Сложные фасеточные глаза насекомых состоят из. Органы чувств у насекомых

Страница 3 из 5

Насекомое и человек смотрят на мир буквально разными глазами. Глаза всех насекомых - будь то комнатная муха, шершень, бабочка или жук - сложные (фасеточные), состоящие из отдельных глазков. (Многие виды обладают еще и простыми глазами.) У некоторых бабочек и стрекоз сложный глаз состоит из 30 000 элементов; у муравьев - всего из шести. В каждом глазке имеется свой хрусталик, фокусное расстояние которого фиксированно, и он не аккомодируется. Насекомое видит мозаичную картинку (так выглядит сильно увеличенная газетная фотография - из отдельных пятнышек) и плохо различает форму предметов. Зато сложный глаз превосходно видит движение, что помогает насекомому избегать хищников и обнаруживать добычу.

Глаза у мухи и стрекозы занимают большую часть поверхности головы, обеспечивая обзор почти на 360, так что можно заметить хищника, приближающегося сзади, сверху и снизу. Муравьи, проводящие большую часть времени под землей, обходятся недоразвитыми глазами, а некоторые виды слепы.

Строение фасеточного глаза

Сколько глаз у стрекозы?

Для хищных, а также быстро летающих насекомых зрение имеет большое значение. Их глаза состоят из множества отдельных глаз. Такой фасеточный глаз у стрекоз может состоять из 30 000 отдельных линзочек. Проходя через линзы и прозрачные кристаллические конусы, свет достигает чувствительных клеток. Они превращают его в электрические импульсы, которые затем передаются в мозг, где и собирается полное изображение. Картинка эта будто разделена на клеточки и состоит из множества точек - как газетная фотография или заставка в телевизоре. Кроме фасеточных глаз у многих насекомых есть три маленьких глазка на лбу - с множеством чувствительных к свету клеток и одной общей линзой. Они нужны насекомым для определения степени освещенности окружающего пространства и корректировки положения своего тела при полете. У стрекозы хорошо видны отдельные глазки в составе фасеточных глаз. Относительно простой в плане строения дополнительный глаз в центре лба похож на каплю воды.

Скорость полета стрекозы

Крупные стрекозы обычно летают со скоростью около 30 км/ч. Один австралийский вид стрекоз при перелетах на короткие расстояния может достигать скорости до 58 км/ч. Однако чемпионами по скоростным полетам являются слепни. Американский вид слепней развивает скорость до 70 км/ч. Стрекозы благодаря непосредственной мускулатуре могут делать движения крыльями во все стороны и таким образом даже лететь назад.

Различают ли насекомые цвета?

Зрительные клетки человека распознают три основных цвета: синий, зеленый и красный. Все остальные цвета возникают при смешении этих трех основных. У медоносной пчелы каждый отдельный глаз также содержит три типа клеток, которые, однако, различают синий, зеленый и ультрафиолет. Пчелы не воспринимают красный цвет: он кажется им темно-серым или черным. Ультрафиолетовый свет поставляет пчелам, муравьям и мухам информацию о направлении вибраций поляризованного света, которые анализируются мозгом насекомого. Поэтому насекомые даже при высокой облачности могут оценить расположение солнца и сориентироваться на местности. Водяные клопы и гладыши тоже используют данные о поляризованном свете, с помощью которого они видят в полете отражающие свет водные поверхности.

Что такое разрешающая способность?

Человек может воспринимать 20 сменяющих друг друга картинок в секунду. Если это происходит быстрее, то картинка видится в движении. Этот эффект используется при съемке фильмов. Картинка на мониторе компьютера и экране телевизора обновляется 50 раз в секунду и поэтому кажется постоянной. Глаз навозной мухи может различать отдельные картинки в течение четырех тысячных долей секунды. Медоносные пчелы видят 300 картинок в секунду.

Считается, что до 90% знаний о внешнем мире человек получает при помощи своего стереоскопического зрения. Зайцы обзавелись боковым зрением, благодаря которому они могут видеть объекты, находящиеся сбоку и даже позади себя. У глубоководных рыб глаза могут занимать до половины головы, а теменной «третий глаз» миноги позволяет ей неплохо ориентироваться в воде. Змеи способны видеть только движущийся объект, а самыми зоркими в мире признаны глаза сокола-сапсана, способного выследить добычу с высоты 8 км!

Но как видят мир представители самого многочисленного и разнообразного класса живых существ на Земле - насекомых? Наряду с позвоночными животными, которым они проигрывают только по размерам тела, именно насекомые обладают наиболее совершенным зрением и сложноустроенными оптическими системами глаза. Хотя фасеточные глаза насекомых не обладают аккомодацией, вследствие чего их можно назвать близорукими, однако они, в отличие от человека, способны различать чрезвычайно быстро двигающиеся объекты. А благодаря упорядоченной структуре своих фоторецепторов многие из них обладают настоящим «шестым чувством» - поляризационным зрением.

Меркнет зрение - сила моя,
Два незримых алмазных копья...

А. Тарковский (1983)

Трудно переоценить значение света (электромагнитного излучения видимого спектра) для всех обитателей нашей планеты. Солнечный свет служит основным источником энергии для фотосинтезирующих растений и бактерий, а опосредованно через них - и для всех живых организмов земной биосферы. Свет непосредственно влияет на протекание всего многообразия жизненных процессов животных, от размножения до сезонной смены окраски. И, конечно, благодаря восприятию света специальными органами чувств, животные получают значительную (а часто и бо льшую) часть сведений об окружающем мире, могут различать форму и цвет объектов, определять движение тел, ориентироваться в пространстве и т. п.

Зрение особенно важно для животных, способных активно передвигаться в пространстве: именно с возникновением подвижных животных начал формироваться и совершенствоваться зрительный аппарат - сложнейший из всех известных сенсорных систем. К таким животным относятся позвоночные и среди беспозвоночных - головоногие моллюски и насекомые. Именно эти группы организмов могут похвалиться самыми сложноустроенными органами зрения.

Однако зрительный аппарат у этих групп значительно различается, как и восприятие образов. Считается, что насекомые в целом более примитивны по сравнению с позвоночными, не говоря уже о высшем их звене - млекопитающих, и, естественно, человеке. Но вот насколько различается их зрительное восприятие? Иными словами, намного ли отличается от нашего мир, увиденный глазами маленького создания по имени муха?

Мозаика из шестигранников

Зрительная система насекомых в принципе не отличается от таковой у других животных и состоит из периферических органов зрения, нервных структур и образований центральной нервной системы. Но что касается морфологии органов зрения, то здесь различия просто бросаются в глаза.

Всем знакомы сложные фасеточные глаза насекомых, которые встречаются у взрослых насекомых или у личинок насекомых, развивающихся с неполным превращением , т. е. без стадии куколки. Исключений из этого правила не так много: это блохи (отряд Siphonaptera), веерокрылые (отряд Strepsiptera), большинство чешуйниц (семейство Lepismatidae) и весь класс скрыточелюстных (Entognatha).

Фасеточный глаз по виду напоминает корзинку спелого подсолнуха: он состоит из набора фасеток (омматидиев ) - автономных приемников светового излучения, имеющих все необходимое для регуляции светового потока и формирования изображения. Число фасеток сильно варьирует: от нескольких у щетинохвосток (отряд Thysanura) до 30 тыс. у стрекоз (отряд Aeshna). Удивительно, но число омматидиев может варьироваться даже внутри одной систематической группы: например, ряд видов жуков-жужелиц, обитающих на открытых пространствах, имеют хорошо развитые фасеточные глаза с большим количеством омматидиев, в то время как у жужелиц, обитающих под камнями, глаза сильно редуцированы и состоят из небольшого числа омматидиев.

Верхний слой омматидиев представлен роговицей (хрусталиком) - участком прозрачной кутикулы, секретируемой специальными клетками, которая представляет собой своеобразную шестигранную двояковыпуклую линзу. Под роговицей у большинства насекомых располагается прозрачный кристаллический конус, структура которого может различаться у разных видов. У некоторых видов, особенно ведущих ночной образ жизни, в светопреломляющем аппарате имеются дополнительные структуры, играющие главным образом роль антибликового покрытия и увеличивающие светопропускание глаза.

Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок - ретинулу . Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер - особое образование из множества (до 75–100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин - сложный окрашенный белок. Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!).

Рабдомеры всех зрительных клеток, объединенные в рабдом , и являются светочувствительными, рецепторными элементами фасеточного глаза, а все ретинулы в совокупности составляют аналог нашей сетчатки.

Светопреломляющий и светочувствительный аппарат фасетки по периметру окружают клетки с пигментами, которые играют роль световой изоляции: благодаря им световой поток, преломляясь, попадает на нейроны только одного омматидия. Но так устроены фасетки в так называемых фотопических глазах, приспособленных к яркому дневному свету.

Для видов, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, характерны глаза другого типа - скотопические . Такие глаза имеют ряд приспособлений к недостаточному световому потоку, например, очень большие рабдомеры. Кроме того, в омматидиях таких глаз светоизолирующие пигменты могут свободно мигрировать внутри клеток, благодаря чему световой поток может попадать на зрительные клетки соседних омматидиев. Этот феномен лежит в основе и так называемой темновой адаптации глаз насекомых - увеличении чувствительности глаза при недостаточном освещении.

При поглощении рабдомерами фотонов света в ретинальных клетках генерируются нервные импульсы, которые по аксонам направляются в парные зрительные доли головного мозга насекомых. В каждой зрительной доле имеется по три ассоциативных центра, где и осуществляется переработка потока зрительной информации, одновременно идущей от множества фасеток.

От одного до тридцати

Согласно древним легендам, у людей некогда имелся «третий глаз», отвечающий за сверхчувственное восприятие. Доказательств этому нет, однако та же минога и другие животные, такие как ящерица-гаттерия и некоторые земноводные, имеют необычные светочувствительные органы в «неположенном» месте. И в этом смысле насекомые не отстают от позвоночных: помимо обычных фасеточных глаз у них встречаются небольшие дополнительные глазки - оцелли , расположенные на лобно-теменной поверхности, и стеммы - по бокам головы.

Оцелли имеются в основном у хорошо летающих насекомых: взрослых особей (у видов с полным превращением) и личинок (у видов с неполным превращением). Как правило, это три глазка, расположенные в виде треугольника, но иногда срединный либо два боковых могут отсутствовать. По строению оцелли сходны с омматидиями: под светопреломляющей линзой у них находится слой прозрачных клеток (аналог кристаллического конуса) и сетчатка-ретинула.

Стеммы можно обнаружить у личинок насекомых, развивающихся с полным превращением. Их число и расположение варьирует в зависимости от вида: с каждой стороны головы может располагаться от одного до тридцати глазков. У гусениц чаще встречается шесть глазков, расположенных так, что каждый из них имеет обособленное поле зрения.

В разных отрядах насекомых стеммы могут отличаться друг от друга по строению. Эти различия связаны, возможно, с их происхождением от разных морфологических структур. Так, число нейронов в одном глазке может составлять от нескольких единиц до нескольких тысяч. Естественно, это сказывается на восприятии насекомыми окружающего мира: если некоторые из них могут видеть лишь перемещение светлых и темных пятен, то другие способны распознавать размеры, форму и цвет предметов.

Как мы видим, и стеммы, и омматидии представляют собой аналоги одиночных фасеток, пусть и видоизмененные. Однако у насекомых имеются и другие «запасные» варианты. Так, некоторые личинки (особенно из отряда двукрылых) способны распознать свет даже при полностью затененных глазках с помощью фоточувствительных клеток, расположенных на поверхности тела. А некоторые виды бабочек имеют так называемые генитальные фоторецепторы.

Все такие фоторецепторные зоны устроены схожим образом и представляют собой скопление из нескольких нейронов под прозрачной (или полупрозрачной) кутикулой. За счет подобных дополнительных «глаз» личинки двукрылых избегают открытых пространств, а самки бабочек используют их при откладке яиц в затененных местах.

Фасеточный поляроид

На что способны сложноустроенные глаза насекомых? Как известно, у любого оптического излучения можно выделить три характеристики: яркость , спектр (длину волны) и поляризацию (ориентированность колебаний электромагнитной составляющей).

Спектральную характеристику света насекомые используют для регистрации и распознавания объектов окружающего мира. Практически все они способны воспринимать свет в диапазоне от 300–700 нм, в том числе и недоступную для позвоночных ультрафиолетовую часть спектра.

Как правило, разные цвета воспринимаются различными областями сложного глаза насекомых. Такая «локальная» чувствительность может различаться даже в пределах одного вида в зависимости от половой принадлежности особи. Нередко в одном и том же омматидии могут находиться различные цветовые рецепторы. Так, у бабочек рода Papilio два фоторецептора имеют зрительный пигмент с максимумом поглощения 360, 400 или 460 нм, еще два - 520 нм, а остальные - от 520 до 600 нм (Kelber et al., 2001).

Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. Как упоминалось выше, в зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм - способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.

Если глаз способен различить два источника света на основе их спектральных характеристик вне зависимости от интенсивности излучения, можно говорить о цветовом зрении . Но если он делает это, фиксируя поляризационный угол, как в данном случае, мы имеем все основания говорить о поляризационном зрении насекомых.

Как же воспринимают насекомые поляризованный свет? Исходя из структуры омматидия, можно предположить, что все фоторецепторы должны быть одновременно чувствительными как к определенной длине (длинам) световых волн, так и к степени поляризации света. Но в таком случае могут возникнуть серьезные проблемы - так называемое ложное восприятие цвета . Так, свет, отраженный с глянцевой поверхности листьев или водной глади, частично поляризуется. В этом случае мозг, анализируя данные фоторецепторов, может ошибиться в оценке интенсивности окраски либо формы отражающей поверхности.

Насекомые научились успешно справляться с подобными трудностями. Так, у ряда насекомых (в первую очередь мух и пчел) в омматидиях, воспринимающих только цвет, формируется рабдом закрытого типа , в котором рабдомеры не контактируют между собой. При этом у них имеются также омматидии с обычными прямыми рабдомами, чувствительные и к поляризационному свету. У пчел такие фасетки располагаются по краю глаза (Wehner, Bernard, 1993). У некоторых бабочек искажения при восприятии цвета снимаются за счет значительного искривления микроворсинок рабдомеров (Kelber et al., 2001).

У многих других насекомых, особенно у чешуекрылых, во всех омматидиях сохраняются обычные прямые рабдомы, поэтому их фоторецепторы способны одновременно воспринимать и «цветной», и поляризованный свет. При этом каждый из этих рецепторов чувствителен лишь к определенному поляризационному углу преференции и определенной длине световой волны. Такое сложное зрительное восприятие помогает бабочкам при питании и откладке яиц (Kelber et al., 2001).

Незнакомая Земля

Можно бесконечно углубляться в особенности морфологии и биохимии глаза насекомых и все равно затруднится в ответе на такой простой и одновременно невероятно сложный вопрос: как видят насекомые?

Человеку трудно даже представить образы, возникающие в головном мозге насекомых. Но все нужно заметить, что популярная сегодня мозаичная теория зрения , согласно которой насекомое видит изображение в виде своеобразного пазла из шестигранников, не совсем точно отражает суть проблемы. Дело в том, что хотя каждая единичная фасетка фиксирует отдельный образ, являющийся лишь частью цельной картины, эти изображения могут перекрываться с изображениями, полученными с соседних фасеток. Поэтому изображение мира, полученное с помощью огромного глаза стрекозы, состоящего из тысяч миниатюрных камер-фасеток, и «скромного» шестифасеточного глаза муравья, будет сильно различаться.

Что касается остроты зрения (разрешающей способности , т. е. способности различать степень расчлененности объектов), то у насекомых она определяется количеством фасеток, приходящихся на единицу выпуклой поверхности глаза, т. е. их угловой плотностью. В отличие от человека, глаза насекомых не обладают аккомодацией: радиус кривизны светопроводящей линзы у них не меняется. В этом смысле насекомых можно назвать близорукими: они видят тем больше деталей, чем ближе к объекту наблюдения находятся.

При этом насекомые с фасеточными глазами способны различать очень быстро движущиеся объекты, что объясняется высокой контрастностью и малой инерционностью их зрительной системы. К примеру, человек может различать лишь около двадцати вспышек в секунду, а пчела - в десять раз больше! Такое свойство жизненно важно для быстролетающих насекомых, которым нужно принимать решения непосредственно в полете.

Цветовые образы, воспринимаемые насекомыми, также могут быть гораздо сложнее и необычнее, чем у нас. К примеру, цветок, кажущийся нам белым, часто скрывает в своих лепестках множество пигментов, способных отражать ультрафиолетовый свет. И в глазах насекомых-опылителей он сверкает множеством красочных оттенков - указателей на пути к нектару.

Считается, что насекомые «не видят» красный цвет, который в «чистом виде» и встречается в природе чрезвычайно редко (исключение - тропические растения, опыляемые колибри). Однако цветы, окрашенные в красный цвет, часто содержат и другие пигменты, способные отражать коротковолновые излучения. А если учесть, что многие из насекомых способны воспринимать не три основных цвета, как человек, а больше (иногда до пяти!), то их зрительные образы должны представлять собой просто феерию красок.

И, наконец, «шестое чувство» насекомых - поляризационное зрение. С его помощью насекомым удается увидеть в окружающем мире то, о чем человек может получить лишь слабое представление с помощью специальных оптических фильтров. Насекомые же таким способом могут безошибочно определять местонахождение солнца на облачном небе и использовать поляризованный свет в качестве «небесного компаса». А водные насекомые в полете обнаруживают водоемы по частично поляризованному свету, отраженному от зеркала воды (Schwind, 1991). Но вот какие при этом они «видят» образы, человеку просто невозможно себе представить...

У всех, кто по той или иной причине интересуется зрением насекомых, может возникнуть вопрос: почему у них не сформировался камерный глаз, подобный человеческому глазу, со зрачком, хрусталиком и прочими приспособлениями?

На этот вопрос в свое время исчерпывающе ответил выдающийся американский физик-теоретик, Нобелевский лауреат Р. Фейнман: «Этому мешает несколько довольно интересных причин. Прежде всего, пчела слишком мала: если бы она имела глаз, похожий на наш, но соответственно уменьшенный, то размер зрачка оказался бы порядка 30 мкм, а поэтому дифракция была бы столь велика, что пчела все равно не могла бы видеть лучше. Слишком маленький глаз - это не очень хорошо. Если же такой глаз сделать достаточного размера, то он должен быть не меньше головы самой пчелы. Ценность сложного глаза в том и состоит, что он практически не занимает места - просто тоненький слой на поверхности головы. Так что, прежде чем давать советы пчеле, не забывайте, что у нее есть свои собственные проблемы!»

Поэтому неудивительно, что насекомые выбрали свой путь в зрительном познании мира. Да и нам, чтобы видеть его с точки зрения насекомых, пришлось бы, для сохранения привычной остроты зрения, обзавестись громадными фасеточными глазами. Вряд ли такое приобретение оказалось бы нам полезным с точки зрения эволюции. Каждому - свое!

Литература
1. Тыщенко В. П. Физиология насекомых. М.: Высшая школа, 1986, 304 с.
2. Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.
3. Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.

Если рассматривать глаз насекомого под сильным увеличительным стеклом, то мы увидим, что состоит он из мельчайшей круглой решетки. А кажется это по той причине, что глаз насекомого состоит из множества маленьких глазков, на научном языке называемых «фасетками». Сегодня пробуем понять, почему у насекомых глаза круглые, как видят насекомые окружающие их предметы? Эти так часто интересуют ребенка, но ?

Особенности строения органов зрения

Глаза насекомых разделяют на три вида:

сложные (фасеточные);
простые;
личиночные.

Строение таких глаз отличается, и видеть ими насекомые способны неодинаково.

Сложное строение глаз преобладает у максимального количества насекомых, зависит от развития самого живого существа. Такие глаза состоят из множественных отдельных структурных элементов – омматидиев.

Через них проводится, преломляется свет, воспринимаются зрительные сигналы. Каждый отдельный омматидий отличается наличием аппарата пигментного изолирования, который целиком или частично предохраняет от попадания бокового света.

Омматидии разделяют на два основных вида, что влияет на особенности строения глаз.

Аппазиционный глаз имеет изолированные омматидии. Каждый из них способен работать индивидуально от остальных, видя только определенную часть окружающего пространства. Картинка складывается в мозгу насекомого, словно мельчайшая мозаика.
Во второй группе – суперпозиционной, омматидии, правда частично, но имеют защищенность от боковых лучей. Это несколько мешает насекомым видеть при интенсивности света, но улучшает зрение в сумерках.

К простым глазам относятся органы зрения, которые имеются у некоторых насекомых и располагаются, как правило, на верхней части головы.

Строение таких глаз существенно упрощено, видят они слабее остальных. Есть мнение, что такие глаза полностью лишены зрительной возможности, и только несут ответственность за улучшение функций сложных глаз.

И если закрасить насекомому фасеточные , оно не сможет ориентироваться в пространстве, даже имея хорошо выраженные глазки простого строения.

Личиночными глазами называют органы зрения, которые имеют личинки насекомых, обладающие возможностью полностью превращаться в сложные глаза. Структура их несколько упрощена, что не позволяет насекомому хорошо видеть.

Отличительные особенности зрения насекомых

Зрение насекомых изучается давно. Благодаря повышенному интересу ученых специалистов, удалось выяснить массу отличительных особенностей, связанных с работоспособностью глаз.

И все равно, строение зрительных органов настолько различно, что качество восприятия изображения, цветность, объемы, движение у разных групп насекомых отличается. На это влияют некоторые факторы:

сложный глаз отличается структурным строением омматидиев и численностью, выпуклостью, расположением и формами;
простые глаза и стеммы отличаются числом и тонкостью строения, имея огромное количество вариантов.

Глаза насекомых с разной численностью омматидиев:

у муравья имеется 6000 фасеток
у мухи 4000
у жуков 9000
у бабочек 17000
и самый сложный глаз у стрекозы имеет 28000- 30000 фасеток.

Насекомые видят по-разному: доступный для зрения лучевой спектр понижен с левой стороны, и увеличен с правой.

У стрекозы только нижние фасетки различают цвета, верхние различают форму. Глаза стрекозы занимают большую часть головы, поэтому стрекоза способна видеть — чувствовать, то что происходит у нее за спиной. Стрекоза не видит объект, а чувствует его тепло, видит в инфракрасном диапазоне.

Насекомые умеют отличать формы, но происходит это не так, как у человека. Бабочки и пчелы игнорируют круг или овал, но привлекутся радиальным строением, напоминающим цветочный венчик. Предмет, отличающийся сложностью фигуры и игры теней, привлечет внимание гораздо оперативней. Интересно и то, что пчелам нравятся предметы, отличающиеся малыми размерами.
Примечательно, что насекомые способны «узнавать» предметы даже по расположению.

С точки зрения насекомого

Но как видят мир представители самого многочисленного и разнообразного класса живых существ на Земле – насекомых? Наряду с позвоночными животными, которым они проигрывают только по размерам тела, именно насекомые обладают наиболее совершенным зрением и сложноустроенными оптическими системами глаза. Хотя фасеточные глаза насекомых не обладают аккомодацией, вследствие чего их можно назвать близорукими, однако они, в отличие от человека, способны различать чрезвычайно быстро двигающиеся объекты. А благодаря упорядоченной структуре своих фоторецепторов многие из них обладают настоящим «шестым чувством» – поляризационным зрением

Меркнет зрение – сила моя,
Два незримых алмазных копья…
А. Тарковский (1983)

Трудно переоценить значение света (электромагнитного излучения видимого спектра) для всех обитателей нашей планеты. Солнечный свет служит основным источником энергии для фотосинтезирующих растений и бактерий, а опосредованно через них – и для всех живых организмов земной биосферы. Свет непосредственно влияет на протекание всего многообразия жизненных процессов животных, от размножения до сезонной смены окраски. И, конечно, благодаря восприятию света специальными органами чувств, животные получают значительную (а часто и большую) часть сведений об окружающем мире, могут различать форму и цвет объектов, определять движение тел, ориентироваться в пространстве и т. п.

Зрение особенно важно для животных, способных активно передвигаться в пространстве: именно с возникновением подвижных животных начал формироваться и совершенствоваться зрительный аппарат – сложнейший из всех известных сенсорных систем. К таким животным относятся позвоночные и среди беспозвоночных – головоногие моллюски и насекомые. Именно эти группы организмов могут похвалиться самыми сложноустроенными органами зрения.

Однако зрительный аппарат у этих групп значительно различается, как и восприятие образов. Считается, что насекомые в целом более примитивны по сравнению с позвоночными, не говоря уже о высшем их звене – млекопитающих, и, естественно, человеке. Но вот насколько различается их зрительное восприятие? Иными словами, намного ли отличается от нашего мир, увиденный глазами маленького создания по имени муха?

Мозаика из шестигранников

Фасеточный глаз по виду напоминает корзинку спелого подсолнуха: он состоит из набора фасеток (омматидиев ) – автономных приемников светового излучения, имеющих все необходимое для регуляции светового потока и формирования изображения. Число фасеток сильно варьирует: от нескольких у щетинохвосток (отряд Thysanura) до 30 тыс. у стрекоз (отряд Aeshna). Удивительно, но число омматидиев может варьироваться даже внутри одной систематической группы: например, ряд видов жуков-жужелиц, обитающих на открытых пространствах, имеют хорошо развитые фасеточные глаза с большим количеством омматидиев, в то время как у жужелиц, обитающих под камнями, глаза сильно редуцированы и состоят из небольшого числа омматидиев.

Верхний слой омматидиев представлен роговицей (хрусталиком) – участком прозрачной кутикулы, секретируемой специальными клетками, которая представляет собой своеобразную шестигранную двояковыпуклую линзу. Под роговицей у большинства насекомых располагается прозрачный кристаллический конус, структура которого может различаться у разных видов. У некоторых видов, особенно ведущих ночной образ жизни, в светопреломляющем аппарате имеются дополнительные структуры, играющие главным образом роль антибликового покрытия и увеличивающие светопропускание глаза.

Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок – ретинулу . Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер – особое образование из множества (до 75-100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин – сложный окрашенный белок. Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!).

Для видов, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, характерны глаза другого типа – скотопические . Такие глаза имеют ряд приспособлений к недостаточному световому потоку, например, очень большие рабдомеры. Кроме того, в омматидиях таких глаз светоизолирующие пигменты могут свободно мигрировать внутри клеток, благодаря чему световой поток может попадать на зрительные клетки соседних омматидиев. Этот феномен лежит в основе и так называемой темновой адаптации глаз насекомых – увеличении чувствительности глаза при недостаточном освещении.

От одного до тридцати

Согласно древним легендам, у людей некогда имелся «третий глаз», отвечающий за сверхчувственное восприятие. Доказательств этому нет, однако та же минога и другие животные, такие как ящерица-гаттерия и некоторые земноводные, имеют необычные светочувствительные органы в «неположенном» месте. И в этом смысле насекомые не отстают от позвоночных: помимо обычных фасеточных глаз у них встречаются небольшие дополнительные глазки – оцелли , расположенные на лобно-теменной поверхности, и стеммы – по бокам головы.

Фасеточный поляроид

Спектральную характеристику света насекомые используют для регистрации и распознавания объектов окружающего мира. Практически все они способны воспринимать свет в диапазоне от 300-700 нм, в том числе и недоступную для позвоночных ультрафиолетовую часть спектра.

Как правило, разные цвета воспринимаются различными областями сложного глаза насекомых. Такая «локальная» чувствительность может различаться даже в пределах одного вида в зависимости от половой принадлежности особи. Нередко в одном и том же омматидии могут находиться различные цветовые рецепторы. Так, у бабочек рода Papilio два фоторецептора имеют зрительный пигмент с максимумом поглощения 360, 400 или 460 нм, еще два – 520 нм, а остальные – от 520 до 600 нм (Kelber et al. , 2001).

Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. Как упоминалось выше, в зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм – способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.

Как же воспринимают насекомые поляризованный свет? Исходя из структуры омматидия, можно предположить, что все фоторецепторы должны быть одновременно чувствительными как к определенной длине (длинам) световых волн, так и к степени поляризации света. Но в таком случае могут возникнуть серьезные проблемы – так называемое ложное восприятие цвета . Так, свет, отраженный с глянцевой поверхности листьев или водной глади, частично поляризуется. В этом случае мозг, анализируя данные фоторецепторов, может ошибиться в оценке интенсивности окраски либо формы отражающей поверхности.

Незнакомая Земля

При этом насекомые с фасеточными глазами способны различать очень быстро движущиеся объекты, что объясняется высокой контрастностью и малой инерционностью их зрительной системы. К примеру, человек может различать лишь около двадцати вспышек в секунду, а пчела – в десять раз больше! Такое свойство жизненно важно для быстролетающих насекомых, которым нужно принимать решения непосредственно в полете.

Цветовые образы, воспринимаемые насекомыми, также могут быть гораздо сложнее и необычнее, чем у нас. К примеру, цветок, кажущийся нам белым, часто скрывает в своих лепестках множество пигментов, способных отражать ультрафиолетовый свет. И в глазах насекомых-опылителей он сверкает множеством красочных оттенков – указателей на пути к нектару.

Считается, что насекомые «не видят» красный цвет, который в «чистом виде» и встречается в прирорде чрезвычайно редко (исключение – тропические растения, опыляемые колибри). Однако цветы, окрашенные в красный цвет, часто содержат и другие пигменты, способные отражать коротковолновые излучения. А если учесть, что многие из насекомых способны воспринимать не три основных цвета, как человек, а больше (иногда до пяти!), то их зрительные образы должны представлять собой просто феерию красок.

И, наконец, «шестое чувство» насекомых – поляризационное зрение. С его помощью насекомым удается увидеть в окружающем мире то, о чем человек может получить лишь слабое представление с помощью специальных оптических фильтров. Насекомые же таким способом могут безошибочно определять местонахождение солнца на облачном небе и использовать поляризованный свет в качестве «небесного компаса». А водные насекомые в полете обнаруживают водоемы по частично поляризованному свету, отраженному от зеркала воды (Schwind, 1991). Но вот какие при этом они «видят» образы, человеку просто невозможно себе представить…

На этот вопрос в свое время исчерпывающе ответил выдающийся американский физик-теоретик, Нобелевский лауреат Р. Фейнман: «Этому мешает несколько довольно интересных причин. Прежде всего, пчела слишком мала: если бы она имела глаз, похожий на наш, но соответственно уменьшенный, то размер зрачка оказался бы порядка 30 мкм, а поэтому дифракция была бы столь велика, что пчела все равно не могла бы видеть лучше. Слишком маленький глаз - это не очень хорошо. Если же такой глаз сделать достаточного размера, то он должен быть не меньше головы самой пчелы. Ценность сложного глаза в том и состоит, что он практически не занимает места – просто тоненький слой на поверхности головы. Так что, прежде чем давать советы пчеле, не забывайте, что у нее есть свои собственные проблемы!»

Литература

Тыщенко В. П. Физиологияя насекомых. М.: Высшая школа, 1986, 304 С.

Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.

Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.

У многих насекомых сложные фасеточные глаза, состоящие из многочисленных отдельных глазков - омматидий. Насекомые видят мир так, будто он собран из мозаики. Большинство насекомых являются «близорукими». Отдельные из них, как, например, муха диопсиду, видят на расстоянии 135 метров. Бабочка - а она имеет самое острое зрение среди наших насекомых - не видит дальше двух метров, а пчела ничего не видит уже на расстоянии одного метра. Насекомые, глаза которых состоят из большого количества омматидий, способны замечать малейшее движение вокруг себя. Если объект изменяет свое положение в пространстве, то его отражение в составных глазах также меняет место расположения, перемещаясь на некоторое количество омматидий, и насекомое это замечает. Сложные глаза играют огромную роль в жизни хищных насекомых. Благодаря такому строению органов зрения насекомое может сфокусировать глаза на нужном объекте или наблюдать за ним только частью сложного глаза. Интересно, что ночные бабочки ориентируются с помощью зрения и всегда летят к источнику света. Азимут их глаз по отношению к лунному свету всегда меньше 90°.

Цветовое зрение

Для того, чтобы видеть определенный цвет, глаз насекомого должен воспринимать электромагнитные волны определенной длины. Насекомые хорошо воспринимают как ультракороткие, так и ультрадолгие световые волны и цвета спектра, видимого человеческим глазом. Известно, что человек видит цвета от красного до фиолетового, однако его глаз не способен воспринимать ультрафиолетовое излучение - волны, которые длиннее красных и короче фиолетовых. Насекомые видят ультрафиолетовый свет, но не различают цвета красного спектра (только бабочки видят красный цвет). Например, цветок мака воспринимается насекомыми как бесцветный, зато на других цветах глаза насекомые видят такие ультрафиолетовые узоры, которые человеку даже трудно представить. Насекомые ориентируются по этими узорам в поисках нектара. На крыльях бабочек также есть ультрафиолетовые рисунки, которые невидимы для человека. Пчелы различают такие цвета: голубовато-зеленый, фиолетовый, желтый, синий, пчелиный пурпурный и ультрафиолетовый. Насекомые также способны ориентироваться при помощи поляризованного света. При прохождении сквозь атмосферу Земли луч света преломляется, и в результате того, что возникает поляризация света, на разных участках неба длина волн разная. Благодаря этому, даже когда солнца не видно из-за туч, насекомое точно определяет направление.

Интересные факты

У личинок некоторых жуков развиты простые глазки, благодаря которым они хорошо видят и спасаются от хищников. У взрослых жуков развиваются сложные глаза, однако зрение у них не лучше, чем у личинок. Сложные фасеточные глаза есть не только у насекомых, но и в некоторых ракообразных, таких как крабы и омары. Вместо хрусталиков в омматидиях в них расположены миниатюрные зеркальца. Впервые люди смогли посмотреть на мир глазами насекомого в 1918 г. благодаря немецкому ученому Екснеру. Число мелких глазков у насекомых (в зависимости от вида) варьирует от 25 до 25 000. Глаза насекомых, например, жуков, которые плавают на поверхности воды, разделенные на две части: верхняя часть служит для того, чтобы видеть в воздухе, а нижняя - под водой. Фасеточные глаза насекомых видят не так хорошо, как глаза птиц и млекопитающих, поскольку они не способны передавать мелкие детали (у насекомых может быть от 25 до 25 000 фасеток). Зато они хорошо воспринимают объекты, которые двигаются, и регистрируют даже те цвета, которые недоступны для человеческого глаза.

КАТЕГОРИИ