; г) связь органа с цереброспинальной жидкостью; д) связь органа с водным обменом.

полюсе . <...> На апикальном полюсе клеток, а особенно там, где имеют ся крипты, обнаруживается гоморипозитивная зернистость <...> В некоторых случаях можно видеть разрыв апикального полюса бокаловидной клетки и выход содержимого клетки <...> По направлению к апикальному полюсу клеток гомоген ная окраска сохраняется, но на ее фоне отчетливо <...>Апикальный полюс куполо образно возвышается над свободной поверхностью органа, а базальная часть клетки

Предпросмотр: ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ И ГИСТОАВТОРАДИОГРАФИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СУБКОМИССУРАЛЬНОГО ОРГАНА В НОРМЕ, ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ВОДНОГО ОБМЕНА И ОБЪЕМА ЦЕРЕБРОСПИНАЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ.pdf (0,0 Мб)

Изучена ультраструктура нефроцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев, подоцитов, мезангиоцитов и макрофагов интерстициальной соединительной ткани почек крыс после однократного внутривенного введения наноразмерных частиц магнетита, модифицированных хитозаном (магнитные наносферы) или липидами (магнитолипосомы). С помощью трансмиссионной электронной микроскопии установлены ультраструктурные особенности поглощения наноразмерных частиц магнетита, а также описана форма, размер и количество везикул, содержащих наночастицы, в нефроцитах извитых канальцев и макрофагах почек крыс после введения суспензий наносфер и магнитолипосом

1.2 мкм) с электронно�плотными структурами размером 90� 100 нм встречались на базальном (рис. 2, а) и апикальном <...>полюсах нефроцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев. <...> Везикулы в нефроцитах в ходе экспери� мента перемещались от базального полюса клетки к апикальному . <...> (2) полюсе . <...> Перемещение везикул в нефроцитах от базального полюса к апикальному свидетельству� ет о переносе НЧМ

В статье описываются микроморфология и гистохимия клеток слизистой оболочки каудальной части воронки, белкового и скорлупового отделов яйцевода кур в период яйцекладки и анализируется их участие в формировании яйца. Все клетки слизистой оболочки яйцевода можно разделить на три группы: 1. клетки покровного эпителия; 2. эпителиоциты желез собственной пластинки; 3. клетки соединительной ткани. Покровный эпителий складок воронки яйцевода представлен двумя видами клеток – реснитчатыми и бокаловидными. Эпителиоциты трубчатых желез каудальной части воронки кубической или столбчатой формы. В состав покровного эпителия белкового отдела входят три вида клеток –реснитчатые, бокаловидные и белоксекретирующие. В белковом отделе яйцевода обнаружены три генерации желез, эпителиоциты которых различаются между собой морфометрически. Покровный эпителий скорлупового отдела однослойный двурядный столбчатый мерцательный, представлен реснитчатыми и бокаловидными клетками. Эпителиоциты трубчатых желез скорлупового отдела столбчатые. В рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки яйцевода встречаются фибробласты, гистиоциты, тканевые базофилы, плазмоциты, лимфоциты, а в скорлуповом отделе – эозинофильные макрофаги.

трети, на апикальном конце реснитчатые, бокаловидные и белоксекретирующие. <...>полюсу или лежат центрально, ядра бокаловидных клеток всегда расположены эксцентрично, ближе к базальному <...>полюсу клеток. <...>Апикальная цитоплазма слабо базофильная, пенистая. <...> Цитоплазма клеток около ядер интенсивно базофильна, а апикальная ее часть пенистая, слабо базофильная

Целью работы являлось изучение динамики содержания разных форм лимфоцитов в белой пульпе селезенки кур в онтогенезе. Исследования проведены на 20 курах кросса Ломанн-Браун в критические периоды: адаптации (3–14 сут), ювенильный (30–45 сут), морфофункциональной зрелости (8–18 мес). Установлено, что на этапе адаптации и в ювенильный период большие лимфоциты выявляются во всех зонах лимфоидных узелков, однако в ювенильный период содержание их уменьшается в 1,6 раза, на этапе морфофункциональной зрелости - в 2,4 раза. На этапе морфофункциональной зрелости во всех зонах выявляется увеличение количества малых лимфоцитов в 2,9 раза по сравнению с таковым в периодах адаптации и ювенильном. Доля средних лимфоцитов с возрастом птицы изменяется незначительно - на этапе морфофункциональной зрелости она возрастает в 1,2 раза.

<...>

Гистология органов пищеварительной системы учеб. пособие для студентов, обучающихся по специальности «Стоматология»

В основу учебного пособия положено расширенное содержание лекций по профильным разделам курса частной гистологии для студентов-стоматологов, а также подробные методические рекомендации к лабораторно-практическим занятиям по соответствующим разделам с описанием препаратов, схем и микрофотографий. Особое внимание уделено разделам, посвященным строению и развитию зубов.

клетки (в бывший апикальный полюс , ставший функционально базальным); клетки приобретают высоко призматическую <...> На этом полюсе образуется отросток (отросток Томса). <...> и базального полюсов . <...> Функции париетальных клеток: через апикальный полюс париетальные клетки секретируют ионы водорода и хлора <...>полюсы (рис. 37).

Предпросмотр: Гистология органов пищеварительной системы.pdf (0,7 Мб)

С целью изучения гистологического строения слезной железы получен материал от 10 кроликов 1,5-летнего возраста породы советская шиншилла.

Во многих клетках на апикальном полюсе скапливается оксифильный гомогенный секрет в виде полулуния. <...> Часто этот секрет обнаруживается в полости секреторного отдела, возле апикального полюса клеток или в

Целью исследования явилось изучение влияния поражения печени мезенхимального генеза у матери на сперматогенез у потомства. В качестве объекта исследования были взяты крысы Вистар. Животные были разбиты на 2 группы: контрольную (53 животных из 15 помётов) и подопытную (51 животное из 13 помётов). Подопытные животные были разделены на 5 возрастных подгрупп: 1-, 15-, 30-, 45- и 70-суточные. Использовали морфологические, морфометрические и статистические методы исследования. Для оценки активности сперматогенеза применяли различные критерии: диаметр семенных извитых канальцев, долю канальцев со слущенным эпителием, количество сустентоцитов, сперматогоний, сперматоцитов, сперматид и сперматозоидов, суммарное содержание сперматогенных клеток и количество гигантских сперматогенных клеток, в том числе с разрушенными ядрами.

Цитология, гистология, эмбриология. Ч. 1 методические указания и рабочая тетрадь для лабораторно-практических занятий

РИЦ СГСХА

В методических указаниях представлены сведения о методах гистологического исследования, особенности строения клеток животного происхождения. Рассмотрены способы деления клеток, нарушения их нормального деления, этапы развития многоклеточных организмов в эмбриогенезе, особенности строения различных типов тканей. Для проверки степени усвоения заданий составлены контрольные вопросы. Кроме того в конце каждого раздела представлены вопросы к коллоквиуму.

Под малым увеличением микроскопа видны на апикальном полюсе бластомеры мелкие, на вегетативном полюсе <...> Зарисовать (рис. 17) и обозначить: 1 – бластомеры апикального полюса , 2 – бластомеры вегетативного полюса <...> На апикальном полюсе они имеют нежную каемку бледно-розового цвета – реснички, которые можно рассмотреть <...>апикальным полюсом . <...>полюс одной клетки; 4 – базальный полюс той же клетки; 5 – ядро клетки; 6 – базальную мембрану; 7 –

Предпросмотр: Цитология, гистология, эмбриология. Ч.1. Методические указания и рабочая тетрадь для лабораторно-практических занятий.pdf (1,3 Мб)

С целью моделирования ишемии 48 кроликам была перевязана передняя нисходящая ветвь левой коронарной артерии. Через 5 сут животным подопытной группы интрамиокардиально вводили суспензию биоматериала Аллоплант (БМА), а в контрольной группе применяли физиологический раствор. В различные сроки после операции проводили гистологическое, электронно-микроскопическое и иммуногистохимическое исследования. У кроликов контрольной группы в ишемизированной области наблюдались признаки выраженной воспалительной реакции, исходом которой являлось образование аваскулярной плотной соединительной ткани с последующим перерождением в жировую. У кроликов в подопытной серии имплантированные частицы БМА инициировали миграцию моноцитов–макрофагов и их фенотипическое созревание.

В статье приведены результаты морфологического исследования маток полученных после гистерэктомии от 60 пациенток с диффузным аденомиозом ІІ-ІІІ степени, сопровождающимся выраженным синдромом хронической тазовой боли. Общую морфологическую оценку срезов матки проводили при окраске гематоксилином и эозином. Для оценки характера межклеточных коопераций различные линии клеток визуализировали иммуногистохимически. Для изучения кинетики клеток оценивали пролиферацию и апоптоз клеток с помощью моноклональных антител к Ki-67 и р53 соответственно. Чувствительность к эстрогенам определяли с использованием моноклональных антител к эстрогеновым рецепторам. Сделан вывод о том, что при аденомиозе регистрируется нарушение эпителио-мезенхимных отношений, определяющих нарушение морфогенеза ветвлений маточных желез, что сопровождается усилением пролиферации эпителиальных клеток на фоне высокой чувствительности эпителиальных и стромальных клеток к эстрогенам

незрелости, проявлениями которой были высокое ядерно-цитоплазматическое отношение и отсутствие развитого апикального <...>полюса . <...> формированию картины псевдомногорядности (за счет тесного расположения ядер при отсутствии четко выраженного апикального <...>полюса клеток маточных желез).

Проведено морфологическое и ультраструктурное исследование почек крыс с экспериментальным оксалатным нефролитиазом. Изучены особенности развития стресса эндоплазматического ретикулума при нефролитиазе и на фоне применения -токоферола. Выявлены признаки стресса эндоплазматического ретикулума с активацией проапоптозной ветви и повреждением клеточной выстилки канальцев нефронов и собирательных трубок. Показаны ультраструктурные изменения органелл, ядер и клеточных мембран эпителиоцитов. Установлена взаимосвязь процессов стресса эндоплазматического ретикулума и оксидативного повреждения, развивающегося на ранних сроках литогенеза.

Ультраструктурные изменения в большей степени затрагивали апикальные части эпителио� цитов, базальные <...>полюса клеток страдали в мень� шей степени. <...> Более выраженные изменения обнаружены в апикальных полюсах эпителио� цитов, что можно объяснить процессом

Физиология

Учебное пособие содержит тестовые задания для подготовки к итоговой аттестации по физиологии человека и животных по следующим дидактическим единицам: Пищеварение, Дыхание, Обмен веществ и энергии, Теплопродукция и теплорегуляция, Иммунология, Выделение, Высшая нервная деятельность, Центральная нервная система, Физиология возбудимых тканей, Адаптация; по физиологии растений по следующим дидактическим единицам: Физиология растительной клетки, Водный режим, Фотосинтез, Дыхание, Минеральное питание, Рост и развитие растений, Устойчивость растений к неблагоприятным условиям. - Элиста: Издательство Калмыцкого университета, 2013. - 50 с.

полюсу клетки и выходу секреторного материала из клетки. 10. <...> В центре вытянутое ядро, у полюсов грЭПС, комплекс Гольджи и рибосомы. <...> Различие в поляризованности базальной и апикальной мембран составляет 2-3 мВ. что создает значительное <...>полюсу клетки и выходу секреторного материала из клетки. 4. <...>Апикальная меристема побегов 2. Зеленый лист 3. Точка роста 4.

Предпросмотр: Физиология.pdf (0,5 Мб)

Цитология, гистология и эмбриология: Учебно-методическое пособие. Часть 2

Представленное учебно-методическое пособие включает методический мате- риал по темам частной гистологии, который излагается в соответствии с требования- ми ФГОС ВПО третьего поколения, учебным планом, рабочей учебной программой по дисциплине «Цитология, гистология и эмбриология». Учебно-методическое пособие предназначено для студентов высших учеб- ных заведений, обучающихся по направлению подготовки (специальности) 111801 «Ветеринария» (квалификация (степень) «специалист»). Для успешной реализации студентами самостоятельной работы в пособии приводятся вопросы, тесты и ситуационные задачи для самопроверки, позволяющие им получить хорошие знания и более полные и комплексные представления о гистофизиологии органов и тканей животных.

Апикальная поверхность столбчатого каемчатого эпителиоцита тонкой кишки 1. <...> Проксимальный извитой каналец образован: 1) нефроцитами, не имеющими на апикальной поверхности щеточной <...> В базальном полюсе клеток обнаруживается складчатость цитолеммы, окруженная со стороны цитоплазмы большим <...> На апикальном полюсе имеются микроворсинки. <...> На базальном полюсе клеток имеется исчерченность. На апикальном полюсе отсутствует щеточная каемка.

Предпросмотр: Цитология, гистология и эмбриология.Учебно-методическое пособие. Часть 2..pdf (0,3 Мб)

Целью исследований было установление расположения и количества эндокринных клеток кишечника взрослых гусей. Исследования выполнены на домашних гусях (Anser anser) крупной серой породы 1,5летнего возраста. Материал для гистохимических исследований отбирали от 5 особей по 3 кусочка с середины проксимальной, средней и дистальной трети двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепых и прямой кишок. Парафиновые гистосрезы для выявления аргирофильных апудоцитов окрашивали по Гримелиусу, аргентафинных – по Массону-Гамперлю. Количество эндокриноцитов определяли с помощью окулярной морфометрической сетки с последующим пересчетом на 1 мм2 площади поперечного среза слизистой оболочки кишки. Эндокринный аппарат кишечника представлен апудоцитами, одиночно расположенные среди энтероцитов эпителиального слоя слизистой оболочки. Апудоциты четко выделялись благодаря секреторным гранулам, расположенным у базального полюса. В двенадцатиперстной кишке эндокриноциты локализованы только в нижней трети крипт, в тощей, подвздошной – на всей их глубине, в слепых и прямой кишке – также и в эпителии ворсинок. Количество аргирофильных и аргентафинных эндокринных клеток постепенно увеличивается в направлении от двенадцатиперстной кишки до прямой, с максимальным содержанием в средней части подвздошной кишки (56,25±2,91 и 25,45±2,60) и проксимальной части прямой кишки (128,5±5,62 и 79,19±3,18). Относительное содержание видимых аргентафинных клеток среди всей популяции эндокриноцитов было наибольшим в проксимальной трети тощей и средней трети прямой кишки, соответственно 81,93 и 82,99 % и наименьшим в начальном отделе двенадцатиперстной кишки – 40,89 %, а также в подвздошной и слепых кишках 40,24 – 52,00 %. Максимальные и минимальные значения количества апудоцитов не всегда соответствуют анатомическим границам кишок.

Апудоциты четко выделялись благодаря секреторным гранулам, расположенным у базального полюса . <...> одиночно на базальной мембране, имеют овальную, округлую, иногда удлиненную форму, более широкий базальный полюс <...> При импрегнации азотнокислым серебром базальный полюс эндокринных клеток выявляется отчетливо, так как <...> в нём сосредоточено наибольшее количество гранул; апикальный полюс просматривается не у всех клеток.

Цель работы - гистологическое исследование переднего эпителия роговицы (ПЭР) взрослого самца африканского страуса Struthio camelus Linnaeus, 1758 (Struthioniformes). Общая толщина ПЭР равна 48,5±1,1 мкм. Исследована геометрия эпителиоцитов. Базальные клетки (высота - 21,4±1,8 мкм, ширина - 5,9±0,4 мкм, индекс конфигурации - 3,8±0,5) имеют столбчатую форму. Промежуточные клетки (высота - 6,2±0,3 мкм, ширина - 12,0±0,8 мкм, индекс конфигурации - 0,54±0,06) - преимущественно эллипсоидной формы. Поверхностные клетки (высота - 3,8±0,3 мкм, ширина - 22,4±1,7 мкм, индекс конфигурации - 0,180±0,020) имеют плоскую форму. Индекс уплощения эпителиоцитов поверхностного слоя составляет 5,8±0,5. Выявлена отрицательная корреляционная зависимость (r±mr=–0,72±0,13) между высотой и шириной эпителиоцитов

Базальный слой состоит из клеток, преимущественно с булавовидно утолщенными апикальными частями. <...> вышележащих слоев, при этом округлые ядра располагаются преимущественно либо в центре, либо смещены к апикальному <...>полюсу .

МОРФОГЕНЕЗ ПРИДАТОЧНЫХ КОРНЕЙ У ЗЕЛЕНЫХ ЧЕРЕНКОВ ДВУДОЛЬНЫХ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... ДОКТОРА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

Цель и задачи исследований. Последовательность образования кладогенных корней может быть рассмотрена на тканевом уровне как перестройка тканей стебля в ткани корня и на уровне органов - как перестройка части побеговой оси в ось корня. Закономерная соподчиненность этапов, через которые проходят преобразования одной оси в другую, вероятно, в основных чертах повторяет реальные пути филогенеза придаточных корней, включая эволюционные приобретения в ходе развития ризофитов

растущего примордия, а на их прежнем месте оказываются клетки зрелой паренхимы проксимального полюса <...> При объемном росте апикальной меристемы быстро достигается число клеток, необходимое для в«аимодействия <...>Апикальная меристема придаточного корня обычно откры.того типа (по Г. Гуттенбергу, 1960). <...> Тело корня существует в этом комплексе как результат гистогенеза апикальной меристемы, поэтому не корень <...> В условиях стебле-корневого единства оси все эволюционные изменения конституции апикальной меристемы

Предпросмотр: МОРФОГЕНЕЗ ПРИДАТОЧНЫХ КОРНЕЙ У ЗЕЛЕНЫХ ЧЕРЕНКОВ ДВУДОЛЬНЫХ.pdf (0,0 Мб)

Расширенный конспект лекций по цитологии, гистологии и эмбриологии

ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА

В издании представлен расширенный конспект лекций по цитологии, гистологии и эмбриологии.

) желток, а на другом полюсе (анимальный) ядро и органоиды. <...> Неполное дробление когда дробление идет только на анимальном полюсе , вегетативный полюс перегружен желтком <...> На апикальной поверхности могут иметь мерцательные реснички. <...> Тироглобулин накапливается в пластинчатом комплексе, затем через апикальный полюс клеток выделяется в <...> Митохондрии, на апикальной поверхности имеют микроворсинки.

Предпросмотр: Расширенный конспект лекций по цитологии, гистологии и эмбриологии.pdf (0,1 Мб)

Обследованы 136 бесплодных мужчин (средний возраст - 34,33±6,49 лет; длительность бесплодия - 3,72±2,94 лет. Всем пациентам проводили исследование спермограммы (ВОЗ 1999 г.), оценку структуры сперматозоидов по строгим критериям Крюгера, определение уровня лизоцима в семенной жидкости по интенсивности лизиса суспензии Micrococcus lysodeicticus, уровня фруктозы по цветной реакции HCl c резорцином, уровня общего белка. Сравнение 2 независимых групп по количественным признакам осуществляли непараметрическим методом с использованием критерия Манна-Уитни, различия считали статистически значимыми при Р

Изучили гистологическую структуру гардеровой железы (ГЖ) цыплят в возрасте 1, 14 и 35 сут (по 10 голов в группе). Выявлено, что ГЖ имеет дольчатое строение, дольки - цилиндрической формы. В каждой дольке можно выделить центральный проток (ЦП), лимфоидную часть, выходящую в полость ЦП в виде складок, и железистую часть, расположенную по периферии. Эпителий ЦП - низкий столбчатый. В некоторых клетках на апикальном полюсе имеется скопление гомогенного слабобазофильного секрета. Лимфоидная часть ГЖ образована лимфоцитами с крупным ядром. Железистая часть состоит из трубчатых желез, выстланными высоким столбчатым эпителием. Цитоплазма эпителиальных клеток вакуолизирована; ядро овальной формы, расположено в базальной части. В просвете желез находится пенистый, реже - гомогенный слабобазофильный секрет.

В некоторых клетках на апикальном полюсе имеется скопление гомогенного слабобазофильного секрета.

Эректильная дисфункция (ЭД) рассматривается как фактор, предшествующий и сопутствующий ишемической болезни сердца (ИБС). Цель исследования: сопоставить морфологические изменения в кавернозной ткани полового члена с изменениями в сердечной мышце у мужчин, умерших от ИБС. Изучали фрагменты кавернозной ткани полового члена и миокарда 45 мужчин, умерших от различной патологии. Использовали микроскопическое исследование (окраска гистологических препаратов гематоксилином– эозином), а также морфометрию. Возраст мужчин составил от 20 до 86 лет, (в среднем - 51,5 лет). Изготовлены 45 микропрепаратов кавернозной ткани и 45 - миокарда. Исходя из причин смерти, все мужчины были разделены на группы: 23 (51,1%) - умершие от ИБС, 22 (48,9%) - умершие от других причин.

В некоторых клетках на апикальном полюсе имеется скопление гомогенного слабобазофильного секрета.

Рассмотрены молекулярно-генетические аспекты формирования сетчатки глаз. Эта часть глаз образуется из самостоятельного источника нейрального эпителия передней части головного мозга в результате последовательного образования глазного поля, выпячивания глазных пузырьков, образования глазного бокала. Она состоит из двух слоев: собственно многослойной сетчатки и примыкающего к ней слоя пигментного эпителия глаза. Рассмотрены структура и функция фоторецепторов и пигментного эпителия сетчатки. Показано их взаимодействие в процессе восприятия света и описан процесс фототрансдукции, т.е. превращения зрительной информации в фоторецепторах в электрические импульсы с последующей передачей их анализаторам головного мозга.

Идентифицированы некоторые факторы, участвующие в становлении и поддержании апикально -базальной полярности <...> Мутации в генах апикально -базальной полярности ассоциируются с различными ретинопатиями у людей (Richard <...> оси, хотя быстрая миграция к апикальной стороне в основном обеспечивается активностью актомиозина. <...> Напротив, продолжительное присутствие ядра в апикальном домене увеличивает время воздействия передачи <...> На апикальном полюсе клеток пигментного эпителия присутствует большое количество микроворсинок и меланосом

МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ ПТИЦЫ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ASCARIDIA GALLI И ESCHERICHIA COLI АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА ВЕТЕРИНАРНЫХ НАУК

М.: МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ

Целью наших исследований явилось изучение морфологии органов и тканей птицы при одновременном заражении Ascaridia galli и Escherichia coli.

отдела кишечника при электрон но-микроскопическом исследовании имели необъемную, спавшуюся фор му, апикальная <...> В среднем отделе кишечника аскаридий указанные ферменты выявлялись в апикальных полюсах эпителиоцитов <...> ООО «Aгентство Kнига-Cервис» Ворсинки слизистой оболочки кишечника при этом имели спавшуюся форму; апикальная

Предпросмотр: МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ ПТИЦЫ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ASCARIDIA GALLI И ESCHERICHIA COLI.pdf (0,0 Мб)

Проведены ультраструктурные исследования нелактирующей молочной железы коз зааненской породы. Установлены морфофункциональные структурные компоненты клеток молочной железы у коз зааненской породы в неактивном физиологическом состоянии вымени. Материалом для гистологического и электронно-микроскопического исследований служили небольшие по объему (2-4 мм³) образцы молочной железы козы. Кусочки взяты из глубоких областей паренхимы органа. Материал был отобран и зафиксирован непосредственно после убоя животных. Отобранные образцы зафиксированы в 2,5%-м растворе глютарового альдегида на 0,1М фосфатном буфере в течение 1 часа при комнатной температуре, после чего промыты в 3-х сменах фосфатного буфера. Далее была выполнена пост-фиксация кусочков в 1%-м растворе тетроксида осмия на том же буфере, при той же температуре в течение 1 часа. После фиксации образцы обезвожены в серии растворов этанола возрастающей концентрации, пропитаны ацетоном и заключены в эпоксидную смолу Эпон. Впервые проведенные нами ультраструктурные исследования показали, что секреторный эпителий молочных альвеол в паренхиме нелактирующей молочной железы коз зааненской породы в основном (на 75-80% клеточного состава) образован лактоцитами призматической формы, ядра которых располагаются в 2-3 ряда. Установили, что апикальная поверхность лактоцитов формирует небольшие микроворсинки высотой около 0,5 мкм, они свидетельствуют о реабсорбционной способности эпителия, а также помимо, митохондрий в цитоплазме обнаружили цистерны шероховатой эндоплазматической сети, которая на ультратонких срезах представлена мембранными канальцами и цистернами, взаимосвязанными между собой, а также элементы аппарата Гольджи. Электронная микроскопия показала, что аппарат Гольджи состоит из скоплений плоских цистерн количеством в среднем около пяти-семи пакетов, так называемых диктиосом. Морфология клеток, находящихся в паренхиме нелактирующей молочной железы коз зааненской породы - говорит о том, что они находятся в состоянии относительного физиологического покоя.

Установили, что апикальная поверхность лактоцитов формирует небольшие микроворсинки высотой около 0,5 <...> Установлено, что апикальная поверхность лактоцитов формирует небольшие микроворсинки высотой около 0,5 <...> Одним полюсом филаменты закрепляются к вершине микроворсинки, другим полюсом связываются в пучок спектриноподобным <...> В апикальной области цитоплазмы выявляется электронно-плотный центр организации микротрубочек, которые <...> Оба указанных типа клеток не выходят на апикальную поверхность эпителиального слоя, располагаясь в базальной

Зоология беспозвоночных. Ч. 1 курс лекций

Ростов н/Д.: Изд-во ЮФУ

Зоология посвящена изучению строения, жизнедеятельности, развития животных, их связей с окружающей средой, их происхождения и эволюции. Зоология наравне с ботаникой является центральным предметом подготовки специалистов-биологов. Предлагаемое пособие включает материал лекций по зоологии беспозвоночных, которые читаются студентам 1 курса биолого-почвенного факультета Южного федерального университета. В руководстве приводятся характеристики всех типов и главнейших классов беспозвоночных животных (первая часть пособия содержит характеристики от простейших до кольчатых червей включительно). Организационно-методический раздел предлагаемого пособия содержит указания для самостоятельной работы студентов на рейтинговой основе.

Эпителиальные клетки имеют два полюса – базальный, обращенный вовнутрь организма, и апикальный , обращенный <...>полюса . <...> В апикальной части тела формируется оскулюм. <...> аборальный полюс . <...> На одном конце тела – оральном полюсе – помещается рот, на противоположном – аборальном полюсе – специфический

Предпросмотр: Зоология беспозвоночных. Курс лекций часть 1.pdf (0,3 Мб)

ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... ДОКТОРА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАЗВЕДЕНИЯ И ГЕНЕТИКИ ЖИВОТНЫХ (ЛЕНИНГРАД-ПУШКИН)

Целью наших исследований было выяснить, какая часть животных после неудачных осеменений приходится на самок с отсутствием оплодотворения, а какая часть на животных с пренатальными потерями, разработать приемы уменьшения этих потерь и повышения эффективности искусственного осеменения.

протоплазма клеток железистого эпителия уплотняется, в ней появляются точечные гранулы, ядра перемещаются к апикальному <...>полюсу , четко выражен процесс фагоцитоза. <...> протоплазмой, приобретают бокаловидную, цилиндрическую и высокоцилиндрическую форму, с ресничками на апикальном <...>полюсе , с активными признаками секретирования.

Предпросмотр: ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ.pdf (0,0 Мб)

"МОРФОЛОГИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КУР ПОРОДЫ „ЛЕГГОРН"" В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ (АНАТОМО-ГИСТОЛОГО-ЭЛЕКТРОННОМИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ)" АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

М.: МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Исходя из того, что в учебной и научной литературе имеются весьма неполные сведения об анатомическом, гистологическом и электронно-микроскопическом строении, о вариациях анатомии железы и топографии островкового аппарата в разных частях ее у взрослых кур, мы поставили себе в качестве первой задачи изучить с этих точек зрения указанную железу взрослых кур породы леггорн.

Апикальные " же концы соеди няются при помощи замыкающих пластинок. <...> Внутри вакуоли имеется вещество средней электронной плот ности, которое прижато к одному из полюсов <...> На апи кальном полюсе имеются.микроворсинки с многочисленными пнноцитозными пузырьками. <...> Ядро смещено ближе к базальному полюсу . <...> Это 2-3 довольно длинных, лежащих параллельно друг другу и плазмалемме канальцев, а п апикальной части

Предпросмотр: МОРФОЛОГИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КУР ПОРОДЫ „ЛЕГГОРН В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ (АНАТОМО-ГИСТОЛОГО-ЭЛЕКТРОННОМИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ).pdf (0,1 Мб)

Филлотаксис: системное исследование морфогенеза растений Phyllotaxis: A Systemic Study in Plant Morphogenesis

М.: Институт компьютерных исследований

Филлотаксис, т. е. изучение паттернов, образуемых листьями и другими органами, поднимает один из глубочайших вопросов, связанных с морфогенезом растений. Сам вопрос формулируется таким образом: какие принципы биологической организации лежат в основе образования этих динамических геометрических систем? Неизменное присутствие в таких системах чисел Фибоначчи приводит в восхищение не одно поколение математиков и ботаников. В настоящей книге, впервые за все время, многие аспекты филлотаксиса изложены как единое целое. Объединенная концепция филлотаксиса, принятая автором данной книги, основывается на экспериментальных, анатомических, психологических и палеонтологических наблюдениях и находках, а также на исследовании клеточного строения живых организмов. Книга может служить основой для формального анализа ботанических данных, при этом основной упор делается на то, что филлотаксисные парадигмы играют весьма важную роль в изучении других структур, например кристаллов и протеинов.

Этот центр является общим полюсом всех спиралей, а также местом, в котором закладываются все примордии <...> На каждой копии мы начертим семейство из x спиралей, выходящих из одного полюса и проходящих все точки <...> Таким образом, можно ожидать, что относительный апикальный радиус L, относительная апикальная площадь <...>апикальный объем, очевидно определяемый как 1/(3 lnR). <...> Что такое апикальный купол, меристема и примордий?

Предпросмотр: Филлотаксис Системное исследование морфогенеза растений.pdf (0,7 Мб)

Клетки по Льюину, Lewin"s Cells

М.: Лаборатория знаний

Перевод второго англоязычного издания включает последние достижения в области клеточной биологии. Описаны структура, организация, рост клеток, регуляция внутриклеточных процессов, клеточная подвижность, взаимодействие между клетками. Детально рассмотрены эукариотические клетки. Каждая глава написана ведущими учеными-специалистами в этих областях. Тщательно сформирована структура книги, выверена терминология. Важное значение в книге придается обсуждению молекулярных основ заболеваний человека.

веретена Полюс веретена Полюс веретена Полюс веретена Борозда деления Звезда Звезда Экватор веретена <...> тубулина НИТЬ КИНЕТОХОРА Выход Выход Выход Выход ПОЛЮС Движение к полюсу ПОЛЮС Деполимеризация PAC-MAN <...> Считается, что это приводит к сокращениям, меняющим форму апикального полюса эпителиальных клеток. <...> В дальнейшем мы увидим, как специальные утолщения клеточных стенок Апикальная меристема побега Апикальная <...>Апикальная меристема находится в центре.

Предпросмотр: Клетки по Льюину. - 3-е изд. (эл.)..pdf (0,2 Мб)

ВЛИЯНИЕ ГЕТРОКАРПИИ НАРОСТ. РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КАЛЕНДУЛЫ ЛЕКАРСТВЕННОЙ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ, ГЕНЕТИКИ И БИОИНЖЕНЕРИИ РАСТЕ

Целью проведенной работы являлось изучение закономерностей формирования гетерокарпических семян и влияние гетерокарпии на рост, развитие и продуктивность растений Calendula officinalis L.

Обнаружены большие различия у гетерокарпических семян ло степени развития апикальной почки. <...> почка, хотя и увеличена в размерах по сравнению с апикальной почкой кольцевидных семян, однако также <...> Еще до прорастания семян в период набухания в семени можно хорошо различить апикальную почку. <...> синергиды представляют собой большие грушевидной формы клетки, которые расположены на микропилярном полюсе <...> Центральная клетка занимает большую часть зародышевого мешка и распространяется от его микропилярного полюса

Предпросмотр: ВЛИЯНИЕ ГЕТРОКАРПИИ НАРОСТ. РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КАЛЕНДУЛЫ ЛЕКАРСТВЕННОЙ.pdf (0,0 Мб)

Анатомия и морфология растений лаб. практикум

Сиб. федер. ун-т

Диктиосома имеет регенерационный полюс , на котором форми11 Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство <...> Kнига-Cервис» руются цистерны из мембран ЭПР, и секреторный полюс , где отчленяются пузырьки Гольджи. <...> Ознакомиться со строением апикальной меристемы побега. 2. <...> Зарисуйте схематично строение апикальной меристемы побега. <...> Три клетки, расположенные на халазальном полюсе , носят название антипод.

Предпросмотр: Анатомия и морфология растений.pdf (0,3 Мб)

Атлас иглокожих и асцидий дальневосточных морей России

Русский Остров

Атлас посвящен иглокожим и асцидиям, обитающим в дальневосточных водах России. Дано описание 58 видов этих морских гидробионтов, позволяющее использовать книгу как справочник во время анализа уловов при проведении учетных научных съемок.

Апикальное поле широкое (более 20 % диаметра скорлупы). <...> Рот и анальное отверстие расположены центрально на противоположных полюсах . <...> Анальное отверстие находится в центре апикального поля. <...>Апикальное поле на спинной стороне немного сдвинуто вперед. <...>Апикальное поле (апикальный полюс ) – верхняя (аборальная) часть морского ежа, несущая в центре анальное

Предпросмотр: Атлас иглокожих и асцидий дальневосточных морей России.pdf (0,1 Мб)

ЭМБРИОЛОГИЯ ПШЕНИЧНО-РЖАНЫХ АМФИДИПЛОИДОВ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

М.: МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОВА

Цель и задачи исследований. Данная работа имела целью изучить процессы спорогенеза, оплодотворения, эмбриогенеза и формирование эндосперма у пшенично-ржаных амфидиплоидов (Triticale).

шие половинки унивалентов, не расщепляясь, располагаются по веретену, в то время, как биваленты на полюсах <...> Иногда большинство или все унивален ты успевают вовремя подтянуться к полюсам и тогда телофазы I деления <...> В анафазе и телофазе такие разбросан ные хромосомы частично подтягиваются к полюсам , частич но вакуолизируются <...> трубки в зародышевый мешок, в наших наблюдениях один спермий локализован в Назальной части, а другой - в апикальной <...> В апикальной расширенной части зародыша, сбоку выделяется валик клеоптиле, который образует впадину.

Предпросмотр: ЭМБРИОЛОГИЯ ПШЕНИЧНО-РЖАНЫХ АМФИДИПЛОИДОВ.pdf (0,0 Мб)

№3 [Онтогенез, 2017]

Интересно, что активированная форма PKCδ в МII-ооцитах, как и GAP-43, специфически связана с полюсами <...> и базального полюсов (рис. 3а). <...> и базального полюсов , апексов побега и корня и у эмбриоидов и у зародышей. <...> В этом и следующих рисунках передний полюс слева, если не обозначено иное. <...> На заднем полюсе регенерационной бластемы непосредственно под покровным эпителием фаллоидин выявляет

Предпросмотр: Онтогенез №3 2017.pdf (0,1 Мб)

Ботаника с основами экологии растений. Ч. I учеб. пособие для студентов, обучающихся по программам высш. образования по направлениям подготовки 06.03.01 Биология и 06.03.02 Почвоведение

Учебное пособие посвящено ботанике и экологии растений, написано в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта и учебной программы дисциплины. Предназначено для аудиторной и самостоятельной работы студентов биологических специальностей очной формы обучения. Учебное пособие состоит из разделов, которые включают теоретический материал, методику проведения экологических экскурсий и наблюдений в природе, руководство к выполнению научно-исследовательских работ, контрольные вопросы для самоподготовки, которые позволяют расширить знания по теоретическому курсу и приобрести навыки экспериментальных исследований.

На полюса приходят по одной хроматиде из пары – это дочерние хромосомы. <...> Количество генетической информации на каждом полюсе теперь равно (2n 2с). <...> В анафазе первого мейотического деления к полюсам клетки расходятся хромосомы, а не хроматиды. <...> Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам . Образуется метафазная пластинка. Анафаза II. <...> Она находится под чехликом и представлена клетками апикальной меристемы. Ее длина около 1 мм.

Предпросмотр: Ботаника с основами экологии растений.pdf (0,4 Мб)

Ботаника Терминологический словарь

ФГБОУ ВПО Оренбургский государственный аграрный университет

Настоящий терминологический словарь составлен на кафедре ботаники и физиологии растений Оренбургского государственного аграрного университета и включает в себя основные ботанические понятия, охватывающие все разделы дисциплины «Ботаника»: цитологию, гистологию, органографию, систематику, географию и экологию растений. Предназначен для использования студентами очной и заочной форм обучения по направлениям подготовки 110400.62 – Агрономия, 250100.62 – Лесное дело, 110900.62 –Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции для повышения уровня усвоения и закрепления знаний, увеличения интенсивности учебного процесса во время ауди- торных занятий и летней учебной практики, при подготовке докладов, сообщений, рефератов.

Амфитрихи (биполярные политрихи) – бактерии, имеющие на каждом полюсе по пучку жгутиков. <...> Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис» 7 Апекс, апикальная меристема, верхушечная <...>Апикальный (от лат. апекс – верхушка) – верхушечный, расположенный ближе к морфологически верхнему концу <...> Меристема апикальная – меристема, локализующаяся на полюсах зародыша – кончике корешка и почечке, образующая <...> Протодерма – внешний слой клеток апикальной меристемы побега или корня, которые делятся антиклинально

Предпросмотр: Ботаника.Терминологический словарь..pdf (1,0 Мб)

Биология роста и развития растений [монография]

Калмыцкий государственный университет

В монографии предпринята попытка изучения развития структуры цветкового растения от семени до семени. Особое внимание уделяется деятельности образовательной ткани, которая в конечном итоге приводит к заложению постоянных тканей, органов и организма в целом. Излагаются общие закономерности морфологического и анатомического изменения растительного организма в онтогенезе. На конкретных примерах рассмотрена динамика роста годичного побега и его отдельных боковых фотосинтезирующих органов, подобрана аппроксимирующая их рост математическая модель и установлены корреляция между признаками побега. Дается структурная характеристика возрастных периодов онтогенеза.

Зародыше вые корешки, зародышевая почка с зачатками листьев формируются на двух противоположных полюсах <...> развивающемся проростке заложение и развитие проводя щей системы начинается с двух противоположных полюсов <...> Каждый из трех гистогенов апикальной меристемы имеет свои инициали. <...> Уже в зародыше семян обособляются два будущих полюса питания, соединенные зародышевым стебельком. <...> В апикальные клетки Н+ входит, из базальных выходит.

Предпросмотр: Биология роста и развития растений.pdf (0,4 Мб)

Лабораторные занятия по гистологии. В 2 ч. Ч. 1 учеб. пособие

Бурятский государственный университет

В каждой теме пособия содержатся современные теоретические сведения, изложены цели, задачи, необходимый исходный уровень знаний, методика изучения гистологических структур под световым микроскопом, контрольные вопросы, задачи, список литературы.

В диктиосоме обычно различают проксимальный (цис-полюс ) отдел, обращенный к ядру, и дистальный (транс-полюс <...> Основная их функция – формирование полюсов в период митотического деления клетки. <...> <...> <...> На апикальной поверхности могут располагаться микроворсинки, реснички. Обратному попаданию веществ в просвет кишки препятствуют замыкающие (плотные) контакты объединяющие

АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Целью настоящей работы являлась экологическая оценка генотоксического влияния загрязнения атмосферного воздуха различных районов города Астрахани и области методом микроядерного тестирования. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1. Установить частоту встречаемости микроядер в клетках апикальной меристемы почек тополя черного разных территорий города Астрахани и области в зависимости от уровня антропогенной нагрузки; 2. Определить основные типы микроядер, частоту их возникновения, характер нарушений процесса митоза в апексах побегов под влиянием суммарного действия недифференцированных факторов загрязнения воздушной среды; 3. Изучить частоту встречаемости микроядер в клетках апикальных меристем в разные сезоны года; 4. Использовать микроядерный тест для экологической оценки генотоксического влияния загрязнения атмосферного воздуха в городе Астрахани и области для районов, различающихся антропогенной нагрузкой.

Установить частоту встречаемости микроядер в клетках апикальной ме ристемы почек тополя черного разных <...> Изучить частоту встречаемости микроядер в клетках апикальных ме ристем в разные сезоны года; 4. <...> Типы микроядер в клетках апикальной меристемы побегов то поля черного: а/микрояд ра «стандартного» <...> Алов, 1972; Бродский, Урываеваева, 1981) следующим образом: отставание хромо сом при расхождении их к полюсам <...> Непосредственно перед началом проведения микроядерного анализа выделенную апикальную меристему конуса

Предпросмотр: ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ГЕНОТОКСИЧЕСКОГО ВЛИЯНИЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА МЕТОДОМ МИКРОЯДЕРНОГО ТЕСТИРОВАНИЯ.pdf (0,0 Мб)

Цитология и гистология учеб. пособие

В учебном пособии приведены данные о микроскопическом и субмикроскопическом строении клеток, тканей и органов в их нормальном, интактном состоянии, содержатся описания препаратов, которые должны быть рассмотрены студентами на практических занятиях. Пособие снабжено большим количеством рисунков, схем и микрофотографий, в том числе и электронных, с учетом современных цитологических данных.

Часть микротрубочек идет от полюса к полюсу (от центриоли к центриоли). <...> Другие тянутся от полюса к центромеру (перетяжка) одной из хромосом. <...> часть железистой клетки, и микроапокринную, когда отделяются апикальные части микроворсинок.

Медицина ДВ

Предлагаемое учебно-методическое пособие написано в соответствии с действующей программой и новейшими данными по гистологии, эмбриологии и цитологии для студентов 1-2 курсов медицинских вузов по специальностям: 060101 Лечебное дело, 060103 Педиатрия, 060105 Медико-профилактическое дело, 060201 Стоматология. Основная задача пособия – дать студентам в краткой форме необходимую информацию для успешной работы во время лабораторных занятий и при индивидуальной работе на кафедре с целью развития у них навыков самостоятельного изучения микроструктуры тканей и выявления их основных морфологических признаков.

На апикальной части клеток видны многочисленные реснички. Задание 5. <...> Эпителиальные клетки полярны, имеют апикальный и базальный полюсы . <...> ; противоположный полюс

Установлено, что адаптационно-приспосо битель ные изменения в структуре тироцитов кроликов при йоддефицитных состояниях выявляются ранее, чем обнаруживается гормональный дисбаланс. Ядро клетки - округло-овальной формы с извилистым контуром. Эухроматин в основном занимает магистральное положение, ближе к кариолемме обнаруживаются конденсированные участки гетерохроматина. Количество, размеры и положение ядрышек вариабельны.

Лизосомы многочисленны, располагаются в апикальной части клетки, имеют полигональную форму высокоую электронную <...> Митохондрии единичны, существенно увеличены, смещены к базальному полюсу клетки, кристы выражены, матрикс <...> Тироциты несколько уплощены, на апикальной поверхности отмечается рост числа псевдоподий обратно коррелирующий части

Цель исследования: определить четкие ультразвуковые признаки рака почки Материал и методы. На профилактических осмотрах в период 2013–2015 гг. выявлено 8 пациентов с раком почки, протекающим бессимптомно. Результаты. Почечно-клеточный рак почки. Ультразвуковое исследование: почка чаще увеличена в размерах, контуры неровные, нечеткие. В проекции нижнего или верхнего полюса визуализируется объемное образование, возможно содержащее в своей структуре как тканевые, так и жидкостные компоненты.

В проекции нижнего или верхнего полюса визуализируется объемное образование, возможно содержащее в своей <...> продольного стрейна (ГПСС) до −13%, циркумференциального стрейна (ЦСС) на базальном (−8%), среднем (−11%) и апикальном <...> ГПСС приближались к нормальным значениям (−19%), показатели ЦСС на базальном (−18%), среднем (−26%) и апикальном <...> биомеханики скручивания сердца в первом случае ухудшились – появи лась однонаправленная ротация базального и апикального

На 64 беспородных белых крысах массой 180– 220 г, подвергшихся воздействию природного газа в концентрации 3 мг/м3 по сероводороду в течение 4 ч, 5 сут в неделю на протяжении 4 мес, изучали сосуды микроциркуляторного русла в стенке тонкой кишки. Использовали стандартные гистологические и гистохимические методы окраски: гематоксилином–эозином, по Ван-Гизону, прочным зеленым, ШИК-реакцию. Для изучения сосудистой проницаемости в сосудистое русло вводили 0,3% раствор акридинового оранжевого с последующей люминесцентной микроскопией сосудов тонкой кишки. В течение 1-го месяца среди сосудов микроциркуляторного русла наблюдалось нарушение классического типа ветвления; повысилась сосудистая проницаемость. К концу 2-го месяца выявлены признаки дисциркуляторных нарушений, наиболее выраженные в сосудах подслизистой основы, отмечено наличие расширений, чередующихся со спазмированными участками. Проницаемость стенки сосудов значительно увеличена. К концу 4-го месяца выявлено нарастание признаков изменений, особенно в сосудах подслизистой основы и брыжейке. Сосудистая стенка стала максимально утолщенной, потеряла четкость контуров за счет плазматического пропитывания и клеточной инфильтрации. Увеличились отложения коллагена не только в периваскулярном пространстве, но и в сосудистой стенке. Результаты исследований восстановительного периода свидетельствовали о сохраняющихся тенденциях морфофункциональных преобразований в сосудах стенки тонкой кишки

резервирование растворимых органиче ских источников азота, их распределение и перераспределение между главными полюсами <...> Они же были и основными про дуктами, транспортирующими азот по корню в апикальном и радиальном направлениях <...> Поэтому обнаруженные особенности базально-апикального распределения аминокислот и амидов по корню являются <...> При отсутствии в среде нитратов большая часть аминокислот, образованных в корне, переме щалась в апикальную <...> представляет собой ре зультат метаболической активности и взаимодействия, прежде всего, двух основных «полюсов

Предпросмотр: СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АЗОТНОГО ОБМЕНА У РАСТЕНИЙ.pdf (0,0 Мб)

Н а границе между внутренней и внешней средой находится пограничный эпителий (эпидермис кожи, эпителий и железы слизистых оболочек пищеварительного тракта, дыхательных путей, мочевыделительной и половой систем). Пограничный эпителий образует пласты. В виде пластов организован и эпителий, ограничивающий вторичные полости тела (серозные оболочки: брюшная, плевральная, сердечная сумка). Островки, тяжи, отдельные эпителиальные клетки находятся и во внутренней среде организма (расположенные диффузно эндокринные клетки, клетки желёз внутренней секреции). Эпителии происходят из всех первичных зародышевых листков.

Организация эпителиев

Эпителии характеризуются следующими чертами организации: пограничное расположение, характерная пространственная геометрия, практическое отсутствие межклеточного вещества, полярная дифференцировка, наличие базальной мембраны, отсутствие кровеносных сосудов, выраженная способность к регенерации пограничных эпителиев, специфический тип промежуточных нитей (цитокератины).

Пограничное расположение

Эпителии отделяют организм от внешней среды и от вторичных полостей тела. Эту задачу выполняют пласты эпителия. Образуя непрерывный слой, эпителий отделяет подлежащие ткани от внешней среды и от вторичных полостей тела. Толщина пластов различна. Например, эпидермис кожи имеет толщину до нескольких десятков мкм, тогда как эпителий на поверхности альвеол лёгкого - около 0,2 мкм. Пласт - не единственный тип организации эпителиев.

Незначительные межклеточные пространства

В э пителии практически нет межклеточного вещества, клетки плотно примыкают одна к другой и связаны при помощи специализированных межклеточных контактов. Эпителиоциты формируют адгезионные (промежуточный, десмосома и полудесмосома), замыкающие (плотный) и коммуникационные (щелевой) контакты.

Полярная дифференцировка эпителиальных клеток

Базальная и апикальная части клетки отличаются как структурно, так и функционально. Этот признак обязателен для однослойных эпителиев пограничного расположения (на границе внешней и внутренней сред, на поверхности серозных оболочек), а также для эпителиальных клеток, находящихся в тесной связи с кровеносными капиллярами (например, в эндокринных железах, печени). Полярная дифференцировка эпителиальных клеток детерминирована генетически. Так, липидный состав плазмолеммы апикальной и базальной частей эпителиальных клеток существенно различается. В плазмолемме апикальной части клетки преобладают фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. Плазмолемма базальной части содержит преимущественно фосфатидилхолин, сфингомиелин и фосфатидилинозитол. Оболочка проникшего в клетку вируса содержит липиды плазмолеммы той части клетки, где вирус проник в клетку (апикальной или базальной). Более того, идентифицированы гены, дефекты которых нарушают полярную дифференцировку пласта эпителия.

Апикальная часть содержит микроворсинки, стереоцилии, реснички, секреторный материал и участвует в образовании плотных и промежуточных контактов.

· Микроворсинки (рис. 5-1) присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Основная функция микроворсинок - увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок - наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счёт актиновых микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты расположены на расстоянии 10 нм друг от друга и соединены в единую систему (стержень микроворсинки) при помощи актинсвязывающих белков фимбрина и фасцина. Актин периферически расположенных микрофиламентов может взаимодействовать с сократительным белком (минимиозином), расположенным под клеточной мембраной. Микрофиламенты микроворсинок соединены с микрофиламентами, ориентированными параллельно апикальной поверхности клетки; они также связаны с клеточной мембраной при помощи белка спектрина. Микроворсинки эпителиальных клеток пищеварительной, мочевыделительной и половой систем содержат актинсвязывающий белок виллин. Атрофия микроворсинок каёмчатых клеток кишечника возникает при дефекте гена виллина (болезнь Дэвидсона).

Рис. 5-1. Организация микроворсинки в апикальной части каёмчатой клетки . Около 30 параллельно идущих микрофиламентов образуют стержень микроворсинки. (+)–Концы двух переплетённых нитей F–актина микрофиламентов направлены к вершине микроворсинки. Микрофиламенты заякорены цитоплазматическими концами в терминальной сети. Терминальная сеть - густое сплетение молекул спектрина, сшивающих примембранные микрофиламенты. Непосредственно под терминальной сетью расположено сплетение промежуточных филаментов. Микрофиламенты скреплены актин-связывающими белками фимбрином и фасцином. К внутренней поверхности плазматической мембраны микрофиламенты присоединены при помощи минимиозина.

· Транспортные белки . В эпителиоцитах, транспортирующих глюкозу из апикальной в базальную часть, в плазматическую мембрану апикальной части встроены переносчики глюкозы. В плазматической мембране апикальной части каёмчатых клеток крипт тонкой кишки присутствуют системы транспорта ионов Cl – и Na + из клетки в просвет органа. Нарушение транспорта ионов Cl – и Na + в каёмчатых клетках крипт тонкой кишки вызывает диарею.

Базальная часть содержит различные органеллы. Локализация митохондрий преимущественно в базальной части связана с необходимостью АТФ для встроенных в плазмолемму этой части клетки ионных насосов (например, Na + ,K + ‑АТФаза). В базальной части клетки присутствуют рецепторы гормонов и факторов роста, транспортные системы ионов и аминокислот. Переносчики глюкозы базальной части (обеспечивающие выход глюкозы из клетки по концентрационному градиенту) отличаются от встроенных в апикальную мембрану. Полярная дифференцировка проявляется и в характере распределения белков, связанных с цитоскелетом. Так, в базальной части преобладают анкирин и фодрин, локализующиеся совместно с Na + ,K + ‑АТФазой. Полудесмосомы связывают базальную часть клетки эпителия с базальной мембраной.

Базальная мембрана

Базальная мембрана (базальная пластинка) имеет толщину 20–100 нм, отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани, укрепляет эпителиальный пласт, образуется за счёт эпителия и подлежащей соединительной ткани, содержит коллаген типа IV, ламинин, энтактин и протеогликаны. Эпителиальные клетки прикреплены к базальной мембране при помощи полудесмосом. Через базальную мембрану осуществляется питание эпителия. У эпителиальных клеток печени нет базальной мембраны.

Отсутствие кровеносных сосудов

П итание эпителия, транспорт газов, выведение продуктов метаболизма из эпителия осуществляются путём диффузии веществ через базальную мембрану между эпителием и подлежащими кровеносными сосудами. В эпителиальных злокачественных опухолях (карциномы) целостность базальной мембраны и межклеточных контактов нарушается, и кровеносные сосуды прорастают в эпителиальную опухолевую ткань.

Пространственная организация

Эпителиальные клетки организованы в ассоциаты на границе внутренней и внешней среды организма, а также во внутренней среде следующим образом: пласт, тяж, островок, фолликул, трубочка, сеть.

Пласт . Эпителиальные клетки , формирующие пласты, всегда имеют пограничное положение (например, эпидермис, рис. 5-1А; эпителии слизистой оболочки кожного и кишечного типа, мезотелии). Для клеток однослойного пласта характерна полярная дифференцировка, а многослойные пласты имеют значительные морфологические отличия между эпителиальными клетками разных слоёв.

Рис. 5-1А. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, расположенным на базальной мембране (1). В эпидермисе различают несколько слоёв. В базальном слое (2) находятся цилиндрические клетки. Следующий слой - шиповатый (3) занимают клетки полигональной формы с многочисленными отростками. Над шиповатым находится зернистый слой (4), представленный уплощёнными клетками с гранулами кератогиалина. Далее располагается блестящий слой (5). В клетках этого слоя содержится светопреломляющее вещество элеидин, поэтому слой выглядит как блестящая гомогенная полоска. В самом поверхностном - роговом слое (6) эпидермиса толстым пластом расположены роговые чешуйки, совокупность которых образует на препарате широкую равномерно окрашенную полосу. Окраска гематоксилином и эозином.

Трубочка - вариант пласта, свёрнутого в трубочку (например, потовые железы, канальцы нефрона, рис. 5-1Б).

Рис. 5-1Б. Корковое вещество почки . Почечное тельце (1) образуют капиллярный клубочек (2) и эпителиальная капсула, состоящая из внутреннего и наружного (4) листков. Между листками имеется полость (3), куда поступает клубочковый фильтрат. Вокруг почечного тельца видны многочисленные срезы извитых проксимальных и дистальных канальцев (5). Полутонкий срез, окраска метиленовым синим.

Островок . Эпителиальные островки всегда погружены во внутреннюю среду организма и, как правило, выполняют эндокринную функцию (например, островки Лангерханса поджелудочной железы , рис. 5-1В).

Рис. 5-1В. Островок Лангерханса поджелудочной железы . Иммунопероксидазное выявление различных клеточных типов при помощи АТ против гормонов. Слева: осадок реакции коричневого цвета соответствует локализации альфа-клеток. Справа: окрашены бета-клетки.

Фолликул - имеющи й полость островок эпителия. Типичный пример - фолликулы щитовидной железы (рис. 5-1Г).

Рис. 5-1Г. Щитовидная железа . Стенка фолликулов (1) состоит из одного слоя тиреоцитов (2). В полости фолликула находится коллоид (3). От соединительнотканной капсулы внутрь органа отходят септы (4), содержащие кровеносные сосуды. Окраска гематоксилином и эозином.

Тяж . По принципу анастомозирующих тяжей из эпителиальных гепатоцитов организована паренхима печени (рис. 5-1Д).

Рис. 5-1Д. Печень. Классическая долька печени имеет шестигранную форму. Тяжи гепатоцитов (1) радиально сходятся к центральной вене (3). Между тяжами расположены выстланные эндотелиальными клетками синусоиды (2). В области стыка нескольких долек находится портальная зона (4). Окраска гематоксилином и эозином.

Сеть . В вилочковой железе поддерживающий каркас состоит из отростчатых и контактирующих друг с другом эпителиальных клеток.

Способность к регенерации

Регенерация выражена у покровных эпителиев и вытекает из их пограничного расположения. Необходимые условия для регенерации - доказанное или предполагаемое наличие стволовых клеток (например, в эпидермисе, эпителии слизистой оболочки трубчатых и полостных органов, мезотелии), возможность репликации ДНК с последующим цитокинезом или без него (например, гепатоциты). У погружённых во внутреннюю среду эпителиальных клеток регенераторные возможности существенно меньше, вплоть до полной невозможности регенерации (например, b -клетки островков поджелудочной железы). Для ряда эпителиев (например, эпителиальные клетки канальцев нефрона и эндокринные клетки передней доли гипофиза) способность к регенерации как будто имеется, хотя её механизмы неясны.

Цитокератины

Промежуточные филаменты клеток различных эпителиев имеют разные молекулярные формы цитокератина. Более того, в различных анатомических областях одного и того же эпителия могут экспрессироваться различные формы цитокератина. Например, кератиноциты ладони и подошвы синтезируют особые кератины, не встречающиеся в других частях тела. Известно более 20 форм кератина с M r от 48 до 68 кД; каждая форма кодирована своим геном. По мере дифференцировки эпителиоцитов происходит перепрограммирование синтеза кератинов (например, в эпидермисе). Экспрессия некоторых кератинов - признак появления клеток, достигших состояния терминальной дифференцировки. Так, цитокератин 1 служит маркёром терминальной дифференцировки кератиноцитов. Иммуногистохимическое выявление конкретного цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

Классификации эпителиальных пластов

Для эпителиальных пластов принята классификация, учитывающая количество слоёв клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (одно- и многорядные), форма клеток (для многослойных - поверхностного слоя), характер полярной дифференцировки (рис. 5-2).

Слойность

Контакт всех клеток пласта с базальной мембраной определяет слойность эпителия. Если все клетки пласта связаны с базальной мембраной, эпителий - однослойный. Если это условие не выполняется, эпителий - многослойный. Эктодермальные эпителии - многослойные. Энтодермальные эпителии, как правило, - однослойные.

Рядность

Рядность однослойных эпителиев отражает наличие (многорядный) или отсутствие (однорядный) в составе пласта клеток разной формы (в т.ч. разных типов клеток). По сути дела, этот классифицирующий критерий основан на одном из признаков, отличающих разные клетки - расположение их ядер по отношению к базальной мембране.

Форма клеток

Однослойный эпителий: учитывают отношение высоты к толщине клеток. Различают плоский, кубический и цилиндрический пласты эпителия. Многослойный эпителий: учитывают форму клеток поверхностного слоя.

Рис. 5-2. Эпителиальные пласты . А . Однослойный плоский; Б . Однослойный кубический; В . Однослойный цилиндрический каёмчатый; Г . Однослойный цилиндрический многорядный мерцательный; Д . Многослойный плоский неороговевающий; Е . Многослойный переходный в растянутом состоянии; Ж . Многослойный переходный в обычном состоянии.

Однослойные пласты (плоский, кубический, цилиндрический). Все клетки контактируют с базальной мембраной. Однорядный эпителий - ядра клеток расположены в один ряд, т.е. на одинаковом расстоянии от базальной мембраны. Представлен одинаковыми клетками (например, однослойный эпителий канальцев почки). Многорядный - ядра клеток расположены в несколько рядов, т.е. на различном расстоянии от базальной мембраны. Представлен клетками различной величины и формы. Типичный пример однослойного многорядного эпителия - мерцательный эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей.

Многослойные эпителии подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и многослойный переходный эпителии. Такие пласты складываются из пролиферативных единиц.

· Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис, рис. 5-2А) присутствует в коже и имеет роговой слой, состоящий из плотно упакованных роговых чешуек, содержащих ковалентно связанные с плазмолеммой нерастворимые белки.

Рис. 5-2А. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, расположенным на базальной мембране (1). В эпидермисе различают несколько слоёв. В базальном слое (2) находятся цилиндрические клетки. Следующий слой - шиповатый (3) занимают клетки полигональной формы с многочисленными отростками. Над шиповатым находится зернистый слой (4), представленный уплощёнными клетками с гранулами кератогиалина. Далее располагается блестящий слой (5). В клетках этого слоя содержится светопреломляющее вещество элеидин, поэтому слой выглядит как блестящая гомогенная полоска. В самом поверхностном - роговом слое (6) эпидермиса толстым пластом расположены роговые чешуйки, совокупность которых образует на препарате широкую равномерно окрашенную полосу. Окраска гематоксилином и эозином.

· Многослойный плоский неороговевающий эпителий не содержит рогового слоя (рис. 5-2Б).

Рис. 5-2Б. Роговица . Многослойный плоский неороговевающий эпителий состоит из 5‑6 слоёв (1). Под базальной мембраной лежит боуменова оболочка (3) - гомогенный слой, содержащий основное вещество и неупорядоченно ориентированные тонкие коллагеновые и ретикулиновые волокна. Собственное вещество роговицы (2) представлено правильно расположенными коллагеновыми пластинками и уплощёнными фибробластами, погружёнными в аморфное вещество. Окраска пикроиндигокармином.

· Многослойный переходный эпителий (см. рис. 14–14). Его поверхностные клетки имеют особую организацию. При растяжении стенки органа поверхностные клетки меняют форму таким образом, что целостность эпителиального пласта не нарушается.

Функции эпителиев

Транспорт газов (O 2 и CO 2) через эпителий альвеол лёгких; аминокислот и глюкозы при помощи специальных транспортных белков в эпителии кишки; IgA и других молекул на поверхность эпителиальных пластов.

Эндоцитоз , пиноцитоз . Эпителиальные клетки участвуют в пиноцитозе (например, эпителий почечных канальцев) и в опосредуемом рецепторами эндоцитозе (например, поглощение холестерина вместе с ЛНП или трансферрина большинством эпителиальных клеток).

Секреция . Экзоцитоз слизи, белков (гормонов, факторов роста, ферментов). Слизь вырабатывается специальными слизистыми клетками эпителия желудка и половых путей, бокаловидными клетками в эпителии кишки, трахеи и бронхов. Гормоны и факторы роста вырабатываются эндокринными клетками.

Барьерная . Разграничение сред путём образования надёжных барьеров из эпителиальных клеток, связанных плотными контактами (например, между эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и кишки).

Защита организма от повреждающего действия физических и химических факторов внешней среды.

Эпителиальные железы

Железы выполняют секреторную функцию, различают экзокринные и эндокринные железы. Экзокринные железы вырабатывают продукт (секрет), предназначенный для выделения на поверхность кожи и слизистых оболочек. Эндокринные железы синтезируют гормоны, поступающие во внутреннюю среду организма. Как эндокринные, так и экзокринные железы могут быть одноклеточными или многоклеточными (рис. 5–3).

Рис. 5–3. Экзокринные железы внутри- и внеэпителиальные . Бокаловидная клетка - одноклеточная внутриэпителиальная экзокринная железа. Эпителиальный пласт может содержать группы экзокринных секреторных клеток. Чаще всего они отделяются от пласта в виде концевого секреторного отдела, связанного с поверхностью эпителия выводным протоком.

Эндокринные железы

Эндокринные железы (рис. 5–4) не имеют выводных протоков и вырабатывают гормоны, поступающие во внутреннюю среду. Характеристика разных эндокринных желёз дана в главе 9.

Рис. 5–4. Развитие и строение экзокринных и эндокринных желёз . В результате индукционных взаимодействий между клетками эпителия и происходящей из мезенхимы подлежащей соединительной ткани (А ) эпителиальные клетки усиленно размножаются и образуют вырост, постепенно углубляющийся в соединительную ткань (Б ). Клетки в области верхушки выроста дифференцируются в секреторные, а остальные формируют выводной проток железы (В ). Если клетки секреторного отдела утрачивают связь с эпителиальным пластом, формируется эндокринная железа (Г ). Она состоит из скоплений эндокринных клеток, окружённых соединительной тканью с многочисленными кровеносными капиллярами. Два варианта организации эндокринной железы (Д ), сверху - островок, внизу - фолликул. В последнем случае гормоны из эндокринных клеток поступают в просвет фолликула, где они хранятся и откуда транспортируются в кровь.

Экзокринные железы

Экзокринные железы (рис. 5–4) выделяют секреты во внешнюю среду. Экзокринные железы могут быть окружены соединительнотканной капсулой или содержать соединительнотканные перегородки - септы, разделяющие железу на доли и более мелкие дольки. Эпителиальные клетки секреторных отделов и выводных протоков - паренхима железы. Окружающие и поддерживающие их соединительнотканные элементы - строма железы.

Морфология . Экзокринные железы состоят из секреторных клеток, образующих секреторный (концевой) отдел, и выводного протока. В состав секреторного отдела, кроме железистых (секреторных) клеток, могут входить миоэпителиальные клетки. Они образуют длинные отростки, охватывающие снаружи концевые отделы. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки облегчают продвижение секрета в выводной проток. Железистая клетка синтезирует, накапливает, хранит и выделяет секрет. В клетках, вырабатывающих белковый секрет, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, активно функционирует комплекс Гольджи. Гладкая эндоплазматическая сеть выражена в клетках, вырабатывающих небелковые секреты (например, стероидные гормоны). Выводной проток служит для оттока секрета из железы. В крупных железах различают внутридольковые, междольковые, междолевые и главный протоки.

Рис. 5–5. Классификация экзокринных желёз . А . Простая трубчатая неразветвлённая; Б . Простая альвеолярная неразветвлённая; В . Сложная альвеолярно-трубчатая неразветвлённая; Г . Простая альвеолярная разветвлённая; Д . Сложная альвеолярная.

Рис. 5–6. Способы выведения секрета из клетки . А . Мерокриновый (эккриновый): выделение секрета путём экзоцитоза; Б . Апокриновый: отделение фрагментов апикальной части секреторной клетки, содержащих секреторный продукт.

Классификация . Железы классифицируют по следующим критериям: форма и ветвление секреторного отдела, ветвление выводного протока, тип секрета (рис. 5–5). В зависимости от формы секреторного отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы; в зависимости от ветвления секреторного отдела - разветвлённые и неразветвлённые. Форма выводного протока определяет деление желёз на простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится). От типа секрета зависит разделение на серозные (белковые), слизистые и белково-слизистые железы.

Способ секреции . Различают несколько вариантов отделения секрета (рис. 5–6). Эккриновый (мерокриновый) - выделение секрета путём экзоцитоза (слюнные железы). Апокриновый - отделение секрета вместе с фрагментом апикальной части секреторной клетки (молочная железа). Голокриновый - полное разрушение секреторной клетки (сальная железа).

Каждый тип ткани имеет множество характерных признаков. Они заключаются в особенностях структуры, наборе выполняемых функций, происхождении, характере механизма обновления. Охарактеризовать эти ткани можно по нескольким критериям, но наиболее распространенным выступает морфофункциональная принадлежность. Такая классификация тканей дает возможность наиболее полно и существенно охарактеризовать каждый тип. В зависимости от морфофункциональных признаков различают следующие (покровная), опорно-трофическая мышечная и нервная.

Особенности общие морфофункциональные признаки

К эпителиям относят группу тканей, широко распространенных в организме. Они могут различаться по происхождению, то есть развиваться из эктодермы, мезодермы или энтодермы, а также выполнять разные функции.

Перечень общих морфофункциональных признаков, характерных для всех эпителиальных тканей:

1. Состоят из клеток, которые называются эпителиоциты. Между ними есть тонкие межмембранные щели, в которых отсутствует В нем, в свою очередь, имеется надмембранный комплекс (гликокаликс). Именно через него в клетки попадают вещества и через него же выводятся из клеток.

2. Клетки эпителиальных тканей расположены очень плотно, что обусловливает образование пластов. Именно их наличие позволяет ткани выполнять свои функции. Способы соединения клеток между собой могут быть разными: с помощью десмосом, щелевых или плотных контактов.

3. Соединительная и эпителиальная ткани, которые расположены одна под другой, разделяет базальная мембрана, состоящая из белков и углеводов. Ее толщина составляет 100 нм - 1 мкм. Внутри эпителиев нет кровеносных сосудов, а следовательно, их питание осуществляется диффузно, с помощью базальной мембраны.

4. Для клеток эпителиев характерна морфофункциональная полярность. В них имеются базальный и апикальный полюс. Ядро эпителиоцитов располагается ближе к базальному, а практически вся цитоплазма находится у апикального. Там могут находиться скопления ресничек и микроворсинок.

5. Эпителиальные ткани отличаются хорошо выраженной способностью к регенерации. Для них характерно наличие стволовых, камбиальных и дифференцированных клеток.

Различные подходы к классификации

С точки зрения эволюции клетки эпителия сформировались раньше клеток других тканей. Их первичная функция заключалась в отграничении организма от внешней среды. На современном этапе эволюции эпителиальные ткани выполняют несколько функций в организме. Согласно данному признаку, различают такие виды этой ткани: покровная, всасывающая, выделительная, секреторная и другие. Классификация эпителиальных тканей по морфологическим признакам учитывает форму эпителиоцитов и количество их слоев в пласте. Так, выделяют однослойные и многослойные эпителиальные ткани.

Характеристика однослойных однорядных эпителиев

Особенности строения эпителиальной ткани, которую принято называть однослойной, заключаются в том, что пласт состоит из единственного слоя клеток. Когда для всех клеток пласта характерна одинаковая высота, то ведут речь об однослойном однорядном эпителии. Высота эпителиоцитов обуславливает последующую классификацию, согласно которой говорят о наличии в организме плоского, кубического и цилиндрического (призматического) однослойного однорядного эпителия.

Однослойный плоский эпителий локализуется в респираторных отделах легких (альвеолах), мелких протоках желез, семенниках, полости среднего уха, серозных оболочках (мезотелии). Образуется из мезодермы.

Местами локализации однослойного кубического эпителия являются протоки желез и канальцы почек. Высота и ширина клеток примерно одинаковые, ядра округлые и располагаются в центре клеток. Происхождение может быть различным.

Такой тип однослойной однорядной эпителиальной ткани, как цилиндрический (призматический) эпителий, располагается в желудочно-кишечном тракте, протоках желез, собирательных трубочках почек. Высота клеток значительно превышает ширину. Имеет разное происхождение.

Характеристика однослойного многорядного мерцательного эпителия

Если однослойная эпителиальная ткань образует пласт клеток различной высоты, то ведут речь о многорядном мерцательном эпителии. Такая ткань выстилает поверхности воздухоносных путей и некоторых участков половой системы (семявыносящих путей и яйцепроводов) Особенности строения эпителиальной ткани данного типа состоят в том, что ее клетки бывают трех типов: короткие вставочные, длинные реснитчатые и бокаловидные. Все они располагаются в один слой, однако вставочные клетки не достают до верхнего края пласта. Когда растут, они дифференцируются и превращаются в реснитчатые или бокаловидные. Особенностью реснитчатых клеток является наличие на апикальном полюсе большого количества ресничек, способны вырабатывать слизь.

Классификация и строение многослойных эпителиев

Клетки эпителия могут образовывать несколько слоев. Они расположены друг на друге, следовательно, непосредственный контакт с базальной мембраной имеется только у самого глубоко расположенного, базального слоя эпителиоцитов. В нем находятся стволовые и камбиальные клетки. Когда они дифференцируются, то продвигаются в наружную сторону. Критерием для дальнейшей классификации является форма клеток. Так выделяют многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.

Характеристика многослойного плоского ороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Из этой ткани состоит эпидермис, являющийся поверхностным слоем кожи, и конечный участок прямой кишки. Особенности строения эпителиальной ткани этого типа заключаются в наличии пяти слоев клеток: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

Базальный слой представляет собой один ряд высоких цилиндрических клеток. Они плотно связаны с базальной мембраной и имеют способность к размножению. Толщина шиповатого слоя составляет от 4 до 8 рядов шиповатых клеток. В зернистом слое - 2-3 ряда клеток. Эпителиоциты имеют уплощенную форму, ядра плотные. Блестящий слой - это 2-3 ряда погибающих клеток. Самый близкий к поверхности роговой слой, состоит из большого количества рядов (до 100) мертвых клеток плоской формы. Это роговые чешуйки, в которых имеется роговое вещество кератин.

Функция этой ткани состоит в защите глубоко лежащих тканей от внешних повреждений.

Особенности строения многослойного плоского неороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Местами локализации являются роговица глаза, ротовая полость, пищевод и часть желудка некоторых видов животных. Имеет три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой соприкасается с базальной мембраной, состоит из призматических клеток, имеющих крупные овальные ядра, несколько сдвинутые к апикальному полюсу. Клетки этого слоя, делясь, начинают выдвигаться наверх. Таким образом, они перестают соприкасаться с базальной мембраной и переходят в шиповатый слой. Это нескольких слоев клеток, имеющих неправильную многоугольную форму и овальное ядро. Шиповатый слой переходит в поверхностный - плоский слой, толщина которого составляет 2-3 клетки.

Переходный эпителий

Классификация эпителиальных тканей предусматривает наличие так называемого переходного эпителия, образующегося из мезодермы. Места локализации - мочеточники и мочевой пузырь. Три слоя клеток (базальный, промежуточный и покровный) сильно различаются по строению. Для базального слоя характерно наличие мелких камбиальных клеток разной формы, лежащих на базальной мембране. В промежуточном слое клетки светлые и крупные, причем количество рядов может быть разным. Это напрямую зависит от того, насколько наполнен орган. В покровном слое клетки еще более крупные, для них характерна многоядерность, или полиплоидия, способны выделять слизь, которая предохраняет поверхность пласта от пагубного соприкосновения с мочой.

Железистый эпителий

Характеристика эпителиальных тканей была неполной без описания строения и функций так называемого железистого эпителия. Данный тип ткани широко распространен в организме, его клетки способны вырабатывать и выделять особые вещества - секреты. Размер, форма, структура железистых клеток весьма разнообразна, как и состав и специализация секретов.

Процесс, в ходе которого образуются секреты достаточно сложный, протекает в несколько этапов и называется секреторным циклом.

Особенности строения эпителиальной ткани, состоящей из обусловлены прежде всего ее назначением. Из данного вида ткани происходит образование органов, основной функцией которых будет являться выработка секрета. Эти органы принято называть железами.

КАТЕГОРИИ